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Universidad EARTH

Distribucin de Races Finas de Inga edulis y Theobroma cacao en el Suelo de un Sistema Agroforestal Orgnico

Cristino Alberto Gmez Luciano

Proyecto de Graduacin para obtener el ttulo de

Ingeniero Agrnomo
con el grado acadmico de

Licenciatura en Ciencias Agrcolas

Gucimo, Limn, Costa Rica 2008

La Universidad EARTH certifica que el Proyecto de Graduacin titulado

Distribucin de Races Finas de Inga edulis y Theobroma cacao en el Suelo de un Sistema Agroforestal Orgnico

Presentado por

Cristino Alberto Gmez Luciano

Rene las condiciones para obtener el ttulo de Ingeniero Agrnomo con el grado acadmico de Licenciatura

Decano de Asuntos Acadmicos Manuel Cerrato, Ph. D.

Asesor Humberto Leblanc, Ph. D.

Asesor Pekka Nygren, Ph. D.

Diciembre 2008
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Dedicatoria
Dedico este trabajo a mis queridos familiares. Ellos son: mi padre Luis Ceferino y mi madre Catalina del Carmen, mi hermana Brunilda Catalina y mis hermanos Luis Bienvenido y Jos Antonio. Su ejemplo, su grandiosa fe, su constante apoyo, su amor incondicional, sus oraciones y sus buenos deseos para conmigo me han iluminado en este trayecto de la vida. Lo dedico tambin a mis abuelos (Efigenio y Cndida), tos (as) y primos (as). Quiero dedicar este trabajo de igual manera a cada miembro de la comunidad de Fondo Grande, cuya unin, trabajo y sentido de hermandad me han inspirado para pensar en grande, soar y luchar para convertir esos sueos en proyectos reales que permitan su realizacin. A mis amigos: Mary, Melvin, Andrs y Blanca, y otras personalidades con quienes he compartido durante los cuatros aos que he vivido en la EARTH. Sintanse aludidos en esta dedicatoria todos los dominicanos de corazn, a quienes dedico tambin mi nuevo ttulo y la profesin que el mismo representa.

Agradecimiento
Mis ms sinceros agradecimientos, desde mi pequeez, a Dios Padre, por cuya gracia estoy aqu en este momento, al menos mientras escribo las letras que delinean mi mensaje de gratitud. S que mi presencia es corta en la tierra, Padre, y quiero aprovechar para dar lo mejor de m. Gracias por elegirme para realizar un proyecto de vida. Gracias a mi padre, madre y hermanos por apoyarme siempre y confiar en m. Gracias a las personas que me han ayudado a abrir puertas en este camino de la formacin, entre ellos: Sebastin Trejo, Manuel Prez, Flix Rondn, Toms Marrero, Jacobo Morel, Alberto Snchez, Kenia Hurtado y Gregorio Reyes. Gracias a mis asesores: los Doctores Humberto Leblanc y Pekka Nygren, por compartir sus conocimientos conmigo y apoyarme en este proceso. Gracias tambin a las personas que directamente trabajaron conmigo en la realizacin de este proyecto: Andrs Snchez, Blanca Rivas, Oscar Gayle, Melvin Ruiz, Vctor Melndez, Luis Quirs y Carlos Luis.

Resumen
Los sistemas agroforestales juegan un papel importante en la calidad de vida de millones de personas. Uno de los sistemas agroforestales con mayor importancia econmica, social y ambiental es el que asocia Theobroma cacao L. con rboles leguminosos capaces de formar simbiosis con bacterias fijadoras de nitrgeno atmosfrico (N2) y aportarlo al suelo. Una de las especies de sombra ms importantes en Amrica Central es Inga edulis Mart. No se conoce la manera en que estas especies comparten el espacio en el suelo, aunque esta informacin sera esencial para entender las relaciones suelo-planta y desarrollar el manejo de los sistemas agroforestales. En este proyecto se determin la distribucin de las races finas de I. edulis y T. cacao a travs del suelo en la estacin menos lluviosa (marzo) y la ms lluviosa (agosto) del ao. Se realizaron dos muestreos, extrayendo y separando las races finas de las diferentes capas del perfil del suelo (0 - 2 cm, 2 - 6 cm, 6 - 10 cm y hasta 50 cm en capas de 10 cm). Se midi la longitud, biomasa y necromasa de races finas para estudiar el efecto de la estacionalidad y comparar los patrones de enraizamiento de T. cacao e I. edulis. La poca no tuvo un efecto significativo sobre la longitud, biomasa y necromasa. La longitud total de las races finas de T. cacao en 0 - 50 cm de suelo fue 26 762 km ha-1; de esta longitud 24 % se encontr en la profundidad de 0 - 2 cm. Las cifras respectivas para I. edulis fueron 22 026 km ha-1 y 23 %. La biomasa de races finas de T. cacao fue 3 550 kg ha-1 y la de I. edulis 2 959 kg ha-1. No hubo diferencias entre los patrones de produccin de races finas de I. edulis y T. cacao; esto indica que las dos especies comparten los mismos recursos del suelo.

Palabras clave: Biomasa radicular, longitud de races finas, reciclaje de nitrgeno, trpico hmedo.

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Abstract
Agroforestry systems play an important role in the quality of life for millions of people. One of the most economically, socially, and environmentally important agroforestry systems is the association of Theobroma cacao L. with legume trees that form symbiosis with dinitrogen-fixing (N2) bacteria and recycle the nitrogen to the soil. Inga edulis Mart. is one of the most important shade tree species in Central America. Sharing of soil space by these species is poorly known; however, this information would be essential to understand the soil-plant relations and to improve the management of agroforestry systems. This study determined the distribution of fine roots of I. edulis and T. cacao in the soil to a depth of 50 cm during the least rainy (March) and the rainiest season (August) of the year. Two samplings were made, extracting and separating the fine roots from the different layers of the soil profile (0 - 2 cm, 2 - 6 cm, 6 -10 cm, and to 50 cm by 10-cm-layers). Length, biomass, and necromass of fine roots were measured to study their seasonality and to compare the rooting patterns of T. cacao and I. edulis. The season did not have a statistically significant effect on the length, biomass, nor necromass. The total fine roots length of T. cacao in 0 - 50 cm of soil was 26 762 km ha-1; 24 % of this length was found in the depth of 0 - 2 cm. The respective numbers were 22 026 km ha-1 and 23 % for I. edulis. The fine root biomass of T. cacao was 3 550 kg ha-1 and that of I. edulis 2 959 kg ha-1. There was no significant difference between the fine root production patterns of T. cacao and I. edulis; this indicates that both species share the same soil resources.

Key words: Fine root length, humid tropics, nitrogen recycling, root biomass.

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Lista de Contenido
Pgina RESUMEN ABSTRACT 1 2 INTRODUCCIN OBJETIVOS 2.1 2.2 3 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 4 4.1 VII VIII 1 3

OBJETIVO GENERAL .................................................................................... 3 OBJETIVOS ESPECFICOS ........................................................................... 3 5 LOCALIZACIN DEL PROYECTO ................................................................. 5 MUESTREO .................................................................................................... 5 PREPARACIN DE LAS MUESTRAS............................................................ 6 LONGITUD DE RACES FINAS, BIOMASA Y NECROMASA ....................... 6 ANLISIS ESTADSTICO ............................................................................... 8 9 RESULTADOS .............................................................................................. 11 4.1.1 Prueba de validacin de la metodologa............................................. 11 4.1.2 Precipitacin ....................................................................................... 11 4.1.3 Influencia de la poca, profundidad y especie, en la longitud, biomasa y necromasa de races finas ................................................ 11 4.1.4 Longitud, biomasa y necromasa en el sistema de cultivo................... 14 DISCUSIN .................................................................................................. 14 CONCLUSIN .............................................................................................. 16 17 19

MATERIALES Y MTODOS

RESULTADOS Y DISCUSIN

4.2 4.3 5 6

LISTA DE REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS ANEXOS

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Distribucin de Races Finas de Inga edulis y Theobroma cacao

Introduccin

Los sistemas agroforestales que asocian cultivos perennes con rboles de sombra juegan un papel importante en la calidad de vida de millones de personas en diferentes pases del mundo. En el 2007, se cultivaron 7 415 081 ha de Theobroma cacao L., un 80% de esa superficie en pases con bajos ingresos (FAO, 2008). Adems de constituir fuentes seguras de ingreso econmico, estos sistemas tienen efecto tanto en la calidad del aire como en la disposicin y flujo del agua (Gonzlez, 2006). Los rboles de sombra no slo contribuyen a mejorar la disponibilidad de nutrientes aprovechables por los cultivos, sino que tambin ejercen efecto en la regulacin de condiciones climticas adversas y el mantenimiento del equilibrio ecolgico, lo cual reduce la incidencia de plagas. Sin embargo, las especies que conforman el sistema tambin pueden tener relaciones antagnicas en el aprovechamiento de los recursos necesarios para su desarrollo (Beer et al., 1998). La investigacin en plantaciones de T. cacao con rboles de sombra ha enfatizado: el efecto de la interaccin sombra-suelo en la productividad del cultivo, la interaccin sombra-microclima-plaga y aspectos relacionados con el reciclaje de nutrientes, mantenimiento de la fertilidad del suelo y la sostenibilidad (Beer et al., 1998). Los sistemas agroforestales generalmente incluyen, como rboles de sombra, las plantas leguminosas (familia Fabaceae), las cuales tienen la capacidad de formar simbiosis con bacterias fijadoras del nitrgeno (N2) atmosfrico de la familia Rhizobiaceae y aportar al suelo una parte del N2 fijado por la simbiosis. Tal caracterstica de las Fabaceae les da gran importancia para asociaciones con otras especies, principalmente con cultivos perennes, pues representan un beneficio en el manejo de N dentro de los agroecosistemas, por contribuir con el reciclaje de dicho elemento (Lal, 2004). El reciclaje del nitrgeno (N) y otros nutrimentos en el suelo ocurre principalmente por la descomposicin de races finas y hojarasca (Muoz, 1993). Sin embargo, los estudios sobre el reciclaje del N en los sistemas agroforestales se han enfocado en la descomposicin de la hojarasca, dejando un vaco con respecto a la informacin disponible sobre el comportamiento del N a nivel radicular. Igualmente, las publicaciones sobre la interrelacin en el suelo de las especies en sistemas de cultivos
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asociados han sido escasas (Hauggaard-Nielsen y Jensen, 2005). Por esta razn, los criterios de seleccin de los rboles de sombra con frecuencia se han basado ms en observaciones empricas que en cuantificaciones objetivas (Beer et al., 1998). Mogolln (2007), mientras estudiaba las estrategias de Inga edulis Mart. y T. cacao para el aprovechamiento del N, observ tambin los patrones de produccin de races gruesas de las dos especies, encontrando que ambas tienen las races poco profundas, y que mientras I. edulis explora el suelo mediante un sistema radicular horizontalmente extenso, T. cacao posee un sistema radicular ms denso, concentrado alrededor del rbol, aprovechando al mximo el rea ms prxima. Esta caracterstica fue observada tambin por Lehmann (2003), quien al comparar la distribucin de las races de varios cultivos en sistemas de produccin basados en rboles not que los cultivos sombreados como Coffea arabica L. y T. cacao desarrollan su sistema radicular a nivel ms superficial que los rboles frutales. Ypez y Garca (2007) estudiaron la transferencia de N planta-planta de I. edulis a T. cacao a travs del mtodo de abundancia natural de
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N, encontrando indicios de

transferencia directa de este elemento. Para cuantificar las tasas de transferencia del N2 fijado y comprender las interacciones entre ambas especies, es necesario conocer los patrones de produccin de races finas, tanto de la especie fijadora como del cultivo de inters, pues la capacidad de absorcin de agua y nutrientes en los rboles depende en gran parte de la dinmica de crecimiento y mortalidad de las races finas, as como de su variacin a travs del tiempo (Almeida y Valle, 2008). Este proyecto tiene como finalidad determinar la distribucin de las races finas (dimetro 2 mm) de I. edulis y T. cacao en los horizontes del suelo de un sistema agroforestal orgnico del trpico hmedo, as como el efecto de la estacionalidad medida por la biomasa y longitud de races finas en la poca menos lluviosa y en la ms lluviosa del ao. De esa manera se trata de generar informacin acerca de la produccin de races finas de estas especies, facilitando as la interpretacin de las interacciones entre las mismas a nivel radicular, tanto en trminos de transferencia de N como de posible competencia por otros factores de crecimiento.

Distribucin de Races Finas de Inga edulis y Theobroma cacao

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2.1

Objetivos
Objetivo General

Determinar la distribucin de races finas de Theobroma cacao e Inga edulis a travs del perfil del suelo en dos pocas del ao en un sistema agroforestal orgnico. 2.2 Objetivos Especficos Medir la longitud, biomasa y necromasa de races finas de T. cacao e I. edulis a travs del perfil del suelo. Estudiar el efecto de la estacionalidad en la longitud y biomasa de races finas de T. cacao e I. edulis. Comparar los patrones de enraizamiento de ambas especies en el sistema agroforestal.

Distribucin de Races Finas de Inga edulis y Theobroma cacao

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3.1

Materiales y Mtodos
Localizacin del Proyecto

El proyecto se realiz en la Finca Acadmica de la Universidad EARTH , en Gucimo, Costa Rica, localizada a 1010 N y 8337 O, con una altitud de 64 msnm, precipitacin media anual de 3464 mm y temperatura promedio de 25,1 C. La zona de vida es un bosque muy hmedo premontano con transicin a basal (Bolaos y Watson, 1993). El suelo es un inceptisol con textura franco arcillo limosa (Sancho et al., 1989). La concentracin de N en el suelo del sitio de muestreo es en promedio de 4,9 mg N g-1 en los primeros 10 cm; 3 mg N g-1 de 10 cm a 25 cm y 2,5 mg N g-1 entre 25 cm y 50 cm de suelo. La forma predominante de N inorgnico en el suelo es NH4+ (Mogolln, 2007). 3.2 Muestreo

Para el estudio se seleccion una parcela de 18 m x 18 m, cuya rea estuvo delimitada por cuatro plantas de I. edulis, encerrando un total de 21 plantas de T. cacao (Figura 1). El rea fue cuadriculada en subparcelas de 1 m x 1 m, cuyos vrtices fueron enumerados. Utilizando nmeros aleatorios, se seleccionaron 15 puntos que sirvieron como sitios de muestreo.

Figura 1. Distribucin de T. cacao e I. edulis dentro del rea de muestreo.


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Distribucin de Races Finas de Inga edulis y Theobroma cacao

Se realizaron dos muestreos: el primero, perteneciente a la poca menos lluviosa, fue realizado el 9 de marzo del 2008, y el segundo muestreo, en la poca ms lluviosa, se realiz el 8 de agosto del 2008. Las muestras se obtuvieron utilizando un barreno con un cilindro de 10 cm de dimetro y 18 cm de largo. De cada punto se extrajeron 5 diferentes capas de 10 cm cada una, hasta extraer completamente una columna de suelo de 50 cm. 3.3 Preparacin de las Muestras

Las muestras se congelaron una vez concluido cada muestreo. Luego se pusieron a descongelar desde la noche anterior a su procesamiento. Seguidamente, cada columna del muestreo se dividi en siete capas, segn la profundidad: 0 cm a 2 cm, 2 cm a 6 cm, 6 cm a 10 cm, 10 cm a 20 cm, 20 cm a 30 cm, 30 cm a 40 cm y 40 cm a 50 cm. Una vez separadas las muestras por profundidad, se procedi a tamizarlas en seco sobre una malla de 5 mm. El suelo que atraves la malla de 5 mm fue tamizado nuevamente sobre una malla de 2 mm. Las races con dimetro 2 mm encima de la malla se separaron del suelo y se lavaron sobre un tamiz de 0,5 mm. El suelo encima de esta malla se removi y se desmenuzaron los agregados del suelo bajo un chorro de agua sobre un tamiz de 0,5 mm para revisar si contenan races finas. Se separaron las races de I. edulis y T. cacao; posteriormente se guardaron en bolsas de plstico, congelando slo las races con dimetro 2 mm. 3.4 Longitud de Races Finas, Biomasa y Necromasa

La longitud de las races finas de I. edulis y T. cacao en cada muestra se determin utilizando el mtodo de intersecciones (Noordwijk, 1993). Para esto se confeccion una bandeja de vidrio con dimensiones 145 x 110 x 30 mm. Se coloc una hoja milimetrada (5 mm x 5 mm) debajo de la bandeja de vidrio. La bandeja se llen con una lmina de agua de aproximadamente 1 cm y se colocaron las races de cada muestra en la bandeja, despus de haber separado para cada especie las races vivas de las muertas, segn su color y consistencia. Para que el mtodo sea vlido se necesita un mnimo de 200 intersecciones de las races con la cuadrcula, por lo que se juntaron las muestras de varios puntos para una misma profundidad cuando no se alcanzaban 200 intersecciones.

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Una vez distribuidas las races finas a travs de la lmina de agua, se procedi a tomar una fotografa de la bandeja utilizando una cmara digital Canon Power Shot S3 IS, fijada en una mesa de reproduccin. Las fotografas se tomaron de modo tal que la bandeja ocupara toda el rea fotogrfica. Las fotografas se analizaron en la pantalla de una computadora. Se cont el nmero de intersecciones de las races con las lneas horizontales (H) y verticales (V) de las cuadrculas de 5 mm x 5 mm, con el fin de calcular la longitud total de races. El clculo de la longitud se realiz siguiendo la metodologa propuesta por Noordwijk (1993). Esta metodologa se basa en el problema de Bufn en 1777, modificado por Newman en 1966 para la longitud de races. De acuerdo con este mtodo, se puede estimar la longitud de races por el nmero de intersecciones en una cuadrcula de lados conocidos (Figura 2).

Figura 2. Fotografa de races en una bandeja de vidrio para medir la longitud total.

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La longitud total de races se calcul usando la siguiente frmula: L = ND/4 donde: L = longitud total de races, expresada en mm, de cada muestra. = 3.1416. N = suma total de intersecciones verticales y horizontales (V+H). D = tamao de la cuadrcula (5 mm). Para validar la metodologa se realiz una prueba con longitudes conocidas, utilizando fragmentos de hilo. Se tomaron pedazos de 250 mm, 500 mm, 750 mm, 1000 mm, 1250 mm, 1500 mm, 1750 mm y 2000 mm, que fueron cortados en pequeas piezas de diferente longitud. Los fragmentos de hilo de cada longitud fueron fotografiadas 5 veces, removindolos cada vez para cambiar su distribucin en la bandeja de agua. Luego se estim su longitud a travs del mtodo de las intersecciones y los datos obtenidos se compararon con la longitud real conocida, en una regresin lineal. Despus de asegurar la calidad de las fotos digitales, las races de cada muestra por especie (I. edulis y T. cacao) se colocaron en una bolsa de papel por separado, se secaron 72 horas a 60 C y se pesaron en una balanza analtica con precisin de 0,1 mg para determinar la biomasa y necromasa de races. 3.5 Anlisis Estadstico (1)

El experimento se analiz como un arreglo factorial 2 x 7 (poca X profundidad), a travs de un anlisis de varianza, utilizando el programa de anlisis estadstico SAS (SAS Institute, 1999). El modelo estadstico utilizado fue el siguiente Yijk = + i +j + ( * )ij+ ijk , donde: Yijk = longitud, biomasa y necromasa de races finas. = media poblacional. i = profundidad. j = poca. ( * )ij = interaccin poca por profundidad. ijk = error experimental.

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Para separar las medias se realiz la prueba de las medias de cuadrados mnimos (Least Square Means) con ajuste para comparaciones mltiples de Tukey-Kramer (p<0,05).

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4.1 4.1.1

Resultados y Discusin
Resultados Prueba de validacin de la metodologa

La regresin sin intercepto utilizada para validar la medicin de la longitud de races a travs del mtodo de las intercepciones, present un grado de ajuste del modelo (R2) de 0,99 y un factor de correccin de 0,9966 (Figura 3).
2250 2000
Longitud estimada (mm)

y = 0,9966x R 2 = 0,987

1750 1500 1250 1000 750 500 250 0 0 250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000 2250
Longitud Real (m m )

Figura 3. Regresin lineal entre la longitud estimada y la longitud medida de fragmentos de hilo de 250 mm a 2000 mm. 4.1.2 Precipitacin En los 30 das anteriores al primer muestreo (poca menos lluviosa), la lluvia total fue de 121 mm, para un promedio de 4,03 mm d-1, mientras que en los 30 das que precedieron el segundo muestreo (poca ms lluviosa), la precipitacin total fue de 527,1 mm, y en promedio 17,57 mm d-1(Anexo 1). 4.1.3 Influencia de la poca, profundidad y especie, en la longitud, biomasa y necromasa de races finas

La poca no tuvo un efecto estadsticamente significativo sobre la longitud, biomasa y necromasa de races finas de T. cacao e I. edulis. Por consiguiente se promediaron los datos de ambas pocas, para obtener un mayor nmero de observaciones y precisin en el experimento.

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La profundidad tuvo un efecto significativo en la longitud y biomasa de races finas de T. cacao. La longitud de races finas entre 0 cm y 2 cm (31,67 m dm-3) fue mayor que la de todas las profundidades (p<0,05); el resto de las profundidades no mostraron diferencias entre ellas y promediaron 5,68 m dm-3 (Figura 4).
0-2 Profundidad (cm) 2-6 6-10 10-20 20-30 30-40 40-50 0,00 b 5,00 10,00 15,00 20,00
-3

a b b b b b

25,00

30,00

35,00

Longitud (m dm )

Figura 4. Longitud de races finas de T. cacao en el suelo de un sistema agroforestal. La biomasa en la profundidad de 0 cm a 2 cm (2,06 g dm-3) fue significativamente diferente (p< 0.05) de todas las otras profundidades (0,65 g dm-3); excepto de la profundidad de 6 cm a 10 cm de la cual no difiri (Figura 5). La necromasa no present diferencias significativas entre las profundidades (0,09 g dm-3).
0-2 Profundidad (cm) 2-6 6-10 10-20 20-30 30-40 40-50 0,00
b ab a

b b b b
0,50 1,00 1,50
-3

2,00

2,50

Biomasa (g dm )

Figura 5. Biomasa de races finas de T. cacao en el suelo de un sistema agroforestal. La profundidad tambin tuvo efecto significativo sobre la longitud y biomasa de races finas de I. edulis. En la profundidad de 0 cm a 2 cm, la longitud (24,92 m dm-3) fue mayor que en las dems profundidades (Figura 6). La profundidad de 2 cm a 6 cm no
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present diferencias con la profundidad de 6 cm a 10 cm (9,89 m dm-3). La longitud en todas las profundidades de 10 cm a 50 cm promedi 2,28 m dm-3.
2 Profundidad (cm) 6 10 20 30 40 50 0,00

a b bc c c c c
5,00 10,00 15,00 Longitud (m dm )
-3

20,00

25,00

30,00

Figura 6. Longitud de races finas de I. edulis en el suelo de un sistema agroforestal. La biomasa en la profundidad de 0 cm a 2 cm (1,94 g dm-3) fue mayor que en todas las profundidades excepto en la profundidad de 2 cm a 6 cm (Figura 7). La biomasa en las dems profundidades promedi 0,45 g dm-3. Para la necromasa no hubo diferencias significativas entre las profundidades (0,11 g dm-3).
2 Profundidad (cm) 6 10 20 30 40 50 0,00

a ab b b b b b
0,50 1,00 1,50
-3

2,00

2,50

Biomasa (g dm )

Figura 7. Biomasa de races finas de I. edulis en el suelo de un sistema agroforestal. Al comparar T. cacao e I. edulis, no se encontraron diferencias significativas para

ninguna de las variables analizadas. Tanto para I. edulis como para T. cacao, cerca del 25 % de la longitud de races finas se encontr en los primeros 2 cm. Los primeros 20 cm contenan alrededor del 75 % de la longitud de races finas de ambas especies, el 60 % de la biomasa de races finas de T. cacao y el 70 % de la biomasa de races
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finas de I. edulis. Un 58 % de la necromasa de races finas T. cacao y un 65 % de la necromasa de races finas de I. edulis se encontraron en los primeros 20 cm. La necromasa represent el 10% de la masa total (necromasa + biomasa) de races finas de T. cacao y 14% de la masa total de I. edulis. 4.1.4 Longitud, biomasa y necromasa en el sistema de cultivo

La longitud total de las races finas de T. cacao encontrada en el suelo hasta la profundidad estudiada (0 cm a 50 cm) fue de 26 761 km ha-1, de los cuales el 23,67 % se encontr entre 0 cm y 2 cm de suelo (Cuadro 1). La biomasa total por hectrea en el sistema fue de 3549 kg ha-1 en los primeros 50 cm, mientras que la necromasa fue de 313 kg ha-1. Cuadro 1. Longitud, biomasa y necromasa de races finas en el suelo de un sistema agroforestal.
Profundidad (mm) Especie 0-2 2-6 6 - 10 10 - 20 20 - 30 30 - 40 40 - 50 Longitud (km ha-1) T. cacao 6334 4647 4443 4320 2448 3110 1460 I. edulis 4984 4834 3080 3923 2410 1645 1150 Biomasa (kg ha-1) T. cacao 412 455 542 693 503 625 320 I. edulis 461 634 246 703 375 310 230 Necromasa (kg ha-1) T. cacao 48 72 18 45 50 35 45 I. edulis 40 81 33 150 65 40 60

La longitud total de races finas de I. edulis en la profundidad de 0 cm a 50 cm fue de 22 026 km ha-1, de los cuales el 22,63 % se encontr entre 0 cm y 2 cm. La biomasa total fue de 2 958 kg ha-1 y la necromasa fue de 468 kg ha-1 en los primeros 50 cm del perfil del suelo. 4.2 Discusin

La longitud, biomasa y necromasa no mostraron diferencias debido a la poca. Es necesario tomar en cuenta que el experimento fue realizado en una zona del trpico hmedo, donde hay precipitaciones a travs de todo el ao (Bolaos y Watson, 1993). De ah que, aunque los regmenes de precipitacin fueron diferentes (Anexo 1), el suelo se mantuvo hmedo y en la poca menos lluviosa no hubo un estrs hdrico capaz de causar efectos significativos en la longitud, biomasa y necromasa de las races. De la misma manera, en la poca ms lluviosa no hubo notables excesos, dado que el sitio
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del experimento cuenta con un sistema de drenaje. En un estudio realizado en el trpico hmedo de Brasil, la biomasa de races finas (<1 mm) determinada con intervalos semanales por seis meses no report diferencias estacionales (Kummerow et al., 1982). Nygren et al. (2007) encontraron que la longitud de races gruesas de T. cacao era mayor que la de I. edulis, una observacin diferente a las de este estudio. Tanto para T. cacao como para I. edulis, cerca del 60% de las races finas se encontr en los primeros 10 cm de suelo. Esto cuestiona la idea de que las races se encuentran en los primeros 30 cm, pues entre 10 cm y 30 cm la cantidad de races finas fue menor al 30% en las dos especies. A este respecto, Mogolln (2007) encontr que la mayor parte del sistema radicular de T. cacao se concentra en los primeros 20 cm y de I. edulis en los primeros 10 cm. Aunque algunas de sus races gruesas pueden llegar hasta 80 cm y 120 cm respectivamente, sus sistemas son considerados superficiales, dado que en los primeros centmetros de suelo, la longitud y la masa de races decrecen rpidamente a medida que aumenta la profundidad (Schroth, 1999). Con respecto a la actividad radicular, Lehmann (2003), no encontr una correlacin entre sta y longitud de races finas. Ahenkorah (1975) observ la mayor actividad radicular en los primeros 7,5 cm de profundidad en una plantacin de cacao de 20 aos en Ghana. La ausencia de diferencias significativas en la distribucin vertical de las races finas entre T. cacao e I. edulis sugiere una interaccin potencial entre las races finas de ambas especies, sobre todo si se toma en cuenta que existe una interaccin importante entre T. cacao e I. edulis a nivel radicular (Ypez y Garca, 2007). Los primeros 10 cm del suelo, donde se encontr la mayor parte de las races de las dos especies, contiene el mayor contenido de N total, as como en forma de NH4+-N y NO3--N, de acuerdo con un estudio realizado por Mogolln (2007) en el mismo sitio del experimento. Sin embargo, la distribucin similar del sistema radicular T. cacao y de I. edulis puede ser tambin un factor de competencia en suelos pobres en nutrientes o con limitaciones de humedad. Para un mximo aprovechamiento de los recursos del suelo y subsuelo, se ha recomendado asociar especies con distinta distribucin de la actividad radicular a travs del perfil (Lehmann, 2003). Debe considerarse que la distribucin horizontal del sistema radicular de las dos especies es diferente (Mogolln, 2007). De tal manera, la competencia puede reducirse debido a la diferencia en la estrategia de exploracin de nutrientes entre T. cacao e I. edulis. Adems, McKane et al. (2002) demostraron que las
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diferentes especies de plantas absorben distintas formas de N, siendo que las especies ms productivas adquieren las formas ms disponibles del elemento. En trminos de transferencia de N, el asocio de T. cacao con I. edulis favorece este proceso y la similitud en sus patrones de enraizamiento puede optimizar esta interaccin. Otro aspecto a considerar es la alta produccin de races finas por I. edulis (22 026 km ha-1), lo que permite mayor superficie de contacto con bacterias fijadoras de N2 y por lo tanto mayor fijacin de N2. Una especie utilizada como rbol de sombra para T. cacao es Erytrina poeppigiana (Walpers) O.F. Cook. Esta especie fue sometida a podas peridicas en un sistema de cultivo en callejones con tomate (Lycopersicon esculentum Mill) en un bosque muy hmedo premontano de Turrialba, Costa Rica. La longitud total de races finas en este sistema fue alrededor de 5 000 km ha-1 (Chesney, 2008). Esa cifra representa aproximadamente una cuarta parte de la longitud de races finas encontrada de I. edulis en este estudio. La diferencia puede deberse a variaciones en el manejo de cada una de estas dos especies ya que I. edulis no es podada en el sistema de cultivo en estudio, por lo que posiblemente no representa una diferencia entre la produccin de races finas de E. poeppigiana y la de I. edulis. 4.3 Conclusin Esto implica que no hay diferencias en

La estacionalidad no tuvo un efecto en la biomasa, necromasa, longitud y distribucin de races finas de T. cacao e I. edulis. produccin y mortalidad de races finas entre la poca menos lluviosa y la poca ms lluviosa. La distribucin vertical de las races finas de las dos especies de rboles es muy parecida, por lo que se asume que las dos especies utilizan los mismos recursos del suelo. La mayor cantidad de races finas de ambas especies se encuentra en los primeros 6 cm de suelo, lo que indica que las races finas forman una red densa para captar los nutrientes que se liberan de la hojarasca del sistema agroforestal de T. cacao bajo sombra de I. edulis.

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Lista de Referencias Bibliogrficas

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Anexos
6.1 Anexo 1. Precipitacin durante los 30 Das anteriores a cada Muestreo
Precipitacin los 30 das antes de cada muestreo Primer Muestreo Fecha 08-Feb-08 09-Feb-08 10-Feb-08 11-Feb-08 12-Feb-08 13-Feb-08 14-Feb-08 15-Feb-08 16-Feb-08 17-Feb-08 18-Feb-08 19-Feb-08 20-Feb-08 21-Feb-08 22-Feb-08 23-Feb-08 24-Feb-08 25-Feb-08 26-Feb-08 27-Feb-08 28-Feb-08 29-Feb-08 01-Mar-08 02-Mar-08 03-Mar-08 04-Mar-08 05-Mar-08 06-Mar-08 07-Mar-08 08-Mar-08 Lluvia (mm) 0,0 0,0 8,3 32,0 1,5 1,5 23,4 0,9 0,2 0,4 0,0 21,1 6,7 0,1 0,0 0,0 1,4 0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 2,9 0,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 20,4 Fecha 09-Jul-08 10-Jul-08 11-Jul-08 12-Jul-08 13-Jul-08 14-Jul-08 15-Jul-08 16-Jul-08 17-Jul-08 18-Jul-08 19-Jul-08 20-Jul-08 21-Jul-08 22-Jul-08 23-Jul-08 24-Jul-08 25-Jul-08 26-Jul-08 27-Jul-08 28-Jul-08 29-Jul-08 30-Jul-08 31-Jul-08 01-Ago-08 02-Ago-08 03-Ago-08 04-Ago-08 05-Ago-08 06-Ago-08 07-Ago-08 Segundo Muestreo Lluvia (mm) 23,3 3,9 1,7 1,9 11,4 0,0 16,1 10,4 21,7 9,6 0,1 0,0 8,8 14,4 12,7 17,5 33,6 25,2 21,3 0,1 50,0 32,5 13,8 0,6 0,6 0,0 0,4 27,1 75,6 92,8

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