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GAMETOGENESIS

DEFINICION.- Es el proceso de formacin y desarrollo de las clulas especializadas llamadas gametos (clulas germinales). Este proceso, en el que participan los cromosomas y el citoplasma de los gametos, prepara a estas clulas para la fecundacin. Durante la gametognesis, el nmero cromosmico se reduce a la mitad, y cambia la forma de las clulas.

GAMETOGENESIS MASCULINA

(ESPERMATOGENESIS). NOTA: En un material audiovisual de

complemento a este material, se tiene esquemas del proceso.

Es la secuencia completa de etapas especficas por las cuales los espermatogonios se transforman en espermatozoides. Este proceso de maduracin comienza en la pubertad (alrededor de los l4 aos) y continua hasta la vejez.

Los espermatogonios, que han estado inactivos en los tubos seminferos de los testculos desde el perodo fetal, comienzan aumentar de nmero en la pubertad. Despus de varias divisiones mitticas, los

espermatogonios crecen y experimentan cambios graduales que los convierten en espermatocitos primarios, las clulas germinativas ms voluminosas en los tubos seminferos. Cada espermatocito primario posteriormente experimenta la primera divisin meitica para formar los espermatocitos secundarios que tienen aproximadamente la mitad de las dimensiones del espermatocito primario.

Posteriormente, los espermatocitos secundarios presentan una segunda divisin meitica y se forman las espermtides, que tienen aproximadamente la mitad de las dimensiones de los espermatocitos secundarios.

Las espermtides se transforman gradualmente en espermatozoides maduros por un fenmeno extenso de diferenciacin llamado espermiognesis. Este proceso dura alrededor de 64 das. El espermatozoide maduro es una clula libre con movimientos natatorios activos, compuesta de una cabeza y una cola o flagelo.

CARACTERISTICAS DEL ESPERMATOZOIDE

Cabeza.- Forma la mayor parte de la masa del espermatozoide, contiene al ncleo, cuya cromatina esta muy condensada. Los dos tercios anteriores del ncleo estn cubiertos por el acrosoma, organelo limitado por una membrana que contiene enzimas; se considera que facilitan la penetracin del espermatozoide entre la corona radiada y la zona pelcida durante la fecundacin.

Cola.- Consta de tres segmentos: intermedio, principal, y terminal. La cola da motilidad al espermatozoide, al cual ayuda en su transporte hacia el lugar de la fecundacin. La pieza intermedia de la cola contiene el

aparato mitocondrial y la parte del citoplasma capaz de producir energa. La unin de la cabeza y la cola se llama cuello de la clula.

Capacitacin.- serie de cambios enzimticos cuyo resultado es la desaparicin de una capa de glucoprotenas y protenas procedentes del plasma seminal. En general son capacitados en el tero o en las tubas uterinas.

Alteraciones de los espermatozoides.- Espermatozoides anormales con dos cabezas; Espermatozoides anormales con dos colas; Motilidad baja; Macrocfalos y Microcfalos.

GAMETOGENESIS FEMENINA (OVOGNESIS). material, se tiene esquemas del proceso.

NOTA: En un material audiovisual de complemento a este

Es una serie de etapas especficas por las cuales las ovogonias se transforman en vulos. Este proceso de maduracin comienza antes del nacimiento, pero no se completa sino hasta que llega la pubertad.

Maduracin prenatal.- En el perodo fetal, las ovogonias proliferan por divisin mittica hasta formar ovocitos primarios antes del nacimiento. Al formarse el ovocito primario, es rodeado por clulas del estroma ovrico y forman una capa de clulas foliculares aplanadas, dando lugar al folculo primordial. En la pubertad el ovocito primario y las clulas foliculares aplanadas de una sola capa que lo rodean se tornan cbicas y despus cilndricas, formando el folculo primario; a este se le llama folculo en crecimiento. Los ovocitos primarios comienzan la primer divisin meitica antes del nacimiento, pero no completan la profase sino hasta que llega la pubertad. Permanecen en una profase suspendida durante varios aos, hasta alcanzar la maduracin sexual y comienzan los ciclos reproductivos con la llegada de la pubertad.

Maduracin posnatal.- Los ovocitos primarios se mantienen inactivos en los ovarios hasta la pubertad. Al madurar el folculo, el ovocito primario aumenta de dimensiones y alrededor de l se forma una membrana. Poco antes de la ovulacin el ovocito primario completa la primera divisin meitica.

El ovocito secundario recibe casi todo el citoplasma y el primer cuerpo polar prcticamente no recibe citoplasma, este es una clula pequea no funcional que posteriormente degenera. Al ocurrir la ovulacin, el ncleo del ovocito secundario comienza la segunda divisin meitica, pero progresa nicamente hasta la metafase y aqu se detiene. Si ocurre fecundacin, se completa la segunda divisin meitica y la mayor parte del citoplasma vuelve a conservarse en una clula: el ovocito maduro. La otra clula, segundo cuerpo polar, es pequea y pronto degenera. Al ser expulsado el segundo cuerpo polar, se completa la maduracin del vulo. El ovocito secundario liberado en la ovulacin esta rodeado por la zona pelcida y una capa delgada de clulas foliculares que reciben el nombre de corona radiante.

vulo.- En comparacin con el espermatozoide, es voluminoso e inmvil, presenta abundante citoplasma con grnulos vitelinos, que le proporcionan nutricin durante los primeros das del desarrollo.

CICLO OVARICO

Las gonadotropinas (FSH y LH) producen cambios cclicos en los ovarios (desarrollo de folculos, ovulacin y formacin de cuerpo amarillo), que en conjunto se llaman ciclo ovrico. En cada ciclo la hormona estimulante de

los folculos fomenta el desarrollo de varios folculos ovrico; sin embargo, por lo regular slo uno se desarrollar hasta la etapa de folculo maduro y se rompe a travs de la superficie del ovario para expulsar el ovocito. De ah que de 4 a 11 folculos degeneran y nunca llegan a madurar. Cuando el ovocito y el folculo degeneran son remplazados por tejido conectivo, y se forma un corpus atretricum. El ciclo ovrico comprende dos fases: folicular y lutenica.

FASE FOLICULAR.- Varios folculos primordiales (compuestos por un ovocito primario rodeado por clulas planas) inician su maduracin. Los primeros cambios del folculo primordial comprenden su crecimiento as como la transformacin de las clulas planas en cbicas para dar lugar al folculo primario. Las clulas

foliculares proliferan, se estratifican en varias capas e inician la sntesis de estrgenos, dando origen al folculo en desarrollo.

Ms tarde aparecen espacios intercelulares entre las clulas foliculares que al fusionarse forman un espacio llamado antro folicular, en el cual se acumula lquido folicular cuya presencia caracteriza al folculo secundario. El tejido que rodea al folculo se diferencia en dos capas: la teca interna muy vascularizada y la teca externa fibrosa.

El antro folicular est delimitado por la capa de clulas foliculares llamada granulosa y ocupado por el lquido folicular, que contiene estrgenos y al ovocito que se sita excntricamente, rodeado por un cmulo de clulas (cumulus oophorus).

Mientras madura, el folculo se acerca a la superficie del ovario y al final de la fase folicular el folculo maduro o de Von Graaf contiene al ovocito que permanece en la etapa de diploteno. Este se reactiva y completa su primera divisin meitica. El crecimiento del folculo as como el aumento del lquido folicular presionan la superficie del ovario formando una prominencia plida llamada estigma. Al mismo tiempo, los niveles de la hormona luteinizante se elevan y al romperse la pared del folculo, el ovocito es liberado ocurriendo la ovulacin. En este momento el ovocito inicia su segunda divisin meitica.

FASE LUTEINICA.- Inicia cuando el vulo es expulsado del folculo; tiene una duracin aproximada de 14 das. La escasa cantidad de sangre extravasada al abrirse la pared del folculo ocupa el espacio del antro, formando transitoriamente el cuerpo rojo.

Luego, mediante el estimulo de la LH, las clulas de la granulosa y de la teca interna se transforman en el cuerpo amarillo produciendo progesterona, la cual aumenta sus niveles sanguneos. Dichas clulas contienen un pigmento amarillo de donde proviene el nombre de cuerpo amarillo o lteo.

La progesterona acta sobre la mucosa del tero mantenindola en estado secretorio; esto es fundamental para la evolucin de un embarazo, sobre todo durante los primeros meses. El cuerpo lteo inicia su regresin al aproximarse el trmino del ciclo, como consecuencia del descenso de la hormona LH, quedando en su lugar un tejido cicatrizal llamado cuerpo blanco.

Si el ovocito fue fertilizado, el cuerpo lteo crece progresivamente hasta el tercer o cuarto mes de la gestacin y corresponde al llamado cuerpo lteo del embarazo. Si no ocurre la fertilizacin se degenera y se convierte en el llamado cuerpo lteo de la menstruacin.

EJE HIPOTALAMO-HIPOFISIS-GONADA

El hipotlamo secreta la hormona Liberadora de Gonadotropinas y se dirige hacia la hipfisis anterior donde secreta las hormonas: folculo estimulante y lutenizante. La primera va al ovario y produce la maduracin del folculo, una vez que ya esta maduro se llama folculo de Von Graaf y as origina la ovulacin, adems secreta estrgenos, y en el caso de la luteinizante, esta secreta estrgenos y progesterona. Si hay fecundacin el

cuerpo amarillo dura todo el embarazo. Si no hay fecundacin el cuerpo amarillo se degenera.

CICLO MENSTRUAL (uterino o endometrial)

Son los cambios que presenta el tero en su mucosa o endometrio, los cuales ocurren en estrecha relacin con los del ciclo ovrico. Consta de tres fases: menstrual, proliferativa y secretoria.

El ciclo se inicia el primer da de la menstruacin, y es provocada por la isquemia temporal que sufren las capas superficiales del endometrio al contraerse las arteriolas espirales. Al dilatarse estas, dejan escapar sangre a los espacios intercelulares, lo cual motiva el desprendimiento de fragmentos de mucosa hasta quedar solamente la capa basal.

La menstruacin tiene una duracin promedio de 3 a 5 das, al trmino de la cual el endometrio, desde su capa basal, comienza a crecer y se inicia as la fase proliferativa en coincidencia con la fase folicular del ovario, cuya secrecin de estrgenos estimula la regeneracin de la mucosa uterina.

La fase proliferativa continua durante la primera mitad del ciclo aunque su duracin es variable. El endometrio muestra gran actividad, las clulas del epitelio glandular se vuelven cilndricas, la vascularizacin es mayor y las glndulas aumentan su longitud. El espesor de la mucosa llega a medir 3 a 4 mm de altura. La fase secretoria, llamada tambin progestacional, tiene una duracin de 13 a 14 das aproximadamente y no varia con respecto a la fase proliferativa; depende de la progesterona que elabora el cuerpo lteo y de la cantidad de estrgenos que produce el folculo cuando alcanza su mximo desarrollo, poco antes de la ovulacin. Bajo estas circunstancias el endometrio alcanza su mayor grosor (5 a 7 mm.)

Las glndulas funcionan activamente y su secrecin contiene mucina y glucgeno. Las arteriolas toman forma de espirales. Estas condiciones ofrecen los elementos nutritivos ideales para la implantacin del huevo, sin embargo, si el ovocito no fue fertilizado, se degenera a las 24 horas.

Durante los ltimos das de la fase secretoria, al disminuir su estimulo hormonal debido a la regresin del cuerpo lteo, el endometrio se vuelve edematoso por la acumulacin de lquido intersticial; las glndulas dilatadas por los productos de secrecin, comienzan la extravasacin de clulas sanguneas. Estas caractersticas anuncian la proximidad de la menstruacin, cuya aparicin determina el final de un ciclo y al mismo tiempo el principio del siguiente.

Si el ovocito que se liber en el momento de la ovulacin fue fecundado, el blastocisto normalmente comienza a implantarse en el endometrio alrededor del sexto da de la fase secretoria.

Cuando no ocurre fecundacin, el endometrio secretorio entra en la fase isqumica o premenstrual durante el ltimo o los dos ltimos das del ciclo menstrual. A la fase isqumica se le considera generalmente la ltima parte de la fase secretoria. La isquemia produce en el endometrio aspecto plido y ocurre conforme las

arterias espirales se contraen intermitentemente, esta contraccin resulta de la disminucin de la secrecin de hormonas por el cuerpo amarillo en degeneracin.

Hacia el final de la etapa isqumica de la fase secretoria, las arterias espirales se tornan contradas por perodos ms duraderos. Por ltimo, comienza a escapar sangre por las paredes rotas de las arterias espirales hacia el estroma adyacente; pronto se forman pequeos lagos de sangre que atraviesan el endometrio, lo cual origina hemorragia hacia el interior del tero y el comienzo de otra fase menstrual.

FASES DE LA MEIOSIS. REPRODUCCION SEXUAL

CONCEPTOS BSICOS

Genotipo Es la constitucin gentica de un individuo. Fenotipo - Expresin observable del genotipo, como rasgo morfolgico, fisiolgico, bioqumico o molecular, que distinguen a un ser vivo de otro Gen - Unidad hereditaria bsica, definida inicialmente por el fenotipo. Alelo - Una de las versiones alternativas de un gen que puede ocupar un "locus" dado. Cromosoma - Una sola molcula de DNA condensado sobre un esqueleto protico en el ncleo de una clula. Cada cromosoma contiene miles de genes. Los humanos tienen 22 pares de "autosomas" y un par de cromosomas sexuales (X o Y), dando un total de 46.

Cromtida - Una de las dos molculas paralelas de DNA en una clula mittica tras la replicacin.

CONCEPTO DE MEIOSIS

Es un mecanismo de reproduccin sexual, y es la forma de reproduccin de las clulas sexuales gametos.

DEFINICIN DE MEIOSIS

Proceso mediante el cual una clula madre origina 4 clulas hijas llamadas gametos; cada una tendr la mitad de cromosomas de la madre inicial. Durante este proceso, el nmero diploide de los cromosomas se reduce a la mitad (haploide), por medio de la Meiosis I y Meiosis II.

Es el proceso de divisin celular en el que se forman los gametos haploides a partir de clulas germinales diploides. Los errores en la meiosis son responsables de las principales anomalas cromosmicas.

En resumen:

Meiosis I = "Divisin Reductora". Pasa de 46 a 23 cromosomas Contenido 2n de DNA > Contenido 1n de DNA; y de diploide a haploide

PERIODOS DE LA MEIOSIS. esquemas del proceso.

NOTA: En un material audiovisual de complemento a este material, se tiene

A). MEIOSIS I.- Presenta 4 etapas Profase I, Metafase I, Anafase I, Telofase I

Profase I: En esta se forman las ttradas (grupos de 4 cromosomas) y se divide en:

Leptotene: Los cromosomas son delgados filamentos y se encuentran en los polos.

Cigotene: Los cromosomas homlogos se aparean en toda su longitud, son bivalentes gracias al complejo sinaptotenal.

Paquitene: Los cromosomas se van acortando, y se da el crossing -over o entrecruzamiento entre ellos.

Diplotene: Separacin de los bivalentes, quedando unidas en puntos (quiasmas) para la variabilidad gentica (genes de ambos progenitores).

Diacinesis: Estn los cromosomas contrados, y se da la terminacin de los quiasmas.

Metafase I: Las ttradas se colocan en un plano ecuatorial, orientando sus centrmeros hacia cada uno de los polos.

Anafase I: Los 2 cromosomas de cada par se separan, dirigindose cada uno al polo celular correspondiente.

Telofase I: Se agrupan los cromosomas, los ncleos se forman y se divide en 2.

B). MEIOSIS II. NOTA: En un material audiovisual de complemento a este material, se tiene esquemas del proceso.

Funcionalmente idntica a la mitosis de las clulas somticas, excepto en que slo hay presentes 23 cromosomas. Se divide en:

Profase II: Entre las dos divisiones ya no ocurre duplicacin gentica, el centriolo se divide y se forma el huso acromtico.

Metafase II: Se forma el plano ecuatorial de los cromosomas.

Anafase II: Los cromosomas se van hacia los polos.

Telofase II: Los cromosomas se agrupan, se forma el ncleo y se separan en 2.

Comparacin de Meiosis y Mitosis

a.- Comportamiento de los cromosomas:

Mitosis: Presenta cromosomas homologos independientes

Meiosis: Los cromosomas homologos se aparean formando bivalentes hasta la anafase I

b.- Nmero de cromosomas- reducin en meiosis: mitosis- clulas hijas idnticas meiosis- clulas hijas haploides

c.- Identidad gentica de la progenie: Mitosis: clulas hijas idnticas Meiosis: Las clulas hijas tienen una nueva variedad de cromosomas paternos

Meiosis: Se dan cromtidas no idnticas y existe intercambio de segmentos

Errores meioticos

Presencia de cromosomas homlogos sin desunir, no se separan en meiosis I. Trisomia en el par 21, que conduce al sndrome de Down

Errores en los cromosomas sexuales Sndrome de Turner: monosoma X Sindromes de Klinefelter: XXY Translocacin y supresin: transferencia de una pieza de un cromosoma a otro o perdida de un fragmento de un cromosoma.

LEYES DE JOHANN GREGORIO MENDEL. material, se tiene esquemas del proceso.

NOTA: En un material audiovisual de complemento a este

1. Ley de la uniformidad.- Al cruzar individuos de dos lneas puras, la descendencia es completamente uniforme. Ley conocida como de la Uniformidad de la primera generacin, que menciona que si cruzamos dos razas puras, todos los descendientes son iguales. Mendel cruz dos variedades de guisantes que se

diferenciaban en un solo carcter: una de ellas presentaba guisantes de color verde y otra de color amarillo. Pudo observar que los guisantes de todas las plantas obtenidas en dicho cruce eran de color amarillo. Las

razas puras empleadas por Mendel eran plantas homocigticas para ese carcter: los dos alelos que determinan el color de la semilla son iguales, AA en uno de los parentales y aa en el otro. Los gametos nicamente sern A y a, respectivamente. Todas las plantas hijas procedentes de la unin de ambos gametos sern Aa y, en consecuencia, iguales entre s.

Es un caso de dominancia: cuando el alelo A que determina el color amarillo en el guisante domina sobre a, determinante del color verde. Por eso todas las plantas de la primera generacin presentarn el carcter dominante (semillas de color amarillo).

2. Ley de la segregacin.- Al fecundarse los hbridos de la primera generacin se obtienen distintos tipos de descendientes que manifiestan diferentes caractersticas. Es la Ley de la Segregacin de los caracteres (tambin se llama Ley de la disyuncin). Mendel pudo observar que al cruzar entre s las plantas de la primera generacin volvia a aparecer de nuevo el carcter guisante verde en una proporcin

del 25%, una de cada cuatro. Mendel explic estos resultados sosteniendo que los "factores" que determinaban la herencia se separaban de forma que cada gameto slo poda contener uno de ellos. Lo que Mendel llam "factores" son en realidad los dos alelos de un mismo gen. Los gametos del individuo de la primera generacin (heterocigtico) pueden incluir el alelo A o el a. Segn los gametos que se unan, obtendremos un tipo u otro de individuo.

3. Ley de la transmisin independiente de los caracteres. - Los caracteres que no son opuestos, heredan independientemente o al azar unos de otros. Es la ley de la herencia independiente de los caracteres; los distintos caracteres hereditarios se transmiten a los descendientes independientemente, sin que haya interferencias. Mendel cruz dos plantas puras para dos caracteres. Por ejemplo, una planta que diera

guisantes lisos y amarillos con otra que diera guisantes rugosos y verdes. En la primera generacin, todas las plantas obtenidas eran iguales: con guisantes lisos y amarillos. Las plantas obtenidas a partir de ellas (segunda generacin) presentaban todas las combinaciones posibles entre ambos caracteres, con guisantes lisos y amarillos, lisos y verdes, rugosos y amarillos y rugosos y verdes. Las proporciones en que se obtienen estas variedades son 9:3:3:1, respectivamente.

Las plantas que utiliz Mendel eran homocigticas para ambos caracteres: AALL y aall. Todos sus gametos seran iguales: AL para la primera y al para la segunda. De la unin de ambos gametos se obtiene una primera generacin homognea AaLl. A partir de los individuos heterocigticos de la primera generacin se pueden

formar cuatro tipos de gametos: AL, aL, Al y al, que al combinarse entre s, darn lugar a distintos tipos de plantas, en las proporciones obtenidas por Mendel.

Trminos importantes:

- Dominancia: cuando los genes de un individuo dominan al otro.

- Recesividad: cuando los genes no se manifiestan al momento de la cruza o quedan sin aparecer.

PLANIMETRA

NOTA: En un material audiovisual de complemento a este material, se tiene esquemas del proceso.

CONCEPTO DE PLANIMETRIA

Para describir adecuadamente el cuerpo humano, los anatomistas, han acordado referir toda descripcin a la llamada posicin anatmica. En esta posicin, el cuerpo esta de pie y erecto, la vista al frente, los brazos colgando a ambos lados del tronco, pero separados de este. Puede dificultarse al principio recordar esta regla debido a que esta en decbito prono. Pero representa un esfuerzo por hacer del estudio de la anatoma humana un estudio del sujeto vivo, ms que del cadver.

La planimetra del cuerpo humano es esencial para conocer con precisin donde se localiza algn rgano en particular, adems para el estudio de la anatoma se necesita conocer su terminologa ya que la mayora de los libros de anatoma y fisiologa nos dan la informacin usando esta terminologa. Hoy da se realizan estudios desde la vida intrauterina, para diagnosticar y tratar padecimientos desde este momento.

PARAMETROS DE REFERENCIA

Al estudiar la anatoma humana frecuentemente se emplean cortes a travs de algunos planos del cuerpo. Esto ayuda a entender las relaciones de sus rganos y de las diferentes partes del cuerpo humano entre si.

Plano medio, algunas veces llamado medio sagital, divide al cuerpo en mitades iguales, derecha e izquierda. Cualquier plano paralelo al plano medio se denomina sagital.

Perpendicular al plano medio se encuentra el plano frontal o coronal, que divide al cuerpo en una porcin anterior y otra posterior.

El plano transverso u horizontal es perpendicular al plano sagital y al frontal y divide al cuerpo en una porcin superior y otra inferior.

En esta postura, el plano mediano divide verticalmente al cuerpo en una mitad izquierda y otra derecha casi simtricas, si exceptuamos ciertos detalles de rganos internos. Los contornos superficiales de este plano forman las lneas medianas anterior y posterior sobre la superficie del cuerpo. El plano mediano se denomina con frecuencia plano sagital, pero este termino tambin se aplica algunas veces a cualquier plano vertical paralelo al mediano, por lo que estos deben denominarse planos paramedianos o parasagitales.

TERMINOLOGIA

Proximal y Distal.- Proximal significa hacia el punto de fijacin en el cuerpo; Distal, lejos de este punto de fijacin. Se usan principalmente para los miembros

Medial y Lateral.- Medial se define como hacia la lnea media y plano mediano del cuerpo. alejada del plano mediano

Lateral, como

Anterior y posterior.- Anterior significa hacia el frente del cuerpo; Posterior se entiende como hacia atrs

Ventral y Dorsal.- Ventral es la parte anterior y dorsal para la parte posterior del cuerpo, son igualmente correctos y son sinnimos de los trminos antes mencionados

Ceflico y Caudal.- Ceflico significa que va hacia la cabeza; Caudal que va hacia los pies

Externo e Interno.- Se suelen aplicar a paredes de estructuras huecas como la cabeza, el trax y el abdomen

Aferente y Eferente.- Estos trminos se usan casi exclusivamente para referirse a vasos y nervios. Un vaso aferente es aquel que lleva sangre o linfa hacia un rgano. Uno eferente los lleva del rgano hacia otro lugar.

INTRODUCCION A LAS ETAPAS DE LA VIDA INTRAUTERINA

CONCEPTO DE EMBRIOLOGIA.- Estudia el desarrollo embrionario del organismo desde la formacin de la clula huevo hasta el momento del nacimiento; incluye a la placenta y los anexos extraembrionarios, es decir a las estructuras que vinculan al embrin con los tejidos maternos.

Se ocupa de los cambios morfolgicos que se van sucediendo en todos los sectores del embrin (embriologa descriptiva).

La formacin de un nuevo ser humano comienza en el momento de la concepcin dado por la fecundacin, en la cual una clula germinal femenina(vulo) recibe la penetracin de una clula germinal masculina (espermatozoide). Cada una de ellas aporta a la unin la mitad de la informacin hereditaria, de manera que la nica clula fecundada, denominada clula huevo, recibe toda la informacin necesaria para dirigir el desarrollo del nuevo individuo. Entonces al principio el sujeto esta formado por una sola clula, pero en el momento del nacimiento la cantidad total de clulas que lo integran llega a ser de 200, 000 millones. En el periodo de gestacin o embarazo, que son las 38 semanas comprendidas entre la concepcin y el nacimiento, el peso aumenta dos y un tercio millones de veces.

PERIODOS DE LA GESTACION: PREEMBRIONARIO, EMBRIONARIO Y FETAL

1.- Perodo preembrionario ocupa las primeras dos y media semanas. Durante la primera semana la clula huevo se divide y forma un conjunto de clulas(blastocisto), que se implanta en el recubrimiento interno del tero materno o matriz. Durante la siguiente semana y media se continua dividiendo y se dispone en tres capas germinativas rodeadas por las membranas extraembrionarias. Se inicia con la fecundacin que origina un embrin unicelular, llamado huevo cigoto. Luego tienen lugar los procesos biolgicos denominados:

Segmentacion cavitacin y gastrulacin, los cuales se producen en el trascurso de la primera hasta la tercera semana del desarrollo preembrionario. Como consecuencia de estos procesos, al finalizar la primera semana el embrin se halla representado por un disco unilaminar constituido por el endodermo. Durante la segunda semana al agregarse el ectodermo se trasforma en el disco bilaminar. Y en la tercera semana, finalmente, el embrin es un disco trilaminar plano compuesto por dos hojas.

2.- Perodo embrionario ocupa las siguientes cinco y media semanas. Durante el mismo los bordes del disco embrionario plano crecen en forma circular y envuelven la cabeza, la cola y los pliegues laterales. Los bordes convergen en la zona umbilical, rodean al intestino y dan al embrin una forma tridimensional. En tanto a, partir de estas capas germinativas, se van formando los sistemas bsicos y los rganos. En consecuencia, alrededor de ocho semanas despus de la concepcin, el embrin, que ya puede llamarse feto, tiene aspecto externo marcadamente humano, con cara, manos y pies.

Se extiende desde la cuarta hasta la octava semana de desarrollo, su comienzo es critico pues el disco embrionario trilaminar se trasforma en un cuerpo cilndrico, adems porque comienzan a aparecer los esbozos de la mayor parte de los rganos (organognesis), se producen numerosas diferencias tisulares (histognesis) y el embrin inicia la consolidacin de su forma definitiva (morfogensis).

3.- Perodo fetal se extiende desde las ocho (nueve) semanas hasta el nacimiento. Este perodo, se caracteriza por el crecimiento corporal y el desarrollo genital; adems es el inicio del resto de las funciones del organismo y los cambios en la longitud de las distintas partes del mismo.

RESUMEN DE LAS TRES PRIMERAS SEMANAS

El desarrollo humano se inicia con la fecundacin, pero deben suceder varios fenmenos importantes antes de que se realice este proceso (espermatogenesis y ovogenesis). La eyaculacin de semen durante el coito deposita millones de espermatozoides en la vagina alrededor del orificio del cuello uterino. Varios cientos pasan a travs del tero y llegan a las tubas uterinas. Muchos de ellos rodean un oocito secundario si se encuentra. Cuando un oocito secundario entra en contacto con un espermatozoide, completa la segunda divisin meitica. Como resultado se forma un oocito maduro y un segundo cuerpo polar. El ncleo del oocito maduro constituye el proncleo femenino. Despus que penetra el espermatozoide en el citoplasma del oocito, se separa su cabeza de la cola y crece para transformarse en el proncleo masculino, la fecundacin es completa cuando se fusionan los proncleos y se empiezan a mezclar los cromosomas maternos y paternos durante la metafase de la primera divisin mittica del cigoto, (clula que origina al hombre). A su paso por la tuba uterina, el cigoto se segmenta (serie de divisiones mitticas) en un nmero de clulas ms pequeas que se llaman blastmeros. Tres das despus de la fecundacin, penetra en el tero una pelota de 12 blastmeros o ms, que reciben el nombre de mrula.

En la mrula se forma pronto una cavidad que la convierte en un blastocisto que consiste en: una masa de clulas internas o embrioblasto, que origina el embrin, y algunos tejidos extraembrionarios; blastocstica; y el trofoblasto, que es una capa delgada externa de clulas. una cavidad

El trofoblasto encierra la masa celular interna y la cavidad del blastocisto y forma estructuras extraembrionarias y a la parte embrionaria de la placenta, posteriormente. Cuatro a cinco das despus de la fecundacin desaparece la zona pelcida y el trofoblasto vecino al embrioblasto se fija en el epitelio endometrial. El trofoblasto adyacente al polo embrionario se diferencia en dos capas, una externa el sincitiotrofoblasto, y una interna, el citotrofoblasto. A continuacin, las clulas del sincitiotrofoblasto invaden el epitelio endometrial y el estroma subyacente del endometrio. Al mismo tiempo comienza a formarse el hipoblasto (endodermo primario), una capa cuboidea en la superficie profunda de la masa celular interna.

Hacia el final de la primera semana, el blastocisto se encuentra implantado en el tercio medio del endometrio de manera superficial.

Las caractersticas importantes de la segunda semana son proliferacin y diferenciacin rpidas del trofoblasto. Estos procesos ocurren a medida que se implanta el blastocisto en el endometrio. Las diversas modificaciones endometriales que resultan de su adaptacin a la implantacin del blastocisto se conocen en conjunto como Reaccin Decidual. Al mismo tiempo, se forma el saco vitelino primario y surge el mesodermo extraembrionario del endodermo del saco vitelino. Se forma el celoma extraembrionario a partir de espacios que se desarrollan en el mesodermo extraembrionario. Despus, este celoma forma la cavidad corinica; el saco vitelino primario se torna mas pequeo y desaparece gradualmente a medida que se desarrolla el saco vitelino secundario o definitivo.

Mientras ocurren estos cambios, aparece la cavidad amnitica como un espacio entre el citotrofoblasto y la masa de clulas interna o el embrioblasto. Se diferencian clulas internas del embrioblasto hacia un disco en relacin con la cavidad amnitica, y el

embrionario bilaminar, que esta constituido por el epiblasto,

hipoblasto, adyacente a la cavidad del blastocisto. Se forma una placa como un engrosamiento que se localiza en el hipoblasto (endodermo primario) y que indica la regin craneal y sitio de la boca futuros del embrin. Tambin es organizador de la regin de la cabeza.

Durante la tercera semana en el embrin ocurren cambios importantes a medida que el disco embrionario bilaminar se convierte en el disco embrionario trilaminar, durante un proceso que se conoce como gastrulacin. Estos cambios se inician con la aparicin de la estra primitiva. En el inicio de la tercera semana, la estra

primitiva aparece como un engrosamiento localizado del epiblasto en el extremo caudal del disco embrionario. Del nodo primitivo de la estra primitiva surgen clulas mesenquimatosas que forman el proceso notocordal, que se extiende en direccin craneal desde el nodo primitivo, como un bastn de clulas entre el ectodermo y el endodermo embrionario. La placa neural aparece como un engrosamiento del ectodermo embrionario craneal al nodo primitivo, el notocordio en desarrollo induce la formacin de la placa neural. A cada lado del notocordio

se engruesa el mesodermo para formar columnas longitudinales de mesodermo paraaxil. Los somitas son agregados compactos de clulas mesenquimatosas. De las cuales migran clulas para formar vrtebras, costillas y musculatura axil. Durante la tercera semana el nmero de somitas que se encuentra es un indicador seguro de edad del embrin.

Los vasos sanguneos aparecen primero en la pared del saco vitelino, alrededor de la alantoides y en el corion; poco despus se desarrollan en el embrin. Posteriormente aparecen espacios, que se conocen como islotes sanguneos dentro de agregados de mesenquima que pronto se recubren de endotelio derivado de clulas mesenquimatosas. Estos vasos primitivos se unen con otros para formar un aparato cardiovascular primitivo. Al final de la tercera semana el corazn esta representado por un par de tubos cardiacos endoteliales, que se unen con vasos sanguneos del embrin y membranas extraembrionarias (saco vitelino, cordn umbilical y saco corinico).

Antes del final de la tercera semana, se desarrollan capilares en las vellosidades corinicas secundarias, por lo que se transforman en vellosidades corinicas terciarias. Las extensiones citotrofoblsticas de estas vellosidades se unen para formar una concha citotrofoblstica que se fija al saco corinico en el endometrio. Durante la tercera semana, el desarrollo rpido de las vellosidades corinicas aumenta en forma considerable el rea de superficie del corin para el intercambio de oxgeno, nutrientes y otras sustancias, entre las circulaciones materna y del embrin.

PREGENESIS: PLASMA GERMINAL

Las clulas germinales (clulas sexuales o clulas reproductivas), espermatozoides y vulos, se llaman en conjunto gametos. En el proceso de la fecundacin se unen para formar una nueva clula llamada cigoto, a partir de la cual se desarrolla un nuevo individuo.

Se denomina plasma germinal a la lnea de clulas que por medio de sucesivas divisiones dan origen a los gametos. Los gametos que se conjugan son las nicas encargadas de transmitir toda la dote hereditaria de cada una de las especies, no solo de los progenitores inmediatos, sino tambin de todos los antepasados

En consecuencia, cada persona es un mosaico de su pasado, y si en lugar de mirar hacia atrs lo hacemos hacia delante, es evidente que el futuro de cualquier especie depende del plasma germinal atesorado dentro de los organismos de los individuos que viven en la actualidad. Situacin que puede ser afectada por el deterioro del medio ambiente o por la mala salud corporal.

ETAPAS DEL DESARROLLO DE LA VIDA INTRAUTERINA

PRIMERA SEMANA DEL DESARROLLO

FECUNDACION

El sitio usual de la fecundacin es la ampolla de la tuba uterina, en su porcin ms larga y ancha, dura alrededor de 24 horas. El desarrollo humano se inicia cuando se fecunda un oocito. La fecundacin es una

secuencia de fenmenos moleculares combinados que se inicia con el contacto de un espermatozoo y un oocito secundario, termina con la fusin de los ncleos del espermatozoo y el vulo con la combinacin de los cromosomas maternos y paternos en la metafase de la primera divisin mittica del cigoto.

El ovocito es captado

por la tuba uterina, que lentamente lo trasporta hacia el utero; tras el coito los tubas uterinas,

espermatozoides depositados en la vagina avanzan en sentido contrario, arribando a las

algunos lo logran en pocos minutos luego de atravezar el cuello uterino, el tero y las uniones uterinas. El encuentro de ambos gametos tiene lugar en el interior de la tuba uterina habitualmente a la altura de su tercio distal. El hombre, normalmente deposita al eyacular alrededor de 350, 000, 000 de espermatozoides. Este aparente exceso es impresindible debido a que muchos de ellos quedan en el camino atrapados por barreras fisicas como lo son el cuello uterino (moco cervical) y la unin terotubaria- o destruidos por la acidez de la vagina aunque esta sea amortiguada por la alcalinidad del semen. En consecuencia los espermatozoides que alcanzan al vulo, terminan siendo relativamente pocos, no ms de 100.

El oocito y los espermatozoides son dezplazados el primero en direccin del tero y el segundo hacia las tubas uterinas - merced a las contracciones rtmicas y relajaciones perfectamente coordinadas por parte de las fibras musculares de la vagina, el cuello uterino, el tero y las tubas uterinas. En estas ltimas los gametos son propulsados tambin por los movimientos coordinados de sus cilios. Ambas actividades la muscular y la ciliarson estimuladas y reguladas, entre otras sustancias, por dos hormonas femeninas, la occitocina y la progesterona; adems intervienen las prostaglandinas presentes en el semen, provenientes de las vesculas seminales.

Los oocitos conservan la capacidad para ser fecundados hasta 24 horas despus de la ovulacin; transcurrido el tiempo, comienzan a envejecer y mueren. La fecundacin debe consumarse forzosamente dentro de ese lapso. Los espermatozoides, sobreviven en el interior del aparato genital femenino entre 24 y 72 horas.

Debe sealarse que al abandonar los testculos los espermatozoides son inmviles y an no se encuentran, preparados para fertilizar al ovocito II. Para alcanzar esa preparacin deben previamente experimentar dos procesos biolgicos adicionales .

1.- Mientras recorre el epididimo (MADURACION) y,

2.- Cuando recorre el interior del aparato reproductor femenino (CAPACITACION)

MADURACION

Comprende cambios morfolgicos, fisiolgicos y bioqumicos por parte de los espermatozoides, debidos a la influencia de algunos productos segregados por el epitelio epididimario tales como la glicerifosforicolina, y la carnitina. Modifican su metabolismo, varan la carga negativa de su superficie, desarrollan microvesculas y

microtbulos entre las membranas plasmticas y el acrosoma, y adquieren una motilidad caracterstica. Adems diversas glucoprotenas de origen epidimario se integran a las membranas plasmticas de los espermatozoides, formandoles una capa o cubierta superficial.

CAPACITACION

El siguiente paso para que los espermatozoides fecunden al vulo, es la capacitacin, que tiene lugar una vez que ha ingresado al aparato reproductor femenino, durante el ascenso hacia las tubas uterinas. La capacidad comprende adems ciertos cambios en la permeabilidad de dicha membrana, la redistribucin de algunas partculas intramembranosas y un aumento en la capacitacin de oxgeno por parte de los espermatozoides, cuyos movimientos adquieren una significante vigorizacin; este nuevo tipo de motilidad recibe el nombre de hiperactivacin.

Se considera que la capacitacin es el condicionante biolgico que (inmediatamente antes y simultneamente con las primeras fases de la fecundacin) posibilita el desencadenamiento de los espermatozoides de una serie de cambios morfolgicos y funcionales adicionales (reunidos bajo el nombre de reaccin acrosmica).

DENUDACION

La dispersin de las clulas foliculares de la corona radiada que rodea al oocito y la zona pelcida resultan principalmente de la accin de la enzima hialuronidasa, liberada por el acrosoma del espermatozoo.

REACCION ACROSOMICA

Sabemos que el ovocito se haya envuelto por la membrana plucida y por las clulas que componen la corona radiada. Una vez que los espermatozoides -ya capacitados- establecen contacto con estas envolturas, deben atravesarlas, y as alcanza la membrana plasmtica el ovocito. Para atravesar la corona radiada y la membrana pelcida los espermatozoides, se valen de dos enzimas hidrolticas que son:

- Hialuronidasa. - Acrosina.

Las cuales se hallan almacenadas en el interior de sus cromosomas. La enzimas son liberadas desde los acrosomas al tiempo que tanto ellos como en la membrana plasmtica de los espermatozoides se produce la reaccin acrosmica; que es el conjunto de cambios estructurales y funcionales que tiene lugar cuando culmina la capacitacin, en esta reaccin aparecen fusiones entre la membrana externa del acrosoma y la membrana plasmtica del espermatozoide, dando lugar primero a la formacin de poros - por el que saldrn enzimas- y luego a la desaparicin de ambas membranas. Como consecuencia la membrana acrosmica interna queda expuesta al exterior, reemplazando a la desaparecida membrana plasmtica en la regin frontal del espermatozoide.

PENETRACIN DE LA ZONA PELUCIDA QUE RODEA AL OOCITO

La penetracin de la zona pelcida por un espermatozoo, es la fase importante en el inicio de la fecundacin. Tambin la formacin de una va a travs de la zona pelcida se debe a la accin de las enzimas que se liberan en el acrosoma; se supone que la esteraza, la acrosna y la neuroaminidasa lisan la zona pelcida, por lo que forman as una va para que el espermatozoo llegue al oocito.

BLOQUEO DE LA POLISPERMIA

Tras la unin del espermatozoide con el vulo se producen algunos cambios ultraestructurales en las membranas pelcidas y plasmtica de la clula o huevo, los cuales provocan el desprendimiento de los otros espermatozoides excluyendo la posibilidad de nuevas fecundaciones. El origen de tales cambios se encuentra en la denominada reaccin cortical, que consiste en la expulsin hacia el espacio extracelular de algunas enzimas hidrolticas presentes en mltiples microvesculas, conocidas como GRANULOS CORTICALES.

FECUNDACIN FLOTANTE

Los investigadores han encontrado que la gravedad ya sea demasiada o muy poca afecta al comportamiento de los espermatozoides de una manera intrigante. Los espermatozoides.- Segn Joseph Tash, un fisilogo patrocinado por la Nasa en el Centro Mdico de la Universidad de Kansas, los espermatozoides se comportan de manera diferente en el ambiente sin peso del espacio, de lo que se observa en la TIERRA. El an no sabe si estos cambios deterioran o mejoran la fecundacin. Pero, dice, que cada vez es ms claro que en el espacio exterior, la fecundacin de humanos es muy posible que resulte afectada.

CONCLUSION DE LA SEGUNDA DIVISION MEIOTICA DEL OOCITO Y FORMACION DEL PRONUCLEO FEMENINO

Despus de penetrar el espermatozoo, el oocito secundario termina su segunda divisin meitica, al formar un oocito maduro y un segundo cuerpo polar. Despus de la condensacin de los acrosomas maternos el ncleo del oocito maduro se conoce como proncleo femenino.

FORMACION DEL PRONUCLEO MASCULINO

Dentro del citoplasma del oocito, crece el ncleo de la cabeza del espermatozoide para formar el proncleo masculino. En este proceso se degenera la cola. Los proncleos masculino y femenino no se diferencian de manera morfolgica; durante su crecimiento, replica su DNA-1n (haploide), 2c (dos cromtides).

Se rompen las membranas entre los proncleos, se condensan los cromosomas y se acomodan para una divisin celular mittica. En la primera divisin de segmentacin, el oocito fecundado o cigoto es un embrin unicelular. La combinacin de 23 cromosomas en cada proncleo da como resultado un cigoto con 46 cromosomas.

ANFIMIXIS

Los dos proncleos se ponen en contacto en la parte central de la clula huevo donde pierden sus membranas y entremezclan sus cromosomas, debido a que cada proncleo posee solamente un juego de 23 cromosomas y la clula huevo resulta con un total de 46 cromosomas y aqu tiene lugar la metafase de la primera divisin mittica.

Adems cada cromosoma se divide longitudinalmente en 2 mitades - 92 en total- que reciben el nombre de cromtides, entre tanto los centriolos se ubican en los polos de la clula y organizan un huso mittico, cada una de las cromtides hermanas se dirigen a uno de los polos de la clula y como consecuencia quedan constituidos dos conjuntos diploides de 46 cromosomas cada una, envueltas por su respectivas membranas nucleares. Se convierten en los ncleos de las futuras clulas hijas. Mientras en el ecuador de la clula aparece una constriccin, lo que marca el comienzo de la divisin de su citoplasma.

Con la anfimIxis se inicia la segmentacin de la clula huevo, que se caracteriza por: . 1.- Contacto de ambos proncleos y perdida de sus membranas. 2.- Metafase de la primera divisin mittica. 3.- Comienzo de la divisin del citoplasma de la clula huevo.

Las clulas trofoblsticas secretan una protena inmunosupresora, el factor temprano de embarazo (FTE), que aparece en el suero materno en el trascurso de 24 a 48 horas de la fecundacin. El FTE permite realizar pruebas de embarazo durante las primeras semanas de desarrollo.

FORMACIN DEL BLASTOCISTO (BLASTOGENESIS)

Al poco tiempo que penetr la mrula en el tero (Cuatro das despus de la fecundacin), entre los blastmeros centrales de la misma aparece un espacio lleno de lquido que se denomna cavidad del blastocisto (blastocele). Este lquido pasa a travs de la zona pelcida desde la cavidad uterina para formar estos

espacios; a medida que el lquido aumenta en la cavidad del blastocisto, los blastmeros se separan en dos partes:

Una capa de clulas externas delgadas que se llama Trofobasto que forma la parte embrionaria de la placenta.

Un grupo de blastmeros que se localizan en el centro, conocido como masa celular interna y que origina el embrin. Se le conoce como embrioblasto.

Esta etapa del desarrollo se le conoce como blastocisto (blstula). Posteriormente la masa celular interna (o embrioblasto) se proyecta hacia la cavidad del blastocisto y el trofoblasto forma la pared del mismo. Despus de que el blastocisto flota en las secresiones uterinas alrededor de dos das, de manera gradual se degenera la zona pelcida y desaparece.

Aproximadamente a los seis das de la fecundacin ( da 20 de un ciclo menstrual de 28), el blastocisto se fija en el epitelio endometrial, por lo general en la masa celular interna, que representa el polo embrionario. En cuanto se fija a este epitelio, rpidamente comienza a proliferar el trofoblasto y se diferencian dos capas de manera gradual:

A) Una interna, el citotrofoblasto (trofoblasto celular)

B)

Una masa externa, el sincitiotrofoblasto (trofoblasto sincitial), que se constituye por una masa

protoplsmica multinucleada en la que no se observan lmites intercelulares. A los seis das, los procesos filiformes del sincitiotrofoblasto se extienden a travs del epitelio endometrial e invade el tejido conjuntivo (estroma). Hacia el final de la primera semana, el blastocisto se implanta en forma superficial en la capa compacta del endometrio y se nutre de tejidos maternos.

El sincitiotrofoblasto es muy invasivo, se expande con rapidez en la zona adyacente a la masa de clulas internas, conocida como polo embrionario. As mismo el sinciotrofoblasto produce enzimas que erosionan los tejidos maternos y ello permite que el blastocisto se implante en el endometrio.

Alrededor del sptimo da, una capa de clulas que se llama hipoblasto (endodermo primitivo) aparece en la superficie de la masa celular interna, la cual ve hacia la cavidad del blastocisto. Datos embriolgicos comparativos sugieren que el hipoblasto surge por deslaminacin de la masa celular interna.

FIGURAS DE LA PRIMERA SEMANA DE DESARROLLO

La siguiente figura ilustra la fijacin del blastocisto al epitelio endometrial y las primeras etapas de implantacin. En la (A) a los seis das, se ha unido el trofoblasto al epitelio endometrial en el polo embrionario del blastocisto. En la (B) a los siete das, el sincitiotrofoblasto penetra el epitelio y comienza a invadir el estroma endometrial

SEGUNDA SEMANA DEL DESARROLLO

FORMACION DEL EMBRION BILAMINAR

En este perodo se dan procesos de diferenciacin celular del citotrofoblasto y el sincitiotrofoblasto. A los cinco das despus de la fecundacin, la blstula est formada por unas 120 clulas, con un blastocele lleno de lquido que comienza a formarse en su interior. La masa de clulas que queda dentro, en un polo de la

blstula, son las clulas que formarn el embrin propiamente dicho.

En un corte transversal de un blastocisto aparece por dentro, una estructura llamada trofoblasto; el cual est formado por una capa de clulas que rodea completamente el embrin en desarrollo. Tres das despus de que el embrin alcanza el tero (unos seis a siete das despus de la fecundacin), el trofoblasto se pone en contacto con el tero y libera una hormona llamada gonadotropina corinica. Esta hormona mantiene el estado de embarazo estimulando el cuerpo lteo para que contine fabricando estrgenos y progesterona. La mayora de las pruebas de embarazo se basan en la deteccin de la hormona gonadotropina corinica en sangre o en orina.

Las clulas del trofoblasto, se multiplican rpidamente e inducen qumicamente cambios en el endometrio y lo invaden. Cuando el embrin penetra en los tejidos del endometrio, proceso llamado Implantacin, se rodea de los vasos sanguneos alterados y de los nutrientes que escapan por estos vasos. El trofoblasto aumenta de tamao, se engrosa y forma proyecciones digitiformes hacia el interior del endometrio.

La invasin del endometrio comienza en el da 7 y el trofoblasto se convierte por diferenciacin en dos capas: citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto. En el fenmeno de la nidacin participan tejidos embrionarios y maternos, y en estado normal se apoyan mutuamente.

El trofoblasto activamente erosivo invade el estroma endometrial que posee capilares y glndulas, y el blastocisto se hunde lentamente en el endometrio. Durante la primera parte de este perodo, los productos de la concepcin obtienen la nutricin de los tejidos endometriales; despus recibirn nutrimentos directamente de la sangre materna. Mientras ms trofoblasto se pone en contacto, se diferencian perfectamente el

citotrofoblasto y el sincitiotrofoblasto.

El citotrofoblasto es mitticamente activo y forma nuevas clulas que emigran hacia la masa creciente del sincitiotrofoblasto y el sincitiotrofoblasto en el polo embrionario (adyacente al embrin en desarrollo) rpidamente se convierte en una masa protoplsmica multinucleada y gruesa en la cual no hay lmites apreciables.

Al tiempo que ocurre este desarrollo trofoblstico, aparecen espacios pequeos entre la masa celular interna y el trofoblasto invasor. Para el octavo da estos espacios se han -fusionado y forman la cavidad amnitica semejante a hendidura; simultneamente, ocurren cambios morfolgicos en la masa celular interna que originan la formacin del disco embrionario aplanado prcticamente circular consistente en dos capas: 1) El epiblasto, formado por clulas cilndricas altas y que guardan relacin con la cavidad amnitica (El epiblasto es la capa que originar el ectodermo y el mesodermo embrionarios en la tercera semana) y 2) El hipoblasto, que consiste en clulas cbicas de endodermo embrionario adyacentes a la cavidad del blastocisto.

Al aumentar el volumen de la cavidad amnitica, adquiere un techo epitelial delgado, llamado amnios, que probablemente derive de las clulas citotrofoblsticas. El epiblasto embrionario forma el suelo de la cavidad amnitica y se contina perifricamente con el amnios; al tiempo que ocurre lo anterior, otras clulas se separan en capas o deslaminan del citotrofoblasto y forman la membrana exocelmica.

Esta membrana se extiende alrededor de la pared interna de la cavidad blastocstica y envuelve a una segunda cavidad, el saco vitelino primitivo (primario). La deslaminacin interior de las clulas trofoblsticas origina una capa de clulas dispuestas de manera laxa, el mesodermo extraembrionario, alrededor del amnios y del saco vitelino primitivo.

En el da nueve, aparecen en el sincitiotrofoblasto espacios aislados llamados lagunas y pronto son ocupados por sangre materna de capilares rotos y secreciones de las glndulas endometriales erosionadas. Este lquido nutritivo, llamado embriotrofo, pasa al disco embrionario (embrin futuro) por difusin. La unin de los vasos uterinos con las lagunas del trofoblasto representa el comienzo de la circulacin uteroplacentaria. Por ltimo, el endometrio forma la parte materna de la placenta, en tanto que el trofoblasto forma el corion velloso o la parte fetal de la placenta.

La placenta es una masa discoidal de tejido esponjoso, por la cual se producen todos los intercambios entre la madre y el embrin. La placenta est formada como resultado de las interacciones del tejido materno (el endometrio) con el corion extraembrionario, y tiene un abundante riego sanguneo procedente de los dos. Sin embargo, la circulacin materna y embrionaria nunca se ponen en contacto directo, por lo que no hay mezcla de las clulas maternas y filiales.

El alimento y el oxgeno, difunden desde la circulacin materna por el tejido placentario hacia los vasos sanguneos que las transportarn al embrin. Igualmente, el dixido de carbono y otros productos de

excrecin, procedentes del embrin son absorbidos en la placenta por la circulacin materna y tratados convenientemente por los pulmones y riones de la madre. Aumenta su apetito, y se incrementa la absorcin de ciertos elementos como el calcio.

Desde este momento hasta el nacimiento, el embrin permanece unido a la placenta por el cordn umbilical, que se ha desarrollado a partir de la alantoides. El cordn umbilical permite al embrin flotar libremente dentro de su saco amnitico lleno de lquido. A medida que la placenta crece, comienza a fabricar cantidades cada vez mayores de estrgenos y progesterona; as al final del tercer mes de embarazo, la placenta llega a substituir completamente la funcin secretora del cuerpo lteo como productor de estrgenos y progesterona. La gonadotropina corinica ya no se produce en tan grandes cantidades como antes, por lo que el cuerpo lteo tiene una regresin. Se supone que los abortos que se producen espontneamente durante el tercer mes de embarazo se pueden deber a la regresin del cuerpo lteo antes de que la placenta fabrique las cantidades adecuadas de hormonas que mantienen el embarazo.

El producto de la concepcin de 10 das est debajo del epitelio endometrial. Durante un da, ms o menos el defecto es manifestado por el tapn obturador, que consiste en un cogulo sanguneo y restos celulares. Para el da 12 el epitelio casi completamente regenerado cubre el blastocisto; ello produce una elevacin diminuta en la superficie endometrial. Esta clase de nidacin, durante la cual el producto de la concepcin se hunde por completo en el endometrio, se llama nidacin intersticial y ocurre en el ser humano y en pocas especies adicionales.

En esta etapa, las lagunas trofoblsticas adyacentes se han fusionado para formar redes lacunares intercomunicantes, que dan al sincitiotrofoblasto una estructura semejante a una esponja. Estas redes se desarrollan principalmente en el polo embrionario y forman el primordio de los espacios intervellosos de la placenta. Los capilares endometriales que rodean al embrin implantado se tornan congestionados y dilatados para formar sinusoides y despus el trofoblasto causa erosin de los mismos; en estas circunstancias, la sangre materna escurre directamente hacia las redes lacunares y pronto comienza a fluir lentamente por el sistema lacunar estableciendo as la circulacin uteroplacentaria primitiva. Las clulas del estroma endometrial

alrededor de los productos de la concepcin aumentan de dimensiones y acumulan glucgeno y lpidos; estos cambios celulares, junto con las alteraciones vasculares y glandulares, se llaman reaccin decidual. Aunque inicialmente se circunscriben a la zona inmediatamente adyacente a los productos de la concepcin, la reaccin decidual pronto abarca todo el endometrio.

Conforme ocurren estos cambios en el trofoblasto y el endometrio, crece el mesodermo extraembrionario y para el da 11 dentro de l se advierten espacios celmicos aislados; estos espacios se fusionan en breve para formar cavidades separadas extensas de celoma extraembrionario. El disco embrionario aumenta algo de longitud, pero es an pequeo (0.1 mm a 0.2 mm.) En tanto el endodermo embrionario se extiende ms all del borde del disco embrionario y a lo largo del interior de la porcin dorsal del saco vitelino primitivo. El perodo de los 13 a 14 das, se caracteriza por la aparicin inicial de las vellosidades corinicas. La proliferacin del citotrofoblasto produce masas o acmulos locales que se extienden al interior del sincitiotrofoblasto e indican una primera etapa (vellosidades primarias) en el desarrollo de las vellosidades corinicas.

Espacios celmicos aislados del mesodermo extraembrionario nico y extenso.- Esta cavidad ocupada por lquido rodea al amnios y al saco vitelino, excepto donde el amnios se une al trofoblasto por el pedculo de fijacin o del cuerpo. Al formarse el celoma extraembrionario, el saco vitelino primitivo disminuye de dimensiones y aparece un saco vitelino secundario ms pequeo.

Desarrollo del saco vitelino.- Se establece que las clulas endodrmicas extraembrionarias se extienden a lo largo del interior del saco vitelino primitivo y despus migran medialmente secundario. para formar el saco vitelino

El celoma desdobla al mesodermo extraembrionario en dos capas:

Hoja somtica del mesodermo extraembrionario que reviste al trofoblasto y cubre al amnios y la

Hoja esplcnica del mesodermo extraembrionario alrededor del saco vitelino.

La hoja somtica del mesodermo extraembrionario y el trofoblasto forman el corion. El corion constituye un saco, el saco corinico, dentro del cual cuelgan el embrin con el amnios y el saco vitelino por virtud del pedculo de fijacin o del cuerpo. El celoma extraembrionario se convierte posteriormente en la cavidad del saco corinico.

El embrin an tiene la forma del disco bilaminar plano, pero las clulas endodrmicas en una zona localizada se tornan cilndricas y forman una regin circular engrosada llamada lmina procordal; la cual indica el sitio futuro de la boca y parece actuar como organizador importante de la regin de la cabeza. Se considera que origina el mesnquima de la regin ceflica y la capa endodrmica de la membrana bucofarngea.

SITIOS DE NIDACION

Sitios intrauterinos. El blastocisto suele implantarse en la parte superior del tero, algo ms frecuentemente en la pared posterior que en la anterior. La nidacin poco frecuente en el orificio interno del cuello uterino (llamada embarazo cervical, es poco frecuente, origina aborto y hemorragia grave durante el embarazo o el nacimiento), provoca la placenta previa, en la cual la placenta est cerca del orificio interno del cuello uterino o lo cubre.

Sitios extrauterionos (ectpicos). La nidacin ocurre fuera del tero, por lo regular en la tuba uterina; existen diversas causas de embarazo ectpico tubario, pero suele guardar relacin con factores que retardan o impiden el transporte del cigoto en divisin hacia el tero; por ejemplo: modificaciones que resultan de enfermedad inflamatoria pelviana. El embarazo ectpico tubario suele provocar rotura de la tuba uterina y hemorragia en los

dos primeros meses, lo cual va seguido de muerte del embrin; adems de amenaza importante para la vida de la madre.

Los blastocistos pueden implantarse en el ovario o en la cavidad abdominal, pero los embarazos ovricos y abdominales son muy poco frecuentes.

ABORTOS TEMPRANOS

A causa del crecimiento de la placenta y por lo tanto, la regresin del cuerpo lteo al no producir las mismas cantidades de gonadotropina corinica, puede haber un aborto temprano al final del tercer mes de embarazo; pero, durante la segunda semana tambin pueden presentarse abortos, en la mayora de ellos, ni siquiera son tomados como tal; la madre en ocasiones no se entera de que estaba embarazada. En estudios de estos cigotos, se detecto en muchos casos que el producto tena anormalidades cromosmicas y, por lo tanto, el propio tero los elimin.

FIGURAS DE LA SEGUNDA SEMANA DE DESARROLLO

Figura de gemelos dicigticos (DC). Observese que surgen de dos cigotos. Se muestran relaciones de membranas y placentas fetales para los casos en que A, los blastocistos se implantan por separado, y B Los

blastocistos se implantan cerca. En ambos casos, hay dos amnios y dos coriones y las placentas suelen fusionarse cuando se implantan muy secas.

Figura: Muestra el desarrollo del 65% de los gemelos monocigticos de un cigoto, por divisin de la masa celular interna del blastocisto. Casi siempre estos gemelos tienen amnios separados, saco corionico nico y placenta comn, si se anastomosan los vasos placentarios, un gemelo puede recibir la mayor parte de la nutricin de la placenta.

Dibujos de cortes a traves de blastocistos implantados A) De diez das,

B) De 12 das. Esta etapa del

desarrollo se caracteriza por la comunicacin de lagunas llenas de sangre materna. En la figura B se observa la aparicin de grandes cavidades en el mesodermo extraembrionario, que forma el primordio del celoma extraembrionario

A, detalle de corte (delineado en B) de la pared del saco corinico, B esquema de un concepto de catorce das, que ilustra al saco corinico y el aspecto afelpado que origina las vellosidades corinicas primarias. C, dibujo de un corte transversal a traves de una vellosidad corinica primaria. .

Figura que muestra los diversos sitios de implantacin del blastocisto; el sitio ms usual, que es la pared posterior del tero se indica con una X. El orden aproximado de la frecuencia de implantaciones ectpicas

se seala por orden alfabtico (A, el ms comn, y H el menos frecuente). A a F, embarazos tubarios. G, embarazos abdominales. H embarazos ovricos. El tipo ms comn de embarazos ectpicos es el tubario.

RESUMEN DE LA SEGUNDA SEMANA

Ocurren proliferacin y diferenciacin rpidas del trofoblasto:

Se forman una capa celular interna, el citotrofoblasto, y una capa celular externa, el sincitiotrofoblasto; aparecen lagunas que pronto se fusionan para formar redes lacunares;

La sangre escapa hacia las redes lacunares, estableciendo circulacin uteroplacentaria primitiva. Se forman vellosidades primarias en la superficie externa del saco corinico y

Termina la nidacin cuando los productos de la concepcin estn completamente enterrados en el endometrio.

TERCERA SEMANA DE DESARROLLO

El desarrollo rpido del embrin

a partir del disco embrionario durante el inicio de la tercera semana se

caracteriza por: a) aparicin de la estra primitiva; b) desarrollo del notocordio y c) diferenciacin de tres capas germinales, a partir de las cuales se forman todos los tejidos y rganos embrionarios.

La tercera semana del desarrollo embrionario ocurre durante la semana siguiente a la ausencia del primer perodo menstrual, es decir, cinco semanas despus del inicio del ltimo perodo menstrual; aproximadamente entre los das 15 y 16. Durante la tercera semana de desarrollo, hay aumento de la hormona gonadotropina corinica, que es un indicador para pruebas de embarazo.

GASTRULACION

Es el proceso por el cual el disco embrionario bilaminar se convierte en un disco embrionario trilaminar. Representa el inicio de la morfognesis (desarrollo de la forma del cuerpo) y es el fenmeno ms importante que ocurre durante la tercera semana. La gastrulacin comienza con la formacin de la lnea primitiva en la superficie del epiblasto, en un principio la lnea est poco definida, pero en el embrin de 15 a 16 das se advierte claramente en forma de un surco angosto limitado hacia los lados por zonas salientes.

El primer signo de gastrulacin es la aparicin de la lnea primitiva en la cara dorsal del ectodermo, en su plano medial es decir en su parte media. La lnea primitiva tambin llamada estra primitiva, se manifiesta como una opacidad, la cual resulta de la proliferacin de clulas del ectodermo hacia el plano medial del disco embrionario.

A medida que la lnea primitiva empieza a crecer se va formando un pequeo abultamiento en su parte craneal llamado nodo primitivo [nodo de Hensen], y al mismo tiempo en la lnea primitiva misma se forma un surco estrecho que continua con una pequea depresin en el nodo primitivo conocida como fvea primitiva.

Con la aparicin de la lnea primitiva se puede identificar ya el eje craneocaudal del embrin, con sus extremos craneal y caudal, sus superficies dorsal y ventral, y sus lados derecho e izquierdo.

Despus del decimonoveno da de desarrollo, la lnea primitiva experimenta una regresin en sentido caudal; sin embargo, la invaginacin de las clulas superficiales y el desplazamiento ulterior de las mismas hacia delante y hacia fuera continan hasta el final de la cuarta semana. En esta etapa, la lnea primitiva muestra modificaciones regresivas, disminuye rpidamente de tamao y pronto desaparece. En ocasiones quedan restos de la lnea primitiva y al nacer el producto, causen tumores en la regin sacrococcgea.

FORMACION DEL MESODERMO INTRAEMBRIONARIO

El mesodermo intraembrionario se genera a partir de la hoja ectodrmica, ms precisamente en la lnea primitiva y en la fvea primitiva, de donde se comienza a formar una red laxa de tejido conjuntivo embrionario llamada mesnquima o mesoblasto. Estas clulas denominadas tambin mesenquimatosas,

que proliferan entre el ectodermo y el endodermo, permanece en medio de ellos como una especie de emparedado.

El mesodermo prolifera con rapidez extendindose en todas direcciones, excepto en los extremos ceflicos y caudal del disco embrionario, donde ambas hojas, ectodermo y endodermo, permanecen unidas para formar la lmina precordal, futura membrana bucofarngea, y la lmina o membrana cloacal. Todo esto ocurre aproximadamente en el decimosptimo da de desarrollo.

En resumen las clulas del epiblasto, a travs del proceso de gastrulacin, originan las tres capas germinales del embrin (ectodermo, endodermo, mesodermo), que son el primordio de todos los tejidos y rganos.

PROCESO NOTOCORDAL Y NOTOCORDIO

Algunas clulas mesenquimatosas provenientes del nodo primitivo migran en sentido craneal de este, formando un cordn celular medial que se conoce como proceso notocordal el cual pronto adquiere una luz que se conoce como conducto notocordal. Este proceso crece entre el ectodermo y el endodermo en direccin craneal y llega hasta la placa precordal la cual es una pequea rea circular de clulas endodrmicas cilndricas. Se puede decir que hasta aqu en la placa precordal es donde para el proceso notocordal, es decir no puede avanzar ms, es el lmite. Es aqu en la placa notocordal donde se forma la membrana bucofarngea, es decir donde se localiza el sitio futuro de la cavidad oral (boca).

Algunas otras clulas mesenquimatosas provenientes de la lnea primitiva y el proceso notocordal, migran hacia los lados en forma craneal entre el ectodermo y el endodermo, hasta los bordes del disco embrionario donde se unen con el mesodermo extraembrionario para formar el mesodermo cardigeno en el rea cardigena, donde comienza a desarrollarse el primordio del corazn.

Caudal a la lnea primitiva se encuentra un rea circular conocida como membrana cloacal, que indica el sitio futuro del ano. El notocordio es un bastn celular que se desarrolla por transformacin del proceso notocordal.

El notocordio

Define el eje primitivo del embrin y le proporciona cierta rigidez Sirve como base para el desarrollo del esqueleto axil (huesos de la cabeza y columna vertebral) Indica el sitio futuro de los cuerpos vertebrales

Desarrollo del notocordio El proceso notocordal se alarga por la invaginacin de clulas desde la fvea primitiva. Esta se extiende hacia el proceso notocordal y forma un canal notocordal. El proceso notocordal es ahora un tubo celular

que se extiende en sentido craneal desde el nodo primitivo hasta la placa precordal. El piso del proceso notocordal se fusiona con el endodermo embrionario subyacente del saco vitelino. Gradualmente, las regiones que se fusionan se degeneran, lo que origina aberturas en el piso del proceso notocordal. As se establece comunicacin del conducto notocordal con el saco vitelino. Las aberturas

confluyen y desaparece el conducto notocordal; el resto del proceso notocordal forma una placa escotada, aplanada, que se conoce como placa notocordal

En el extremo craneal del embrin se inicia la proliferacin de clulas notocordales y la placa notocordal se invagina para formar el notocordio. La parte proximal del canal notocordal persiste temporalmente como canal neuroentrico, que forma una comunicacin transitoria entre las cavidades amniticas y el saco vitelino. Cuando el desarrollo del notocordio concluye, normalmente el canal neuroentrico se oblitera.

El notocordio se desprende del endodermo embrionario, que de nuevo se convierte en una capa continua.

NEURULACION

Es el proceso que se relaciona con la formacin de la placa neural y los pliegues neurales y el cierre de stos para formar el tubo neural. Cuando se esta formando el notocordio, este induce al ectodermo embrionario a que se engruese y forme una placa alargada, en forma de pantufla, la placa neural. El ectodermo de la placa neural, llamado neuroectodermo, origina el SNC (encfalo y mdula espinal).

En un principio la placa neural y el notocordio son del mismo tamao; pero a medida que el notocordio se alarga, la placa neural se va ensanchando y extendiendo en sentido craneal hasta la membrana bucofarngea, para finalmente prolongarse ms all del notocordio.

Da 18, la placa neural se invagina, y forma el surco neural el cual tiene unos pliegues llamados pliegues neurales, dichos pliegues se aproximan entre s hasta unirse (invaginacin) transformando el surco en un tubo neural. Algunas clulas neuroectodrmicas migran hacia los lados del tubo neural formando la cresta neural la cual es el primordio de los ganglios raqudeos.

ALANTOIDES

Al mismo tiempo (da 18 de gestacin) en que ocurren todos los fenmenos antes mencionados, en la parte posterior del saco vitelino se forma un divertculo como dedo de guante, llamado alantoides o divertculo alantoentrico; el cual participa en la formacin del cordn umbilical.

SEGMENTACIN DEL MESODERMO

En el mesodermo se presenta un engrosamiento en los bordes a ambos lados de la notocorda que semejan una banda predominante, que constituye el mesodermo paraaxil. Dichas bandas se mantienen unidas hacia

fuera y forman el mesodermo intermedio, que en los lmites del embrin se separan en dos hojas denominadas mesodermo lateral.

SOMITAS

Son bloques mesodrmicos localizados en pares a ambos lados de la notocorda. A los 21 das se cuentan hasta 7 pares, llegando hasta 44 cuando alcanza la 5ta. semana de desarrollo intrauterino. En un corte transversal, presentan un perfil triangular con la base orientada hacia la lnea media. Son derivados del

mesodermo paraaxil. El nmero de somitas se emplea como una manera para determinar la edad del embrin. Estas somitas originan la mayor parte del esqueleto axil (columna vertebral, costillas, esternn y crneo).

CELOMA INTRAEMBRIONARIO

El celoma (cavidad del cuerpo) dentro del embrin, surge como espacios aislados en el mesodermo lateral y mesodermo cardiognico (mesodermo que formar el corazn). En forma posterior, estos espacios celmicos coalescen para formar una cavidad en forma de herradura, el celoma intraembrionario, el cual divide al mesodermo lateral en dos capas: una capa somtica o parietal que recubre amnios y otra capa esplcnica o visceral que recubre el saco vitelino.

Finalmente el celoma intraembrionario se fusiona entre s y origina cavidades corporales.

FORMACION DE VASOS SANGUINEOS Y SANGRE

Con el inicio de la tercera semana comienza la formacin de la sangre y vasos sanguneos en el mesodermo extraembrionario del saco vitelino, el tallo de conexin y el corion.

Los vasos sanguneos aparecen primero en la pared del saco vitelino, alrededor de la alantoides y en el corion. Poco despus se desarrollan dentro del embrin, aparecen como espacios que se conocen como islotes sanguneos dentro de agregados del mensnquima, que pronto se recubren con endotelio derivado de clulas mesenquimatosas. Estos vasos primitivos se unen con otros para formar un aparato cardiovascular primitivo. Al final de la 3ra. semana, el corazn esta representado por un par de tubos cardicos endoteliales que se unen con vasos sanguneos del embrin y membranas extraembrionarias, que al fusionarse forman un sistema cardiovascular primordial.

Casi al final de la 3ra. semana, el tubo cardico endotelial se une con los vasos sanguneos del embrin, el tallo de conexin, el corion y el saco vitelino, para formar un aparato cardiovascular primitivo, que inicia la circulacin de la sangre y comienza a latir el corazn.

RESUMEN DE LOS DERIVADOS DE LAS HOJAS GERMINATIVAS

A partir de la diferenciacin de las tres hojas germinativas, cada una de ellas prosigue su desarrollo para formar los aparatos o sistemas a los que darn origen. Cada una de las capas germinativas forma:

ECTODERMO: SISTEMA NERVIOSO (SNC) Y PERIFERICO EPITELIOS SENSORIALES DE OJOS, OIDOS Y NARIZ, EPIDERMIS Y SUS APENDICES (CABELLO Y UAS) GLANDULAS MAMARIAS HIPOFISIS GLANDULAS SUBCUTANEAS ESMALTE DENTAL

MESODERMO: TEJIDO CONJUNTIVO CARTILAGO HUESOS MUSCULO LISO Y ESTRIADO CORAZON VASOS Y CELULAS SANGUNEAS Y LINFTICAS RIONES OVARIOS TESTICULOS MEDULA OSEA

ESQUELETO CORTEZA DE LA GLANDULA SUPRARRENAL BAZO

ENDODERMO: FORMA LOS RECUBRIMIENTOS EPITELIALES DE LOS CONDUCTOS: REPIRATORIO DEL APARATO GASTROINTESTINAL DE LA VEJIGA URINARIA Y LA MAYOR PARTE DE LA URETRA DE LA CAVIDAD TIMPANICA, ANTRO TIMPANICO Y TUBA FARINGOTIMPANICA PARENQUIMA DE LAS AMIGDALAS GLANDULAS TIROIDEAS Y PARATIROIDES TIMO HIGADO Y PANCREAS

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