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Colegio Adventista de La Serena GUA DE ESTUDIO N 1: ORIGEN DE LA VIDA Y EVOLUCIN

Resumen de contenidos: 1. 2. 3. Origen y diversificacin de la vida: anlisis de las innovaciones biolgicas, formas intermedias y sus momentos de aparicin en el tiempo. Perodos geolgicos. Evolucin divergente y convergente. Aporte del anlisis de secuencia de genes homlogos para determinar relaciones evolutivas. Habilidades a desarrollar: cientficas; utilizar terminologa cientfica; aplicar conocimiento cientfico; desarrollar la capacidad de trabajo en equipo. informarse y debatir acerca de datos cientficos; distinguir hiptesis, hechos y controversias

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Origen y diversificacin de la vida

El origen de la vida se ha intentado explicar mediante varias hiptesis Entre los numerosos interrogantes que los cientficos y pensadores se plantearon a lo largo de los siglos acerca de "la vida", la pregunta sobre el origen de los organismos que los rodeaban tuvo un papel central. Ante la ausencia de un mecanismo claro que explicara la permanente aparicin de nuevos animales, muchos se volcaron hacia la llamada idea de la generacin espontnea. Desde pocas muy antiguas, varias culturas crean que los seres vivos simples, tales como los gusanos, los insectos, las ranas y las salamandras podan originarse espontneamente en el polvo o en el cieno; que los roedores se desarrollaban de los granos hmedos y que los pulgones de las plantas se condensaban a partir de una gota de roco. Un cientfico belga, Jan van Helmont (1577-1644), partidario de esta idea, realiz una experiencia para demostrar la existencia de este fenmeno, y la registr de esta manera en su libro Ortus Medicinae, en 1667: " ...Las criaturas tales como los piojos, garrapatas, pulgas y gusanos son nuestros miserables huspedes y vecinos, pero nacen de nuestras entraas y excrementos. Porque si colocamos ropa interior llena de sudor con trigo en un recipiente de boca ancha, al cabo de veintin das el olor cambia, y el fermento, surgiendo de la ropa interior y penetrando a travs de las cscaras de trigo, cambia el trigo en ratones. Pero lo que es ms notable an es que se forman ratones de ambos sexos, y que stos se pueden cruzar con ratones que hayan nacido de manera normal.... pero lo que es verdaderamente increble es que los ratones que han surgido del trigo y la ropa ntima sudada no son pequeitos, ni deformes ni defectuosos, sino que son adultos perfectos ..." Esta experiencia result un evento muy interesante en la historia de la ciencia. A pesar de que las condiciones experimentales no estaban controladas y no haba prueba de que los eventos descriptos por van Helmont de hecho ocurrieran, este trabajo apoy la idea de la generacin espontnea. Tendran que pasar ms de 200 aos para llegar a la refutacin final de la idea de la generacin espontnea. Pasada ya la primera mitad del siglo XVII y la idea de la generacin espontnea todava segua presente en las mentes de muchos pensadores. En 1668, el toscano Francisco Redi (1626- 1697), mdico del gran Duque de Etruria, public un libro titulado "Experienze in torno de la generazione deg'Insetti" donde plante un experimento sencillo pero contundente para refutar las creencias acerca de la aparicin sbita y espontnea de los seres vivos. La preocupacin de Redi era investigar el origen de los gusanos que aparecan en la carne en descomposicin. Para dilucidar si era cierta la nocin de que los gusanos surgan por generacin espontnea , de Jan van Helmont, o si estos organismos tenan otro origen, Redi llev a cabo un experimento en el que puso carne de serpiente recin muerta en un grupo de recipientes de boca ancha, algunos con tapas, algunos cubiertos con una tela delgada y otros abiertos, y observ que las larvas aparecan solamente en los frascos abiertos. La explicacin fue que los gusanos aparecan slo en los frascos en los que las moscas podan entrar y depositar sus huevos. El experimento de Redi fue modelo en su poca ya que, si bien no control todas las variables, fue el primer estudio experimental en el que un naturalista utiliz los llamados "testigos".

Los resultados de Redi no fueron generalizados a otros organismos ms pequeos, pero su experimento sent las bases para una extensa polmica sobre la generacin espontnea de los seres vivos en aos subsiguientes. En 1676, estudiando al microscopio una muestra de agua de un charco, Antonio Van Leeuwenhoek (1632-1723), encontr organismos vivos a los que llam "animlculos": as, se abra ante sus ojos y los de los dems observadores un mundo microscpico. Gran cantidad de personas, incluso los mismos reyes, viajaban a verlo para observar las maravillas ocultas que aparecan a travs de las lentes. La llegada de la microscopia durante el siglo XVIII mostr un mundo microscpico enormemente diverso pero, paradjicamente, llev a que se reavivara con fuerza la creencia en la generacin espontnea apoyada en el pasado por estudiosos como Van Helmont. Como hemos visto, la nocin de generacin espontnea haba sido ya rechazada por varios cientficos, entre ellos Francesco Redi. En el caso de los "animlculos", la idea de la generacin espontnea se restringa a los microorganismos simples, no a los animales visibles por todo el mundo. Aparentemente, slo era necesario poner sustancias en descomposicin en un lugar clido durante un corto perodo y las minsculas "bestias vivas" aparecan bajo la lupa ante los propios ojos. Al menos as pensaba van Leeuwenhoek. De esta forma, a pesar de que la generacin espontnea haba sido refutada , al menos para el caso de los gusanos, el origen sbito de los microorganismos haba resurgido con el advenimiento de microscopios mejorados. As, en 1748, todava era una explicacin posible para el origen de los seres vivos. Tanto era as que an provocaba encendidas discusiones entre los cientficos partidarios y detractores de esta explicacin al origen de nuevos seres vivos. John Needham (1713-1781), un jesuita ingls, y el investigador italiano Lzaro Spallanzani (1729-1799) sostuvieron una clebre disputa acerca del origen de los microorganismos en caldos de cultivo. Needham, que haba adquirido celebridad en la Royal Society, atribua la presencia de microorganismos en los caldos a la presencia de una "fuerza vital". En 1748, realiz un experimento que sera famoso. Needham coloc caldo de carnero recin retirado del fuego en un tubo de ensayo y cerr el tubo con un corcho. Luego, lo calent "para matar a todos los animalillos o huevos que pudieran quedar dentro de la botella". Despus de algunos das, el caldo estaba lleno de microorganismos. Needham dedujo entonces que estos microorganismos se haban originado de la materia inanimada, y crey demostrar as la existencia de la generacin espontnea, al menos, en los microorganismos. Esta polmica continuara, todava por ms de un siglo. Por su parte, Spallanzani era contrario a la idea de la generacin espontnea que todava rondaba los mbitos cientficos. Spallanzani era un investigador cuidadoso, que se orden como sacerdote, pero se entreg con ardor en poner en duda todas las preconcepciones del momento referidas al mundo natural. Con respecto al experimento realizado por Needham, Spallanzani pens que el hervor haba sido insuficiente y que el caldo no haba sido esterilizado adecuadamente. Adems, sospechaba que el corcho no cerraba hermticamente el frasco. Por lo tanto, en el ao 1768, realiz una nueva serie de experimentos en los que hirvi entre 30 y 45 minutos frascos que contenan un caldo nutritivo. Algunos de los frascos estaban sellados y otros no. Spallanzani observ que en los frascos sellados no haba microorganismos y demostr as que la generacin espontnea no se produca. Needham, sin embargo, segua sosteniendo lo contrario y fue a Pars donde busc el apoyo del clebre zologo Georges Louis Leclerc, conde de Buffon (1707-1788). Ambos personajes desarrollaron nuevas teoras que no tenan ningn correlato con la experiencia. Buffon y Needham objetaron a Spallanzani el procedimiento experimental que haba llevado a cabo, sosteniendo que el prolongado hervor haba matado la "fuerza vital", algo imperceptible y desconocido que posibilitaba la aparicin de la vida en la materia inanimada. Spallanzani continu realizando otros experimentos, demostrando una y otra vez su postura. Finalmente, se dedic a realizar otros estudios como los de reproduccin animal, fecundacin e inseminacin artificial en animales, considerando que este tema ya estaba cerrado. Pero an no estaba dicha la ltima palabra. De esta manera, a fines del siglo XVII, la problemtica sobre la generacin espontnea de los microorganismos, varias veces echada por tierra, an segua viva. Es en ese entonces que Louis Pasteur (1822-1895) entra en la escena de esta encendida y antigua polmica. Pasteur fue un cientfico prolfico. Sus estudios abarcaron los temas ms diversos y muchos constituyeron verdaderas proezas cientficas. Este qumico francs, entre muchas otras cosas, sent las bases de la ciruga asptica, realiz estudios que ayudaron a atacar el carbunco (una enfermedad infecciosa muy comn en aquel tiempo), produjo una vacuna contra la rabia y salv a la industria de la seda francesa de la extincin al descubrir cmo se transmita una enfermedad que atacaba al gusano de seda. En 1858, Pasteur hizo su ingreso en la candente problemtica de la generacin espontnea. El 20 de diciembre de 1858, en una nota dirigida a la Academia de Ciencias, el director del Museo de Historia Natural de Ruan, Flix-Archimde Pouchet (1800-1876), se defini claramente en favor de la generacin espontnea y publica al ao siguiente un volumen sobre L'Htrognie ou Trait de la gnration spontane : "Cuando la meditacin me llev a la certeza de que la generacin espontnea es todava uno de los medios empleados por la Naturaleza para la reproduccin de los seres me dediqu a descubrir mediante qu procedimientos podran evidenciarse estos fenmenos."

Tan categrica afirmacin provoc numerosas rplicas, y Pasteur escribi a Pouchet: "Pienso que cometis un error, no al creer en la generacin espontnea (porque en semejante problema es difcil no tener ideas preconcebidas), sino al afirmar la generacin espontnea. En la ciencias experimentales es siempre errneo no dudar mientras los hechos no nos obliguen a hacer una afirmacin. En mi opinin, se trata de un asunto en el que se carece por completo de pruebas decisivas." Pasteur estaba convencido que, si bien el mtodo experimental puede no ser capaz de resolver completamente el misterio del universo, siempre es capaz de responder sin ambigedades a preguntas definidas, siempre que sean formuladas en trminos precisos. Afirmaba que el mtodo experimental raramente lleva por mal camino, y eso le ocurre solo a aquellos que no lo usan bien. Para sostener su afirmacin, Pouchet realiz varios experimentos. Entre ellos, sobre un recipiente de mercurio introdujo con la boca hacia abajo, un frasco lleno de agua destilada y hervida, lo destap, instil en l un poco de oxgeno y de nitrgeno obtenidos por mtodos qumicos, y luego una borra de heno extrada de otro frasco que haba mantenido en una estufa durante veinte minutos. Despus de algunos das, el agua estaba llena de microorganismos. Pasteur cuestion la introduccin de "aire comn" al que adjudica la contaminacin microbiana del mercurio. Inicia as las experiencias contundentes que pondrn fin a un debate milenario. A pesar de los resultados de Pasteur, Pouchet no se mostr vencido y continu sus experimentos. En 1864, la discusin acerca de la generacin espontnea de los microorganismos se haba vuelto tan fogosa que la Academia de Ciencias de Pars ofreci un premio para los experimentos que arrojaran nueva luz sobre el problema. Los experimentos deban hacerse en el Museo de Historia Natural con requisitos claramente establecidos. Los partidarios de la generacin espontnea tenan sus propios programas preparados y se retiraron en actitud de protesta. Solo qued Louis Pasteur (1822-1895) para realizar las investigaciones. Pero si los partidarios de la generacin espontnea hubieran realizado las experiencias, Pasteur habra perdido el debate. Pasteur usaba agua de levadura para sus cultivos mientras que su contendiente ms feroz, Flix-Archimde Pouchet, utilizaba agua de heno, que hoy sabemos que contiene grmenes que no mueren a 100 C y que se desarrollan ante la entrada de una pequea cantidad de oxgeno. Este hecho, como veremos, le habra otorgado el triunfo en la compulsa. Tiempo despus Pasteur descubri que si no se alcanzaba una temperatura de 120 C no haba seguridad de matar a todos los grmenes. Este descubrimiento determin que, a partir de ese momento, el autoclave -un instrumento que permite alcanzar el punto de ebullicin a temperaturas mayores de 100C - pasara a ser un elemento indispensable para la antisepsia. Pasteur advirti la necesidad, no solamente de usar un autoclave, sino tambin de esterilizar al fuego los instrumentos y los aparatos que se queran esterilizar. Para destruir todos los grmenes, era necesario pasar los instrumentos por la llama, que los eliminara ms fcilmente mientras ms secos estuvieran. Llamativamente, a pesar de los contundentes resultados de Pasteur, la victoria de los detractores de la idea de la generacin espontnea no era an completa. Poco tiempo despus de la muerte de Claude Bernard (1813-1878), junto a Pasteur el bilogo ms respetado de Francia, la Revue Scientifique public artculos de su autora sobre el proceso de fermentacin. Pasteur sostena que la fermentacin era obra directa de algn ser vivo, mientras que Claude Bernard atribua a los fermentos no slo el proceso de fermentacin sino tambin la formacin de los microbios que lo acompaa; la generacin espontnea nuevamente en escena. Para Bernard, la fermentacin comenzaba sin grmenes mientras que Pasteur sostena que la presencia de grmenes era indispensable para que la fermentacin se iniciara. Ante esta disyuntiva, Pasteur construy un invernadero hermtico. Puso en l uvas, libres de microbios a crecer -ya que stos se depositan en la maduracin de la fruta-. Para evitar la contaminacin, rode los racimos con algodn. Llegada la poca de recoleccin, se aplastaron las uvas y se las coloc en un ambiente calefaccionado para favorecer la fermentacin. El resultado fue definitorio: la fermentacin no se produjo en las uvas crecidas en ausencia de microbios, mientras que los racimos que no estaban en el invernadero comenzaron a fermentar a las 48 horas. Luego, al exponer los racimos protegidos al aire o agregarles algunos granos de los racimos previamente expuestos, la fermentacin se inici. Los resultados fueron concluyentes: nada poda suplir el papel de los grmenes en el proceso de fermentacin, ni ningn fermento los poda hacer surgir. Entre los muchos experimentos que realiz Pasteur para desechar la generacin espontnea, hay uno que merece especial nfasis por su gran simplicidad y su carcter decisivo. Pasteur us matraces con cuello de cisne que permitan la entrada del oxgeno -elemento que se crea necesario para la vida- mientras que en sus cuellos largos y curvados quedaban atrapadas bacterias, esporas de hongos y otros tipos de vida microbiana. De esta manera, se impeda que el contenido de los matraces se contaminara. Pasteur mostr que si se herva el lquido en el matraz, matando a los organismos ya presentes, y se dejaba intacto el cuello del frasco, no aparecera ningn microorganismo. Solamente si se rompa el cuello curvado del matraz, permitiendo que los contaminantes entraran en el frasco,

apareceran microorganismos. Algunos de sus matraces originales, todava estriles, permanecen en exhibicin en el Instituto Pasteur de Pars. (Ver figura 1) "La Vida es un germen y un germen es Vida" proclam Pasteur en una brillante "velada cientfica" en la Sorbona, ante lo ms selecto de la sociedad parisina. "Nunca la doctrina de la generacin espontnea se recuperar del golpe mortal que le asest este simple experimento." Figura 1. Experimento clsico de Pasteur Al quedar definitivamente refutada la idea de la generacin espontnea por los experimentos de Pasteur, el problema del origen de la vida en la Tierra qued relegado. Los cientficos del siglo XIX no disponan an de una explicacin alternativa para este evento. Recin 50 aos ms tarde, Alexandr I. Oparin (1894-1980) y J.B. John B. S.Haldane, (1892-1964) proporcionaron un marco terico para interpretar el paso de la materia inanimada a la materia viva, y este problema se torn susceptible de ser experimentado.

Actividad 1: La justificacin de la generacin espontnea Resuelve los siguientes problemas en torno al pensamiento cientfico y las primeras teoras sobre el origen de la vida a) Cmo influy el empirismo 1 en la mantencin de la teora de la generacin espontnea? Qu rol tuvo la miscoscopa? Justifica b) Cmo crees t que la mayora de las personas se explica el origen de la vida? Inventa una pregunta que podra utilizarse para averiguar si an hay quienes apoyan la teora de la generacin espontnea. Por ejemplo: en qu casos las bacterias aparecen espontneamente en algn rgano del cuerpo?, puede decirse que la reproduccin asexual es un mecanismo de generacin espontnea?, si usted cree que la vida solo puede surgir de lo vivo, ha habido vida desde siempre en nuestro planeta?... c) Averigua el significado de los trminos vitalismo y mecanismo. Luego relacinalos con la discusin en torno al origen de la vida d) Inventa tu propio diseo experimental para probar la falsedad de la teora de la generacin espontnea. Existen evidencias que la vida se inici a partir de una evolucin qumica Cmo comenz la vida? Como hemos visto, la hiptesis ms aceptada entre los cientficos actuales enuncia que la vida se desarrolla a partir de materia no viva. Este proceso, llamado evolucin qumica, se compone de varias etapas. Primero, la sntesis de pequeas molculas orgnicas. Posteriormente, la acumulacin de estas a lo largo del tiempo. Las macromolculas grandes, como protenas y cidos nucleicos, se formaron de molculas ms pequeas. Las macromolculas interactuaron entre si y formaron estructuras ms complejas que, a fin de cuentas, podan metabolizar y replicarse. Estas dieron lugar a estructuras semejantes a clulas que finalmente dieron origen a las primeras clulas verdaderas. Las clulas primitivas, una vez formadas, evolucionaron durante miles de millones de aos hasta dar lugar a la diversidad biolgica que existe en nuestro planeta. Se cree que la vida en la Tierra se origino una sola vez, y que esto ocurri en condiciones ambientales muy distintas a las actuales. Por lo tanto, para entender el origen de la vida, se deben estudiar las condiciones primitivas de la Tierra. Aunque jams tendremos una certeza absoluta acerca de ellas, ciertas pruebas cientficas, obtenidas de diferentes fuentes, proporcionan datos importantes al respecto.
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Sistema que slo se fundamenta en la experiencia

Actividad 2: El profesor delegar los siguientes 8 temas sobre evolucin qumica e innovaciones biolgicas, los que debern ser expuestos oralmente frente al resto del curso. Para su calificacin se utilizar la paura previamente distribuida. Cada grupo debe traer resueltos los problemas que aparecen al fianl de cada tema, para su discusin al final de cada presentacin. Se recomienda que leas todos los temas previamente, independiente del que te fue delegado. La fecha de presentacin se fijar de comn acuerdo. El orden ser correlativo. I. Las condiciones primitivas de la Tierra habran sido determinantes para la evolucin qumica Las condiciones iniciales en la Tierra habran sido inhspitas para casi todos los seres vivos de la actualidad. La atmsfera altamente reductora careca de oxigeno. La erupcin de volcanes y el consecuente desprendimiento de gases contribuy a la formacin de la atmsfera. Violentas tormentas elctricas produjeron lluvias torrenciales que erosionaron la superficie de la Tierra. La formacin de la Tierra y de todo el sistema solar est relacionada con la formacin del Universo. Se cree que la distribucin no siempre ha sido la que se conoce actualmente. Hace 10.000 o 20.000 millones de aos, el Universo era una masa densa y compacta que explot (el Big Bang), dispersando en el espacio polvos, residuos y gases. A partir de entonces, an se expande de modo que se encuentra en expansin constante. Al enfriarse tales materiales, se formaron tomos de diferentes elementos, ante todo helio e hidrgeno. La disminucin de la temperatura y la compresin de la materia dio lugar a la formacin de estrellas y planetas. El sol de nuestro sistema es una estrella de segunda o tercera generacin, formada hace cinco mil o 10 mil millones de aos. Las fuerzas gravitacionales que actuaban sobre la materia solar provocaron la compresin de sta, la cual dio lugar a gran cantidad de calor. Este indujo la formacin de elementos distintos al helio y al hidrgeno. Parte de este material fue expulsado del sol y, unindose a restos, polvos y gases que lo rodeaban, form los planetas. De acuerdo a los astrofsicos y gelogos, la Tierra tiene una edad de 4600 millones de aos de antiguedad. La materia que la conforma se compact como resultado de la accin de fuerzas gravitatorias; los elementos ms pesados, como nquel y hierro, formaron el ncleo central; los elementos de peso medio formaron el manto, y los ligeros quedaron cerca de la superficie. La primera atmsfera, compuesta en gran parte por los elementos ms ligeros, helio e hidrgeno, se perdi debido a que las fuerzas gravitacionales de la Tierra no fueron capaces de retenerla. Se piensa que al inicio, la temperatura de la Tierra era baja, pero al continuar la compactacin gravitacional se produjo calor. Este aument en respuesta a la energa de la desintegracin radiactiva. El calor se liber en manantiales trmicos o volcanes, que a su vez produjeron gases, los cuales formaron la segunda atmsfera en el inicio de la Tierra. La atmsfera era reducida, con poco oxigeno libre o sin l. Los gases producidos incluan dixido de carbono (CO 2), monxido de carbono (CO), vapor de agua (H 20), hidrgeno (H2) y nitrgeno (N2). Probablemente esta atmsfera contena tambin un poco de amoniaco (NH 3), sulfuro de hidrgeno (H 2S) y metano (CH4), aunque estas molculas reducidas bien pudieron haberse degradado por la radiacin ultravioleta del sol. Es probable que la atmsfera primitiva contuviera poco o nada de oxgeno libre (O2). Con el enfriamiento gradual de la Tierra, el vapor de agua se condens, produciendo lluvias torrenciales que formaron ocanos. Adems, estas lluvias erosionaron la superficie de la Tierra, agregando minerales a los ocanos, hacindolos "salados".

Hay cuatro requisitos de la evolucin qumica. Primero, la vida slo poda evolucionar en ausencia de oxgeno libre. Como tal elemento es muy reactivo, su presencia en la atmsfera habra producido la degradacin de las molculas orgnicas necesarias en el origen de la vida. Sin embargo, la atmsfera de la Tierra tena gran capacidad de reduccin, por lo que el oxigeno libre habra formado xidos con otros elementos. Un segundo requerimiento para el origen de la vida debi ser la energa. La Tierra era un lugar con gran cantidad de energa, tormentas violentas, volcanes e intensa radiacin, incluso la radiacin ultravioleta del sol (figuras 2a y 2b). Probablemente "aquel" sol produca mas radiacin ultravioleta que el Figuras 2a y 2b. actual, y la Tierra no Representaciones posea una capa de la superficie de protectora de ozono la Tierra antes de para bloquear esta que hubiese vida. radiacin. Tercero, Ntese las los elementos fuentes de qumicos que energa de constituyen las piezas distintos orgenes necesarias para la (actividad evolucin qumica volcnica, deban estar geotrmica, presentes. Estos elctrica, elementos incluyen meteoritos) y la agua, minerales presencia de inorgnicos disueltos agua (presentes en forma de iones) y gases presentes en la atmsfera; como ltimo requisito, tiempo. Tiempo para que las molculas pudieran acumularse y reaccionar entre s. La edad de la Tierra proporciona el tiempo necesario para la evolucin qumica. La Tierra tiene unos 4600 millones de aos, y se cuenta con pruebas geolgicas que hacen pensar en la aparicin de formas simples de vida, hace 3500 millones de aos. Problemas del tema I. a) Estructura una tabla que permita explicar el proceso de la evolucin qumica en cinco etapas. b) Caracteriza las condiciones primitivas de la Tierra y compara la atmsfera primitiva con la actual c) Sintetiza los requisitos de la evolucin qumica d) Si el oxgeno es supuestamente tan daino para las molculas orgnicas, cmo se explica que a los animales nos beneficia? e) Se puede plantear que la coincidencia de los cuatro factores mencionados podran fundar vida en otros planetas?

II. Las molculas orgnicas se podran haber originado de molculas inorgnicas Es necesario considerar el origen de las molculas orgnicas debido a que constituyen la materia prima de la formacin de los seres vivos. El concepto de formacin espontnea de molculas orgnicas simples, como azcares, nucletidos y aminocidos, a partir de materia no viva, se propuso en 1920 por dos cientficos que trabajaron de modo independiente: Oparin, un bioqumico ruso, y Haldane, un genetista escocs. Su hiptesis fue puesta a prueba en 1950 por Urey y Miller, quienes disearon un aparato que simulaba las condiciones que se cree prevalecan en el inicio de la Tierra (figuras 3 y 4). La atmsfera con que iniciaron sus experimentos era rica en H2, CH4, H20 y NH3. Los cientficos expusieron esta atmsfera a una descarga elctrica que simulaba la luz y la actividad elctrica de la atmsfera. El anlisis de los elementos qumicos producidos en una semana revel la sntesis de aminocidos y otras molculas orgnicas. En la actualidad, se piensa que la atmsfera, en su fase inicial, no contena gran cantidad de metano (CH 4) ni amoniaco(NH3). Sin embargo, otros experimentos similares, en los que se utiliz diferentes combinaciones de gases, produjeron una variedad de molculas orgnicas, incluso bases de nucletidos de ARN y ADN.

Figura 3. Esquema del montaje experimental de Miller y Urey

Figura 4. Miller y su montaje real

Oparin supuso que las molculas orgnicas se acumularon durante algn tiempo, en mares poco profundos, en forma de un "mar de sopa orgnica. Este investigador consider que en tales circunstancias, las molculas orgnicas ms grandes (polmeros) se formaran por la unin de molculas ms pequeas (monmeros). Con base en los datos acumulados desde entonces, casi todos los cientficos consideran que la polimerizacin necesaria para la formacin de protenas, cidos nucleicos y otras molculas orgnicas no pudo haber ocurrido en esas circunstancias. Muchas reacciones de polimerizacin involucran una sntesis por deshidratacin, en la que dos molculas se unen por la eliminacin de agua y es poco probable que una reaccin en la que se produce agua ocurra en el agua, en ausencia de las enzimas necesarias. Adems, tampoco es posible que los monmeros orgnicos en el ocano hayan alcanzado niveles, o cantidades lo suficientemente elevados como para estimular su polimerizacin. Es ms probable que los polmeros orgnicos se hayan sintetizado y acumulado en rocas o en superficies de arcilla. La arcilla es un sitio favorable para la polimerizacin porque contiene iones de hierro y zinc, que pueden actuar como catalizadores. Adems, la arcilla enlaza las formas exactas de azcares y aminocidos encontrados en los organismos vivos. Tambin pueden presentarse otros aminocidos y azcares, pero stos no se unen a la arcilla. Para comprobar la formacin de polmeros en estas condiciones, Fox calent una mezcla de aminocidos secos y obtuvo polipptidos. Al producto de esta polimerizacin espontnea le dio el nombre de protenoide.

Podran los polmeros una vez producidos formar estructuras ms complejas? Los cientficos han trabajado con diferentes protobiontes, ensambles espontneos de polmeros orgnicos y se ha logrado elaborar protobiontes semejantes a seres vivos simples, lo cual nos permite imaginar la forma en que las molculas complejas no vivas realizaron tan gigantesco brinco para convertirse en clulas vivas. Al crecer, con frecuencia los protobiontes se dividen en dos. Sus condiciones internas son distintas de las externas. Su organizacin es sorprendente, tomando en cuenta su composicin bastante simple.

Figura 5. Microsferas formadas por agitacin de protenas y lpidos en un medio lquido. Estas microferas pueden incorporar material de la solucin circundante, crecer e incluso reproducirse, como varias de las que se ven en la micrografa Una variedad de protobionte, conocida como microesfera, se form por la adicin de agua y protenoides Las microesferas son esfricas y poseen propiedades osmticas. Algunas generan un potencial elctrico a travs de su superficie, similar al potencial de membrana de las clulas. Tambin absorben materiales de su entorno y responden a cambios en la concentracin osmtica como si estuvieran rodeadas por membranas, aunque no contienen lpidos. Los liposomas son protobiontes hechos de lpidos. En el agua adquieren una estructura esfrica, rodeada por una bicapa lipdica de estructura semejante a la de las membranas celulares (figura 5). Como ltimo ejemplo de los protobiontes puede mencionarse el coacervado. Oparin form coacervados con mezclas ms o menos complejas de polipptidos, cidos nucleicos y polisacridos. Los coacervados pueden llevar a cabo un metabolismo muy simple (fig. 20-4). Cuando form un coacervado con cadenas cortas de RNA y la enzima responsable de la replicacin de cidos nucleicos, y lo coloc en un medio con nucletidos de trifosfatos, los coacervados crecieron, se replicaron y dividieron. Problemas del tema II. a) Por qu la evolucin se preocupa del origen de las molculas orgnicas? b) Se puede decir que Oparin propuso un nuevo tipo de generacin espontnea? Justifica c) Cmo expresaras, en sntesis, el experimento de Miller y Urey? d) Por qu no se considera aceptable el proceso de polimerizacin propuesto por Oparin? e) Cul es la relevancia del experimento de Fox? Por qu usar arcilla? Fundamenta f) Define: polmero, protobionte, microsfera, liposoma y coacervado Cul de ellos podra considerarse un ser vivo?

III. Existe evidencia fsil de la formacin de clulas primitivas El estudio de los protobiontes es til para reconocer que las pre-clulas pueden presentar algunas propiedades de los seres vivos, Sin embargo, fue necesario un salto mayor para pasar de los agregados moleculares, como los protobiontes, a las clulas vivas. Los datos obtenidos de los registros fosiliferos muestran que las primeras clulas prosperaron hace 3500 millones de aos.

Figura 6. Micrografa de clulas fsiles de tipo bacteriano, descubiertas en un depsito de cuarzo negro en Australia. Su data es de 3500 m. de aos.

Figura 7. Estromatolitos australianos

Sin duda alguna, las primeras clulas que evolucionaron fueron las procariticas. En rocas de Australia y Sudfrica se han encontrado fsiles microscpicos de este tipo de clulas de 3400 a 3500 millones de aos (figura 6). Los estromatolitos son otro tipo de restos fosiliferos de las primeras clulas de la Tierra. Dichas rocas columnares estn compuestas por capas mltiples de aquellas clulas, por lo general, cianobacterias. Todava se encuentran estromatolitos vivos en manantiales trmicos y en estanques poco profundos de agua fresca y salada. Con el tiempo, se acumula sedimento alrededor de las clulas y poco a poco, ste se mineraliza. Mientras tanto, crece una nueva capa de clulas vivas sobre las clulas muertas. Los estromatolitos se presentan en diversas partes del mundo: en el Gran Lago de los Esclavos canadiense y las Gunflint Iron Formations en el Lago Superior de Estados Unidos. Algunos son muy antiguos, por ejemplo, un grupo en la regin occidental de Australia tiene varios miles de millones de aos (figura 7). Todava hay colonias vivas que forman estromatolitos en el Yellowstone National Park y en la baha Shark, en Australia. Podra decirse que el origen de las clulas a partir de macromolculas fue un gran avance en el origen de la vida. Quiz no haya sido un gran avance, sino una serie de pequeos avances. Dos etapas cruciales de dicho proceso fueron el origen de la reproduccin molecular y del metabolismo. Problemas del tema III. a) En estricto rigor la expresin el origen de las clulas a partir de molculas fue un gran avance. Explica por qu y de qu forma se podra corregir para no generar faltas conceptuales b) Qu le falta a un protobionte para poder ser considerado una clula primitiva? c) Por qu resulta tan evidente pensar que las primeras clulas tuvieron que ser procariontes, si en la actualidad siguen siendo las clulas ms abundantes y diversas? d) Investiga de qu manera se puede averiguar que un fsil tiene n millones de aos. Decide qu tan exacto y creible es el mtodo.

IV. Un paso clave en las primeras etapas de la evolucin fue la transferencia de informacin molecular Si recuerdas biologa molecular bsica, debes saber que un cido nucleico est formado por nucletidos. A su vez, cada nucletido est formado por una base nitrogenada, un grupo fosfato y una azcar de 5 carbonos. De esta forma, para alargar una cadena de ADN o ARN, se hace necesario disponer una cadena de nucletidos, originando un polinucletido. Los polinucletidos se forman en la arcilla de la misma forma en que lo hacen los polipptidos. Se cree que el ARN fue la primera molcula informativa que evolucion en la progresin hacia la primera clula. Se cree que las protenas y el ADN vinieron despus. Una de las caractersticas ms sorprendentes del ARN es que con frecuencia posee propiedades catalticas. El ARN cataltico o ribozima, funciona como enzima. En las clulas de la actualidad se utiliza como auxiliar en el procesamiento de los productos finales: ARNr, ARNt y ARNm ( 2). Antes de la evolucin de las clulas verdaderas, es probable que la ribozima haya catalizado la formacin de ARN en la arcilla o estanques rocosos poco profundos. Una evidencia de esto es que si se agrega ribozima a un tubo de ensayo con nucletidos de ARN, la replicacin de nuevo ARN puede ocurrir en ausencia de otras molculas de funcin enzimtica. Esta reaccin se incrementa si se agrega zinc, metal normalmente presente en la arcilla, como catalizador. El ARN tambin puede dirigir la sntesis de protenas. Algunas molculas actuales de cadena sencilla de ARN se pliegan sobre si mismas por la interaccin de los nucletidos que componen la cadena. En ocasiones la conformacin de la molcula plegadaes tal que se une dbilmente a un aminocido. Si los aminocidos son mantenidos en estrecha cercana entre s por molculas de ARN, pueden unirse uno a otro para formar un polipptido. En las clulas vivas, se transfiere informacin del ADN al ARN y de ste a las protenas. Se ha estudiado el mecanismo probable de la evolucin del ARN y de las protenas. El ltimo paso en la evolucin de las molculas de informacin sera la incorporacin del ADN en los sistemas de transferencia de informacin. Como el ADN es una doble hlice, es ms estable y menos reactivo que el ARN. Sin embargo, el ARN es necesario en cualquier forma, debido a que el ADN no posee actividad cataltica. Hay varios pasos fundamentales previos a la formacin de clulas vivas verdaderas, a partir de agregados macromoleculares. Hoy da se tiene poca informacin acerca de la forma en que esto ocurri. Por ejemplo, Cmo se origin el cdigo gentico? Ello debe haber ocurrido en una etapa muy temprana del origen de la vida, ya que prcticamente todos los organismos vivos poseen el mismo cdigo. Por otro lado, podra cuestionarse la forma en que una membrana formada por lpidos y protenas puede envolver a un complejo macromolecular, permitiendo la acumulacin de algunas molculas y la exclusin de otras. Problemas del tema IV. a) Qu caracterstica del ARN, permite suponer que se form antes que el ADN y las protenas? b) Qu utilidad pudo tener el zinc, si en el mismo texto se admite que el ARN posee actividad cataltica? c) Las protenas ms simples poseen algunas decenas de aminocidos. Cada aminocido se ubica en el lugar adecuado tras una lectura de tres bases nitrogenadas de tres nucletidos consecutivos, dispuestos en un orden definido. Cmo se explica entonces el surgimiento de polipptidos azarosos y al mismo tiempo funcionales? Cmo explicar protenas de miles de aminocidos?
2

Estos tres tipos de ARN son imprescindibles en la sntesis de las protenas, por parte de los ribosomas

d)

Investiga para poner a prueba la siguiente hiptesis: Si las secuencias del ADN se dispusieron azarosamente para originar secuencias de aminocidos que resultaron funcionales, entonces deberan existir muchas secuencias de ADN que no generan informacin til.

V. Es probable que el metabolismo haya surgido mediante pasos inversos

Figura 8. Esquema que explica el origen inverso del metabolismo El metabolismo, es decir, todas las reacciones bioqumicas efectuadas por un organismo, comprende una amplia secuencia de reacciones que se llevan a cabo paso a paso. Por lo mismo, es probable que el metabolismo se haya originado un paso a la vez. En 1945 Horowitz afirm que un organismo obtendra las enzimas necesarias para los procesos metablicos por mutaciones gnicas sucesivas. Sin embargo, la formacin de estas enzimas ocurrira en orden inverso a la secuencia en que se dan utilizadas en el metabolismo normal. Por ejemplo, supongamos que el primer organismo primitivo requera un compuesto orgnico, Z, para su crecimiento (figura 8). Esta sustancia, Z, y una gran variedad de compuestos orgnicos, Y, X, W, V, U, etc., estaban presentes en el entorno. Se haban sintetizado previamente, en forma espontnea. Este organismo sera capaz de sobrevivir en tanto que el compuesto Z estuviera presente. Si ocurriera una mutacin para una nueva enzima que le permitiera a este organismo sintetizar el compuesto Z, a partir del compuesto Y, el organismo con esta mutacin sera capaz de sobrevivir aun cuando se agotase la fuente del compuesto Z. Una segunda mutacin para la enzima catalizadora de la sntesis de Y a partir del compuesto X, permitira la supervivencia a pesar del agotamiento de este compuesto. Mutaciones similares daran lugar a la formacin de enzimas que permitiran a estos organismos utilizar sucesivamente algunas sustancias ms, W, V, U y otras. Problemas del tema V. a) Qu relacin existe entre una mutacin gnica y la sntesis de una enzima? b) Se puede decir que la teora de Horowitz contradice una de las propiedades fundamentales de las enzimas: ser especficas? c) Establece una relacin entre el desarrollo de secuencias metablicas ms largas y: la capacidad adaptativa de un organismo. el tamao del organismo la complejidad del organismo el requerimiento de oxgeno del organismo

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d)

Busca en un libro de biologa general alguna secuencia metablica en que participen al menos 3 enzimas consecutivas. Aplica el esquema de la figura 8 para explicar el origen de tal secuencia.

VI. Existen evidencias respecto al origen energtico y nutricional de las primeras clulas Las primeras clulas fueron definitivamente procariticas anaerobias. Algunas pueden haber sido heterotrficas; es decir, que las molculas orgnicas necesarias para su produccin de energa no son sintetizadas por la clula, sino que sta obtiene tales molculas del medio. Probablemente dichas clulas consuman muchas molculas orgnicas formadas con espontaneidad: azcares, nucletidos y aminocidos, entre otros. Las clulas de este tipo obtienen la energa necesaria para el mantenimiento de la vida por la fermentacin de estos compuestos orgnicos. Por supuesto, la fermentacin de tales compuestos constituye un proceso anaerobio. La biologa molecular desempea una funcin cada vez ms importante en la determinacin de las caractersticas de las primeras clulas. En 1988 Lake realiz una comparacin cuidadosa del ARN de diferentes organismos. Este anlisis mostr que todos los organismos vivos tienen un ancestro comn que probablemente fue un procariote que metaboliz azufre y vivi en manantiales trmicos. Ello contrasta con el punto de vista anterior que estableca que el ultimo ancestro comn era un hetertrofo; adems, confirma la utilidad de las tcnicas moleculares en la biologa evolutiva. Cuando se interpreta adecuadamente la informacin obtenida de los estudios moleculares es til para responder algunas preguntas difciles. Antes del agotamiento de las molculas orgnicas, pudieron ocurrir mutaciones que otorgaron a los organismos poseedores una ventaja selectiva distintiva. Estas clulas podan obtener energa de una nueva fuente, la luz solar. Adems eran capaces de almacenar la energa radiante en forma de un compuesto qumico, adenosin trifosfato (ATP). Probablemente fueron capaces de expandir este proceso, almacenando energa radiante en forma de energa qumica, en molculas orgnicas ms permanentes, como los azcares. Estos organismos fotosintticos no requeran de compuestos energticos, cuya disponibilidad era limitada en su entorno. La fotosntesis no requiere solamente de energa solar, sino tambin de una fuente de hidrgeno, utilizado para reducir el dixido de carbono, en la sntesis de molculas orgnicas. Probablemente los primeros auttrofos fotosintticos utilizaron la energa solar para desdoblar molculas ricas en hidrgeno, como hidrxido de azufre, H 2S, liberando azufre elemental en el proceso. De hecho, las actuales sulfobacterias verdes y prpuras utilizan H 2S. Un tercer grupo de bacterias, las prpuras no sulfurosas, utilizan otras molculas orgnicas o gas de hidrgeno, como fuente de la que obtienen hidrgeno. Las cianobacterias fueron los primeros auttrofos fotosintticos que desdoblaron ( = descompusieron) el agua para obtener hidrgeno. El agua es abundante en la Tierra, y la ventaja selectiva de poder desdoblarla favoreci la supervivencia de las cianobacterias. En el proceso de desdoblamiento del agua, se libera oxgeno en forma de gas, 0 2. Inicialmente el oxgeno liberado de la fotosntesis oxidaba minerales del ocano y de la corteza terrestre. Con el tiempo, lleg a liberarse ms oxgeno del que poda ser utilizado por estos depsitos, y el oxgeno comenz a acumularse en el ocano y en la atmsfera. La cronologa de estos episodios se calcul segn datos geolgicos y fosilferos. Probablemente los primeros auttrofos evolucionaron hace cerca de 3400 millones de aos. Las rocas de esa poca contienen trazas de clorofila. Las cianobacterias aparecieron hace unos 2500 a 2700 millones de aos. Algunos datos, como los estromatolitos, son utilizados para establecer la fecha de aparicin de stas. Para hace 2000 millones de aos, las cianobacterias haban producido suficiente oxgeno como para iniciar un cambio importante en la atmsfera. Problemas del tema VI. a) Cules seran las caractersticas de las primeras clulas, en cuanto a la obtencin de energa y nutrientes? Sobre qu evidencia se basa este supuesto?

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Figura 9. Grfico de los cambios en la concentracin de CO2 y O2 en la atmsfera en distintos perodos de la evolucin

b) c) d) e) f) g)

Investiga: existen actualmente organismos capaces de fabricar ATP o hacer fotosntesis sin organelos especializados (mitocondrias y cloroplastos)? Explique el origen del oxigeno gaseoso y establezca la cronologa de este proceso Qu consecuencia tuvo el aumento sostenido del oxgeno ambiental? Analiza la coherencia entre el texto y el grfico de la figura 9 (antes estudiado en el contexto ecosistmico) Establece un vnculo entre este tema y tema VI Sera correcto establecer niveles crecientes de estabilidad y autonoma en la evolucin del metabolismo energtico nutricional?

VII. El incremento del oxgeno atmosfrico favoreci la aparicin de organismos aerobios El aumento en el oxgeno atmosfrico tuvo un profundo efecto en la Tierra y en la vida. Primero, en la parte superior de la atmsfera, reaccion y dio lugar al ozono 0 3 (figura 10). El ozono cubri la Tierra evitando que gran parte de la radiacin ultravioleta del sol penetrara hacia la superficie de la Tierra. De esta manera permiti que los organismos vivieran mas cerca de la superficie, tanto en los medios acuticos, como en la tierra. Como la energa de la radiacin ultravioleta se utilizaba durante la generacin espontnea de molculas orgnicas, la sntesis de stas disminuy. Los anaerobios obligados se intoxicaban con el oxgeno; muchas especies desaparecieron. Sin embargo, algunos anaerobios evolucionaron para neutralizar el oxgeno, de manera que ste no pudiera afectarlos. Algunos organismos incluso crearon mecanismos para utilizar el oxgeno, y as pudieron subsistir en este ambiente. Como resultado de esto, se desarroll la capacidad de utilizar el oxgeno y extraer energa de los alimentos. Esta respiracin aerobia se agreg al proceso de gluclisis. Al igual que otros procesos metablicos, la respiracin probablemente se desarroll paso a paso. Hubo varias consecuencias en la evolucin de los organismos que podan utilizar oxgeno. Los que adquirieron respiracin aerobia podan obtener de la utilizacin de una sola molcula de glucosa ms energa que la que obtenan los anaerobios de la fermentacin. As, los aerobios posean energa adicional para sus actividades. Esto los hizo ms competitivos que los anaerobios, lo que, aunado a la toxicidad del oxgeno sobre estos ltimos, desplaz a los anaerobios a un papel secundario en la Tierra. En la actualidad, casi todos los organismos, incluidas plantas, protistas, procariotes y hongos, llevan a cabo la respiracin aerobia. La evolucin de la respiracin aerobia tuvo efecto estabilizador en el oxgeno y dixido de carbono de la biosfera. Los organismos fotosintticos utilizaban dixido de carbono corno fuente de carbono. Sin el advenimiento de la respiracin aerobia, esta materia prima se habra agotado rpidamente en la atmsfera. Durante esta respiracin se libera dixido de carbono, como producto de deshecho, a partir de la degradacin completa de molculas orgnicas. Por tanto, se inici el reciclaje de carbono en la biosfera, movindose de un medio abitico a los organismos fotosintticos, y de stos a los hetertrofo que ingeran plantas. Posteriormente, mediante la respiracin, el carbono liberaba de regreso en el medio abitico, en forma de dixido de carbono, para reiniciar el ciclo. De esta manera se produca oxigeno en la fotosntesis, y se utilizaba en la respiracin aerobia.

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Figura 10. Esquema que explica la formacin del ozono Problemas del tema VII a) Relaciona los efectos del aumento del oxgeno atmosfrico con el origen de los microorganismos aerbicos. b) Explica las ventajas comparativas de los organismos aerobios sobre los anaerobios c) Es correcto decir que los organismos fermentadores no alcanzaron niveles superiores de complejidad a causa de ser fermentadores? d) Por qu se asume que la disminucin de la radiacin UV favoreci el surgimiento de nuevas formas de vida? e) Identifica tres efectos que tuvo la respiracin aerbica en los ciclos de la materia (cualquier ciclo) f) Sera correcto establecer niveles crecientes de estabilidad y autonoma en la evolucin del metabolismo energtico nutricional? VIII. La teora endosimbitica explica la aparicin de clulas eucariontes Es lgico considerar que los ancestros de los organismos modernos tuvieron una constitucin muy sencilla. Entre los organismos modernos, las formas ms simples de vida celular son los procariotes. Esta es una de las razones por las que los bilogos creen que las primeras clulas fueron procariticas. Probablemente recuerdes que estas clulas carecen de membrana nuclear y de membranas de organelos, como mitocondria, retculo endoplsmico, cloroplastos y aparato de Golgi. De hecho, carecen de todos estos organelos. Los eucariotes aparecieron en el registro fosiliferos correspondiente hace millones de aos. Cmo se originaron los eucariotes, a partir de los procariotes? La teora endosimbitica afirma que las mitocondrias, cloroplastos, y quiz tambin los centriolos y dems organelos surgieron de relaciones simbiticas entre dos organismos procariticos. Luego, los cloroplastos se consideran bacterias fotosintticas (aunque no suelen considerarse cianobacterias) y las mitocondrias son vistas como bacterias precedentes (o bacterias fotosintticas que han perdido su capacidad de fotosntesis). Estos endosimbiontes fueron originalmente ingeridos por una clula, pero no digeridos por ella.

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Figura 11. Esquema que explica el proceso de formacin de clulas eucariotas a partir de procariotas, mediante la teora endosimbitica Sobrevivieron y se reprodujeron junto con la clula husped, de manera que las generaciones siguientes de dichas clulas contenan tambin a estos endosimbiontes. Los dos organismos desarrollaron una relacin de mutualismo y al final perdieron su capacidad de vivir fuera del husped (figura 11). La teora estipula que cada uno de los "socios" llev a la relacin algo de lo cual el otro "socio careca. Por ejemplo, la mitocondria proporcion la capacidad de utilizar el metabolismo oxidativo, ausente en la clula husped original; los cloroplastos proporcionaron la capacidad de utilizar una fuente simple de carbono (dixido de carbono); algunas bacterias proporcionaron la capacidad de desplazamiento, convirtindose, a fin de cuentas, en un flagelo. La clula husped aport hbitat seguro y materia prima o nutrientes. La prueba principal de esta teora es que en la actualidad la mitocondria y los cloroplastos poseen parte de un aparato gentico propio, aunque no todo. Poseen su propio ADN (en forma de un cromosoma circular, como el de las clulas procariticas) y sus propios ribosomas (ms parecidos a los ribosomas de las clulas procariticas que al de las eucariticas). Poseen parte de la maquinaria de sntesis de protenas, incluyendo molculas de ARNt, y son capaces de llevar a cabo la sntesis protenica en forma limitada. Mitocondrias y cloroplastos son capaces de autorreplicarse, lo cual significa que se dividen en forma independiente de la clula en que residen. Adems, es posible intoxicar estos organelos con antibiticos que afectan a las bacterias, pero no a las clulas eucariticas. Ambos organelos se cubren por una doble membrana. Se cree que la membrana externa se origin por invaginacin de la membrana plasmtica de la clula husped, en tanto que la interna se desarroll de la membrana plasmtica del endosimbionte. En la actualidad se observan varias relaciones endosimbitica (figura 12). Muchos corales poseen algas dentro de sus clulas. Esta es una de las razones por las que los arrecifes de coral son tan productivos. Un protozoario Myxotrixcha paradoxa, vive en el intestino de las termitas, y varios endosimbiontes, incluyendo una espiroqueta, estn unidos al protozoario, y actan como flagelos. En las clulas del tunicado colonial Diplosoma virens, viven algunos procariotes fotosintticos. Esta relacin es particularmente curiosa porque se trata de una cloroxibacteria, y no de una cianobacteria. Las cloroxibacterias se descubrieron apenas hace poco y poseen el mismo sistema pigmentario (clorofila a, clorofila b, y carotenos) que los cloroplastos. La teora endosimbitica no constituye la respuesta final a la evolucin de las clulas eucariticas a partir de las procariticas. Por ejemplo, esta teora no explica la forma en que el material gentico en el ncleo qued envuelto por una membrana. Adems, son insustanciales los datos que apoyan la evolucin de las estructuras mviles, como cilios y flagelos, a partir de procariotes. En los

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flagelos no hay rastros de material gentico; hasta ahora, la disposicin de 9 + 2 en los microtbulos de los flagelos no se ha observado en ningn procariote.

Figura 12. Paramecio con algas endosimbiticas en su interior. Cabe sealar que ambos organismos son eucariontes. Valga la analoga Problemas del tema VIII. a) Seala tres fundamentos de la teora endosimbitica b) Qu situacin de las clulas eucariontes no es explicada por esta teora? (adems de las sealadas en el texto) c) Intenta explicar por qu se podra haber producido una fagocitosis sin digestin? d) Qu es ms ventajoso: ser procarionte o eucarionte? El hecho que actualmente haya de ambos, sera evidencia que da exactamente lo mismo? e) Por qu es teora y no hiptesis endosimbitica? f) Construye una hiptesis anloga a la teora endosimbitica para explicar uno de los ltimos eslabones de la cadena: la aparicin de organismos pluricelulares. Tu hiptesis debe incluir un fundamento acerca del por qu gener ventajas esta estrategia de ser vivo. Actividad 3. Sistematizando lo aprendido a) Ubica cada uno de los eventos biolgicos tratados en un calendario geolgico, sealando las condiciones ambientales imperantes en cada perodo (O sea, algo como la fig. 9, pero con nfasis en la evolucin, no en las condiciones atmosfricas) b) Disea una hiptesis para un ltimo hito biolgico: la aparicin de la reproduccin sexual. Tu hiptesis debe incluir un fundamento acerca del por qu esta innovacin gener ventajas esta estrategia de ser vivo. Actividad 4. Debate sobre la transicin agua - tierra El curso se repartir en dos bandos: el grupo plantae y el grupo animalia. El objetivo es preparar la presentacin ms convincente que sea posible, acerca de las adaptaciones utilizadas por las plantas y los animales para colonizar el ambiente terrestre. El objetivo es fundamentar por qu creen que las plantas (o los animales) realizaron una invasin al ambiente terrestre ms extraordinaria que la realizada por los animales (o las plantas). Como referente, deben utilizar la gua de estudio, pero la preparacin de la presentacin puede utilizar otras fuentes informadas adecuadamente. La pauta de evaluacin ser la siguiente: Item
Calidad del material de apoyo Seleccin de argumentos y contenidos Dominio del tema Uso adecuado del material de apoyo Ajuste al tiempo (15 minutos de presentacin)

Puntaje mximo
1 1 1 0,5 0,5

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Respuestas a las preguntas realizadas por el grupo contrincante Calidad de la argumentacin durante el debate Participacin de todo el grupo en el debate

1 0,5 0,5

Total (+ 1 punto base) La vida invade la tierra

7,0

Una de las secuencias ms emocionantes del largo recuento de la historia de la vida es la referente a la invasin de tierra por la vida luego de ms de 3000 millones de aos de existencia estrictamente acutica. Al pasar a tierra firme, los organismos hubieron de vencer muchos obstculos. La vida en el mar brinda apoyo, mediante la flotacin, contra la gravedad, pero en tierra el organismo debe soportar su peso contra la aplastante fuerza de la gravedad. El mar ofrece acceso inmediato al agua dadora de vida, pero un organismo terrestre debe encontrar el agua apropiada. Las plantas y animales que habitan en el mar se reproducen por medio de espermatozoides u vulos mviles que nadan unos hacia los otros a travs del agua, pero los que habitan en tierra deben asegurar que sus gametos estn protegidos contra la desecacin. Pese a los obstculos para la vida en tierra, los inmensos espacios vacos de la masa terrestre paleozoica representaban una enorme oportunidad evolutiva. Las ventajas potenciales de la vida terrestre eran especialmente grandes para las plantas. El agua absorbe la luz en gran medida, por lo que incluso en las aguas ms transparentes la fotosntesis se limita a unos po cos cientos de metros por debajo de la superficie, y habitualmente a profundidades mucho menores. Afuera del agua, el sol brilla en todo su esplendor y permite una rpida fotosntesis. Adems, los suelos terrestres son ricos depsitos de nutrientes, en tanto que el agua de mar tiende a ser pobre en ciertos nutrientes, en particular en nitrgeno y fsforo. Por ltimo, en el mar paleozoico abundaban los animales herbvoros; en cambio, la tierra careca de vida animal. Las primeras plantas en colonizar la Tierra dispondran de abundante luz solar y fuentes de nutrientes intactos, y estaran a salvo de los depredadores. AIgunas plantas formaron estructuras especializadas que les permitieron adaptarse a la vida en tierra firme En los suelos hmedos situados a la orilla del agua, comenzaron a crecer unas pocas algas verdes pequeas que aprovechaban la luz solar y los nutrientes. No tenan cuerpos grandes que sostener contra la fuerza de la gravedad y, dado que vivan precisamente en la pelcula de agua que recubra el suelo, obtenan agua facilidad. Hace alrededor de 400 millones de aos, algunas estas algas dieron origen a las primeras plantas terrestres multicelulares. Inicialmente de formas simples que crecan poco, las plantas terrestres encontraron rpidamente soluciones a dos de las principales dificultades que ofrece la vida vegetal en tierra: (1) obtener y conservar el agua y (2) mantenerse erguidas, a pesar de la gravedad y de los vientos. La prdida de agua por evaporacin se redujo mediante revestimientos impermeables en las partes que sobresalan del suelo, y unas estructuras semejantes a races penetraban en el suelo para extraer agua y minerales. Algunas clulas especializadas formaron tubos, llamados tejidos vasculares, para llevar agua de las races a las hojas. Unas paredes ms espesas que lo habitual en torno a ciertas clulas permitieron a los tallos mantenerse erguidos. Las plantas terrestres primitivas conservaron sus espermatozoides capaces de nadar y necesitaban agua para reproducirse La reproduccin fuera del agua planteaba dificultades an mayores. Al igual que los animales, las plantas producen espermatozoides3 y vulos que necesitan encontrarse para que se lleve a cabo la reproduccin. Las primeras plantas terrestres te nan espermatozoides capaces de nadar, cabe suponer que de modo semejante a las algas marinas modernas que han conservado espermatozoides con esa caracterstica (y en ciertos casos tambin vulos que nadan) (Figura 13). En consecuencia, las primeras plantas habitaban slo en los pantanos y cinagas, donde podan liberar en el agua los espermatozoides y vulos, o en zonas con abundante precipitacin pluvial, donde ocasionalmente el suelo quedaba cubierto de agua. Ms tarde, las plantas que necesitaban agua para reproducirse prosperaron donde haba condiciones de humedad generalizada. En particular, el clima clido y hmedo que prevaleci durante el periodo carbonfero, entre 360 y 286 millones de aos atrs, hizo posible la formacin de inmensos bosques de helechos arbreos y licopodios gigantes que producan espermatozoides capaces de nadar (figura 15). El carbn mineral que extraemos hoy en da de las minas proviene de los restos fosilizados de estos bosques.

En general, los gametos masculinos siempre se llaman espermatozoides.

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Figura 13a. Ciclo de vida de un alga actual, destacando la presencia de gametos masculinos flagelados (anterozoides)

Figura 13b. Ciclo de vida de un helecho, planta terrestre en que se puede apreciar la dependiencia de agua para el encuentro de gametos flagelados.

Figura 14a. Licopodio moderno

Figura 14b. Bosque del carbonfero. Todo lo que parece rbol es en realidad un helecho o licopodio gigante

Las plantas con semilla encapsularon los espermatozoides en granos de polen, lo que les permiti prosperar en hbitats secos Entretanto, algunas plantas que habitaban en regiones ms secas haban perfeccionado estrategias reproductivas que ya no dependan de la disponibilidad de pelculas de agua. Los vulos de estas plantas permanecan en la planta progenitora, y los espermatozoides estaban encerrados en granos de polen resistentes a la sequa que eran arrastrados por el viento de una planta a otra. Cuando el polen se depositaba cerca de un vulo, liberaba gametos masculinos directamente en el tejido vivo, lo que eliminaba la necesidad de disponer de una pelcula superficial de agua. El vulo fecundado permaneca en la plan ta progenitora, donde se desarrollaba en el interior de una semilla que proporcionaba proteccin y nutrientes al embrin que creca en su interior: Las primeras plantas con semilla aparecieron hacia finales del devnico (hace 375 millones de aos) y producan sus semillas a lo largo de las ramas, sin estructuras especializadas para sostenerlas. Para mediados del periodo carbonfero, sin embargo, ya haba surgido una nueva clase de plantas con semilla. Estas plantas, llamadas conferas, brindaban proteccin a sus semillas en desarrollo dentro de conos. Las conferas, que no dependan del agua para reproducirse, prosperaron y se difundieron durante el periodo prmico (de 286 a 245 millones de aos atrs), cuando las montaas se elevaron, los pantanos se dese caron y el clima se hizo mucho ms seco. La buena fortuna de las conferas, sin embargo, no pudo ser compartida por los hele chos arbreos ni los licopodios gigantes, los que, con sus espermatozoides que nadaban, se extinguieron en su mayor parte. Las plantas con flor atraan a los animales para que se llevasen el polen

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Hace alrededor de 140 millones de aos, durante el periodo cretcico, aparecieron las plantas con flor, que evolucionaron a partir de un grupo de plantas semejantes a las conferas. Los insectos polinizan las plantas con flor, y este modo de repro duccin parece haberles conferido una ventaja evolutiva. La polinizacin de las flores por los insectos es mucho ms efi ciente que la polinizacin por el viento; las plantas que son polinizadas por el viento, como las conferas, deben producir una cantidad enorme de polen porque la mayora de los granos no alcanzan su objetivo. Las plantas con flor tambin adquirieron otras ventajas por evolucin, como, por ejemplo, una reproduccin ms rpida y, en ciertos casos, un crecimiento mucho ms acelerado. Hoy en da, las plantas con flor dominan la Tierra a excepcin de las regiones septentrionales fras, donde an prevalecen las conferas. La transicin hacia la tierra de los vertebrados La vida en la tierra versus la vida en el agua Tal como lo discute Radinsky en "La evolucin del diseo de los vertebrados", el agua posee una densidad de cerca de 1 g/cm3, mientras que el msculo posee una densidad de 1,05 g/cm 3 y el hueso 3 g/cm 3. De esta manera, el cuerpo de un animal tiene un valor de densidad promedio ligeramente superior a 1 g/cm 3. Por eso es que dentro del agua no existen muchos problemas para que un organismo se mantenga. En cambio, cuando un animal se traslada a la tierra, qu le sucede?. Muchas estructuras de soporte deben ser modificadas para adecuar el soporte, prevenir el colapso de los pulmones bajo el peso del cuerpo y permitir la locomocin. Los peces de aletas lobuladas ancestrales, los crosopterigios, fueron grandes animales, quizs tanto como 1 metro de largo y requirieron una serie de adaptaciones para enfrentar los desafos de la vida terrestre (figura 16) (ntese que cuando los artrpodos se trasladaron a la tierra, no tuvieron que enfrentar los mismos problemas, pues gracias a su menor escala de tamao, ya haban adecuado tanto un soporte para el cuerpo como un sistema respiratorio mnimo). Figura 16. Representacin de un pez crosopterigio Adaptaciones para la vida terrestre

Figura 17. Comparacin entre pez de aletas lobuladas y anfibio primitivo Tal como Radinsky seala, "el soporte corporal en el ambiente terrestre se consigui mediante la modificacin de las aletas pareadas, la cintura plvica y pectoral y la columna vertebral". Las peces de aletas lobuladas posean grandes aletas pectorales y plvicas con una fuerte musculatura. Los primeros animales terrestres, incluyendo a los anfibios laberintodontos, modificaron estas aletas en patas fuertes y cortas. Baste con comparar los huesos de las patas de un pez crosopterigio y de un anfibio laberintodonto. Recuerda que poseemos dos huesos en nuestro antebrazo y en la pantorrilla - el radio y el cbito en el brazo y la tibia y el peron en la pierna. Y tenemos un solo hueso en la mitad superior del brazo y en el muslo - el hmero y el fmur respectivamente. Esta organizacin

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apareci por primera vez durante la transicin hacia la tierra. Mira el diagrama de la figura 17 para ver cmo la distribucin de los huesos al interior de las aletas de los peces de aletas lobuladas fueron transformadas en el patrn de huesos de las patas de los vertebrados terrestres. Adems, las cinturas pectoral y plvica fueron modificadas y fortalecidas para permitir a las patas soportar el peso del cuerpo. En los peces crosopterigios, la cintura pectoral estaba unida al crneo mediante la escpula. Esta unin se perdi y en los primeros anfibios la cintura pectoral aparece unida a la caja torcica mediante una gran disposicin de msculos en forma de abanico. Esto permiti al crneo, ahora libre de vnculos con aletas o patas, moverse libremente. Finalmente, "la columna vertebral se fortaleci mediante el desarrollo de procesos de cierre (llamados zigapfisis) entre arcos neurales adyacentes, y por el eventual reemplazo de la notocorda por uno o dos pares de anillos seos y/o ndulos (elementos centrales) vistos alrededor de la notocorda en los peces crosopterigios" (Radinsky). Adems de los problemas de locomocin y soporte, la transicin a la tierra involucr un gran nmero de otros desafos. Una vez en tierra, las branquias demostraran ser intiles. Seran incapaces de proveer una absorcin efectiva de oxgeno desde el aire (y liberar dixido de carbono), liberando adems demasiada agua desde el torrente sanguneo hacia el medio externo, produciendo la desecacin del animal. Los pulmones internos solucionaron ambos problemas, al proporcionar una estructura especializada con muchas pequeas ramificaciones por donde pasa el aire, efectivas tanto en la transferencia de gases como en la conservacin del agua (los pulmones habran evolucionado de la vejiga natatoria de los peces, estructura relacionada con la flotabilidad). La deshidratacin es un problema serio en animales terrestres. Los primeros anfibios usaron las escamas externas de los peces para prevenir la desecacin de la superficie corporal. Los ojos, sin embargo, tenan que protegerse de la sequedad desarrollando glndulas lagrimales. Las salamandras y los sapos evolucionaron a partir de anfibios tempranos reduciendo el tamao, perdiendo sus escamas y contando con la respiracin cutnea para complementar la de sus pulmones. Desde luego, estos animales debieron mantener su piel suficientemente hmeda y evitando, por lo general, ambientes desrticos. Otro interesante problema es la audicin. El sonido atraviesa fcilmente desde el agua hacia el interior de los tejidos. Por esto es que los peces no tuvieron necesidad de desarrollar sistemas muy complicados para or bajo el agua. Sus clulas pilosas, receptores especializados del sistema nervioso, estaban distribuidas a lo largo del costado del pez, en una estructura llamada, lnea lateral. Este es el principal sensor de sonido y vibracin en un pez. La lnea lateral y tipos similares de estructura no funcionan bien en el aire, pues la transferencia del sonido desde el aire a un slido o al agua no es muy eficiente. El odo de los vertebrados terrestres evolucion a partir de dos modificaciones: primero, un canal lleno de fluido en el odo interno mejor la eficiencia de la transmisin del sonido a las clulas pilosas. Y segundo, la parte superior del arco hioideo, un refuerzo mandibular seo en los peces tempranos, se convirti en el estribo, localizado en un nuevo sector del odo: el odo medio. Estas estructuras mejoraron la eficiencia de la transmisin del sonido desde el aire a las clulas pilosas del odo interno. Los anfibios tempranos Sostiene Radinsky: "Los vertebrados terrestres ms antiguos que se conocen son anfibios extremadamente primitivos, cuyos restos fsiles se han hallado en depsitos de cerca de 360 millones de aos. Estos eran de 60 a 100 cm de largo, cercano al tamao de sus ancestros crosopterigios, y haban completado la transformacin de aletas pareadas a patas y perdido su aparato branquial interno en el estado adulto, lo que indica que respiraban aire y podan desplazarse en tierra. Sin embargo, estos anfibios tempranos, conocidos como Ichthyostegidos, retuvieron una aleta caudal (indicado por la presencia de rayos de aleta) y canales para el sistema de lnea lateral en el crneo. Estas dos caractersticas sugieren que pasaban la mayor parte del tiempo en el agua. El reemplazo de la notocorda por una columna vertebral central no se haba completado an y debajo de cada arco neural haba medio anillo de hueso junto a un par de pequeos ndulos alrededor de la notocorda." (ver figura 18)

Figura 18a. Representacin de un Ichthyostega. Ntese la simplicidad de la mandbula, su unin con el resto del cuerpo, la lnea lateral, la cola similar a la de un pez

Figura 18b. Modelo de un Acanthostega, otro gnero de anfibios tempranos.

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Radinsky describe la radiacin de los anfibios tempranos como "entre 340 a 250 millones de aos atrs... se produjo la ms grande radiacin evolutiva de los anfibios. Los distintos linajes haban sido clsicamente divididos en dos grupos principales, basndose primero en las diferencias del tamao corporal, patrones del hueso craneal y la anatoma de la columna vertebral: los poderosamente construidos laberintodontes y los pequeos, delgados lepospndilos". Parece ser que los lepospndilos corresponderan a un grupo monofiltico, mientras que los laberintodontos incluyeron al menos tres diferentes grupos monofilticos. Se cree que las actuales salamandras y sapos poseen un ancestro comn con uno de estos grupos, al que el laberintodonto temprano Cacops, pertenece. Segn Radinsky, descubriremos que los anfibios modernos aparecieron hace 200 millones de aos en el caso de los sapos (Orden Anura) y 140 millones de aos en el caso de las salamandras (Orden Caudata para las que poseen cola). "Las salamandras terrestres usan tanto los pulmones como la piel para respirar; las salamandras acuticas usan branquias externas". "El ltimo orden de anfibios modernos, Gymnophiona, es un grupo poco conocido de 160 especies restringidas a los trpicos. Estos animales con forma de gusano son comnmente llamados cecilias." Los reptiles tempranos De nuevo de Radinsky, "los anfibios laberintodontos y lepospndilos, como la mayor parte de los sapos y salamandras modernas, probablemente regresaban al agua para poner sus huevos o al menos estaban restringidos a hbitats muy hmedos para poder reproducirse. Alrededor de 310 millones de aos atrs, 50 millones de aos despus de la primera aparicin de los anfibios, ocurri el mayor avance en la evolucin de los vertebrados: un grupo de pequeos anfibios laberintodontos desarrollaron la capacidad de poner sus huevos en tierra seca, lejos del agua. Este tipo de huevo es llamado huevo amnitico. El amnios encierra al embrin en un saco lleno de fluido y el corion rodea al huevo y permite el intercambio de gases - absorcin de oxgeno y liberacin de dixido de carbono. Los reptiles tempranos desarrollaron un nuevo tipo de cubierta corporal. En vez de pesadas y duras escamas de los ancestros laberintodontos, los reptiles desarrollaron unas ms livianas, flexibles y corneas, compuestas fundamentalmente de queratina. Valga sealar que los peces modernos perdieron la mayora de las caractersticas seas de sus ancestros, hacindose ms pequeos y ligeros. Sin embargo, mantienen algunas de las caractersticas seas y poseen grandes cantidades de colgeno, la protena que se halla en tendones y tejido conjuntivo, hasta hoy da altamente asociado con estructuras seas. Durante la extincin del Trisico, cerca de 213 millones de aos atrs, los anfibios laberintodontos, llamados conodontos, y todos los reptiles marinos, exceptuando los ichthyosauros, fueron eliminados, permitiendo a los dinosaurios radiar en nichos previamente ocupados. Preguntas para guiar la discusin tras las presentaciones: Qu problemas tuvieron que resolver animales y plantas para invadir el ambiente terrestre? Fueron las plantas los primeros organismos fotosintetizadores en colonizar la tierra? Fueron los reptiles los primeros organismos animales en colonizar la tierra? Por qu siguen existiendo algas y peces? Qu colonizacin dur menos: la de plantas o animales? Ambas colonizaciones fueron simultaneas? Qu importancia tiene aquello? Habran evolucionado algas y peces si el planeta fuera completamente acutico? Desde el inicio de la vida los organismos parecen ajustarse a las condiciones ambientales Segn el diccionario, adaptarse se refiere a que una cosa se ajuste a otra. Segn esto, una adaptacin biolgica, consistira en que un organismo se ajuste a las condiciones medioambientales. Cuando se examina el diseo de la aleta de un delfn, no cabe duda que es un excelente remo para nadar. Los mismo pasa con los ojos de los buhos, el veneno de las serpientes, las patas musculosas de un ciervo, la cola de los monos, etc. Son todas estructuras ideales para la funcin que desempean. Todos los logros de plantas y animales que colonizaron el ambiente terrestre no son otra cosa que adaptaciones. El problema es el siguiente. Si la evolucin existe como proceso, cmo es posible que se produzca la adaptacin exacta, en la direccin precisa? Cmo sabe una determinada especie que debe desarrollar una determinada caracterstica porque le conviene? Se ajusta una estructura porque se conocen las condiciones ambientales? Cmo pueden realizarse las adaptaciones desde antes que se produzcan los cambios ambientales? En la siguiente actividad se propone evidencia que aporta pistas frente a tal conflicto. Aunque estas pistas, mal analizadas, pueden transformarse en un problema mayor que el primero. Actividad 5. La paradoja de la adaptacin A continuacin se presentarn una serie de imgenes con organismos vegetales y animales de distintos lugares del mundo. Obsrvalos atentamente, renete con tu grupo y explica las situaciones que se plantean ms adelante.

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Figura 19a. Morfologa general de una rama, hojas, flor y fruto de Lithraea caustica o litre, de nuestro matorral esclerfilo

Figura 19b. Morfologa general de una rama, hojas, flor y fruto de Rhus ovata, especie tpica de la formacin vegetacional chaparral del estado de California, Estados Unidos

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Figura 20a (izq). Aspecto general de tres organismos con adaptaciones para nadar en el mar: tiburn (pez), ictiosaurio (dinosaurio) y delfn (mamfero). Aspecto general de tres organismos adaptados para el vuelo: pteranodon (dinosaurio), albatros (ave) y murcilago (mamfero)

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Figura 21. Comparacin de especies pertenecientes a dos grandes grupos de mamferos: los placentarios (todos los mamferos que poseen placenta) y marsupiales (que carecen de placenta). Al averiguar las conductas de estas parejas de animales, es posible constatar que coinciden, al menos en forma parcial Figura 22. Especies de lagartijas existentes en la zona central de Chile (arriba) y en California (abajo) Problemas: a) Cul crees que es el factor comn de las cuatro situaciones presentadas? b) En qu se parece la zona central de Chile a California? Qu importancia tiene tal parecido en las adaptaciones de los organismos que viven all? c) Sera correcto afirmar que el delfn y el tiburn se parecen por tener un ancestro comn? d) Cuntas veces se ha inventado el vuelo en la naturaleza? e) Hipotetiza una explicacin frente a la situacin planteada f) Redefine adaptacin g) Decide: los ejemplos anteriores son adaptaciones convergentes o divergentes. Justifica h) Investiga qu es un rgano anlogo las alas de un ave y un murcilago seran anlogas? Para conocer el grado de parentesco entre organismos actuales, se puede utilizar la bioqumica y biologa molecular Dado que la evolucin no es un proceso obvio, se ha hecho necesario hacer uso de mtodos ingeniosos e indirectos para evidenciarlo. El establecer semejanzas objetivas y medibles entre las distintas especies permite establecer relaciones de parentesco, tambin llamadas relaciones filogenticas. En la medida que es posible hipotetizar relaciones filogenticas, puede aclararse el panorama sobre qu ancestros comunes dieron origen a qu especies ms recientes. La presencia de biomolculas y macromolculas con estructuras y funcin semejantes hizo pensar a los especialistas en evolucin, que los organismos las han heredado de antepasados comunes, en el transcrso de la evolucin. Por ejemplo, el ATP y los sistemas metablicos que permiten regenerarlo, se encuentra en todos los seres estudiados y son similares a lo largo de las lneas evolutivas. El creatn fosfato es una sustancia qumica que se encuentra en los msculos de los vertebrados y que restaura la energa despus de la contraccin muscular. Se ha comprobado que esta sustancia se encuentra tambin en los hemicordados y en los equinodermos, en combinacin con el arginn fosfato. De esta forma, la presencia de creatn fosfato es una primera evidencia experimental que establece un parentesco evolutivo. La investigacin bioqumico-evolutivo analiza tambin las semjanzas y diferencias en los pigmentos respiratorios de los animales. La tendencia evolutiva muestra que estos pigmentos tienen protenas complejas con tomos metlicos en su estructura. As, los moluscos y los artrpodos tienen el pigmento respiratorio hemocianina que contiene cobre. En los vertebrados, en cambio, hay hemoglobina, que incluye un tomo de hierro. Estas semejanzas funcionales y estructurales hacen pensar que estos organismos provienen de antepasados comunes. Otra evidencia aportada por la bioqumica tiene relacin con numerosas protenas y enzimas levemente distintas en su composicin aminoacdica: cuanto ms emparentadas son las especies cuyas enzimas se compara, menor es la diferencia de su composicin aminoacdica, especialmente a nivel del sitio activo. Hay protenas que se han utlizado para estudiar la cercana evolutiva de diferentes especies: antgenos y anticuerpos. La tcnica inmunolgica permite establecer y cuantificar las diferencias y semejanzas entre los antgenos de diferentes especies, por la accin de los anticuerpos sobre secuencias aminoacdicas especficas: cuanto ms semejante es la composicin de aminocidos de un antgeno en estudio con el anticuerpo, ms intensa ser la reaccin inmunolgica. Por el contrario, cuando la semejanza es menor, menos intensa resulta la reaccin.

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Las tcnicas bioqumicas intentan encontrar relaciones evolutivas entre las especies. A partir de la secuencia de aminocidos y del anlisis del cdigo gentico se han deducido los genes que controlan la sntesis de las protenas estudiadas para establercer las relaciones de parentesco. Sin embargo hay una limitacin que disminuye la validez de estos estudios: el cdigo gentico es degenerado, es decir, una misma secuencia de bases nitrogenadas (codn) es el codificador para ms de un aminocido.

Figura 23 La solucin a este problema se encuentra en las tcnicas de la Biologa Molecular. Gracias a ellas se compara directamente la secuencias nucleotdica de genes especficos, ms segura que la realizada en forma indirecta, a travs de la secuencia aminoacdica. La biologa molecular se apoya en un hecho simple: el material gentico de las especies determina en gran medida, las caractersticas fenotpicas de los individuos y se hereda de generacin en generacin. Se pueden establecer as relaciones de origen evolutivo estudiando y analizando las semejanzas y diferencias del material gentico de las diferentes especies. Las tcnicas de la biologa molecular permiten estudiar pequeas cantidades de ADN; los fragmentos se digieren mediante unas enzimas llamadas enzimas de restriccin y luego se determina base a base la secuencias nucleotdica. Con la ayuda de programas computaciones se comparan las secuencias y se identifican las regiones con un alto grado de similitud, lo que permite postular posibles relaciones filogenticas. Usando estas tcnicas se han estudiado el origen evolutivo de diferentes organismos, como bacterias, protistas, hongos, plantas y del hombre. Se ha evaluado la proximidad gentico-evolutiva entre la especie humana, los gorilas y los orangutanes, comprando el ADN mitocondrial. Se eligi este ADN porque tiene una menor tasa de cambio. Segn esto, si se acepta que la tasa de cambio gentico se debe al azar y que ocurre con frecuencia constante en el linaje, se puede postular que el hombre est evolutivamente ms emparentado con el gorila, que con el orangutn, y que ambos habran derivado de un ancestro comn. Los estudios realizados por la biologa molecular han establecido que ciertos compuestos proteicos estn presentes en organismos remotamente relacionados, como el hombre y una bacteria (ver figura 23). Los hallazgos son an ms sorprendentes, pues, como hemos visto, hay protenas como el citocromo c, que se encuentran en todos los seres vivos y aunque existen diferencias en la composicin de algunos aminocidos, la funcin y la estructura es la misma. Actividad 6. Anlisis evolutivo molecular Interpreta las siguientes tablas y grficos, anotando cuando corresponda la forma en que una protena o una secuencia de ADN permiti descubrir una relacin filogentica entre especies distintas.

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Figura 24. Secuencias de nucletidos obtenidas del ADN mitocondrial del hombre, gorila y orangutn

Figura 25. Diferencias en las secuencias de nucletidos en el ADN como prueba de relaciones filogenticas

Figura 26 (izq.) Diferencias en las secuencias de aminocidos en la hormona peptdica ocitocina en diferentes tipos de vertebrados. Figura 27. (der.) Nmero de diferencias en los aminocidos de las cadenas polipeptdicas de la hemoglobina en mamferos Figura 28. Frecuencias observadas de cambio de las secuencias de aminocidos de varias protenas a lo largo del tiempo evolutivo

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Figura 29. rbol filogentico de avez selectas del hemisferio occidental. Este rbol fue construido utilizando datos de estudios de hibridacin del ADN, en los cuales el ADN monocatenario se mezcl y reasoci para formar molculas bicatenarias. El ndice de diferencias de ADN es una medida del grado de apareamiento de bases. Si el ndice de diferencias del ADN entre dos lneas de descendencia es alto, los organismos estn menos relacionados

Figura 31. Diferentes protenas evolucionan a velocidades muy diferentes. Comparacin entre las secuencias de cambio de aminocidos encontradas en la hemoglobina, en el citocromo c y en los fibrinopptidos. La hemoglobina y el citocromo c han variado mucho menos que los fibrinopptidos. Para determinar los nmeros de ndices de cambios por ao (como en la tabla de la figura 28) es importante destacar que dos organismos que divergieron de un antepasado comn hace 100 millones de aos, se hallan separados entre s por 200 millones de aos de tiempo evolutivo

Figura 30. rbol filogentico de vertebrados selectos basado en diferencias en la secuencia de aminocidos del citocromo c

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