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La taxonoma (del griego , taxis, ordenamiento, y , nomos, norma o regla) es, en su sentido ms general, la ciencia de la clasificacin.

Habitualmente, se emplea el trmino para designar a la taxonoma biolgica, la ciencia de ordenar la diversidad biolgica en taxones anidados unos dentro de otros, ordenados de forma jerrquica, formando un sistema de clasificacin.

rbol filogentico (en este caso representado en forma de cladograma) que muestra un ejemplo de diversificacin de una especie ancestral en 3 especies presentes en la actualidad. Cada nodo del rbol (como el marcado con un crculo rojo) representa el antepasado comn ms prximo dentro de un clado,nota 1 que representa el antepasado comn ms prximo con todos sus descendientes. El antepasado comn es una poblacin que no necesariamente est compuesta de un nico individuo. En barras rojas se muestran las apomorfas: los nuevos estados del carcter.

Del rbol filogentico se puede derivar una clasificacin de los organismos. Los taxones terminales se agrupan en taxones de categora ms alta ubicados en sus respectivas categoras taxonmicas. La topologa del rbol filogentico es la hiptesis que decide los anidamientos.

La taxonoma biolgica ser aqu tratada como una subdisciplina de la biologa sistemtica, que adems tiene como objetivo la reconstruccin de la filogenia, o historia evolutiva, de la vida.nota 2 Es parte de la taxonoma dividir toda la diversidad de la vida en taxones anidados, acomodados en sus respectivas categoras taxonmicas. Para ello, en la escuela cladista (la que predomina hoy en da), decide qu clados convertir en taxones correctamente "nombrados" (un clado es lo que se toma luego de realizar un nico corte en el cladograma). Segn esta escuela, un taxn es un clado al que al nombrarlo, se le asigna un nombre en latn (el "nombre cientfico"), unacategora taxonmica, un "tipo", y una descripcin que lo diferencie de los dems

taxones de la misma categora, y se publica en una revista cientfica para ponerlo a disposicin de los usuarios finales. La nomenclatura es la subdisciplina que se ocupa de reglamentar los pasos que dan nombre a un taxn, y que provee las reglas para que cada taxn tenga un nico "nombre correcto", escitas en los Cdigos Internacionales de Nomenclatura. Como resultado se obtiene un sistema de clasificacin que funciona como llave hacia la literatura taxonmica, y tambin como predictor, de forma de dirigir investigaciones relacionadas con la evolucin. Una vez armado el sistema de clasificacin, la subdisciplina de la determinacin o identificacin provee las herramientas para reconocer a qu taxn del sistema de clasificacin pertenece un espcimen encontrado, por ejemplo provee claves de identificacin y descripciones de todas las especies de una regin dada. En la actualidad muchos especialistas afirman que slo la definicin de taxn de la escuela cladista logra que la biologa sistemtica d el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la biologa, pero la escuela evolucionista tiene razones para definir de forma diferente los taxones, y se atribuye la creacin de sistemas de clasificacin ms tiles y predictivos, discusin que hoy en da no est terminada. Las normas que regulan la creacin de los sistemas de clasificacin son en parte convenciones ms o menos arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo, la nomenclatura binominal de las especies y la uninominal de las categoras superiores a especie) es necesario estudiar la historia de la taxonoma, que nos ha dejado como herencia los Cdigos Internacionales de Nomenclatura a cuyas reglas deben atenerse los nombres de los taxones. La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el anlisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar informacin a travs de Internet, han revitalizado a esta ciencia en el ambiente cientfico desde la dcada del 2000, y han generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Cdigos o hasta de reemplazarlos, que an se estn discutiendo. Algunos ejemplos de nuevas propuestas son el

El taxn y la taxonoma segn las diferentes escuelas[editar editar fuente]


Ms all de la escuela que la defina, la taxonoma es la ciencia que agrupa a los organismos en taxones anidados, ubicados en categoras taxonmicas, formando as un sistema de clasificacin, que es el fin ltimo de esta ciencia. La agrupacin de organismos en taxones no es al azar sino que responde a algn criterio que relaciona a los organismos del taxn entre s, y los separa de los organismos que quedan fuera del taxn, a criterios que deciden cmo se anidarn los taxones (su posicin), y a criterios que deciden su categora taxonmica, y son estos criterios los que hacen que a la clasificacin se la llame "sistema" y no sea una clasificacin al azar (aunque los criterios o mtodos para estructurar ese sistema cambian mucho con el tiempo y segn la escuela). De esta definicin de clasificacin se desprende que un taxn es, como explicitan los Cdigos de Nomenclatura, una agrupacin de organismos

poseedora de una circunscripcin (conjunto de atributos que los delimitan, diagnostican, deciden de qu organismos est compuesto), una posicin (es miembro de taxones ms abarcativos) y un rango (una categora taxonmica). Sin embargo, esta definicin de taxn no siempre es la utilizada en biologa. Esta definicin slo reconoce a un grupo de organismos como taxn una vez que ya est clasificado en un sistema que lo abarque, lo cual no sucede cuando los investigadores todava estn buscando las relaciones del grupo de organismos con los dems organismos, y por lo tanto, a veces se utiliza el trmino "taxn" como un grupo de organismos con una descripcin de sus caracteres, sin tener en cuenta todava su relacin con los dems taxones, y por lo tanto ni siquiera cun robusta es la hiptesis de que ese grupo de organismos constituye un taxn, segn el "sistema" utilizado por el autor. A veces sucede lo contrario, y se define al taxn como un grupo de organismos que representa una hiptesis tan robusta de que conforma un taxn para el sistema del autor, que ya fue circunscripto y nombrado segn las reglas formales de nomenclatura.cita 1nota 3 En taxonoma, un taxn es "nombrado" cuando se le asigna un nombre publicado segn ciertas reglas que se vern en la seccin de Nomenclatura, y es el nombre del taxn el que lo pone a disposicin de los usuarios (el "nombre cientfico"). Incluso hay taxnomos que llaman taxn al grupo formado por su escuela taxonmica, aunque no se corresponda exactamente con la definicin de taxn (por ejemplo hay cladistas que llaman taxones a los clados, ver ms adelante). Adems para un mismo taxn (circunscripcin, posicin y rango), quien lo define o quien lo utiliza puede decidir si se corresponde nicamente con los grupos vivientes a partir de los cuales se obtuvo la circunscripcincita 2 , o, si hay hiptesis de filogenia, si tambin abarca organismos ancestrales hipotticos y agregar un criterio para definir hasta qu ancestro abarca. Por eso cuando se encuentra ese trmino hay que atender el contexto en que es utilizado. Los diferentes investigadores pueden estar en desacuerdo en algn aspecto de las definiciones explicitadas ms arriba, por ejemplo podran no estar de acuerdo con la necesidad de categoras taxonmicas, o argumentar que se puede definir a los taxones de otras formas adems de con la circunscripcin, pero lo que ms los diferencia entre s, que gener la formacin de tres escuelas de la sistemtica claramente definidas que dejaron un legado a la sistemtica, es el criterio que debe utilizarse para agrupar los organismos en taxones y relacionar a su vez a stos entre s. Dos escuelas, la "cladista" y la "evolucionista", utilizan la filogenia (historia evolutiva) de los organismos como criterio para agruparlos, pero con diferencias; mientras que la escuela "fentica" slo utiliza como criterio la mxima similitud de caracteres, sin inferir ninguna historia evolutiva detrs de eso. Segn la escuela cladista, la que predomina hoy en da, la taxonoma es la ciencia que debe decidir qu clados del rbol filogentico sern convertidos en taxones correctamente descriptos y "nombrados".cita 3 Un grupo monofiltico o linaje (a veces restringido a "linaje monofiltico"nota 4 ) es un grupo formado por una poblacin ancestral ms todos sus descendientes. El clado es la agrupacin que surge de hacer

un corte en una rama del cladograma (hiptesis de rbol filogentico), y se diferencia de los dems grupos por sus apomorfas (o las que queden afuera) y la topologa del rbol, el clado en principio se hipotetiza que es la expresin de un grupo monofiltico, aunque la hiptesis de monofilia puede estar equivocada. Los primeros cladistas no tenan palabras diferenciadas para la hiptesis y para el linaje "real", sin embargo autores posteriores prefirieron separar el clado como hiptesis (el corte surgido de un cladograma) del linaje (la secuencia de ancestros y descendientes "real", monofiltica), y se ser el tratamiento seguido en este textonota 4 . Si bien el clado no se define exactamente por una "circunscripcin" aunque se lo puede asociar a una, y siempre hipotetiza la existencia de organismos ancestrales hasta cierto corte
nota 5

el clado es considerado un "taxn" para muchos cladistas, un taxn monofiltico.

La taxonoma en la actualidad. La taxonoma (definida segn la escuela cladista) decide quclados se convertirn en
taxones correctamente descriptos y "nombrados". Cada nodo representa el antepasado ms prximo de cada grupo, un clado representa ese antepasado ms todos sus descendientes.

Hay otras escuelas de clasificacin. Quizs la ms importante en la actualidad, dentro de las "minoritarias", es la que considera que los grupos parafilticos tambin deberan tener la posibilidad de corresponderse con taxones correctamente descriptos y nombrados, si los grupos que los conforman son lo suficientemente similares entre s y lo suficientemente dismiles del clado que queda afuera (escuela evolucionista, Simpson 1961,1 Ashlock 1979,16 Cronquist 1987,17 Mayr y Ashlock 1991,18 Stuessy 1983,19 Cavalier-Smith 201011 ). Ejemplos clsicos de grupos parafilticos que algunos

taxnomos convierten en taxones en sus clasificaciones, son el de losprocariotas, parafiltico con respecto a los eucariotas (ej. Cavalier-Smith 1998 en adelantecita 5 ), el de las dicotiledneas, parafilticas con respecto a las monocotiledneas (ej. Takhtajan 200920 ), y el de los protistas, parafilticos con respecto a animales, plantas yhongos (en el clsico sistema de clasificacin en reinos iniciado por Whittaker 196921 - Margulis 197122 ).

Comparacin de cladogramas de grupo monofiltico, parafiltico y polifiltico. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (201011 )

Otra escuela que fue cristalizando a principios de la dcada del '60, encabezada por Sneath y Sokal (Sokal y Sneath 196323 , nueva edicin en Sneath y Sokal 197324 , review de conceptos en Sokal 198625 , review histrico en Vernon 198826 ) es la que clamaba que era imposible conocer la filogenia de los organismos con la informacin que se recolectaba, debido a que los razonamientos se hacan circulares: cuando haba ms de un rbol posible, el investigador elega el ms probable basado en su "hiptesis evolutiva preferida", y luego el mismo rbol elegido era utilizado para validar esa hiptesis evolutiva.27 Esta escuela, llamada fentica, optaba por hacer clasificaciones basada exclusivamente en cantidad de caracteres similares (o disimilares) entre los organismos, sin inferir de ellos ninguna historia evolutiva. Esta escuela perdi fuerza en las ltimas dcadas debido a la cantidad de caracteres obtenida por mtodosmoleculares de ADN, bioqumicos, paleontolgicos y de ultraestructura, de forma que, a medida que aumenta la congruencia entre hiptesis basadas en lneas de evidencia diferentes, los taxnomos van llegando a un consenso acerca de cul debe ser la hiptesis ms cercana al rbol filogentico "real". Hay que tener en cuenta que la sistemtica le debe a esta escuela muchos mtodos de anlisis numricos (tambin llamados taxonoma numricacita 6 , en libros como Sneath y Sokal 1973,24 Abbott et al. 198529 ), la diferencia es que se utilizan como ayuda para determinar la filogenia de los organismos. Hoy, las clasificaciones cladistas predominan por sobre las evolucionistanota 6 . Las dos escuelas se atribuyen la creacin de clasificaciones ms tiles y predictivas. El lector interesado puede recurrir a las siguientes lecturas, cladismo: Farris 1979,31Donoghue y Cantino 198832 , Nelson y Platnick 1981,7 Humphries y Parenti 1986,33 Brooks y

McLennan 1991,34 Forey et al. 1992,35Cracraft y Donoghue 200436 . Evolucionismo: Cavalier-Smith (201011 ), Horandl y Stuessy (201010 ). Las dos escuelas admiten que se necesitan nombres tanto para los grupos parafilticos como para los monofilticos que los abarcan, la discusin entre cladistas y evolucionistas radica en cul es el sistema de nombres que debera formalizarse en una clasificacin. Los evolucionistas formalizan nombres de grupos parafilticos, y mencionan con nombres informales los grupos monofilticos no clasificados (por ejemplo Cavalier-Smith 1998 en adelantecita 5 nombra los supergrupos de eucariotas sin formalizarlos), mientras que los cladistas formalizan slo grupos monofilticos, llamando con nombres informales a los grupos parafilticos (por ejemplo Adl et al. 200537 proponen el nombre informal procariotas o bacterias para ese grupo parafiltico, y otros cladistas utilizan nombres informales como "grados ANITA" o "eudicotiledneas basales" en las clasificaciones de angiospermas).

El rbol filogentico, el fenograma y la clasificacin resultante tienen topologas que coinciden con la de un dendrograma (el de la figura es aglomerativo, tambin hay dendrogramas divisivos, con las flechas en sentido contrario).

Todas las escuelas arman su primera aproximacin a la clasificacin mediante unagrupamiento jerrquico, sea ste aglomerativo o divisivo, de los organismos vivientes a partir de los cuales se tomaron los caracteres, que en general son especmenes cuidadosamente guardados en colecciones para permitir anlisis posteriores. Un dendrograma es un rbol donde cada nodo representa la agrupacin de todos los nodos terminales conectados a l, las relaciones entre nodos conforman lo que se denomina la topologa del rbol, y es una representacin pictrica de un proceso de agrupamiento jerrquico, sea ste aglomerativo (como el de la figura) o divisivocita 7 . Tanto los "cladogramas" (hiptesis de rbol filogentico) como los "fenogramas" (o rbol fentico) toman la topologa del agrupamiento jerrquico realizado con algn mtodo (por lo que su topologa coincide con la de un dendrograma), pero al convertir el agrupamiento jerrquico (dibujado como "dendrograma") en "cladograma", la topologa se convierte en una hiptesis de filogenia, y sus nodos pasan a interpretarse diferente. En el cladograma, los nodos representan a la poblacin ancestral, la que exista justo antes de la divergencia, y cuando se aglomeran los grupos de organismos de un cladograma, lo hacen junto con

las poblaciones ancestrales en la delimitacin de cada clado (Hennig 1965cita 8 ). Las clasificaciones resultantes de elegir qu grupos sern "taxones nombrados" (el sistema de nombres que se deriva del rbol) tambin pueden representarse por dendrogramas, si se tiene en cuenta que, cuando est basada en el rbol filogentico, para muchos autores la definicin de taxn incluye a los ancestros, as como es necesario que cada nodo del dendrograma caiga en una categora taxonmica.