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Instituto Tecnolgico de Costa Rica Fabin Cruz Elky Alfaro

EL PAPEL DE LOS NEMATODOS EN EL ECOSISTEMA

Introduccin Los nematodos desempean un importante papel en los procesos que componen la mayora de los servicios de los ecosistemas, como la disposicin de los alimentos, el agua de la fibra, y aire limpio, plagas y regulacin de enfermedades. A nivel del suelo, los nematodos estn involucrados en la transformacin de la materia orgnica en nutrientes minerales y orgnicos que pueden ser absorbidos por las plantas, as como en influir en el crecimiento de plantas y productividad de los cultivos, adems los nematodos pueden causar enfermedades tanto en animales, humanos y plantas. Los nematodos se basan en un plan simple, con el intestino y pared del cuerpo es tubos concntricos. El nematodo tpico tiene una boca (apertura) que lleva a un estoma (cavidad bucal), conectado con el lumen de un muscular y / o faringe glandular (esfago) que conduce a un intestino tubular, un recto y el ano posterior. El cuerpo es cilndrico o en forma de huso y la cola ms all del ano vara enormemente en longitud. Las hembras adultas variar en longitud de 0,3 mm a 8 m. La gran diversidad de los nematodos es paralela a una amplia gama de cabeza, estructuras que facilitan la ingestin de alimentos y pueden ser indicadores tiles de hbitos de alimentacin. Posee 4 etapas juveniles que proceden adultos.

La alimentacin del nematodo La mayora de los nematodos utilizar la energa fijado por la fotosntesis de las plantas. Pueden alimentarse directamente de productores primarios, como las plantas superiores, o sobre los microbios asociados con la descomposicin de material vegetal. Los nematodos que se alimentan en ms de un nivel trfico se denominan omnvoros. Nematodos que se alimentan en ms de un nivel trfico se denominan omnvoros. Existe una conciencia cada vez mayor de atpicos nematodos se encuentran en ambientes anxicos que utilizan la energa atado en el productos qumicos como sus recursos, ya sea directamente o por medio de bacterias.

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Sustratos ocupados por los nematodos Los nematodos son influenciados por la naturaleza de su entorno fsico (por ejemplo, suelo o textura de sedimentos, composicin qumica del agua) y por gradientes dentro de ella (potencial redox de distribucin, la raz de las plantas). Por lo que sabemos, no hay ndices formales para proponer medidas de cmo los nematodos responden a tales diferencias de condiciones ambientales. Hay una clara distincin entre el sustrato ocupado por un nematodo y la fuente de alimento que utiliza, y cada uno puede variar con la etapa de vida en la que se encuentre el nematodo, y suelen vivir enteramente en sustratos tales como suelos, sedimentos y vegetacin en descomposicin mientras se alimenta. Algunos que se alimentan de plantas, como nematodos Pratylenchus y Radopholus se alimentan exclusivamente de tejidos vegetales pero migran entre plantas vivas y muertas sustratos del suelo; por lo general nacen como segunda etapa juveniles. Heterodera y Meloidogyne tambin aparecen como segunda etapa juveniles y migran, en races donde se desarrollan en las hembras se alimentan de recursos vegetales a travs de clulas altamente especializadas de transferencia. Nematodo que responde a estmulos Termotaxis, fototaxis y geotropismo son respuestas a estmulos ambientales bsicos, son importante lugar de acogida en los taxones tan diversos como Ancylostomata, Stephanurus, Anguina, Mermithidae y Trichostrongylidae. La quimiotaxis es comnmente involucrada en la alimentacin de investigacin y seleccin de alimentos por nematodos de vida libre. Las respuestas a diferentes tipos de productos qumicos o alimentos bacterianas tienden a ser altamente especfico de la especie y, potencialmente contribuir a la heterogeneidad a pequea escala de poblaciones de nematodos. Algunos de los atrayentes que los nematodos utilizan como guas qumicas en las races de localizacin han sido identificados y caracterizados. La abundancia y diversidad de los nematodos Cada metro cuadrado de hojarasca del suelo o el sedimento acutico puede contener millones de nematodos individuales pertenecientes a ms de 400 especies. Los nematodos tambin puede ser abundante y diversa en sustratos vivos. Su clasificacin ha sido de gran dificultad por la gran variedad existente.

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Efectos de los nematodos en sus recursos Las poblaciones de nematodos pueden afectar las tasas de crecimiento, la salud y el rendimiento de plantas o animales. Por el contrario, el pastoreo y bioturbacin por los nematodos de alimentaciones microbianas pueden estimular el ciclo de nutrientes y el rendimiento de la planta. Tales efectos son dependientes de la situacin ecolgica y estn normalmente mayor cuando el sistema est sujeto a otras presiones. A la inversa, niveles adecuados de nutricin pueden enmascarar las consecuencias de las infecciones. Por su propia naturaleza, el parasitismo implica la adaptacin mutua entre el anfitrin y el parsito para permitir la coexistencia sin daos graves a cualquiera de los componentes de la interaccin. En efecto, en cargas bajas de nematodos que se alimentan de plantas se ha encontrado que estimulan el crecimiento de la planta en condiciones favorables. En trminos de beneficio de la actividad del nematodo, cuando los nutrientes de la planta no son limitantes en el suelo la mineralizacin de nutrientes por los nematodos que se alimentan de bacterias no se reflejarn con un rendimiento de planta (Ferris et al., 2004a Las actividades de los nematodos no pueden considerarse aisladamente de condiciones medioambientales abiticas. Las condiciones fsicas son importantes y, varios estudios han demostrado que el tipo de suelo es ms importante que el tiempo de las prcticas de gestin o aos en la determinacin la composicin general del conjunto nematodo. Tradicionalmente, nematlogos agrcolas han considerado especies de nematodos como causas de la prdida de cultivos. Ms recientemente, sin embargo, los ecologistas tienen que preocupasen con los patrones espaciales y temporales en las comunidades de organismos en los suelos y sedimentos. Existen patrones temporales importantes cuando se estudia el papel de los nematodos en los ecosistemas naturales, que son mucho menos homogneo que los suelos agrcolas, y usar los nematodos como indicadores ambientales. La contribucin de los nematodos a las interacciones red alimentaria y los procesos del ecosistema, tales como el ciclado de nitrgeno y de carbono, pueden no requerir identificacin a nivel de especies, si las actividades complementarias de las especies con similar adaptaciones ecolgicas y la alimentacin en el mismo nivel trfico se consideran. Por lo tanto, las interpretaciones funcionales dependern de la naturaleza especfica de las funciones y los nematodos implicados en la realizacin de ellos.

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Alimentacin de nematodos y sus consecuencias sobre el ecosistema Los recursos alimentarios de los nematodos Muchas de las funciones de los ecosistemas y los servicios prestados por los nematodos son consecuencia directa de su actividad de alimentacin y del proceso fisiolgico de digestin y el metabolismo. Podemos dividirlos en categoras generales de herbvoros o navegadores, que se alimentan de los recursos alimentarios que se siguen produciendo, y predadores cuya alimentacin resulta en la muerte de su presa. Los nematodos que aparecen que se alimentan de materia orgnica muerta, tales como restos y cadveres son tpicamente pastoreo o se aprovechan de los organismos asociados a que la materia muerta. Existen varias categoras: (i) Herbvoros se alimentan de los tejidos vivos de las plantas superiores; (ii) Carnvoros se alimentan de los tejidos animales, vertebrados (como parsitos) o invertebrados (como depredadores o parsitos), ( iii) fungivoros alimentndose de hongos, (iv) bacterivoros alimentndose de organismos procariotas, y (v) unicelular alimentadores eucariotas, se alimenta de otros protozoos ciliados, o diatomeas. Algunos nematodos (ascridos por ejemplo, telastomatidos) que habitan en el tracto gastrointestinal de los vertebrados o invertebrados, se alimentan de microbios en lugar de ser carnvoros. Hay nematodos que son especialistas en sus hbitos de alimentacin con las estructuras del estoma, atributos de comportamiento o requisitos especficos bioqumicos, que otros son generalistas y capaz de obtener recursos de un una gama ms amplia de fuentes. Algunos omnvoros, cruzando la alimentacin a un nivel trfico ms arriba. Como es de esperar en un grupo con gran diversidad de hbitats, hay excepciones a estas categorizaciones simplistas del tipo de alimentacin. Algunos nematodos parecen ser capaces de transportar, o permitir la difusin, de disolucin de molculas orgnicas a travs de la cutcula, como una alternativa a la ingestin del estoma. Alimentacin microbiana en suelos y sedimentos Las funciones de los ecosistemas asociados con la ubicacin y la ingestin de alimentos por los nematodos incluyen la redistribucin de los recursos para que estn ms al alcance de otros consumidores, y el transporte de organismos presa a otros lugares donde tener acceso a nuevos recursos y la estimulacin de pastoreo poblaciones. Varias funciones de los ecosistemas y servicios importantes estn bien documentados para los nematodos que se alimentan de bacterias en los suelos y

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los sistemas acuticos. Los nematodos pastoreo sobre los microbios pueden dar lugar a una mayor actividad metablica en las poblaciones de sus presas esencialmente el pastoreo de nematodos en una poblacin bacteriana puede mantenerla joven y activa reproductivamente. La excrecin por los nematodos del suelo se alimenta de bacterias Otro servicio importante al ecosistema emerge de la naturaleza del sustrato ingerido y posteriormente asimilado a travs de la pared intestinal. Las bacterias que se alimentan los nematodos del suelo pueden excretar los materiales asimilados, pero por encima de sus necesidades, de forma que estn disponibles para otros organismos. Vectorizacin de los nematodos Actividades de alimentacin de nematodos portadores de estilete, adems de facilitar la mineralizacin de nitrgeno, contribuyen a otros servicios de ecosistemas. En primer lugar, pueden proporcionar vas de penetracin en los tejidos del husped o presa de almacenamiento. Esto puede estar asociado con debilitamiento de las barreras fsicas y mecanismos de defensa permitiendo las infecciones fngicas y bacterianas del tejido de la planta. Los nematodos como reguladores de las poblaciones, la sucesin y produccin Adems de proporcionar la energa necesaria y recursos de nutrientes, tiene el potencial para regular o incluso suprimir la magnitud de esos recursos y por consiguiente en la estructura del ecosistema. Tales efectos son adems de excrecin de los costes metablicos de los nematodos, construccin y mantenimiento de tejido somtico y la reproduccin. Nematodos que se alimentan de plantas pueden afectar la composicin de la comunidad vegetal Efectos muy estudiados de nematodos que se alimentan de plantas sobre el rendimiento de la planta y el rendimiento del cultivo, hay muchos ejemplos en los que la reduccin en la tasa de crecimiento y condicin de las plantas superiores potencialmente reduce la competitividad de exclusin de aquellas plantas y confiere relativamente mayor aptitud de sus competidores. Ejemplos ms limitados se proporcionan en los sistemas agrcolas, donde las cepas agresivas de los nematodos se alimentan de plantas que a menudo han sido introducidas con su susceptible. Una tasa de siembra diseada para maximizar la produccin en

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ausencia de nematodos proporcionar un soporte menos vigoroso del cultivo en presencia de nematodos fitoparasitos. Esto abre el dosel y reduce la competitividad con las malezas que pueden dejar prdidas resultantes de rendimiento enormemente ampliadas. Curiosamente, los ecologistas aplicados rara vez han explotado los efectos de la herbvora de nematodos en la competencia de plantas mediante el diseo de sistemas de cultivo que mejoren los herbvoros que hacen que la mala hierba sea menos competitiva. Los nematodos en los vertebrados Los individuos con caractersticas genticas o patrones de comportamiento que las hacen menos susceptibles a infecciones por nematodos pueden ser seleccionados en contra, lo que resulta en una mayor aptitud media o tolerancia. El papel funcional de carga de parsitos en las poblaciones humanas estimula a la respuesta de la sociedad de saneamiento y otras medidas de salud pblica y la bsqueda de instrumentos adecuados de gestin de parsitos. Regulacin de la poblacin de artrpodos Varias familias de nematodos estn asociadas a artrpodos. Entre las ms estudiadas por su potencial como agentes de control biolgico han sido las familias Mermithidae, Tetradonematidae, Allantonematidae, Phaenopsitylenchidae, Sphaerulariidae, Steinernematidae y Heterorhabditidae. La produccin en masa de estos nematodos con dietas artificiales ha fomentado una industria dedicada a los enfoques biolgicos en la gestin de los insectos que tienen una etapa de la vida en el suelo. Influencia sobre la diversidad acutica comunidad bacteriana Menos espectacular, pero con consecuencias potencialmente importantes, por ejemplo en los procesos de descomposicin, son observaciones que las secreciones mucosas por nematodos acuticos selectivos puede favorecer la solucin de cepas especficas de bacterias y que las tasas de pastoreo incluso bajas por nematodos pueden afectar significativamente la composicin de la comunidad bacteriana, mientras que las altas tasas de pastoreo pueden deprimir la diversidad de la comunidad bacteriana.

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Nematodos y depredadora omnvora La estructura de la fauna de suelos inalterados a menudo tiene una abundancia de los depredadores especialistas de nematodos. Evidencia observacional de estos sistemas, al menos en parte, apoya la hiptesis de que los depredadores tienen un efecto regulador, o incluso supresin, de la abundancia relativamente baja y estabilidad temporal de los nematodos que ocupan los niveles trficos ms bajos en la cadena alimenticia, incluyendo nematodos fitoparasitos, hongos. Depredadores especialistas y generalistas son, sin embargo, muy sensibles a modificaciones de perturbacin del suelo y qumicos Se encuentran en abundancia relativamente baja en los sistemas agrcolas, donde su incremento de presas potenciales a niveles altos de abundancia y biomasa muestra un aumento de la poblacin no regulada. En algunos sedimentos marinos, los nematodos predadores pueden alcanzar altas cantidades y dominan la biomasa e incluso la densidad de los conjuntos de nematodos.

Los nematodos en un contexto comunitario / Ecosistema Prdidas econmicas en cultivos debido a los nematodos que se alimentan de plantas Trigo con agallas floretes ('berberechos') y parches de plantas de cultivo raquticos en el azcar de remolacha y campos de papa fueron algunos de los primeros signos de actividad de nematodos observadas en las plantas. Durante los ltimos 150 aos ha habido muchas investigaciones sobre si estos nematodos se alimentan de plantas, y cmo sus efectos patgenos potenciales pueden ser manejados. Gestin de las funciones nematodo microbiana materna en un contexto agrcola En un estudio de la transicin de la agricultura convencional a las prcticas de la agricultura ecolgica, en cultivos plantados en primavera despus de la incorporacin de una leguminosa cultivada en invierno cubierta pero sin la aplicacin de fertilizantes minerales mostraban sntomas de deficiencia de nitrgeno. La biomasa microbiana se encontraba en niveles altos despus de la incorporacin de cultivos de cobertura, pero los niveles de poblacin de nematodos que se alimentan de bacterias fueron muy bajos. Aproximadamente seis semanas despus de plantar la cosecha de verano, los nematodos que se alimentan de bacterias y hongos han aumentado, y los nuevos recursos disponibles y la carencia de nitrgeno y sntomas en el cultivo desapareci, y se

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determin que el rendimiento de los cultivos y las concentraciones de N mineral estn fuertemente correlacionados. Nematodo de control de ciclos de juego de poblaciones de aves Fluctuaciones cclicas en el nmero de vertebrados han intrigado a los observadores por generaciones. Por ejemplo en Gran Bretaa, el urogallo rojo (Lagopus lagopus scoticus) es un ave de caza en el que se construy una industria importante, pero sufre choques irregulares de poblacin. Los ciegos de gran urogallo rojo estn infectadas con Trichostrongylus tenuis (Rhabditina, Trichostrongylidae) y los huevos se pasan en las heces. Poblaciones intermareales de nematodos se rigen por modulacin ambiental de control de arriba abajo Los nematodos que habitan en hbitats intermareales a menudo muestran migraciones verticales en relacin con el ciclo de las mareas.

Experimentos sugieren que el control de la contaminacin multifactorial sobre la abundancia de nematodos Los nematodos de los lagos y los mares Tanto en ambientes superficiales y profundas, la importancia relativa de pastoreo directo sobre la produccin primaria o en bacterias asociadas o restos heterotrficos (especialmente aquellos de los protozoos) es an en gran medida poco clara. La descomposicin de los peces muertos o de mamferos marinos tiene efectos cuantificables sobre los conjuntos de nematodos. La diversidad dentro de hospederos vertebrados En humanos, equinos, rumiantes, etc.

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Los nematodos como modificadores ambientales Los sedimentos agitacin por los nematodos Ya hemos descrito cmo el pastoreo microbiano puede aumentar el reciclaje de nutrientes. Adems, varios estudios acuticos han demostrado bioturbacin por los nematodos, que es la perturbacin fsica de la partculas minerales y orgnicas que comprenden el sustrato, a ser de gran importancia a travs de la mejora fsica directa de los flujos de oxgeno y nutrientes, e indirectamente a travs del efecto estimulador de estos flujos mejorados sobre la actividad microbiana. Los nematodos acuticos rpidamente agregan sedimento y partculas de materia orgnica cuando se dispersan en un poco de agua. Los nematodos pueden producir exoenzimas que inician la descomposicin de molculas complejas y promueven la creacin y el crecimiento de las bacterias, para luego hacerse cargo de la descomposicin de la materia orgnica. Ambos nematodos y bacterias despus de alimentarse liberan la nutritiva materia orgnica disuelta de este uso compartido de enzimas. Los nematodos influyen en la sucesin ecolgica en los pastizales Se ha demostrado que los nematodos influyen en el crecimiento de una planta. Por lo general, la abundancia de especies de nematodos se alimentan de plantas es relativamente bajo, pero su alta abundancia en puntos locales puede permitir sustanciales efectos sobre la productividad de la planta. La selectividad de los nematodos, o sus centros en las especies dominantes, planta de crecimiento rpido, puede explicar su contribucin a la composicin de la comunidad vegetal o la sucesin. Las especies de plantas pueden influir en la composicin de las comunidades de nematodos en el suelo, sin embargo, las especies presentes realmente son ms importantes que la diversidad de la comunidad vegetal en s. Algunas especies de plantas mejoran indirectamente la alimentacin de races para los nematodos pudiendo mejorar la resistencia bitica de comunidades de pastizales contra especies de nematodos cuando invaden las comunidades de pastizales existentes.

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Los nematodos pueden influir en la sucesin de las comunidades microbianas acuticos El transporte de, y el pastoreo sobre, las bacterias por los nematodos pueden afectar la liquidacin, composicin de la comunidad, las densidades y actividad de las bacterias , y por lo tanto su regulacin probable de los procesos eco sistmicos importantes como la mineralizacin de la materia orgnica. Los nematodos pueden predisponer a los anfitriones de otros organismos Existe una creencia generalizada de que los nematodos se alimentan de races que predisponen sus plantas hospederas para los hongos del suelo. Aunque estos efectos pueden ocurrir, otros estudios han sealado los efectos de la interaccin ser aditivo, y no sinrgico. A menudo se abog por que los nematodos crear puntos de entrada en las races de los hongos patgenos del suelo a colonizar pero el mecanismo de predisposicin no siempre ha sido identificado. Sin embargo, Van Gundy et al. (1977), en un experimento elegante, demostr que las fugas metablica de races infestadas con nematodos noduladores de las races (Meloidogyne incognita) estimularon la transformacin de Rhizoctonia solani de saprofitas de crecimiento parasitario en las races no lesionados. Los nematodos tambin pueden predisponer a los anfitriones a otros nematodos, que pueden conducir a efectos competitivos o de facilitacin. En general, cuanto ms compleja es la relacin entre los nematodos que se alimentan de races y sus plantas husped, ms competitivos estn dentro y entre las especies. Por otro lado, los nematodos pueden evitar la competicin directa por la alimentacin en las diferentes capas de clulas en la corteza de la raz. Otra de las cuestiones de competencia o la facilitacin, que ha atrado mucha menos atencin, es que entre los nematodos se alimentan de races y suelo y otros invertebrados. Anlogamente, la inhibicin entre las especies de nematodos del suelo bacteriano no puede ser completamente debido a las interacciones competitivas pero posiblemente podra ser mediada a travs seales bacterianas de defensa. Probablemente, cuando se exploran con ms intensidad, tales efectos indirectos entre los nematodos y entre los nematodos y otros organismos se encontrarn a ser determinantes importantes de las interacciones comunidad.

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Integracin sinptica a los niveles del sistema, el paisaje y la Biosfera Los nematodos son los consumidores secundarios ms importantes dentro de la mesofauna del suelo. Los nematodos han sido ampliamente utilizados como indicadores de la diversidad de suelos y funcionamiento. Los humanos, nematodos y Gestin de los Ecosistemas Los nematodos son componentes intrnsecos de los ecosistemas naturales. El enfoque inicial de helmintologa y nematologa sobre los nematodos como plagas y parsitos de los seres humanos, las plantas y los animales se ha convertido en una constatacin de que el parasitismo juega un papel en los ecosistemas naturales, en el control de la abundancia de especies y el mantenimiento de la diversidad de especies. Por otra parte, la conciencia de la funcin de nematodos en los procesos de descomposicin, as como su posible papel en el control de los brotes de plagas de insectos y su uso como indicadores ambientales ha llevado a un cambio de paradigma de la consideracin de los nematodos parsitos indeseables slo como a un reconocimiento ms amplio de sus contribuciones en los servicios de los ecosistemas. Hay una conciencia creciente de que las poblaciones de nematodos pueden ser optimizados por la naturaleza del hombre en lugar de utilizar las medidas de amplio espectro para de control de desconocidos. La globalizacin de la alimentacin mundial y los mercados de productos bsicos, y la costosa maquinaria especializada han llevado a la necesidad de especializacin de los productores. Las rotaciones se han vuelto tan estrecho que la dinmica de poblacin artificial se puede utilizar para reducir los niveles de parsitos de poblacin. Los efectos secundarios de los nematicidas qumicos en la vida del suelo y los ecosistemas acuticos vecinos han dado lugar a la conciencia de que estos productos qumicos en peligro la sostenibilidad de la produccin agrcola y han puesto de relieve la necesidad de control biolgico. Sin embargo, el control biolgico, ya que representa una serie de poblaciones biolgicas interconectadas, es mucho ms variable y menos predecible, lo que limita la generalizacin de los resultados de un cultivo a las condiciones especficas del lugar. Esto deja a retos considerables para nematlogos, agrnomos, entomologistas y ecologistas para desarrollar sistemas de produccin que maximizan el control de nematodos sin dejar de cumplir las altas exigencias del comercio y la economa mundiales en sistemas de cultivo.

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Adecuacin de los nematodos como indicadores ambientales Los nematodos se producen en todo el suelo y los sistemas acuticos: en suelos acidificados forestales, en suelos muy contaminados, sobre arcilla pesada, en los sedimentos de aguas profundas, en descomposicin de material vegetal, en compost y en cualquier hbitat en el que se descompone la materia orgnica. Los nematodos varan en vida; algunas especies con un tiempo de generacin de das, meses o incluso otras personas al ao. La matriz de la alimentacin de costumbre, la generacin de tiempo y sensibilidad a la perturbacin ambiental permite la designacin de grupos funcionales de los taxones de nematodos con diferentes caractersticas de respuesta similares.

Algunos puntos a considerar El plan corporal de nematodos y la historia de vida, aunque al parecer limitante, son lo suficientemente adaptable para permitir que las especies del filo nematoda vayan a ocupar una gran variedad de hbitats. Los nematodos tienen un impacto sobre las poblaciones de muchos organismos y en los procesos de los ecosistemas. Ellos juegan un papel clave en muchos servicios de los ecosistemas y los procesos. La abundancia y diversidad de especies de nematodos varan con el ecosistema, del sustrato y de gestin. Los nematodos se han utilizado con xito como bioindicadores ambientales, ya sea en relacin a los servicios de los ecosistemas diversos, enfermedades de las plantas. Hay oportunidades para nuevos estudios sobre el uso de nematodos como indicadores de las funciones del ecosistema, y de la capacidad de los suelos para sustentar las diversas comunidades de plantas. En cuanto a los ecosistemas, los nematodos fitoparasitos influyen en la diversidad y sucesin de vegetacin natural; su ausencia puede dar lugar a plantas invasoras, especialmente cuando las plantas son introducidas en un nuevo hbitat sin sus alimentadores de races originales.