EFECTOS DEL VIENTO SOBRE LAS PLANTAS

Acción directa del viento ............................................................................................ Daño mecánico .................................................................................................... Vuelco ................................................................................................................... Acción indirecta del viento ........................................................................................ Respuestas morfológicas, anatómicas, del crecimiento y desarrollo inducidas por el viento ............................................................................................... Efectos sobre la anatomía y reducción de la superficie foliar .................... Efectos sobre el crecimiento del tallo ............................................................. Efectos sobre el crecimiento del sistema radical ........................................... Efectos sobre la partición de fotosintatos ...................................................... Efectos sobre las propiedades mecánicas: rigidez, flexibilidad, ángulo foliar ...................................................................................................................... Efectos sobre el crecimiento reproductivo ..................................................... Respuestas a la conductancia y al intercambio gaseoso ..................................... Conductancia foliar ............................................................................................ Transpiración ....................................................................................................... Fotosíntesis ........................................................................................................... Respiración ........................................................................................................... Mecanismos de percepción del viento .................................................................... Interacción del viento con otras variables ambientales ...................................... La disponibilidad de agua ................................................................................. Efectos sobre el potencial agua, conductancia y transpiración ........ Efectos sobre el crecimiento .................................................................... Efectos de la edad de las plantas ............................................................ Efectos de las condiciones que siguen a la exposición al viento ...... La disponibilidad de dióxido de carbono ...................................................... El estado nutricional .......................................................................................... Efectos del viento en maíz en estadío juvenil ....................................................... Exposición única .................................................................................................. Rustificación por exposiciones previas ............................................................ Efectos del viento asociados con la erosión eólica ............................................... Efectos del suelo o arena transportados por el viento ................................ Efectos del cepillado y de la abrasión ............................................................. Efectos de las partículas de polvo despositadas sobre las hojas ................ Efectos de la remoción del suelo o de la cobertura de la planta por arena ..................................................................................................................... Conclusiones ................................................................................................................. Bibliografía ...................................................................................................................

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Los efectos causados por el viento pueden ser clasificados como directos o indirectos. 1972). 1977. Daño mecánico El daño mecánico resultante de la exposición al viento es observado comunmente. 1995). van Gardingen et al. 1974).. los cuales dependen más de la naturaleza intermitente y turbulenta de este. pero ha recibido escasa atención comparativamente a otros estudios relacionados con los efectos del viento.4. 1980). 1998). Vientos fuertes esporádicos pueden tener mayores efectos mecánicos que los más frecuentes (Cleugh et al. sus efectos sobre el crecimiento y el desarrollo de la planta varían según su duración y velocidad. 1998). cultivar y características de las hojas. puede ser muy importante en términos de reducción del crecimiento y rendimiento o de la calidad del producto (Waister. 1972. 2001). Grace. El frotado entre distintas partes de la planta a medida que ésta se mueve con el viento. el cual consiste en un color blanquecino de la lámina. Algunas veces se detecta deshilachado. 1984. agitación. El deshilachado no sólo depende de la velocidad del viento. El viento además del efecto directo debido al movimiento del follaje altera localmente las condiciones atmosféricas alrededor de las hojas individualmente y dentro del canopeo. 1991). Las lesiones oscuras de mayor tamaño son asociadas con el colapso de grupos de células del mesófilo (MacKerron.) expuestas a vientos de 3.. Hoad et al. Clemente & Marler. En otros casos. A nivel de hoja por ejemplo. Sena Gomes & Kozlowski. 1984. 1981. Acción directa del viento El viento ejerce numerosas respuestas en las plantas. agua y nutrientes con frecuencia influyen sobre el nivel de daño o las subsecuentes respuestas de las plantas (Cleugh et al. 1974. 1976. que de su velocidad promedio (Nobel. El estrés mecánico inducido por el viento sobre las plantas es producido por la fricción.. por consiguiente. En las regiones plegadas la cutícula puede quebrarse provocando marchitamiento. clorosis y aún necrosis de la parte distal del tejido lo que facilita la remoción por el viento. Hoad et al. marcas (magullones) en las puntas de las hojas. 1976. curvatura o plegado debido al movimiento del follaje (Telewski. determinando el gradiente de presión de vapor entre la hoja y la atmósfera (Grace.5 m s-1 (Thompson. también incluye la ruptura de las células epidérmicas y tricomas. EFECTOS DEL VIENTO SOBRE LAS PLANTAS Alicia Graciela Kin & Jean François Ledent El viento influye en las plantas de diversas maneras. el pulido y la redistribución de las ceras epicuticulares que cubren la superficie de la planta (Thompson. indicaría que la exposición al estrés durante la fase de rápido crecimiento podría tener una marcada repercusión sobre el mismo (Clemente & Marler. De manera similar. el rasgado es muy común en plantas con hojas grandes (Nobel. van Gardingen & Grace. las hojas rotan sobre sus ejes longitudinales o presentan líneas de plegado como ha sido observado en el 5-10 % de las láminas de festuca alta (Festuca arundinacea Schreb. el daño físico de hojas y frutos. 1984). quebrado y abscisión de las hojas (Wilson. especie. 1992). 1981). 1989) o de la epidermis (MacKerron. Cuando el daño en la hoja ocurre antes de la completa expansión. el vuelco o descalzado cuando la fuerza ejercida por el viento excede la resistencia del tallo o de la raíz. 2001).. donde el mayor efecto en algunas variables. Este tipo de daño sin embargo. la forma de la misma puede ser alterada como resultado de la expansión de los tejidos vivos adyacentes a zonas muertas (Wilson. 1994). Los indirectos son aquellos por los cuales los efectos son producidos por arena o suelo transportados por el viento o por otros factores meteorológicos. La edad de la planta influye en la respuesta al viento (Retuerto & Woodward. 1991. u hojas dañadas por insectos. Wilson. enrollado. 1980. Dixon & Grace. Pitcairn & Grace. o por las interacciones entre la planta y la atmósfera (Waister. agujeros. 1977. oscurecimiento de los bordes o zonas de tejido muerto (Sena Gomes & Kozlowski. desde cambios en la morfología hasta la caída de la misma. niveles de luz.. el agrietamiento de la cutícula. 1981). 1994). entre otros factores. sino también de la morfología de las hojas y del grado de cobertura del canopeo. Después de períodos de exposición al viento es frecuente percibir daño a nivel foliar. 45 . 1981. como la lluvia y el viento. aspectos que cambian con la edad y tipo de cultivo. el viento puede ejercer su influencia en el espesor de la capa límite alrededor de la misma. Los directos incluyen el movimiento de la planta. 1984. aborto de flores. la rotura de ramas. 1989. MacKerron.

1984). grandes cantidades de fertilizante o altas densidades de siembra. las cuales actúan como una barrera física para el intercambio de gases (Auclair. 1994).. 1973). el vuelco puede complicar la cosecha causando pérdidas de rendimiento. 1976... Vuelco En las gramíneas. Además. 1997). Mayeux & Jordan.1976. como por ejemplo. el arrancado o la cobertura de las plántulas en estadíos tempranos. Armbrust.. las plantas muestran con frecuencia una marcada asimetría atribuida a una mayor desecación. reduciendo así la cantidad de fotosintatos disponibles para el crecimiento de la planta y también pueden aumentar la cantidad de contaminantes (lluvia ácida) en la superficie foliar (Lovett. a lo largo del tiempo el viento afecta la forma de la planta. seleccionando genotipos con tallos de menor altura y mayor rigidez de los mismos y utilizando reguladores de crecimiento para acortar el tallo o reforzar su base. el estrés mecánico (agitación. distribución de semillas y otros propágulos de ciertas especies. Otro efecto es el depósito de partículas de polvo sobre las hojas. 1982. hielo o una mezcla de ambos. 1986). el suelo debe encontrase húmedo (Pinthus. reduciendo el área verde de la hoja disponible para la fotosíntesis. los cuales producen la muerte de las yemas a barlovento. también aumentan el potencial de vuelco. La cobertura de las costras puede también reducir la infiltración. Además. 1987. 1971. Aparte de contribuir a la transmisión de algunos patógenos vegetales. lo que probablemente influye en la tasa de pérdida de agua y también pueden causar reducciones en el crecimiento. Estos daños pueden tener diferentes implicancias en la fisiología de la planta. 1993). Hoad et al. pudiendo ocasionar abrasión por el impacto de las mismas en la superficie de la planta (Fryrear.. La remoción por el viento de partículas de menor tamaño reduce la capacidad de retención de agua por parte del suelo. También produce la remoción del suelo en la base de la planta dejando las raíces expuestas. 1987). flexión) ha sido propuesto como un tratamiento alternativo para el acondicionamiento durante el transplante. generando el efecto de árboles bandera.. 1981). El vuelco disminuye el rendimiento debido a que las plantas caen unas encima de otras sombreándolas. suelo. Pitcairn et al. 2001).. 1983. la resistencia física del tallo (Heucher et al. lo cual puede resultar en menos agua disponible para las plantas en el suelo (Benalp et al. 1993). lo que puede aumentar la susceptibilidad de las plantas a la sequía. Esto ocurre con velocidades de viento altas (> a 15 m s-1) y cuando las plantas son mantenidas de manera rígida debido a que la capa superior del suelo está seca y dura. podrían afectar la integridad de la superficie foliar a través del desgaste y rasgado.. reduciendo la entrada de nitrógeno al suelo. El vuelco aún en condiciones de vientos moderados se ve favorecido por el debilitamiento de los tallos debido al ataque de hongos. Hoad et al. Por otra parte. 1977. 1994). Cook et al. daño directo e indirecto. si bien actualmente sus efectos en los cultivos han sido disminuidos por medio del mejoramiento. tiempo y dinero. Biddington & Dearman 1985a) y la resistencia a pestes a través de una respuesta generalizada a diferentes estreses (Cipollini. En sitios con vientos con una dirección predominante. 46 . Acción indirecta del viento El viento arrastra partículas tales como arena. cuando las mismas son particularmente vulnerables (Fryrear. Además de los daños mencionados anteriormente. Esto también puede reflejar el impacto de las partículas transportadas por el viento (Grace. aumentan las infecciones producidas por patógenos ya que las plantas caídas pueden permanecer húmedas por períodos más largos y están en contacto con fuentes de contaminación del suelo o residuos de las plantas. el ciclo de nutrientes puede ser alterado cuando los microbios fijadores de nitrógeno y las costras criptobióticas son cubiertas por arena. el viento también tiene efectos benéficos como en la polinización. esporas y facilitar la penetración al dañar los tejidos de las plantas. 1986. Michels et al. régimen de temperaturas extremas en los tejidos expuestos. mientras que en el caso del descalzado de la raíz. cuando están espigadas o los tallos comienzan a senescer. esto tiene implicancia especialmente en la germinación de semillas en suelos donde la reducción de nutrientes puede ser importante (Okin et al. Finalmente. broza y también de agua de lluvia. debido a que en algunas especies mejora la tolerancia al mismo. Las prácticas agrícolas que favorecen el crecimiento del tallo en lugar de la raíz. La suspensión de partículas de polvo con alta concentración de nutrientes y broza por el viento reduce la disponibilidad de los mismos en el suelo (Lyles & Tatarko. el vuelco refleja el excesivo doblado a nivel del suelo o quebrado de los entrenudos basales del tallo y usualmente las plantas son más vulnerables en etapas tardías del desarrollo.

sin embargo los efectos varían con las especies. 1977.4 m s-1 la extensión foliar se redujo en un 25 % (Russell & Grace. 1980.7 m s-1 aumenta el crecimiento aproximadamente un 10%. mientras que a 4. Rees & Grace. pero sin disminución de la tasa fotosintética (Russell & Grace 1978b). Smith & Ennos. El prefijo tigmo significa tocar y es la adaptación fisiológica y morfológica de la planta a las influencias mecánicas del ambiente (Jaffe & Forbes. 1993). 1990. Retuerto & Woodward (1992. Por ejemplo. lo que podría contribuir a una mayor rigidez (Whitehead & Luti. alterándose de manera marcada la frecuencia de tipos de células específicas como estomas. se mencionan comunmente disminución en el tamaño de las hojas y alargamiento del tallo.0 m s-1 reduce apreciablemente la tasa de crecimiento relativa de colza (Brassica napus L.. 1981). Efectos sobre el crecimiento del tallo La elongación del tallo. también a un adelanto de la senescencia o a un severo daño mecánico. Se observó en mostaza blanca (Sinapsis alba L. 1977). 1992).. Telewski & Jaffe. 1982). 1981).. Grace et al. Wadsworth (1959) sugirió que habría una velocidad del viento óptima para el crecimiento de las plantas dependiendo de las especies y del potencial agua del suelo. 1982. agitación) tenían menor número de hojas. Retuerto & Woodward.) un mayor número de estomas. 1971. Grace & Russell. menos expandidas (Jaffe. Whitehead & Luti. Tallos y pecíolos más cortos y engrosados son comunes. 1971). 1998. las cuales pueden ser causadas por el viento a través de una reducción en el crecimiento acompañado por cambios anatómicos que confieren mayor resistencia mecánica (Neel & Harris. 1959). puede deberse a un retardo en la expansión de la hoja (Heiligmann & Schenider. 1993). Grace et al. bajas ganancia de peso fresco y seco. 1962). arrugadas y gruesas (Martin & Clements. 1982) y al vuelco por cambios en la composición del tallo inducidos por el estrés (Jones & Mitchell. Entre otras. Grace & Russell. 1977. 1974. resultando en plantas más bajas (Turgeon & Webb. La respuesta a las perturbaciones mecánicas es conocido con el nombre de tigmomorfogenésis (Jaffe. Los márgenes de las hojas presentaron más células esclerenquimatosas.) (Wadsworth. flexión o fricción. hay casos como en raigrass perenne (Lolium perenne L. las cuales eran más ásperas. 1973). 1992. los cuales limitan el suministro de fotosintatos. del crecimiento y desarrollo inducidas por el viento La exposición prolongada al viento induce cambios morfológicos y anatómicos en las plantas (Nobel..5 . la reducción del área foliar inducida por el viento. 1974. 1979). 2003). anatómicas. el aumento en el creci- 47 . Sin embargo no se observó ningún efecto del viento en el espesor de la hoja. esclerénquimas y pelos (Grace & Russell. Asimismo. 1971. sino que el estímulo mecánico en sí explicaría tal disminución como ha sido sugerido por Russell & Grace (1978b. Plantas expuestas a perturbaciones mecánicas (viento. 1980. Muchas especies responden a la agitación. 1981. festuca alta y maíz (Zea mays L. donde el viento tiene poca influencia sobre la anatomía y morfología de la planta (Russell & Grace. Biro et al. 1993). 1935. En el caso de coníferas. 1979. 1935. 1985a. 1980) o a una disminución en la elongación celular de las células epidérmicas y corticales (Grace & Russell. en algunos casos estímulos muy breves parecen ser necesarios para producir una respuesta (Neel & Harris.Respuestas morfológicas. Efectos sobre la anatomía y reducción de la superficie foliar Hojas expuestas al viento presentan cutículas y paredes celulares engrosadas.. 1978).. resulta difícil separar la acción directa de los efectos que produce sobre el espesor de la capa límite. 1973. aunque éstos fueron más pequeños que aquellos de las plantas no expuestas.1 m s-1) fue observada por Grace & Russell (1977) en festuca alta.. 1962. Biddington & Dearman. 1978a). Sin embargo. Biro et al.) (Retuerto & Woodward. frotado. pecíolos y la distancia entre los nudos son también afectadas por el viento. Biro et al. menor longitud de raíces y alteración del número de ramificaciones de la raíz. Niklas. 1973.). Latimer 1990. con menos haces vasculares (Martin & Clements. 1992). 1980). Una disminución del largo de las hojas de alrededor del 10 % como resultado de tratamientos a vientos continuos (0. 1985a). Sin embargo en algunos casos la reducción del crecimiento podría atribuirse al menor contenido o potencial agua foliar (Grace. Biddington & Dearman. 1980). donde los efectos de la capa límite lo restringen a bajas velocidades y el déficit hídrico de la planta a altas velocidades (Nobel. Jaffe. Knight et al. Flückiger et al. Al tratar la influencia del viento sobre el crecimiento y desarrollo. La menor expansión foliar parece poco probable que fuera causada por un estado hídrico desfavorable cuando el contenido de agua en el suelo es alto. Latimer. 1978b) como resultado de la mayor reducción del área foliar que del peso de la misma (Russell & Grace. 1993). Observaciones realizadas señalan que en algunos casos el menor crecimiento se debería a una reducida tasa de división celular (Rees & Grace. se ha indicado que una velocidad del viento de 0. pero cuando la velocidad del viento se aumentó a 7.

Raíces de plantas sometidas a vibración presentaron más rigidez y resistencia que aquellas de los controles. 1973). Gartner.) Medik. lo cual podría deberse a la disminución de la tasa de asimilación por el sombreo mutuo de las hojas al reducirse la elongación del tallo (Tateano. 1985a). 1983). 1993) o bien disminuyó en apio (Biddington & Dearman. 1998). La alteración en la distribución de biomasa entre los distintos órganos induce cambios en el macollaje de las gramíneas.. Por otra parte. 1998). es considerado por Whitehead (1962) de importancia para la planta. 1992) o bien a que aumentó (Gartner. 1981). brócoli (Brassica oleracea L. 1962). por ejemplo disminuyó en coliflor (Brassica oleracea var botrytis DC). 1977). 1984). mientras que en aquellas plantas que crecían en condiciones de calma la inclinación era de 12º (Grace & Russell. o en plantas disturbadas como arveja (Akers & Mitchell. 1978c). El cambio en la rigidez se correlaciona con aumentos en la lignificación del xilema (De Jaegher et al. 2001). Por ejemplo.) (Beyl & Mitchell.) el engrosamiento es originado por la producción de más xilema secundario (Hunt & Jaffe. 1994). 1985. 1971). la cantidad relativa de biomasa usada en la producción de hojas declinó en plántulas de papaya al 14-19% en respuesta al viento.) (Clemente & Marler.) (Crook & Ennos. 1994) o en plántulas de papaya (Carica papaya L. 1983). En tanto que. 1985a).. esta reducción del crecimiento le permite a la planta un ajuste fenotípico para minimizar el daño y así ser más competitiva (Whitehead. 1996) o bien disminuyó en otras especies (Biddington & Dearman. En experiencias donde se ha realizado el frotado manual de los entrenudos (lo cual puede ser causado por el viento). 1990). (en la bolsita del pastor por ejemplo eran un 15% superior a los controles) y biomasa (Niklas.) y apio (Apium graveolens L. el peso seco de los tallos estimulados mecánicamente resulta menor. flexibilidad. pero sostienen menos estructuras reproductivas y semillas (43% por ejemplo en la bolsita del pastor (Capsella bursa-pastori (L. 1982). 1996). Heuchert et al. 1980). 1986a) como también en polímeros de la pared celular (Jaffe et al. 1998). el número de raíces resultó mayor en trigo (Triticum aestivum L.) (Turgeon & Webb. aumentó en trigo (Crook & Ennos. En general se presume que la tasa de crecimiento es reducida por cualquier aumento en la producción de tejidos mecánicos. 2003).)) y éstas son dispersadas sobre una corta distancia comparada con plantas más altas (Niklas.) (Gartner.) (Akers & Mitchell. Esto se debe a que el crecimiento de la raíz es menos sensible a cambios en la velocidad del viento que el tallo (Retuerto & Woodward.miento radial del tallo causado por el viento es usualmente asimétrico y resulta de un mayor número de traqueidas. ya que éstos constituyen un costo en carbono y energía involucrando un desvío de asimilados lejos de los tejidos 48 . Asimismo. lechuga (Latuca sativa L. el cual fue reducido con vientos fuertes (Russell & Grace. similar a lo que ocu- rrió en plantas de festuca alta (Grace & Russell. ángulo foliar Las perturbaciones pueden causar mayor resistencia a la ruptura mecánica afectando la elasticidad y las propiedades de rigidez (Grace & Russell. plantas con tallos más cortos presentan mayor resistencia al vuelco. tomate (Adler & Wilcox. 1995). girasol (Helianthus annuus L. 1994). arveja (Pisum sativum L. éste reduce la elongación de plantas jóvenes. comparada con el 20-25% del peso seco total en los testigos (Clemente & Marler. Asimismo. 1983. reduciendo en consecuencia la fuerza que la planta debe soportar (Nobel. la cual se detendría a los pocos minutos del tratamiento y se requerirían algunos días para reasumir el normal crecimiento (Jaffe. 1987.. Sin embargo en otras especies la proporción raíz/tallo no resultó afectada por las perturbaciones como en girasol (Beyl & Mitchell. conjuntamente con el incremento en biomasa constituyen una ventaja dado que se requiere mayor fuerza para descalzar la planta (Niklas. Efectos sobre las propiedades mecánicas: rigidez. 1985a). Efectos sobre el crecimiento del sistema radical Las raíces de dicotiledóneas disturbadas mecánicamente son por lo general de mayor diámetro. mostaza blanca (Retuerto & Woodward. así éstas pueden orientarse con el viento. 1977. 1994). Smith & Ennos. 2001). pero no cambió en calabaza (Cucurbita pepo L. el efecto sobre la longitud del sistema radical depende de las especies. hojas de festuca alta que alcanzaron los 7º después de haber sido inclinadas a 45º.) (Biddington & Dearman. en tanto que en poroto (Phaseolus vulgaris L. Efectos sobre la partición de fotosintatos El cambio en la partición de asimilados afecta la proporción raíz/tallo: Whitehead (1962) observó en maíz un aumento en dicha proporción a velocidades de viento altas. En cambio. 1985). Telewski & Jaffe. Otra adaptación son hojas que al ser expuestas al viento exhiben un comportamiento más elástico. 1984) o tomate (Lycopersicon esculentum Mill. pero no tuvo efecto en el número de ramificaciones laterales (Gartner.) (Latimer. particularmente en el mantenimiento de un balance hídrico adecuado. aunque más cortas a sotavento (Telewski. 1991). El hecho de que una mayor proporción de fotosintatos fuera utilizado en producir raíces a expensas del tallo.

aceleración de la lignificación (De Jaegher et al. por consiguiente. Los cambios en el crecimiento reproductivo como se ha sugerido podrían indirectamente resultar de la alteración de las tasas de crecimiento vegetativo (Pappas & Mitchell. Grace & Russell. perturbando el gradiente hídrico entre las células guardas y las células epidérmicas circundantes debido a la disminución de la turgencia de éstas últimas. 1994). que es el componente del crecimiento más sensible (Grace.. también lo es el reproductivo. Respuestas a la conductancia y al intercambio gaseoso El viento estimula una cascada de respuestas fisiológicas. 1998). 1988). 1985). Conductancia foliar Los procesos por los que el viento influye en la conductancia foliar no están bien documenta- dos. Esta hipótesis fue testeada por Bunce (1985) y Gutiérrez et al. las perturbaciones mecánicas en la bolsita del pastor determinaron cambios en la partición de biomasa de las estructuras vegetativas a las reproductivas. así el efecto del aumento en la velocidad del viento tendría como consecuencia una mayor concentración de CO2 en la superficie de la hoja. 1986). 1989). transpiración. Las mayores conductancias se asociaron con el desgaste y pulido de la superficie (Thompson. 1984). livianas y en menor número que aquellas producidas por plantas no disturbadas (Jaffe. van Gardingen et al. debido a que tallos y pecíolos cortos. Los estomas responderían a los cambios de humedad del aire en contacto con la superficie de la hoja (Grace et al. Resultados experimentales sugieren que tal relación puede ser explicada por cambios en la temperatura o en el déficit de presión de vapor en la superficie de la hoja asociados con cambios en la conductancia de la capa límite (Bunce. Es probable que esto cause déficit hídrico y puede además predisponer a estrés por contaminación (van Gardingen & Grace. Sin embargo. 1991). 1984). ya que no se halló un efecto consistente del viento sobre el potencial agua de las hojas (Russell & Grace. El tipo y magnitud de respuesta depende de la amplitud y frecuencia del estrés. 1975. aumentar la susceptibilidad al ataque por patógenos transportados por el aire o afectar la humectabilidad de la superficie foliar (Wilson. 1974. 1994). también atrasaron la antesis en 5 días. de las modificaciones en la partición de asimilados (Akers & Mitchell. del órgano. el daño abrasivo puede alterar el normal funcionamiento de los estomas. lo cual induciría al cierre estomático. le posibilitan a la planta soportar amplios desplazamientos elásticos de los tallos y evitar su descalzado. por esta razón los estomas no pueden cerrarse (Pitcairn et al. 1993) ocurren simultáneamente con una reducción en la tasa de translocación de fotosintatos en el floema (Jaffe & Telewski. el efecto del viento a velocidades altas puede ser debido al barrido del aire húmedo en contacto con la epidermis y los estomas y al aporte de aire más seco. 1977. respiración. el daño de la hoja resultante de la exposición al viento normalmente causa un aumento en la conductancia de la superficie foliar (Pitcairn et al. También. 1991). 1991.. puede decirse que las respuestas vegetativas inducidas por el viento proveen ventajas adaptativas para la supervivencia. quienes pudieron demostrar que la disminución de la conductancia estomática con aumentos en la velocidad del viento. en otros casos no hay un efecto directo del viento sobre la misma (van Gardingen & Grace. 1991). dado que la pérdida de agua es un 49 . 1984) o aumenta (Grace.. Akers & Mitchell. 1977). 1986. indicando que se ha perdido el control de apertura y cierre (Hoad et al. 1983). Un aumento en la deposición de celulosa (Heuchert et al. Sena Gomes & Kozlowski. Asimismo. Pitcairn & Grace. Así se ha observado que con velocidades del viento crecientes la conductancia disminuye (Caldwell. 1982). este incremento no parece ser importante para la planta. Al mismo tiempo.. (1994). o con el daño en puntas y márgenes de la hoja (Russell & Grace. de la especie. cambios en la apertura de los estomas también involucran la respuesta de los mismos a la concentración interna de CO2. Dixon & Grace. la maduración de frutos por 3 días y la senescencia de la planta se anticipó en 8 días respecto de los controles (Niklas.fotosintéticos en expansión. 1984). o de los niveles hormonales en los extremos de los tallos (Beyl & Mitchell. mayor cantidad de raíces y más resistentes. entre otros. 1985). 1982. El estrés mecánico atrasa el desarrollo reproductivo de ciertas especies y las estructuras son a menudo más pequeñas. Como conclusión. niveles hormonales como así también cambios en el contenido mineral. Transpiración Los efectos de viento sobre la transpiración son complejos. influenciando la iniciación o desarrollo de flores y frutos. las perturbaciones mecánicas pueden tener efectos negativos en términos de esfuerzo reproductivo y potencial para la colonización a grandes distancias a través de las semillas.. las cuales incluyen cambios al nivel de la conductancia foliar. podrían ser explicados en parte por el incremento en el gradiente de presión de vapor. 1974).. 1984. 1978b). la formación de tapones de callosa (Thonat et al.. 1985). del estado fenológico. 1973.. fotosíntesis. 1970. Efectos sobre el crecimiento reproductivo Ciertos resultados indican que así como el crecimiento vegetativo es alterado por el viento. van Gardingen & Grace. Hoad et al.. Por otro lado. 1978b. Por ejemplo. c). 1985.

donde la resistencia aumentó sólo durante la primer hora y luego cayó debido a la aparición de áreas necróticas (Flückiger et al. 1977). 2001). Las respuestas transitorias de la transpiración al viento son comunes.. Otros resultados indican que vientos continuos de 6 m s-1 también aumentaron la tasa transpiratoria y disminuyeron el potencial hídrico en plantas de álamo temblón (Populus tremula L. Este comportamiento a su vez varió cuando las hojas expuestas eran jóvenes. como lo observado en las agujas de Pinus cembra L (Caldwell. Es conocido que en algunos casos. et al. 1984. La fotosíntesis puede ser reducida debido a los cambios en la radiación disponible cuando el ángulo de las hojas resulta alterado por el viento. Mu- 50 . 1981). es el aumento en los niveles de enzimas de carboxilación registrado en plantas de trigo con vientos de 13. Otro efecto sobre la fotosíntesis. 1977). 1981). A mayor velocidad del viento la resistencia de la capa límite disminuye y aumenta la concentración de CO2 en la hoja. 1994). acelerando de esta manera la deshidratación del tallo. Estos resultados son inconsistentes con la reducción de la transpiración y son debido presumiblemente al daño causado por el viento en la epidermis de la hoja. Respiración El viento también puede ejercer otros efectos en el intercambio de gases en las hojas... debido a que cambios en la resistencia de la capa límite fueron balanceados por cambios en la resistencia a la difusión. pero no se observaron efectos cuando el tratamiento consistió en la aplicación de ráfagas. 1989). 1978. En condiciones de calma y bajas velocidades. Gutierrez et al. 1974). 1989). el cual se produce varios días después de la exposición. el nivel de CO2 alrededor de la hoja disminuye debido a la demanda de la fotosíntesis y a la baja difusión del mismo desde la atmósfera hacia la superficie foliar. 1982). Grace. 1984. de la morfología de las hojas y de la temperatura óptima de las enzimas fotosintéticas. el daño de la cutícula y la epidermis por colisiones entre las hojas tiene influencia en la transpiración y puede ocasionar estrés hídrico (Grace. pudiendo disminuir el área fotosintética efectiva debido al agrupamiento de las hojas (Vogel.. aunados a un aumento en la velocidad del viento tenderían a disminuir la transpiración cuando la pérdida de calor latente es más grande que la de calor sensible y viceversa (Grace. plantas expuestas a vientos fuertes mostraron altas conductancias y tasas transpiratorias (Grace & Russell. En plántulas de cacao (Theobroma cacao L. 1974). Con velocidades del viento crecientes también se han observado reducciones en la tasa transpiratoria (Caldwell. puede ser observado en condiciones de baja velocidad del viento y alta irradiancia. sin embargo ésta pérdida puede ser compensada por el aumento de la tasa en las hojas remanentes (Armbrust. 1977). si la temperatura foliar es mayor que la del aire y disminuye por el viento a un nivel cercano al óptimo para la actividad enzimática. mecanismo que evitaría los efectos del desecamiento. el cual fue cerca del 24 % más bajo que en condiciones de calma (Sena Gomes & Kozlowski. las cuales fueron asociadas con reducciones en el contenido o potencial agua de los tejidos. Clemente & Marler.4 m s-1 durante 20 minutos. la hoja se enfría y la diferencia de presión de vapor se reduce al igual que la tasa transpiratoria.5 m s-1.proceso controlado por un número de factores que interactúan entre sí. A medida que la velocidad del viento aumenta. o bien la transpiración permanecería inalterada (Rees & Grace. período en el que además se perdió la tercera parte del área foliar verde (Armbrust et al. 1995). 1974. aunque en otros estudios la exposición al viento no afectó el contenido en agua (Rees & Grace. Cuando la velocidad del viento alcanzó aproximadamente 1 m s-1. Sena Gomes & Kozlowski. Pitcairn & Grace. El potencial agua fue más negativo con vientos de 6 m s-1 que con 3 o 1.. aparentemente por un cierre parcial de estomas (Grace et al. Davies et al. 1974). La disminución del área foliar de la planta por efecto de la senescencia acelerada o el daño mecánico por el viento reduce su capacidad fotosintética (Russell & Grace. a menudo la transpiración inicialmente aumenta hasta un cierto nivel más allá del cual no varía o disminuye (Grace. Fotosíntesis Las especies difieren en la respuesta fotosintética al viento (Grace. 1989). un incremento en la transpiración como resultado de una alta temperatura foliar y consecuentemente un mayor gradiente de presión de vapor hoja-aire. 1970. En general. 1978). 1977. como ha sido observado frecuentemente (Dixon & Grace. En otras experiencias.) un efec- to importante del viento fue la deshidratación de los tallos. hojas con temperaturas superiores a la del aire y bajo condiciones de alta irradiancia.) regadas. entre otros. Dixon & Grace. de acuerdo con esto. 1970). reflejando cierre parcial de estomas. como se ha mencionado anteriormente. El efecto de enfriamiento de la hoja sobre la fotosíntesis en respuesta a vientos suaves depende de la temperatura óptima en la que actúan las enzimas fotosintéticas. 1978b. 1982. entonces la fotosíntesis podría aumentar y viceversa (Telewski. lo cual resulta en una mayor tasa fotosintética.. 1975). La variabilidad de los efectos a corto término del viento sobre la fotosíntesis depende de la velocidad del viento y de otros factores ambientales.

Interacción del viento con otras variables ambientales Otros factores ambientales como sequía. 1993). Datos experimentales sugirieron que el estímulo mecánico puede ser sensado por dos procesos diferentes. Asimismo.chas especies respondieron de manera similar. pero a través de distintos mecanismos hormonales (Jaffe & Forbes.. Este aumento en la respiración puede estar relacionado con el efecto mecánico del viento. 1985b). 1984. El incremento en la respiración podría en parte ser responsable de la disminución del rendimiento en áreas ventosas. 1980). fueron más resistentes a ésta y al daño por frío (Jaffe & Telewski. la zona del cambium y los tejidos corticales localizados cerca de la región de transducción de la tensión. 1984. Jaffe. Después que las perturbaciones mecánicas han sido recibidas. el primero corresponde a respuestas rápidas. 1993). así como el rozado indujeron la expresión de calmodulina (proteína ligada al calcio) y de genes relacionados con la misma. con raíces de mayor longitud o menor peso seco de la parte aérea responden diferencialmente a la sequía y otros estreses (Whitehead & Luti. la lluvia. Russell & Grace. El aumento de los niveles de calcio citosólico de los tejidos se asoció con la biosíntesis de etileno (Pickard. fuertes evidencias sugieren que la producción de etileno juega un rol principal (Jaffe. Esto disminuiría la elongación celular y el aumento del crecimiento radial resulta de un ligero incremento del diámetro de ciertas células junto con la división lateral de las mismas (Hunt & Jaffe. Los sitios potenciales de percepción de las señales mecánicas propuestos por Mattheck (1991. 1993). inhibición del transporte por floema y señales bioeléctricas. Coutand et al. Mecanismos de percepción del viento Entre otros trabajos. Por ejemplo. con aumentos en la respiración de 20 a 40% en minutos cuando la velocidad del viento pasó de 1. lo cual contribuye al retraso en el crecimiento. los estímulos mecánicos producen la misma respuesta. en girasol las perturbaciones provocan una disminución en el contenido de giberelinas y un aumento en ácido abscísico (Beyl & Mitchell. dado que por ejemplo plantas altas versus bajas. Se ha sugerido que la acción del viento podría ser sensada de diversas maneras. 1972). donde según lo propuesto por Jaffe & Forbes (1993) estarían involucrados tres mecanismos integradores: actividad hormonal.. mientras que en otras ocurrió lo inverso. el frotado disminuyó la resistencia a la sequía en el caso de plántulas de lechuga. 1973. La deposición de esta sustancia aumenta la rigidez de la pared celular y sería uno de los primeros eventos en los procesos de inhibición del crecimiento (Thonat et al. 1984). Nobel..2 m s-1 lo cual produjo un fuerte movimiento de las plantas (Todd et al. apio y coliflor (Biddington & Dearman. El movimiento de la planta inducido por el viento. 1963). lo cual es aún objeto de controversias. citado en Telewski. Biro & Jaffe.8 a 7. citado por Telewski. Aunque varios reguladores endógenos del crecimiento de las plantas participan en las respuestas a las perturbaciones mecánicas. como se ha observado en plantas estimuladas artificialmente (Jaffe. 1995) y la formación de callosa. donde intervendría el calcio (Knight et al. Pero lo opuesto también podría ocurrir. La respiración volvió a la tasa inicial dentro de un corto tiempo después del cese del viento (Todd et al. las perturbaciones mecánicas inducen un incremento de las auxinas hasta el punto en el cual estimulan la producción de etileno (Biro & Jaffe. 1962. seguido por la reasunción del normal crecimiento. Tal es el caso de plántulas 51 . una ligera curvatura en la parte basal del tallo tiene efectos a larga distancia en la elongación del mismo. el aumento en la respiración en un 120 % durante la noche parece ser un efecto posterior a la exposición (Clemente & Marler. Jaffe & Forbes. al considerarse que el viento aumentaría la pérdida de agua al dañarse la superficie foliar y en este caso las plantas pobremente provistas de agua serían más afectadas por el viento que aquellas que reciben suficiente cantidad. 1972. 1981). 1995) serían el floema. El etileno reduce la elongación del tallo inhibiendo el transporte basípeto de las auxinas. en diferentes especies. La disponibilidad de agua Se ha observado que plantas de girasol que crecían sometidas a vientos de 18 m s-1 y en condiciones de sequía tuvieron una sobrevivencia 5 veces mayor que los testigos debido a adaptaciones anatómicas y morfológicas (Whitehead. En algunas especies. disponibilidad de luz. (2000) demostraron que en plantas maduras de tomate. 1980). 1980. 1978a). Sus resultados proporcionan evidencias de la percepción mecánica y de señales percibidas en la planta por la parte basal y transmitidas a la zona de elongación del tallo. A su vez los cambios morfológicos inducidos por el viento pueden tener otras consecuencias ecofisiológicas. 2001). reflejando probablemente un mayor consumo de carbohidratos destinados a la reparación de daños. niveles de dióxido de carbono o contenido de nutrientes pueden interactuar con el viento afectando el crecimiento y el desarrollo. 1992) y el otro a más largo plazo que involucraría al etileno (Jaffe.. Así. éstas deben ser transmitidas al resto de la planta. 1980). En tanto que en plántulas de papaya. temperatura. 1984). Se observó una fase de retardo de pocos minutos entre la aplicación del estrés y la detención de la elongación. 1983).

las cuales mostraron una menor recuperación después de períodos de suspensión del riego. lo que fue atribuido al aumento en la transpiración por unidad de área foliar. La supervivencia de plántulas de algodón (Gossypium hirsutum L. el peso seco de plantas de nogal que crecían con bajo contenido de agua en el suelo no fue afectado por los tratamientos de viento (Heiligmann & Schneider. pero no a altas donde las plantas no aumentaron su área foliar con la mayor disponibilidad de agua (Retuerto & Woodward. Retuerto & Woodward. se esperaría que esto produjera cierre de estomas y así posibilitaría la conservación de agua. En las experiencias realizadas en nogal (Juglans nigra L. contrariamente a nuestra hipótesis (Kin. 1982). El aumento observado en plántulas de maíz por Kin & Ledent (1995) en la conductancia y la transpiración por el viento (cuando se suspendió el riego desde la emergencia) puede atribuirse a una disminución en la resistencia de la capa límite y/o a colisiones entre hojas vecinas que producen abrasión de la superficie y daño cuticular alterando el comportamiento estomático debido a la ruptura de las células (Grace & Russell. Efectos sobre el crecimiento La elongación foliar. quienes notaron que la reducción en la tasa de expansión foliar por el viento fue exacerbada cuando las gramíneas crecían con un suministro de agua restringido. sino a un aumento en la densidad de la misma por cambios en la constitución de los tejidos y quizás por un menor volumen de los espacios intercelulares (Grace & Russell. 1978c. Cuando se examinó cómo un corto tratamiento de viento (4 hs a 7 m s-1) puede afectar a plántulas jóvenes de maíz bajo un suministro reducido de agua desde la emergencia y durante 18 días. El viento produjo en hojas de plántulas de festuca alta (Grace & Russell.. además en lechuga se observó una mayor densidad de estomas comparadas a las control (Biddington & Dearman. las hojas estresadas parecían ser más flexible sugiriendo que el frotamiento entre ellas fue menos dañino (Kin. Efectos sobre el potencial agua.de lechuga. Salvo en las plantas de maíz expuestas dos veces al viento. a la cual se le adiciona otro estrés. 1993). éstas observaciones son consistentes con las de Whitehead (1963).) por Heiligmann & Schneider (1974) no observaron un efecto del viento sobre la apertura estomática. el menor tamaño de las hojas producido por el estrés hídrico. pero el porcentaje de supervivencia fue inverso cuando el viento se aplicó a los 9 días. Esto no concuerda con los resultados de Grace & Russell (1982).) de 3 días de edad expuestas al viento fue mayor en un suelo húmedo (11 %) que en uno seco (7 %).1) se redujeron más por efecto del viento en plantas bien provistas de agua (interacción viento-agua significativa) que en aquellas bajo estrés hídrico desde la siembra (Kin. Además. puede ser por lo menos en parte. la longitud final de las hojas y la altura total de la planta (Tabla 4. 1982) y maíz privadas de agua un área foliar específica menor (área foliar/peso de las hojas) respecto a las del grupo control y la reducción en el caso de maíz fue aún mayor al ser expuestas dos veces (Kin & Ledent. La disminución del área foliar específica con el aumento de la velocidad del viento (Russell & Grace. 1996). conductancia y transpiración Cabe mencionar que diferentes respuestas de las plantas al viento están relacionadas con los niveles de humedad del suelo. 1992. cuando un estrés más severo se impuso desde la siembra. 1993) no parece ser debida al incremento del espesor de la hoja (Grace & Russell. Por otra parte. También puede ser al hecho de que el comportamiento de los estomas no fue controlado por el estado hídrico de la planta (Davies et al. a pesar de que la transpiración había aumentado en un 50% cuando las plantas fueron sometidas a diferentes niveles de humedad edáfica. Esta respuesta se aso- 52 . 1993). contribuyó a que se redujera el efecto negativo del viento sobre el crecimiento de las mismas. 1996). También. Sin embargo la conductancia estomática y la transpiración aumentaron (Kin & Ledent. 1995). 1996). explicado por diferencias en el daño de la superficie foliar (más alto en plantas bien provistas con agua) asociado con diferencias en la turgencia celular como lo ha sugerido Fryrear (1971). 1982). Por otra parte. 1993). También se ha observado una menor reducción en el peso seco de plantas de mostaza blanca expuestas a vientos fuertes. 1995) como lo registrado en festuca alta por Grace & Russell (1982). 1977. 1974). la interacción viento-suministro de agua no fue clara: el viento tendió a aumentar la pérdida de agua. pero con buena disponibilidad hídrica (Retuerto & Woodward. 1978). En consecuencia. 1985b). La menor área foliar específica explicaría el efecto positivo del suministro de agua sobre el área foliar por unidad de peso seco notado en mostaza blanca a velocidades bajas de viento. coliflor y apio frotadas con papel común por 1. pero este efecto no estuvo relacionado con el potencial agua foliar. se observó que el viento disminuye el potencial agua foliar de las que crecían en suelos secos.5 min por día durante varios días. el viento ejerce un menor efecto. Estos resultados pueden deberse a que una planta sometida a sequía. Efectos de la edad de las plantas Se ha señalado también que las respuestas al viento dependen de la interacción disponibilidad de agua y edad de las plantas (Retuerto & Woodward. 1977).

expresado como % de reducción en relación al testigo sin viento con y sin riego respectivamente. Este aumento en la absorción podría asociarse con efectos positivos o negativos sobre el crecimiento dependiendo del estado nutricional de la planta y de los iones involucrados. ció con diferencias en la turgencia de las células. el efecto del CO2 sobre la densidad estomática no resultó independiente de la velocidad del viento. 1993). La disponibilidad de dióxido de carbono Las plantas que crecen en ambientes con altas concentraciones de CO2 podrían compensar la pérdida de agua por el estrés ocasionado por el viento. Además. Por otra parte. o la concentración de todos los elementos excepto N cuando la velocidad del mis- 53 . mediante el aumento en la eficiencia de uso que resulta del hecho de crecer en ambientes enriquecidos con CO2. altura total y peso seco de plántulas de maíz bajo déficit hídrico desde la siembra (Kin. podría tener un marcado efecto en la absorción de nutrientes. la aplicación de riego o una lluvia inmediatamente después del viento puede reducir el efecto de la arena transportada por éste. porque en éste caso el movimiento del CO2 es más lento (mayor resistencia a la difusión desde la atmósfera hacia la superficie foliar). Además. Retuerto & Woodward (1993) hallaron que si bien el aumento en la concentración mejora la eficiencia en el uso del agua en plantas de mostaza blanca que crecían con bajas y altas velocidades de viento. la concentración de K en plantas de girasol que crecían en solución completa al ser expuestas al viento aumentó en un 16 % (Rehm et al. Sin embargo. ya que la estimulación del crecimiento por el CO2 fue proporcionalmente más alta a bajas velocidades del viento. 4 hs).1) en comparación al de 1 o 3 hojas (Kin. 1996). Interacción: ** significativa a ≤ 0. Los efectos de la interacción viento-sequía mencionados precedentemente se encontraron en plantas que habían sido sometidas repentinamente al viento durante un corto tiempo. Estadíoa Con riegob Sin riegob Largo final de la hoja 3 Largo final de la hoja 4 Altura total 2 3 1 2 3 1 2 3 13 22 13 13 20 18 29 18 12 18 4 22 21 6 Interacción viento-agua Peso seco a b ** ** ns ** ** ns ns ns número de hojas completamente expandidas al aplicar el tratamiento de viento (7 m s-1. En tanto que en plántulas de maíz el mayor efecto del viento sobre el peso seco se notó cuando éstas fueron expuestas en el estadío de 2 hojas completamente expandidas (Tabla 4. vientos de 2 m s-1 redujeron la de K y N. 1989). En plantas que crecían en condiciones de baja velocidad la densidad de estomas decreció con el aumento de CO2 pero fue inverso en aquellas que lo hacían con fuertes vientos (Retuerto & Woodward. incrementando la supervivencia. El estado nutricional Parece probable que un aumento en el flujo de agua a través de la planta por exposición a vientos suaves. 1969). Por ejemplo. es bastante posible que dicha interacción pueda ser afectada por cambios periódicos de la humedad del suelo. cabrían esperar respuestas diferentes si dichas plantas hubiesen sido expuestas por un período más largo o de manera continúa. De hecho en plántulas de tomates.Tabla 4. el número de yemas y flores (Armbrust et al. pero aumentaron la de Ca y P. mientras que en plantas de poroto. ns: no significativa.01. Efectos de las condiciones que siguen a la exposición al viento El impacto del viento sobre los cultivos puede ser menor según las condiciones ambientales y del suelo que siguen a la exposición. los cuales aumentan la transpiración.. 1996). 1971). el efecto benéfico de altas concentraciones de CO2 fue proporcionalmente mayor a bajas velocidades. es escasa la información disponible sobre la interacción CO2 y viento.. en ésta especie el hecho de duplicar la concentración de CO2 no contrarresta los efectos de vientos fuertes.1. lo cual no se hizo aparente hasta que las plantas tenían 9 días (Fryrear. Efectos del viento sobre el largo final de la hojas 3 y 4.

En plantas de girasol que crecían en medios con concentraciones subóptimas de Mg o Ca. Inversamente.. la respuesta al viento se modifica con el contenido de fósforo de las plantas. 1990). b). En cambio en plantas de sorgo (Sorghum bicolor (L. Ca (17%) y Mg (16%) y no parece ser afectada por el estado de elongación de las hojas al momento de aplicar el tratamiento. estar asociado al rol del potasio en el alargamiento celular (Grace. El viento puede afectar diferencialmente las respuestas de plantas que crecen con niveles excesivos de nutrientes y también con iones cuyos efectos negativos son bien conocidos (aluminio. Telewski. o sólo los agravaba ligeramente en poroto (Rehm et al. 1995). 1972). como se notó en hojas de plantas de tomate (Adler & Wilcox. En plantas de poroto.. P o K no tuvieron un efecto adicional (Rehm et al.. algunos resultados de una serie de experimentos presentados en Kin (1996) referidos a los efectos sobre la fisiología y performance de plántulas de maíz expuestas al viento. La concentración mineral de la parte aérea de plantas de maíz expuestas durante 4 horas a vientos de 7 m s-1 fue significativamente más alta en P (14%).) Moench. Los tratamientos de viento fuerte (7 m s-1) y bajo P presentaron una marcada esclerofilia. mientras que Grace et al. frotado).. Ca y Mg (Armbrust.1 o 0. similar tendencia se observó en Ca y Mg. 54 . aumentó en las raíces y no varió en las hojas (Adler & Wilcox. 1996). vientos de 2 m s-1 mejoraron ligeramente el peso seco de las plantas que crecían privadas de N o P o bien se comportaron de manera neutra (Rehm et al. expuestas a vientos de 2. 1982). pero la exposición a vientos de 2 y 3 m s-1 redujeron el mismo en un 18 o 30% respectivamente comparado al grupo control sin NaCl (Rehm et al. 1993. 1996). concentraciones de 0. Exposición única En tratamientos de viento aplicados tempranamente (1 o 2 hojas completamente expandidas). 1987a. Thonat et al.) y girasol. 1992... en cambio la de P fue mayor en la parte aérea. pero tendieron a disminuir en las raíces. 1986). como festuca alta. 1987).) Merr. pero la escasez de N afecta sólo la tasa de crecimiento. 1989). Las hojas agitadas por el viento tenían una mayor concentración de N. En porotos. o por 4 horas a 7 m s-1. además de otros de la literatura. 1981. (1989). durante 15 o 30 minutos a diferentes velocidades (ver Tabla 4. en cambio con deficiencias de N. estos resultados confirman los efectos conocidos del aluminio sobre la absorción de otros nutrientes (Marschner. la concentración de K disminuyó en el tallo. Adler & Wilcox.2% de NaCl en la solución nutritiva (Rehm et al. el viento aumentó de manera significativa (19%) la concentración de dicho elemento y también la de K y P pero redujo las de Ca y Mg (Bennis Taleb et al. en las plantas de tomate tratadas. Por otro lado. Sin embargo se observó que en plantas de maíz que crecían en medio hidropónico.5 m s-1 durante 8 h por la noche. una relación raíz/tallo alta y una tasa de crecimiento reducida (Pitcairn & Grace. en tomate se ha observado una respuesta diferencial entre los distintos órganos de la planta. 1996). puesto que éste nutriente estaría implicado en la alteración y reducción del crecimiento en respuesta a dicho estrés (Knight et al. lo cual se atribuyó a la alta tasa transpiratoria en las primeras.. Por otro lado. el viento no aumenta los daños producidos por concentraciones de 0. En gramíneas. (1982) notaron que el sacudido afectó de manera negativa el área foliar y el peso seco sólo en el tratamiento de alta concentración de P. Los efectos mecánicos también podrían relacionarse al calcio. El frotado artificial de los entrenudos superiores no varió la concentración de N entre órganos. la concentración de K aumentó un 28% respecto de los testigos (Kin. Estas respuestas podrían relacionarse con la transpiración la cual tiende a aumentar con la exposición al viento (Kin. Kin. La acción directa del viento o sus efectos relacionados (agitado. Una reducción del crecimiento debido al efecto directo del viento podría aumentar la concentración de algunos iones debido a una reducción de la dilución que acompaña a menudo al mismo (Greenwood et al. 1995. 1987) o en soja (Glycine max (L. También se evaluó si exposiciones previas a cortos períodos de viento influyen en su respuesta final cuando éste se aplica posteriormente durante más tiempo.. En maíz la concentración de K no fue afectada. 1995).mo pasó a 3 m s-1 (Rehm et al. Sin embargo. 1987a). Efectos del viento en maíz en estadío juvenil En esta sección se presentarán. 1987). En plántulas de maíz que crecían con aluminio en el medio. así como disminución del área de raíces. 1987a). 1987a). similar a lo mencionado por Whitehead (1957) y Rehm et al.2). Esto a su vez puede modificar la respuesta de las plantas al viento si están sometidas a niveles nutricionales subóptimos o en exceso. 1989). 1988. sobre la expansión foliar puede en parte. vientos de 1 m s-1 redujeron notablemente el peso seco. P y K que las controles especialmente en el tratamiento de baja concentración de P.. el incremento en la absorción de aluminio debido al viento no tuvo un efecto adicional en la reducción del peso seco de la planta ni en la elongación foliar respecto de las que crecían con aluminio pero sin viento (Bennis Taleb et al.. el efecto del viento sobre el crecimiento podría no ser a través de un efecto primario en la absorción de nutrientes.) donde el viento no cambió la concentración de K.05% de NaCl en el medio de cultivo no afectan el peso seco en el tratamiento sin viento. NaCl).. P.

6 Peso seco (mg/planta) 7.8 9.4 111. mientras que en otras se observó oscurecimiento de márgenes y marchitamiento de las puntas.3 38. Efectos posteriores de diferentes velocidades del viento sobre altura total de la planta. c) quienes encontraron que el filolocrono no resultaba afectado por el viento. También pueden verse los efectos posteriores del viento en la altura total y en el peso seco por planta (Tabla 4. Velocidad del viento (m s -1) C 5 6 7 8 9 10 F test d.9 Altura total (cm) Area foliar (cm2/planta) 133. Esta mayor sensibilidad al viento se corresponde con la edad de la planta en que se ha agotado el suministro de energía proveniente de la semilla y es totalmente dependiente de los fotosintatos producidos (Ledent et al. dado que en ciertos casos las lesiones causadas en las hojas no son fáciles de percibir. las mayores reducciones en el crecimiento ocurren cuando la segunda hoja alcanza aproximadamente su completa expansión (Kin. la tasa de extensión foliar fue reducida por el viento incluso aplicado durante cortos períodos (minutos).1 107. se generalizaron en todas las plantas expuestas. zonas oscuras extensas y necrosis (Kin & Ledent. 3 y 4. Whitehead (1968) y Russell & Grace (1978a. Pitcairn & Grace. MacKerron.38 46.47 6. ** ** ** ** 0.11 versus 0. 1981). una semana después del tratamiento había tenido lugar la regeneración completa de las ceras.17 mg cm-2 en el grupo control. Asimismo.2 250. DAT: días después de los tratamientos aplicados al estadío de 2 hojas expandidas.75 2. 1996). c).6 223.1 37. 1996).7 37. Por otra parte. también afectó negativamente el crecimiento de las hojas no visibles en el momento del tratamiento. en la parte distal de la misma. La extensión del daño fue significativa en las hojas 2. Lesiones similares producidas por el viento han sido informadas por diversos autores en otras especies.0 35.6 319. n= 7 plantas.6 263.2 107. En el caso de plantas de maíz expuestas al viento al estadío de 2 hojas completamente expandidas. se esperaría que cualquier reducción en el crecimiento dependa de la duración de los cambios fisiológicos de la planta producidos por el daño mecánico. la primera hoja se plegó transversalmente debido al movimiento de la lámina. limitando el efecto del viento (Kin & Ledent. Una vez formada.. 1996b). 1974.01. las plántulas permanecieron ligeramente inclinadas después de la exposición al viento y los daños fueron gradualmente más evidentes: la primera hoja aparecía como quemada.4 39.2) debido a la presencia de regiones dañadas y al desecamiento acelerado de la parte distal de las hojas.e. La 2da lámina exhibió síntomas de daño en forma de lesiones blanquecinas debido al frotado repetido del ápice de la 3er hoja.68 0. Estos resultados concuerdan con el 36% de daño en márgenes y ápices en hojas de festuca alta (Russell & Grace. la severidad del daño 55 . mostraron que la cantidad total de ceras epicuticulares por unidad de superficie foliar en la segunda hoja fue significativamente reducida: 0. peso seco y tiempo de aparición de la 5º hoja (Kin.8 106. 1976.9 Aparición 5º hoja (DAT) C: control.1). la cantidad de ceras en la parte desplegada de la tercer hoja no resultó afectada posiblemente debido a que sufrió menor agitación. Con el subsecuente aumento en tamaño. 1996). las hojas tenían las puntas rasgadas con el 25 al 33% de la longitud de la lámina necrosada. Además.0 228.6 253. Figura 4.8 10. Así. 1996) como lo había observado Thompson (1974). 1996b. Sin embargo. La exposición al viento no sólo afectó la tasa de extensión de las hojas. esto sucedió en la 4ta hoja (Figura 4. sino que también retardó en3 días la emergencia de la 5ta y 6ta hoja. 1996b). d.2) los efectos fueron más marcados con velocidades altas (Kin & Ledent. 18 y 12% de la longitud final de la lámina respectivamente cuando el viento de 7 m s-1 fue aplicado durante 4 hs (Kin.9 256.: desvío estándar. A medida que las hojas eran fuertemente sacudidas por el viento.5 34. como lo señalado por Biddington & Dearman (1985a). 1979).9 97. El área foliar verde por planta fue reducido de manera marcada (Tabla 4.9 9. las hojas jóvenes parecían capaces de percibir el estímulo sin estar directamente expuestas y evidenciar el efecto varios días después. Cuando la exposición al viento fue en un estadío más avanzado (3er hoja expandida). intensificándose con mayores velocidades.1) cuya longitud se redujo entre un 12 al 37 % (Kin. Algunas de las lesiones en las hojas producidas por el viento producen modificaciones de las ceras epicuticulares (Thompson. destruyéndose el 32. En el caso de vientos aplicados durante cortos períodos (Tabla 4. 1996). la línea de pliegue se volvió un eje sobre el que el resto de la hoja podía agitarse (Kin.3 9. mientras que la primer hoja resultaba totalmente destruida (Kin.e. 1984). De acuerdo con los resultados observados en el alargamiento de la hoja. En general. ** : diferencia significativa a p ≤ 0.Tabla 4.2.4 97.1 10. Estos resultados difieren de aquellos de Wadsworth (1960). 1996).2. área foliar.6 8.

transpiración o fotosíntesis. 1974). estimado a partir de los efectos sobre el alargamiento de la hoja y el peso seco. Esto podría ser explicado por el hecho que 56 .e. 270 230 190 150 C 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 12 14 16 18 21 Tratamientos varía y su observación requiere el uso de un microscopio.1 ápice visible 4ta hoja b 350 310 Pesoseco(mg/planta) estadío 1 h.Figura 4. Efecto de los tratamientos de viento aplicados a i días desde la emergencia del ápice de la 2da hoja sobre a) el largo de la 4ta hoja y b) el peso seco al final del experimento. a Largo final de la 4ta hoja (cm. Este resultado indicaría que un parámetro como la eficiencia de uso del agua que involucre la influencia del viento en varias características o parámetros (incluso el intercambio de gases) sobre un período mayor de tiempo puede resultar más valioso que medidas separadas y a corto término de parámetros fisiológicos tales como conductancia. Sin embargo.e.4 estadío 3 h. estadío 2 h. En los tratamientos de mayor disminución del crecimiento la eficiencia no se recuperó lo suficiente para alcanzar los valores de los controles en el período considerado (Kin. los cuales contrariamente a lo esperado. a pesar de que las lesiones producidas por la exposición al viento de plántulas jóvenes de maíz se tradujeron en un crecimiento y desarrollo reducido. 1996).2) revelando efectos posteriores significativos del viento.1. 1996). hoja expandida (Kin. C: control. no se relacionaron con el grado de daño.05. la efi- ciencia de uso del agua mostró una disminución promedio del 51%.) 40 36 32 28 24 20 DMS: 4. una hora después de la exposición. h. DMS: 33. sólo se detectaron pequeños cambios en la conductancia estomática y el intercambio gaseoso después de los tratamientos aplicados durante el alargamiento de las hojas 2 y 3.e. Mientras que. Parámetros indirectamente afectados como la conductancia estomática o la transpiración podrían ser interesantes de medir y así poder cuantificar el grado de daño (Thompson.e. una relación positiva se observó entre peso seco al final del experimento y la eficiencia de uso del agua (Figura 4. Así por ejemplo. DMS p=0.

cuánto tiempo después de un período de exposición al viento permanecen los efectos sobre el crecimiento y si es probable que ellos tengan importancia en la planta en su conjunto. condiciones de crecimiento. lo cual puede en parte. 1996). Sería pertinente considerar en condiciones de campo. Esto puede ser atribuido a las condiciones experimentales. no generaron cambios adaptativos ya que las mismas presentaron reducciones comparadas con los controles del orden del 17 y 30% en el largo final de las hojas y altura de la planta.0 3. 1996b). por el balance de energía entre la hoja y el ambiente externo durante y después de los tratamientos de viento (Grace. 1977).8 3. Plantas de maíz defoliadas simulando daño por granizo en un 65% al estadío de 4 hojas redujeron la producción de materia seca en un 40% (Trappeniers et al.6 3.8 E U A promedio (mmol C O 2/ mmol H 2 O) Figura 4. 1935) y de festuca alta (Grace & Russell. Otros resultados encontrados en la literatura muestran que plántulas de pinotea (Pinus taeda L. Relación entre el peso seco por planta y la eficiencia de uso del agua promedio al final del experimento (Kin. y entre 36-55% en el peso seco (Kin & Ledent.89 250 200 150 2.) pre-condicionadas por perturbaciones mecánicas previas. las respuestas de la planta en lo que se refiere a la longitud final de la hoja toman más tiempo y posiblemente integran efectos de mayor importancia para la misma que las de los parámetros fisiológicos afectados. cultivar utilizado.86 R 2 = 0. aunque esto no se comprobó en el caso de Abies fraseri (Pursh) Poir. 1980). En general. las plántulas de maíz expuestas al viento durante 5 horas. es decir: velocidad del viento. las cuales producen cambios anátomo-morfológicos (Whitehead & Luti. las medidas de protección contra el viento como son la utilización de cortinas rompevientos pueden resultar benéficas. después de tratamientos previos de corta duración (30 minutos diarios) durante 5 o 12 días. Rustificación por exposiciones previas Una menor sensibilidad de las hojas a la acción del viento puede ocurrir debido a una adap- tación por exposiciones previas. duración de los pre-tratamientos... a pesar de la alta variabilidad observada entre años. 1980) y en plántulas de maíz (Kin & Ledent. En nuestros experimentos. Si los efectos a largo plazo permanecen.2.350 Peso seco (mg / planta) 300 y = 148. Algunos de estos cambios permiten mantener un balance hídrico positivo en la hoja. (Telewski & Jaffe.2 3. ser explicado en términos de daño mecánico y en parte por la respuesta directa al estímulo mecánico en sí (Neel & Harris. producen menos etileno y su pico máximo ocurre antes que las testigo. Jaffe. La evidencia de efectos a largo término por daño. Algunos resultados muestran que hojas de girasol (Martin & Clements. 1962). 57 . 1996b) se encontró que las plantas previamente expuestas y aquellas que no lo habían sido sufrieron un porcentaje de daño similar. Tourneux et al. 1992). 1977) que se desarrollaron expuestas al viento fueron estructuralmente diferentes de aquellas que crecieron en condiciones de calma. remoción de hojas en diversas especies y estudios de defoliación parcial de plantas de maíz es variada. entre otros. 2003). 1977.) (Wilson.4 3. pero otros serían adaptaciones con el fin de resistir el estrés mecánico (Grace & Russell. sin embargo Shapiro et al. lo cual indicaría rustificación fisiológica a dichas perturbaciones. 1986b). (1986) hallaron que las reducciones del área foliar antes del estadío de 7 hojas no afectaron significativamente el rendimiento en grano. puede decirse que el viento per se puede tener un efecto relativamente importante sobre el crecimiento y desarrollo.86x -249. Sin embargo en sicomoro ( Acer pseudoplatanus L. 1971.

1966. 1995a). 1994. 1968) o en arveja (Skidmore. edad de la planta y tiempo de exposición son medidos simultáneamente es descripta a través del concepto de efecto cinético total de un evento de viento transportando arena desarrollado por Fryrear & Downes (1975). 2 o 4 hojas expandidas. 1975). sin embargo. remoción de tejido) durante la emergencia (Skidmore. tamaño. En plantas de mijo perla (Pennisetum glaucum (L. Esta con- 58 . tuvieron buena capacidad asociada al menor número de plantas por superficie. En tanto que Michels et al. lento desarrollo. los daños causados por las partículas de arena proyectadas sobre el follaje dependieron de la fase de alargamiento de las hojas en el momento de la exposición. menor supervivencia. 1971). (1995a) reportaron para mijo una disminución del área foliar verde del 74 o del 42 % por flujos de arena del 41. 1986. Por ejemplo. las cuales limitan el crecimiento de las plantas y vientos moderados a fuertes en etapas tempranas del crecimiento de las mismas. 1996). Al estadío de 2 y 4 hojas. forma y densidad del material abrasivo (Skidmore.. 1987).7 g m-1 s-1 aplicados 8 o 16 días después de la emergencia respectivamente.Efectos del viento asociados con la erosión eólica Efectos del suelo o arena transportados por el viento El daño producido por el transporte de suelo o arena a través del viento ocurre cuando las partículas golpean la superficie de la planta causando abrasión y/o remoción de los tejidos. 1977. 1984. el daño fue lo suficientemente severo para causar necrosis seguida por un desecamiento acelerado y muerte de las hojas (1 y 2). Fryrear. pero fue del 90% a los 15 días de edad y expuestas durante 10 minutos (Fryrear.. Las especies difieren en su habilidad de recuperación.) (Downes et al. Br. 1974.. 1984) hasta la muerte. Armbrust. En cambio en plántulas de maíz fue del 100%. su cobertura vegetal es escasa o nula y la velocidad del viento es suficiente para erosionar el suelo expuesto (Fryrear.) afectados tempranamente por la arena.) expuestas a la arena a los 8 y 16 días después de la emergencia la supervivencia fue máxima. Downes et al . ésta se encuentra seca. Otros atributos comunes de estas áreas son deficiencias de humedad recurrentes debido a precipitaciones inadecuadas o muy variables. el grado de daño depende de la velocidad del viento. cuando fueron expuestas a la arena durante 15 minutos por una única vez al estadío de 1. así como con la menor edad de la planta. 1966).3 (Kin. 1987).) R. Estas condiciones son frecuentes en regiones áridas o semiáridas. La magnitud de la lesión producida por las partículas de suelo o arena varía desde una reducción de la tasa de supervivencia.. pero no puede excluirse la posibilidad de que la arena pueda tener efectos a través de la vaina de las hojas maduras afectando el tejido joven de las que se encuentran en el interior del cogollo. lo cual dificulta el establecimiento. flujo de arena. en algunos cultivos. 1996c). la importancia relativa de la abrasión y las respuestas fisiológicas han sido estudiadas en plántulas de maíz donde.4 días de aplicado el mismo (Kin. las plantas mostraron un daño severo y murieron a los 3 . Cleugh et al. 1998). Sin embargo. Para una especie en particular. Cuando el tratamiento ocurrió muy tempranamente (1 hoja expandida). 1988. se observaron áreas pequeñas de tejidos dañados que indicaban el lugar del impacto de las partículas de arena (Kin & Ledent. en particular cuando los cultivos crecen en suelos cuya superficie está finamente dividida. dado que en general.) y pepinos (Cucumis sativus L. Los efectos de los impactos de la arena en hojas no visibles aún durante el tratamiento pueden ser debidos a una respuesta general de la planta al estímulo mecánico. la mayoría de los cultivos son especialmente susceptible al daño (abrasión. La relación entre la supervivencia de un cultivo cuando la velocidad del viento. pimiento (Capsicum annuum L. Armbrust. retardo en la madurez y disminución del rendimiento (Greig et al . Covas & Glave. observándose que cultivos de zanahorias (Daucus carota L. escaso contenido de humus y poca capacidad de retención de agua. 1996). En nuestros experimentos (Kin & Ledent. A posteriori se observó una disminución de la tasa de extensión foliar como se muestra en la Figura 4. 1975). bajos niveles de daños determinan un mejor crecimiento de la planta con aumentos del rendimiento del 7-9 % en algodón (Armbrust. Estos autores determinaron que los factores de mayor importancia son el tiempo de exposición y el flujo de arena. En las plántulas de maíz se notaron efectos producidos por la arena en las hojas visibles en el cogollo en el momento del tratamiento y sobre las hojas que no eran visibles a la aplicación de las partículas. Fryrear & Downes. si bien el peso seco a la cosecha resultó ligeramente menor comparado con una única exposición debido posiblemente a que esta especie mostró una buena capacidad de recuperación antes de la siguiente exposición (Michels et al. la supervivencia resultó menor al 10 % en plántulas de al- godón de 5 días expuestas a erosión severa por 20 minutos. cuando el tratamiento se repitió al siguiente día. dependiendo de la especie (Fryrear & Downes. en tanto que otros como cebolla (Allium cepa L). 1966. 1977) o algodón presentaron escasa recuperación después de ser expuestos a la arena (Fryrear.. pues a mayor tiempo y flujo. fase de crecimiento y condición de la planta. particularmente en nitrógeno. temperatura y humedad del suelo y del aire. duración de exposición. donde los suelos contienen apreciables cantidades de arena y a menudo tienen baja fertilidad. 1996c).

1984). en mijo los efectos de la edad de la planta sobre el peso seco resultaron menos pronunciados. DMS p= 0. 1996). esto se corresponde a lo hallado cuando éstas eran expuestas al viento únicamente (Kin. Efectos de la proyección de arena sobre la tasa de extensión de a) 3er y b) 4ta hoja. 1994). Kin. S1 y S2: arena aplicada al estadío de 1 o 2 hojas completamente expandidas. 1995).05 (Kin. En tanto que. comparados con tratamientos más tempranos o más tardíos (Armbrust. por lo menos en parte. Posiblemente la reducción de la expansión en el caso de plántulas de maíz puede ser debida. dado que la reducción observada en la fotosíntesis fue ligera (Kin & Ledent. & Ledent.a -1 hoja (cm día ) T asa de extensión de la 3 er 4 3 2 1 0 b -1 hoja (cm día ) 4 C S1 S2 DMS 3 T asa de extensión de la 4 ta 2 1 0 0 4 8 12 16 20 D ías posteriores al tratamiento S 1 Figura 4. En cambio en plantas de mijo. a una respuesta directa al estímulo mecánico (Telewski.3. 59 . jetura podría ser apoyada por observaciones realizadas en gramíneas por Fryrear et al. 1996c). En nuestros experimentos las plántulas de maíz tratadas al estadío de 2da hoja completamente desplegada fueron más sensibles respecto de los controles (reducción en: altura del 29%. dado a que éste es un cultivo tolerante y las nuevas hojas parecen crecer rápidamente después de la exposición a la arena (Michels et al. 1995a). área foliar 50% y peso seco 36%) que cuando el daño ocurrió antes (1er hoja) o a posteriori (4ta hoja). Otros estudios en soja y trigo mostraron que las mayores reducciones de peso seco ocurrieron cuando la exposición a la arena fue a los 14 días después de la emergencia y a los 7 días en sorgo. (1973) quién notó manchas necróticas que indicaban los puntos de penetración de la arena en el tejido joven de hojas no visibles durante la exposición. 1996. (1973) en gramíneas expuestas al viento transportando arena (el tratamiento al estadío de 2 hojas redujo el peso de la planta más que al de 6 hojas). Un resultado similar fue hallado por Fryrear et al.. C: control.

1727 0. Tratamiento Día Control Cepillado Abrasión Arena d. 1973).1455 0.. 1976).. Por consiguiente. debido al aumento en el número de lesiones microscópicas de la cutícula (Hoad et al. De hecho. En nuestros experimentos tanto los tratamientos con arena como los de viento no sólo afectan la tasa de extensión foliar.1224 0. por consiguiente esto puede agudizar los efectos de la sequía. 1984). Por ejemplo.1162 0.) y abedul (Betula pubescens Ehrh.1074 0. Kin & Ledent.3. Kin & Ledent. Se han observado en las ceras efectos similares en hojas de frutilla (Fragaria x ananassa Duchesne) (MacKerron. particularmente en ambientes adversos. festuca alta (Pitcairn et al. Efectos similares fueron registrados en soja. Wilson. 1982).e. 1974. 1984).0915 0.0116 Tercer hoja 7 0.. o el efecto de contaminantes (Hoad et al.. 1994. 1982). 1994). La lámina. la morfología de las ceras se recuperó en las hojas sometidas a la abrasión o al cepillado (Kin et al. Por otra parte. produjeron endodermis secundaria con bandas de Caspary. la respiración se incrementó con los niveles de daño. acompañada por un menor contenido de clorofila total en el caso de sorgo (Armbrust. además de una elevada actividad de la enzima nitrato reductasa hasta 40 días después de la exposición al viento más arena (Armbrust & Paulsen.0195 0 0. la fotosíntesis de la planta en su conjunto disminuyó. 1978). 1996). 1994). 1977).1740 0..1286 0.la disminución del crecimiento se debió a la pérdida de área foliar y a la reducción de la fotosíntesis por unidad de superficie foliar (Michels et al. 1970). una semana después del tratamiento. sino también su tiempo de desarrollo. 1995a) al igual que en trigo y sorgo. Las ceras epicuticulares fueron deformadas o desaparecieron de la superficie de las hojas expuestas a la arena o la abrasión y los estomas sufrieron la remoción parcial de las mismas o desplazadas cuando las láminas foliares fueron cepilladas (Kin et al. lo cual parece ser una defensa contra la desecación (Greig et al. como por ejemplo. 1974).. 1970.. pero mostró un incremento cuando fue expresada como función del área foliar (Armbrust et al. Pitcairn & Grace..01113 d. Efectos del cepillado o abrasión en la cantidad de ceras epicuticulares de la 2da y 3er hoja (mg cm-2). 1976. Otros efectos observados son cambios anatómicos en los tejidos de la hoja y del tallo de plantas de tomates expuestas a la arena. una modificación de las propiedades de la superficie foliar podría favorecer el depósito de partículas llevadas por el aire (Riederer et al. 1996c).3).0099 7 0. o en algodón (Fryrear. 1984). Armbrust. La regeneración completa de las ceras tuvo lugar en hojas que todavía estaban en expansión (hoja 3) en el momento de aplicación del tratamiento.1444 0. a vientos cálidos y secos durante el llenado del grano. aunque en plántulas de maíz.1463 0.1403 0. 1984). Segunda hoja 0 0. Estos autores lo atribuyeron a una posible alteración o disrupción de la síntesis de proteínas y aminoácidos.. Al mismo tiempo. la nervadura central y la cutícula adaxial resultaron engrosadas y en el tallo las zonas dañadas.0996 0.0842 0. 1984. sicomoro (Wilson. La modificación de las ceras sin el acompañamiento de ruptura de la superficie foliar puede afectar la conductancia cuticular y estomática y disminuir de forma marcada su capacidad para controlar las pérdidas de agua (Denna.: desvío estándar No obstante. 1974). MacKerron. aumentar las pérdidas por lixiviación (Martin & Juniper. lo cual puede exponer al cultivo a condiciones ambientales adversas. no se deberían pulverizar cultivos inmediatamente después de un día de viento fuerte para evitar 60 . 1971).0954 0. la cutícula y las ceras epicuticulares (Pitcairn & Grace. 1986). 1994. Otra de las posibles consecuencias del impacto de las partículas transportadas por el viento es el daño a las células epidérmicas.1164 0.).. aunque no en trigo (Armbrust et al. 1996). 1994). La cantidad total de ceras por superficie fue reducida significativamente en las plantas tratadas (Tabla 4. la 3er hoja de plántulas de maíz tardó 3 días más lograr la plena expansión (Kin.e. 1996c) como ocurrió en puerro (Allium porrum L.0899 0. Por otra parte ha sido señalado un atraso en la espigazón o floración entre 5 y 10 días (Armbrust.) (de Barsy et al. la pérdida de agua por la cutícula adaxial aumentó de 2 a 3 veces en haya (Fagus sylvatica L. 1994. En éstos dos últimos cultivos. los cuales disminuyen los rendimientos. 1994) o bien reducir la selectividad a pesticidas al aumentar la permeabilidad foliar como resultado del daño. la exposición de plántulas de maíz a la arena o a los tratamientos de abrasión con un papel de lija o frotado con un cepillo suave durante 30 segundos dañaron la epidermis. En nuestro trabajo. en concordancia con resultados en hortalizas (Downes et al. mientras que sólo parcialmente en plantas expuestas a la arena (36% de reducción). los efectos de la arena sobre la conductancia estomática y la transpiración no fueron marcados (Kin.. En experiencias realizadas con mijo se detectó que el contenido de nitrato resultó 6 veces más alto después de la exposición a la arena (Michels. el día de aplicados los tratamientos y a una semana (Kin. pero no en aquellas totalmente expandidas como es el caso de la segunda hoja (Kin 1996) y como lo hallado por Martin & Juniper (1970). 1996). Tabla 4.

pero en hojas de brócoli el frotado aumentó la transpiración (Denna.4. 1986).). En tanto que en hojas de festuca alta si bien la abrasión con papel de lija (se produce rotura de las células epidérmicas). 1996c).) frotadas se observó una disminución de la transpiración y la fotosíntesis (Ferree & Hall. puede ser debido a que probablemente no fueron perturbadas las ceras de estructura laminar de la cutícula pro- Figura 4. De manera que se podría pensar que el frotado en festuca o la abrasión en maíz inducirían la apertura estomática y mayor pérdida de agua. Kin & Ledent. Los valores correspondientes a la abrasión eran más altos el día de la aplicación y el subsiguiente. DMS p= 0. En Picea sitchensis (Bong. 1978). Mientras que en nuestros trabajos con maíz. pero fueron mayores que en las plantas controles. 1996). esto fue particularmente marcado en las hojas frotadas (Pitcairn et al. Efectos del cepillado o abrasión en la conductancia epidérmica de la 2da hoja. se notó una incapacidad de recuperación de la conductancia epidérmica mínima como resultado del daño producido por el tratamiento de viento.4). 1981). Asimismo. 1991) o a la existencia de regiones disecadas.. y pino escosés (Pinus sylvestris L. Efectos del cepillado o abrasión Cuando Kin et al. Esto puede ser presumiblemente debido a que una proporción de los estomas no eran funcionales (van Gardingen et al. posteriormente ambos tratamientos no se diferenciaron. Una semana más tarde la conductancia epidérmica no recuperó sus valores originales. Control Cepillado Abrasión DMS Conductancia epidérmica (mmol m-2s-1) 25 20 15 10 5 0 0 1 2 3 4 5 6 7 Días posteriores a los tratamientos 61 ...) Mansf. el cual da lu- gar a nuevas vías para el movimiento de gases a través de la epidermis (van Gardingen et al. en conexión con esto. dado que no había ningún efecto consistente de los tratamientos en la transpiración o contenido relativo en agua (Kin & Ledent. En hojas de manzanos (Malus sylvestris var domestica (Borkh. 1996. 1970).riesgos por fitoxicidad. 1986). lo cual determina una reducción en los procesos fisiológicos y a veces aumentando la incidencia del vuelco (Pinthus.) Carr. sugiriendo algún grado de daño permanente.05 (Kin. 1996c). El hecho que en ambos tratamientos ocurriera una modificación de las ceras de la superficie foliar sin un aumento simultáneo en la pérdida de agua. 1991). También la persistencia de humedad en el canopeo será mayor en hojas con menores depósitos de cera y esto podría crear un microclima ideal para el desarrollo de muchos patógenos. sobre todo en las plantas lijadas. es relevante notar que en los tratamientos los estomas fueron sujetos a la remoción parcial de sus ceras epicuticulares y en consecuencia han sufrido disturbios mecánicos (Pitcairn et al. el aumento en la conductancia no parecía tener una consecuencia importante sobre las plantas.. 1973). como el frotado con una tela suave (sólo afecta las ceras) aumentaron la conductancia foliar. notaron que los tratamientos de abrasión con un papel de lija y de cepillado determinaron un aumento de la conductancia epidérmica de las hojas tratadas (Figura 4. como se observó en varios cultivos después de exposiciones al viento (Rotem. el tratamiento abrasivo en maíz aumentó la conductancia estomática durante los 4 días que siguieron a su aplicación (Kin. a pesar de la recuperación observada en las ceras. (1994) examinaron algunos de los posibles componentes de la acción del viento sobre el crecimiento juvenil de maíz.

8 13. tal lo sugerido por Schönherr (1982). en nuestros experimentos (Kin. En este caso la reducción del peso seco no puede atribuirse a lesiones y muerte de células del parénquima en empalizada como se observó en plantas cubiertas con polvo de cemento (Czaja. Existen antecedentes de que la tasa de intercambio de CO2 se redujo aproximadamente un 30% por polvo de cemento en porotos (Darley.3 3.: desvío estándar Efectos de las partículas de polvo depositadas sobre las hojas El polvo siempre está presente en el aire. 1986). En nuestros experimentos.196 0. 1996c) la tasa de crecimiento relativa de las hojas de maíz.4. Efecto de tratamientos de polvo (D) de diferente duración (días) sobre la altura total y peso seco de la planta (expresado como % de reducción respecto del testigo) (Kin. No obstante ello. altura total y peso seco de la planta a los 8 días de aplicados los tratamientos (Kin. Un período de espera parece ser necesario antes de que pueda observarse un efecto marcado en el crecimiento de la planta. las cuales le dan a la planta una marcada resistencia al movimiento de agua. aunque los efectos del cepillado fueron menos marcados. además. El depósito de polvo que tiene lugar en estadíos muy tempranos (primera y/o segunda hoja totalmente expandida). 1977).8 3.065 0. la altura total de la planta o el peso seco fueron significativamente reducidos por los tratamientos comparado a los controles (Tabla 4. se ha informado que la reducción en el peso seco de hojas de algodón involucró una disminución de la fotosíntesis y un aumento de la respiración poco después de la aplicación del polvo.) a niveles bajos y medios de irradiancia (Auclair. 1985a). 1986) o el polvo es removido Tabla 4.3 44. sin embargo. 1976). éstos efectos fueron en general inconsistentes en lo que se refiere a conductancia estomática.6 42.) Karst. Los efectos dependen del tiempo de permanencia del polvo sobre las hojas y de la fase de alargamiento de las mismas en el momento de aplicación (Tabla 4. citado por Darley. la deposición de partículas muy pequeñas de suelo (polvo) en plántulas jóvenes de maíz produce una reducción en el alargamiento y la longitud final de las hojas.133 0. pino escocés y álamo ( Populus x canadensis Moench.e. pues debería haber también un efecto en el intercambio de CO2. 1975). 1966).3 10.9 Duración Altura total 10 10 10 11.7 mm2). cuando el polvo presente en las hojas restringía la disponibilidad de luz (Armbrust. Así. Resultados similares se encontraron en hojas de manzanos cubiertas por cenizas. pero ambos parámetros fisiológicos alcanzaron los valores de los controles a medida que las hojas se expandieron o aparecieron nuevas (Armbrust.4) como sucede en otras especies (Biddington & Dearman. fotosíntesis.5. o en parte debido a una respuesta al estímulo mecánico. 1966). Sin embargo. 1996.5 D1. De hecho. Tabla 4.6 0. 1996). Mackerron.5).012 d. La disminución en la tasa de extensión de las hojas podría relacionarse con la disminución en la fotosíntesis (durante los 4 días seguidos a los tratamientos).). indicando que la fotorespiración aumentó (Cook et al.2 17. Las plantas atrapan y retienen las partículas transportadas por el viento.271 0. 1962. se dispone de escasa información sobre los efectos del polvo que cubre las hojas como resultado de la acción erosiva del viento. pero cuando ocurre erosión eólica. Efectos del cepillado o abrasión en la tasa de crecimiento relativa (TCR). la reducción del crecimiento de la planta puede haber sido causada por el suministro limitado de fotosintatos.1 Peso seco 42. las cuales constituyen la principal barrera en otras especies (Denna.8 Peso seco 32.e.piamente dicha. 1996). 1996).8 18. transpiración y eficiencia de uso del agua medidos después de la remoción del polvo (Kin. Tratamiento Control Cepillado Abrasión d. D3: polvo aplicado al estadío de 1. 1976. 1970..7 41. D2.205 0. Tratamiento D1 D2 D3 Duración Altura total 29 26 14 11. 62 . TCR mg mg-1( día -1 ) 0. ambos el flujo y la concentración de partículas de suelo en el aire aumenta en varios órdenes de magnitud (Hagen & Woodruff. en lugar de las ceras epicuticulares superficiales. 2 o 3 hojas completamente expandidas respectivamente. incluyendo las no visibles cuando dichas plantas se cubrieron con una mezcla de partículas de un suelo alfisol (pasadas a través de un tamiz de 0. 1981). o por polvo de carbón en abeto (Picea abies (L. tendría efectos a largo plazo reduciendo significativamente el peso seco y altura total de la planta respecto a los controles. el punto de compensación por CO2 fue 25 a 50% más alto que en árboles libres de cenizas.767 Peso seco (mg/planta) 0.081 0. pero ambas disminuciones pueden ser síntomas de una disfunción general de la planta en lugar de estar relacionada de manera directa. Kin & Ledent.010 Altura total (cm) 45.

1996. Velocidades de viento altas causan un aumento de la deposición vía impacto (el cual es el mecanismo dominante) pero disminuye vía sedimentación que puede ser importante a bajas velocidades y en el interior del canopeo (Lovett. (Ricks & Williams. Las partículas de polvo. el tiempo de residencia del material depositado. no ha sido evaluado. las hojas con cantidades moderadas de polvo presentaban un color verde más oscuro que hojas sin depósitos (Manning. lo cual podría producir síntomas de toxicidad en el caso de tratamientos fitosanitarios. Así. podría producir el quemado de las hojas como lo sugirieron Eller & Brunner (1975. 1977). 1977). de la formación de costras en la superficie del suelo y de las temperaturas superficiales del mismo. talco o sílice. En futuras mediciones bajo condiciones naturales se debería también examinar los factores combinados. Las partículas muy finas pueden obstruir parcialmente los estomas abiertos o impedir el cierre y así aumentar las pérdidas de agua como fue observado en plantas de Quercus petraea (Mattuschka) Liebl. se observó que uno resultó completamente cubierto por suelo y destruido. 5 o 63 . aparecían cloróticas. 1986). Este aumento de temperatura combinado con un período sin lluvia. del tipo de crecimiento. citado por Eller. 1976) que plantas sin polvo en sus hojas.) y de sasafras (Sassafras albidum (Nutt. de la velocidad del viento. Otras de las posibles consecuencias del suelo transportado por el viento fueron observadas por Eller & Brunner (1975. 1969). citado por Eller. dado que vientos fuertes (incluso ráfagas) pueden ocasionar la cobertura parcial o total de plántulas jóvenes o la remoción del suelo alrededor de la base de las mismas en estadíos tempranos cuando los cultivos son especialmente susceptibles. en dos cultivos de mijo adyacentes donde uno se sembró un día antes que el otro. (1981) y Armbrust (1986). Kin. torcidas y onduladas. sin embargo. El impacto a largo término sobre el rendimiento. Efectos de la remoción del suelo o de la cobertura de la planta por arena Los daños observados en plantas expuestas al viento transportando suelo o arena no podrían atribuirse solamente a la acción abrasiva. al ser higroscópicas absorben agua de las cercanías del estoma agravando la demanda de agua de plantas que sufren deficiencias hídricas (Burkhardt et al. 2 o 3 hojas completamente expandidas durante 4.) (Darley. aumentando a más del doble la absorción en el infrarrojo. depositado en la vegetación. aumentaron la permeabilidad durante 4 semanas. suspensiones (en agua) de polvos inertes como caolín. Adicionalmente habría que incluir los efectos de la interacción del tamaño de las partículas. 1984).por viento o lluvia. 1971). 1995). podría disminuir la cantidad de radiación disponible para la fotosíntesis o aumentar la permeabilidad de la epidermis. Estos autores señalaron que las hojas cubiertas con polvo proveniente de un camino cambian sus propiedades espectrales en el rango de 750-1350 nm. de eventos de tormentas de polvo que ocurren en estadíos muy tempranos en condiciones de campo. Teniendo en cuenta este daño severo hemos realizado una serie de experimentos con plántulas de maíz (Kin & Ledent.) Nees. se ha informado que el polvo proveniente de hornos de cemento o de caliza. las hojas de uva y sasafras cubiertas con polvo presentaban mayores infecciones producidas por hongos (Manning. se requieren determinadas concentraciones para que el polvo tenga algún efecto sobre la planta (Armbrust. En las agujas de coníferas. 1995b). Hojas de uva salvaje (Vitis vulpina L. en Phaseolus multiflorus Willd. c) donde la base de la planta fue descalzada removiendo el suelo hasta la zona de inserción del coleoptile o bien fueron cubiertas parcial o totalmente con arena al estadío de 1. 1977).. Kin & Ledent. Este efecto no fue alterado por la remoción parcial de los depósitos (Eveling. 1996a. Esto. Estas posibles consecuencias de vientos fuertes limitan el establecimiento de cultivos en suelos arenosos y el cubrimiento con la arena puede provocar la pérdida total de las plantas obligando al productor a resembrar.. 1994.. del déficit de agua y adicionalmente de la acción abrasiva del suelo. 1994). pueden bloquear los estomas como fue sugerido por Cook et al. las partículas al ser depositadas preferencialmente en las zonas estomáticas debido a la alta rugosidad de las ceras epicuticulares. Por otra parte. Así por ejemplo. 1974). La magnitud del daño causado por la cobertura con suelo o arena depende de la edad de las plantas. mientras que en el otro sólo fue afectado entre el 20 y el 30% (Michels et al. además de actuar como una barrera a la luz. si tal conexión hidráulica no existe.) con aproximadamente un tercio del tamaño de las hojas limpias y moderadamente cubiertas con gruesas capas de polvo caliza. aumentó la susceptibilidad de las plantas a las enfermedades foliares. 1971) o por áfidos en el caso de alfalfa (Medicago sativa L. 1966) y abeto (Auclair.. así como el grado de variabilidad espacial y temporal del polvo depositado en las hojas. del daño abrasivo previo. la niebla interceptada o pequeña cantidades de lluvia que mojan la hoja facilitando la formación de capas de polvo. la composición química (fuente del polvo). también pueden actuar como mechas (Burkhardt & Eiden. lo cual determina que la temperatura de hojas polvorientas supere en 2 a 4°C a las hojas limpias (Eller. Además. Además se debería tener en cuenta las variaciones en la humedad relativa y las características higroscópicas de las partículas o el rocío.

lo cual acentuó el daño debido a que el mesocótilo era demasiado delgado y débil para sostener la parte aérea. los efectos entonces. En el momento de la cosecha final. posteriormente las plantas recuperaron su color y la fotosíntesis medida en las plantas tratadas no difiere de las controles. Porcentaje de reducción de plantas de mijo parcialmente cubiertas respecto de las no cubiertas (Michels et al. Sin embargo. . se observó un resultado distinto cuando las plantas se cubrieron parcialmente (3 y 29 % de reducción al estadío de 2 y 3 hojas respectivamente). la cobertura afectó a las hojas en desarrollo causando decoloración al principio. 1993). en tanto que su sobrevivencia disminuyó y 8 días después de finalizado el tratamiento la mortalidad fue del 50%. por lo menos en parte. Algunos resultados a manera de síntesis se muestran en la Tabla 4. En tanto que.. Por otra parte. así como la emergencia de los estilos donde sólo en el 33% de las plantas cubiertas eran visibles respecto del 67% en las controles a la misma fecha. Sin embargo. el tratamiento produjo una disminución del área fotosintética debido a la decoloración y rápida senescencia reduciendo la cantidad de fotosintatos disponibles para el alargamiento de las hojas y crecimiento de la planta.6 días. Es posible que la reducción del crecimiento pueda deberse. 1996) las respuestas fisiológicas en el crecimiento de plantas cubiertas permanecen poco claras. pero aumentaron cuando la duración del tratamiento se extendió a 8 días. mientras que en el siguiente probablemente dicha reducción se debió al menor número de plantas (Michels et al. Diferencias en el crecimiento y un retraso en el desarrollo fenológico durante toda la estación de crecimiento y disminución de los rendimientos también han sido informados para plantas de mijo cubiertas parcialmente (Michels et al . Las plantas sujetas a la remoción del suelo en su base mostraron vuelco. también se vieron consecuencias de los tratamientos en los pesos fresco y seco. se registraron inmediatamente después de la remoción de la arena disminuciones del 50. 1995b). cuando la 5° y 7° habían alcanzado una longitud media de 25 y 30 cm en los controles. pudo haber sido causada posiblemente por daño abrasivo y subsecuentes reacciones fisiológicas durante el primer año del ensayo. en las plantas cubiertas totalmente. 23 y 13% en la conductancia estomática. 1995b). La falta de raíces adventicias en esa fase también contribuye al problema. El peso seco total disminuyó en un 61 % en plántulas completamente cubiertas al estadío de una hoja. 1993. Además. transpiración y fotosíntesis respectivamente. Asimismo.6.6. asociándose esto a la decoloración de las hojas como consecuencia del tratamiento. la emergencia de la panoja comenzó una semana más tarde que en las no tratadas. la cual se redujo en un 9% y la superficie foliar en un 15 al 22% para dichas hojas en condiciones de campo. seguido por una recuperación del color pero con los márgenes y puntas necrosadas y una rápida senescencia a posteriori. influyen sobre el crecimiento y desarrollo en las plantas.. Tabla 4. ningún efecto posterior del tratamiento de cobertura total al estadío hoja 1 se detectó en la conductancia y transpiración. Kin. Efectos posteriores se notaron en la longitud final de las hojas 5 a 7 que emergieron después de la remoción de la arena (aplicada al estadío de 3 hojas expandidas). finalizando con un reducido crecimiento. así. Estos resultados señalan la importancia en el grado de daño de un cultivo de la etapa de crecimiento durante eventos de erosión eólica. además de las dificultades para la predicción y modelización del mismo. 1994. a un efecto mecánico como es el peso de la arena en las plántulas tratadas. La emergencia de las hojas sucesivas fue retardada. los efectos del cubrimiento o descalzado de la planta parecen depender de la fase de alargamiento de las hojas en el momento de aplicación de los mismos. Cuando las plantas se cubrieron sólo parcialmente (hasta la primera hoja incluida) durante 4 días. 64 . La cubierta también interfiere con la formación de clorofila en los tejidos jóvenes y el tejido etiolado producido representa una gran proporción de la superficie final de las hojas que se encontraban poco desarrolladas cuando comenzó el tratamiento. De manera similar a los tratamientos en los cuales se aplicó únicamente viento. lo cual determinaba un pobre establecimiento. mientras que la fotosíntesis por unidad de superficie foliar disminuyó significativamente entre el 62 y el 23 % durante los primeros 3 días. parecen depender de la mayor superficie de la hoja expuesta a la arena en relación con los otros tratamientos. Parámetros Indice de área foliar máximo Número de hojas a los 28 días después de la emergencia Altura máxima (alcanzada 2 semanas + tarde) Emergencia de la panoja 2 semanas + tarde Longitud máxima de la panoja Materia seca de la parte aérea Rendimiento en grano % 55 35 25 50 49 47 En nuestros experimentos con maíz (Kin & Ledent. mientras que la reducción fue del 29 % cuando se encontraban con 3 hojas completamente expandidas al momento del tratamiento. De esta manera las diferencias en la superficie asimilatoria. la disminución en la producción de materia seca por superficie de plántulas de mijo cubiertas parcialmente por suelo transportado por el viento respecto a las no cubiertas. éstas eran escasamente visibles en las plantas completamente cubiertas durante 4 días al estadío de una hoja.

1968. J. ------. Agron. Effect of particulates (dust) on cotton growth. 1992). vientos asociados con movimiento de suelo o arena que ocurren al estadío de plántula pueden influir a largo término.K. Plant Anal. Las plántulas pueden estar sometidas al impacto (abrasión) de partículas de suelo transportadas por el viento. Effect of wind and sandblast injury on nitrate accumulation and on nitrate reductase activity in soybean seedlings. Los efectos indirectos principalmente a través de erosión del suelo. 1987. Recovery and nutrient content of sandblasted soybean seedlings.1984. Por otra parte. inclusive antes del establecimiento del cultivo por voladura de las semillas. 1973. Agron. Hort. Experimentos en condiciones controladas con cobertura en diferentes etapas de crecimiento. el daño puede no limitarse simplemente a los efectos directos sobre el follaje. Influence of thigmic stress or chlormequat chloride on tomato morphology and elemental uptake. J. DICKERSON & J.V. 1984. 76:1078-1081. -----. En general. 1969. los niveles críticos y los efectos posteriores del viento están íntimamente relacionado a la naturaleza del cultivo. Agron. 10:831-840. El viento puede causar diversos tipos de lesiones como zonas blanquecinas. Can. Effect of soil moisture on the recovery of sandblasted tomato seedlings. J. 1993). muchas de las respuestas de los cultivos a la acción del viento carecen de una observación sistemática que permita la realización de predicciones cuantitativas sobre su influencia en el crecimiento y el rendimiento. Amer. MITCHELL. J. J. 60:622-625.1972. Agron. 1986. -----. P. 94:214-217. pero las plantas también pueden responder a los efectos directos e indirectos del mismo. el grado de daño. GREIG. en combinación con otros factores de estrés y con diferentes tipos de substrato. WILCOX. Sci. 4:197-204. 65 . potato. Por otra parte.E. Bot.A. Finalmente. Esto no es sorprendente y en parte es debido a las diversas maneras en que el viento puede influir en el crecimiento y desarrollo de la planta y además. Wind and sandblast injury to field crops: Effect of plant age. CONCLUSIONES El viento induce cambios en las condiciones atmosféricas alrededor de las hojas. Soc. diferencia de presión de vapor (la que puede tener efecto en la apertura estomática y transpiración). necrosis.Así. and respiration.1986. 1985. Plant Nutr. Los mayores efectos directos del viento parecen ocurrir sobre el crecimiento y probablemente las causas son debidas al daño mecánico de los tejidos foliares y al estímulo per se. Physiological responses to wind and sandblast damage by grain sorghum plants. D. -----.D. medidas preventivas contra la erosión eólica mediante la protección del viento como son las cortinas rompevientos pueden resultar benéficas. J. alteración de las ceras epicuticulares entre otras. PAULSEN. Seismic stress effects on reproductive structures of tomato. S. podrían proporcionar más información sobre la causas determinantes de los efectos observados en el crecimiento y desarrollo de las plantas. de manera que la respuesta de una especie no parece ser una indicación útil del comportamiento probable de otra. porque un cambio en la velocidad del mismo es acompañado por otras variaciones microclimáticas que también pueden tener un efecto importante en la planta. 74:133-135. J. El desarrollo reproductivo y los órganos de almacenamiento (granos.& G. plegado. al cubrimiento y la remoción alrededor de la base de la plántula dejando sus raíces parcialmente expuestas o a la deposición de polvo y así. photosynthesis.W. 62:2011-2015. Agron. Windblown soil abrasive injury to cotton plants.R.A. lo cual implica que las plantas no se recuperaran totalmente y que los efectos subsisten a largo plazo (Jones & Mitchell. 64:707-708. & C.M. and marigold. AKERS.& C. 76:991-993. Soil Sci. Michels et al. -----. -----.. programas de mejoramiento que incluyan el uso de genotipos que presenten caracteres fisiológicos y/o morfológicos con mayor tolerancia al viento contribuirían de manera significativa al desarrollo y sustentabilidad de la agricultura. reduciendo el rendimiento final. Comm. J. pueden ser muy importantes en algunas áreas. ARMBRUST. -----. MITCHELL. los que pueden exponer a su vez a las plantas a un estrés adicional. J. & G. HortScience 20:684-686. frutos) pueden ser influenciados de manera directa o indirecta por perturbaciones mecánicas que ocurren en fases tempranas y limitar así el rendimiento. se ha demostrado que la recuperación de plantas enterradas depende entre otros factores de la temperatura del aire y del contenido de humedad del suelo (Fryrear. Por ésta razón. Seismic stress efforts on vegetative and reproductive development of “Alaska” pea. dado que una buena parte de las zonas cultivadas están frecuentemente sometidas a vientos fuertes.1982. lo cual dificulta la modelización. Diversos estudios realizados sobre las posibles influencias del viento han señalado que éste puede restringir y alterar el patrón de crecimiento y retardar el desarrollo de la planta. rasgado. como temperatura. BIBLIOGRAFÍA ADLER.

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