FISIOLOGA DE LAS MEMBRANAS

INTRODUCCION

Todas las clulas vivas mantienen una diferencia de potencial a travs de su membrana celular. Normalmente el interior es ms negativo que el exterior. Y es que la caracterstica fisiolgica fundamental de la membrana consiste en mantener un gradiente qumico entre el interior y el exterior de la clula (gradiente electroqumico). El gradiente qumico se produce por la diferente concentracin

inica entre el interior y exterior celular. Los principales iones extracelulares son el Na+ y el Cl- y los iones intracelulares son el K+, los fosfatos orgnicos (grupos PO34 unidos a adenosintrifosfato ATP) y los aminocidos con carga negativa de las protenas. El gradiente elctrico sin embargo, es debido a la diferencia de cargas provocadas por estos iones entre el interior y exterior celular como ya se mencion antes.

OBJETIVOS

Conocer las diferentes caractersticas del potencial de accin de las clulas. Explicar los transportes y potenciales de membrana generados tanto en reposo como durante la accin por las clulas. Discutir el potencial que se debe aplicar para que no haya flujo neto de iones en presencia de un gradiente qumico (Ecuacin de Nernst). Describir como es necesario que se mantengan los gradientes a fin de preservar el potencial de membrana (Ecuacin GHK).
[1]

FUNDAMENTO TERICO

1. POTENCIAL DE MEMBRANA

Es una diferencia de Potencial, o de carga elctrica (separacin de cargas a ambos lados de la membrana), entre el Interior y el Exterior de TODAS las clulas del organismo.

Recordemos que los principales transportadores de carga en la conduccin de corrientes elctricas en los sistemas biolgicos son los Iones. El PM (potencial de membrana) es el resultado de una carga elctrica distribuida irregularmente a travs de la membrana y es un requerimiento absoluto para el funcionamiento normal del Sistema Nervioso (SN).
[2]

Pero cmo se origina o de donde sale esta diferencia de potencial? Explicacin de Bernstein A mediados del siglo XX Bernstein propuso que el mecanismo se deba a 3 factores:

La membrana es permeablemente selectiva al ion potasio (K+): La Membrana celular es una especie de piel (formada por fosfolpidos que odian al agua y a los iones solubles en ella) con poros. Estos poros son protenas especficas asociadas a la membrana que abren el camino a aquellas sustancias odiadas por la membrana (iones y agua) de manera tal que puedan cruzarla. Estos poros proteicos trans-membrana se

denominan canales inicos pasivos y son selectivos. Esto quiere decir que actan como una especie de patovicas que dejan pasar a un slo tipo de ion.
[3]

La permeabilidad selectiva de la membrana se debe a la existencia de estos canales inicos.

La concentracin del ion [Kin] es grande en el interior de la clula.

La concentracin del ion [Kext] es pequea en el exterior de la clula.

La membrana celular est baada tanto en su interior como en su exterior por lquidos salinos. Existe una alta concentracin de: * Potasio intracelular * Sodio extracelular

La diferencia entre el gradiente qumico y el gradiente elctrico es denominada la fuerza de arrastre.

2. POTENCIAL DE NERNST La ecuacin de Nernst da una frmula que elctrico para balancearlo. Esta ecuacin no solo es fundamental para entender los relaciona el valor

mnimo de los gradientes de concentracin con el gradiente

mecanismos que generan el potencial de membrana sino que ayudan a explicar la generacin de potenciales de accin y potenciales sinpticos.
[4]

Forma til de la Ecuacin de Nernst

La ecuacin de Nernst define el potencial de equilibrio; es decir el voltaje que equilibra el gradiente de concentracin de un ion particular. La ecuacin de Nernst define el potencial elctrico a travs de la membrana que balancea un gradiente de concentracin qumico particular de un ion al cual la membrana es permeable. Este potencial es llamado potencial de equilibrio o potencial reverso. Depende del gradiente de concentracin y de la valencia del ion pero NO depende del grado de permeabilidad de la membrana al ion o de las concentraciones absolutas. Relativamente pocos iones deben ser movidos por el potencial, es decir el gradiente de concentracin no se perturba significativamente cuando se est buscando el equilibrio.

Cuando la membrana es permeable a un slo ion el potencial que se alcanza es el de equilibrio, pero Qu pasa si la membrana es permeable a varios iones?

Si Cin = Cout implica que zV/-58=0 si hay potencial de membrana (V distinto de 0) implicaria que z=0, es decir que solo las sustancias sin carga elctrica igualan sus concentraciones a ambos lados al alcanzar el equilibrio, en presencia de potencial de membrana.

3. MODIFICACIONES: TEMPERATURA DE 37C DE LA MEMBRANANA CELULAR

A la temperatura corporal de 37 C el valor de

es

[5]

4. POTENCIAL DE LA MEMBRANA PLASMTICA

El potencial de membrana es el voltaje de la diferencia de potencial elctrico a un lado y al otro lado de la membrana plasmtica de una clula. La membrana
[6]

plasmtica de

una clula

nerviosa separa

un

citoplasma con una concentracin de iones

de 0,141 mol/L de

un fluido extracelular de nicamente 0,005 mol/L del mismo ion. Considerando que ambas concentraciones estn en equilibrio, y aplicando la frmula anterior podemos deducir el potencial de membrana en reposo:

donde este -89,2 mV terico coincide aproximadamente con las mediciones en reposo efectuadas por tcnicas de medicin por micro-electrodos en clulas vivas, de lo cual se deduce que las concentraciones de estn casi en equilibrio. Sin embargo, para el mantenimiento de estas caractersticas se requiere una bomba inica que propulse de forma dependiente de energa los cationes al interior celular. [7]

5. TRANSMISIN DEL IMPULSO NERVIOSO La conduccin nerviosa est asociada con fenmenos elctricos. La diferencia en la cantidad de carga elctrica entre una regin de carga positiva y una regin de carga negativa se llama potencial elctrico . Casi todas las membranas plasmticas tienen una diferencia de potencial elctrico -el potencial de membrana - en el que el lado interno de la membrana es negativo respecto al lado externo. La transmisin del impulso nervioso es diferente de una corriente elctrica: el impulso nervioso no experimenta disminucin entre los extremos del axn; es mucho ms lento que una corriente elctrica y, a diferencia de sta, la intensidad del impulso siempre es la misma: o bien no hay impulso nervioso en respuesta a un estmulo de una fibra nerviosa, o hay una respuesta mxima.
[8]

6. ECUACIN DE GOLDMAN-HODGKIN-KATZ (aplicable a membranas permeables a mltiples iones)

No solo debemos considerar el paso de iones K y Cl tambin, como sucede en las clulas nerviosas existe concentraciones apreciables de Na. Para poder entender cmo funciona esto utilizamos la ecuacin Goldman-Hodgkin-Katz (GHK) llamada generalmente ecuacin de Goldman.

Cuando adems de iones de sodio y potasio, tenemos cloro

Donde PK, PNa, PCl son las permeabilidades de potasio, sodio y cloro de la membrana. [9]

7. POTENCIAL DE UNIN LQUIDA La unin lquida es el lmite de dos disoluciones electrolticas en contacto, a travs del cual emigran los iones. Cuando las

disoluciones en contacto son del mismo electrolito pero de diferente concentracin, o se trata de electrolitos distintos, o ambas cosas a la vez, existe en la unin una discontinuidad que da lugar a la aparicin de una diferencia de potencial, que se denomina potencial de unin lquida o de difusin. Este potencial se origina como consecuencia de la diferente movilidad de los iones positivos y negativos.
[10]

8. MEMBRANA SEMIPERMEABLE

Una membrana selectivamente

semipermeable, permeable,

tambin

llamada membrana parcialmente es una

membrana

permeable o membrana travs de ella y en paso la

permeable

diferenciable,

membrana que permitir que ciertas molculas o iones pasen a por difusin, ocasionalmente especializada ndice osmtica, concentracin, el gradiente electroqumico y la temperatura de las molculas o de los solutos en cualquier lado, as como la permeabilidad de la membrana para cada soluto. Dependiendo de la membrana y del del "difusin facilitada". El depende de la presin

soluto, la permeabilidad puede depender del tamao del soluto, de caractersticas de la solubilidad, o de la qumica. Un ejemplo de una membrana semipermeable es una bicapa lipdica, en la cual se basa la membrana plasmtica que rodea todas las clulas biolgicas. Muchos materiales naturales y sintticos ms gruesos que una membrana tambin son semipermeables. Un ejemplo de esto es la fina pelcula en el interior de un huevo. Otro ejemplo de una membrana semipermeable es el peritoneo.
[11]

9. CAUSAS DE POTENCIAL DE UNIN Este potencial se origina como consecuencia de la diferente movilidad de los iones positivos y negativos. Diferente composicin de las disoluciones.[12] La movilidad o tasa ms de difusin de o menos cada ion en a la su

disolucin

ser

proporcional

velocidad en un campo elctrico. Si el anin difunde ms rpidamente que el catin, se difundir por delante en la solucin diluida dejndola negativamente cargada, y la solucin ms concentrada con carga positiva. Por tanto, una doble capa elctrica de cargas positivas y negativas se producirn en la unin de las dos disoluciones. As, en el punto de

unin, se desarrollar una diferencia de potencial a causa de la transferencia inica. La magnitud del potencial depende de las velocidades relativas de los iones.

10. CLCULO DEL POTENCIAL DE UNIN LQUIDA

El potencial de unin lquida no puede medirse directamente, sino que ha de ser calculado. La fuerza electromotriz (fem) de una pila de concentracin con transferencia o transporte de iones incluye el potencial de unin lquida.

Esin transporte = RT/F Ln(a2/a1)

donde a1 y a2 son las actividades de HCl en las dos disoluciones. R es la constante de los gases ideales (8,31 J/Kmol); T es la temperatura absoluta (en kelvin); F es la constante de Faraday (96.496 C).

Econ transporte = RT/F Ln(a2/a1)

donde a1 y a2 son las actividades de HCl en los electrodos de un lado y otro de la membrana, respectivamente, t+ el nmero de transporte para el H+ y t- es el nmero de transporte del ion Cl-.3
[13]

Potencial de unin lquida

(E) = Econ transporte - Esin transporte = (t+ t-) RT/F Ln(a2/a1)

11. CALCULO

DEL

POTENCIAL

EXACTO

DE

UNA

CELDA

ELECTROQUMICA

Durante el funcionamiento de una celda electroqumica, lo que implica que se tienen electrodos con distinta carga elctrica, ocurren movimientos de iones en toda la solucin y en la interfaz electrodo-solucin. Al cabo de un tiempo se genera un exceso de cargas positivas y negativas, respectivamente, en la solucin prxima a cada electrodo. Este desequilibrio provocar que las reacciones de oxidacin-reduccin ocurran a una velocidad cada vez menor. Para evitarlo se puede utilizar un puente salino conteniendo un electrolito fuerte, con iones que no interfieran en las reacciones de electrodos pero que aseguren el balance de cargas.
[14]

Para construir una celda bastar entonces utilizar por ejemplo como material de los electrodos, dos metales diferentes en contacto con sales solubles del mismo metal (por ejemplo cobre y sulfato de cobre, zinc y sulfato de zinc, etc.). Con eso tenemos organizada una celda, pero qu suceder cuando se cierre el circuito, ocurrir alguna reaccin qumica?...analicemos Podra suceder:

Que los iones cobre se redujeran a cobre metlico y que el zinc se oxidara (y disolviera) a in zinc; o bien que el cobre se pasara a la solucin como in y el zinc oxidado se redujera a metal:

12. ELIMINACION DEL POTENCIAL DE UNIN LQUIDA El potencial de unin lquida pone una limitacin fundamental a las medidas potenciomtricas y, por ejemplo, interfiere con la medicin exacta de la fuerza electromotriz de una celda electroqumica. Por lo tanto, debe eliminarse o, al menos sus efectos deberan reducirse al mnimo. La prctica general para eliminar el potencial de unin lquida es colocar un puente salino4 que se compone por lo general de una disolucin saturada de cloruro de potasio (KCl) y nitrato de amonio (NH4NO3) con acetato de litio (CH3COOLi) entre las dos disoluciones que constituyen la unin. Cuando se utiliza tal puente, los iones del puente estn presentes en gran exceso en la unin y portan casi la totalidad de la corriente a travs de la frontera. La eficiencia de la mezcla KCl/NH4NO3 est relacionada con el hecho de que en estas sales, los nmeros de transporte de aniones y cationes son los mismos.

13. POTENCIAL DE ACCIN

El potencial de membrana en reposo en las fibras nerviosas es de -90mV. El potencial de accin es el cambio brusco del potencial de membrana en reposo negativo, hacia un potencial de membrana positivo, con el retorno inmediato al estado de reposo inicial. El PA est caracterizado por una secuencia de movimientos inicos transmembrana: Una vez que un estmulo llega al valor umbral del PM se genera un PA que se caracteriza por una brusca corriente despolarizante auto-regenerativa interna de Na (aumento de la permeabilidad al NA) seguida por una corriente repolarizante externa de K (aumento de la permeabilidad al K).
[15]

14. POTENCIAL DE MEMBRANA O DE REPOSO

El potencial de reposo es la diferencia de potencial que existe entre el interior y el exterior de una clula. Lo que mantiene a este potencial en reposo, es la Bomba Na+/K+ (Bomba Sodio/Potasio), dado que si salen 3 Na+ (Sodio) a la parte extracelular, entran 2 K+ (Potasio)a la parte intracelular. Se debe a que la membrana celular se comporta como una barrera semipermeable selectiva, es decir permite el trnsito a travs de ella de determinadas molculas e impide el de otras. Este paso de sustancias es libre, no supone aporte energtico adicional

para que se pueda llevar a cabo. En las clulas elctricamente excitables, el potencial de reposo es aquel que se registra por la distribucin asimtrica de los iones (principalmente sodio y potasio) cuando la clula est en reposo fisiolgico, es decir, no est excitada. Este potenciales generalmente negativo, y puede calcularse conociendo la concentracin de los distintos iones dentro y fuera de la clula. La distribucin asimtrica de los iones se debe a los gradientes de los potenciales electroqumicos de los mismos. El potencial electroqumico est compuesto por el potencial qumico, directamente relacionado con la concentracin de las especies, y con la carga de los distintos iones. 15. COMPORTAMIENTO DE CADA UNA DE LAS VARIABLES

Se dice que las neuronas estn elctricamente polarizadas, ya que presentan una diferencia de cargas a uno y otro lado de la membrana plasmtica. Esta diferencia de cargas, denominada potencial de reposo, est determinada por un exceso de iones positivos fuera de la membrana plasmtica y un exceso de iones negativos al interior de ella. Cuando la membrana plasmtica de las neuronas est en reposo (potencial de reposo), la bomba Na+/ K+, transporta activamente el sodio hacia el espacio extracelular y el potasio hacia el espacio intracelular, generando una diferencia en la concentracin de estos iones.

Cuando una neurona es estimulada con cierta intensidad (umbral de excitacin), los canales de sodio dependientes de voltaje se abren. Debido a que existe una mayor concentracin de iones sodio de la los el en el la del espacio apertura provoca Na+ hacia extracelular, difusin

canales espacio

intracelular. El ingreso de iones positivos despolariza a la neurona, es decir, disminuye la diferencia de cargas a ambos lados de la membrana plasmtica. El ingreso de Na+ provoca una variacin en el potencial de membrana, que llega hasta los + 35 mV (dependiendo del tipo de neurona). Una vez que se ha alcanzado ese valor, los canales de Na+ se inactivan y se abren los canales de K + dependientes de voltaje, provocando la salida de iones potasio. La salida excesiva de K+ provoca una pequea hiperpolarizacin y, junto con la inactivacin de los canales de Na +, constituyen el periodo refractario (en el que no se puede generar un potencial de accin). La bomba Na+/K+ se encarga de restablecer el potencial de reposo.
[16]

Entonces, concluimos que: Despolarizacin.- Se abren los canales de Na+ , voltajes dependientes.

 Repolarizacin.- Se inactivan los canales de Na+ abren los de K+ voltaje dependiente. Reposo: Canales pasivos (sobre todo K).

y se

16. SIGNIFICADOS DE LAS SIGUIENTES FIGURAS

Figura a

Cuando se estimula una neurona la excitacin de la membrana determina aumento de la permeabilidad al Na+, el cual entra masivamente porque incluso se inactiva la bomba Na+ - K+.

La entrada de Na+ (cargas positivas) hace menos negativo el potencial de membrana y determina una inversin de las cargas elctricas: el interior se hace positivo y el exterior negativo, fenmeno llamado despolarizacin. La primera zona que se despolariza va despolarizando a las zonas vecinas de tal manera que se genera un potencial de accin adems se autopropaga porque no es necesario aplicar un segundo estmulo. Este potencial de accin es bidireccional, porque viaja en ambos sentidos dentro de una neurona. Posteriormente, la primera zona que perdi la polaridad inicial comienza a recuperar el potencial de reposo inicial o estado polarizado, a costa de una salida de K+ desde el interior de la neurona, fenmeno que se denomina repolarizacin.

El esquema muestra los canales inicos involucrados en la generacin de un potencial de accin en un axn. El proceso se inicia cuando los canales de sodio activados por voltaje se abren y los iones sodio ingresan al interior de la clula y esta se despolariza.

Figura b

La membrana de cualquier clula presenta una distribucin asimtrica de sus iones, as es como en el medio extracelular existe un predominio de Na+ y en el medio intracelular, predomina el K+. Esta diferencia de concentracin es mantenida por la bomba Na+ - Ka+ ATPasa con gasto de ATP. Si describimos la situacin de otros iones nos encontramos con que hay cloruro (Cl-) en el espacio extracelular, mientras que en la cara interna de la membrana plasmtica se acumulan protenas, sulfatos y fosfatos que le dan un carcter negativo al interior de la membrana neuronal.

CONCLUSIONES

Cada ion tiene un potencial de membrana distinto del potencial de membrana de los otros iones. El potencial de membrana es un compromiso entre los distintos potenciales de membrana de cada ion Este potencial esta descrito por la ecuacin GHK

 El potencial esta predominantemente definido por el estado de restitucin de K. Un potencial de membrana permanentemente igual a cero implica muerte celular. Cuando actan todos los mecanismos (difusin de sodio, difusin de potasio y bomba de sodio-potasio) dan un potencial de -90Mv.

BIBLIOGRAFA

[1] http://nestoriano.files.wordpress.com/2008/10/potencial -de-membrana.pdf: POTENCIAL DE MEMBRANA [2] http://filipides42robi.blogspot.com/2011/03/bioelectricidad-potencialde-membrana-y.html:BIOELECTRICIDAD: Membrana y Potencial de Accin. [3] http://filipides42-robi.blogspot.com bioelectricidad Accin. [4] http://nestoriano.files.wordpress.com/2008/10/potencial -de-membrana.pdf: Ecuacin de Nernst. [5] http://es.wikipedia.org/wiki/Potencial_de_membrana: Potencial de membrana /2011/03/ Potencial de

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BIOELECTRICIDAD: Potencial de Membrana y Potencial de

[6]

http://www.slideshare.net/lorca86/membrana-celularpresentation: Membrana Celular.

[7]

http://es.wikipedia.org/wiki/Potencial_de_membrana: Potencial de membrana

[8]fccchttp://www.cobachelr.com/academias/quimicas/biologia /biologia/curtis/libro/c47c.htm: Captulo 47. Integracin y control II: el sistema nervioso. [9] http://nestoriano.files.wordpress.com/2008/10/pot encial-de-membrana.pdf:Ecuacin Hodgkin-Katz. de Goldman-

[10]kfhttp://books.google.com.pe/books?id=6UW53iVcIK4C&p g=PA18&lpg=PA18&dq=potencial+de+union+liquida&so urce=bl&ots=VRAAsXTyiD&sig=khL5c32eEhtXT1d4dZAUQ D6O7Lg&hl=es&sa=X&ei=Nh4kUpewNPS4sATopYGIAg&sq i=2&ved=0CF8Q6AEwCw#v=onepage&q=potencial%20de %20union%20liquida&f=false: Fundamentos de los procesos de transporte y separacin en membranas. Escrito por Jos A. Ibez Mengual. [11]c http://es.wikipedia.org/wiki/Membrana_semipermeable : Membrana semipermeable.

[12] http://www.monografias.com/trabajos74/metodospotenciometricos/metodos-potenciometricos2.shtml: Mtodos Potenciomtricos. [13]ayhttp://es.wikipedia.org/wiki/Potencial_de_uni%C3%B3n_l %C3%ADquida: Potencial de unin

[14]fbshttp://aprendeenlinea.udea.edu.co/lms/moodle/mod/re source/view.php?inpopup=true&id=54317: POTENCIAL DE CELDA. [15] http://filipides42robi.blogspot.com/2011/03/bioelectricidad-potencialde-membrana-y.html:BIOELECTRICIDAD: Membrana y Potencial de Accin. Potencial de

[16] http://www.educarchile.cl/ech/pro/app/detalle?ID=1331 81: El sistema nervioso

UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO

FACULTAD DE CIENCIAS BILGICAS
ESCUELA PROFESIONAL DE MICROBIOLOGA Y PARASITOLOGA

ALUMNA: Diana Karolina Maldonado Castillo PROFESOR: Roosvelt Guardia Jara CURSO: Biofsica II CICLO: IV TEMA:

Fisiologa de la membrana