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Bioelectricidad I

Dr. Ulate

La informacin en los sistemas se codifica de forma elctrica o qumica. Si el sistema no se comunica no funciona. Potencial de la membrana celular (m). Todas las clulas del cuerpo poseen polaridad en su membrana: alrededor de la membrana (inmediatamente adentro/afuera) no existe el mismo nmero de cargas, sino que en el exterior es ms positivo mientras que el interior es ms negativo esto genera una diferencia de potencial, un voltaje (m o Vm) siempre y cuando se compare el interior de la clula con el exterior. Esta polaridad es lo que permite la transmisin de seales elctricas, al cambiar la polaridad de la clula se est pasando informacin a esta y a las que se encuentren adyacentes. En algunas clulas este cambio de polaridad no ocurre y en otras es fcil realizar los cambios. En reposo todas las celulas tienen el interior de la membrana ms negativo que el exterior. Dependiendo del tipo de clulas: Msculo liso: cercano a -55mV Neuronas: desde -40 hasta -75mV Msculo esqueltico y cardiaco: cercano a -90mV Glbulos rojos: aprox. -9mV Fotorreceptores: en oscuridad: cercano a -40mV; en luz: cercano a -70mV Clulas del pncreas: -65mV (glicemia normal en ayunas)

Hay cell que tienen el Em en cierta magnitud en un momento dado y en ciertas condiciones y si estas cambian el Em se modifica. Por ejemplo los conos y bastones, si se esta en oscuridad tienen un Em -40mV pero en la luz su Em es cercano a -71mV, ante la seal luminosa si un fotn reside en el receptor de rodopsina, se da una va de sealizacin que hace que se active una fosfodiesterasa que degrada al GMPc, cuando hay suficiente (cuando no ha sido degradado) est unido a canales inespecficos para cationes que dejan entrar al Na+ y al Ca2+, en la oscuridad hay mucho GMPc por ende, mucho est unido a canales que se encuentran abiertos y hace que entre el sodio y el calcio y que el potencial de membrana sea poco (cercano a 0). En la luz, se degrada el GMPc los canales de Na+ y Ca2+ se cierran, por ende cationes no entran y el Em de los fotoreceptores aumenta. El potencial de membrana es mayor (sin importar el signo) en 70 que en -40mv (lo que importa es la magnitud). Se establece el LEC como 0 (se lleva a tierra). No quiere decir que no tiene cargas en el exterior, sino que para la medicin se lleva a 0 y se refleja la diferencia. Existe el mismo nmero de cargas (afuera y adentro) positivas que negativas en todo momento, se muestra como diferencia absoluta. Por ejemplo en un Em -80mv, son +40 cargas afuera y -40 cargas adentro, en un sobretiro sera al contrario. Esto sucede porque la membrana es un capacitor, almacena cargas.

*Ver figura en pgina 11* Campo elctrico de la membrana. Se debe tener en cuenta la distancia que separa las cargas: si la distancia es muy pequea el campo ; donde d= grosor de la membrana (4nm- 5nm). Si una membrana tiene un Vm de -60mV y un grosor de 5nm, cul ser el campo elctrico? Todos los tomos que se encuentran cerca de la membrana se encuentran sometidos a ese campo elctrico. Si por alguna razn cambia la diferencia del potencial de la membrana, cambia el campo elctrico, y permite el cambio de conformacin de las protenas que la componen. (Conductacia es el inverso de la resistencia)

Gnesis del m. En reposo todas las membranas celulares estn con cargas negativas por dentro y positivas por fuera. Explican esta diferencia de voltaje tres fenmenos: 1. Diferencias en la permeabilidad de la membrana a los diferentes iones: en todo momento la membrana es permeable a distintos iones, pero la permeabilidad es diferente. Los iones no se disuelven en la membrana, por lo que requieren transportadores (canales) para entrar a la clula o salir de esta. La presencia de estos canales (y la cantidad de ellos presenten en la membrana) es lo que determina la permeabilidad. 2. Diferencias de concentraciones inicas entre el LEC y el LIC: de acuerdo al gradiente de concentracin se genera una fuerza qumica. 3. Actividad de transportadores electrognicos como la Na+/K+ATPasa: esta puede ser responsable de un 4 a un 20% de la diferencia de potencial (saca 3 Na+ y mete 2 K+, dejando una diferencia neta de 1 carga positiva en el exterior, moviliza el Na+ en contra de gradiente, el Em tiende a volverse ms negativo, lo aumenta, lo hiperpolariza). Otros transportadores, como los SGLT (transportan 1Na+ y 1Glucosa), tambin pueden ser responsables de esta diferencia de potencial, tiende a disminuir el Em es decir despolariza la clula. *Figura 1.2 del libro de Bioelectricidad.* Primeramente nos encontramos con dos compartimentos (A y B) separados por una membrana. En el compartimento A tenemos una solucin de KCl 150mM y en el B KCl 4mM. La membrana contiene canales para K+, los cuales se encuentran cerrados. Al momento de abrir los canales pasa el K+ del compartimento donde tiene mayor concentracin (150mM) hacia el compartimento con menor concentracin. Una vez el potasio abandona el primer compartimento (A) carga positivamente la membrana por el lado de B, ese potasio deja el Cl que lo acompaaba, lo que atrae el potasio que estaba pasando: se

iguala el gradiente qumico con las cargas que evitan que siga saliendo en este momento se alcanza el potencial de equilibrio del potasio, donde las fuerzas electroqumicas se igualan. *Calcular el potencial de la membrana si T= 25 C* El principal factor que influye en que tanto se cargue la membrana es la diferencia de concentracin (entre mayor sea, mayor diferencia de voltaje). Para calcular el potencial de la membrana utilizamos la ecuacin de Nernst:

es una constante, donde R es la constante de los gases (8,312 VC/molK) y F la constante de Faraday (96480C/mol). En condiciones normales en el cuerpo, T = 310K. z es igual a la carga del ion. Adems, ln = 2,303 log. Por lo que podemos expresar esta ecuacin como:

El resultado se expresa en mV. Para el potasio: Se mueve muy poco potasio para realizar cambios grandes en el potencial de la membrana, ya que la capacitancia de esta es muy alta (lo que hace que el potasio que sale se quede pegado)

*Cuadro 1-1. Concentraciones (mM/L) de diversos componentes del LEC y del LIC* Potencial de la membrana permeable a varios iones. La mayora de los canales en las clulas son abiertos al potasio, en menor cantidad son canales para cloruro y menos an para sodio. Es por esto que se debe considerar el potencial de equilibrio de todos los iones a los que la membrana es permeable para establecer el potencial en reposo de la membrana en cuestin. Para esto utilizamos la ecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz para voltaje (solo para iones monovalentes):

* Debido a que el cloruro es un anin se invierte en la frmula. Si tenemos que la permeabilidad (P) al potasio es de 1, la del cloruro es 0,4 y la del sodio es 0,04, cul ser el potencial de membrana (asumiendo concentraciones normales)? (la permeabilidad es mayor donde hay ms canales abiertos)

Tambin se puede utilizar la ecuacin de conductancia (utilizable tambin para iones divalentes):

Conductancia (G) se mide en siemens (S) es el inverso de la resistencia (que se mide en ohmios ) Si la resistencia (R) = V/I, entonces = V/A y S= A/V. Si tenemos un miocito en fase 2 de potencial de accin, con GCa+= 100pS y GK+= 60pS, cul es el Vm? Considere condiciones normales de concentracin y solamente canales para estos dos iones.

Potenciales en condiciones normales Na+= +60.6 mV Cl- = -70 mV K+ = -96,8 mV Suponga un msculo esqueltico en reposo que posee una gran cantidad de canales nicotnicos inespecficos para cationes abiertos, con conductancias (permeabilidad del canal al ion): GNa+= 1, GK+=0,8 y GCa+=0,6. Debido a esto, este canal tiene lo que se conoce como potencial de reversin (rev), es el potencial de equilibrio de ese canal que deja pasar distintos iones. Lo que se esta calculando es el potencial de reversin, si dieran permeabilidad se usa la formula de GHK. Definiciones. 1. espolarizacin: condicin en la cual disminuye la magnitud (de forma absoluta) del Vm de reposo. 2. iperpolarizacin: condicin en la que aumenta la magnitud absoluta del Vm de reposo. 3. epolarizacin: retorno del Vm a su valor de reposo despus de que la clula ha sufrido un cambio en este. R H D

4. orriente de salida: catin que sale o anin que ingresa en la clula. Signo positivo, produce hiperpolarizacin. 5. orriente de entrada: catin que ingresa o anin que sale de la clula. Signo negativo, produce despolarizacin. 6. apacitancia: medida de la capacidad de un dispositivo (condensador o capacitor) para almacenar carga y energa potencial elctrica. Se mide en Faradios (F) = C/V = q/V Capacitancia promedio de la membrana de las clulas del cuerpo: 1F/cm2 de membrana. Repasar! *Cuadro captulo 7 del Boron* (Averiguar cual es la diferencia entre resistencia especfica y resistencia longitudinal, saber en cual se toma en cuenta el rea total) Si se tiene un cm de un axn muy delgado, la resistencia de la membrana que tiene ese cm de ese axon es de 10 Mohmnios, pero otro axn gordo tiene una resistencia de 100 Mohmnios, si se va por rea de membrana no se sabe cual tiene ms resistencia por eso hay que estandarizar el rea. Circuitos membranales Entre ms resistencias en paralelo la resistencia total del circuito se disminuye y entre ms resistencias en serie la resistencia total del circuito aumenta. Entonces entre ms canales en serie ms resistencia (entre ms largo el axon mayor resistencia total interna), entre ms canales en paralelo abiertos menor resistencia en la membrana y mayor conductancia de la membrana. Los canales son selectivos y permiten el paso de iones. Los iones se mueven de acuerdo con la fuerza de desplazamiento o fuerza electromotriz (FEM).

Si tenemos un ion X+ que se encuentra 5 veces ms concentrado en el LEC que en el LIC, cul es su potencial de equilibrio? X+ = 61,5 log (5/1) = +42,99mV Si el potencial de membrana en reposo es -10mV, y este ion tiene un potencial de equilibrio de +42,99mV, X va a entrar a favor de la fuerza qumica (por estar ms concentrado afuera) y a favor de la fuerza elctrica (ya que el interior negativo lo atrae). Su corriente es de entrada porque es negativa entr a favor de la fuerza electrica y qumica, el Em va a disminuir porque est entrando un catin una carga positiva que contrarresta las negativas, se despolariza. Matemticamente: Basado en la tabla:

FEM Catin Anin + OUT IN IN OUT

Por esto, si la FEM es negativa (como en este caso) el catin X tiende a entrar. Siempre la FEM del sodio en reposo va a dar negativa. Por eso en reposo siempre entra. Cmo la clula puede despolarizarse, repolarizarse y conducir ese cambio a lo largo de la membrana y transmitirselo a las clulas vecinas? Primero, tiene que tener un generador de energa = batera que genera diferencia de voltaje y esas cargas van a fluir por todo el circuito. En el caso de la membrana celular es la FEM. Si no hubiese FEM y la concentracin de sodio afuera y adentro fuese igual a la de las condiciones normales y la membrana estuviese en cero y con muchos canales, no se va a generar una corriente en forma neta porque no hay fuerza electromotriz. En cambio con diferencia de concentracin y la membrana con cierta polaridad, se calcula la FEM, y esta dice como se movilizan los iones o cargas en el sistema. Luego tenemos tres tipos de resistencias: esistencia interna: citoplasma esistencia de la membrana: canales esistencia externa: LEC. Debido al gran tamao del LEC se desprecia. Existen protenas integrales de membrana que dan la resistencia de la membrana y pueden estar en diferentes conformaciones ya sea en un estado conductor (abiertos) o no conductor (cerrados o inactivos). Esto modifica la resistencia de la membrana: muchos canales abiertos la resistencia es baja, pocos la resistencia es muy alta. Sin importar si tenga una gran FEM porque, si todos los canales estn cerrados la resistencia es infinitamente alta por ende no hay corriente , se ocupara una diferencia de voltaje inmensamente grande para generar un flujo. La electricidad se conduce en las clulas conductoras, porque no todas conducen electricidad, las clulas excitables por excelencia que conducen potenciales de accin son las neuronas y los msculos, otras que conducen potenciales graduados son algunos receptores sensoriales, clulas endocrinas y la misma neurona. Esas clulas que producen diferentes tipos de potenciales y los conducen a travez de su membrana, funcionan como un circuito elctrico. Los fosfolpidos (principalmente las cabezas polares) atraen cargas, lo que los convierte en capacitores (condensadores) *figura 2.1 del libro de Bioelectricidad* r r r

Si se le inyecta una corriente negativa a una clula (una corriente de entrada es decir se le inyectan cationes) esa clula almacena cargas en la membrana y el potencial de membrana cambia, parte de las cargas que se le inyectan se quedan pegadas en la membrana y otras se mueven por canales que estaban abiertos, entonces tengo dos tipos de cargas: las que se movilizan y las que se pegan a la membrana, estas ltimas se le llama corriente capacitativa y la que se mueve por los canales se llama corriente resisitiva. Tipos de corriente La corriente total (Im) en la membrana celular tiene dos componentes: 1. orriente capacitativa (IC): se queda almacenada en la membrana 2. orriente resistiva (Ir): cargas que se mueven a travs de los canales. En todo momento, la suma de estas dos tiene que ser igual a la corriente total que atraviesa la membrana. Es importante la velocidad a la que se conducen los potenciales graduados, lo ideal sera que el potencial se mueva muy rpido, adems que no sufra prdidas en el trayecto: as tendramos un potencial muy grande que recorre una gran distancia; sin embargo, el potencial graduado se va perdiendo conforme avanza y algunas fibras conducen ms rpido que otras. La corriente resistiva ocurre a travs de los canales (resistores) y obedece a la ley de Ohm pura: vamos a tener ms o menos corriente resistiva dependiendo de la diferencia de voltaje. Esta puede existir aunque los cambios en el potencial de membrana sean pequeos. C C

Entonces, cul ser la corriente resistiva de los canales de Na+ que se acaban de abrir, si supongo que GNa+ = 10pS y el potencial de membrana es de -60mV? Sabemos que el Na+ va a entrar, por lo que se produce es una corriente de entrada:

Entonces la corriente resistiva que ingres a la clula fue de 1,206pA.

Si hablamos de i (corriente nica de un solo canal) nos referimos a la conductancia de solo un canal, por ejemplo, de un solo canal de sodio. Esto se conoce como conductancia unitaria, y representa una fraccin de la conductancia total de la membrana.

Donde: N= nmero de canales; Po= probabilidad de apertura de los canales; ir= corriente resistiva unitaria del canal ( ) El nmero de canales y la probabilidad de apertura dependen de las condiciones de la clula. Cuando nos referimos a la conductancia de un solo canal en la membrana la expresamos como (letra griega gamma), para diferenciarla de la conductancia de toda la membrana (G). La corriente capacitativa solo se presenta cuando el Vm est cambiando y corresponde al movimiento de carga (corriente) que se almacena o sale del capacitor.

La corriente capacitativa no responde a la ley de Ohm. Se vuelve cero cuando el potencial de membrana se mantiene constante. Es una derivada ya que la corriente capacitativa solo existe cuando est cambiando el potencial de membrana y se modifica conforme avanza el tiempo. Nota: Por ser una derivada no se nos pedir calcularla. Para estudiar el cambio de voltaje utilizamos la siguiente frmula:

Donde ; : tau, constante de tiempo de la membrana; Rm= resistencia de membrana; Cm= capacitancia de la membrana Tarea: Entonces, si tenemos un potencial de membrana de -70mV y se produjo una mxima despolarizacin que lo llev a -60mV, 1ms, qu voltaje tiene esa membrana cuando ha pasado 0,5ms de que se inici el cambio?

Si el cambio en el potencial de membrana fue de 3,9mV, teniendo un potencial inicial de -70mV, despus de 0,5ms el voltaje de esta membrana es de -66,1mV. Qu voltaje tendr cuando ha pasado 1ms? En este caso, =t:

Si I= V/R, entonces V= IR= 10mV:

El voltaje de la membrana sera entonces, despus 1ms: -70mV + 6,32mV = -63,68mV

Importante recordar: Cuando el tiempo transcurrido es igual a tau, el cambio total del voltaje se ha completado en un 63%. Un 37% es lo que falta por completar:

Capacitor. Un capacitor es como un sndwich: los panes son los lquidos extra e intracelulares y la bicapa de fosfolpidos es como la carne. (Ver Figura 2-2 de libro de Bioelectricidad, pgina 22) Dependiendo de qu est hecho el centro (los fosfolpidos), podemos saber qu tan buen dielctrico es este material (capacidad de aislar) comparado con el vaco, que tiene una constante de permisividad 0= 8,8410-12F/m. es la capacidad dielctrica relativa (cuntas veces ms dielctrico es con respecto al vaco), que en el caso de los fosfolpidos es de 5. Adems de la capacidad dielctrica, el rea del condensador interviene en esto. A mayor rea mayor capacitancia ya que puede almacenar ms cargas. El grosor del condensador es importante, pero este mientras ms delgado sea es mejor, ya que permite un mejor ordenamiento de las cargas. De esta forma, tenemos que para calcular la capacitancia de un condensador utilizamos lo siguiente:

Adems,

para cualquier circuito. La capacitancia se mide en Faradios (F).

Sobre las resistencias longitudinales y especficas (Tarea). La resistencia de la membrana, al ser dada por el nmero de canales (los cuales son resistencias en paralelo) se reduce al aumentar la longitud del segmento, es por esto que la rm se expresa en *cm. De esta forma, a mayor longitud menor resistencia. Si hablamos de la resistencia interna, al igual que cuando hablamos de cardiovascular, un vaso ms largo presenta una mayor resistencia al flujo en este caso de las cargas, ri se expresa en /cm. Por tanto, a mayor longitud mayor resistencia. Para entender esto podemos relacionarlo con una manguera, la cual tiene huecos por donde puede salir el agua. Si tenemos un segmento de esta de 1cm por la cual est pasando agua, vamos a tener una resistencia x. Ahora, al agregar otro segmento de 1cm (y del mismo radio) la resistencia de la

pared de la manguera (la cual es el equivalente de la resistencia de los canales) disminuye ya que se agregan ms resistencias en paralelo porque por esos dos segmentos sale ms agua que por el segmento inicial de 1cm. En cambio, la resistencia interna aumenta porque si el agua chocha contra las paredes muchas veces al final de esta tenemos menos presin que con la que entraba. Importante: Esto es solo para entender por qu una aumenta y la otra disminuye, ya que las diferencias entre la manguera y los circuitos son muchas. No todo lo que aplica para los circuitos lo hace para la manguera. Constantes. Tau () se refiere a la constante de tiempo: tiempo necesario para que se haya despolarizado (o repolarizado) en un 63%. Esta se mide en el mismo lugar, ya que los potenciales graduados se pierden con el tiempo y con la distancia. (Figura 2.4 del libro de Bioelectricidad, pgina 27) Si la es muy alta, la conduccin se da muy despacio. Si es pequea, en poco tiempo se produce la mxima despolarizacin o repolarizacin. Constante de longitud (lambda = ) es la distancia necesaria para que el potencial se reduzca en un 63%. (Ver figura 2.5 del libro de Bioelectricidad, pgina 29)

Al contrario de , cuando es alta la conduccin se da rpido, ya que permite recorrer una gran distancia sin que el potencial se pierda; y si es baja el potencial recorre poca distancia. En un punto de una fibra el voltaje inicial (V0) es de 10mV, al recorrer 10m el voltaje (V) es de 5mV, cunto es lambda en esa fibra?

Lo cual tiene sentido, ya que cuando x = el potencial se ha reducido en un 63%.

*Entramos ahora al Captulo 3.* El Vm puede sufrir dos tipos de cambios. Estos cambios permiten la comunicacin elctrica, y pueden ser: 1. otenciales graduados o electrotnicos. 2. otenciales de accin P P

Ver figura 3.1 del libro de Bioelectricidad, pgina 34. La aparicin de potenciales de accin se da cuando los potenciales graduados alcanzan un umbral, respondiendo a la ley del todo o nada: si se llega al umbral se dispara, si no, no lo hace. Una despolarizacin puede causar un potencial de accin, pero la hiperpolarizacin nunca va a desencadenar un potencial de accin en esa fibra. Ver cuadro 3.2. Diferencias entre los potenciales graduados y los de accin. 1. P ara los potenciales graduados existe una relacin directa entre la magnitud del estmulo y la de este. En el caso de los potenciales de accin, estos poseen siempre la misma magnitud y morfologa, y se disparan siempre al pasar el mismo umbral mientras no se modifiquen las condiciones bajo las cuales se produce. Podemos comparar los potenciales de accin con un revlver, que dispara solo cuando el gatillo pasa cierto punto y sin importar si se halara ms el gatillo despus de este, dispara siempre al llegar al mismo punto. 2. L os potenciales graduados presentan sumacin temporal y espacial. El electrodo explorador puede registrar los potenciales que ocurren en un punto, provenientes de otros puntos cercanos a l. De acuerdo a la constante de longitud , si esta es mayor se da mejor la sumacin espacial. La sumacin temporal se da cuando dos impulsos se dan seguidos uno del otro, cuando el primero no ha desaparecido. Depende de , si esta es mayor la sumacin temporal se da mejor. En cuanto a la velocidad de conduccin (), a mayor mayor , y a menor mayor .

Si en poco tiempo alcanzo una gran despolarizacin la conduccin es mejor, y si recorre mucho antes de perderse la conduccin es ptima. 3. os potenciales de accin tienen perodo refractario en el cual no se puede dar otro, mientras que los graduados no (por lo que puede darse sumacin) 4. os potenciales graduados pueden ser tanto despolarizantes como hiperpolarizantes (como en el caso de los conos y bastones en luz); los de accin solo despolarizan. 5. a magnitud de los potenciales graduados se reduce con la conduccin mientras que en los de accin se mantiene constante. 6. os potenciales graduados pueden ser generados espontneamente en respuesta a estmulos fsicos o qumicos. Los potenciales de accin solamente se generan cuando una despolarizacin inicial (prepotencial) supera un potencial umbral. L L L L

7. os potenciales de accin solamente pueden ir en una direccin (debido al periodo refractario), que se describe como ortodrmica [direccin correcta], mientras que los graduados se conducen en ambas direcciones (anti y ortodrmica). Existe un concepto que se conoce como conduccin pasiva, la cual ocurre por atraccin de cargas (las cargas adyacentes atraen la carga que se introdujo). La conduccin activa es la que se da por apertura de canales inicos, es energticamente muy cara ya que debe restaurar los gradientes de concentracin de las sustancias que entran a la clula (por medio de la Na+/K+ATPasa, por ejemplo).

En general, los potenciales de accin solo se producen en el segmento inicial del axn (final del cono axonal), ya que en este punto el umbral es el ms bajo [la densidad de canales de Na v es muy alta, 2000Nav/m2]. Sin embargo, tambin es posible generar potenciales de accin en las dendritas.

Umbral. Es el nivel del potencial de membrana en el cual una despolarizacin (como la provocada por una corriente de sodio) se vuelve autorregenerativa y de magnitud suficiente para superar las corrientes hiperpolarizantes (de salida) concomitantes as como las prdidas de cargas que ocurren de manera pasiva. Una vez se alcanza el umbral, la activacin de ms canales Nav desplaza el Vm hacia el ENa. El gating (cambio de estado de los canales entre conformaciones cerrada, abierta e inactiva) y la densidad de canales voltaje dependientes en la membrana de las clulas excitables influye en la magnitud del umbral. Pasamos a analizar la figura 3.6: El paso de la conformacin abierta o inactiva a cerrada se llama desactivacin (recuperacin segn algunos autores en el caso de conformacin inactiva como inicial), de cerrada a abierto activacin y de abierto a inactivo se le llama inactivacin. Energticamente se favorece la recuperacin seguida de la activacin y luego la inactivacin del canal. En la figura 3.3 observamos como en la generacin de un potencial de accin se da un proceso autorregenerativo con retrocontrol positivo. El ciclo se detiene cuando los canales se inactivan. Vemos ahora la figura 11.7 del Boron, (pg. 318), donde se muestra que la mielina aumenta la resistencia de la membrana y reduce la capacitancia de esta. Etapas del potencial de accin: ver figura 3.2 del libro de Bioelectricidad, (pgina 37) y 3.5* Primero tenemos el potencial de reposo, al cual se encuentra la membrana antes de producirse el cambio. Luego se da el prepotencial, el cual es la parte de la despolarizacin que no ha alcanzado el umbral. La tercera etapa del potencial es la despolarizacin, que corresponde al descenso del potencial de la membrana. A continuacin se presenta el sobretiro, donde el potencial est invertido [+]. El potencial vuelve a su punto de inicio cuando se da la repolarizacin, pero debido a que los canales

de potasio no se inactivan rpidamente se produce una hiperpolarizacin donde el potencial disminuye ms all del potencial de reposo. Al momento en que se da el potencial de accin no se alcanza el potencial de equilibrio del sodio ya que los canales se inactivan conforme la membrana se despolariza: cerca de los -20mV los canales de sodio se inactivan. La corriente de sodio, tal como lo muestra la figura 3.5 del libro de Bioelectricidad (pg. 42) se da primero que la corriente de potasio, y es una corriente de entrada por lo que es de signo negativo. E1/2 potencial de membrana al que un 50% de los canales estn abiertos y un 50% cerrados. El de Na+ es ms bajo que el de K+ por lo que la corriente de sodio se activa primero. En la figura de la pgina 175 del Boron podemos observar la relacin entre la intensidad del estmulo y el tiempo de aplicacin necesarios para producir un potencial de accin Si doy estmulos muy bajos debo aplicarlos por mucho tiempo, mientras que un estmulo de gran intensidad dispara un potencial rpidamente. Si se estimula un axn inyectando cargas positivas muy lento, no se va a producir un potencial de accin ya que se necesita un mnimo de intensidad y de tiempo de aplicacin para que dispare. Si se aplica un estmulo por debajo de ese mnimo (reobase [medida en Amperios]) no se produce potencial ya que se dice que la fibra sufri acomodacin (s se abren canales pero se inactivan pronto sin que llegue a ser un nmero importante debido a que la corriente es muy lenta). El mnimo de corriente que se debe aplicar para que se dispare un potencial se conoce como reobase [en amperios]. Es la corriente que por ms pequea que sea si se aplica por el tiempo necesario puede desencadenar un potencial. Se mide en el eje y. El tiempo que se debe aplicar un estmulo que sea el doble de la intensidad de la reobase para provocar un potencial se conoce como cronaxia *en segundos+. Se mide en el eje x. Para conocer la excitabilidad de la fibra se utiliza la cronaxia, ya que a mayor cronaxia, menor excitabilidad. Gating. Compuertas en canales Nav son dos, una compuerta m (ms hacia el centro del canal) y otra h (cerca de la abertura hacia el LIC [boca interna del canal]) [ver figura 3.6 del libro de Bioelectricidad, pg. 44]. El potencial al que un 50% de los canales se inactivan (E1/2) es de -50 a -20mV (dependiendo del tipo de Nav ya que existen 9 isoformas de este canal). Energticamente, se cicla de inactivo a cerrado, a abierto y de nuevo a inactivo. Si produzco una despolarizacin teniendo el canal en estado cerrado, aproximadamente a -35mV el 50% de las compuertas m se movilizan y el canal se abre. Cerca de -25mV las compuertas h se cierran por lo que los canales se encuentran inactivos. Cuando el potencial de membrana es positivo ya todos los canales se encuentran inactivos. El E1/2 de los canales de K+ se encuentra cerca de los -30mV.

El hecho de que los canales se inactiven es lo que produce el perodo refractario absoluto: sin importar la intensidad del estmulo no se dispara un nuevo potencial de accin. Dura aproximadamente 1ms y va desde que se inicia el potencial de accin hasta que se alcanzan 2/3 de la repolarizacin. Despus de esto tenemos el periodo refractario relativo, donde si se aplica un estmulo de intensidad superior al que normalmente se aplica se puede conseguir un potencial de accin, pero si es muy cercano al periodo refractario absoluto el potencial no es de gran tamao.

Conduccin saltatoria. La conduccin saltatoria se da en las neuronas cuyo axn se encuentra mielinizado, y se le llama de esta forma ya que los potenciales se producen en los nodos de Ranvier y no en la regin internodal (donde se dan potenciales graduados). La regin internodal mide aproximadamente 1mm, mientras que las tienen un valor aproximado entre 0,1 y 2mm. Por esta razn, los potenciales graduados que salen de la zona internodal tienen la capacidad de desencadenar potenciales de accin. El umbral de las neuronas es solamente 15mV superior al potencial en reposo. Por esto, aunque lambda sea igual a la longitud de la regin internodal, el potencial que llega es de aproximadamente 40mV y es posible disparar otro potencial de accin.

Entonces:

donde a= radio del axn.

La mielina aumenta la resistencia de la membrana pero disminuye la capacitancia. El primer factor disminuye la velocidad de conduccin y el segundo provoca aumento. Como adems estamos disminuyendo la resistencia interna y aumentando el radio, el resultado es que la mielina finalmente va a aumentar la velocidad de conduccin 6m/s por cada m que aumente el dimetro total de la fibra. Revisar Cuadro 3.1. Clasificacin de las fibras nerviosas de Erlanger y Gasser. Este cuadro no contiene la clasificacin de todas las fibras, ya que es una clasificacin que solo aplica para axones sensoriales, no motores.

Tatiana Carrillo. ticc09love@hotmail.com Allan Jimnez. allan.jimenez28@yahoo.com