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La espermatognesis es el mecanismo encargado de la produccin de espermatozoides; es la gametognesis en el hombre.

Este proceso se desarrolla en las gnadas, aunque la maduracin final de los espermatozoides se produce en el epiddimo. La espermatognesis tiene una duracin aproximada de 64 a 75 das en la especie humana, y consta de 3 fases o etapas: fase proliferativa, meiosis o espermatocitognesis, y espermiognesis o espermiohistognesis. A veces incluye aterognesis y retrognesis.

Espermatognesis
Los espermatozoides son clulas haploides que tienen la mitad de los cromosomas que una clula somtica, son mviles y son muy diferenciadas. La reduccin en ellas se produce mediante una divisin celular peculiar, la meiosis en el cul una clula diploide (2n), experimentar dos divisiones celulares sucesivas sin un paso de duplicacin del ADN entre dichas divisiones, con la capacidad de generar cuatro clulas haploides (n). En este proceso es necesario pasar de unas clulas diploides, inmviles e indiferenciadas a otras haploides, mviles y muy diferenciadas. Un importante hecho a resaltar, es que mientras las divisiones reduccionales de la meiosis se conservan en cada reino eucariota, la regulacin de la meiosis en mamferos difierentes, dramticamente entre machos y hembras; entre estas diferencias, se encuentran 6:

meiosis iniciada continuamente a partir de las poblaciones de clulas madre correspondientes. 4 gametos producidos por ciclo mientras que en la ovognesis es solo 1 (un ovulo funcional y 3 cuerpos polares). Meiosis completada en das o incluso semanas La meiosis y diferenciacin procede continuamente sin arrestamiento del ciclo celular. La diferenciacin de gametos ocurre bajo un precursor haploide, luego de que la meiosis termina. Los cromosomas sexuales son excluidos de recombinacin y transcripcin durante la primera profase meitica.

La espermatognesis, en la especie humana, se produce en ondas a todo lo largo de los tbulos seminferos, por lo que zonas adyacentes del mismo tbulo muestran espermatocitognesis y espermiognesis en diversas fases. As, el proceso comienza cuando las clulas indiferenciadas de los tbulos seminferos1 de los testculos se multiplican.

Estas clulas germinales dan lugar a clulas madre de los espermatogonios, a partir de las cuales surgen las clulas que se diferenciaran a espermatocitos primarios tras la mitosis correspondiente de las clulas de tipo A. Las espermatogonias de tipo A, entonces, a travs de repetidos ciclos de mitosis producen nuevas espermatogonias y mantienen as la reserva celular. Estas clulas se caracterizan por poseer un gran ncleo redondo u oval de cromatina condensada, en el que pueden encontrarse el ncleo perifrico y una vacuola nuclear. La produccin de espermatogonias de tipo A marca el inicio de la espermatognesis, donde todas estas clulas son diploides. Existen varios tipos de espermatogonias tipo A segn el aspecto de sus ncleos celulares4:

Espermatogonias oscuras Ad, las cuales solo se dividen cuando tiene lugar una reduccin drstica de espermatogonias, y adems se cree que estas clulas representan las clulas madre del sistema y que su divisin mittica produce mas clulas de tipo Ad y algunas de tipo Ap. Espermatogonias plidas Ap, las cuales dan lugar a ms espermatogonias del mismo tipo o a espermatogonias de tipo B. Las primeras, dan lugar a clulas hijas unidas entre si por puentes citoplasmticos, mientras que las segundass se originan por maduracin de las primeras.

Las espermatogonias de tipo B se dividen por mitosis produciendo mas clulas de su tipo; estas clulas, maduraran por grupos produciendo espermatocitos primarios y eventualmente espermatozoides; tambin cabe resaltar, que las espermatogonias de este tipo, se caracterizasn por carecer de una vacuola nuclear. No se conoce aun que causa que este tipo de espermatogonias siga el camino hacia la diferenciacin celular, antes que el de autorenovacin; tampoco es conocido que estimula a estas clulas para entrar en divisin meiotica en vez de divisin mittica. Cuando el individuo alcanza la madurez sexual, el proceso de espermatogenesis regulado probablemente por la sntesis de la protena BMP8B a partir de las propias espermatogonias comienza cuando BMP8B alcanza niveles crticos de concentracin; las espermatogonias de tipo B aumentan de tamao y se transforman en espermatocitos de primer orden que migran al compartimiento adluminal del tbulo seminifero1 antes de comenzar la primera divisin meitica mientras siguen siendo diploides: El ADN de los espermatocitos primarios se replica justo despus de su formacin constituyendo un estado 4n, y marcando el final de lo que se conoce como espermatocitogenesis. Estas clulas, se reconocen fcilmente por sus abundantes citoplasmas y sus grandes ncleos, que contienen grumos gruesos o finas hebras de cromatina; adems, tambin estn unidas por un puente citoplasmtico conspicuo como

se mencion con anterioridad que regula el proceso de divisin de forma que todas las clulas involucradas reciban la seal de hacer meiosis a la vez mediante diferentes iones o molculas; dichas uniones citoplasmticas solo se rompern una vez los espermatozoides sean liberados en la luz del tbulo seminifero1. As, es en estas clulas donde sucede la meiosis por primera vez: La meiosis I dar lugar a dos espermatocitos de segundo orden; estos espermatocitos secundarios, son entonces mas pequeos, y progresan con rapidez a la segunda divisin meiotica, por lo que rara vez son visibles. Tras la meiosis II resultarn cuatro espermtidas (gracias a la meiosis, de una clula diploide surgen cuatro clulas haploides (gametos)); los gametos as producidos siguen el proceso de maduracin conocido como espermiogenesis, donde en dicha fase las espermtidas se convierten en espermatozoides; para ello, se reduce el citoplasma, el ncleo de la celula se alarga, queda en la cabeza del espermatozoide generando la forma puntiaguda caracterstica de este tipo de clulas y finalmente se forma el flagelo que permite el movimiento. As, los espermatozoides presentan tres zonas bien diferenciadas: la cabeza, el cuello y la cola. La primera es la de mayor tamao, contiene los cromosomas de la herencia y lleva en su parte anterior un pequeo saliente o acrosoma cuya misin es perforar las envolturas del vulo. En el cuello se localiza el centrosoma y las mitocondrias, y el flagelo, que se origina a partir de los centriolos, es el filamento que se encarga de generar la motilidad que le permite al espermatozoide "nadar" hasta el vulo para fecundarlo. El examen de los distintos cortes de los tubulos de un testculo normal demuestra que alrededor de la mitad de las clulas espermatogenicas se encuentra en estadio de espermatide tardia1. Las clulas de Sertoli, representan un componente de gran importancia en la regulacin de la espermatognesis. durante el proceso de desarrollo, estas clulas cuyos ncleos suelen encontrarse desde la membrana basal hasta la luz de los tbulos seminferos, forman la barrera hematotesticular. El ncleo de las clulas tiene una forma triangular u oval tpica, con un ncleo prominente y cromatina dispersa1. La capa basal de las clulas germinales se adosa a la membrana basal, rodeada por una lamina propia en la que existen varias capas de miofibroblastos y fibroblastos fusiformes. Se forman uniones intimas tanto entre las mismas clulas, y estas con las clulas germinales en desarrollo. Se sabe que para la produccin y maduracin de las clulas espermatognicas es esencial que existan concentraciones elevadas de hormonas andrognicas secretadas por las clulas de Leydig del mesotelio reticular. Las clulas de Sertoli secretan una protena captadora de andrgenos que transporta la testosterona y la dihidrotestosterona hacia la luz del tubulo

seminifero. Dichas hormonas son tambin necesarias para la funcin del epitelio de la rete testis y del epiddimo; la produccin de esta protena de unin parece depender de una gonadotropina hipofisaria, la hormona estimulante del folculo(FSH). Un ciclo espermatognico tiene una duracin aproximada de 2 meses. Las espermatogonias estn en mitosis durante 16 das, dando lugar a los espermatocitos primarios. Estos tardan 24 das en completar la primera meiosis y dar lugar a los espermatocitos secundarios, los cuales tardarn horas en convertirse en espermtides. Las espermtides tienen que diferenciarse, como se ha comentado anteriormente, tardando otros 24 das para ese proceso. Si sumamos todo obtenemos unos 64 das desde el paso de espermatogonias hasta espermatozoides. Al realizarse la fecundacin, estos espermatozoides antes de salir pasan por el epiddimo del testculo, donde se realiza la espermiohistognesis, y obtienen la acrosoma, un estilo de casco en el espermatozoide hecho de enzimas, y una glicolema (capa), que la protege del pH de la vagina. Esta capa (glicolema), se pierde en la diferenciacin natural, que desaparece antes de llegar al vulo para lograr entrar en l con la fuerza del acrosoma. Recordemos adems, que el espermatozoide est formado por una zona intermedia donde se alojan numerosas mitocondrias que garantizan el aporte energtico, tambin estn formados por un flagelo constituido por un filamento axial rodeado por una vaina fibrosa, que permite la movilidad.