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Los Fsiles del

To m a y a t e

por Juan Carlos Cisneros

ISBN 9788591303502

Los Fsiles del

To m a y a t e

por Juan Carlos Cisneros

Edicin del autor


Teresina 2011

Juan Carlos Cisneros Profesor en el Centro de Ciencias de la Naturaleza de la Universidad Federal de Piau, Teresina, Brasil. Doctor en ciencias de la tierra por la Universidad de Witwatersrand, Johannesburgo, Sudfrica. Trabaj durante dos aos en el Museo de Historia Natural de El Salvador, en las excavaciones del Tomayate.

Texto, ilustraciones y fotos por el autor, salvo donde se indique lo contrario.

Cisneros, Juan Carlos Los fsiles del Tomayate / Juan Carlos Cisneros. Datos electrnicos. Teresina: Ed. del autor, 2011. 87 p. il. ISBN 9788591303502 <http://www.archive.org/download/Tomayate/Tomayate.pdf> Internet Archive (publicado el 12 dic. 2011). Licenciado bajo la Licencia Creative Commons Atribucin Uso no comercial No a obras derivadas 3.0. 1. Paleontologa 2. Perodo Cuaternario. 3. El Salvador. I. Ttulo.

Nota
E ste libro no tiene como objetivo fomentar la colecta de fsiles por personas aje
nas a la paleontologa. Por su extrema fragilidad y su importancia cientfica e histrica, la extraccin de los fsiles exige tcnicas cuidadosas y debe ser realiza da por personas calificadas. Los fsiles tienen que estar depositados en institucio nes especializadas para que puedan recibir el tratamiento de conservacin necesario. Esto garantiza que los fsiles permanezcan disponibles para ser estu diados por la comunidad cientfica y para ser apreciados por todos.

Agradecimientos
D eseo expresar mi ms sincero agradecimiento a Don Tefilo Reyes Chavarra, a
quin le debemos el descubrimiento del Sitio Paleontolgico Tomayate. Deseo tambin agradecer el apoyo institucional del Museo de Historia Natural de El Sal vador (MUHNES), el Museo Nacional de Antropologa de El Salvador (MUNA) y la Secretara de Cultura de El Salvador as como a varias personas que colaboraron de diversas maneras para llevar a cabo esta empresa: Carmen Tamacas, Stephen Perrigo, Marisol Montellano Ballesteros, Ascanio Rincn, Sarah Fowell, Spencer Lucas, Carlos Linares, Gabriel Cortez, Carlos Pullinger, Ricardo Ibarra, Federico Hernndez, Emilio Cabrera, Claudia Alfaro, Jos Santos, Leticia Escobar, Mara Alejandra Gonzlez y Elvina Barbosa.

Prlogo
L a paleontologa, como la mayora de las empresas cientficas, es un proceso de
conocimiento acumulativo. Con cada nuevo descubrimiento, la visin general se hace ms clara, y nos ofrece una mejor ventana hacia el pasado. Este libro nos brinda un maravilloso vistazo acerca de los descubrimientos sobre una poca y un lugar especficos en el pasado remoto de El Salvador. El trabajo aqu descrito es importante no slo porque representa una coleccin nica de huesos fosilizados, sino tambin por el arduo esfuerzo que se ha requerido para estudiar y describir este importante descubrimiento cientfico. Ahora tenemos un nuevo panorama so bre el pasado de El Salvador que nos muestra que una vez fue muy diferente de lo que es hoy. Esta obra ofrece al lector una descripcin de los animales encontrados en el nuevo gran yacimiento de El Salvador, tambin provee un breve resumen de va rios de los otros hallazgos de fsiles del pas. Es importante para el lector saber que el trabajo de descifrar el pasado antiguo de El Salvador ha abarcado genera ciones y continentes. Esta introduccin, por lo tanto, ofrece un vistazo a algunas de las personas involucradas en la labor que antecede a este libro. Los siguientes prrafos mencionan a los paleontlogos y otros cientficos que han trabajado para contarnos la historia del pasado remoto de El Salvador. El lector debe tomar en cuenta que adems de la gente mencionada aqu hay incontables personas que hicieron posible todo su trabajo. Los fsiles han sido colectados como curiosidades desde tiempos inmemo riales. Los primeros colectores de fsiles que se han documentado en El Salvador fueron probablemente los lencas, un pueblo contemporneo a los mayas. En los concheros de los manglares del Golfo de Fonseca se han encontrado cangrejos fsiles que fueron extrados de algn otro lugar y finalmente enterrados ah. El ori gen de estos cangrejos fsiles se desconoce pero sospecho que puede ser desde tan lejos como Costa Rica. Sin duda los paleontlogos del futuro descubrirn una localidad centroamericana rica en cangrejos fsiles de este tipo y entonces los ar quelogos que estudian a los lencas sabrn ms sobre qu tan lejos viajaban o comerciaban. Las primeras colecciones cientficas de El Salvador fueron iniciadas por el famoso mdico, arquelogo y naturalista salvadoreo David Joaqun Guzmn, quien escribi lo que probablemente fue el primer artculo cientfico sobre geologa de El Salvador en 1883 (Apuntamientos Sobre la Topografa de La Repblica de El Salvador). Fue seguido por el gelogo Jorge Lard Arths quien, en 1917, pre sent un informe sobre el yacimiento de fsiles en la Hacienda San Juan del Sur, Morazn publicado de manera pstuma en 1950. Despus, en 1924, public un li

Cangrejos fosilizados, encontrados en un conchero en La Unin.

El relato contado en esa publicacin pint la primera imagen de un sitio pa leontolgico viviente en El Salvador un nacimiento de agua visitado por gran des mamferos, incluyendo perezosos gigantes y mastodontes que se hundieron y se atascaron en el lodo. En algunos casos, estos grandes animales sufriendo fue ron probablemente depredados por felinos de dientes de sable. Esta visin del pa sado de El Salvador era de verdad muy diferente de lo que se hubieran imaginado la mayora de los salvadoreos. En los aos 50 y 60 El Salvador fue visitado por varios paleontlogos que condujeron breves estudios de campo en sitios seleccionados. En 1952, dos pa leontlogos mexicanos visitaron la Barranca del Sisimico, en San Vicente. En 1953 Maldonado Koerdell escribi un artculo con una descripcin general de este sitio paleontolgico. En 1957 Jos lvarez del Villar public un tratado sobre los peces fsiles de este sitio. En 1953, Sharat Roy y Robert Wyant del Museo Field (Chicago, Estados Unidos) publicaron un estudio tcnico sobre las rocas calizas de agua dulce del Valle del Torola en el noreste de El Salvador, un sitio que fue vi sitado por Roy en 1951. Un paleontlogo alemn, Erich Triebel, public un art culo tcnico sobre los ostrcodos fsiles (pulgas de agua) del Sisimico en 1965. Cada uno de estos estudios ha contribuido a la comprensin del pasado antiguo de El Salvador. De 1967 a 1971 un numeroso equipo de gelogos alemanes visit El Salva dor y desarroll vasta informacin sobre la geologa del pas con el objetivo de preparar un mapa de la geologa de El Salvador. Su trabajo culmin en 1974 con la publicacin de un bello y detallado mapa geolgico del pas. Para poder crear lo, estudiaron todos los aspectos de la geologa del pas, incluyendo volcanes, re cursos minerales y potencial geotrmico. Muchos gelogos de ese equipo estu diaron aspectos de la paleontologa de El Salvador. Michael SchmidtThom pu blic un artculo tcnico en 1975 describiendo la geologa y caractersticas generales de los depsitos de diatomeas en el Sisimico. Tambin en 1975, Wilhelm Ltschert y Karl Mdler publicaron un estudio detallado de las plantas f

bro sobre la geologa de El Salvador. Las colecciones desarrolladas por Da vid J. Guzmn y por Jorge Lard Arths fueron documentadas en los aos 50 por el hijo de Lard y Arths, Jorge Lard y Larn. En 1958, Toms Fidias Jimnez public un artculo cientfico sobre el hallazgo de un mastodonte en el Cantn San Juan Buenavista, Ahuachapn. En los aos 40, Ruben A. Stirton y William K. Gealey, de la Universidad de California, visitaron El Salvador para es tudiar la geologa y la paleontologa. Stirton era paleontlogo y Gealey ge logo. Examinaron varios sitios paleonto lgicos y realizaron una excavacin en San Juan del Sur. Este yacimiento aport fsiles de perezosos gigantes y muchos otros grandes mamferos que son mencionados en este libro. Publica ron un artculo cientfico en el que se re suma lo que se conoca entonces sobre la geologa de El Salvador.

siles del Sisimico. Hubo otro estudio en 1979 por Edwin Kemper y Hans Siegfried Weber de las rocas cretcicas de Metapn con descripciones de los moluscos f siles de un tiempo en que el rea que ahora ocupa El Salvador estaba bajo el ni vel del mar y los dinosaurios caminaban por la tierra. A finales de los 70, tuve la oportunidad de contribuir al conocimiento de la paleontologa de El Salvador como miembro de los Cuerpos de Paz de los Esta dos Unidos. Trabaj en el Museo de Historia Natural de El Salvador con la colabo racin de la Unidad de Parques Nacionales y Vida Silvestre junto a un equipo de especialistas de otras reas incluyendo otros voluntarios de los Cuerpos de Paz y el cuerpo de cientficos del museo. El propsito de nuestra labor era desarrollar un mejor conocimiento en muchas reas de la historia natural de El Salvador, apoyar los esfuerzos de la Unidad de Parques Nacionales y Vida Silvestre para preservar reas valiosas y ayudar el museo a desarrollar exhibiciones y colecciones. Mi tra bajo estaba enfocado a desarrollar colecciones, exhibiciones y material didctico para el museo. Sin embargo, por la riqueza de los fsiles de El Salvador y las con diciones afortunadas que llevaron a su preservacin en muchos lugares, no pude evitar el hacer descubrimientos de nuevos animales y sitios paleontolgicos. En mis viajes por el pas, durante ms de dos aos, visit y colect fsiles en casi to dos los departamentos. Tuve la suerte de contar con el apoyo de varios museos prestigiosos que, tras bambalinas, han contribuido a la comprensin del pasado antiguo de El Salvador, principalmente el Museo del Estado de la Florida (EUA), el Museo Real de Ontario (Canad), el Instituto Smithsoniano (Washington DC, EUA), el Museo Americano de Historia Natural (Nueva York, EUA), y el Museo de Historia Natural del Condado de Los ngeles (EUA). Dentro del El Salvador nuestro equipo tuvo un tremendo apoyo del Ministerio de Educacin y la Unidad de Parques Nacionales y Vida Silvestre. Tambin conta mos con la colaboracin de personas interesadas y organizaciones del sector pri vado, en nuestros esfuerzos por entender mejor la historia natural del pas. De los cientos que nos ayudaron en nuestra labor quiero especficamente mencionar a dos personas cuyo asistencia continua, aun cuando dej El Salvador, me anima ron a seguir contribuyendo al estudio del pasado de El Salvador. Son mis amigos Francisco Serrano y el ya fallecido Vctor Hellebuyck. Casi todo mi trabajo fue en tres sitios principales. En cada caso segu los pa sos de los cientficos que me precedieron mientras avanzaba en el conocimiento de cada sitio. El arquelogo Wolfgang Haberland, de Munich (Alemania), estaba estudiando el famoso arte rupestre de Las Grutas del Espritu Santo cerca de Co rinto, Morazn, en los aos 70. Durante uno de sus trabajos de campo en el sitio se cruz con unos dientes fsiles mientras exploraba la regin en busca de ms pinturas rupestres. Los dientes eran de caballos primitivos y me llevaron al rico si tio paleontolgico de Corinto, que se discute ms adelante en este libro. Mi trabajo en el Sisimico estaba enfocado en colectar fsiles de calidad para exhibirlos en el Museo de Historia Natural de El Salvador. Durante una jornada en el Sisimico not un fragmento de hueso en la arena a lo largo de una vereda. El fragmento era ms pequeo que la diminuta ua de mi dedo. Ms tarde, luego de horas de arduo trabajo con finos pinceles y exploradores dentales, tena dos es pecmenes excelentes. Ese fragmento de hueso era parte de la mandbula de un nuevo gnero de perezoso gigante. A pocos centmetros de sta estaba la mand bula de otra nueva especie de perezoso gigante. Si no los hubiera extrado, en menos de un ao la erosin habra reducido ambos fsiles a miles de fragmentos diminutos e irreconocibles tuve mucha suerte ese da. Cientficos en el Museo del Estado de la Florida ayudaron con la conservacin y el estudio de las dos mand bulas de perezosos. Especialistas del Museo Real de Ontario ayudaron en los es tudios de un murcilago fsil y las diatomeas que componen las rocas que contienen los fsiles.

Visit San Juan del Sur para colectar grandes huesos de mamferos espec ficamente para la exhibicin en el Museo de Historia Natural de El Salvador. No me desilusion. Con un equipo de ocho excelentes trabajadores del museo y dos voluntarios, trabajamos por un mes sin parar y cuidadosamente extrajimos cientos de huesos, registrando cuidadosamente cada paso de la operacin. Entre los des cubrimientos estaba un gran fmur (hueso de la pierna) de un perezoso gigante que es probablemente uno de los ms grandes hasta ahora encontrados en Am rica. Con ms de 4 metros de alto, estos enormes animales pareceran tan impo nentes como un elefante africano de hoy en da. Mi trabajo en esos sitios se document en dos publicaciones que se encuen tran en la bibliografa de este libro. David Webb de la Universidad de Florida com bin su trabajo en Honduras con el mo en El Salvador y describimos juntos un panorama de la fauna antigua de los dos pases, con una extraa y diversa mez cla de animales. Los estudios de los dos nuevos perezosos del Sisimico fueron publicados a travs del Instituto Smithsoniano. El perezoso menor, Megalonyx ob tusidens, pertenece a un gnero que fue descrito en el siglo XIX por el estadista y cientfico estadounidense Thomas Jefferson. Al perezoso ms grande, que con form un nuevo gnero, se le dio un nombre derivado de El Salvador Meizonyx salvadorensis. Cada vez que un sitio paleontolgico salvadoreo se estudia en detalle, nuestra imagen del pasado se enriquece. Ahora, al principio del siglo 21, Juan Carlos Cisneros nos ha entregado un nuevo panorama del pasado de El Salvador, con el descubrimiento de animales nuevos para El Salvador en el Ro Tomayate cerca de Apopa, departamento de San Salvador. Este nuevo yacimiento es uno de los cuatro ms importantes sitios fosilferos de El Salvador con una extensa lista de diferentes animales. Nos cuenta un relato de una tierra habitada por grandes mamferos que nos hace pensar en los parques naturales africanos habitados por elefantes, hipoptamos, leones, rinocerontes y otros animales. Esa historia se en cuentra en este libro as no hablar ms de ella aqu. Estoy seguro de que Juan Carlos se ha planteado las mismas interrogantes que yo durante la bsqueda de nuevos fsiles y yacimientos. Frecuentemente me preguntaba si pudiera tener una mquina que pudiera ver dentro de la tierra y de tectar los fsiles ah enterrados. Cmo deseara que fuera as de fcil. El arte de encontrar fsiles recae sobre el entrenamiento en la ciencia de la geologa y la ex periencia. Hay un elemento de suerte y muchas veces muy buenos fsiles pueden ser encontrados yaciendo en el suelo al haberse erosionado recientemente la roca que los abrigaba. Encontrar fsiles, sin embargo, es slo la primera parte de un proceso mucho ms tedioso. El siguiente paso es conservarlos y entender qu significan. Por ejemplo, un diente fsil en un gabinete no es ms que una roca in teresante, pero el mismo diente puede decirnos que un perro carroero parecido a una hiena vivi una vez en El Salvador. De hecho, esa es precisamente la historia contada por un nico diente de un perro Osteoborus que encontr cerca de Corin to. Osteoborus literalmente significa triturador de dientes y este perro fsil de 70 a 90 kilos (150 a 200 libras) recibi su nombre por sus grandes y poderosas mandbulas. Cuando la informacin de ese diente se combina con la de otros fsi les encontrados en el mismo sitio el panorama del pasado se enriquece. Este pa norama, a su vez, se expande al compararlo con otros yacimientos similares en la regin y alrededor del mundo. La paleontologa es una ciencia de mucha cooperacin. La colaboracin en la paleontologa no est limitada slo a la comunicacin entre paleontlogos. Pro bablemente ms que en otra ciencia natural, la paleontologa recae en las habili dades de varios tipos de especialistas. Estudiamos la composicin de las rocas que contienen los fsiles stas nos dicen cmo se form la roca (por ejemplo: fue un ro, un ojo de agua o un lago?). Para hacer esto nos basamos en el cono

cimiento de otros gelogos. La ciencia de determinar la edad de las rocas es una rama de la geologa con tecnologas muy avanzadas y sus especialistas nos dan una estimativa de la antigedad de las rocas. Los paleontlogos recaemos de so bremanera en los bilogos para ayudarnos a entender los propios animales y c mo cada individuo se articula en la comunidad de animales en la que vive. Especialistas en polen nos pueden decir cules eran los patrones de la vegetacin (Era una sabana, un bosque seco o un bosque tropical?). Es tarea frecuente del paleontlogo el consultar y trabajar con todos estos especialistas para extraer jun tos toda la historia contada por los fsiles. Slo he conocido a Juan Carlos por medio de la lectura de sus estudios cientficos e intercambiando correo. l slo me conoce a travs de mi trabajo en el museo y de fotografas tomadas hace 30 aos (me veo ms viejo ahora Juan Car los). Sin embargo los paleontlogos somos fciles de reconocer. Usted nos ver caminando por el campo con nuestros ojos fijos en el suelo que nos rodea siem pre buscando el siguiente fragmento de hueso que se asoma por la tierra y que nos llevar al descubrimiento del siguiente San Juan del Sur, Corinto, Sisimico o Tomayate. Juan Carlos es ahora el verdadero experto en el pasado remoto de El Salvador y con suerte, este libro despertar el inters de sus sucesores. Hay mu cho por ser escrito en la historia de los seres vivos de El Salvador, y con cada nuevo captulo la historia se vuelve cada vez mejor.

Steve Perrigo Kirkland, Washington, Marzo de 2007 Curador de paleontologa, Museo de Historia Natural de El Salvador, 19771979

ndice
Generalidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Principales sitios paleontolgicos de El Salvador Hallazgo de fsiles a orillas del Tomayate . . . . Tortugas gigantes . . . . . . . . . . . . . . Tortugas de agua dulce . . . . . . . . . . Cocodrilos . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gliptodontes . . . . . . . . . . . . . . . . Armadillos gigantes . . . . . . . . . . . . . Perezosos gigantes . . . . . . . . . . . . . Conejos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lobos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Toxodontes . . . . . . . . . . . . . . . . . Mastodontes . . . . . . . . . . . . . . . . Caballos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Venados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Llamas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Polen y madera fsil . . . . . . . . . . . . Breve anlisis de los fsiles del Tomayate . . . Bibliografa sobre paleontologa de El Salvador Glosario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 16 24 27 29 31 33 35 38 42 48 50 53 55 62 65 68 71 73 84 86

Generalidades

Qu es un fsil?

La

palabra fsil se origina del latn fosslis que literalmente significa pro veniente de una fosa, es decir, que ha sido extrado del suelo. En la ciencia esta palabra no se usa para cualquier objeto encontrado dentro de la tierra sino nicamente para restos de seres vivos muy antiguos. Debido a que nuestro planeta posee ms de 4,000 millones de aos, lo que un ser huma no normalmente considera antiguo realmente no lo es en comparacin con la edad de la Tierra. Por ejemplo, los restos de animales y plantas en contrados en el sitio arqueolgico Joya de Cern poseen apenas 1,400 aos de edad y no se consideran fsiles. Generalmente se consideran fsiles a los restos de seres vivos ms antiguos que el Holoceno, la poca en que vivi mos (ver tabla de tiempo geolgico adelante). El Holoceno es una poca que comenz hace unos 11,000 aos, con el fin de la Edad de Hielo. Muchos grandes mamferos se extinguieron al terminar esa era glacial. La ciencia que estudia los fsiles es la paleontologa. sta no debe ser confundida con la arqueologa si bien ambas ciencias utilizan tcnicas de trabajo similares, la arqueologa posee un objeto de estudio muy diferente: los

restos culturales antiguos (ejem.: he rramientas, objetos de arte, ruinas, etc.) y por lo tanto es una ciencia liga da a la presencia del ser humano, no a los fsiles. Tampoco debe ser confun dida con la antropologa, que se dedi ca al estudio de los aspectos fsicos y sociales del ser humano actual. La pa leontologa y la antropologa, sin em bargo, pueden entrelazarse, por eso el paleontlogo que se especializa en el estudio de fsiles de homnidos (an cestros humanos) se denomina pa leoantroplogo.

Cmo sabemos qu tan antiguo es un fsil?

Los mtodos para fechar un fsil se di viden en absolutos y relativos. La ma yora de los mtodos absolutos (tambin llamados radiomtricos) con sisten en medir la cantidad del istopo de algn elemento qumico, cuya vida media conocemos (su vida media es el tiempo que tarda en transformarse en otro istopo ms estable) y que est presente en la muestra que se estudia, la cual puede ser un fragmento de fsil o de las rocas que lo rodean. Los m todos radiomtricos pueden ser preci sos pero suelen ser caros y no siempre aplicables a los fsiles en es tudio, por lo cual no se usan con fre

A la izquierda se muestran algunos acontecimientos biolgicos y geolgicos que ocurrieron durante la Era Cenozoica, la cual abarca los ltimos 65 millones de aos. A la derecha, un detalle de los ltimos 2.5 millones de aos.

cuencia. Un istopo muy usado en ar queologa es el Carbono14. Este mto do, sin embargo, no es tan usado por paleontlogos porque la vida media del Carbono14 es de menos de 6,000 aos, lo cual lo hace poco til para fe char fsiles. Los paleontlogos utilizan con ms frecuencia istopos de otros elementos qumicos, tales como Rubi dio/Estroncio y Potasio/Argn, entre

otros.

Los mtodos relativos se basan en la estratigrafa para comparar la edad de un yacimiento con la de otro cuya edad ya conocemos. El principio de la estratigrafa es considerar que los estratos (las capas de la Tierra) in feriores son ms antiguos que los su periores, de la misma manera que en una pila de revistas sabemos que las

de abajo fueron colocadas antes que las de arriba. Los estratos pueden ex tenderse por cientos o miles de kil metros y cuando se conoce la edad de un estrato (puede haber sido previa mente fechado con un mtodo ra diomtrico) sabemos automticamen te la edad de todos los fsiles conteni dos en ste, aun y cuando hayan sido encontrados en sitios muy distantes entre s. Al saber la edad de un estrato tambin sabemos que los fsiles en contrados en otros estratos que se en cuentren abajo o arriba de ste son, respectivamente, ms antiguos o ms recientes. Otro mtodo relativo consiste en usar las especies fsiles encontradas para fechar un yacimiento. La antige dad de muchas especies ya se conoce y la presencia de ellas en un sitio pa leontolgico nos ayuda a saber la edad de todo el sitio. Supongamos que en un yacimiento paleontolgico en contramos los restos de diez especies de mamferos, entre ellas los de un bi sonte y los del felino de dientes de sa ble Smilodon. Como ya se sabe que el bisonte lleg a Amrica hace 300 mil aos y que Smilodon se extingui du rante la ltima era glacial hace 11 mil aos, deducimos que todo el yacimien to y sus diez especies deben tener co mo mnimo 11 mil aos y como mximo 300 mil aos. As es como se ha fechado el sitio paleontolgico de la Hacienda San Juan del Sur (ver ms adelante). Usar las especies para fe char un sitio paleontolgico es la tcni ca ms utilizada por los cientficos.

Cmo sabemos qu aspecto tena una especie extinta?

En primer lugar tenemos qu saber de qu especie se trata. La mayora de veces todo lo que encontramos es un esqueleto incompleto, a menudo tene mos slo un hueso o diente. Sin em bargo, a partir de algunos huesos, y especialmente, a partir de los dientes,

es posible identificar varias especies fsiles. Para esto es necesario hacer comparaciones anatmicas con las es pecies fsiles conocidas, basndose en los estudios que han sido publica dos en las revistas tcnicas por otros especialistas. Tambin es necesario examinar personalmente los fsiles de otras especies (y para esto es necesa rio viajar hasta los pases y los mu seos donde se encuentran) para poder hacer comparaciones detalladas y es tar seguro de qu especie hemos en contrado. Una vez que sabemos, por ejemplo, que hemos encontrado los huesos del perezoso gigante Mei sonyx, para tener una idea de como era su aspecto externo podemos estu diar a los perezosos actuales. A partir de ellos podemos saber algunas co sas, como, por ejemplo, que se trataba de un animal con mucho pelaje, que se mova lentamente, y que se alimen taba de vegetales (esto tambin lo sa bemos a travs del estudio de los dientes de Megalonyx). Como Mega lonyx era mucho ms grande que un perezoso actual, tendra que ser no slo ms pesado sino tambin ms ro busto, y por lo tanto, no podra subirse a los rboles como lo hacen los pere zosos de hoy en da. Ms bien tendra que forrajear en posicin bpede, as como lo hacen los osos pandas. Como tena largos y fuertes miembros poste riores, era un animal que podra adop tar una posicin bpede sin problemas. Pero hay cosas que no podemos saber hoy, y que quiz nunca sabre mos. Una de ellas es qu colores tena el pelaje de un perezoso gigante. Aqu el terreno es de los artistas, pues es necesario darles colores para poder representarlos, an y cuando no los conozcamos. Los artistas tambin sue len basarse en la apariencia de las es pecies vivientes ms prximas. Por ejemplo, un perezoso podra tener co lores parecidos a los perezosos de hoy. Un caballo extinto podra tener colores como los de los caballos, bu rros y cebras de hoy. Los mastodontes

y los gliptodontes podran tener colo res parecidos a los elefantes y armadi llos de hoy en da, respectivamente. Pero hay especies fsiles que no dejaron descendientes. En esos ca sos, lo que hacemos es basarnos en el aspecto de los animales ms pareci dos que existen hoy en da, aun y cuando sabemos que no son parientes de stas. Por ejemplo, un toxodonte no tiene parientes vivientes, pero sa bemos, por su anatoma, que era un animal cuadrpedo grande, corpulento y capaz de correr. Lo ms parecido

hoy en da sera un rinoceronte, y es por eso que en este libro le hemos da do los colores de un rinoceronte. De la misma manera, un perezoso gigante tambin podra tener los colores y una apariencia general semejantes a las de un oso panda, pues ste se trata de un animal que tiene un modo de vida, es decir, un papel ecolgico, muy pa recido al que tenan los perezosos gi gantes.

Principales sitios paleontolgicos de El Salvador


E l Salvador es rico en yacimientos pa
leontolgicos. As lo confirman los re portes presentados en 1924 por Jorge Lard y Arths, y en 1950 por Jorge Lard y Larn, quienes documentaron ms de 40 sitios en todo el territorio salvadoreo. La mayora de yacimien tos se encuentran en el norte de El

Salvador, debido a que las tierras cer canas al litoral son muy recientes para albergar fsiles. Si bien son abundan tes, sin embargo, muy pocos de estos sitios han sido estudiados en detalle. Los sitios paleontolgicos ms impor tantes del territorio salvadoreo se describen a continuacin.

Rocas calizas en la regin fosilfera de Metapn.

Metapn

La presencia de fsiles en Metapn, Departamento de Santa Ana, fue docu mentada por la Misin Geolgica Ale mana que a pedido del gobierno salvadoreo realiz investigaciones a mediados del siglo XX en nuestro terri torio. Los estratos de Metapn consti tuyen las rocas ms antiguas de El Salvador. En 1979, Edwin Kemper y HansSiegfried Weber reportaron la

presencia en estas rocas calizas de numerosos ejemplares de dos nuevas especies de moluscos fsiles, el amo nite Calycoceras salvadorense y el bi valvo Exogyra laeviplexiana. Estos moluscos marinos habitaron Metapn cuando todo nuestro territorio yaca bajo el nivel del mar. Los fsiles de Metapn son del perodo Cretcico Temprano y poseen unos 95 millones de aos.

El molusco bivalvo Exogyra laeviplexiana, de Metapn. Cada concha posee de 2 a 3 cm de dimetro.

Corinto

Sitio paleontolgico ubicado en el valle del Ro Torola, en el Departamento de Morazn. Este yacimiento fue trabaja do por Stephen Perrigo a finales de los 70. No debe ser confundido con el sitio arqueolgico del mismo nombre, tam bin ubicado en el Departamento de Morazn, que abriga grutas con arte rupestre. En Corinto se encontraron restos de un lobohiena (Osteoborus cynoides), un pequeo mastodonte de cuatro colmillos (Rhyncotherium blicki), dos especies de caballos fsiles (Cor mohipparion cf. occidentale y Pliohip pus hondurensis) y un camello gigante (Procamelus cf. grandis). Corinto es un sitio formado en el Mioceno Tardo (en tre 7 y 8 millones de aos de antige dad) por lo que sus paleovertebrados son los ms antiguos conocidos en el pas.

Fsiles de Corinto. Arriba, un molar del lobohiena Osteoborus cynoides, abajo, un molar del caballo fsil Cor mohipparion cf. occidentale. Miden unos 2.5 cm de largo.

Barranca del Sisimico

Este sitio se ubicada en el Departa mento de San Vicente, a orillas del ro Sisimite o Sisimico (tambin escrito Zizimico o Tzitzimico). Es el yacimi ento ms estudiado de El Salvador. Los fsiles de esta localidad segura mente ya eran conocidos por los habi tantes prehispnicos de El Salvador, pues su nombre se deriva del nhuat sisimit (gigante o duende) y co (lugar), que se puede traducir como Lugar del Gigante. Por lo tanto, el nombre Sisi mico parece ser una referencia a los huesos de megamamferos ah encon trados. La presencia de plantas, inver tebrados y vertebrados fsiles en esta localidad fue reportada por investiga dores salvadoreos en las primeras dcadas del siglo XX. De los 50 a los 70, el sitio fue objeto de estudios por cientficos mexicanos y alemanes, qui enes describieron en detalle la geolo ga, la flora y fauna acutica del

pasado. La mayora de fsiles en este si tio ocurren en diatomita, una roca que debe su nombre a que est formada por los restos silceos de varias espe cies de diatomeas (algas microscpi cas), lo que muestra que el origen de este yacimiento fue un antiguo lago. En las diatomitas se han encontrado, magnficamente preservados, los fsi les de ms de 40 especies de plantas, dos especies de chimbolos, un murci lago, ranas, varios insectos, crustce os y caracoles. La mayora de estos restos corresponden a especies aun vivientes pero algunos son especies fsiles nuevas para la ciencia. Las ro cas de areniscas que tambin ocurren en este sitio albergan megafauna: tor tugas terrestres gigantes, perezosos gigantes, mastodontes, toxodontes y ciervos. En 1985, David Webb y Step hen Perrigo reportaron dos nuevas es pecies de perezosos gigantes provenientes de este sitio: Meizonyx salvadorensis y Megalonyx obtusi dens. La edad de los fsiles del Sisimi co se estima como Pleistocena Temprana, es decir entre 700,000 y 1.8 millones de aos atrs.

Vista de la barranca en el ro Sisimico.

Chimbolo fssil (famlia Poecilidae) encontrado en la Barranca del ro Sisi mico.

Fsiles del Sisimico. A la izquierda, hojas de izcanal (Acacia hindsii) a la derecha, una chinche acutica y pequeos caracoles (sealados por flechas).

Mandbula parcial de un toxodonte encontrado en el Sisimico. Mide 30 cm.

Fragmento de molar del mastodonte Cuvieronius encontrado en la Barranca del Sisimico.

Arriba, dos ranas fsiles encontradas el Sisimico. La ms grande mide 15 cm de lar go. A la izquierda, una abeja fsil del Sisimico (cortesa de Stephen Perrigo).

Funcionarios del rea Nacional Protegida de La Joya (Departa mento de San Vicente) y el autor, examinado fsiles de megamam feros del Sisimico.

Arriba, a la izquierda, la excavacin de las mandbulas de los perezosos gigantes Meizonyx salvadorensis y Megalonyx obtusidens en 1979 (cortesa de Stephen Pe rrigo). A la derecha, la mandbula de Meizonyx salvadorensis (rplica).

San Juan Buenavista y La Criba

Estos sitios se encuentran ubicados en las cercanas del ro Pampe, cerca de la divisa entre los departamentos de Ahuachapn y Santa Ana. Las investi gaciones en el Cantn San Juan Bue navista, Departamento de Ahuachapn, fueron conducidas por Toms Fidias Jimnez en los 50, quien report, entre otros hallazgos, un es queleto bastante completo de un mas todonte. Por desgracia los fsiles por l encontrados, los cuales estuvieron depositados en el Museo Nacional de Antropologa, parecen haberse extra viado. En 2002, un equipo de la Uni versidad de El Salvador (UES, Facultad Multidisciplinaria de Occiden te) y el autor visitaron San Juan Bue navista y constataron la presencia de ms fsiles as como en el Casero La Criba, a pocos kilmetros, en el Depar tamento de Santa Ana. Aqu se encon traron restos de mastodontes, caballos, tortugas y caracoles, que aguardan un estudio detallado. La edad de estos sitios es probablemente Pleistocena.

Tomas Fidias Jimnez (19062004), uno de los pioneros de la paleonto loga salvadorea, trabajando en la excavacin de un mastodonte en el Cantn San Juan Buenavista, Ahua chapn. Tomado de la revista Cultura N 13, 1958.

Arriba, a la izquierda, un equipo de la UES extrayendo fsiles en el casero La Criba, y a la izquierda, en el Cantn San Juan Buenavista, en 2003. Abajo, a la derecha, fsiles del La Criba: un diente de caballo, de 2.5 cm de ancho (Equus sp.) y un caracol Planorbideae de 1 cm de dimetro.

Hacienda San Juan del Sur (El Hormiguero)

La regin fosilfera dentro de esta ha cienda abarca un rea entre los depar tamentos de San Miguel y Morazn. Los primeros trabajos de investigacin en este sitio fueron hechos a principios del siglo XX por Jorge Lard y Arths, quien realiz un levantamiento geol gico preliminar del rea y mencion la presencia de megamamferos en un informe presentado al Ministerio de Instruccin Pblica de El Salvador en 1917. La regin fue objeto de excava ciones en los aos 40 por Ruben Stir

ton y William Gealey de la Universidad de California, y por Stephen Perrigo en los 70. La fauna reportada para San Juan del Sur consiste en tortugas te rrestres gigantes (Hesperotestudo), toxodontes (Mixotoxodon), mastodon tes (Cuvieronius), camellos fsiles, bi sontes (Bison), felinos de dientes de sable (Smilodon), perezosos gigantes (Eremotherium), carpinchos fsiles (Neochoerus) y caballos fsiles (Equus). Esta fauna es caracterstica del Pleistoceno Tardo, la poca que comprende entre 11,000 y 126,000 aos atrs.

Stephen Perrigo trabajando en la excavacin de restos del perezoso gigante Eremotherium en San Juan del Sur, en 1979 (cortesa de Stephen Perrigo).

Arriba a la zquierda: Don Francisco Fuentes, propietario de la Hacienda San Juan del Sur durante las excavaciones realizadas por Ruben Stirton y William Gealey en los 40s, y por Stephen Perrigo en los 70s. En esta fotografa sostiene una garra del perezoso gigante Eremotherium. Arriba, a la derecha: fsiles recin extraidos de San Juan del Sur. Abajo: Stephen Perrigo mostrando las dimensiones de un brazo de Eremotherium. Todas las fotos tomadas en 1979 (cortesa de Stephen Perrigo).

Hallazgo de fsiles a orillas del Tomayate

E n la paleontologa muchas veces los


grandes descubrimientos se realizan por accidente y por personas ajenas a esta ciencia. La presencia de fsiles en la tierra no es tan rara como nor malmente se piensa y de hecho mu chas personas por todo el mundo ven fsiles todos los das sin darse cuenta de ello. Por su apariencia tosca y su coloracin poco usual, normalmente los huesos fsiles son confundidos con simples rocas, races o pedazos de tronco, e incluso pueden ser confundi dos con restos de animales actuales. Sin embargo en 1999 al caminar por la orilla del ro conocido como Urbina o Tomayate*, Don Tefilo Reyes Cha varra, un albail residente en Apopa, not algo extrao saliendo de la tierra parecido a un diente, lo cual llam su atencin. Con curiosidad y mucho cui dado l se dedic a extraerlo de la tie rra y cul no fue su asombro al comprobar que se trataba de un enor me diente molar ms grande que la palma de su mano! La donacin, bas tante tiempo despus, de este diente y
*La palabra Tomayate se deriva del nhuat tumat, tomate ya, abundancia y at, agua puede traducirse como ro don de abundan los tomates.

otros huesos al Museo de Historia Na tural del El Salvador (MUHNES), as como la valiosa cooperacin que Don Tefilo prest al autor y a un equipo de tcnicos del MUHNES, hizo posible la excavacin y posterior investigacin de lo que result ser el depsito de vertebrados ms rico de Centroamri ca. Gracias a la curiosidad y al em peo de Don Tefilo, miles de huesos fosilizados se han recuperado en el Tomayate desde el inicio de las exca vaciones en 2001.

El primer fsil descubierto por Tefilo Reyes Chavarra, un molar del masto donte Cuvieronius tropicus.

Tefilo Reyes Chavarra trabajando en las excavaciones de los fsiles del Tomayate. Colabor por tres meses en las excavacin realizada por el Museo de Historia Natural de El Salvador en 2001 y encontr muchos fsiles.

Vista general del sitio paleontolgico a orillas del ro Tomayate, durante las ex cavaciones realizadas por el Museo de Historia Natural de El Salvador en 2001.

El resultado de un tpico da de excavacin en el Tomayate: decenas de fsiles, los ms pequeos en cajas de cartn, los ms grandes en cpsulas de yeso.

Fsiles del Tomayate despus de haver pasado por un proceso de limpieza y conservacin a cargo de Leticia Escobar (presente en la fo to).

Algunos fsiles del Tomayate en exhibicin en el MUHNES. Al igual que en la mayora de los museos, debido a limitaciones de espacio y a la fragilidad de los fsiles, slo se exhibe una pequea parte de stos, y la gran mayora permanece en los depsitos.

Tortugas gigantes

Dentro del gnero Hesperotestudo se

incluyen algunas de las tortugas terrestres ms grandes que han existido. Hesperotestudo crassiscutata es la tortuga ms grande que habit Norteamrica durante el Pleistoceno, se estima que llegaba a pesar unos 360 kilogramos (800 libras). Sus restos se han encontrado en varios

yacimientos del Pleistoceno en el sur de EUA. En el Tomayate se han encontrado placas del carapacho y vrtebras de esta especie extinta. Hesperotestudo crassiscutata tena un aspecto muy semejante a las grandes tortugas que actualmente habitan en las islas Galpagos, con las cuales se encuentra emparentada.

Placas del carapacho de Hesperotestudo crassiscutata, la placa del centro mide 22 cm de largo. Clasificacin
Cryptodira Testudinidae Nombre cientfico: Hesperotestudo crassiscutata Informacin general

Tamao: 1.5 m de largo aproximado (longitud del carapacho) Alimentacin: herbvora Distribucin: Norteamrica y Centroamrica Estatus: extinto

Nombre comn: Tortuga gigante

Reconstruccin artstica de la tortuga gigante Hesperotestudo crassiscutata.

Comparacin del tamao de Hespero testudo crassiscutata y un humano de 1.70 m de altura.

Tortugas de agua dulce

E ntre los restos seos ms comunes


en el Tomayate se encuentran cientos de placas aisladas provenientes del carapacho de pequeas tortugas de agua dulce. La mayora de estas pla cas han sido encontradas por medio del tamizado exhaustivo de la tierra que acompaa los restos seos de los megamamferos del Tomayate. A pesar de la abundancia de estos restos an no se ha podido identificar el gnero o la especie al que pertenece la mayora de fsiles de tortugas ya que el estado desarticulado de los carapachos hace

muy difcil las comparaciones anatmi cas. Debido a eso todava no sabemos si las pequeas tortugas del Tomayate constituyen especies extintas o vivien tes. Podemos afirmar por el momento que se trata de tortugas que pertene cen al grupo de las Emydidae, en el que se incluyen muchas especies vi vientes de Centroamrica. Apenas una placa de plastrn se ha podido atribuir al gnero Kinosternon, en el que se in cluyen las pequeas tortugas canda do y casquito entre otras.

Placas del carapacho de tortugas de agua dulce, la mayor mide 14 cm de largo.

La tortuga viviente Kinosternon arizo nae (fotografa por Tom C. Brennan).

Una tortuga emdida, Trachemys gal geae (fotografa por Gary M. Stolz).

Clasificacin Cryptodira Kinosternidae Nombre cientfico: Kinosternon sp. Nombre comn: tortuga de agua dulce, tortuga candado, tortuga casquito

Informacin general Tamao: tortugas pequeas, los carapachos de varias especies no pasan de 20 cm de largo Alimentacin: carnvora Distribucin: de EUA a la Amazonia Estatus: viviente (gnero)

Clasificacin Cryptodira Emydidae Nombre cientfico: Emydidae indeterminada Nombre comn: tortuga de agua dulce

Informacin general Tamao: variable Alimentacin: variable Distribucin: Amrica Estatus: viviente (familia)

Cocodrilos

E n el Tomayate se han encontrado f

siles de Crocodylus acutus, el cocodri lo americano, una especie viviente y de gran tamao. Los restos recupera dos consisten en placas seas que pueden ser de la regin del dorso, de la nuca o de la cola dientes, y frag mentos de crneo, los cuales pertene cieron a varios ejemplares. Tambin se ha encontrado la impresin de una mordida que ste dej plasmada en una costilla de mastodonte, la cual constituye un documento magistral so bre la alimentacin de este reptil. Los restos del cocodrilo americano extra dos del Tomayate son de gran valor pues representan los nicos fsiles de esta especie encontrados hasta ahora en toda Amrica y nos permiten saber que la especie ya exista desde el Pleistoceno Temprano.
Arriba, fragmento de hueso maxilar de un cocodrilo, los espacios circulares portaban dientes abajo, dientes de co codrilo.

Mordida de cocodrilo en una costilla de mastodonte. Esta mordida se produjo cuando el mastodonte ya estaba muerto y sus costillas se encontraban separa das del resto del esqueleto. El objeto que aparece en la foto es un portaminas.

El cocodrilo americano (fotografa por Ricardo Ibarra).

Clasificacin Crocodylia Crocodylidae

Tamao: hasta 5 m de largo (machos) Distribucin: del sur Mxico al norte de Colombia y Venezuela, islas del Caribe Estatus: viviente Alimentacin: carnvora

Informacin general

Nombre cientfico: Crocodylus acutus Nombre comn: cocodrilo americano

Aves

L os

huesos de las aves pesan muy poco debido a que soy bastante hue cos y grciles. sta es una adaptacin para el vuelo que por desgracia para los paleontlogos los vuelve muy frgi les. Por su extrema delicadeza no se fosilizan fcilmente y constituyen un hallazgo muy raro en los yacimientos paleontolgicos. En el Tomayate se han recuperado apenas dos huesos de aves, stos son un hmero y una fr cula (hueso de la suerte) que pertene cieron a un ganso silvestre, cuya especie no ha podido ser identificada. El nico reporte previo de aves fsiles en Centroamrica lo constituan los restos de un pato real (Cairina mos chata) provenientes del sitio El Hatillo, en Panam, de edad Pleistocena Tarda.

Arriba, frcula o hueso de la suerte (mitad izquierda) de un ganso, mide 5 cm. Abajo, hmero del mismo ganso, mide 16.5 cm de largo.

Un ganso silvestre actual, Anser cae rulescens o ganso de las nieves (foto grafa por Adrian Pingstone).

Clasificacin Anseriformes Anatidae

Tamao: variable, de 50 cm a 1 m de largo Distribucin: Norteamrica y Eurasia Estatus: viviente (gnero) Alimentacin: herbvora u omnvora

Informacin general

Nombre cientfico: cf. Anser sp. Nombre comn: ganso

Gliptodontes

Pocos

animales extintos eran tan bi zarros como los gliptodontes. Eran pa rientes cercanos de los cusucos de hoy en da aunque de mucho mayor tamao las especies ms grandes de gliptodontes alcanzaban el tamao de un carro pequeo. Al igual que los ar madillos, los gliptodontes posean un carapacho para su proteccin, aunque era mucho ms rgido pues no posea las bandas que le otorgan flexibilidad al carapacho de los armadillos. La cola de los gliptodontes estaba revestida por pesadas placas seas y en algu nas especies el extremo de la cola es taba constituido por un mazo revestido de pas que posea una funcin defen siva. La gruesa armadura de los glipto dontes constitua una excelente proteccin contra los predadores del Pleistoceno, tales como los lobos y los felinos con dientes de sable. A juzgar por su denticin y sus garras debieron tener una alimentacin muy variada consistente de hierbas, frutos, tubrculos, invertebrados y/o huevos. Al igual que los armadillos, los glipto dontes se originaron en Sudamrica, donde se desarrollaron muchos gne ros y especies, algunas de las cuales lograron llegar a Centro y Norteamri ca despus del surgimiento del Istmo de Panam. El gliptodonte encontrado en el Tomayate es Glyptotherium ari zonae, que como su nombre lo indica, es una especie que fue descubierta en Arizona, EUA. ste era un gliptodonte de grandes proporciones, con una cola corta y muy gruesa, sin el mazo que caracteriza a otros gneros. En el To mayate se han encontrado cientos de placas seas del carapacho y la cola de Glyptotherium arizonae, as como

algunos restos dentales y craneanos. Estas placas pueden poseer de uno a varios centmetros de espesor y varan considerablemente en su forma segn la posicin que ocupaban en el cara pacho o la cola del gliptodonte. A pe sar de ser numerosas, es posible que la mayora de estas placas seas per tenezcan a unos pocos individuos, ya que el carapacho de un solo gliptodon te est compuesto por miles de ellas, las cuales despus de su muerte se desprenden fcilmente por la descom posicin y la intemperie. La presencia de Glyptotherium arizonae en el Tomayate ha contribuido a conocer la edad del sitio.

Dientes del gliptodonte del Tomayate, Glyptotherium arizonae. Miden 2 cm de largo. El nombre "gliptodonte" sig nifica en griego algo as como "diente con canales", y se refiere a largos surcos que van desde la corona a la raz, los cuales les dan a los dientes el aspecto ondulado que vemos en las fotos.

Placas y porciones del carapacho y la cola del gliptodonte Glyptotherium arizo nae. La porcin ms grande mide 16 cm de largo. Las placas ms gruesas mi den hasta 5 cm de espesor.

Clasificacin Xenarthra Glyptodontidae

Tamao: 2.5 m de largo, 1.5 m de alto Distribucin: de EUA a El Salvador Estatus: extinto Alimentacin: omnvora

Informacin general

Nombre cientfico: Glyptotherium arizonae. Nombre comn: gliptodonte de Arizona

Reconstruccin artstica del gliptodonte Glyptotherium arizonae.

Comparacin del tamao de Glyptothe rium arizonae y un humano de 1.70 m de altura.

Armadillos gigantes

L os

armadillos (o cusucos, como se les conoce en Centroamrica), son pa rientes de los pretritos gliptodontes. Aunque estamos acostumbrados a ver a los armadillos como animales de pe queo porte, algunos armadillos que vivieron en el Pleistoceno adquirieron grandes dimensiones, casi alcanzando el tamao de los gliptodontes. Como se menciona en el captu lo anterior, podemos reconocer a los armadillos y a los gliptodontes, entre otras cosas, por la estructura de su ca parazn, el cual es mvil en los prime ros, y rgido en los ltimos, adems, este caparazn es ms estrecho en los armadillos, mientras que en los gliptodontes es bastante ancho, casi esfrico. Otra diferencia la constituye la forma de sus crneos, siendo el ho cico bastante corto en los gliptodontes y alargado en los armadillos. Sus dien tes tambin difieren, en los armadillos las coronas son ligeramente rectangu lares, ovales o en forma de rin, mi entras que en los gliptodontes las coronas poseen profundos pliegues. Las placas que constituyen sus arma duras tambin nos ayudan a recono cerlos, pues son en general ms finas en los armadillos, y algunas de ellas (las que componen las bandas del me dio del caparazn) son largas y rectan gulares. Al igual que sus parientes actua les, los armadillos gigantes del pasado tambin excavaban madrigueras. Y stas tenan un tamao proporcional al de sus dueos. En Brasil se han des cubierto paleomadrigueras (como se les conoce) construdas por estos ani males, de 100 m de largo. En el Tomayate se han encontra

do los restos de dos de estos armadil los, Holmesina septentrionalis, y Pro praopus sp. El gnero Holmesina pertenece a un grupo de armadillos extintos conocidos como pampaterios (bestias de los pampas) cuyas espe cies eran de gran porte. En cambio, Propraopus (Vaya nombre difcil de pronunciar...) es miembro de los dasi pdidos, por lo que es un pariente muy cercano de los armadillos actuales, aunque ms grande que stos. Una de las caractersticas principales de Holmesina era la presencia de tres bandas en medio de su caparazn, mientras que Propraopus posea siete bandas.

Placa sea del armadillo gigante Hol mesina septentrionalis, algunos minu tos despus de haber sido descubierta en el Tomayate.

Arriba: Placas seas del caparazn del armadillo gigante Holmesina sep tentrionalis. La ms larga mide 6 cm. Derecha: Placas seas del caparazn del armadillo gigante Propraopus sp. La ms pequea mide 1.75 cm.

Reconstruccin artstica del armadillo gigante Propraopus sp.

Clasificacin Xenarthra Dasypodidae

Tamao: 1.5 m de largo, 70 cm de alto Distribucin: Centroamrica y Sudamrica Estatus: extinto Alimentacin: omnvora

Informacin general

Nombre cientfico: Propraopus sp. Nombre comn: armadillo gigante

Reconstruccin artstica del armadillo gigante Holmesina septentrionalis

Clasificacin Xenarthra Nombre cientfico: Holmesina septentrionalis Pampatheriidae

Informacin general Tamao: 2 m de largo, 1 m de alto Distribucin: de EUA a Costa Rica Estatus: extinto Alimentacin: omnvora

Nombre comn: pampaterio, armadillo gigante

Comparacin del ta mao de Propraopus sp (izquierda), Holmesina septentrionalis (dere cha) y un humano de 1.70 m de altura.

Perezosos gigantes

B ajo el nombre perezosos incluimos


muchas especies de mamferos herb voros de origen sudamericano de gran diversidad. Los perezosos evoluciona ron por millones de aos y han ocupa do diversos nichos ecolgicos. Adems de las dos especies de pe queos perezosos arborcolas que vi ven hoy en da, existieron varias otras de mayores dimensiones que perma necan en tierra firme. Estos animales se desplazaban usando sus cuatro ex tremidades pero podan alimentarse en posicin bpeda para poder alcan zar las ramas ms tiernas de los rbo les y arbustos. Posean grandes garras que les servan tanto para obte ner alimento como para defenderse de los depredadores. Entre estos perezo sos se encuentran los glosoterios y los megalonquidos (qu complicados es tos nombres!) los cuales medan apro ximadamente unos dos metros y medio de altura en posicin erecta. Los ms grandes perezosos fueron los apropiadamente llamados megaterios* los cuales llegaban a medir unos cinco metros de largo y ms de cuatro me tros de altura en posicin bpeda (altu ra equivalente a una casa de dos pisos), alcanzando un peso de unas 5 toneladas. Por su gran tamao y cor pulencia, es muy difcil que los mega terios hayan posedo depredadores, con la posible excepcin de los prime ros humanos que llegaron a Amrica. En el Tomayate se han descubierto megalonquidos y megaterios. Los res tos de megalonquidos consisten en al
*Megatherium significa en griego gran bestia. Megalonyx significa en griego gran garra.

gunos dientes molares que pertenecen al gnero Megalonyx. Los megaterios del Tomayate pertenecen al gnero Eremotherium, del cual se han encon trado restos de varios individuos, inclu yendo un esqueleto parcial en estado articulado.

Molar de Eremotherium. A pesar de su gran tamao, los dientes de los perezosos gigantes no son muy re sistentes, lo que nos indica que no podan comer plantas muy fibrosas (como el zacate). Seguramente pre feran hojas suaves y frutos.

Mandbula de Eremotherium. Mide 50 cm de largo.

El autor trabajando en la excavacin de un esqueleto del perezoso gigante Eremotherium.

Astrgalo (ojo del pie) de Eremothe rium. Mide 20 cm de largo.

Molar de Megalonyx, en diferentes vis tas, posee 2 cm de ancho.

Esta columna vertebral de un perezoso gigante es un caso excepcional en el To mayate, donde la mayora de los fsiles se encuentran en estado desarticulado.

Reconstruccin artstica del perezoso gigante Eremotherium.

Reconstruccin artstica del perezoso gigante Megalonyx.

Comparacin de los tamaos de los perezosos gigantes del Tomayate y un humano de 1.70 m de altura.

Clasificacin Xenarthra

Nombre cientfico: Megalonyx sp. Nombre comn: perezoso gigante

Megalonychidae

Tamao: casi 3 m de largo, unos 2 m de alto en posicin bpeda Distribucin: de EUA a El Salvador Estatus: extinto Alimentacin: herbvora

Informacin general

Clasificacin Xenarthra

Nombre cientfico: Eremotherium sp. Nombre comn: megaterio o perezoso gigante

Megatheriidae

Tamao: 5 m de largo (unos 4 m de altura em posicin bpeda) Distribucin: Sudamrica, Centroamrica, Mxico y EUA Estatus: extinto Alimentacin: herbvora

Informacin general

Conejos

L os conejos y liebres constituyen un

grupo familiar de mamferos con ca ractersticas similares a las de los roe dores y de los cuales se distinguen principalmente por poseer dos pares de dientes incisivos (solo hay un par en los roedores). Los conejos llegaron a Amrica procedentes de Asia al final del Eoceno, hace unos 35 millones de aos. La presencia de conejos fsiles en el Tomayate est indicada por el

hallazgo de una pequea pelvis. sta pertenece al gnero viviente Sylvilagus el cual habita casi todo el continente americano y se encuentra representa do por 13 especies vivientes. Todava no ha sido posible determinar la espe cie encontrada en el Tomayate aunque probablemente se trate de Sylvilagus floridanus, la nica de ste gnero co nocida en Centroamrica.

La delicada pelvis del conejo Sylvilagus cf. floridanus del Tomayate, mide poco mas de 6 cm de largo.

El conejo Sylvilagus floridanus (fo tografia por William R. James).

Clasificacin Lagomorpha Leporidae

Tamao: 45 cm de largo aproximado Alimentacin: herbvora

Informacin general

Nombre cientfico: Sylvilagus cf. floridanus Distribucin: del sur de Canad a Colombia y Venezuela Nombre comn: conejo Estatus: viviente

Lobos

L os cnidos, el grupo al cual pertene

cen los lobos, coyotes, zorros y el pe rro domstico, se originaron en Norteamrica durante el Oligoceno, hace unos 35 millones de aos. Du rante el Pleistoceno existieron varios cnidos en Amrica, entre ellos algu nas especies del gnero Canis (en el que tambin se incluye el perro domstico). Dos de estas especies ex tintas, Canis dirus y Canis armbrusteri, habitaron Norteamrica y probable mente Centroamrica y sobrepasaban el tamao del lobo moderno. Algunos lobos extintos posean mandbulas y dientes muy fuertes por lo que podan triturar los huesos de mamferos de

gran porte, tal y como lo hacen las hie nas de hoy en da. La trituracin de huesos provea a estos lobos de una fuente muy nutritiva de alimento como lo es la mdula sea. En el Tomayate se ha encontrado un hueso maxilar co rrespondiente a un lobo extinto cuya especie aun no ha podido ser identifi cada. Su tamao es comparable al de un lobo moderno y podra pertenecer a Canis dirus o a Canis armbrusteri sin embargo no se descarta que se trate de una especie desconocida, nueva para la ciencia. En el Tomayate se han recuperado tambin huesos de otros mamferos que muestran evidencias de haber sido triturados por un gran cnido.

Este hueso de un mamfero de grande porte no identificado posee seales de haber sido mordido por un lobo. Mide unos 20 cm de largo.

Fragmento del crneo de un lobo fsil, visto desde abajo, en el cual pueden apreciarse algunos dientes. Mide poco ms de 5 cm de largo.

Crneo de lobo mostrando la localiza cin del fragmento mostrado al lado.

Clasificacin Carnivora Canidae

Tamao: comparable a un lobo moderno Distribucin: indeterminada Estatus: extinto Alimentacin: carnvora

Informacin general

Nombre cientfico: aff. Canis Nombre comn: lobo

Reconstruccin artstica del lobo fsil del Tomayate.

Comparacin del tamao de un lobo fsil y un humano de 1.70 m de altura.

Toxodontes

E stos

singulares herbvoros pertene cen al grupo de los Notoungulata, un grupo muy diverso que evolucion en Sudamrica durante ms de 50 millo nes de aos, del cual no sobreviven descendientes. La palabra toxodonte significa apropiadamente diente con pliegues (ver fotografa en esta pgi na), y describe uno de los rasgos ms caractersticos de estos mamferos. Sus dientes tenan adems la peculia ridad de crecer continuamente, al igual que los de los roedores. Adems de eso, el esmalte no cubra todo el dien te sino que estaba localizado en ban das verticales de color claro como se muestra en las fotos aqu presentes. Los toxodontes eran bestias de gran tamao, corpulentas, que debieron ser muy parecidos a los actuales rinoce

rontes e hipoptamos, aunque no estn emparentados. En contraste con las grandes proporciones de su cuer po, posean pies relativamente pe queos. Los restos encontrados en el Tomayate son constituidos por dientes, los cuales pertenecen al gnero Mixo toxodon. Hasta ahora, Mixotoxodon es el nico gnero de toxodontes que se ha descubierto fuera de Sudamrica y que por lo tanto logr cruzar el Istmo de Panam y emigrar a Centroamri ca. La mayora de hallazgos de Mixo toxodon en Centroamrica se han producido en conjunto con el probosci dio Cuvieronius y el perezoso Ere motherium, por lo que es probable que estos tres megamamferos formaban manadas mixtas.

Dientes del toxodonte Mixotoxodon larensis. El de la izquierda mide 2 cm de largo, el de la derecha, 4.5 cm de largo.

Reconstruccin artstica del toxodonte del Tomayate, Mixotoxodon larensis.

Comparacin del tamao de un toxo donte y un humano de 1.70 m de altura. Clasificacin Notoungulata Toxodontidae Informacin general

Nombre cientfico: Mixotoxodon larensis Nombre comn: toxodonte

Distribucin: Centroamrica, Colombia y Venezuela (probables registros en Mxico) Estatus: extinto

Tamao: unos 3 m de largo, 1.60 m de altura al lomo Alimentacin: herbvora

Mastodontes

E l grupo de los Proboscidea (del grie

go proboscis, trompa) est formado por los modernos elefantes, as como los popularmente llamados mastodon tes y mamuts. Mientras que los ma muts son parientes muy cercanos de los elefantes indios y africanos de la actualidad, los mastodontes abarcan una gran variedad de especies de pro boscidios, la mayora lejanamente re lacionadas con los elefantes modernos y los mamuts. Los proboscidios se ori ginaron en frica y datan de la poca del Eoceno, hace unos 50 millones de aos. Los primeros miembros de este grupo eran relativamente pequeos, medan no ms de un metro de alto, y durante su evolucin sufrieron un con siderable aumento de tamao. Cuando los proboscidios llegaron a Amrica a travs del Estrecho de Bering, hace unos 20 millones de aos, ya eran criaturas de gran tamao. Los masto dontes del Tomayate pertenecen a la especie Cuvieronius tropicus. ste fue un proboscidio con un amplio rango geogrfico, pues sus restos han sido

encontrados en gran parte de Amrica, especialmente en los Andes. Por esta razn, Cuvieronius es conocido por los paleontlogos como el mastodonte de los Andes. Cuvieronius es por mucho el mamfero ms numeroso del Toma yate. Cerca de la mitad de los restos seos del Tomayate que se han logra do identificar pertenecen a este pro boscidio. Uno de los rasgos ms caractersticos de Cuvieronius es su colmillo ligeramente retorcido, del cual se han recuperado buenos ejemplares en el Tomayate. A partir de los restos de mandbulas encontradas se han identificado por lo menos ocho indivi duos adultos o subadultos, adems de varios dientes de leche pertenecientes a un nmero indeterminado de indivi duos inmaduros. Adems de haber re conocido fsiles de Cuvieronius en estado juvenil y adulto en el Tomayate, se han podido separar tambin hem bras y machos por medio de compara ciones realizadas con los restos seos de hembras y machos de los mamuts y los elefantes actuales.

Fmur de Cuvieronius tropicus, mide 90 cm de largo.

Mucho trabajo. Tcnicos del Museo Na cional de Antropologa y del MUHNES dedicndose a los restos de mastodon tes del Tomayate. Arriba, Ernesto Novoa extrae una mandbula en medio, Jos Santos aplica una substancia consoli dante a una pelvis recin descubierta abajo a la izquierda, Leticia Escobar une partes de un colmillo.

Dientes y ms dientes. En el Tomayate se han encontrado muchos dientes molares de mastodontes de los cuales se ve aqu una pequea muestra que representan a individuos en diferentes fases de crescimiento. Desde "pequeos" dientes de le che, arriba pasando por dientes de tamao mediano, que pertenecan a indivi duos subadultos, abajo a la izquierda hasta grandes molares de ejemplares maduros, como el primer molar encontrado por Tefilo Reyes, equivalente a una "muela del juicio", abajo a la derecha. Al igual que en los elefantes de hoy, los mas todontes posean un mximo de tres dientes en la mandbula, los cuales era paula tinamente substitudos, y en los individuos de edad avanzada, cuando la substitucin se detiene, slo queda un diente, de gran tamao.

Colmillos (incompletos) de Cuvieronius tropicus. El mayor mide 60 cm de largo, si estubiera completo probablemente medira el doble. Los menores pertenecan a ejemplares en fase de crescimiento.

Mandbulas de Cuvieronius tropicus. Se han encontrado ocho mandbulas de este mastodonte en el Tomayate (ver tambin la siguiente pgina), si sumamos este n mero a unos 4 dientes de leche, los cuales sabemos por su pequeo tamao que no pueden pertenecer a estas mandbulas, obtenemos el resultado de un nmero de doce ejemplares de mastodontes encontrados hasta ahora en el Tomayate.

Estas mandbulas pertenecen a un macho y a una hembra del mastodonte Cuvieronius tropicus. La de la derecha mide unos 70 cm de largo. La mandbula de la izquierda (la silueta gris indica su forma si estuviera completa) es ms grande y robusta que la de la derecha. Posee dos molares que han sido poco usados, pues casi no muestran des gaste. Un tercer diente, ms pequeo, cay poco antes de que el animal muriera, pues el espacio que ocupaba su raz aun puede verse con facilidad en la mandbula (ver fle cha). El hecho de que tuviera dientes nuevos nos indica que esta mandbula le perte neci a un animal que muri antes de haber alcanzado la fase adulta. La mandbula de la derecha, a pesar de ser ms pequea, le perteneci a un animal de edad avanzada. Slo le queda un diente a cada lado y ambos se encuentran bastante desgastados. Adems, los espacios dejados por los dientes que ya cayeron se encuentran cerrados y no se observan fcilmente, lo que nos indica que cayeron mucho tiempo antes de la muerte del animal. Ambas mandbulas pertenecen a la misma especie (Cuvieronius tro picus) pues a pesar de las diferencias en tamao sus mandbulas poseen las mismas caractersticas anatmicas y sus dientes, si tomamos en cuenta las diferencias de des gaste, son bsicamente iguales. A qu se debe, entonces, que la mandbula del ani mal joven sea considerablemente ms grande que la del viejo? La mejor explicacin es que pertenecen a individuos de sexos diferentes, la mayor sera de un macho joven y la menor, de una hembra vieja. En los elefantes de la actualidad, tanto africanos como asiticos, los machos son hasta 30% ms grandes que las hembras. Las mismas dife rencias en tamao se han registrado en los machos y hembras de mamuts y de otras especies de mastodontes.

Crnio de Cuvieronius tropicus, mide 80 cm de largo.

Reconstruccin artstica del mastodonte de los Andes, Cuvieronius tropicus.

Comparacin del tamao del mastodonte de Los Andes (el macho en negro y la hembra en gris) y un humano de 1.70 m de altura.

Clasificacin Proboscidea Gomphotheriidae

Tamao: entre 2.5 m y 3.5 m de altura (los machos considerablemente ms grandes que las hembras) Distribucin: de EUA a Argentina Estatus: extinto Alimentacin: herbvora

Informacin general

Nombre comn: mastodonte de Los Andes

Nombre cientfico: Cuvieronius tropicus

Caballos

E l gnero Equus, al cual pertenece el

caballo domstico, se origin en Nor teamrica hace unos 5 millones de aos, desde donde emigr a Sudam rica, Eurasia y frica. Los burros y las zebras que existen hoy en da son es pecies que tambin pertenecen al g nero Equus. En el pasado existieron ms especies dentro de este gnero, algunas de las cuales convivieron con los primeros humanos que llegaron al continente americano. Ellos las caza ban y contribuyeron a su extincin. Los caballos americanos se extinguieron

hace unos 10,000 aos, mucho antes de la llegada de los conquistadores es paoles, quienes creyeron estar intro duciendo el caballo en Amrica. Equus conversidens fue un caballo del tamao de un burro cuyos fsiles han sido descubiertos en gran nmero en el valle de Mxico. Los fsiles de Equus conversidens tambin se han encontrado en el sur de EUA, y sus restos bien conservados provenientes del Tomayate representan el primer re gistro de esta especie fsil en Cen troamrica.

Arriba, un crneo de Equus con versidens, visto en el sitio. A la izquierda, la mandbula inferior de ese crneo, encontrada a unos 60 cm del crneo.

Arriba, el mismo crneo y la mand bula de Equus conversidens vistos en la pgina anterior (el crneo mide unos 35 cm de largo). A la izquierda, un casco de Equus conversidens, mide 6 cm de largo.

Reconstruccin artstica del caballo mexicano fsil, Equus conversidens.

Comparacin del tamao de Equus conversidens y un huma no de 1.70 m de altura.

Perissodactyla Nombre cientfico: Equus conversidens Nombre comn: caballo mexicano fsil Equidae

Clasificacin

Tamao: 1.40 m de altura al hombro Distribucin: de EUA a Argentina Estatus: extinto Alimentacin: herbvora

Informacin general

Venados

L os ciervos o venados se originaron

en Asia durante el Mioceno, hace unos 20 millones de aos y llegaron a Nor teamrica a travs del Estrecho de Be ring durante el Plioceno, hace unos 5 millones de aos. Una de las carac tersticas ms llamativas de los vena dos es la presencia de cornamentas, las cuales son generalmente ms pro minentes en los machos. Con el surgi miento del Istmo de Panam, hace 3 millones de aos, los venados llegaron a Sudamrica y ahora es ah donde hay ms especies de estos mamferos. Los venados encontrados en el Toma yate pertenecen a dos gneros actua les, Odocoileus cf. virginianus y Mazama sp. Los restos de Mazama descubiertos en el Tomayate son muy importantes no slo por ser los prime ros fsiles de este gnero encontrados en Centroamrica si no tambin por ser los ms antiguos encontrados has ta ahora en Amrica. La antigedad de los restos de Mazama del Tomayate nos sugiere que este gnero se origin en Centroamrica.
Arriba, metatarso (hueso del tobi llo) del venado Mazama sp. Aba jo, mandbula de Mazama sp., tiene 13 cm de largo.

Astas de Odocoileus cf. virginianus, miden aproximadamente 12 cm de largo.

Clasificacin Artiodactyla Cervidae

Tamao: entre 0.70 m y 1.40 m de largo Distribucin: del sur de Mxico al norte de Argentina Estatus: viviente Alimentacin: herbvora

Informacin general

Nombre cientfico: Mazama sp. Nombre comn: venado, venado cabrito

Clasificacin Artiodactyla Cervidae

Tamao: entre 1.60 m y 2.20 m de largo Alimentacin: herbvora Estatus: viviente

Informacin general

Nombre cientfico: Odocoileus cf. virginianus Distribucin: del sur de Canad a Bolivia Nombre comn: venado de cola blanca

El venado Mazama americana (fotografa por Whaldener Endo).

El venado de cola blanca Odocoileus virginianus (fotografa por N. Mishler y M. J. Mishler).

Llamas

L os camlidos, el grupo de mamferos


que incluye a los camellos y las llamas de hoy en da, se originaron en Norte amrica durante el Eoceno, hace unos 40 millones de aos. Desde esta re gin se dispersaron a Eurasia, frica y al resto de Amrica. En el Tomayate se han encontrado restos de dos gneros de llamas extintas. Una de ellas es la paleollama (Palaeolama), que posea un aspecto semejante al guanaco ac tual (Lama guanicoe) con la diferencia de ser ms grande y poseer miembros ms robustos. La otra llama del Toma yate pertenece al gnero Hemiauche nia, atribuida preliminarmente a la especie seymourensis, y era ms alta que la paleollama, pues alcanzaba hasta 2.4 m de altura (ms alta que un camello actual). Los fsiles de estas dos llamas extintas encontrados en el Tomayate representan sus primeros registros en Centroamrica. La pre sencia de Hemiauchenia cf. seymou rensis es importante pues ha contribuido a fechar el sitio.

Arriba, Metacarpo y metatarso (mueca y tobillo) de una paleo llama. El ms grande mide 29 cm de largo. Izquierda, molar de la llama gigante Hemiauchenia cf. seymourensis.

Reconstruccin artstica de la llama gigante Hemiauchenia cf. seymourensis. Clasificacin Artiodactyla Camelidae Informacin general

Tamao: 2.40 m de altura Distribucin: de EUA a Argentina Estatus: extinta Alimentacin: herbvora

Nombre cientfico: Hemiauchenia cf. seymourensis Nombre comn: llama gigante

Reconstruccin artstica de la llama gigante Hemiauchenia cf. seymourensis. Clasificacin Artiodactyla Camelidae Informacin general

Tamao: 1.80 m de altura Distribucin: de EUA a Argentina Estatus: extinta Alimentacin: herbvora

Nombre cientfico: Palaeolama sp. Nombre comn: paleollama

Comparacn de los tamaos de Hemiauchenia, Palaeolama y un humano de 1.70 m de altura.

Polen y madera fsil

En el sedimento que abriga los paleo

vertebrados del Tomayate se encuen tran muchos restos de polen de varias plantas y pequeos fragmentos de ma dera fsil, que an se encuentran en fase inicial de estudio. Algunos de los granos de polen identificados pertene cen a herbceas diversas, as como rboles. Estos restos vegetales fueron

sepultados al mismo tiempo que los vertebrados ah presentes y los resul tados de su estudio nos pueden dar in formacin muy valiosa sobre la vegetacin y el clima del Tomayate en la poca del Pleistoceno. Todas las plantas identificadas hasta ahora re presentan especies vivientes.

Fragmentos de madera fsil del Tomayate. El mayor mide 12 cm de largo.

Polen fosilizado encontrado en el To mayate. Arriba: herbceas (Compo sitae). A la derecha: Cayena (Hibiscus, tambin conocido en Cen troamrica como clavel). Abajo, a la izquierda: Roble (Quercus sp.) y a la derecha, aliso (Alnus sp.) (fotografa por Sarah Fowell).

Breve analsis de los fsiles del Tomayate


La importancia del yacimiento

L a importancia del sitio paleontolgi

co ubicado en las mrgenes del Toma yate puede apreciarse desde varios puntos de vista. En primer lugar resal ta la abundancia de fsiles presentes en el yacimiento. Como se ha mencio nado antes, se han identificado restos de por lo menos ocho mastodontes adultos y un nmero indeterminado de juveniles, todos de la especie Cuviero nius tropicus. Debido a esto el Toma yate es quiz el mayor depsito conocido de fsiles de este mastodon te en toda Amrica (y por ende en el mundo). Solamente en Tarija, Bolivia, se han encontrado restos de esta es pecie en nmero comparable al Toma yate. Es muy destacable tambin la di versidad de especies fsiles del sitio. En el Tomayate se han encontrado hasta ahora 19 especies de vertebra dos fsiles, con lo cual se confirma como el yacimiento ms rico en paleo vertebrados de Centroamrica. A esto podemos agregar los hallazgos de po len y madera fsil que se encuentran en fase de estudio y que enriquecern ms la lista de especies fsiles identifi cadas. Finalmente, algunas especies encontradas en el Tomayate constitu yen primeros registros en Centroam

rica. Estas son las llamas Hemiauche nia y Palaeolama, el caballo Equus conversidens y el gliptodonte Glyptot herium arizonae. Estas especies fsi les slo se haban encontrado antes en EUA y Mxico y gracias a los des cubrimientos en el Tomayate sabemos que vivieron tambin en Centroamri ca. Son tambin primeros los registros fsiles del cocodrilo Crocodylus acutus y el venado Mazama sp. Estas espe cies eran conocidas en la regin por sus representantes vivientes y debido a la ausencia de fsiles se ignoraba cunto tiempo tenan de existir. Por sus hallazgos en el Tomayate ahora sabemos que estas especies poseen por lo menos medio milln de aos de antigedad.

Fechando el sitio
La informacin derivada de las especi es ha sido hasta ahora la herramienta ms til para el fechamiento del yaci miento paleontolgico, pues ya se co noce la edad de muchas de ellas. Sabemos que algunas de las especies ah presentes se extinguieron con el fin de la ltima glaciacin, hace 11,000 aos. Entre stas tenemos los pere

Hesperotestudo crassiscutata Reptiles Emydidae indeterminada Crocodylus acutus * Glyptotherium arizonae Propraopus sp. Megalonyx sp. aff. Canis sp. Anser sp. * Kinosternon sp. *

Nombre cientfico

Nombre comn tortuga de agua dulce tortuga de agua dulce cocodrilo americano ganso silvestre gliptodonte tortuga gigante

Norteamrica Norteamrica Norteamrica Norteamrica Sudamrica Sudamrica Sudamrica Sudamrica Norteamrica Norteamrica Norteamrica Norteamrica Norteamrica Norteamrica Norteamrica Norteamrica Sudamrica Sudamrica Amricas

Origen

Aves

Holmesina septentrionalis Eremotherium sp. Sylvilagus sp. * Mamferos Mixotoxodon larensis Cuvieronius tropicus Equus conversidens Mazama sp. *

armadillo gigante perezoso gigante perezoso gigante conejo lobo armadillo gigante

Odocoileus cf. virginianus * Palaeolama sp.

venado de cola blanca venado cabrito llama gigante paleollama

caballo mexicano

mastodonte

toxodonte

Hemiauchenia cf. seymourensis

Lista de fauna fsil del Tomayate. Los asteriscos indican especies vivientes

zosos Eremotherium y Megalonyx, el mastodonte Cuvieronius, y la llama Palaeolama. Por eso, como punto de partida, podemos estar seguros que el sitio paleontolgico tiene ms de 11,000 aos. Por otro lado, la presencia de al gunas especies de origen sudamerica no nos dice que el sitio es posterior al surgimiento del Istmo de Panam y a el Gran Intercambio Americano (ver re cuadro). Los toxodontes y los glipto dontes presentes en el Tomayate tuvieron que llegar a nuestro pas des de Sudamrica caminando por tierra firme o por lo menos atravesando

aguas rasas. Por sus caractersticas anatmicas, se supone que estos ani males no habran sido buenos nadado res y no podran atravesar fcilmente aguas marinas algo profundas. Gelo gos y paleontlogos han fechado el surgimiento del Istmo de Panam en unos 2.5 millones de aos atrs, en la poca del Plioceno Tardo. Esto nos di ce que el sitio paleontolgico Tomaya te no puede tener ms de 2.5 millones de aos de edad, pues los toxodontes y los gliptodontes ah presentes tuvie ron que recorrer el Istmo de Panam para llegar a Centroamrica. Cuando examinamos la poca

El Gran Intercambio Americano. Durante la mayor parte de la Era Cenozoica Cen troamrica se encontraba bajo el agua. Debido a esto, Sudamrica fue durante millones de aos un continente isla, sin conexin terrestre con Norteamrica. Esto hizo que los mamferos de Sudamrica evolucionaran de manera independiente, sin contacto con los del resto del mundo. Norteamrica, por otro lado, no estaba aislada, pues se mantena conectada a Asia a travs del Estrecho de Bering, y por esa va llegaron varios grupos de mamferos del otro hemisferio, como los probos cidios y los artiodctilos. Centroamrica emergi poco a poco del ocano, debido al choque entre las placas de los Cocos y del Caribe choque que contina hoy en da culminando con la elevacin del Istmo de Panam, hace aproximadamente 2.5 millones de aos. Fue a partir de esta fecha que se inicio el Gran Intercambio Americano, como se le llama a la colonizacin gradual de Sudamrica por espe cies provenientes de Norteamrica y viceversa. Antes de este intercambio fauns tico, en Centroamrica no existan alguns de los animales que vemos hoy en da, tales como las zarigeyas, los monos, los armadillos, y varios roedores. En la fi gura constan los principales grupos de mamferos que participaron en este inter cambio. Algunos animales, como los cocodrilos, no participaron en el intercambio, pues ya estaban distribuidos en los dos continentes antes del surgimiento del Ist mo de Panam. Las siluetas no estn a escala.

en que surgieron algunas de las espe cies encontradas en el Tomayate, te nemos que considerar una edad ms reciente para el yacimiento. Cinco de las especies presentes en el Tomayate no poseen registros mundiales anterio res al Pleistoceno, de hecho algunas no son ms antiguas que la Edad Ca labriana del Pleistoceno: el cocodrilo Crocodylus acutus, el venado Mazama sp., el toxodonte Mixotoxodon, la llama gigante Hemiauchenia cf. seymouren sis, y el caballo Equus conversidens. Debido a esto podemos estar seguros de que el sitio pertenece a la poca del Pleistoceno y que sus fsiles no pueden poseer ms de 1.8 millones de aos de antigedad (fecha en que co mienza la Edad Calabriana del Pleis toceno, ver la tabla de tiempo geolgico en la pgina 13). Por ltimo, el gliptodonte Glyptotherium arizonae y la llama gigante Hemiauchenia cf. sey mourensis, vivieron exclusivamente en una edad conocida en Norteamrica como Irvingtoniano, la cual termin hace medio milln de aos. Por ello descartamos que el sitio tenga menos de medio milln de aos de antige dad. Al sumar toda la informacin aportada por las especies descubier tas hasta ahora en el Tomayate pode mos llegar a la conclusin que el yacimiento paleontolgico se form en el Pleistoceno, en la edad Irvingtonia na, es decir, que posee entre medio milln y 1.8 millones de aos. ste es por el momento el fechamiento ms preciso que se dispone para el sitio.

Cmo se form el yacimiento

Los vertebrados fsiles del Tomayate se encuentran cubiertos por un estrato que una vez fue una gruesa capa de lodo. El gran espesor de este sedi mento que cubre los vertebrados indi ca que fue transportado por una fuerte corriente de agua, la cual los sepult de manera rpida. La evidencia indica que los vertebrados ya estaban muer

tos cuando fueron cubiertos por esta espesa capa de lodo. Esto se deduce por que los fsiles se encuentran en estado desarticulado, es decir, la ma yora de los huesos estn separados entre s. Si los vertebrados hubieran estado vivos cuando los sepult el se dimento, sus esqueletos estaran rela tivamente completos y cada hueso estara en su lugar. Lo ms seguro es que lo que encontramos en el Tomaya te sean los restos de varias carcasas que estuvieron expuestas en un llano aluvial por semanas o meses a la in temperie, y que fueron desarticuladas por otros animales o la erosin, antes que una catstrofe natural provocara la corriente de agua y lodo que los cu bri. La corriente de agua y lodo que cubri los huesos no fue producida por el Ro Tomayate, pues ste hubiera dejado en los estratos del sitio las hue llas caractersticas de un ro, que los gelogos saben detectar e interpretar. Por ejemplo, no se han encontrado piedras de ro, es decir, piedras redon deadas, entre los fsiles. Si el ro To mayate exista en la poca en que vivieron los paleovertebrados, debe haber sido un ro con mucho menos caudal que en la actualidad, mas bien un pequeo riachuelo que se formaba en poca de lluvias. Lo ms probable es que la inun dacin que cubri los fsiles del Toma yate haya sido el producto de una tormenta tropical o huracn. La nume rosa presencia de huesos de gran por te y la ausencia de huesos pequeos en el Tomayate nos indica que la co rriente de agua fue sbita y fuerte, pues fue capaz de llevarse miles de huesos pequeos y de medio porte que no quedaron preservados en el Tomayate. Solamente huesos de gran peso y porte fueron capaces de resistir el flujo del agua y permanecer en su lugar, o por lo menos no moverse mu cho. Como se ha dicho anteriormente, la especie ms numerosa en el Toma yate es el mastodonte Cuvieronius tro

Principales eventos que formaron el sitio paleontolgico Tomayate: (1) animales ali mentndose cerca de un riacho, varios huesos yacen en la tierra (2) se produce una inundacin, los animales huyen, los huesos son sepultados por lodo (3) una camada de sedimento arcilloso cubre los huesos, una segunda inundacin produce otro estrato de sedimento y huesos sobre el primero (4) un evento de volcanismo deposita un espeso estrato de piroclastos sobre las dos camadas de sedimento y huesos y (5) se produce una falla geolgica por la cual corre el ro Tomaya te en la actualidad, esta falla y la erosin creada por el ro han expuesto los fsiles. Ilustracin de Claudia Alfaro Moisa.

picus y son tambin bastante numero sos los restos del perezoso gigante Eremotherium sp. Los restos de estos dos mamferos constituyen ms de la mitad de los miles de fsiles encontra dos en el sitio. Estos dos mamferos, adems de ser los ms numerosos en el Tomayate, son los de tamao ms grande, y por ende sus huesos lo son tambin. Por otro lado, el animal ms pequeo encontrado en el Tomayate lo constituye el conejo Sylvilagus, del cual slo se ha encontrado una pelvis. Esta superabundancia de huesos de gran tamao y la escasez de huesos diminutos se vuelve extraordinaria cuando tomamos en cuenta que los animales pequeos siempre ocurren en mayores nmeros que los de gran tamao. Por ejemplo, no se ha encon trado ningn hueso de roedor en el To mayate, mientras que en otros

El tamao de los vertebrados del Tomayate comparado al de un humano. Las bajas temperaturas que predominaron durante el Cuaternario provocaron que muchos ani males aumentaran considerablemente de tamao. A stos se les denomina en su conjunto como "megafauna". A la izquierda, fauna sudamericana, a la derecha, fauna norteamericana. Los crocodilianos, representados por Crocodylus acutus (al centro) ya estaban en ambos continentes mucho antes del Gran Intercambio Americano.

yacimientos de paleovertebrados es normal encontrarlos en gran cantidad. La evidencia indica, por lo tanto, que una fuerte corriente se llev los huesos medianos y pequeos, dejn donos principalmente restos de mam feros grandes como los mastodontes y perezosos. La cantidad de lodo que se acumul fue suficiente para cubrir to talmente estos huesos y as preservar los hasta nuestros das. El Tomayate conserva los registros de al menos dos de estos eventos de inundacin ca tastrfica, pues se observan dos estra tos de huesos y lodo en el Tomayate. Mucho tiempo despus, movi mientos tectnicos crearon una falla geolgica. Por esta falla corre actual mente el ro Tomayate, el cual por su vez provoc la erosin que dej al descubierto las camadas ricas en fsi les que podemos apreciar hoy en da.

Por qu se extingui la megafauna del Pleistoceno?


La fauna terrestre del Pleistoceno es taba compuesta por muchos vertebra dos, especialmente mamferos, que alcanzaban un gran tamao. Al com pararlos con los vertebrados que ve mos hoy en da a nuestro alrededor, podemos llevarnos la falsa impresin de que stos se hicieron pequeos. Esto no es correcto pues la gran ma yora de las especies de vertebrados de hoy en da ya existan durante el Pleistoceno y convivieron con la me gafauna. Por lo tanto lo que en reali dad vemos no es una disminucin del tamao de algunas especies, sino la desaparicin de las especies gigantes. La comunidad cientfica debate calurosamente las causas de la extin cin de la megafauna del Pleistoceno. Como se ha mencionado anteriormen te, el fin de esta poca geolgica est marcado por el fin de la ltima glacia cin, 11,000 aos atrs. Durante el Pleistoceno predominaron las bajas temperaturas y se produjeron largos perodos de glaciaciones, por lo cual esta poca como un todo es conocida comnmente como la Era Glacial. Por eso, el cambio climtico que se produjo al final del Pleistoceno es visto por muchos cientficos como el villano que caus la extincin de la megafau na. Cabe mencionar que los cambios de temperatura en el mundo tambin son responsables por cambios en la

vegetacin, lo cual puede tiene un im pacto negativo en muchos animales adaptados a consumir un determinado tipo de vegetacin. Por ejemplo, al su bir las temperaturas la florestas de to do el mundo tienden a crecer y las reas de pastos tienden a encogerse, lo cual perjudica a animales que de penden del pasto tales como los caba llos, los bisontes y los mamuts. El problema de la extincin de la megafauna se complica un poco cuan do tomamos en cuenta la llegada del Homo sapiens a Amrica. Los prime ros humanos cruzaron el Estrecho de Bering hace unos 15,000 aos y de ben haber tenido un impacto negativo en la megafauna que no estaba acos tumbrada con la presencia humana, a travs de la caza desmesurada y la al teracin del habitat por los incendios provocados por ellos. Esta teora cuenta con muchos defensores en la comunidad cientfica y tambin se apli ca a Australia, donde la desaparicin de la megafauna tambin coincide aproximadamente con la llegada del ser humano. Sin embargo, nada des carta que las dos explicaciones sean vlidas y que la extincin de la mega fauna haya sido ocasionada por el cambio climtico agravado por la ac cin humana. Cabe mencionar que muchos de los representantes de la megafauna del Pleistoceno aun sobre viven en frica, el nico continente donde los grandes mamferos han convivido con el ser humano desde el surgimiento del gnero Homo.

Pgina 79: Reconstruccin artstica de la regin de Apopa y los paleovertebrados del Tomayate durante el Pleistoceno. De izquierda a derecha vemos un perezoso gigante Eremotherium alimentndose de un rbol de aguacate, dos lobos devoran do una paleollama, un grupo de llamas gigantes abrevando, una tortuga de agua dulce, un toxodonte abrevando y una manada de mastodontes aproximndose. Hu esos de mastodontes yacen cerca del toxodonte antes de ser sepultados por una inundacin. Los volcanes que se ven en el horizonte son Guaycume, y ms atrs, Guazapa, ambos ms altos que en la actualidad. Ilustracin por Luis Miguel Mon tes.

Reconstruccin artstica de la regin de Apopa y los paleovertebrados del Tomayate durante el Pleistoceno. De izquierda a derecha vemos un grupo de gliptodontes, una tortuga gigante alimentndose de izote y un perezoso gigante Megalonyx. Ilus tracin por Luis Miguel Montes.

Finalmente, las catstrofes que ocasionan las extinciones en masa siempre afectan ms a los animales de gran tamao que a los pequeos. Esto se debe a que los animales pe queos se reproducen ms rpido y en mayor nmero que los grandes, lo cual los hace evolucionar ms rpido. En otras palabras, las especies ms pequeas tienden a adaptarse ms r pido a las situaciones adversas y son capaces de repoblar un rea diezma da con ms rapidez que las grandes.

Cmo era el clima en El Salvador en el pasado?


Para saber si los vertebrados del To mayate vivieron durante una de las frecuentes glaciaciones del Pleistoce no debemos fijarnos en lo que nos di cen algunas de las especies all encontradas. Hay que observar, sin embargo, que cuando hablamos de una "Era glacial" y de "glaciaciones" nos referimos a un fenmeno de tem peraturas ms bajas que las actuales, pero que no necesariamente provoc la formacin de glaciares en Centroa mrica, por ser una regin de baja lati tud, es decir, cercana al ecuador. Una delas especies de animales que nos pueden arrojar informacin sobre el paleoclima de la poca es la tortuga gigante Hesperotestudo cras siscutata. A sta generalmente se le considera como un indicador de clima rido ya que su gran cuerpo era una especie de reserva de agua, de igual manera que las tortugas que actual mente habitan en el Archipilago de las Galpagos, frente a Ecuador. Las tortugas de las Galpagos son verda deros barriles de agua ambulantes, lo cual constituye una adaptacin al cli ma rido de las islas donde viven. De esta manera la presencia de tortugas terrestres gigantes en el Tomayate nos sugiere que el clima de El Salvador en

esa poca era seco. Esto parece estar apoyado tambin por el descubrimien to de llamas en el Tomayate, pues s tas, al igual que sus parientes los camellos, tambin prefieren los hbi tats ridos. Si El Salvador tena estas condiciones cuando se acumularon los vertebrados encontrados en el Toma yate, lo ms probable es que el plane ta se encontrara durante una glaciacin, ya que en estos perodos el clima global se vuelve no solamente ms fro si no tambin ms seco. Esto se debe a que las bajas temperaturas hacen ms difcil la evaporacin del agua y por ende la formacin de la llu via. Debido a la poca lluvia, las flores tas tropicales se reducen y los desiertos y las sabanas crecen. Du rante una glaciacin el paisaje de El Salvador habra sido parecido a la sa bana africana de hoy en da. Los das en la sabana salvado rea seran moderadamente clidos y las noches fras. Predominara una ve getacin ms rasa, propia de clima se mirido y los rboles estaran bastante dispersos, excepto a lo largo de los ros, los cuales seran menos caudalosos que hoy en da. Manadas de mastodontes pastaran o se ali mentaran de las copas de los rboles. Estos seran acompaados en menor nmero por otros herbvoros tales co mo llamas, perezosos gigantes, toxo dontes y gliptodontes. Lluvias espordicas pero fuertes crearan cu erpos de agua temporales alrededor de los cuales se concentraran estos megamamferos, que a su vez seran acechados por felinos, lobos, cocodri los y otros depredadores del Pleisto ceno. El paisaje salvadoreo, as, no sera tan diferente de lo que hoy en da se puede apreciar en el parque Serengeti en Tanzania, con sus impo nentes manadas de elefantes, jirafas, bfalos y us pastando, y el volcn Ki limanjaro sirviendo de marco. Final mente, algunas de las lluvias

ocasionales de la sabana salvadorea seran lo suficientemente fuertes para cubrir de lodo una gran cantidad de esqueletos, convirtindolos en fsiles, para que la ciencia los pueda estudiar muchos aos despus y para que todo el mundo los pueda apreciar.

Bibliografa sobre paleontologa de El Salvador

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Glosario

aff.: abreviatura del latn affnis, afn a, se utiliza cuando no se est seguro si el fsil en cuestin pertenece a un gnero o especie ya conocidos, o a un gnero o especie nuevos para la ciencia. Ejem., aff. Canis significa que el fsil en cuestin podra pertenecer al gnero Canis o a un nuevo gnero. amonita/amonite: grupo de moluscos mari nos extintos emparentados con los pulpos y calamares, pero dotados de una concha en forma de espiral, la cual en algunas especies poda alcanzar hasta tres metros de dime tro. bivalvo: grupo de moluscos marinos y de agua dulce caracterizado por poseer una concha dotada de dos valvas (ejem.: las os tras). Calabriano: una de las edades en que de divide la poca Pleistocena. Comenz hace 1.8 millones de aos y termin hace 700 mil aos. carcasa: esqueleto. carnvoro: se dice de un animal que se ali menta predominantemente de otros animales por medio de la caza. cf.: abreviatura del latn confer, conferir, se utiliza cuando un autor desea expresar que no est totalmente seguro de una identifica

cin. Ejem., en Hemiauchenia cf. seymou rensis la identificacin de la especie sey mourensis necesita ser corroborada. conchero: depsito arqueolgico con restos de moluscos y peces que fueron consumidos por humanos. crocodiliano: grupo taxonmico al que pertenecen los cocodrilos, caimanes y gaviales. desarticulado: se dice de un esqueleto cu ando sus partes no se encuentran montadas. diatomea: alga unicelular, acutica, que po see una cubierta de slice. especie: una poblacin de individuos (anima les o plantas) capaces de producir descendi entes frtiles entre s. estrato: una capa de rocas sedimentarias (por ejemplo, ceniza, arena, arcilla). estratigrafa: disposicin en serie de los es tratos en un yacimiento o formacin, y la ci encia que los estudia. Eurasia: el continente formado por Europa y Asia. fechar: determinar la edad de un fsil, un ya cimiento, o de un acontecimiento geolgico.

gnero: una poblacin de individuos capa ces de reproducirse pero slo produciendo hbridos (descendientes nofrtiles). Los g neros se dividen en especies, por ejemplo, dentro del gnero Equus se encuentran las especies Equus cavalus (caballo) y Equus asinus (burro), entre otras. herbvoro: se dice de un animal que posee una alimentacin total o predominantemente vegetariana. homnido: miembro del grupo al que perte nece Homo y otros gneros emparentados tales como Australopithecus. Homo sapiens: nombre cientfico de la es pecie humana. intemperie: la condicin de un objeto al des cubierto, expuesto a los agentes del tiempo. istopo: cada uno de los elementos qumi cos que poseen el mismo nmero de proto nes y distinto nmero de neutrones. Los istopos de algunos elementos son tiles pa ra fechar sitios paleontolgicos. llano aluvial: una planicie que se inunda r pidamente por el agua que baja bruscamente de montaas cercanas durante una tormen ta. megafauna: literalmente, animales gigantes. Se aplica especialmente a la fauna del Pleis toceno. megamamfero: literalmente, mamfero gi gante. Se aplica especialmente a los mam feros del Pleistoceno. molar: muela. omnvoro: se dice de un animal que posee una alimentacin muy diversa, incluyendo animales y plantas. paleoclima: el clima de una poca geolgica pasada.

paleovertebrado: vertebrado fsil. plastrn: el rea del carapacho de una tortu ga que cubre su vientre. proboscidio: grupo de mamferos caracteri zado por la presencia de una proboscis o trompa, al cual pertenecen los llamados mastodontes, mamuts y los elefantes moder nos. sp.: abreviacin de especie, indica que no se ha podido identificar la especie de un g nero. Por ejemplo Kinosternon sp. indica una especie no identificada del gnero Kinoster non. subadulto: se dice de un animal inmaduro, cercano a la fase adulta.