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Captulo 15

Manejo y ecologa de las enfermedades de los cultivos

Recientemente, los patlogos de plantas han destacado el hecho de que las enfermedades epidmicas son ms frecuentes en los cultivos que en la vegetacin natural. Esta observacin ha llevado a la conclusin de que las enfermedades epidmicas son en gran medida el resultado de la interferencia humana en el balance de la naturaleza (Thresh 1982). Las condiciones que permiten a un agente patgeno alcanzar niveles epidmicos, estn particularmente favorecidas por la extensin de cultivos gentica y horticulturalmente homogeneos, tendencia comn en muchos sistemas de cultivo modernos (Zadoks y Schein 1979). Cultivos cercanos a grandes focos son particularmente vulnerables, y la invasin hacia lugares remotos se facilita por la presencia de reas continuas de hespedes susceptibles.

Epidemiologa y manejo de las enfermedades

Las siguientes son, en resumen, las condiciones necesarias para el desarrollo a gran escala de una enfermedad nociva (Berger 1977): 1. La cepa virulenta de un agente patgeno (hongos, bacterias o virus) debe presentar una baja frecuencia en el husped (cultivo). 2. El husped (cultivo) que es susceptible a esta cepa se debe distribuir ampliamente en una regin. 3. Las condiciones ambientales deben ser favorables para el desarrollo de los agentes patgenos. Estos factores, en conjunto, forman el tringulo de la enfermedad; su incidencia e interaccin producen la enfermedad de una planta. De hecho, la enfermedad no se generar a no ser que exista un agente patgeno activo, un husped apropiado y condiciones ambientales adecuadas para la infeccin, colonizacin y reproduccin de un agente patgeno. Entre los factores ambientales conducentes a una enfermedad se incluyen temperatura, luz, humedad relativa, etc., pero tambin el riego, el cual cambia el microclima y la fertilizacin qumica (especialmente N), que promueve el crecimiento frondoso de la vegetacin y el aumento de la suculencia de las plantas huspedes. Los factores ambientales tambin afectan la capacidad competitiva de un agente patgeno cuando ste se encuentra en el suelo (Manners 1993). El creciente conocimiento del tringulo de la enfermedad husped/agente patgeno/medio ambiente ha permitido a los patlogos emplear ciertos principios ecolgicos para reducir las prdidas de una enfermedad epidmica. A pesar de que los cultivos difieren, sustancialmente en el tipo, la permanencia y la estabilidad del habitat que ellos proporcionan a las enfermedades, se pueden reconocer diversas caractersticas que pueden afectar al esparcimiento de una enfermedad en el agroecosistema (Tabla 15.1).

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Agroecologa: Bases cientficas para una agricultura sustentable

La intensificacin de la agricultura incluye varias prcticas que favorecen la enfermedad de las plantas: 1. Expansin de los campos 2. Agregacin de campos 3. Aumento en la densidad de los cultivos huspedes. 4. Disminucin en la diversidad de especies y varietal de las poblaciones huspedes. 5. Aumento de los patrones de corta rotacin y o monocultivo. 6. Uso de fertilizacin, riego y otras modificaciones ambientales del cultivo. Existe una relacin directa entre la intensidad de un cultivo y el riesgo de una enfermedad. Est claro que los sistemas intesivos y semiintensivos de cereales y papas en Asia, Argentina o en Europa oriental tienen riesgos menores de enfermedad que los sistemas intensivos de los EE.UU. o Europa occidental (Zadoks y Schein 1974). El propsito del control de la enfermedad es prevenir que el dao de sta sobrepase aquel nivel donde las utilidades o el rendimiento requerido sea reducido significativamente. En general, se pueden aplicar tres estrategias epidemiolgicas para dismunuir al mnimo las prdidas causadas por enfermedades: 1. Eliminar o reducir el inculo inicial (Xo) o retardar su aparicin a comienzos de la temporada. 2. Disminuir o bajar la tasa de desarrollo de la enfermedad (r) durante el perodo de crecimiento. 3. Acortar el tiempo de exposicin de un cultivo al agente patgeno, utilizando variedades de corta duracin o fertilizacin y prcticas de riego que eviten que el crecimiento de un cultivo sea lento. La Tabla 15.2 resume los mtodos qumicos, biolgicos y culturales que se utilizan para influir en los tres procesos.

Control cultural de las enfermedades de las plantas

Las estrategias generales que se pueden utilizar para disminuir la incidencia de una enfermedad comprenden: evitar, excluir o erradicar los agentes patgenos, proteger al husped, desarrollar la resistencia en los huspedes y hacer un tratamiento previo a las plantas ya infestadas. Los mtodos de control biolgico y cultural que se utiliTABLA 15.1 Algunas caractersticas del habitat del cultivo que influye en el esparcimiento de las enfermedades (segn Thresh 1981). DISPERSION Susceptibilidad del husped Longevidad del husped Tamao del husped Siembras vulnerables Sistema de cultivos Espaciamiento de cultivos Fuentes de infeccin Epoca de crecimiento Estacin seca/invierno Facilitado por alta prolongada grande muchas, contiguas monocultivo cercanos muchas locales potentes prolongada traslape templada intensa Impedido por baja corta pequeo pocas, dispersas policultivo distanciados pocas distantes menos potentes corta nica corta prolongada

Manejo ecolgico de insectos plaga, enfermedades y malezas TABLA 15.2 Mtodos generales para el control de enfermedades y sus efectos epidemiolgicos (segn Zadoks y Schein 1979). Efecto sobre: A. Evitar agentes patgenos 1) Eleccin de rea goegrfica ................................................................ 2) Eleccin del lugar de siembra en un rea local .................................. 3) Eleccin de la poca de siembra ........................................................ 4) Uso de material vegetal sano .............................................................. 5) Modificacin de prcticas culturales .................................................. B. Excluir agentes patgenos 1) Tratamiento de semillas o material de siembra ................................... 2) Inspeccin y certificacin ................................................................... 3) Exclusin o restriccin por cuarentena de plantas .............................. 4) Eliminacin de insectos vectores ........................................................ C. Erradicar agentes patgenos 1) Control biolgico de los agentes patgenos de plantas ...................... 2) Rotacin de cultivos ........................................................................... 3) Extraccin y destruccin de plantas susceptibles o partes enfermas de las plantas a) Variacin casual ............................................................................. b) Eliminacin de huspedes alternos y huspedes de malezas ......... c) Sanitizacin .................................................................................... 4) Tratamientos qumicos y de calor aplicados a plantas ........................ 5) Tratamientos del suelo ........................................................................ D. Proteccin de la planta 1) Tratamientos qumicos de plantas ....................................................... 2) Control de de insectos vectores de agentes patgenos ....................... 3) Modificacin del medio ambiente ...................................................... 4) Inoculacin con virus benigno para proteger contra un virus ms virulento ...................................... 5) Modificacin de la nutricin............................................................... E. Desarrollo de hespederas resistentes 1) Seleccin gentica para resistencia a) Resistencia vertical ......................................................................... b) Resistencia horizontal .................................................................... c) Resistencia bidimensional .............................................................. d) Resistencia poblacional (multilneas) ............................................. 2) Resistencia por quimioterapia ............................................................. 3) Resistencia mediante nutricin F. Terapia aplicada a la planta enferma 1) Quimioterapia ..................................................................................... 2) Tratamiento de calor ........................................................................... 3) Ciruga ................................................................................................ Xo = cantidad de inculo inicial r = tasa de aumento de enfermedad Xo Xo Xo Xo r Xo Xo Xo Xo Xo Xo Xo Xo Xo Xo Xo Xo r r r

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r r

r r r

Xo

X X

r r r r

X X

zan hasta o durante el perodo de siembra de los cultivos, son esenciales para reducir al mnimo la enfermedad. Los controles que se aplican antes de la siembra incluyen: rotacin de cultivos, calentamiento del suelo mediante la exposicin al sol o la quema, inundacin temporal, labranza y enmiendas del suelo con grandes cantidades de materia orgnica. La labranza destruye los residuos y acelera la descomposicin y la colonizacin de microorganismos benficos (Cook 1986).

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Agroecologa: Bases cientficas para una agricultura sustentable

La erradicacin de los huspedes alternos silvestres y susceptibles a las enfermedades de los cultivos es, a veces, un mtodo til, como en el caso de Puccinia graminis y Cranartium ribicola, cuyo control requiere la extraccin de los huspedes alternos Berberis vulgaris y Ribes spp. Los mtodos que se utilizan en la siembra comprenden la utilizacin de cultivares resistentes y materiales de siembra libres de agentes patgenos. La diversidad gentica ofrece un gran potencial para el control gentico de los agentes patgenos. Esta se puede lograr en los campos, sembrando cultivares con diferentes genes para la resistencia, en diferentes reas, sembrando multilneas o una combinacin de tres o cuatro cultivares, cada uno con genes diferentes para la resistencia; o utilizando cultivares que tengan diversos genes para la resistencia dentro de su propia disposicin gentica (Browning y Frey 1969). Existe evidencia de un exitoso control de enfermedades dentro del campo mediante la diversidad introspectiva de los patosistemas del trigo (Puccinia striiformis), avena, (Puccinia coronata) y cebada (Erysiphe graminis ) (Wolfe 1985). En Iowa, desde 1968, se han introducido once cultivares de multilneas de avena, los que se cultivan en alrededor de 400.000 ha., hasta entonces sin prdidas producidas por la roya (P. coronata) en el campo. Aparentemente, la sustitucin de lo que seran plantas susceptibles en un cultivo puro por plantas resistentes, reduce la cantidad de tejido susceptible. Adems, el movimiento del inculo desde una planta susceptible a otra se ve obstaculizado por la presencia de plantas resistentes en la mezcla. Los cientficos del National Institute for Agricultural Botany (NIAB) en Inglaterra, elaboraron listas de variedades de cereales recomendables que se pueden usar para seleccionar mezclas apropiadas de variedades. En la Tabla 15.3 se ilustra este concepto con respecto al mildew en la cebada de primavera. Para usar la tabla, primero ubique el nmero de grupo de diversificacin para la variedad elegida y luego verifique que cualquier otra variedad subsequente elegida se encuentre en un grupo diversificatorio compatible. An cuando no se usen mezclas varietales, los principios de diversificacin varietal se pueden aplicar a variedades elegidas en campos aledaos (Lampkin 1990).

TABLA 15.3 Esquema de diversificacin varietal para reducir la propagacin del mildew en la cebada de primavera Diversificacin Grupo 1 3 4 5 6 7 9 10 11 1 + + + + + + + + + 3 + m m + + + m m m 4 + m m + + + m + + 5 + + + m + + + m + 6 + + + + m + m + + 7 + + + + + m + + + 9 + m m m m + m + + 10 + m + + + + + m + 11 + m + + + + + + m + = buena combinacin, bajo riesgo m = alto riesgo de propagacin del hongo.

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Pyndji y Trutmann (1992) han sugerido complementar las combinaciones actuales de los agricultores con variedades resistentes, con el fin de reducir an ms la gravedad de determinadas enfermedades. En Africa, este mtodo condujo a una reduccin importante de la mancha angular de la hoja en los tallos del frijol y tambin evit el reemplazo indiscriminado de las variedades tradicionales por nuevas variedades. La resistencia controlada de manera gentica tambin es un importante mecanismo que contribuye a la supresin de las enfermedades de las plantas, pues muchos tarabajos se han realizado con respecto a este tipo de resistencia (Vanderplank 1982). La resistencia de la planta husped se puede dividir en dos tipos: vertical y horizontal. La resistencia vertical es una resistencia que es efectiva contra algunos genotipos de una especie patgena, pero no contra otros. Vanderplank seala que la resistencia vertical, por lo general, proporciona altos niveles de resistencia o inmunidad, y, usualmente se hereda monogenticamente. Probablemente, la resistencia vertical est correlacionada con la resistencia que funciona sobre la base de un gen a otro con el husped. Se le ha dado mucho nfasis al uso de la resistencia vertical para el control de las enfermedades, debido a que dicha resistencia simplemente se hereda, se identifica fcilmente, y, por lo general proporciona altos niveles de resistencia o incluso inmunidad contra genotipos frecuentes de un agente patgeno. Para algunas enfermedades, sin embargo, el uso generalizado de la resistencia vertical puede seleccionar rpidamente genotipos virulentos de la poblacin patgena y producir una resistencia gentica inefectiva (Browning y Frey 1969). Por lo tanto, se ha prestado gran atencin a otro tipo de resistencia supuestamente diferente que se la ha denominado de diversas formas; resistencia general, resistencia de campo o resistencia horizontal. La resistencia horizontal es considerada como una resistencia que no es especfica a ninguna cepa y que generalmente genera una resistencia incompleta (es decir, que no suprime por completo la reproduccin de los agentes patgenos) y generalmente se hereda cuantitativamente. Vanderplank (1982) consider que la resistencia horizontal era ms estable que la vertical; sin embargo, se ha atribuido esta estabilidad a la falta de especifidad en cuanto a la cepa y no a la gran cantidad de genes que controlan la resistencia horizontal, si se compara con la vertical. Elegir el mtodo y el perodo apropiado de siembra proporcionan un medio para escapar de los agentes patgenos. Sembrar ya sea ms temprana o tardamente puede permitir al husped pasar a travs de una etapa vulnerable antes o despes de que el agente patgeno produzca inculo. Por ejemplo, en Inglaterra, las papas tempranas rara vez son atacadas por Phytophthora infestans, dado que stas se cosechan antes de la mxima reproduccin del agente patgeno. Las variaciones en el espaciamiento de las hileras y en la profundidad de la siembra son otros mtodos que pueden ayudar para que el cultivo evite el inculo del agente patgeno (Palti 1981). Muchos sistemas de cultivo afectan a las enfermedades. Si los cultivos similares que comparten los mismos agentes patgenos no siguen uno despus del otro, hay una buena probabilidad de que cualquier inculo dejado en el suelo haya muerto de hambre debido a la ausencia de su husped, o que haya sufrido una parlisis o lisis por otro microorganismo. En el caso de los cereales, la extraccin del husped por un ao en una rotacin limitar la mancha ocular causada por Pseudocercosporella herpotrichoids . La rotacin tambin se puede realizar en los cultivos de plantacin como el pltano, donde la incidencia de Fusarium oxysporum f. sp. cuberie se puede reducir por un quiebre de 2 a 3 aos durante el cual se cultiva arroz (Manners 1943). La siembra de

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trigo o cebada con leguminosas es eficaz para el control de Gaeumannomyces graminis. La leguminosa proporciona algo de nitrogeno, pero una vez cosechado el cereal y durante el otoo, el nitrgeno se inmoviliza y, por lo tanto, se conserva para el crecimiento del cultivo, adems la inanicin del nitrgeno afecta la actividad de Gaeumannomyces (Campbell 1989). Muchos de stos mtodos de cultivo (rotacin de cultivos, eliminacin de huspedes alternativos, arado profundo de los desechos de un cultivo, intercalacin de cultivos no emparentados, uso de cultivos de barrera) se pueden incorporar a sistemas de produccin agrcola alternativos; sin embargo, su adopcin depender, en gran parte, de una cantidad de factores ambientales, biolgicos, econmicos y humanos (Tabla 15.4). Claramente se conoce que los sistemas de cultivo se deben adaptar muy bien a las interacciones cultivo/agente patgeno/medio ambiente de cada campo, adems se deben considerar las demandas para un control econmico, seguro y rpido de una enfermedad en particular. Un tratamiento detallado de los conceptos epidemiolgicos en el manejo de las enfermedades de las plantas se encuentra en Zadoks y Schein (1979). El libro de Palti (1981) proporciona un cuadro detallado de las diversas prcticas culturales para el control de las enfermedades.

Tabla 15.4 Factores econmicos, sociales, biolgicos y ambientales que afectan la perspectivas para un control cultural de las enfermedades de los cultivos (Zadokhs y Schein 1979). Perspectivas para el control cultural Mejora cuando Disminuye cuando Factores socioeconmicos: Valor del cultivo y nivel de prdida potencial Costo del control qumico, en relacin al gasto total Posibilidades de planeacin regional de cultivos para reducir al mnimo incremento del inculo Elecciones de prcticas de presembrado (suelo, temporada, topografa) Posibilidades de manipulacin de condiciones del campo Nivel educacional del agricultor Factores patgenos: Dispersin del inculo impacto de lluvia viento Tiempo hmedo necesario para la infeccin Tasa de incremento del inculo Rango de temperatura para su desarrollo Susceptibilidad de sobretemporada o dispersin del inculo al calor y a la sequa Factores de cultivos huspedes: posibilidad de tejido susceptible existente en cualquier poca Rango de adaptabilidad a diversas condiciones de cultivo Factores ambientales: condiciones climticas en general en relacin a las condiciones de cultivo bajos alto (ej. cereales) buenas alta baja malas

numerosas pocas muchas limitadas (ej. cultivos regados) (ej. predio seco) alto bajo

prolongada rpido estrecho alta limitados amplio menos que ptimo por lo menos en algunas temporadas

corta lento amplio baja varios estrecho se acerca a lo ptimo

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Control biolgico de fitopatgenos

Segn Cook y Baker (1983): el control biolgico es la reduccin de la cantidad de inculo o actividad que produce la enfermedad de un agente patgeno, obtenido por o mediante uno o ms organismos diferentes al hombre. Con frecuencia, el control biolgico comprende la explotacin de organismos (por lo general denominados antagonistas) en el medio ambiente, con el fin de disminuir la capacidad del agente patgeno para causar una enfermedad. La gran cantidad de mtodos que se utilizan en el control biolgico se pueden dividir en forma general en dos grupos. En primer lugar, los antagonistas se pueden introducir directamente sobre o dentro del tejido de la planta. En segundo lugar, las condiciones del cultivo u otros factores, se pueden modificar en tal forma que se promuevan las actividades de los antagonistas que surgen naturalmente. En Baker y Cook (1974), Cook y Baker (1983) y, ms recientemente, en Campbell (1989), se analizan algunos principios y ejemplos relevantes del control biolgico de los agentes patgenos de las plantas. El control biolgico, incluye acciones para aumentar la microbiologa benfica alrededor de la planta, o la introduccin de agentes biolgicos en el suelo para suprimir los agentes patgenos que estn en l. El mtodo de intensificacin significa fomentar los organismos benficos conocidos que existen naturalmente en el suelo, y fomentar la creacin de efectos nocivos en el desarrollo de agentes patgenos. El mtodo directo comprende la introduccin masiva de microorganismos antagnicos en el suelo, con o sin una base de alimentacin, para inactivar los propgulos del agente patgeno, reduciendo su nmero y afectando desfavorablemente la infeccin (Tabla 15.5). El antagonista tiene muchas formas de operar: una rpida colonizacin antes que el agente patgeno, o una competencia subsiguiente, por exclusin de nicho, la produccin de antibiticos o el microparasitismo o lisis del agente patgeno. Adems, algunos microorganismos pueden actuar, simplemente, haciendo que la planta crezca mejor, de manera que si la enfermedad existe, sus sntomas estn parcialmente ocultos. Muchas ectomicorrizas que promueven la captacin de fsforo en las plantas forman una barrera fsica o qumica contra las infecciones, evitando que los agentes patgenos alcancen la superficie de las raices. A pesar de que los efectos del VAM (micorrizas) en las enfermedades son bastante complicados, por lo general, son benficos, aunque algunos pueden fomentar las enfermedades, tales como Phytophthora que causa la descomposicin de la raz de la soya (Tabla 15.6). Hasta ahora, el mtodo ms prometedor parece ser el aumento de los agentes de control biolgico mediante el cambio del equilibrio en el suelo o el aumento de la actividad de la compleja comunidad microbiana, lo que incluye el incremento en la liberacin de metabolitos txicos y la competencia por nutrientes. A medida que la actividad microbiana aumenta, se presume que el gasto de energa de los propgulos durante la dormancia aumenta como mecanismo de proteccin, el resultado es un incremento en la frecuencia de la mortalidad y extincin del propgulo (Baker y Cook 1974). La utilizacin de cultivos de cobertura y leguminosas, especialmente leguminosas verdes incorporadas al suelo, ha sido muy eficaz para controlar biolgicamente los agentes patgenos. En el Suroeste de los Estados Unidos, se encontr que un cultivo de arvejas verdes o sorgo seco incorporado al suelo antes de cosechar el algodn, aparentemente proporciona un control excelente de la Phytophthora que causa la descomposicin de races. La eficacia de los cultivos de cobertura con leguminosas para el control de la enfermedad take-all ha sido frecuentemente demostrada. La germinacin y posible viabilidad de Typhula idahoensis se reduce, en gran

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TABLA 15.5 Ejemplos de antagonistas estudiados para el control biolgico de agentes patgenos de plantas (Schroth y Hancock 1985).
Mecanismos Competencia antibitica/antibiosis Planta Muchas Maz Pino Diversas Diversas Clavel Algodn, trigo Patgeno de la planta Antagonista

Manzano Tabaco Muchas Competencia por lugares de fijacin lProteccin cruzada Hiperparasitismo Muchas Camote Cucurbitas Muchas Girasol, frijoles Lechuga Remolacha Pepino, frijoles Pepino Centeno Castao Soya

Agrobacterium tumefaciens Fusarium roseum Graminearum Heterobasidion annosum Hongos diversos Hongos diversos Fusarium oxysporum f. sp.dianthi Pythium,Gaeumannomyces graminis var. tritici Pseudonomas tolaasii, Fusarium oxysporum f.sp. lini Erwinia amylovora Pseudomonas solancearum
Hongos diversos

Agrobacterium spp A virulenta Chaetomium globosum Peniophora gigantea Trichoderma spp. Bacillus subilis Alcaligenes spp Pseudomonas spp Erwinia herbicola Fatiga avirulenta de P. olancearum Gliocladium spp. Agrobacterium spp. virulenta F. oxysporum no patgena Virus del mosaico de la calabaza Trichoderma spp. Coniothyrium minitans Sporodesmium sclerotivorum Pythium oligandrum Laetisaria arvalis Ampelomyces grisqualis Fusarium roseum hetro sporum Micovirus Bdellovibrio bacteriovorus Arachnula impatiens

Hipovirulencia Parasitismo Predacin

Agrobacterium tumefaciens Fusarium oxysporum f. sp. batatas Fusarium solani f.sp. Cucurbitae Hongos diversos Sclerotinia spp. Sclerotinia spp. Pythium spp. Rhizoctonia solani mildews Ergot Endothia parasitica Pseudomonas syringae pv glycinea hongos diversos

TABLA 15.6 Efectos de micorrizas VA en las enfermedades del suelo causadas por hongos (Schonbeck 1979). Agente patgeno Husped tabaco, lechuga soya poinsetia soya papaya ctrico poinsetia tabaco alfalfa algodn fresa lamo tomate pepino cebolla Efectos de micorrizas en plantas reduce la infeccin ninguno reduce, atrofia mueren menos plantas ningno reduce el dao reduce enansmo atrofia menos, inhibe la produccin de clamidsporas atrofia menos, reduce infeccin

Olpidium brassicae Pythium ultimum Pythium ultimum Phytophthora megasperma Phytophthora palmivora Phythophthora pasaritica Rhizoctonia solani Thielaviopsis basicola Thielaviopsis basicola Thielaviopsis basicola Cylindrocarpon destructans Cylindrocladium scoparium Fusarium oxysporum Fusarium oxysporum Phoma terrestris

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TABLA 15.7 Enmiendas secas y descompuestas que reducen algunas enfermedades causadas por hongos del suelo (segn Palti 1981). Enfermedad del cultivo Marchitamiento de la apa Costra negra de la papa Pudrimiento de la raz del frijol heno de alfalfa Pudrimiento de la raz de la arveja Pudrimiento de la raz del algodn Marchitamiento del coriander Marchitamiento del pltano Pudricin de la raz del aguacate Pudricin de las raices de plantas ornamentales Agente patgeno Enmienda del suelo Paja de cebada Paja de trigo Paja de avena, forraje de miz, Tejidos de crucfera Grano de alfalfa, paja de cebada Torta de aceite Residuos de caa de azucar Grano de alfalfa Corteza de rbol con compost

Verticilium albo-atrum Rhizoctonia solani Thilaviopsis basicola Aphanomyces euteiches Macrophomina ogasoikuba Fusarium oxysporum f.sp. coriander F. oxysporum sp. cubense Phytophthora cinnamomi Phytophthora, Pythium, Thielaviopsis spp.

parte, en los campos de Idaho por la introduccin de la alfalfa en la rotacin con el trigo. La escara de la papa se previno, debido a que se introdujo el cultivo de la soya anualmente como cultivo de cobertura y se incorporaba cada ao antes de plantar papas (Baker y Cook 1974). Los residuos de las leguminosas son ricos en compuestos de nitrgeno y carbono, y proporcionan adems vitaminas y sustratos complejos. La actividad biolgica se torna muy intensa en respuesta a los cambios de este tipo, lo que puede aumentar la fungistasis y la lisis del propgulo. El compost de diversos materiales orgnicos se ha utilizado para controlar las enferemedades causadas por Phytophthora y Rhizoctonia. Los principales factores de control parecen ser el calor del compost y los antibiticos producidos por Trichoderma, Gliocladium y Pseudomonas. La Tabla 15.7 proporciona ejemplos especficos del aumento y supresin de enfermedades mediante la adicin de cambios al suelo. En la Tabla 15.8 se presentan algunos ejemplos de patgenos en el suelo que se pueden reducir al usar abonos verdes. En la Tabla 15.9 se presentan algunos ejemplos de cambios en el suelo que pueden reducir la poblacin de nemtodos.
TABLA 15.8 Ejemplos de abonos verdes que reducen algunos patgenos fungosos de las enfermedades del suelo (segn Palti 1981). Cultivo Enfermedad Trigo Take-all Mancha ocular Algodn Pudricin de raz Papa costra Agente patgeno Tipo de abono verde Efecto en poblacin fungal

Gaeumannomyces graminis

Rapes,arveja o leguminosa Parcialmente de pasto combinada reducido

Pseudocercosporella sp. Parcialmente reducido Phymatotrichum omnivorum Streptomyces scabies

Arveja, Melilotus officinalis Soya Reducido Previene formacin

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TABLA 15.9 Abonos orgnicos que reducen las poblacines de nemtodos (segn Palti 1981). Especie nemtoda Cultivo Tomate Tomate, nabo Durazno Berenjena Enmienda del suelo evaluada Fango de alcantarilla, heno y paja de alfalfa, heno de trbol de los prados, heno del lino Aserrn

Meloidogyne incognita M. javanica Heterodera marioni H. tabacum Pratylenchus penetrans

Crotalaria spectabilis en verano, avena en invierno

Tierra de hojas y sulfato de amonio Residuos miceliales de la produccin de antibiticos Residuos de celulosa de la industria de papel Tierra de hojas, fango de alcantarilla Costra de aceite de mostaza, hojas marchitas de Azidarchta indica Avena, pasto Sudn Fango de alcantarilla activado Pumita del castor (subproducto) de la extraccin del aceite del castor

Hopolaimus tylenchiformis, Xiphinema americanmum Helicotylenchus sp., Tylenchorhynchus sp., Meloidogyne sp. Pratylenchus penetrans Belonolaimus longicaudatus Tylenchulus semipenetrans
-

Existe bastante literatura sobre las prcticas de manejo del suelo para aumentar los antagonistas microbianos. Las enmiendas orgnicas se reconocen como iniciadoras de dos importantes procesos para el control de enfermedades: aumenta la inactividad de los propagulos y su digestin por microorganismos del suelo (Palti 1981). Las adiciones orgnicas aumentan el nivel general de actividad microbiana y, mientras ms microbios estn en actividad, existen ms posibilidades de que alguno de ellos sea antagonista de los agentes patgenos. Esta respuesta general a la materia orgnica con una reduccin en el inculo del agente patgeno se ha utilizado con xito para controlar enfermedades como la costra de la papa (Streptomyces scabies), Phytophthora cinnamoni (pudricin del aguacate), Phymatotrichum omnivorum, Sclerotium rolfsii y Rhizoctonia (Mukerji et al. 1992). En suelos compensados con materiales orgnicos no es posible la germinacin de propagulos de agentes patgenos, an en presencia de combinaciones nutritivas. Las pruebas demuestran que el efecto es relativamente no especfico en cuanto al origen, se ha demostrado que existien otros mtodos de control biolgico que incluyen la resistencia en el husped por la inoculacin con agentes no patgenos o razas avirulentas de un patgeno. El uso de razas atenuadas de virus para controlar las razas virulentas ha sido estudiada en varios casos. El virus de la Tristeza de los ctricos se controla de esta forma; adems, el tomate se puede proteger del dao causado por el virus del mosaico del tabaco con una inoculacin previa con razas de virus atenuadas. Uno de los pocos agentes de control biolgico registrado, que est actualmente disponible en el mercado de los EE.UU. y en otras partes, es una raza avirulenta de Agrobacterium radiobacter (K84), que protege las plantas contra el agente patgeno Agrobacterium tumefaciens mediante el tratamiento previo de las heridas con el antagonista. La raza K84 produce un tipo especial de antibitico o bactericida (una proteina de alto peso molecular) que slo afecta a los organismos estrechamente relacionados.