Le Aude Mer Milieu Ooga Nique

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L'EAU DE
MER
MILIEU ORGANIQUE
CONSTANCE DU MILIEU MARIN ORIGINEL,
COMME
MILIEU VITAL DES CELLULES, A TRAVERS LA SRIE ANIMALE
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Ren QUINTON
Assistant
du Laboratoire de Physiologie pathologique des Hautes-tudes

au Collge de France.
DEUXIEME EDITION
PARIS
MASSON ET
120,
C'%
DITEURS
LIBRAIRES DE l'ACADMIE DE MDECINE

BOULEVARD SAIN'T-GERMAIN, 120
4912
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L'EAU DE
MER
MILIEU ORGANIOUE
GC
L'EAU DE
MER
MILIEU ORGANIQUE
CONSTANCE DU MILIEU MARIN ORIGINEL,
COMME
MILIEU VITAL DES CELLULES, A TRAVERS LA SRIE ANIMALE
Ren QUINTON
Assistant
du Laboratoire de Physiologie patliologique des Hautes-tudes

au Collge de France.
DEUXIEME EDITION
PARIS
MASSON ET
120,
C'%
EDITEURS
LIBRAIRES DE l'ACADMIE DE MDECINE

BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 120
4912
Tous droits de traduction
et
de reproduction rservs
pour
tous pays.
PREFACE
DE LA DEUXIME DITION
Cette seconde dition est
la
reproduction pure
et
simple
de
la
premire.
C'est dire que le Livre III de cet ouvrage n'a pas t
mis au courant des travaux nombreux, publis depuis 1904,

sur les applications thrapeutiques
injections sous-cutanes.
de l'eau de
mer en
Paris,
mai 1912
Monsieur
E.-J.
MAREY
MEMBRE DE
l'iNSTITUT
PROFESSEUR AU COLLGE DE FRANCE
PREFACE
La
loi
de constance marine^ objet primordial de ce

les cinq faits suivants
:
livre,
repose sur
1 Orisîne
marine des premires cellules animales:
Maintien du milieu marin originel,
comme
:
milieu vital
les
des cellules, chez les Spongiaires, les
Hydrozoaires,
Scyphozoaires
3"
et
quelques chinodermes
Maintien du milieu marin originel, Maintien du milieu marin originel,
comme
comme
milieu vital
;
des cellules, chez tous les autres Inverte'brs marins

4
milieu vital
des cellules,
au moins chez certains
Inverte'brs
deau
douce
5
et ariens;
Maintien du milieu marin originel,
comme
inilieu vital
des cellules, chez tous les Vertbrs.
Il
est clair
que
si
ces faits
sont rellement
tablis,
la
loi
de constance ^narine oinginelleX o^î galement, du moins
dans ses plus grandes lignes.
Pour dterminer la valeur de la conception, la critique devra donc, non pas arguer de notions anciennes ou dogmatiques, mais porter simplement sur chacun de ces cinq
faits
en particulier.
RSUME GENERAL
LIVRE
LOI DE
CONSTANCE MARINE ORIGINELLE

:
1 La vie Ce Livre va tablir successivement les deux points suivants animale, l'tat de cellule, est apparue dans les mers 2" A travers la srie zoologique, la vie animale a toujours tendu maintenir les cellules composant chaque organisme dans un u)ilieu marin, en sorte que, sauf quelques exceptions prsenteme-nt ngligeables et qui semblent ne se rfrer d'ailleurs qu' des espces infrieures et dchues, tout organisme animal est un vritable aquarium marin, o continuent vivre, dans les conditions aquatiques des origines, les cellules qui le constituent.
;
aquatique de toutes les formes animales est d'abord cerLes seules espces animales qui respirent selon le mode arien prsentent toutes dans leur embryognie une respiration branchiale primitive (fentes branchiales des Vertbrs ariens, par exemple). De plus, cette origine aquatique est marine. Les formes d'eau douce ne sont jamais que des formes secondaires, doublant simplement, g et l, les formes marines, qui, seules, composent l'ossature presque tout entire du rgne animal. C'est ainsi que la disparition de toutes les formes d'eau douce n'entranerait la disparition, dans la srie zoologique, que de 1 classe, o ordres, tandis que celle des formes marines entranerait la disparition totale de Ainsi, tous les 6 groupes, 11 embranchements, 40 classes, 109 ordiês. organismes animaux drivent d'organismes marins. Les cellules primordiales d'o sont drivs ces organismes ancestraux furent donc ncessairement des cellules marines. La vie animale, l'tat de cellule, est apparue dans les mers.
1 L'origine
taine.
La vie animale, en crant des organismes de plus en plus compliqus indpendants, d'abord habitants des mers, puis des eaux douces ou des terres, a toujours tendu maintenir les cellules composant ces organismes dans un milieu marin, naturel ou reconstitu. Ceci est d'abord flagrant pour les premiers organismes de la srie animale Spongiaires, Hydrozoaires, Scvphozoaires. Chez ces organismes, ouverts anatomiquement, comme on sait, au milieu extrieur, le milieu vital intrieur de l'animal est l'eau de mer elle-mme celle-ci pntre l'organisme entier par une multitude de canalicules, assimilables aux capillaires. L'eau de mer elle-mme baigne toutes les cellules. Chez les Invertbrs marins plus levs, un phnomne d'une importance de premier ordre se produit. La paroi extrieure de l'animal est permable l'eau et aux sels, en sorte que, par simple osmose, le milieu vilal intrieur de l'animal est encore, au point de vue minral, le milieu
2 et
: ;
30546
XII
RSUM GENERAL.
marin, ce dont tmoigne par ailleurs l'analyse chimique directe. L'iimolymphe, en effet, prsente une composition minrale tout lait voisine de celle de l'eau de mer. Chez l'Invertbr d'eau douce, une inversion de la plus haute signification a lieu. L'animal n'est plus permable l'eau ni aux sels. Il maintient, en face d'un milieu extrieur presque totalement dessal, un milieu vital taux salin lev, constant et spcifique, et que l'analyse chimique directe montre encore tre un milieu marin. Mme facis chimique marin du milieu vital de l'Invertbr arien. la srie zoologique Enfin, chez les organismes les plus levs de (Vertbrs), les plus loigns de la souche marine (Mammifres, Oiseaux),
tablit l'identit du milieu vital des cellules et du milieu marin. A). Trois Chiens sont injects en eau de mer^, le premier des 66 centimes, le second des 81 centimes, le troisime des 104 centimes de son poids (en 8l>14, 8'i,40, 'llh,40). Le rein limine la vitesse de l'injection. Pendant toute l'exprience, les animaux cessent peine d'tre normaux; aucune agitation; pas de troubles digestifs, ou nghgeables; aucune hmaturie; aucune albuminurie, ou insignifiante tous les rflexes. Aprs 24 heures, le rtablissement est effectu les animaux prsentent un aspect plus vif qu'avant l'exprience. B). Deux Chiens sont saigns blanc par l'artre fmorale (saigne entranant la mort de l'animal, si celui-ci est abandonn lui-mme), puis aussitt injects d'une quantit d'eau de mer gale celle du sang perdu. Le lendemain, ils trottent. Ils triomphent de l'infection dtermine par la plaie, reconstituent rapidement l'hmoglobine perdue. Au bout de quelques jours, leur rtablissement est complet, leur aspect plus vif qu'avant l'exprience. C). Le globule blanc est le tmoin par excellence du milieu vital d'un organisme. D'autre est telle qu'il est rput ne vivre dans aucun milieu part, sa dlicatesse artificiel. Sa vie dans l'eau de mer, au cas o on l'y obtiendrait, serait parest tente sur 8 espces ticulirement dmonstrative. L'exprience Batraciens, appartenant aux 5 classes de Vertbrs Poissons, Tanche Lzard Mammifres, Homme, Lapin, Reptiles, Chien Grenouille Oiseaux, Capucin de Chine, Poule. Une unit de sang de chacune de ces espces est noye dans 25, 50, 100 units d'eau de mer. Dans tous les cas, le rsultat est positif. Le globule blanc de toutes les espces exprimentes, soustrait l'organisme et port brusquement dans l'eau de mer, y vit
l'exprience
volont.
L'analyse
vilal et
de l'eau dans le mme ordre d'importance 1 Chlore, Sodium 2 Potassium, Calcium, Magnsium, Soufre 3 Silicium, Carbone, Phosphore, Fluor, Fer, Azote (Ammonium), Bien mieux, l'analyse chimique rvlait dans l'eau de mer, des doses exti'mement minimes, la prsence de certains corps non admis dans l'organisme. Or, ces corps y existent, l'tat normal, d'une faon constante, des doses voisines. Ces nouveaux corps, absolument constitutifs des organismes les plus levs, sont: l'Iode, le Brome, le Manganse, le Cuivre, le Plomb, le Zinc, le Lithium, l'Argent, l'Arsenic, le Bore, le Baryum, l'Aluminium. Ils l'ont passer le nombre des corps organiques, de 12 ou 15, actuellement reconnus, 26; Cinq autres sont prvus.
:
chimique directe, confirme cette identit minrale du milieu du milieu marin. Les sels du plasma sanguin sont les sels mmes de mer. Ils vont jusqu' se srier entre eux dans les deux cas
; ;
1.
EdU de mer ramene
risotoiiie.
RSUM GNRAL.
Xtll
Enfin, loin que cette conjposition marine du milieit vital, chez le Vertbr suprieur, rsulte des aliments naturels ingrs, l'analyse des aliments fondamentaux (aliments vgtaux), lesquels sont extraordinairement pauores en soude, montre au contraire que cette composition marine est ralise en dpit de l'alimentation. 11 y a pour ainsi dire maintien actif.
De tout ce travail, une loi nouvelle semblerait rsulter La vie animale, apparue l'tat de cellule dans les mers, a maintenu, travers toute la srie zoologique, les cellules composant chaque organisme dans un milieu niai'in . En ralit, cette loi ainsi exprime serait inexacte. (Spongiaires et Hydrozoaires d'eau infrieurs Quelques organismes douce, ouverts anatomiquement au milieu ambiant; Anodonla cygnea, Moule d'eau douce, ouverte osmotiquement) n'ont plus pour milieu vital de leurs cellules que le milieu d eau douce. Le maintien n'est donc pas absolu, d'une extrmit l'autre de la srie volutive. Mais ces organismes infrieurs semblent en mme temps des organismes dchus. D'autre part, la loi de constance marine n'est pas une loi isole, mais un fragment d'une loi de constance plus gnrale (voir plus loin) dont elle l'expression. Sa vritable formule, en dfinitive, semble doit revtir La vie animale, apparue l'tat de cellule dans les mers, a tendu tre maintenir, travers la srie zoologique, pour son haut fonctionne: :
ment
cellulaire,
les
cellules
composant chaque
organisme
dans
un
milieu marin. Elle n'a pas maintenu ce milieu chez tous les organismes, mais ceux o ce maintien n'a pas t electu ont subi une dchance
vitale.
Faisons abstraction pour l'instant de ces quelques organismes milieu marin non maintenu. Un organisme, si haut que soit le rang qu'il occupe dans l'chelle animale, apparat dsormais comme un vritable aquarium marin, o continuent vivre, dans les conditions aciuatiques des
vital
origines, les cellules qui le constituent.
LIVRE
LOI
II
GNRALE DE CONSTANCE ORIGINELLE
En face du refroiLa loi de constance marine n'est pas une loi isole. dissement du globe, la vie animale, apparue l'tat de cellule par une temprature dtermine, a tendu maintenir, pour son haut fonctionnement cellulaire, chez des organismes indfiniment suscits cet effet, En face de cette temprature des origines [loi de constance thermique). la concentration progressive des ocans, la vie animale, apparue l'tat de cellule dans des mers d'une concentration saline dtermine, a tendu maintenir, travers la srie zoologique, pour son haut fonctionnement cellulaire, cette concentration des origines [loi de constance osmotique ou
saline).
constance thermique originelle, Constance marine originelle, on se trouve nettement en prsence constance osmotique originelle, d'une loi de constance gnrale dont ces trois lois partielles ne sont loi gnrale qui semble pousans doute que les premiers fragments, voir se foi'muler En face des variations de tout ordre que peuvent subir au cours des ges les diffrents habitats, la vie animale, apparue sur le
XIV
RSUM GENERAL.
globe l'tat de cellule dans des conditions physiques et chimiques dtermines, tend maintenir travers la srie zoologiquc, pour son haut fonctionnement cellulaire, ces conditions des origines (loi (jniale de constance originelle) .
Une nouvelle
loi partielle [loi
de constance lumineuse) est dj probable.
LIVRE
III
LEAU DE MER EN THRAPEUTIQUE

La conception nouvelle de l'organisme qui rsulte du Livre I (l'organisme, colonie de cellules marines) ne peut manifuer d'entraner, au moins titre d'essai, des applications thrapeutiques. La thrapeutique marine a lait d'ailleurs ses preuves sculaires. Les eaux de Salies-de-Barn, SalinsMoutiers, Balaruc, Bourbonne, Nauheim, Niederbronn, Wiesbaden, etc., se minralisent dans des bancs de sel d'origine ocanique leur action est au premier chef marine. Les cures obtenues sur le littoral lui-mme ne se comptent plus. Un traitement marin plus direct s'imposait donc. Il a t tent dans quelques affections. L'eau de mer tait injecte l'isotonie par la voie intra-veineuse ou simplement sous-cutane. Les bnfices obtenus ont t flagrants. L'eau de mer s'accuse comme un adjuvant ou un modificateur d'une rare puissance. Ses effets rclament une tude nithodique et dtaille.
:
L'EAU DE
MER
MILIEU ORGANIQUE
LIVRE
I
LOI DE CONSTANCE MARINE ORIGINELLE
PREMIRE PARTIE
ORIGINE MARINE DES PREMIRES CELLULES ANIMALES
CHAPITRE PREMIER
ORIGINE AQUATIQUE DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX
Rsum du Chapitre. L'origine aquatique de tous les organismesanimaux rsulte 1 du fait que tout organisme animal tire son origine d'une cellule et que toute cellule est un lment ncessairement aquatique 2 du fait que, aprs le stade cellulaire, les premiers stades par les quels passent les embryons typiques de tous les groupes animaux sont, des stades nettement aquatiques (ces deux premires dmonstrations,
:
ngligeables volont) 3 de l'tude raisonne des diffrents

;
modes respiratoires. On observe dans la srie animale quatre modes respiratoires les modes cellulaire, tgumentaire, branchial et trachen. Les trois premiers sont des modes fondamentalement aquatiques ilsne peuvent s'exercer que dans un milieu d'eau ou dans des conditions d"humidit en tenant lieu. Le quatrime mode seul (mode trachen) est
:
rellement arien. Or, tous les groupes animaux, sauf trois, ne respirent que selon l'un ou l'autre des trois premiers modes, tant l'ge adulte qu' toutes les phases du doeloppement. Leur origine, comme leur vie, est donc aquatique.
Trois
1
seuls
groupes
(Arthropodes,
repi'sentants rellement ariens,
mode
Pripatides, Cords) offrent respiratoire trachen. Mais

:
des
Arthropodes, Cords
Les classes ariennes de ces deux groupes sont seulement des A. classes leves (Arachnides, Myriapodes, Insectes, pour les Arthropodes; Reptiles, Mammifres, Oiseaux, pour les Cords); les classes infrieures, celles qui tmoignent le plus exactement, par consquent, de la souche originelle, sont aquatiques et d'origine aquatique, respirant tous les stades du dveloppement selon le mode aquatique (Pantopodes,
4 Mrostomacs, pour
Cords)
1.
ORIGINE AQUATIQUE.
Tuniciers,
les
Arthropodes; Leptocardes,
pour
les
B. Le mode trachen des classes ariennes est un mode respiratoire simplement secondaire sous ce mode apparat invariablement un mode branchial antrieur. Ainsi, chez les Arthropodes, le poumon des Arachles nides n'est que la branchie du Mrostomac lgrement diffrencie premiers Myriapodes et les premiers Insectes, presque dpourvus encore d'appareil trachen, possdent par contre un appareil branchial, parfaitement dvelopp, homologue de l'appareil branchial des vritables Arthropodes aquatiques. Chez les Cords, les Batraciens passent par une phase larvaire, libre, aquatique, branchiale, laquelle succde seule;
ment le mode respiratoire trachen les Reptiles, les Oiseaux, les Mammifres passent enfin par la mme phase aquatique, embryonnaire, quatre ou cinq paires de branchies, ces branchies d'abord espaces et nues, comme chez les Poissons les plus primitifs (Cyclostomes), se rapprochant ensuite et se recouvrant d'un opercule, comme chez les Poissons supriieurs (Tlostens). 2o Pripatides Les Pripatides, qui forment un groupe lgrement aberrant, y;spirent, chez leur forme primitive {Peripalus), selon deux modes, l'un branchial, l'autre trachen. Ce dernier mode affirme d'ailleurs sa rcence par sa disposition encore irrgulire chez Peripatus Edwardsi. L'appareil branchial, au contraire, prsente les caractres primitifs; il est rgulirement dvelopp, tabli sur le mme plan que celui des Arthropodes, auxquels ce groupe a t longtemps joint, et tmoigne, par consquent, d'une vie ancestrale aquatique. Origine, donc, de tous les organismes animaux aquatique.
;
La vie animale prsente quatre grands habitats, se rduisant Toutes en dfinitive deux: habitat aquatique, habitat arien. les espces animales se rpartissent entre quatre grands ha-
bitats
1
Les eaux
mers
et
eaux douces
2 Les milieux organiques (tissus d'animaux^ dans lesquels
un
grand nombre d'tres vivent en parasites)

3 Les vases, terres, sables et tous lieux
A
humides
La
surface des terres proprement dite.
Le premier de ces habitats est par excellence aquatique. Le deuxime est galement aquatique, les tissus organiques renfermant de 70 80 pour 400 d'eau. Le troisime doit tre considr
encore
comme
la
aquatique, les animaux qui

ainsi
le
prsentent ne
rellement
vivant qu'
faveur de l'humidit de ces diffrents milieux, et
tant incapables,
qu'on
le
verra,
d'une vie
arienne; seul,
le
dernier habitat est arien,
en sorte que, des
PRLIMINAIRES.
quatre habitats prcdents, trois en dfinitive sont aquatiques
un
seul, le dernier, arien.
Ncessit de dmontrer rorigine aquatique des organismes Il pourrait sembler que, pour tablir aquatiques eux-mmes. l'origine aquatique des organismes animaux, l'origine aquatique des organismes ariens seuls fat dmontrer. Il n'en est rien. Un animal parfaitement aquatique, en effet, peut prsenter une origine parfaitement arienne. Un grand nombre d'Invertbrs, Insectes aquatiques. Tortue de Vertbrs, sont dans ce cas marine. Baleine, Phoque, Dauphin, etc. L'origine arienne de
ces organismes aquatiques n'est pas douteuse

cas, leurs
dans certains
respiratoire
murs
dans tous
les
cas, leur
mode
ne laissent aucun doute ce sujet.

Les tres, dans la srie animale, s'efforoant toujours, comme on de venir se reproduire leur lieu d'origine, on voit la Tortue marine retourner terre pour y pondre, le Phoque pour y mettre bas et allaiter
1
sait,
ses petits. 2 Les animaux aquatiques, de ligne purement aquatique, ne respirent jamais l'air en nature, avec lequel ils ne se sont jamais trouvs en contact; ils
l'empruntent l'eau
tat
oi'i
ils
le
trouvent dissous, et
le font
passer
dans leurs tissus. La Tortue marine, la Baleine, le Phoque, le Dauphin, au contraire, sont tenus de remonter la surface de l'lment o ils vivent, afin de respirer l'air en nature; ils l'engloutissent comme tous les Vertbrs ariens dans un appareil creux, bant dans l'organisme, et o leur sang s'oxygne son contact. Les larves aquatiques d'Insectes respirent suivant un mode semblable, au contact' de l'air lui-mme rpandu dans la cavit des traches. La larve, bien qu'aquatique, s'alimente en air dans le milieu atmosphrique des dispositions spciales permettent quelques-unes de capturer cet air sans quitter le milieu o elles vivent Erystalis tenax dispose d'une sorte de trompe rtractile, longue de six fois la valeur du corps et portant son extrmit les ouvertures des traches; chez Nepa Ranatra, deux longues demi-gouttires, partant d'un orifice trachen et formant tube par leur runion, s'lvent volont au-dessus du corps de l'animal d'autres larves, mieux adaptes encore la vie aquatique, sont munies de tout un systme de ramifications trachennes, trs fines et formant touffes, l'intrieur desquelles l'air, dissous dans l'eau, dialyse mais, l encore, le mode respiratoire demeure parfaitement arien l'air se rpand en nature dans la cavit des traches; c'est sous cette forme seule qu'il est en dfinitive respir en aucun cas l'Insecte, non plus que la Tortue, la Baleine, le Phoque ou le Dauphin, ne cesse de respirer l'air, l'tat de gaz, dans un appareil creux, spcial, caracti'istique du mode de vie arien.
sous
cet
; ; ;
:
On
voit l'insuffisance qu'il
y aurait
n'tablir l'origine aqua-
tique que des organismes ariens seuls. L'origine aquatique des
organismes aquatiques eux-mmes est dmontrer.
'6
I.
1.
ORIGINE AQUATIQUE.
Trois dmonstrations peuvent tre donnes de l'origine aquatique de tous les organismes animaux. Nous serons bref sur les
deux premires, la rigueur ngligeables. L'une pourra sembler

d'ordre trop gnral, l'autre d'ordre
trop thorique.
La
troi-
sime, effectue en particulier pour chaque groupe animal^ com-
portera une pleine valeur.
PREMIRE DMONSTRATION DE L'ORIGINE AQUATIQUE DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX

L'lnaent ancestral de tout organisme animal est
Or, la cellule est
une
cellule.
un lment ncessairement aquatique.
L'lment ancestral de tout organisme animal est une cellule.

Ceci rsulterait d'abord a priori du fait qu'un organisme ani-
mal, quel
tout
qu'il soit,
se rduit
un groupement de
cellules.
La
cellule tant l'unit, et toute unit tant fatalement antrieure
groupement
reste,
d'units, la cellule est ncessairement l'lment
ancestral de tout organisme animal.
Au
organisme animal
lule primordiale
l'embryognie montre d'une faon prcise que tout tire encore aujourd'hui son origine d'une cel:
l'ovule
fcond. Tout ovule
fcond se seg-
mente; d'une, devient deux

les cellules
cellules, puis quatre^ puis huit, etc.;
en se multipliant se diffrencient peu peu, constiles
tuent d'abord
premiers
inclus
feuillets,
puis les diffrents groupe;
ments
cellulaires
sait^
dans
ces feuillets
on peut suivre,
comme on
laires; les
de la fcondation de l'ovule l'achvement de

multiplications et
ces
l'organisme, ces
diffrenciations cellucette matire, sur
ouvrages d'embryognie traitent de
laquelle
il
serait oiseux d'insister; le processus est
donc
fla-
grant, par lequel une simple cellule prolifrant et se diffren-
ciant parvient constituer
complexit.
AuJourd''hui encore, en dehors de toute thorie, un

ce cas particulier,
un organisme adulte dans
toute sa
organisme est un driv peu peu accru et diffrenci cV une simple cellule primitive. Gomme il ne peut tre douteux que l'embryognie, dans
il
ne tmoigne de
la
phylognie,
en rsulte qu'on doit considrer tout organisme
comme
dri-
vant, d'une faon
ou d'une autre, d'une cellule primordiale. Or, la cellule est un lment ncessairement aquatique. Le protoplasma exigeant, pour jouir de ses proprits vitales, une
PREMIRE ET DEUXIME DEMONSTRATIONS.
proportion considrable d'eau (75 pour 100 environ), tout habitat non aquatique est impossible une masse aussi minime que la
cellule,
dont l'eau de constitution^ dans un milieu sec, serait surle-champ vaporise. Le moyen de dfense d'une cellule dans un
milieu sec est de s'enkyster, c'est--dire de se scrter une ou
(chitine,
cellule
plusieurs couches de substances impermables

lose, etc.)
l'abri desquelles
elle
attend l'tat de vie latente
retour de l'humidit.
La condition aquatique
est essentielle
par ce rement aquatique.

la cellule, et,
fait, l'origine
de la vie animale est ncessai-
DEUXIME DMONSTRATION DE L'ORIGINE AQUATIQUE DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX

les
Aprs le stade ceUulaire, premiers stades par lesquels ont d passer ancestralement tous les organismes animaux sont des stades nettement aquatiques.
de tout organisme L'embryognie permet de reconstituer les premiers stades qui ont d succder sur le globe au stade cellulaire, et par lesquels tous les organismes semblent tre communment passs. Il faut savoir d'abord que Quels sont ces premiers stades ? tous les organismes ne les prsentent plus aujourd'hui dans leur embryognie, par suite d'un perfectionnement du mode reproducteur qui, chez les organismes levs, a dfigur le dveloppement; mais, dans tous les groupes, certains reprsentants,
tait
On
vient d'tablir que l'lment ancestral

cellule.
une
On peut
aller plus loin.
mode reproducteur primitif, les possdent encore, et ceux-ci peuvent tmoigner pour le groupe entier. Dans un mme groupe animal, en effet, tous les organismes, si voisine que puisse tre leur constitution adulte, si vidente que soit par consquent leur communaut d'origine, ne montrent pas une embryognie identique, surtout dans les premires divisions cellulaires de l'ovule. Gela tient une raison trs simple. C'est que certains ovules (ceux rpondant au type primitif, qu'on rencontre chez les groupes les plus infrieurs du rgne animal et les classes les plus infrieures des autres groupes) possdent une rserve nutritive faible, tandis que d'autres (rpondant un perfectionnement du mode reproducteur, et qu'on rencontre seulement, en rgle gnrale, chez les classes
8
les
I.
I.
ORIGINE AQUATIQUE.
plus leves d'un groupe) possdent une rserve nutritive abondante, qui, par sa prsence, dfigure le dveloppement. Un ovule pauvre en matire nutritive, en ffet, par cela mme qu'il
est de petite taille, peut se
segmenter tout
entier,
dans
la
divi-
un ovule charg de matire nutritive, et qui acquiert de ce fait une dimension parfois considrable, ne peut que se segmenter sur une de
sion
cellulaire
qui suit
la fcondation.
Au
contraire,
ses parties
la division
de l'ovule, au lieu d'tre

;
totale,
n'int-
resse plus qu'un de ses fragments

lire, elle est
comme
au lieu d'tre libre et rguaplatie sur la masse nutritive. En outre,

:
de vie des deux embryons sont diffrentes l'embryon d'un ovule pauvre en matire nutritive a rapidement puis ses rserves il doit trouver lui-mme sa nourriture l'extrieur, disposer dans ce but de moyens d'action comparables ceux d'un organisme adulte, rappeler par consquent d'une faon particulire les organismes adultes, ancestraux, par
les conditions
;
lesquels
il est autrefois pass la nourriture lui tant mesure, son dveloppement ne peut tre qu'assez lent, d'o suit qu'il doit
;
montrer spcialement une srie plus nombreuse de formes transitoires l'embryon d'un ovule riche en matire nutritive, au con;
traire, vit sur ses rserves
en parasite, sous des formes par consquent modifies comme dans tous les cas de parasitisme la prsence constante de nourriture rend inutile la formation des
;
diffrents
organes fonctionnels, locomoteurs,

;
etc.,
ncessaires
d'autre
tout l'heure la vie de l'embryon libre

part,
elle
permet,
une rapidit plus grande de dveloppement; d'o rsulte en, dfinitive que, dans ce genre de dveloppement, les stades embryonnaires typiques sont non seulement dforms, mais.
encore en partie sauts.
C'est ainsi que des organismes trs voisins d'un mme groupe animal peuvent prsenter des embryognies entirement diff"rentes, du moins dans, leur dbut les unes, de type primitif o l'embryon passe, peu peu, l'tat de vie libre par une srie de formes remarquablement instructives les autres, de type secon: ;
o l'embryon, dform d'abord, puis nourri par ses rserves ovulaires, ne prsente qu'un dveloppement fauss et abrg. On nomme les premiers de ces dveloppements des dveloppements directs ou dilats [les seconds, des dveloppements indirects ou condenss. Il est bien vident que seuls les premiers tmoignent des stades ancestraux les plus primitifs
daire,
;
DEUXIME DMONSTRATION.
;
par lesquels le groupe animal est pass les seconds ne sont pas mme consulter ce sujet. Or, si on tudie les dveloppements ''embryonnaires dilats de
tous les groupes animaux, un fait frappe de suite. C'est que, dans leur dbut, ces dveloppements sont tous identiques. Aussitt fcond, tout ovule de type primitif, quelque groupe qu'il appartienne, se segmente d'une, devient deux cellules,
;
puis quatre, puis huit, puis seize, etc.
se multiplie ainsi d'abord
jusqu' constitution d'une petite sphre pleine, compose d'un

le
nombre encore restreint de cellules cette sphre, on donne nom de morule la sphre se distend, devient creuse, toutes
:
les
cellules qui la constituent se portent sa priphrie
on
la
nomme
points,
alors blaslule; elle se
dprime
ce
moment
sur un de ses
comme un
ballon qui se dgonflerait; la dpression se

la
prononce, envahissant
ainsi
la
sphre tout entire, qui prend bientt

cette
forme d'une cloche;
cloche,
forme
est
de
ce
deux
qu'on
couches de cellules appliques l'une sur
l'autre,
nomme
Tous
la gastrule.
les
groupes animaux, dans leurs dveloppements
dilats,
passent invariablement par ces trois stades typiques. Chez les

Spongiaires et les
Hydrozoaires, l'uf, trs pauvre en matire

ce
nutritive, se segmente, aussitt fcond, devient

pleine), devient 6/srt</e (sphre creuse)
;
morule (sphre moment, l'embryon,

ses rserves nutri-
peine constitu de quelques cellules,

tives se
mais
trouvant ds lors puises, est jet sous cette forme
dans l'eau de mer environnante, o il doit se comporter en animal parfait. Il se recouvre de cils vibratiles, nage, se dplace la recherche des matriaux nutritifs et respiratoires ncessaires sa vie et sa croissance,
parfait son volution, diffrente
grandit, se mtamorphose et Les pour chacun des groupes.
SCYPHOZOAIRES,
ICS
ECHINODERMES,
ICS
PlATHELMINTHES,
leS
EnT-
ROPNEUSTES, Ics CoRDs [Amj)hioxus) passent galement par les

trois stades successifs
:
morule, blastule, gastrule,
vie libre
sous ce dernier tat.

nutritives
se
ce
et mnent la moment, l'embryon, ses

cils
matires
vibratiles,
trouvant puises, se recouvre de

l'tat libre,
rompt
ses
membranes
ovulaires, nage, se nourrit et
achve de se dvelopper, toujours

l'environne.
dans l'eau qui

passent,
comme
tous
Les Trochozoaires les prcdents, par

;
et
les
les
Diplocords
tats
:
trois
morulaire,
blastulaire,
gastrulaire
il
faut noter seulement que, chez eux,
10
I.
/.
ORIGINE AQUATIQUE.
ce dernier est lgrement
dpass au
moment o l'embryon
;
rompt
ses
membranes
ovulaires et est abandonn la vie libre

est la cavit digestive,
s'est
mise en communication avec l'extrieur par une seconde ouverture qui sera l'anus, et une ou plusieurs couronnes de cils natatoires cerclent l'embryon, nomm alors trochopliore. Enfin, les Chtognathes montrent, comme toujours, les trois stades
la cavit gastrulaire, qui
typiques morule, blastule, gastrule mais, tant donne la grande simplicit d'organisation du Chtognathe adulte, l'embryon trouve assez de matire nutritive dans l'ovule pour y achever presque entirement son dveloppement l'abri des
:
membranes
ovulaires,
avant de commencer par consquent son
existence libre.
Seuls de tous les Mtazoaires, les Arthropodes^ ne prsentent pas de dveloppements dilats. Leur uf, trop gros, toujours pourvu d'une abondante matire nutritive, est incapable de se segmenter dans sa totalit une partie de l'ovule subit seule la premire division cellulaire une altration profonde du dvelop; ;
pement en rsulte, et l'embryon n'est mis en libert que tardivement, quand il a puis sa rserve nutritive et qu'il prsente dj une organisation leve. Mais, fait de la plus haute signification, quelques Arthropodes trs infrieurs [Cetochilus, Mona), dont l'ovule est moins riche en matire nutritive, subissent la segmentation totale ils montrent alors ces deux phases moru;
laire et blastulaire
dont nous venons de trouver sans exception
des exemples dans tous les groupes des Mtazoaires. Il est ainsi permis de supposer que les Arthropodes primitifs, avant le perfectionnement actuel de leur mode reproducteur, devaient possder un dveloppement ne diffrant pas de celui des autres
groupes animaux.
On
voit donc,
avec une sorte de constance tout

si
fait
remar-
quable, la srie animale,
tonnamment diverse cependant,
prsenter d'une faon typique,
dans toute son tendue, des formes embryonnaires presque semblables. Ces formes, ds la phase blastulaire, peuvent se comporter comme des organismes
adultes (chez les Spongiaires et les Hydrozoaires), tenues qu'elles
1. Nous ngligeons ici les trois groupes lgrement aberrants AlYZOSTOMrDEs, AcAisTHOcPHALES, PHiPATiDEs. Quaut aux NMATHELAiiNTHES, l'embryognie tle leurs reprsentants typiques (Prnmatodes) est inconnue.
:
ont de pourvoir elles-mmes leur nutrition et leur respiration. Il semble donc raisonnable de supposer que ces formes,
aujourd'hui simplement transitoires, ont vcu
adulte,
d'une vie
fixe,
une poque ancienne du monde o elles reprsentaient le plus haut degr de complication organique. Elles doivent tre les premiers stades qui ont succd sur le globe au stade cellulaire. De ces formes, se diffrenciant peu peu dans des sens divers, sont issus, sans doute, les diffrents groupes animaux,
ainsi qu'en font foi, semble-t-il, les
phases constantes
qu'ils pr-
sentent au bas de leur embryognie.

Or, la blastule,\gastrule sont des formes essentiellement aquatiques,
de tout
munies d'organes aquatiques (cils vibratiles), dpourvues organe arien, ne pouvant vivre, d'ailleurs, du fait de leur masse infime (quelques cellules), en dehors d'un milieu
d'eau.
Au
Il
reste, cette
thorie gnrale de
le
descendance est
inutile.
qui nous occupe, chaque .groupe en particulier. Nous avons vu les Spongiaires et les Hydrosufft
de considrer, pour
sujet
zoAiRES avoir
tule;
les les
pour premire forme embryonnaire

les
libre la blas-
Scyphozoaires,
Echinodermes, les Plathelminthes,
Entropneustes, les Cords, la gastrule; les Trochozoaires, les

:
la trochophore toutes, formes aquatiques. La premire forme embryonnaire libre du Chtogxathe est aquatique. La premire forme embryonnaire libre de I'Arthropode, le
DiPLOcoRDs,
NaupUus,
Si l'on
est aquatique.
admet que ces premires formes embryonnaires libres tmoignent, pour chaque groupe, d'une forme ancestrale par laquelle chaque groupe est pass, comme toutes ces formes sont aquatiques, l'origine aquatique de tous les groupes animaux
en rsulte.
Mais,
comme
il
a t dit plus haut, ces deux premires dmons-
trations de l'origine aquatique de tous les organismes
animaux
peuvent paratre, l'une d'ordre trop gnral, l'autre d'ordre trop thorique. Nous allons aborder la troisime, laquelle on pourra se reporter avec rigueur. L'origine aquatique de chaque groupe animal et, si besoin est, de chaque classe, de chaque ordre faisant partie d'un groupe, va s'y trouver tablie en particulier, par l'examen du mode respiratoire considr tous les stades du
dveloppement.
12
1.
1.
ORIGINE AQUATIQUE.
TROISIME DMONSTRATION DE L'ORIGINE AQUATIQUE DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX

de tous
les
Dmonstration fonde sur l'examen du mode respiratoire organismes animaux tous les stades du dveloppement.
Des quatre modes respiratoires que prsente la srie animale, modes (modes ceiiuiaire, tgumentaire, branchial) correspondent une vie fondamentalement aquatique; un seul La vie animale offre quatre (mode trachen) la vie arienne.
trois
modes
respiratoires
les
modes
cellulaire, tgumentaire, bimn-
chial et trachen.
Le mode cellulaire
est celui
dans lequel
l'tiê,
compos d'une
seule cellule (Protozoaires), puise
l'oxygne dissous dans l'eau
o cette cellule vit ncessairement. Le mode tgumentaire, celui o
l'tre,
dpourvu d'appareil
respiratoire diffrenci, s'approvisionne d'oxygne par toute la
surface de son tgument, cet oxygne dialysant ensuite travers
l'organisme, jusqu'aux couches cellulaires plus profondes.
Le mode branchial
lise
celui
l'tre,
ratoire diffrenci, opre les changes
pourvu d'un appareil respigazeux sur une partie loca-
de son tgument,
la
surface respiratoire se trouvant sur ce
point augmente artificiellement par un
nombre plus ou moins
considrable de fins replis, flottant dans une eau constamment
renouvele.
On
pourrait
nommer
ces trois
modes
:
les
modes
respiratoires
pleins, par opposition au quatrime
Le mode trachen ou creux,

quelque sorte l'organisme
l'abri
celui
o l'appareil respiratoire
rigide,
creuse dans l'animal une cavit presque

et
trangre en
dans laquelle
les liquides intrieurs,

l'air
d'une dessiccation rapide., s'oxygnent au contact de
lui-mme, remplissant cette cavit.
Or: 4 Le premier mode (mode cellulaire)

l'eau
n'est possible
lieu.
que dans
ou dans des conditions d'humidit en tenant
Dans tout
autre milieu, la cellule,
immdiatement dessche,
cesserait d'tre
propre aux changes vitaux.

2
Le deuxime mode (mode tgumentaire)

Il
n'est possible
dans des conditions analogues.

l'animal qui
le
n'est ralisable qu'autant
que que
prsente offre
une surface tgumentaire consi-
TROISIME DMONSTRATION.
drable par rapport sa masse
;
13
2"
une permabilit du tg-ument
permettant
la surface
les
changes gazeux. En dehors de ces conditions,
qui effectue les changes respiratoires serait ou trop

tissus. C'est ainsi
permable pour subvenir aux besoins que tous les animaux dous de ce mode respiratoire sont toujours d'une masse rduite et d'une superficie considrable par rapport cette masse (Ver de terre, par exemple). Or, tendue du tgument et permabilit sont deux conditions imposant l'animal un milieu aquatique ou fortement hygromtrique. Tout milieu sec entranerait en effet une dessiccation rapide, et par consquent la mort.
rduite, ou insuffisamment
d'oxygne des
Sans doute, une respiration arienne est possible aux animaux de ce groupe, mais autant que leur tgument reste humide, c'est--dire propre la dialyse gazeuse, et.qu'ils ne quittent point par consquent les lieux frais (vases, sables, terres dtrempes, etc.), qui continuent leur procurer des conditions de vie en ralit aquatiques. C'est ainsi que la vie arienne du Ver de terre est simplement apparente la scheresse le tue rapidement, tandis qu'il vit indfiniment dans l'eau elle-mrne, o on peut le maintenir exprimentalement des mois entiers (Edmond Perrier).
:
Le troisime mode (mode branchial) n'est possible galement que dans un milieu d'eau, hors duquel tous les minces replis branchiaux, cessant de flotter dans un liquide, s'accolent d'abord les uns aux autres, obstruent ainsi leur surface respi3
ratoire,
se
desschent rapidement
enfin
devenant impropres
la dialyse gazeuse.
il
au contact de l'air, Quelques organismes
mode
respiratoire branchial vivent,
est vrai,
comme dans
certain
le
cas prcdent, d'une vie apparente arienne.
Un
nombre
de Crabes (Crabes terrestres),

lusques Gastropodes,
de Crustacs Isopodes, de Molsont
dans ce cas. C'est le desschement. Jamais celle-ci ne cesse de fonctionner dans le milieu humide ou mme aquatique qui lui est indispensable certains Crabes vont jusqu' porter avec eux dans leur cavit branchiale une
de
Poissons,
qu'alors
un
artifice
protge la branchie contre
provision d'eau qu'ils agitent constamment afin de l'arer, et
dans laquelle continuent nager les minces replis branchiaux. Ces exceptions n'en sont donc pas. (Voir Edmond Perrier, Trait de Zoologie, p. 313.) Tout organisme mode respiratoire cellulaire, tgumentaire ou branchial, c'est--dire mode respiratoire plein, est donc en dfinitive un organisme vie ncessairement et fondamentale-
ment aquatique.
14
1.
/.
ORIGINE
AQUATIQUE.
Le quatrime mode respiratoire seul {creux ou trachen) correspond la vie arienne, supporte et ncessite la fois un milieu
arien.
Il suffira donc d'examiner le Principe de la dmonstration. respiratoire d'un organisme tous les stades de son dve-
mode
loppement pour dcider de ses modes de vie actuels et ancestraux. Tout organisme, dpourvu ces diffrents stades d'appareil respiratoire creux ou trachen, s'accusera de vie et de ligne tout entires aquatiques. Tout organisme, pourvu au contraire d'un tel appareil, un stade quelconque de son dveloppement (ou du dveloppement du groupe auquel il appartient), s'accusera comme ayant men une poque de sa vie volutive une
existence
rellement
arienne,
et
l'origine
aquatique
de cet
organisme restera dmontrer, au-dessous de cette poque.
Nous allons examiner tour tour les diffrents Mthode. groupes animaux. Leur anatomie nous fixera d'abord sur leur mode respiratoire l'ge adulte. De ce mode respiratoire, nous
pourrons conclure
le
plus souvent a priori l'habitat, qui sera
vrifi sur-le-champ.
De deux choses
1"
l'une
tiques.
l'habitat seront aquadmontrer que l'origine est galement aquatique. On interrogera dans ce cas l'embryognie du groupe animal, en choisissant naturellement les embryognies dilates. 2 Ou le mode respiratoire adulte, ou simplement l'habitat, ne seront pas aquatiques. L'origine aquatique sera dmontre alors, soit par le mode respiratoire lui-mme, demeur aquatique, soit par l'origine aquatique des formes originelles du groupe, soit par l'embryognie, caractres aquatiques, des organismes
Ou
le
mode
respiratoire adulte et
11
restera
ariens eux-mmes.
La classification employe sera Pour les Protozoaires, celle du dernier ouvrage classique franais paru sur ce groupe animal Delage et Hrouard, 1896,
Classification employe.
1
:
:
Trait de Zoologie concrte.

2"
Pour tout
le
reste (sauf quelques trs lgres

et justifies),
:
modifications
toujours
raisonnes
celle
galement du dernier
ouvrage classique franais L. Roule, 1898, Anatomie compare des animaux base sur Vembryologie.
PROTOZOAIRES.
1&
la
Pour
cation
la
rigueur de
encore
la
dmonstration, nous lverons

tels
dignit de
groupe animal
certains sous-groupes dont la classifi-
que Myzostomides, AcanthoLe terme groupe s'appliquera ainsi seulement aux ensembles de formes prsentant entre elles des rapports de parent anatomique et embryognique suffisamment troits pour qu'ils autorisent conclure une origine unique de toutes ces formes. Le rgne animal comprend de la sorte vingt groupes
est
douteuse,
GPHALES, Phgronidiens (Diplocords).
Parmi
les
Protozoaires.
Parmi Parmi
les
les
1.
Rhizopodes.
2. Sporozoaires.
3.
Flagells.
4. ixfusoires.
Msozoaires.
Mtazoaires.
5. Msozoaires.
6. Spongl\ires.
7.
Hydrozoaires.
8. scyphozoaires.
-s,
echinodermes.
10. Plathelmtmthes.
11. Myzostomides.
12. Acanthocphales. 13. Nmathelminthes.
14. Trochozoaires. 15. Chtognathes.

16. Arthropodes. 17. Pripatides.
18. Diplocords.
19. Hmicords.
20. Cords.
Dmonstration.
Premier degr d'organisatiox.
PROTOZOAIRES
Quatre groupes; Rhizopodes, Sporozoaires, Flagells, Infusoihes.
Tous, animaux unicellulaires.
Mode
tique.
respiratoire
cellulaire.
Habitat ncessairement aqua-
Habitat aquatique. Mers et eaux douces principalement.. Quelques rares espces {Ajnphisonella violacea) dans la vase ou.
:
16
la terre
I.
/.
ORIGINE AQUATIQUE.
humide. Un assez grand nombre parasites de Vertbrs ou d'Invertbrs (^tube digestif et tissus, les tissus organiques contenant 70 ou 80 pour 100 d'eau).
Origine
cellule
:
aquatique,
tout Protozoaire drivant soit d'une

soit
lui-mme (fissiparit, gemmiparit), seulement d'un fragment de cellule (sporulation).

semblable
On range parmi les Protozoaires des animaux pluricellulaires, mais forms simplement du groupement de la mme cellule, toutes ces cellules restant indiffrencies. Chaque cellule conservant dans ce groupement son mode de vie propre, comme une cellule isole, les lignes prcdentes valent pour ces colonies.
Deu.vime uegr d organisation.
MSOZOAf RES
le
Degr d'organisation transitoire entre

d'une seule
cellule, et
le
Protozoaire, compos
Mtazoaire, chez qui l'ge adulte les

feuillets distincts
les
:
cellules seront toujours
groupes en trois
ecto-
derme, endoderme, msoderme. Les Msozoaires sont

ralisant l'ge adulte le stade
tres
deux
feuillets
(ectoderme, endo-
derme) par lequel passent tous les embryons des Mtazoaires. Animaux pluricellulaires, mais composs d'un nombre trs restreint de cellules. Aucun organe diffrenci.
Mode
respiratoire
tgumentaire.
Habitat ncessairement
Digymides,
aquatique.
Habitat
aquatique.
RnoMBni'RES ou
parasites
des organes excrteurs des Mollusques Cphalopodes (Seiche,
Poulpe)
ORTHONEGimES, parasites des tissus ou de
la cavit
gnrale de Turbellaris {Leptoplana tremellaris, Lineus gesserensls, Nemertes lacteus) ou d'Echinodermes Ophiurides (.4mphiura, Ophiocoma).
Origine
aquatique,
ressortant de
absence d'un mode resdiffrents stades
piratoire suprieur au
mode tgumentaire aux
du dveloppement.
Cellule primordiale fconde, se multipliant Schma du doeloppement. jusqu' constitution d'une petite sphre pleine, morula, qui se faonne ensuite, le stade adulte dpassant peine ce stade morulaire.
Troisime degr d'organisation.
MTAZOAIRES
toujours en trois
Organismes composs de
feuillets distincts
:
cellules disposes
ectoderme, endoderme, msoderme (externe,
interne,
moyen).
HYDROZOAIRES.
17
1""
GROUPE.
Spongiaires'.
endoder-
Les plus simples des Mtazoaires. Aucun appareil physiolo3Iode

respiratoire
la
gique.
:
tgumentaire (ectodermique
cellules
et
raique),
respiration des
s'effectuant
aux dpens de
aquatique.
l'oxygne dissous dans l'eau qui baigne extrieurement et int-
rieurement l'animal entier.

Habitat
Origine
:
aquatique.
Habitat ncessairement Mers eaux douces. aquatique, ressortant de absence

et
:
d'un
mode
stades
respiratoire suprieur au
mode tgumentaire
tous les
du dveloppement
dans
le
2"
dveloppement s'effectuant tout entier
milieu aquatique.
Fcondation et schma d'un doeloppement dilat. Des cellules msodermiques se diffrencient en cellules sexues. Les cellules mles, mres les premires, quittent les tissus, nagent dans l'eau extrieure et vont fconder les ovules qui arrivent maturit dans le msoderme d'autres ponges. Ovule toujours pauvre en matire nutritive, dveloppements toujours dilats. Phases morulaire, blastulaire. L'embryon, ce moment, compos de quelques cellules, rompt le tissu maternel, tombe dans les canaux intrieurs de l'ponge, se recouvre aussitt de cils vibratiles, s'il en est dpourvu encore, et, port dans l'eau environnante, il y nage, s'alimente, grandit, puis se fixe et achve son volution, sans prsenter d'autre mode respiratoire que le mode tgumentaire.
2^ GROUPE.
Hydrozoaires^
celle
Infriorit
organique voisine de
des Spongiaires.
Une
cavit gastrique.
Pour
le
mode
respiratoire, l'habitat, l'origine,
observations
identiques celles du groupe prcdent.

Fcondation et schma des doeloppements dilats. Les lments reproducteurs mles et femelles, drivs de l'ectoderme ou de l'endoderme, sont verss dans l'eau environnante. Les lments mles y nagent la rencontre des lments femelles, le plus souvent pauvres en matire nutritive. Dveloppements presque toujours dilats. Phases morulaire, blastulaire. Mise en libert, ce moment, de l'embryon, qui se recouvre de cils vibratiles, nage, vit d'une vie propre, s'alimente, grandit, se fixe ou non, et achve son volution sans prsenter d'autre mode respiratoire que le mode tgumentaire.
1.
2.
ponges. Hydres, Mduses,
etc.
48-
I.
/.
ORIGINE AQUATIQUE.
3" GROUPE.
Scyphozoaires'.
Organisation gnrale trs voisine de celle des HydrOzoaires. observations Pour le mode respiratoire, l'habitat, l'origine,
identiques celles des deux groupes prcdents.

Les lments reproFcondation et schma des doeloppements dilats. ducteurs, issus du msoderme (ou de l'endoderme ?) tombent dans la cavit gastrique, qui n'est qu'une poche d'eau de nîer, communiquant par un large orifice avec l'extrieur. Les spermatozodes quittent cette poche en nageant; les ovules y demeurent au contraire, y sont fconds et y accomplissent leur segmentation. Dveloppements gnralement condenss.
Dans les dveloppements dilats, phases morulaii'e, blastulaire, gastrulaire. Mise en libert, ce moment, de l'embryon, dont l'ectoderme se recouvre de cils vibratiles et donne en mme temps naissance l'bauche du msoderme. La larve tournoie l'aide de ses cils dans la poche marine maternelle, gagne bientt l'extrieur, s'y alimente et parfait son volution sans prsenter d'autre mode respiratoire que le mode tgumentaire.
4*=
GROUPE.
chinodermes-.
pour
la
Appareils physiologiques diffrencis
premire
fois.
Une
cavit gnrale ou clome, creuse dans le feuillet moyen. branchial, Modes respiratoires cellulaire et tgumentaire,
:
dans quelques cas.
Cellulaire
le
les cavits
msodermiques des
chinodermes (appareil
irrigateur,
;
cavit gnrale)
commrmi-
quent en
effet
avec
dehors
l'eau
de mer est par consquent
introduite dans l'organisme, et effectue directement l'oxygnation des cellules qui tapissent ces cavits et de celles qui y nagent. Tgumentaire une osmose gazeuse s'effectue sans aucun doute
:
sur la surface norme que peuvent prsenter les bras et surtout les ramifications ambulacraires, dont la paroi est si minde.
Branchial, enfin, dans lescasoi une partie du tgument se limite
la fonction respiratoire ou s'y spcialise (ambulacres dorsaux des Ilolothurides ne servant plus la marche, tentacules pribuccaux, mergences branchiales). Tous modes respiratoires pleins,
c'est--dire
Habitat
Origine
:
Habitat ncessairement aquatique. Mers. pas d'autre mode resaquatique, ressortant de

aquatiques.
aquatique.
1"
1.
Coraux,
etc.
2.
toiles de mer, Oursins, Ophiures, etc.
TROISIEME DMONSTRATION.
piratoire
PLATHELMINTHES.
;
19
aucun stade du dveloppement
dveloppement
s'electuant tout entier
dans
le
milieu aquatique.
exceptions
Fcondation et schma d'un doeloppement dilat. A part quelques de viviparit, les lments reproducteurs sont verss par les parents dans l'eau de mer environnante o la rencontre et la fcondation s'effectuent. L'ovule est presque toujours pauvre en matire
nutritive.
blastulaire,
Dveloppements presque invariablement dilats. Phases morugastrulaire. A ce moment, l'endoderme a dj commenc donner naissance aux premires cellules msodermiques. Mise en libert, sous cet tat, de l'embryon dont l'ectoderme entier se recouvre de cils vibratiles. L'embrj'on se dplace dans la mer, s'y nourrit. L'endoderme donne alors naissance aux diverticules qui vont former dans l'intrieur du msoderme l'bauche de la cavit gnrale et de l'appareil irrigateur. La cavit gastrulaire, se creusant, arrive dboucher l'extrieur, par une seconde ouverture, qui sera la bouche. L'bauche de l'appareil irrigateur (hydrocle) se met galement en communication avec le dehors par un tube nomm hydrophore, si bien que ds ce moment le corps est creus de trois sortes de cavits, dont deux, la cavit gastrique et la cavit hydrocle, sont en communication directe avec l'extrieur marin. L'hydrocle entoure alors la cavit gastrique d'un anneau creux (l'anneau hydrophore) qui met subitement cinq bras extrieurs (tentacules pribuccaux) et cinq bras intrieurs (premires bauches ambulacraires) dans lesquels l'eau de mer peut circuler librement la larve Pentactula,
laii"e,
:
tous les chinodermes, est ce moment constitue. Les cils vibratiles la revtent toujours en entier. Pour mieux se disperser dans la mer la recherche des matriaux nutritifs et respiratoires ncessaires l'achvement de leur volution, les larves acquirent alors des oi'ganes locomoteurs temporaires, couronnes cilies, plus ou moins lobes ou franges, ou bras en forme de longues baguettes rigides, destins offrir une prise aux courants marins, tous modes locomoteurs aquatiques. Ces organes persistent pendant que s'achve l'organisme, puis s'atrophient tout d'un coup, au seuil de l'tat adulte.
larve typique de
5''
GROUPE.
Plathelminthes.
Turbellaris Nmertes Trmatodes Gestodes.
:
Classes
gnralement libres
parasites
:
et
Organismes d'une extrme simplicit. Appareils digestif

circulatoire
manquant souvent.
:
Appareil
respiratoire
absent
toujours.
Mode respiratoire tgumentaire. Habitat fondamental, ncessairement aquatique. Habitat aquatique (mers, eaux douces, milieux organiques), quelques genres toutefois terrestres sur ou dans les terres
:
humides.
Un mme genre, Geoneinertes, des Nmertes, compte

les
des espces,
unes aquatiques,
les
autres terrestres
sous les
20
I.
/.
ORIGINE AQUATIQUE.
pierres humides, d'autres espces terrestres dans le sol

( la
humide
Ce genre permet donc de saisir quel point l'existence terrestre dans les lieux humides n'est qu'une existence aquatique, insensiblement modiGeoplana, Geodesmus, Rhyncodesmus, etc., desTurbelfie. laris, possdent sur toute leur priphrie de nombreuses cellules mucus, qui, recouvrant l'animal d'une paisse couche impermable aussitt que le milieu se dessche, montrent encore combien cette vie terrestre n'est en ralit qu'une vie aquatique, nullement une vie arienne.
faon des Lombriciens
:
Vers de
terre).
Origine
aquatique,
ressortant de
absence de mode
tous les stades du
mode tgumentaire
dveloppement
parasites.
2 prsence de vritables larves aquatiques
dans
toutes les classes de Plathelminthes,
mme
des Plathelminthes
Phases Schma d'un doeloppement dilat (Nmertes sans amnios). blastulairo. Ds celte phase, le futur endoderme met les premires cellules msodermiques, pendant que l'ectoderme, avant de rompre les membranes ovulaires, se recouvre dj de cils vibratiles. La
morulaire,
gastrule se constitue. Mise en libert, sous cet tat, de l'embryon qui s'y nourrit et achve son volution, sans prsenter d'autre mode respiratoire que le mode tgumentaire. Chez tous les autres Plathelminthes, dveloppements condenss, laissant subsister toutefois le plus souvent des stades larvaires aquatiques, prcoces chez la plupart des Dendrocles Polyclades (Turbellaris) et des Nmertes larves Pilidiennes, plus tardives chez les autres reprsentants de ces deux classes. Larves aquatiques des Plathelminthes parasites. Chez les Cestodes, les Trmatodes monognes et mieux encore chez les Trmatodes dignes, on assiste au passage de la forme embryonnaire, libre, primitive, aquatique et nageuse la forme adulte, parasite, fixe et secondaire. Les Gestodes et les Trmatodes monognes prsentent une forme larvaire cilie, capable de nager une journe entire la recherche d'un hte, dans lequel la larve s'enkyste, perd ses cils natatoires, acquiert ses crochets et ses ventouses de fixation. Les Trmatodes dignes prsentent une premire forme larvaire dite miracidium, libre, galement nageuse durant les quelques heures utilises la recherche de l'hte, o la larve s'enkyste comme prcdemment, perd ses organes de natation, devient sporocyste, donne naissance sous cet tat une nouvelle forme larvaire nomme cercaire, laquelle, arme d'une queue, organe de natation, vit libre dans l'eau oi'i elle nage la recherche d'un nouvel hte, dans lequel elle s'enkyste une nouvelle fois, perd encore son organe de natation, enfin devient adulte, parasite et fixe.
nage dans l'eau extrieure,
Louis Roule place ici, ct des Plathelminthes, deux groupes de situation douteuse, les Myzostomides [Stelechopus,.
NMATHELMINTIIES.
21
AcANHocPHALES,
MINTHES.
3Iyzostommn), gnralement classs parmi les Annlides, et les parmi les Nmathelclasss d'ordinairc
6^ E
V GROUPES.
Les deux
Myzostomides, Acanthocphales. groupes, dpourvus d'appareil respiratoire

;
mode
des
;
respiratoire tgumentaire
les
d'habitat aquatique
les
pre-
miers dans
les
mers, parasites externes d'EcHixoDERMES Grinoles
seconds dans
;
milieux organiques, parasites internes

de Vertbrs
sans
mode
mode
tgu-
mentaire aucun stade du dveloppement; les MYzosTOMmES phase larvaire cilie, voisine de la trochophore des TrochozoAiRES
;
les
Acanthocphales embryognie condense, parente

Plathelminthes,
de
celle des
les
uns
et les autres,
par cons-
quent, d'origine aquatique.
8^ GROUPE.
:
Nmathelminthes.
:
Classes libres (constituant les Prnmatodes) Gastrotriches, Echinodres, Desmoscolcides, Choetosomides

libres et parasites:
Nmatodes, Gordiids.
Infriorit organic[ue manifeste. Taille le plus gnralement microscopique. Jamais d'appareils circulatoire ni respiratoire. Habitat fondamental, Mode respiratoire tgumentaire.
:
ncessairement aquatique.
Habitat
:
aquatique.
Mers,
niques, terres humides galement pour
eaux douces, milieux orgaun certain nombre de

ralit
:
Nmatodes, mais ce dernier habitat tant en 1 certains genres simplement secondaire

:
aquatique
et
Teratocephalus,
,
Rhabdolaimus Dorylaimus, 0?icholaimus

,
etc.
rpartissent la
;
fois leurs espces
dans
les
eaux
et
dans
le sol
humide
2 toutes
le
ces espces terrestres n'effectuent leur respiration
que par
tgument.
Origine
:
aquatique,
suprieur au
embryognie condense) des Nmathelminthes supL'embryognie des Prnmatodes, c'est-dire des classes primitives, et, par consquent, les plus intressantes du groupe, est ignore.
connue,
rieurs (Nmatodes).
rsultant de pas de mode respiratoire mode tgumentaire dans l'embryognie (seule

:
22
I.
/.
ORIGINE AQUATIQUE.
9^ GROUPE.
1er
Trochozoaires.

4e embranchement. Pseudannlides. Classes RIENS. 5e embranchement. Mollusques. Classes:

:
Classe: Rotifres. Prtrochozoaires. Classes: Bryozoaires, BrachioTentacuUfres. PODES, SiPUNCULIENS, PrIAPULIDES. 3e embranchement. Classes Archiannlides, Oligochtes, nnlides.
embranclieiaent.
2<=
embranchement.
HiRUDINES.
Sternaspidiens, chiu-
Amphinecres,
Solno-
coNQUEs, Lamellibranches, Gastropodes, Cphalopodes.
Deux dmonstrations de
Trochozoaires.
l'origine aquatique
du groupe des
Le groupe des Trochozoaires Dmonstration gnrale. compos de formes trs dissemblables, mais prsentant toutesdans leurs embryognies dilates un stade larvaire spcial, dit trochophore, rvlant leur parent. Ldi trochophore est une larve aquatique libre, succdant immdiatement la gastrule elle est
T.
est
caractrise par la possession
d'un tube digestif qui la traverse

;
de part en part
2" d'une paire
et
qui n'est que la cavit gastrulaire prolonge
de nphridies, c'est--dire de canaux excrteurs, symtriques mettant en communication l'bauche de la cavit gnrale avec l'extrieur; 3" d'une ou de plusieurs couronnes de
cils vibratiles,
de
dont une presque constamment situe hauteur Cette larve mne une vie indpendante dansbouche. l'eau o elle nage, s'y nourrit, et, la faveur de cette nourriture, poursuit son volution dans les sens les plus divergents, selon
la
l'embranchement auquel
Annlides, Bryozoaires,
elle
etc.).
appartient (Rotifres, Mollusques,

Cette larve,
ne manquant dans-
aucun embranchement constituant la srie, fait foi de l'origine Premires phases d'un dvelopaquatique de chacun d'eux. pement dilate morule, blastule, gastrule, trochophore.
II.
Dmonstration particulire.
la
Afin d'effectuer plus
commodment
celui-ci
composant le en quatre sous-groupes, trois constitus selon le mode respiratoire et l'habitat, le quatrime compos par l'embranchement homogne des Mollusques.
dmonstration particulire de toutes les formes groupe des Trochozoaires, nous allons diviser
TROISIME DEMONSTRATION.
TROGHOZOAIRES.
23-
1er
SOUS-GROUPE
:
embranchement. Prtrochozoaires. Classe Rotifres. embi-anchement. Tentaculifres. Classes Bryozoaires, BrahioPODES, SiPUNCULIENS, PrIAPULIDES. Parmi o^ embranchement. Annlides. Une classe ArchianNLIDES. 4e embranchement. Pseudannlides. Une classe: chiuParmi
ler 2e
:
le
le
RIENS.
Mode
respiratoire de toutes ces classes
appareil respiratoire diffrenci manquant).
tgumentaire
(tout,
Habitat ncessai-
rement aquatique.
Habitat Origine
:
aquatique. aquatique,
Mers eaux douces. ressortant de pas de

et
:
mode
respi-
au mode tgumentaire aucun stade du dveloppement; 2 dveloppement s'effectuant tout entier dans
ratoire suprieur
le
milieu aquatique.
La
larve trochophore se rencontre sans exception dans l'em-
bryognie de toutes ces classes.
2e sous-groupe
Parmi Panai
DIBNS.
le Se le 4e
embranchement, embranchement,
une une
autre classe: Polychtes. autre et dernire classe
Sternaspi-
'Modes respiratoires de ces deux classes
vent branchial,
extrieures
tgumentaire
et
sou-
les
branchies constitues par des expansions

lesquelles flottent dans le milieu ambiant.
Habitat ncessairement aquatique. Habitat aquatique. Mers. Origine aquatique, ressortant de

:
du tgument,
pas de mode respile
ratoire suprieur au
mode branchial
aucun stade du dvelop-
pement
dveloppement s'effectuant tout entier dans
milieu
aquatique.
lments reproFcondation et schma d'un doeloppement dilat. ducteurs jets (dans la majorit des cas) dans l'eau environnante, les lments mles nageant la rencontre des lments femelles. Stade trochophore. volution consistant ensuite schmatiquement dans la formation d'anneaux tous semblables entre eux et la trochophore primitive. Constitution des branchies par spcialisation d'expansions normales du tgument (parapodes, cirres, tentacules, etc.).
24
I.
/.
ORIGINE AQUATIQUE.
3 SOUS-GROUPE
Parmi
le 3"
embranchement,
deux autres
et dernires classes
Oligo-
CHTES, HiRUDINES.
Oligochtes (ou Lombrigiens).
mentaire,
31odes respiratoires tgu branchial dans quelques rares cas {IJesperodrihis,

: :
Bra7ichiura, des Tubificimorphes).

sairement aquatique.
Habitat
Habitat fondamental ncesles
aquatique, terrestre galement dans
terres hu-
mides. Ce dernier habitat est en ralit aquatique. Les formes

qui le prsentent ne jouissent, en effet, que d'une respiration tgumentaire qui ne s'accommode d'une vie terrestre que grce
l'humidit du milieu. Elles sont capables au contraire de vivre
indfiniment dans l'eau
mme
(Ver de terre, voir plus haut,

\
page
13,
Edmond Perrier).
:
Origine
aquatique,
ressortant de
;
pas de mode respira-
toire suprieur
aux modes tgumentaire ou branchial aucun
stade du dveloppement (chez les Oligochtes terrestres, fcon7
ufs riches en matire nutritive, enferpas de stade trochophore) 2 ressortant galement de mode de vie aquatique et origine aquatique des formes ancestrales de l'embranchement et de la classe (formes ancestrales de l'embranchement Polychtes, voir plus haut leur mode de vie et leur origine aquatiques; formes ancestrales de la classe ôlosomes, les seules se reproduire par dissociation du corps, celles chez qui l'appareil circulatoire prsente son plus grand degr de simplicit, formes purement aquatiques). HiRUDINES. L'habitat aquatique qu'on observe chez les
dation par accouplement
ms dans un cocon; embryognies condenses

;
:
Hirudines n'est pas un habitat primitif;
les
Hirudines reviennent
le sol
terre pour s'y accoupler et pondent sur
humide. Elles
drivent donc de formes de moeurs incontestablement terrestres.
Leur origine aquatique rsulte toutefois de l'absence, tous de leur dveloppement, d'un mode respiratoire suprieur au mode branchial. Ce mode branchial ne se rencontre que
les stades
chez de rares formes {Branchellio,Ozobranclius,

respirent
etc.)
les autres
simplement par le tgument. Les formes terrestres inconnues, probablement Lombriciennes, dont drivent les Hirudines, ne pouvaient tre que des formes en ralit aquatiques.
Fcondation
prcdente!.
TROCHOZOAIRES.
en
2->
par accouplement,
ovules
riches
embryognies condenses, sans stade trochophoi-e,

4 SOUS-GROUPE
S embranclieinent. Divisions Prmollusques, ou SOLNOCOXOUES.
:
comme
matire nutritive, dans la classe
Mollusques.
Mollusques
infrieurs.
Classes
Amphineures,
EumoUusques ou Mollusques suprieurs. Gastropodes, Cphalopodes.
Classes
Lamellibranches,
Mollusques.
l'origine aquatique
du sous-groupe des
I.
Dmonstration systmatique. Les formes
les plus inf-
rieures des Mollusques, les plus voisines par consquent des

d'origine.
formes originelles du sous-groupe, sont aquatiques de vie et L'embranchement des Mollusques, remarquablement homogne, est compos de formes prsentant toutes des caractres distinctifs et communs, attestant une origine unique. L'origine aquatique des classes infrieures du groupe entranera donc
dj l'origine aquatique du groupe entier.
Dtermination des
classes
infrieures
moins diffrencies des Mollusques, les plus voisines des origines, sont les Amphineures et les Solnoconques. Elles ont encore la symtrie bilatrale des Vers que vont perdre par la suite les Mollusques plus levs, par torsion de l'axe du corps entranant le rapprochement de la bouche et
classes les
Les
de
l'embranchement.
deux
de l'anus, et dterminant l'atrophie de tous les organes d'un ct.
Or Modes respiratoires des Amphineures et des Solnoconques tgumentaire (Solnoconques; et Proneomenia, des Amphineures); branchial (les autres Amphineures). Habitat nces:
sairement aquatique.
Habitat
Origine
toire
:
aquatique.
:
l''pas de mode respirasuprieur aux modes tgumentaire ou branchial aucun
aquatique,
Mers. ressortant de
1. Bien noter que ce stade trochophore, qui manque aux Oligochtes et aux Hirudines, ne manque pas l'embranchement dont ces deux classes font partie les Polychtes le possdent.
:
26
I.
/.
ORIGINE AQUATIQUE.
2
stade du
dveloppement;
h.'
dveloppement s'effGctuant tout
entier dans
milieu aquatique.
Fcondation et schma d'un doeloppement dilat. lments reproilucteurs. lulcs et l'emellcs, jets (au moins cliez les Solnoconques) dans i'eau environnante, o ils se rencontrent et se fcondent. Ovule pauvre
en matire nutritive. Dveloppements dilats. Phases morulaire, blastupuis larve libre trochophore. Un pied, homologue de celui des Rotifres adultes, caractrise cette larve. La larve nage dans l'eau de mer, o elle est mise en libert, s'y nourrit et achve son volution sans prsenter de mode respiratoire suprieur aux modes tgumentaire ou
laire, gastrulaire;
branchial.
Cette origine
aquatique
des
classes
les
plus voisines des.

l'em-
formes originelles tmoigne
de l'origine
aquatique de
branchement
entier.
On peut
la
dmontrer en particulier pour chacune des trois
classes restantes.
II.
Dmonstration
analytique.
chaque classe en particulier.

libranches,
Origine aquatique de Trois classes restent Lamel:
Cphalopodes,
Gastropodes.
respiratoire
Les deux premires

branchial,
sont tout entires
mode
habitat
aquatique,
aquatique.
tique.
dveloppements s'etectuant tout entiers en milieu Leur origine, comme leur vie, est donc aqua-
SeulCj la dernire classe (Gastropodes)

tants, dits
compte des reprsenPulmons, capables d'une vie terrestre et d'une respide cette classe.
ration rellement arienne.
Examen
Gastropodes.
Deux groupes de formes.

exclusivement aquatique,
Un
premier,
sans
mode
les
respiratoire
branchial,
mode
respiratoire suprieur
dveloppement, embryognie parente, dans

dilats,
aucun stade du dveloppements

c'est-
de celle des Amphineures et des Solnoconques,
-dire
stade trochophore, succdant aux phases morulaire,
blastulaire, gastrulaire,
groupe,
par consquent, d'habitat et
d'origine aquatiques.
Un second groupe
humides
et
les
de formes habitant les terres, les endroits^ eaux (Gastropodes Pulmons Limnes, Pla:
norbes, Escargots, Limaces, etc.),
respirant
l'air
en nature
et
non plus l'air dissous dans l'eau. C'est ainsi que les Gastropodes Pulmons aquatiques remontent la surface de l'eau, afin
d'y venir puiser
l'air
TROCHOZOAIRES.
27
en nature, qu'ils englobent dans leur cavit
pulmonaire.
Or, l'tude de la respiration des Gastropodes
respiration des Gastropodes
pulmons
n'est
montre que la qu'une diffrencia-
tion peine sensible de la respiration des
Gastropodes bran-
chifres
du premier groupe. Chez

s'effectue
ces Gastropodes branchifres,
la respiration
cavit largement
ouverte (cavit pallale),
par des branchies, disposes dans une comprise entre la
masse de l'animal et un repli du tgument, nomm manteau. Le manteau joue lui-mme un rle respiratoire important le sang
:
qui
le
traverse s'oxygne dans les lacunes dont

les
il
est creus et
va rejoindre dans
oreillettes
le
sang qui
sort,
galement
oxygn, des branchies. L'anatomie compare montre que l'adapla tation la vie arienne se ralise d'une faon fort simple
:
cavit pallale ou branchiale, afin de se protger contre
le
des-
que par un
raissent
;
schement, se rtrcit peu peu pour ne plus s'ouvrir bientt orifice trs troit les branchies s'atrophient et dispa;
le
manteau, s'enrichissant de vaisseaux, accapare

ces
la
fonction respiratoire tout entire. Diffrents stades de transition

l'Ampullaire, Gastropode une branchie dans une partie de sa cavit primitive; l'autre partie de cette cavit se transforme seule en sac pulmonaire. L'orifice de la cavit branchiale ne se rtrcit pas chez le Cyclostome, autre Gastropode arien seules, les branchies, exposes au desschement, disparaissent. Mais cette disexistent entre
:
modes extrmes
arien, conserve encore
parition des branchies et ce rle respiratoire
de plus en plus
prpondrant du manteau caractrisent

toire arien
si
peu un mode respiraPhyllirhodes,
que chez de nombreux Gastropodes essentiellement

(Lptides,
aquatiques
Eurybiides,
s'effectue
Clionides,
Elysiides), la respiration
par
cette seule
surface du
manteau,
les
organes branchiaux ayant disparu.
La
lit
respiration des Gastropodes Pulmons n'est donc en raqu'une respiration aquatique, sinon branchiale. Le mode
mode plein. Aucune cavit ne creuse l'organisme de tubes rigides. L'air atmosphrique seul, il est vrai, arrive pouvoir tre respir mais le phnomne n'a rien de primitif. Les Gastropodes Pulmons aquatiques, dans leur jeune l'eau ge, en effet, n'ont pas la facult de respirer l'air en nature remplit leur cavit pulmonaire, laquelle n'est encore qu'une carespiratoire reste un
; ;
vit branchiale
ce n'est qu'
un ge plus avanc qu'ils acquirent
28
le
I.
/.
ORIGINE AQUATIQUE.
l'air
pouvoir d'utiliser dans leur cavit respiratoire

ils la
atmosph-
rique dont
remplissent. Enfin, toute cette respiration pulla fa veur de
monaire n'est possible qu'
milieux fortementhumides.
Un grand nombre
les
de Gastropodes Pulmons ne vivent que dans

n'habitent que les lieux frais. Pendant les
eaux
les autres
scheresses, leur orifice pulmonaire reste clos, bouch
mme
par
un mucus durci; l'animal ne
sort de sa lthargie qu'avec le retour
de l'humidit. L'anatomie compare montre d'autre part que, dans la classe des Gastropodes, les Gastropodes Pulmons ne sont aucuneprimitives, mais bien des formes secondaires, hautement diffrencies. Aucune famille pulmone de l'ordre des Prosobranches n'a volu pour donner naissance des types nouveaux toutes ces familles pulmones sont au contraire de simples rameaux terminaux de diffrentes familles branchifres (lllicinids et Proserpinids, rameaux terminaux des Nritids Gyclophores et Ampullaires, rameaux terminaux des Paludines;Cyclostomes, rameau terminal des Littorinids Aciculids et Truncatellids, rameaux terminaux des llissodes). Leur origine aquatique en ressort. Enfin la palontologie, dans les limites o on doit lui prter
ment des formes
toutes
crance,
montre, ct de
la
aquatiques, la rcence du Gastropode Pulmon.
haute antiquit des Gastropodes Tandis que
dans
les couches les plus anciennes du globe (cambrien), les Gastropodes aquatiques sont dj reprsents par 6 familles
et 123 genres, dans les couches siluriennes par 11 familles et 950 genres, par 1400 genres en dfinitive dans les seuls terrains primaires, deux seuls genres [Pupa, Zoonites), dans le terrain houiller, tmoignent de la faune pulmone l'poque pri-
maire.
Cette faune ne se dveloppe qu'avec une lenteur extrme dans
le jurassique, 25 dans pour ne s'tendre avec abondance que dans la priode tertiaire et l'poque actuelle. On voit de mme, dans l'ordre des Gastropodes Prosobranches, les familles pulmones n'apparatre que postrieurement aux familles aquatiques dont elles sont les rameaux terminaux. Tandis que les Nritids apparaissent ds le trias, les Paludines dans le jurassique moyen, les les Littorinids, les Rissodes dans le jurassique suprieur, lllicinids pulmons sont encore aujourd'hui sans fossiles, les
toute la priode secondaire (9 genres dans

le crtac)
TROISIME DMONSTRATION,
ARTHROPODES.
29
le
Ampullaires
crtac,
les
et les
Gyclostomes se montrent seulement dans

l'ocne,
les
Truncatellids dans
Aciculids
enfin
dans l'oligocne.
10*=
GROUPE.
Chtognathes.
sans appareils
Animaux d'une grande

circulatoire ni respiratoire.
infriorit organique,
Mode
respiratoire
tgumentaire.
Habitat ncessairement
aquatique.
Habitat
Origine
aquatique.
:
aquatique,
ratoire suprieur
loppement; 2
1 pas de mode respide au mode tgumentaire aucun stade du dvedveloppement s'effectuant tout entier dans le
:
Mers. ressortant
milieu aquatique.
lments reproFcondation et schma du doeloppement dilat. ducteurs jets dans l'eau environnante, les lments mles nageant la rencontre des lments femelles. Dveloppement dilat. Phases morulaire, blastulaire, gastrulaire. Naissance de deux replis endodermiques, qui s'avancent dans la cavit gastrulaire et forment aux dpens de cette cavit elle-mme la cavit gnrale. L'embryon poursuit progressivement sa coui'te volution l'abri de la coque ovulaire, sans prsenter de mode respiratoire suprieur au mode tgumentaire. Mise en libert prs de l'tat
parfait.
11" GROUPE.
lr
Arthropodes.
:
Pantopodes. Classe Pycnogonides. AUantenns. Classes: Trilobites (teints); MROSTOMACS, ARACHNIDES. 3e Classes Myriapodes, sous-embranchement. Biantenns. Insectes. sous-embranchement. Qaadriantenns. Classes Entomostracs,
2^
sous-embranchement. sous-embranchement.
4<^
Malacostracs.
Premier groupe de
la srie
animale allant
offrir
des reprsen-
tants rellement ariens.
Deux dmonstrations de son
origine aquatique,
comme pour
l'embranchement des lollusques.

I.
Dmonstration systmatique.
Les formes les plus
infrieures des Arthropodes, les plus voisines par consquent
des organismes ancestraux du groupe, sont des formes aquatiques, d'origine

podes,
Le groupe des Arthrogalement aquatique. remarquablement homogne comme l'embranchement des
30
I.
/.
ORIGINE AQUATIQUE.
Mollusques, est compos de formes prsentant toutes des caractres distinctifs et
communs,
attestant
une origine unique.

du groupe
L'ori-
gine aquatique des formes
les
plus infrieures du groupe devra

entier.
donc tmoigner dj de
l'origine aquatique
Dtermination des formes les plus infrieures du groupe.
Les huit classes, composant le groupe des Arthropodes, offrent une structure gnrale et un plan organique tout fait analogues. Leurs diffrences principales tiennent la forme des
uppendices, qui, tous semblables chez
se spcialisent
les
embryons
infrieurs,
peu peu
par
la suite
dans des fonctions physio-
logiques dtermines (tact, prhension, mastication, locomotion,

respiration, reproduction), en sorte que le degr de diffrenciation de ces appendices peut servir lixer
le
rang occup par une
classe dans le groupe.
D'autre part, l'tude embryognique et anatomique du groupe
montre que
les
Arthropodes drivent d'un type muni seulement

lieu
d'un petit nombre d'appendices, que ces appendices se sont pre-
mirement multiplis, puis en second

tion succdant
rduits, cette rduc-
la multiplication.
On
:
assiste ainsi,
bryognie
des
formes suprieures
la constitution
embryon capable dans certains cas d'une vie libre, nombre trs restreint d'appendices 2 la multiplication de
;
dans l'emd'un et dot d'un

ces
une coalescence de ces appendices qui se rduisent peu peu, pour s'arrter un nombre gnralement fixe dans l'intrieur d'une classe. Or, l'examen des Pantopodes montre que, de tous les Arthro1 atteignent le podes, ils sont ceux chez lesquels les appendices 2 moindre degr de diffrenciation, se sont le moins multiplis. Les Pantopodes ne comptent, en effet, que sept paires d'appendices (sans aucun phnomne secondaire de rduction), trois provenant de leur larve Protonymphon, les quatre autres apparues par la suite. Sans doute, les Ostracodes n'en comptent galement que sept paires, ce qui contribue d'ailleurs les classer un des rangs les plus bas du groupe entier, mais chez les Ostracodes les
appendices sur l'embryon lui-mme
;
antennes sont dj diffrencies;

Pantopodes.
elles
ne
des
le
La
simplicit
organique
sont pas chez les Pantopodes accuse
encore leur infriorit. Ils sont donc, de tous les Arthropodes, les
tmoins
les
plus proches de la souche originelle. Or

:
Mode
respiratoire des Pantopodes
tgumentaire (aucun appa-
TROISIME DMO^'STRATION.
reil respiratoire diffrenci).
ARTHROPODES.
31
Habitat
Origine
aquatique.
Habitat ncessairement aquatique.

:
.Mers.
1
aquatique,
"2"
;
ressortant de
pas de
mode
respi-
ratoire suprieur au
mode tgumentaire aucun
stade du dvele
loppement
dveloppement s'effectuant tout entier dans
milieu aquatique.
L'ovule riche en matire nutritive, comme chez tous Doeloppement. Arthropodes, est toutefois d'une taille suffisamment restreinte pour Dveloppement condens. L'embryon permettre une segmentation totale. est jet dans le milieu ambiant au stade protonymphon (stades trois seules paires d'appendices). Il s'accroche une colonie d'Hydraires marins sur lesquels il vit, s'y nourrit, acquiert rgulirement ses quatre dernires paires de pattes et atteint l'tat parfait, sans quitter jamais le milieu aquatique ni respirer autrement que par le tgument.
-les
Cette origine aquatique de la classe la plus voisine des formes

originelles
entier.
du groupe tmoigne de
l'origine aquatique
du groupe
H. Dmonstration analytique. chacun des sous-embranchements en

les trois
Origine aquatique de
particulier.
Toutefois,
autres sous-embranchements
les
des
Arthropodes,
bien
que plus loigns que

sous-embranchements
origine de la souche
Pantopodes des formes originelles du

de
ceux-ci.
groupe, ne drivent aucunement
Chacun de
tirant
ces
forme
une
srie
spciale,
son
commune
d'une faon particulire.

soit
On
peut donc exiger que l'origine aquatique
dmontre pour
chacun de ces
trois
sous-embranchements en
particulier.
2" SOUS-EMBR.VNGHESIENT.
AlIailteilIlS
mode respiratoii'e tgumentaire ou branchial. Trilobites (teints) Mrostomacs. Deuxime section mode respiratoire trachen. Arachnides.
Premire section
Premire section.
Trilobites, Mrostomacs.
la classe
Un
seul genre,
Limulus, de
des Mrostomacs, repr-
sente aujourd'hui toute cette section,

autrefois.
d'une richesse surprenante
dans
Les Trilobites comptent en effet 7 familles et 52 genres cambrien 15 familles et 76 genres dans le silurien infrieur; 11 familles et 31 genres dans le silurien suprieur; 7 familles et 19 genres dans le dvonien ils s'teignent sans dpasser la priode primaire. Les Mrostomacs (Gigantostracs et Xiphosures) comptent galement 9 genres ds le silurien
le
;
;
32
I.
1.
ORIGINE AQUATIQUE.
des Xiphosures, arrive jusqu' nous.
infrieur. Seul, le Limule,
Mode
respiratoire
du Limule: branchial.
Habitat ncessai-
rement aquatique.
Habitat
Origine
:
aquatique.
aquatique,
Mers. rsultant
de
absence de tout
mode
respiratoire
suprieur au
mode branchial aux
diffrents stades
de son dveloppement.
Ovule trs riche en matire nutritive. Fcondation Doeloppement. le milieu marin extrieur, le Limule mle dposant ses lments reproducteurs sur les lments femelles, au moment de la ponte de ceux-ci. Dveloppement condens. L'embryon acquiert d'abord, d'un coup, l'abri des membranes ovulaires, ses six paires d'appendices thoraciques, puis ensuite les trois premires paires abdominales. Le mode respiratoire n'est alors que tgumentaire. A ce moment, l'embryon, encore trs imparfait, est mis en libert. Ses pattes thoraciques se dveloppent rgulirement, acquirent leurs pinces, tandis que les trois paires abdominales, voluant dans un sens particulier, prsentent l'aspect de grandes lamelles appendues cet ce sont les rudiments des branchies. La larve passe au ventre instant par une phase offrant la plus grande ressemblance extrieure avec les anciens Trilobites. L'abdomen est nettement divis en neuf anneaux distincts. Cinq nouveaux appendices abdominaux font leur apparition. La larve nage librement dans la mer, efface peu peu sa segmentation abdominale, transforme en branchies le reste de ses appendices abdominaux, qu'elle rduit en mme temps six, et achve son volution sans autre
dans
mode
respiratoire.
Origine du Limule, par consquent, aquatique, et entranant
a fortiori
plus lev.
celle
de la section,
le
Limule y occupant
le
rang
le
D'ailleurs
Habitat des Trilobites
et
des Mrostomacs teints
aquatique
(mers), leurs dbris fossiles ne se rencontrant qu'avec des repr-
sentants de groupes exclusivement aquatiques et presque tou-
jours
exclusivement marins
etc.
Spongiaires,
Echinodermes,
Bra-
chiopodes,
Mode respiratoire des Trilobites et des Mrostomacs teints inconnu en fait, toutefois branchial ou tgumentaire, en raison d'abord de l'habitat, puis du fait qu' un des premiers stades libres, comme on vient de le voir, l'embryon du Limule passe par une phase trilobite typique, mode respiratoire aquatique. aquatique. Origine, donc, de toute la section
:
:
Arachnides. Deuxime section. Groupe parfaitement arien, ne respirant
l'air
qu'en
nature.
ARTHROPODES.
33
au moins chez
le
les
formes primitives,
les seules
qui importent, et
respirant l'aide d'un appareil
creux, caractristique du mode
de vie arien.
Mais
troite
avec
le
dplacer
class,
Les Arachnides tmoignent de la parent la plus le Limule. Ds 1829, Durckeim croyait devoir Limule des Crustacs (Quadrian tenues), o il tait
le
pour
runir aux Arachnides, sous
un ordre
distinct.
Les recherches
de Dohrn anatomiques et embryogniques aboutissaient (1871), appuyes par celles de Van Beneden, encore sparer des Crustacs le Limule et tous les Mrostomacs et Trilobites teints pour les rapprocher aussi des Arachnides.
cette parent
Les travaux modernes ont achev de mettre en lumire troite, aujourd'hui classique (unit de forme et
;
concordance des caractres principaux, extrieurs et intrieurs). Trilobites, Mrostomacs, Arachnides sont trois classes insparables d'une mme ligne, dans laquelle les Trilobites occupent le premier rang d'apparition, les multiplication des Arachnides le dernier. Rfrences A.
de fonction des appendices
:
appendices
nides; B.
et
variabilit
de leur nombre chez
les
Trilobites,
les
coalescence et tendance la fixit du
nombre chez
Arach
tendance la spcialisation des appendices chez stade trilobite dans le dveloppement emces derniers G. bryonnaire du Mrostomac, stade limulien (voir plus loin) dans
;
le
dveloppement embryonnaire de l'Arachnide.

L'origine des Arachnides, d'ascendance trilobite, ou
tout au
moins mrostomace,
2
Mme
donc aquatique. conclusion, tire de l'examen de l'appareil respiest

si
ratoire.
L'appareil respiratoire des Arachnides,
parfaitement arien
cependant, n'est d'abord, en

l'ge adulte des
effet,
qu'une diffrenciation lgre

des Trilobites et des
de l'appareil branchial des Limules. Les Arachnides manquent
membres abdominaux
mais on voit ces membres s'baucher, dans le dveloppement embryonnaire, la place mme o ils s'bauchent chez le Limule, et au nombre de six paires chez les plus primitifs des Arachnides (Scorpions), nombre prcis de ces appendices chez le Limule adulte et les Gigantostracs teints. Ces membres abdominaux embryonnaires commencent d'abord par saillir au dehors, sous forme de petits mamelons.
Mrostomacs
;
Ceux de
la
seconde paire continuent
crotre
et
se
3
trans-
QOINTON
34
I.
1.
ORIGINE AQUATIQUE.
tactile, le
forment plus tard en un organe de sensibilit
Ceux des quatre dernires paires

sance, puis
se
le
s'arrtent
peigne. dans leur crois-
dpriment,
corps,
reviennent sur eux-mmes, s'en-
foncent dans
dterminent enfin chez l'adulte quatre

la fonction
paires de poches profondes, creuses, s'ouvrant l'extrieur par
un
orifice troit
mais, aucun moment,
du membre
le
n'a perdu son caractre respiratoire, et on retrouve chez
Scor-
pion adulte, au fond de sa poche pulmonaire,

la dessiccation,
les feuillets
bran-
chiaux eux-mmes du Limule, se prtant simplement, une respiration arienne.
l'abri
de
La
les
coalescence des
Arachnides plus levs,
membres abdominaux rduit ensuite, chez le nombre de ces poches pulmonaires

les
une ou deux paires chez

des Insectes,
Pdipalpes
et les
Aranides), tan-
dis qu'un
et
appareil trachen,
semblable celui des Myriapodes mais dont l'homologie est encore inconnue,
se
apparat
d'une faon secondaire,

les
superpose chez
certains
le
Aranides ce premier mode respiratoire, pour

supplanter chez
Acariens. Ce
aboutir
Gherntes, les Solifuges, les

trachen, tant secondaire,
Opilions, les
mode
est
ngligeable
quant
l'origine qui
nous occupe.
arrive lui-mme disparatre chez
Enfin, ce
mode trachen
certains Acariens, chez les
Tardigrades
et
chez
les
Linguatules
par dgradation organique, entrane gnralement par le parasitisme. L'animal retourne alors un mode respiratoire tgumentaire,
et la vie
aquatique
lui
redevient possible (Acariens

saisit
ici
aquatiques et
trer toujours
marins,
Tardigrades marins). On
la
ncessit qui s'imposait, dans les pages prcdentes, de
dmon-
par l'embryognie l'origine aquatique des organismes aquatiques, mme mode respiratoire tgumentaire. Les Acariens, les Tardigrades, les Linguatules nous donnent, en effet, l'exemple d'organismes, aussi bien aquatiques par leur mode de
vie que par leur
est
mode
respiratoire, et dont l'origine

qu'il rsulte
immdiate
cependant arienne, ainsi

classe.
de l'examen du dve(et trilobite)
loppement de leur
de toute
la classe
Leur origine aquatique ne ressort
qu'en second lieu de l'origine aquatique

des Arachnides.
limulienne
En rsum,
origine des deux sections composant

:
le
deuxime
sous-embranchement aquatique.
3e
ARTHROPODES.
3b
SOUS-EMBRANCHEMENT.
Biantcnns*.
Classes: Myriapodes, Insectes.
classiques
Sous-embranchement toujours dfini jusqu'ici dans les ouvrages comme fondamentalement arien et mode respiraconstituait, avec les Arachnides, pour la plutoire traclien
;
part des
auteurs, la section des Arthropodes
trachates,
qu'on
opposait la section des Arthropodes branchifres, comprenant

les Crustacs, les
Mrostomacs et les Pycnogonides en ralit, sous-embranchement autonome, respiration branchiale et trachenne dans ses chelons infrieurs, trachenne seulement
;
dans ses chelons levs,
la respiration
branchiale tant la res-
piration embryonnaire et primitive, l'origine aquatique du sous-
embranchement, par consquent, en

Dtermination
Insectes.
rsultant.
des
ordres
infrieurs
des Myriapodes
et
des
Les Myriapodes et les Insectes se distinguent de tous les autres Arthropodes et s'apparentent entre eux par la possession d'une unique paire d'antennes les Quadriantenns, comme leur
:
nom
l'indique, en possdent
deux paires
les
Pantopodes
et les
Allantenns n'en possdent aucune.
Les Myriapodes sont

n'ont pas encore subi
le
les
plus infrieurs des Biantenns.

;
Ils
phnomne de coalescence
tronc
la multipli-
cation des appendices est telle que certains genres en prsentent
jusqu' 173 paires;
le
ne
s'est
pas encore contract en

;
rgions thoraciqiie et abdominale dfinies

qui suivent la tte sont plus
tous les segments ou moins semblables entre eux, chacun d'eux muni gnralement d'une paire de pattes, toutes
locomotrices.
Les Insectes n'offrent,

supriorit.
Le tronc
s'est
au contraire, que des caractres de contract en rgions thoracique et

la coalescence
abdominale bien
total des
dfinies;
a rduit
le
nombre
fixe; les
segments un
chiffre faible et
gnralement
membres abdominaux
nous
les
se sont
compltement atrophis, comme
avons dj vus s'atrophier dans la classe suprieure des Allantenns, les Arachnides. La rgion thoracique seule porte
des appendices
locomoteurs au nombre de trois paires, et
elle
1. Une grande partie des documents mis en uvre pour ce paragraphe (rdig en 1899) m'a t fournie par M. Bouvier, professeur d'Entomologie au Musum, qui a Ijien voulu me confier son cours manuscrit des dernires annes.
36
I.
/.
ORIGINE AQUATIQUE.
acquiert en
plus deux paires d'ailes, organes de nouvelle for-
mation, prsents, dans toute la classe, moins de chute occasionne par

le
parasitisme.
'
Un
seul
ordre d'Insectes fait exception
ces caractres gn-
raux. Les Thysanoures

leur division
(qui
sont nettement des Insectes par
du corps en
paires
trois rgions, la rgion thoracique por-
tant les
trois
spcifiques d'appendices locomoteurs)
manquent
naires
;
d'ailes,
sans en prsenter aucun des stades embryon-
l'tat adulte des membres abdominaux au moins rudimentaires. Les Thysanoures s'accusent
et ils
possdent encore
ainsi
comme
les
moins diffrencis des Insectes,
les
plus voisins
la srie des
du type arthropode primitif, les moins distants, dans Biantenns, de la souche myriapode ancestrale.
:
Or, un oindre de Myriapodes, les Symphyles, dont le caractre myriapode est nettement affirm 1" par la non-division du tronc en deux rgions, thoracique et abdominale 2 par la prsence
;
sur tout
le
tronc d'appendices
parfaitement dvelopps,
connus par des particularits qui l'apparentent troitement aux Thysanoures. La structure de la tte si importante dans la classification, le mode d'insertion des
s'loigne de tous les Myriapodes
antennes, leur forme,

caractres qui
la
disposition de l'appareil buccal, tous ces

les
marquent en propre
des Myriapodes, leur sont
communs avec
Symphyles dans la classe le Campodea, genre
de Thysanoures. Chez tous les Myriapodes, les appendices sont
composs de six articles et termins par une seule griffe. Seuls, Symphyles, identiques en cela aux Thysanoures, possdent des appendices composs de cinq articles et termins par deux griffes. Enfin, seuls encore parmi les Myriapodes, les Symphyles
les
portent sur l'article basilaire de leurs appendices un stylet, souvenir ancestral de la nature birame des
membres des Arthropodes
primitifs, stylet qu'on retrouve galement, la
mme
place, sur
et qui
quelques-uns des appendices thoraciques des Thysanoures,

fait
dfaut chez tous les autres Insectes.

et
les
On pourrait
dcrire
encore chez les Symphyles

leur antiquit.
Thysanoures une disposition
lmentaire des ganglions et des connectifs nerveux, attestant
Les Symphyles
plus primitifs
caractres
et les
Thysanoures sont
ils
ainsi
les
ordres les
:
des Classes auxquelles
appartiennent
leurs
communs
Ils sont,
rsultent de leur proximit de la souche
commune.
sUr les deux branches du V, selon lesquelles
les
ARTHROPODES.
37
Myriapodes
et les Insectes
les
ont volu, les deux points, dans
la
nature actuelle,
plus voisins de l'angle. Toute recherche
portant sur les caractres originels des Biantenns devra donc

.tre effectue
sur les Symphyles et les Thysanoures.

branchial
ancestral. Les Myriapodes gnralement dcrits, respirent selon le mode creux, trachen. Ils ne respirent que l'air en nature, par tout un rseau de tubes rigides dont leur corps tout entier est
respiratoire
et les Insectes typiques,
Mode
creus, et qui porte au contact des liquides intrieurs organiques
l'oxygne ncessaire la vie cellulaire.
On
a vu, page
5,
que,
mme
dans
le
cas d'une vie aquatique, la respiration des Insectes

;
ne cesse pas d'tre arienne

tact de l'air
elle
continue s'effectuer au con-
lui-mme, dont
donc que
ainsi
l'animal, bien qu'aquatique, emplit
toujours la cavit de ses traches. Le

ces Insectes n'est
superficiel
;
mode de
il
vie aquatique de
reste en ralit profon-
dment
Or,
il
arien.
n'en est pas
pour
les
Symphyles
et
les
Thysa-
noures. L'appareil trachen
chez ces deux ordres est encore
peine dvelopp
antrieure,
il ne compte chez les Symphyles et plusieurs Thysanoures [Smynthurus) que quelques tubes pntrant la rgion
:
et
n'effectuant leur jarise d'air que par
une unique
paire d'orifices extrieurs ou stigmates, situs sur les cts de la

tte.
(On
sait
que par
la
suite l'organisme
comptera autant de
paires de stigmates que d'anneaux. )La vritable respiration
de cespremiers tres s' effectue par des branchies. Chez tous les
les
Arthropodes aquatiques,
branchies sont presque invariable-
ment
se
fournies,
comme on
partie
appendices.
Une
vu chez les Allantenns, par des du membre, l'extrieure ou l'intrieure,

l'a
charge de cette fonction branchiale,

et
la partie
principale con-
servant sa fonction prhensive ou locomotrice. Chez
phyles
les
Thysanoures,
les
le
les Symmembres jouent exactement ce
rle respiratoire, qui,

la partie interne.
dans
voit,
cas particulier, se trouve dvolu
On
la base de chaque appendice et du
ct interne (depuis
la troisime paire
abdominale jusqu'
la
dernire chez les Symphyles, sur d'autres paires diverses chez

les
Thysanoures), un petit mamelon mobile,

le
par un muscle,
capable de rentrer dans
corps ou d'en saillir la volont de
l'animal, et que gonfle intrieurement
vient s'oxygner sa paroi mince. C'est
un liquide sanguin qui une vritable branchie.
38
I.
/.
ORIGINE AQUATIQUE.
Ses homologies sont parfaites avec les organes branchiaux des
Arthropodes aquatiques. Son seul pouvoir nouveau de
saillir et
de se rtracter n'a rien, en outre, qui doive surprendre. Nous
mire de
avons assist dj chez l'Arachnide cette prominence prela branchie, suivie, dans l'embryognie, de son retrait;
un autre Insecte va nous montrer tout l'heure ce mme pouvoir pour son membre branchial tout entier. Ces organes branchiaux, en effet, ne sont pas particuliers aux Symphyles et aux Thysanoures, On les retrouve identiquement
chez
les
Lysioptalids
tous
(Latzel),
Polyzonids,
Ils
Siphonophores
chez
les
(Haase),
Myriapodes suprieurs.
s'tendent
Lysioptalids de la troisime la seizime paire abdominale.
Les Pauropodes, autres Myriapodes, mais infrieurs, possdent une paire d'appendices rudimentaires, situs sur le segment postcphalique, et qui offrent galement dea saillies que Peter Schmidt
regarde
comme
branchiales.
Enfm
tous les Insectes, privs de
membres abdominaux
appendices, en
saillie,
l'ge adulte, en montrent des bauches

:
dans leur dveloppement embryonnaire

bles de se rtracter dans le corps
ce sont de vritables
parfois biarticuls et plus ou moins capa-
(Whekler
et Carrire).
Leur
homologie
bres
est
donc remarquable.
Nous avons vu s'baucher chez le Limule ces premiers memabdominaux caractre branchial immdiat et accus. Nous les avons vus se rtracter peu peu chez l'Arachnide sans rien cder de leur rle respiratoire. Nous les retrouvons chez les
Myriapodes
miner,
et les
premiers Insectes
le
adultes, capables de pro-
comme
chez
Limule, ou de se rtracter,
les
comme
chez
l'Arachnide, et richement vasculariss, ce qui ne laisse aucun
doute sur leur fonction respiratoire. Nous

chez
les Insectes l'tat
retrouvons encore
d'bauches embryonnaires et prsentant

et
tout entiers cette mobilit caractristique de la seule partie respiratoire
du membre des Symphyles

nous avons assist chez
des Thysanoures. Enfin,
de
mme que
les
Arachnides
la
super-
du mode respiratoire trachen au mode branchial primitif, l'un balanant l'autre, nous voyons un systme trachen rudimentaire correspondre chez les Symphyles et les Thysanoures un systme branchial dvelopp, et ce systme trachen install dans sa perfection quand le systme abdominal s'est atrophi. Il ne peut donc rester de doute sur le rle respiratoire et sur l'homologie branchiale de ces ampoules abdominales des preposition
ARTHROPODES.
39
miers Myriapodes et des premiers Insectes. Le mode respiratoire qu'elles prsentent est un mode plein. L'origine aquatique du
sous-embranchement en
ressort.
4c SOUS-EMBRANCHEMENT.
Quaddantenns.
;
Classes
Entomostr.vcs
Malacostracs.
;
Sous-embranchement fondamentalement aquatique
quelques
formes toutefois (Cloportes, Porcellions, Crabes terrestres) capables d'une vie arienne, par l'abri o se trouve simplement la
branchie ou par l'acquisition secondaire de quelques caractres
spciaux.
Chez
contre
les
Cloportes (Isopodes),
les
branchies, semblables de
tout point
le
celles des Isopodes,

la
sont simplement
close
protges
que forment autour d'elles les branches extrieures des appendices. Chez les Porcellions, de la mme famille, les deux premires lames branchiales se modifient, elles voluent en vsicules creuses, communiquant avec l'extrieur, pleines d'air, et allant oxygner le sang l'intdesschement par
rieur de
chambre
Les Crabes terrestres respirent selon le Crabes aquatiques 1 par des branchies, toujours enfermes dans une chambre de protection les parois de cette chambre scrtent, chez les Crabes terrestres, un liquide qui en entretient l'humidit des rserves d'eau y peuvent galel'organisme.
les
mme mode que
ment
tre faites
par
la surface intrieure
de cette chambre
branchiale, qui peut servir dj aux changes gazeux chez les
Crustacs aquatiques (Bouvier), et qui se hrisse chez certains Crabes terrestres {Birgus latro) de petites touffes destines en
augmenter
l'tendue.
On
voit paralllement,
dans ces
cas,
les
branchies s'atrophier (Jobert).
Modes respiratoires des Quadriantenns

quelques formes infrieures
;
tgumentaire chez
branchial chez toutes les autres,
avec superposition, chez une seule forme, d'un
mode
trachen,
creux.
Habitat
Origine
:
aquatique (mers
aquatique,
et
eaux douces)
sauf
les cas pr-
cdents, signals.
toire suprieur
ressortant de 1 pas de mode respiraau mode branchial aucun stade du dveloppement (sauf le cas signal) 2 larve fondamentale du groupe yVat^p/n^^, parfaitement aquatique, mode respiratoire tgumen: :
taire.
40
Doeloppement.
I.
/.
ORIGINE AQUATIQUE.
Ovule toujours riche en matire nutritive: dveloppeblastulaire cependant chez quelques Entomostracs infrieurs [Cetochilus, Mona), mais non pas une phase libre. L'embryon crot l'intrieur des membranes ovulaires, aux dpens de la nourriture qu'elles renferment. La forme la plus infrieure sous forme dite Nauplius, dj construite est la laquelle il les rompt sur le plan Arthropode, trois seules paires d'appendices, organisation intrieure tout fait rudimentaire, sans appareil respiratoire diffrenci, par consquent, aquatique.
ments toujours condenss. Une pâse
L'origine
des
quatre
groupe des Arthropodes

aquatique.
est
particulier, ce qu'elle est
sous-embranchements constituant le donc, pour chacun d'eux tudi en pour le groupe considr en gnral
:
12" GROUPE.
Pripatides.
voisins les uns des autres

topsis, Peripatodes,
Groupe aberrant compos de quatre seuls genres, tout fait Peripatus, Paraperipatus^ Peripa:
tous ariens.
Le groupe prsentant des

Annlides
et celui
affinits
extrmes avec celui des

aquaticjue
des Arthropodes, l'origine

la
de ces
deux derniers groupes entranerait dj

PRiPATmES.
Cette
rigueur celle des

rsultera
origine aquatique
des
Pripatides
toutefois de considrations plus immdiates.
Mode
dans
les
respiratoire des
Pripatides
toujours
dcrit jusqu'ici
;
ouvrages classiques
comme
trachen
en ralit,
branchial et trachen chez la forme primitive du groupe, Peri^
patus (Bouvier).
Origine aquatique du- groupe, par consquent, en rsultant.
Dtermination
de la
forme
primitive
du
groupe.
Cette
dtermination vient
d'tre effectue
130, 735), auquel il suffira (voir galement 1900, C. R., 131,652). D'aprs Bouvier, les Pripatides les plus primitifs doivent se reconnatre au nombre considrable et minemment variable de leurs segments, aux
ce
par Bouvier (1900, C. B., de se reporter pour plus de dtails
variations de leurs soles

dieuses,
locomotrices et de leurs papilles p-
la position de leurs orifices nphridiens

la position
anormaux
(pattes IV et V) qui doivent tre loigns le

la
moins possible de
normale, au dve-
base des pattes, c'est--dire de
loppement de l'organe ventral annex au cerveau, l'absence de diffrenciation dans la glande gnitale femelle, la prsence
d'un entonnoir nphridien sur
les
oviductes, et la position de
l'orifice
DIPLOCORDS.
41
sexuel qui sera loign
le
plus possible de l'extrmit
postrieure de l'animal. Or, les Peripatoides et les Perijiatopsis
ne prsentent aucun de ces caractres, tandis que les jPerjoa^Ms
les
prsentent tous. Si j'ajoute que ces derniers sont munis de sacs
branchiaux
la
base
des pattes,
tandis que les deux autres

qu'il est difficile
formes n'en prsentent jamais, on conviendra

de ne pas considrer
actuels les
TIDES) .
les
Peripatus comme les reprsentants plus primitifs du groupe des Onychophores (Pripaserait
Peripatus
donc
le
genre primitif du groupe.
Or, comme on vient de Peripatus possde un appareil branchial. Bouvier l'a signal pour la premire fois au Congrs de Cambridge (J898). Cet appareil est constitu par une srie d'ampoules respiratoires
Appareil branchial de Peripatus.
le voir,
identiques celles dont
il
vient d'tre question chez les

et
Sym-
semblablement situes, contre la base interne des pattes. Ces ampoules prominent et rentrent la volont de l'animal; une cuticule mince les recouvre, et chacune d'elles correspond une poche intrieure sanguine. Leur rle respiratoire ne peut donc tre douteux. Les milieux humides qu'habite de prfrence Peripatus (dessous de pierres, mousses,
phyles
et les
Thysanoures,
corces
rables.
d'arbre,
etc.)
lui
sont encore
particulirement favo-
Il est galement pourvu d'un appareil trachen, mais celui-ci semble rvler sa toute rcence par la disposition encore irrgulire qu'il prsente chez Peripatus Edwardsi, o les orifices tra-
chens s'ouvrent au hasard sur toute la surface du corps.

se rgularise
Il
ne
que chez les autres espces. L'embryognie montre encore le mode tardif de formation de
trachen
:
cet appareil
il
rsulte, en effet, de dpressions de l'ec-
toderme, s'enfonant de plus en plus profondment dans l'organisme,

dpressions qui ne
se produisent qu'
un stade dj
avanc du dveloppement (Kennel), l'apparition des membres une fois termine.

13^ groupe.
Diplocords.
Phoronidiens.
met du ct ventral deux divertiune dgnrescence vacuolaire
Une
classe.
L'intestin larvaire antrieur
cules dont les cellules subissent
42
I.
7.
ORIGINE AQUATIQUE.
des
cellules
qui
leur
donne
ainsi
l'aspect
de
la
notocorde
des Tuniciers et
des
Vertbrs
(Masterman).
Louis
Roule
retrouv chez la larve d'une autre espce [Phoronis Sabatieri) une expansion analogue, impaire cette fois, d'origine et de structure
homologues
Il semble donc bien que les PhoroGphyriens tubicoles) doivent tre dplacs des Trochozoaires o ils comptaient, pour prendre la tte des Phanrocordes Habitat ncessairement tgumentaire. Mode respiratoire
la notocorde.
nidiens (anciens
aquatique.
Habitat
Origine
aquatique.
:
aquatique,
2
Mers. ressortant
de
absence de mode
mode tgumentaire
tous les stades du
dveloppement
le
dveloppement
s'effectuant tout entier
dans
milieu aquatique.
Doeloppement.
laire,
Ovule assez riclie en matire nutritive. Phases morularve trochophore. Mise en libert ce gastrulaire moment de l'embryon, dont l'ectoderme tout entier se recouvre de cile vibratiles, la couronne typique tant assez mal indique. La larve nage dans le milieu, s'y nourrit et achve son volution (assez courte, tant donne l'infriorit de l'adulte), sans prsenter de mode respiratoire suprieur
blastulaire,
;
au mode tgumentaire.
44' groupe.
Hmicords.
Entropneustes.
Une
classe.
Mode
pour
respiratoire
branchial
(le
systme branchial dpendant

srie
la
premire
fois,
dans
la
animale,
de
l'appareil
digestif).
Habitat ncessairement aquatique. Habitat aquatique. Mers.

:
:
Origine
aquatique,
ressortant des
deux
considrations
ordinaires.
Ovule toujours pauvre en matire nutritive. DvelopPhases morulaire, blastulaire, gastrulaire. Mise en libert ce moment de l'embr^'on, qui se recouvre de cils vibratiles pars et d'une couronne vibratile bien marque, l'volution s'achevant l'tat libre, comme toujours, dans le milieu ambiant (marin), sans prsenter de
Doeloppement.
dilats.
pements toujours
Masterman (189T, Qial. J. of Micr. Se), Roule (1898, C. R., 127, 633). Voir la Note rcente de L. Roule (1900, C.R., 130, 927), lgrement restrictive quant la place des Phoronidiens dans la classification.
1.
TROISIME DEMONSTRATION.
CORDS.
43
mode
respiratoire suprieur au mode branchial. A signaler .une larve spciale stase (Tornaria), plus riche en couronnes vibratiles, qui enguir-
landent l'embryon
comme
ceux des Echinodermes,
et
qui
persiste sans
changement extrieur, pendant que l'organisation intrieure s'accomplit. La larve nage longtemps et se nourrit ainsi, puis, en l'espace de quelques
heures, se convertit en caractres de l'adulte.
jeune Entropneuste,
prsentant dj tous les
15" GROUPE.
1er
Cords.
2 3e
embranchement. Leptocardes. Un genre Amphioxus. embranchement. Tuniciers. Classes Prennicordes. Caducicordes. embranchement. Vertbrs. Classes Poissons, Batraciens
:
Mammifres
Reptiles, Oiseaux.
Cords.
l'origine aquatique
du groupe des
I. Dmonstration systmatique. Les formes les plus infrieures du groupe des Cords, les plus voisines par consquent de la souche originelle, sont des formes aquatiques, d'origine
galement aquatique.
reil
Le
groupe des Cords
est
:
formes prsentant toutes

dorsale,
trois caractres
communs
compos de un appa-
de soutien ou corde, n de ,rintestin primitif, de situation immdiatement plac sous le cordon nerveux, issu de l'ectoderme 2 un appareil respiratoire dpendant de la rgion 3" un mode formatif semblable des preinitiale de l'intestin
; ;
miers
feuillets
embryonnaires.
ces formes
Ces trois caractres ainsi groups sont absolument spciaux ils ne manquent jamais, au moins dans leur embryo;
gnie,
et
semblent
par
consquent
rvler
un plan
primitif
unique, c'est--dire une

la
commune
origine. L'origine aquatique
des formes les plus infrieures, c'est--dire les plus voisines de souche primitive, tendra donc entraner l'origine aquatique
du groupe
entier.
Dtermination et
origine
aquatique des formes les
rieures DU groupe des Cords.
plus
infles
Ces formes infrieures sont
Leptocardes
A.
elle
et les Tuniciers.
les
Chez
les
Tuniciers, la corde
le
dorsale n'est qu'bauche;
ne soutient jamais
corps dans sa longueur entire,
comme
d
la
chez
Vertbrs, mais seulement dans sa partie caudale. Cette
imperfection ne rsulte pas d'un
phnomne
rgressif,
44
fixation
:
I.
/.
ORIGINE AQUATIQUE.
les
Prennicordes, libres par excellence, ne possdent
que
B.
cette corde caudale.
Chez
les
Leptocardes
et
et
les Tuniciers,
la
corde dorsale
la renforcer
est simple,
non encore entoure du squelette qui va
chez les Vertbrs,
qu'on voit seulement apparatre une
poque tardive dans l'embryognie de ceux-ci. Chez les Leptocardes et les Tuniciers, l'appareil urinaire C. segment fait dfaut. Il est caractristique au contraire des Ver-
tbrs, chez lesquels son apparition est encore tardive.
D.
cordes,
le
Chez les Leptocardes et au moins chez les Prennisystme circulatoire est fort rduit, sans organe
les
central de propulsion (cur).
Enfln,
Leptocardes
Tuniciers par l'absence de tout renflement
semblent se classer au-dessous des nerveux cphalique.
Or:
chial.
Habitat ncessairement aquatique. Habitat aquatique. Mers. Origine aquatique, ressortant des deux considrations ordi: :
Mode
respiratoire des Leptocardes et
des
Tuniciers
bran-
naires.
Les Leptocardes prsentent un dveloppement dilat. Doeloppement. Les lments reproducteurs sont jets par les parents dans l'eau de mer environnante. L'lment mle y nage la rencontre de l'lment femelle, trs pauvre en matire nutritive. Phases morulaire. blastulairc, gastrulaire: la gastrule se recouvrant dj de cils vibratiles et commenant tournoyer dans la coque ovulaire. La partie dorsale et mdiane de l'ectoderme se dprime presque aussitt et donne ainsi naissance au systme nerveux^ Mise en libert ce moment de l'embi'yon, les rserves nutritives tant presque puises. La partie dorsale et mdiane de la cavit gastrulaire (feuillet endodermique) se dprime, puis s'incurve en trois lobes, qui s'isolent pou peu les uns des autres et de la cavit gastrulaire; le lobe mdian, devenu cylindrique, subit la dgnrescence vacuolaire et devient la corde les deux lobes latraux donnent l'bauche du msoderme la larve typique du Coud est constitue. L'embryon achve son volution dans le milieu ambiant (marin) o il se nourrit, sans prsenter d'autres modes respiratoires que les modes tgumentaire, puis branchial. DvelopEmbryognie des Prennicordes malheureusement inconnue. pement dilat d'un Caducicorde phases morulaire, blastulaire, gastrulaire puis gense presque identique de l'appareil nerveux, de l'appareil de soutien et du msoderme. La corde se dveloppe dans la partie postrieure de l'embryon. Mise en libert sous cet tat. La larve nage aussitt l'aide de son appar(>il caudal que soutient la corde. Vie libre de quelques jours pendant lesquels l'animal se nourrit et croit. Fixation. Atropliie de l'organe
; ;
CORDS.
4H
locomoteur, disparition de la corde. Achvement de l'volution, sans respiratoire suprieur au mode branchial.
mode
deux premiers embrancliements groupe des Cords entrane dj celle du groupe entier et par consquent celle du troisime embranchement (Vertbrs). Mais cette dmonstration fonde sur un point thorique (thorie de descendance) pourrait paratre insuffisante. Elle rsultera avec certitude de l'examen particulier de chaque embranchement, de chaque classe.
Cette origine aquatique des
du
IL Origine aquatique de Dmonstration analytique. L'origine chaque embranchement ou classe, en particulier. aquatique des deux premiers embranchements et des classes qu'ils comprennent vient d'tre dmontre prcdemment. Reste tablir celle des classes comprenant l'embranchement des
Vertbrs.
Cinq classes
la
lo Classe infrieure
de l'embranchement (devant tmoigner de

:
souche originelle)
Poissons,
;
mode
respiratoire
presque
exclusivement branchial
tique
;
habitat presque exclusivement aqua-
comme il va tre dmontr. manifestement de cette premire Batraciens, mode respiratoire primitif branchial habitat primitif aquatique
origine aquatique,
2 Classe issue
:
origine aquatique.
Un mode
respiratoire secondaire trachen, se

le
superposant tardivement au premier, puis

secondaire arien.
3 Classes leves,
supplantant
habitat
mode de
vie toujours arien, respiration

;
toujours trachenne
Mammifres, Reptiles, Oiseaux
mon-
trant toutes une poque de leur vie embryonnaire
un stade
aquatique quatre ou cinq paires de branchies.

Rfrences et dmonstration
Poissons.
*
Modes respiratoires
le
branchial, -^ branchial et
trachen dans quelques cas (Dijjneustes).
Ce dernier mode n'est pas
mode
primitif. Les formes qui le

il
prsentent [Dipneustes] comptent,
est
vrai,
parmi
les
plus
anciennes de la classe; toutefois les Cyclostomes, uniquement

branchifres, marquent, sans conteste^
cette
le
plus bas chelon de
classe,
avec
leur
corde dorsale
encore
incompltement
segmente, leur sc|uelette cartilagineux et surtout leur absence de membres pairs. Les Dipneustes ne constituent qu'un rameau
46
I.
/.
ORIGINE AQUATIQUE.
terminal de formes
sont
1 la
branchifres typiques.
les
Les caractres
2 la dispo-
principaux qui distinguent

:
Dipneustes des Poissons typiques
prsence d'un organe respiratoire

;
creux;
sition des narines

1
Or soudure du palatocarr au crne. l'organe pulmonaire des Dipneustes n'est que la vessie nata3 la
:
toire des Poissons,
lgrement diffrencie
2 la disposition des
narines,
propre aux Dipneustes,
particulire,
ne leur est pas entirement mais se rencontre dj chez Cestracio7i et Chimera,

branchifres,
l'un
;
Slaciens typiques
de l'ordre
des Squales,
l'autre de l'ordre des Ilolocphales
3 la
soudure du palatocarr
la suite
au crne, qui va se trouver toujours ralise par

fossile
chez
les
Batraciens, se rencontre galement chez Chimera. Enfin,
un ordre
{Ctnodiptrines) tablit la transition des Poissons typila
ques aux Dipneustes. Les Ctnodiptrines, par
forme gn-
rale de leur corpSj par la structure histologique de leurs cailles,
non cyclodes, ,mais ganodes, par leur nageoire caudale htrocerque, par la prsence de plaques jugulaires, etc., prsentent
les affinits les
plus troites avec les Grossoptrygiens, Poissons

la sous-classe
typiques branchifres de
des Ganodes
mais dj
la
une dentition
particulire,
la structure
de leurs membres,
soudure enfin du palatocarr au crne,

tres des vritables Dipneustes.
les
marquent des carac-
Les Dipneustes drivent donc de formes branchifres. Le mode

respiratoire primitif de la classe est le
mode
branchial.
L'oriet
gine est aquatique.

Batraciens.
Mode
respiratoire
double
branchial
trachen.
Animaux passant par un
tat larvaire libre,
essentiellement
aquatique, et respirant sous cet tat (ttard, etc.) par des branchies typiques. Puis, apparition tardive d'un appareil trachen,
dterminant ou ne dterminant pas

branchial
Origine
et
la disparition
de l'appareil
vie secon-
permettant
l'animal
un mode de
daire, arien.
:
aquatique,
ressortant du fait de cette volution
mme. La souche des Batraciens

cherche dans
les
les
s'affirme encore
comme devant
les
tre
Poissons. Les premiers apparus des Batraciens,

Pois-
Stgocphales, ordre aujourd'hui teint, offrent avec
sons des rapports de parent troits. La conformation
de la
colonne vertbrale,
la
structure du crne, la dentition labyrinthi-
RSUM.
47'
forme des premiers Stgocphales les rapprochent fortement des Gno'ides etdesBipneustes {Polypterus Clacanthus, Ceratodus,
,
Dendrodus).
Mammifres, Reptiles,
Oiseaux.
Vertbrs essentiellement
ariens, ne respirant l'air qu'en nature par
un appareil pulmoune vie aquaqu'une vie purerestant
naire trachen. Quelques-uns de ces Vertbrs (Tortue marine,

Baleine, Phoque, Dauphin, etc.), menant,
tique,
il
est vrai,
5,
mais qui
n'est,
comme on Fa vu page
leur
ment adaptative
et secondaire,
mode
respiratoire
profondment arien.
L'origine aquatique de ces trois classes ressort d'un fait capital
:
une poque de leur dveloppement embryonnaire, les

fres, les Reptiles, les
Mammilarle
Oiseaux passent tous par une phase

de
la vie
vaire prsentant quatre ou cinq paires de branchies. C'est vers
vingt-cinquime jour
intra-utrine
si
humain passe par

tique.
ce
stade branchial,
que l'embryon profondment aquala dispo-
sition des
Ces branchies embryonnaires commencent par offrir branchies des Cyclostomes adultes, qui sont
les plus
primitifs des Poissons.
Un
intervalle les spare l'une de l'autre.
Elles se rapprochent ensuite,
comme on
bords de
les voit se
rapprocher
dans
la srie des Poissons, et les
la
branchie antrieure
les
se replient sur les branchies postrieures
pour
recouvrir d'un
bourrelet, qui est V opercule lui-mme. L'appareil s'atrophie
peu
les
peu, aprs avoir donn naissance toutefois,
comme
les
chez
Poissons
qui
et les Batraciens,
aux premiers rudiments du thymus,

fentes brantrois
les
drive
des
angles suprieurs de toutes
chiales, chez les Poissons et les Batraciens, des
deux ou
derniers
seulement,
Oiseaux.
tique.
chez
les
Mammifres,
les
Reptiles et
:
Origine, par consquent, des trois classes
aqua-
Origine de l'embranchement entier Origine du groupe

:
aquatique.
aquatique.
Rsum de
le
les groupes constituant rgne animal ont t examins. L'tude prcdente peut se
la dmonstration.
Tous
rsumer brivement. Quant aux points qui nous occupent, c'est--dire quant au mode de vie actuel, au mode respiratoire et l'origine, toutes les formes animales peuvent se ranger en quatre sections.
. .
48
I.
/.
ORIGINE AQUATIQUE.
:
Premire section.
Caractrise par
1"
un habitt
actuel
pas d'autre mode respiratoire qu'un mode cellulaire, tgumentaire ou branchial tous les stades du dveloppement section par consquent d'animaux aquatiques, et de ligne
aquatique
;
entirement aquatique.
Tableau de cette section

Protozoaires Msozoaires III. Mtazoaires.
I.
II.
1.
Spongiaires
2.
Hydrozoaires
3.
4.
5.
scyphozoaires.
.
chinodermes Plathelminthes
.
Les Les Les Les Les Les Les
Protozoaires tout entiers. Msozoaires tout entiers. Spongiaires tout entiers. Hydrozoaires tout entiers. ScYPHozoAiREs tout entiers.
6.
7.
8.
Myzostomides acanthocphales. nmathelminthes.

. .
cHiNODERMES tout entiers. Plathelminthes tout entiers, moins quelques rares genres. Les Myzostomides tout entiers. Les Acanthocphales tout entiers Les NMATHELMINTHES tout entiers, moins une partie des N-
matodes
9.
Trochozoaires
a. Rotifres
h.
Bryozoaires,
Brachiopodes, Sipunculiens,
c.
Priapulides. Archiannlides, Polychtes

. .
Ces 14 classes tout entires, des
cl.
Ech ur
i
que comprend le groupe et en plus la majeure partie de

17
;
Sternaspidiens.
e.
deux
Amphineures,
(Oligoautres classes chtes et Gastropodes).
Solnoconques,
Lamel,
libranches Ptropodes,
dO. 11.
Cphalopodes.. Ghtognathes Arthropodes A). Pantopodes B). Mrostomacs. G). Entomostracs,

Malacostracs. DiPLOCOUDS hmicords
Les Ghtognathes tout entiers.
Ces quatre classes tout entires, moins quelques genres des
deux dernires.
Les DiPLocoRDs tout entiers. Les HMICORDS tout entiers.
Les Leptocardes tout entiers; Les Tuniciers tout entiers.
Les Poissons tout entiers, sauf quelques rares genres.
:
13.
14. 15.
Cords
A). Leptocardes..
B).
C).
Tuniciers Vertbrs
a).
Poissons...
Deuxime SECTION. -^ Caractrise par
1*^
un habitat
actuel
RSUM.
49
non absolument aquatique (vases, terres et tous lieux humides), mais offrant en ralit les conditions mmes de vie du milieu aquatique 2" un mode respiratoire simplement cellulaire ou tgusection, par mentaire aux diffrents stades du dveloppement;
;
consquent, de ligne ncessairement aquatique.
Tableau de
cette section
Parmi lesPLATHEHiiNTHEs. Quelques rares genres. Parmi les Nmathelminthes. Une partie des Nmatodes. Parmi les Trochozoaires. Une partie des Oligochtes.
On
ioindva, les fflrudines qui n'habitent plus les terres,
il
est
vrai, s'tant radaptes
une vie aquatique,
anctres furent terrestres dans les
mais dont les lieux humides, o ils rencon-
traient le genre de vie aquatique propre cette section.
Ces quelques formes s'encadrent d'ailleurs naturellement dans

le
tableau de la section prcdente.

Troisime section.
Caractrise par
;
un habitat pouvant
tre parfaitement arien
un mode
respiratoire tgumentaire
ou branchial, restant le mode respiratoire lui-mme de la classe section, par consaquatique laquelle l'animal appartient, quent, dont l'origine aquatique est immdiate.
Tableau de
Parmi
les
cette section
Gastropodes. Un ordre, dit des Pulmons; quelques rameaux terminaux, pulmons, de familles aquatiques Prosobranches. Quelques Isopodes; quelques BraParmi les Arthropodes branchifres. chyures (Crabes).
Quatrime
section
1
et
seule section vritablement arienne.
Caractrise par:
respiratoire actuel
infrieures,
leves,
soit
un mode de vie actuel arien; 2 un mode trachen 3 un mode respiratoire primitif,

;
branchial, toujours prsent, soit l'ge adulte chez les formes
pendant
la
vie
embryonnaire chez
les
formes
section, par consquent, arienne, mais seulement d'une

cette section
:
faon secondaire, les anctres ayant t aquatiques.
Tableau de
Parmi
Parmi
Oiseaux.
les
Arthropodes.
Vertbrs.
Arachnides, Myriapodes, Insectes.

( l'ge adulte),
PRIPATIDES.
les
Batraciens
elles
Mammifres,
Reptiles,
Ces quelques formes s'levant d'ailleurs de groupes fondamentalement aquatiques, dont

rencis.
ne sont que des rameaux
diff-
Origine du rgne animal, par consquent, aquatique.

QUINTON.
CHAPITRE
ORIGINE MARINE
II
DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX
L'origine de la vie animale tant aquatique, Rsum du Chapitre. son origine marine rsulte 1 (dmonstration prliminaire, d'ordre gologique, ngligeable) du fait que les eaux douces n'occupent encore aujourd'hui, sur le globe, qu'un rang minemment secondaire, et qu', l'poque cambrienne, o une faune si riche se dployait dj, elles ne devaient pas mme y exister, faute de continents mergs, indispensables leur formation 2 (dmonstration statistique, capitale) du fait que, dans chaque groupe animal, tous les embranchements, toutes les classes, presque tous les ordres, presque toutes les familles sont reprsents dans les mers ces embranchements, ces classes, ces ordres, ces familles n'tant reprsents dans les eaux douces qu' l'tat d'exception, et par des exemplaires sans valeur systmatique, doublant simplement et l les exemplaires marins, qui, seuls, constituent l'ossature presque tout entire de chacun des groupes. C'est ainsi que toutes les formes aquatiques du rgne animal composant 16 groupes, 24 embranchements, 63 classes, 162 ordres, la suppression de toutes les formes d'eau douce n'entranerait la dispari tion que de
: ; ;
: :
:
5 ordres, tandis que la suppiêssion des formes mannes entranerait la disparition

1 classe,
totale de
6 groupes, 11
embranchements, 40
Les mers possdant, l'exclusion sentants typiques de chaque groupe seulement que l'origine de tous les leur volution presque tout entire
les
classes, 109 ordres. des eaux douces, presque tous les repranimal, il en ressort avec nettet, non groupes animaux est marine, mais que s'est effectue dans les ocans, et dans
ocans seuls.
Deux confirmations secondaires, mais remarquables, de cette origine marine de tous les groupes animaux 1 Dans chaque groupe, les formes les plus infrieures, c'est--dire les plus proches de la souche originelle, sont presque toujours exclusivement ma:
rines
2
Dans chaque groupe,
les
formes marines sont toujours d'une appari-
tion gologique antrieure celle des formes d'eau douce.
Origine, par consquent, d tous les groupes constituant le rgne animal:
marine.
DEMONSTRATION PRLIMINAIRE.
51
On
vient d'tablir dans
le
Chapitre
l'origine aquatique
le
de
tous les organismes animaux.

pitre II
On va dmontrer dans
Cha-
que
cette origine
:
aquatique est une origine marine.
Deux dmonstrations
la
premire, prliminaire, d'ordre go-
logique gnral, et qu'on pourra ngliger volont; la seconde,
fonde sur la statistique, effectue en particulier pour chaque
groupe animal, ne laissant place aucun doute, d'une pleine

valeur.
DMONSTRATION PRLIMINAIRE DE L'ORIGINE MARINE DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX

Les eaux douces n'occupent sur le globe qu'un rang minemment secondaire. Elles ne devaient pas mme exister l'poque cambrienne, o une faune si riche se dployait dj.
domaine aquaeaux marines. L'usage constant que les hommes font des premires les marXjuent dans leur esprit d'un caractre particulier d'importance. Mais une courte rflexion amne bien vite comprendre que la seule eau relle du globe
sortes d'eaux se partagent sur le globe le
Deux
:
tique
les
eaux douces
et les
est l'eau
marine. D'elle seule, l'eau douce

le
tire
son origine. L'eau
douce n'est que
moment
et qui et
transitoire d'une molcule qui s'est
vapore des mers
y retourne. Son existence est expresdpend de l'existence pralable de continents, qui retardent un instant dans son retour vers la mer l'eau des pluies qui s'en est chappe. Aux poques primitives o la surface continentale parat avoir t extraordinairement rduite, les pluies abondantes qui caractrisaient sans aucun doute ces poques tropicales, retombaient simplement dans les mers d'o l'vaporation les avait leves, et ne dterminaient par consquent sur les quelques les reprsentant alors toutes les terres merges, que des dpts d'eau douce tout
sment occasionnelle,
fait
ngligeables et isols.
le
L'eau douce n'est sur
globe, on le voit,
qu'un phnomne
secondaire. Le rle volumtrique qu'elle y joue est infime. Mme de nos jours, o la superficie des mers n'atteint plus que les sept
diximes de
entre cette
sa surface,
la surface du globe, la comparaison reste drisoire norme masse d'eau marine, souvent profonde, sous de quatre ou huit kilomtres, et le mince rseau que
.52
I.
//.
ORIGINE MARINE.
les fleuves et leurs affluents,
dessinent sur les continents

creux, dans
les
peine
plus grandes profondeurs^ de quelques mtres et

le domaine Le volume des eaux ngligeable auprs du vo-
qui reprsentent, avec quelques lacs perdus et isols,
dchiquet des eaux douces tout entier.
douces que portent
les
continents est
lume de
ces continents
mmes.
(Suppan,
Or, l'altitude
la
moyenne des
conti-
nents tant value 750 mtres,
profondeur moyenne des

de Tillo,
mers 3 500 mtres

John Murray, Penck,
Krummel,
HEmERiCH,
m Lapparent,
1893, Trait de Gologie),
on voit dj, en multipliant ces hauteurs par les surfaces relaque la mer cube elle seule quinze fois le volume des continents. Si on songe que ce volume marin n'tait pas moindre aux poques primitives, qu'il semble mme avoir t, comme on le dmontrera par la suite, triple du volume prsent, on saisit la prpondrance hors de toute mesure des eaux marines sur les eaux douces, que rduisait encore, aux premires poques de la vie, la surface si restreinte des contives des terres et des ocans,
tinents.
Enfin, les eaux douces,
toujours parques, sans communica-
tion entre elles de bassin bassin,
ne se prtent absolument
pas
l'ide qui
s'impose du milieu d'origine. La diffusion, sur

tous les degrs de l'chelle
le
tout le globe, des types vivants,
animale, ne peut s'expliquer qu'autant qu'on suppose

d'origine ouvert
milieu
aux plus vastes migrations.
Nous allons trouver peuples la fois les eaux douces et les eaux marines. Mais avant mme de discuter ces habitats diffrents et d'tablir pour chaque groupe animal lequel est l'habitat originel, lequel l'habitat adaptatif, nous sommes arrivs, par un ordre tranger de considrations, pouvoir affirmer que les milieux d'eau douce, discontinus par leur nature, d'une existence
minemment
secondaire,
les
d'une tendue toujours ngligeable,
un milieu d'origine. La prsence d'une faune d'eau douce doit donc a priori s'expliquer par une adaptation de types marins aux milieux d'abord
ne prsentent pas
caractres requis pour
saumtres des embouchures, desquels ces types, bientt fluviaux, ont d remonter jusqu'aux parties les plus centrales des continents,
oii les
inondations ont achev d'tendre enfin
l'aire
de leur
rpartition.
Enfin, dernire considration, l'apparition sur
le
globe de pres-
que tous
les
types vivants semble antrieure l'apparition
mme
DMONSTRATION PRLIMINAIRE.
des eaux douces. Dans
tologie ne
l'tat actuel
S3
des connaissances, la palonl'existence des
permet pas de conclure
eaux douces
la
avant l'poque silurienne. Les rares terres continentales de
priode silurienne infrieure, couvertes de rides dues au clapote-
ment des vagues, ne paraissent avoir

merges, n'offrant point aux
flots
t que des plages peine une barrire d'arrt; les mers
balayaient sans doute ces plates-formes primitives qu'elles la-
vaient de l'eau douce qui pouvait y tomber. Au sommet seul de l'poque silurienne, quelques rares plantes terrestres font leur
apparition (Lycopodiaces, Calamitodes)
;
la vie vgtale
ne
s' ac-
commodant pas d'un rgime

tinue
sal, elles
tmoignent sans aucun

flore
doute d'une assise continentale chappant enfin d'une faon con-
aux remous des ocans. Mais l'absence de toute
aux
poques antrieures, o la temprature cependant tait favorable puisqu'une faune abondante s'y dployait, semble bien indiquer que l'existence de vritables continents, ferms aux incursions
marines, date seulement de cette poque. L'eau douce,
l'existence
lie
de ces continents, ne semble pas ainsi antrieure

Or,
l'poque silurienne.
bien auparavant, ds les couches les

Spongiaires, des Polypes,
plus basses des terrains cambriens, une faune remarquablement

riche et leve,
comprenant dj des
des EcHiNODERMEs, dcs
Arthropodes, des Brachiopodes et bientt
des Mollusques, peuplait les mers.

leves indique depuis quels
tait
La prsence de
ces formes
telle
temps l'volution d'une commence. Ce magnifique panouissement de
faune
la vie ani-
male, o ne manque gure qu'un reprsentant des Vertbrs, semble ainsi prcder sur le globe, et de temps considrables, la
premire formation des eaux douces.
On
voit les premires
raisons gnrales qui, une fois tablie
l'origine
aquatique de
la vie
animale, militent en faveur de son
origine marine. Mais ces raisons, d'ordre gologique, ne peuvent
prsenter qu'une valeur relative, la gologie tant une science

incomplte, et incomplte dans une mesure qu'on ignore. Elles
sont par consquent ngligeables.
la ralit
On va dmontrer avec rigueur

et sta-
de cette origine marine par l'examen particulier
tistique de
chaque groupe animal.
I.
//.
ORIGINE MARINE.
DMONSTRATION EFFECTIVE DE L'ORIGINE MARINE DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX

Les mers seules, l'exclusion des eaux douces, possdent tous les reprsentants typiques de chaque groupe animal. Non seulement l'origine marine de tous les groupes animaux en rsulte, mais encore le fait que leur volution aquatique s'est effectue presque tout entire dans les ocans, et dans les ocans seuls.
dmonmarine rsultera simplement de l'origine marine des organismes aquatiques, qui forment la souche ancestrale de leurs groupes respectifs. Il ne sera pas question par consquent dans ce paragraphe des organismes ariens. Nous limiterons la dmonstration, dans chaque groupe, l'origine marine des organismes aquatiques seuls. D'autre part, les organismes aquatiques prsentent trois grands habitats 1 mers, 2 eaux douces, 3" milieux organiques. Les habitants des milieux organiques, drivant toujours de formes antrieures libres, seront mis galement hors de cause dans la dmonstration qui va suivre, leur habitat n'tant qu'un habitat secondaire, sans intrt par consquent pour l'origine primordiale. Toutefois, la conclusion de cet ouvrage devant tre que les milieux organiques ne sont (au moins pour la plus grande majorit) que des milieux marins reconstitus, il est bon de remarquer qu'il conviendrait d'inscrire les formes parasites au tableau des formes mannes, bien plutt assurment qu' celui des formes d'eau douce.
L'origine aquatique des organismes ariens ayant t
tre, leur origine
:
Deux
habitats restent ainsi en prsence

Or, des
seize
habitat marin, habitat
d'eau douce.
groupes aquatiques que compte le rgne animal, six ne prsentent d'abord que l'habitat marin
:
donc claire. Les dix autres rpartissent la fois leurs espces dans les mers et dans les eaux douces. Le tout problme qui se pose pour ces groupes est le suivant groupe drivant d'une souche unique, cette souche est-elle une souche marine, est-elle une souche d'eau douce ? Puisqu'il y a eu adaptation des espces du groupe des eaux diffrentes, cette adaptation s'est-elle effectue dans le sens des mers vers les eaux
l'origine de ceux-ci est
:
douces, des eaux douces vers la
mer
cette question, la rponse est
absolue. Toutes les souches
animales sont marines.
DMONSTRATION EFFECTIVE.
RHIZOPODES.
:
55
L'tude des diffrents groupes va montrer, en effet, que Dans chaque groupe animal, tous les embranchements sans exception, toutes les classes sans exception (sauf dans un cas),
presque tous
sents
les ordres,
presque toutes
les familles
sont repr-
mers. Ces embranchements, ces classes, ces ordres, ces familles ne sont reprsents dans les eaux douces qu' l'tat d'exception. Les eaux douces ne possdent de chaque groupe qu'un nombre extrmement restreint des types qui le conles
dans
stituent; les ocans,
au contraire, en possdent la presque totalit. simple constatation, non seulement l'origine marine de chaque groupe animal rsulte, mais encore le fait que l'vo-
De
cette
lution de
les
chaque groupe
s'est effectue
ocans, et dans les ocans seuls.
La dmonstration pouvait
animaux se
presque tout entire dans
exiger moins. L'origine marine de tous les groupes
trouvera donc surabondamment tablie.
Premier degr d'okganisation.
PROTOZOAIRES
!''
GROUPE.
Rhizopodes.
D'aprs la classification
d'YvES Delage et Hkouard, Traite
de Zoologie concrte
S6
I.
;/.
ORIGINE MARINE.
Ainsi, le groupe des'RHizopoDES libres

7 classes,
comprenant
43 ordres
et sous-ordres,
:
sa faune marine constitue elle seule
7 classes, 43 ordres et sous-ordres
sa faune d'eau douce ne constituerait que
5 classes, 11 ordres et sous-ordres.
La suppression de
suppression de
plte de
:
la
faune d'eau douce n'entranerait
la dis-
parition d'aucune classe, d'aucun ordre, d'aucun sous-ordre; la

la
faune marine entranerait
la disparition
com-
2 classes, 32 ordres et sous-ordres.
GROUPE.
Sporozoaires.
Plusieurs
classes,
ordres et sous-ordres,
tous les genres
tant parasites.
travail.
Hors de
cause, par
consquent, dans ce
[Pour mmoire). Habitat: tube digestif de Homard, chiure, Triton, Limaces, etc. muscles de Porc rein de la Nritine organes profonds des Mollusques Cphalopodes; branchie des Cyprins; vessie natatoire du tous milieux organiques, qui seront Brochet; larves d'Insectes, etc. dmontrs plus loin n'tre, d'une faon gnrale, que des milieux marins
;
;
reconstitus.
3^ GROUPE.
Flagells.
:
D'aprs la classification d'YvEs Delage et Hrouard, id.
DEMONSTRATION EFFECTIVE.
MESOZOAIRES.
57
viAKOF rapproche des Flagells, sans indiquer sa position dans

le
groupe.
Si l'on carte ce genre, le
groupe des Flagells comprenant

;
5 classes^ 10 ordres
5 classes, 10 ordres;
2 classes,
4 ordres,
la discelle
La suppression de
la

;
parition d'aucune classe, d'aucun ordre
de
la
faune marine
entranerait la disparition de
3 classes,
6 ordres.
A" GROUPE.
Infusoires.
D'aprs la classification d'YvEs Delage et Hrouard, id.
classes.
58
I.
//.
ORIGINE MARINE.
tbrs marins. Or, le milieu organique des Invertbrs marins est, au point de vue minral, le milieu marin lui-mme, avec lequel il commu-
nique largement par

blira.
osmose, ainsi que
la
suite de
cet
ouvrage
l'ta-
Troisime degr
d'organisation.
MTAZOAIRES
l"""
GROUPE.
Spongiaires.
(I'Edmond
D'aprs la classification
logie
:
Perrier,
Trait de Zoo-
Nombre
de
familles
habitant
EMBRANCHEMENTS.
CLASSES.
ORDRES.
les
I.
ponges ponges
calcaires.
siliceuses.
I.
HOMOCOELA.
II. II.
I.
Heterocla.
Hexactinellida.
I.
II.
Lysassina. Dictyonina.
II.
III.
Hexaceratina. Ghondrospongida.
I.
Tetraclinellida.
II.
Monactinellida.
IV. CoRNACUSPONGIiE.
Ainsi,
le
groupe des Spongiaires comprenant
2 embranchements, 6 classes, 8 ordres, 41 familles,

:
2 embranchements, 6 classes, 8 ordres, 40 familles,

:
famille.
Tandis que
la
suppression de la faune d'eau douce n'entrane-
rait la disparition
que de
1 famille,
la suppression
de la faune marine entranerait la disparition

classes, 7 ordres,
totale de
1
embranchement, 5
40 familles.
''
GROUPE.
Hydrozoaires.
1898,
D'aprs les classifications de Louis Roule,
Anatomie
SCYPHOZOAIRES.
59
compare des animaux base sur Vembryologie,

Perrier, Trait de Zoologie
:
et cI'Edmond
60
I.
II.
ORIGINE
MARINE.
3 classes et 2 sous-classes, 16 ordres, 94 familles, sivement marins. Pas une adaptation aux eaux douces
*.
exclu-
A" GROUPE.
chinodermes.
D'aprs
la
Exclusivement marin.
Perrier
:
classification
d'EoMOND
EMBRANCHEMENTS.
DEMONSTRATION EFFECTIVE.
NEMATHELMINTHES.
61
Ainsi, la section des Plathelminthes libres
comprenant
2 classes, 9 ordres, 28 familles,

2 classes, 9 ordres, 25 familles sa faune d'eau douce, dans

les
deux
classes, ne constituerait
que
3 ordres,
9 familles.
Deuxime
squent.
section.
Trmatodes, Cestodes.
Plathelminthes parasites. Classes Parasites. Hors de cause, par con:

:
(Pour mmoire). Un ordre de Trmatodes est ectoparasite il s'tablit en parasite sur les branchies ou sur le corps d'organismes aquatiques, et prsente encore la prpondrance marine, la plupart de ces organismes aquatiques (Poissons, Crustacs, etc.) tant marins. Les Trmatodes dignes et les Cestodes sont toujours adultes dans les milieux organiques (tube digestif des Vertbrs principalement).
6*^
groupe.
Myzostomides.
mum,
parasites sur
le
Deux genres, Stelec/iopus, 3Iyzostocorps d'cHiNODERMES Crinodes, marins.
V
le
GROUPE.
Acanthocphales.
Trois seuls genres, tous trois parasites, l'tat larvaire dans
l'tat
tube digestif d'un Crustac et de Poissons d'eau douce, adulte dans la cavit digestive des Vertbrs, dans la
la
muqueuse intestinale des Poissons, de du Canard.

Hors de cause, par consquent.
Grenouille,
du Porc,
8" GROUPE.
Nmathelminthes.
Premire section.
todes).
1.
Nmathelminthes libres (Prnma-
2.
3.
4.
Gastrotriches, des eaux douces. Echinodres, des mers, Desmoscolcides, des mers. Chtosomides, des mers.
Trois classes marines, une seule d'eau douce.
62
I.
//.
ORIGINE MARINE.
Deuxime
(d'aprs la
section.
Premire division
d'EDMOND Perrier
;
Nmatodes libres
classification
les
nombres comp-
tant les genres).
FAMILLES.
D.MONSTRATION EFFECTIVE.
TROCHOZOAIRES.
63
EMBRANCHEMENTS.
6i
I.
H.
ORIGINE MARINE.
La suppression de
disparition que de
:
toute la faune d'eau douce n'entranerait la
ordre;
la disparition
la
suppression de
:
la

9 classes, 21 ordres.
totale de
10" GROUPE.
Chtognathes.
seuls genres,
dlia.
Deux
Sagitta, Spa-
11* GROUPE.
Arthropodes.
les ordres)
:
D'aprs la classification d'Eo. Perrier (pour
. .
. .
la
CORDS.
65
suppression
:
totale de
2 sous-embranchements, 2 classes, 7 ordres, 93 familles.

12'=
GROUPE.
Pripatides.
Pas de reprsentant aquatique connu, vivant ou fossile. La souche se situant entre les Arthropodes et les Annlides, doit Hors de cause dans cette tude. tre marine.
13^ GROUPE.
Diplocords.
:
14'=
Une seule classe Phouonidiens. GROUPE. Hmicords.

:
Exclusivement marin. Une seule classe

IS*"
Extropneustes.
groupe.
Cords.
Ordres
habitai'
les
EMBRANCHEMENTS.
CLASSES.
SOUS-CLASSES.
ORDRES.
I.
Leptocardes
Tuniciers
I.
[Amploxus)
PREXNICORDES.
II.
I. Endostyloplorides. ll.Polystylophorides I.Salpides
.
II.
Caducicordes.
Thalis.,
II-Doliolides
I. Lucides Il.Synascides III.Monascides
Ascidies
III.
Vertbrs.
I.
Poissons
I.
Cyclostomes
Slaciens.
II.
III.
Ganodes

I.Ptromyzonlids.. II.Myxinids I.Plagiostomes II.HoIocphales I.Grossoptrygiens II. Chondroganodes. III.Euganodes
IV. Tlostens.
I.Physostomes
Anacanthinieris III.Acanthoptrygiens. IV. Plectognathes V. Lophobranches.
II.
.
Ainsi, le groupe des Cords aquatiques
comprenant
3 embranchements^ 4 classes, 20 ordres,

QUINTON.
66
I.
//.
ORIGINE MARINE.
:
3 embranchements, 4 classes, 18 ordres, sa faune d'eau douce ne constituerait que

1
:
embranchement,
la
classe,
8 ordres.
la dispa-
La suppression de
rition

2 ordres
que de
de
la
celle
la disparition totale
de
2 embranchements, 3 classes, 12 ordres.
Rsumons dans un tableau gnral

liers,
tous ces tableaux particu-
en portant la numration
sur les
embranchements,
les
classes et les ordres.
Nous obtenons
le
tableau suivant
DMOiNSTRATION EFFECTIVE.
RSUM.
67
Nous voyons que

:
Les reprsentants marins rpartissant en
et d'eau
douce du rgne animal se
16 groupes, 24 embranchements, 63 classes, 162 ordres,

les reprsentants marins constituent eux seuls
:
16 groupes, 24 embranchements, 62 classes, 157 ordres,

les
reprsentants d'eau douce ne constituant que
10 groupes, 13 embranchements, 23 classes,
53 ordres.
Tandis que
nerait dans tout
la
le
suppression de la faune d'eau douce n'entra-
rgne animal
la disparition
que de
1 classe,
la
5 ordres,
suppression
:
totale de
6 groupes, 11 embranchements, 40 classes, 109 ordres.

Ainsi, les ocans, et les ocans seuls, possdent tous les repr-
sentants typiques de chaque groupe animal. Les eaux douces ne
possdent qu'un nombre toujours restreint

reprsentants.
et
souvent nul de ces
en rsulte, avec une clart qui s'impose, que non seulement l'origine de chaque groupe animal est. marine, mais que l'voluIl
tion
fondamentale
(aquatique) de tous
les les
groupes animaux
ocans, et dans les
s'est effectue
presque tout entire dans
ocans seuls.
L'origine marine est donc
surabondamment dmontre.
marine
s'arrte l.
La dmonstration de
pourrait la renforcer.
1
l'origine
Rien ne
On peut
lui
adjoindre cependant deux
confirmations remarquables que rien au reste ne ncessitait.
Dans chaque
groupe
animal,
les
formes
les plus inf-
rieures, c'est--dire les plus voisines de la
souche originelle du
groupe, sont presque toujours

eut
exclusivement marines.
(Il
pu
se faire,
sans que la dmonstration en souffrt, que ces

qu'il
formes infrieures eussent t parmi celles qui se sont adaptes
aux eaux douces. L'observation montre simplement

est rien.)
n'en
Dans chaque groupe animal,
les
formes marines sont tou-
jours d'une apparition gologique antrieure celles des formes
d'eau douce.
(Les
faire
pu encore
se
que,
documents fossiles tant incomplets, il et les fossiles dans certains groupes

^
"68
I.
//.
ORIGINE MARINE.
marins,
antrieurs aux fossiles d'eau douce, manquassent.

cette
ne
D'ailleurs,
seconde
confirmation d'ordre
gologique
saurait tre considre
comme une
dmonstration, rien n'auto-
risant conclure d'une faon absolue que les formes d'eau douce d'un groupe ne sont pas antrieures au premier terrain dans lequel on les trouve.)
DMONSTRATIONS ACCESSOIRES
1.
Dans chaque groupe animal,

les plus
c'est- dire
les formes les plus infrieures, proches de la souche originelle du groupe, sont presque toujours exclusivement marines.
les Protozoaires, et deux seuls groupes de Mtazoaires, Exceptions Les fomies infrieures des Protozoaires NMATHELMiNTHES, TnocHozoAiREs. se rencontrent dans les mers et dans les eaux douces; il en est de mme des TnocHOZoAiRES chez qui les formes infrieures sont la fois lacustres et marines (Rotifres). Enfln les Gastrotriches, classe infrieure des NmaTHELMiNTHEs, sout dcs caux douccs cxclusi vcment. Les PRiPATiDEs, entirement ariens, les Msozoaires et les AcanthocPHALES, entirement parasites, sont hors de cause dans ce paragraphe.
:
a).
Spongiaires.
Forme primitive du groupe
Ascetta prifix,
mordialis, de
la classe
des Homocles. Simple petit sac
de
3 millimtres, ouvert son sommet, perc de pores sur sa paroi. Les autres ponges seront des colonies plus ou moins diffrencies de ce sac primitif. (Voir tous les
ouvrages classiques.) Or
Ascetta primordialis, marine. Forme primitive du groupe b). Hydrozoaires.
Protohydra
Simple
(de la classe des Hydrodes, ordre

petit sac fix,
des
Schizoblastes).
uniquement ouvert son sommet. La progression des formes se fera premirement par l'apparition de tentacules musculaires et sensitifs autour de cet orifice, secondement par le bourgeonnement et la vie coloniale. L'Hydre d'eau douce, Hydra, occupe un des degrs les plus bas, il est vrai, de l'chelle anatomique du groupe (classe des
Hydrodes, ordre des Eleuthroblastes). Toutefois,
elle est
dj
une forme secondaire.

tiles,
Des tentacules prhenseurs, contrac-
disposs autour de la bouche, la diffrencient de la Protohydra. 2 Elle bourgeonne. Tandis que Protohydra est un individu toujours isol, se sparant quand il se reproduit, Hydra bourgeonne ses bourgeons eux-mmes bourgeonnent avant leur sparation de la forme mre. Elle prsente donc dj la ten:
DMONSTRATIONS ACCESSOIRES.
69
la suite raliser.
Lvnnocodium, Craspedacustes,
:
dance
la vie coloniale
que
le
groupe va par
etc.,
autres formes d'eau douce
du groupe (ordres des Calyptoblastes
et
des Gymnoblastes), sont
des formes encore plus diffrencies, coloniales.
Or Protohydra marine. Le groupe est exclusivement marin. c). Scyphozoaires. Le groupe est exclusivement marin. d). chinodermes. lDesdeux classes libres (Turbellaris, ^). Plathelminthes.
:
Nmertiens), classe primitive

reil
Turbellaris, dpourvue d'appaFormes primitives des Turbellaris et par consquent du groupe Rhabdocles acles, dpourvus de tube Or digestif, les autres ordres en tant pourvus. Rhabdocles a.c\es, {Convoluta, IVadiia, etc.) exclusivement
:
sanguin.
marins.
f).
Myzostomides. g). Chtognathes. h). Arthropodes.
Le groupe est exclusivement marin. Le groupe exclusivement marin. Sous-embranchement primitif du groupe:
est
Pantopodes (voir pour la dmonstration, Chapitre prcdent, Or page 30). Pantopodes exclusivement marins.
i).
Diplocords.
j).
Hmicords.
Cords.
k).
Le groupe est exclusivement marin. Le groupe est exclusivement marin.

primitifs
Embranchements
du groupe
Lepto-
cardes, Tuniciers.
plte
Les Vertbrs ont toujours au moins une corde dorsale comune gaine squelettogne entourant cette corde un crne
:
un centre nerveux cphalique; un cur. Ces quatre derniers caractres manquent aux Leptocardes {Amphioxus) les trois Or premiers aux Tuniciers.
Leptocardes, Tuniciers
exclusivement marins.
Dans chaque groupe animal, les formes marines sont toujours II. d'une apparition gologique antrieure celle des formes d'eau douce.
Dix groupes, des seize groupes aquatiques que comporte le rgne entier, renferment des formes d'eau douce. De ces dix groupes, quatre sont sans fossiles (Flagells,
Iotusoires,
Plathelminthes,
et
NmathelmijS'thes),
la
taille
sou-
vent microscopique
la nature molle des tissus
n'ayant pas
raisons,
permis
la fossilisation.
joindre ces quatre groupes celui des
Rhizopodes, sans fossiles galement et pour les
mmes
70
I.
//.
ORIGINE MARINE.
rpartissent
au moins
habitats.
clans ses
classes qui se
entre
les
deux
Cinq groupes restent

a).
Spongiaires.
Apparition gologique du groupe. Dans les plus anciennes couches peuples du globe (couches cambriennes), Protospongia,
des Eponges cor no-siliceuses, en compagnie de formes appar-
tenant des groupes ou des sous-groupes encore aujourd'hui
exclusivement marins
Ptropodes.
Echinodermes, Brachiopodes, Mollusques
Faune spongiaire marine abondante, dans

vantes, en compagnie des
les
couches sui-
mmes formes
et d'autres exclusive-
ment marines.
Apparition gologique des formes d'eau douce.
lids,
fossile.
r).
Les Spongunique famille actuelle d'eau douce, inconnus l'tat
Hydrozoaires.
Dans les couches cambriennes galement (couches suprieures), Dendrograptus, Dictyonejna,

Apparition gologique du GROUPE.
des Calyptoblastes,
en compagnie des
mmes formes
s'il
marines.
doit tre
Dans
les
mmes
couches, tout l'ordre des Graptolites,
rapport aux Hydrozoaires.

Apparition gologique des formes
actuelles d'eau douce
d'eau douce.
Les formes
{Hydra; Cordylophora; Craspedacusles

;
mduse Limnocodium etc.), inconnues l'tat fossile. Cordylophora n'est signale dans les eaux douces que depuis 1825 (vonBaer). Elle migr vers les eaux douces en compagnie de deux formes Psammoryctes umbellifer, des Lombriciens, et Dreissensia, des Mollusques, formes type marin trs accus
sa
:
:
et
comme elle-mme. Signales pour la premire de Courlande, ces trois formes ont gagn depuis la Tamise, la Seine et la Loire.
c).
fois
dans
le
golfe
l'Elbe, le
Danube,
Trochozoaires.
1. Rotifres.
Sans
fossiles.
2.
Bryozoaires.
gologique
Apparition
siluriennes,
de
la
classe.
Dans
encore
les
couches
Fenestrella,
du
sous-ordre
aujourd'hui
exclusivement marin des Cyclostomes, de l'ordre des lmes.

Trs nombreuses
espces fossiles
Gymnoet
des
poques primaire
DMONSTRATIONS ACCESSOIRES.
71
secondaire, mais toutes appartenant deux sous-ordres exclusi-
vement marins, Gyclostomes
et
Ghilostomes, de l'ordre prcit.

d'eau
douce.
Apparition gologique des formes
Toutes
les
formes d'eau douce, inconnues

3.
l'tat fossile.
Mollusques.
Apparition gologique de l'emrranchement.

le
Dans
:
le
cambrien
etc.,
plus infrieur
des Gastropodes,
Theca, Hyolites, Scenella^ Stenotheca,
en compagnie de formes appartenant des

Brachiopodes,
groupes
et
sous-groupes exclusivement marins
Eghinodermes, etc.
Dans
Dans
le
cambrien suprieur
apparition des Gphalopodes,
classe encore aujourd'hui exclusivement marine.

le silurien
:
apparition des Lamellibranches, /*osu/onow/a,
voisin de iSo/enom/a actuel, de l'ordre
marin des Gryptodontes.
Apparition gologique des formes d'eau douce.
Gastropodes
pulmons
Pupa, Zoonites, dans

:
le
Carbonifre.
Lamellibranches
et
a)
dids, apparition dans
le trias. S)
douces, dans
le
lias,
grande famille d'eau douce des NayaCyrnids, des eaux saumtres y) Mytilids, apparition des premires
le
formes d'eau douce dans

d).
miocne,
les
formes
les
plus anciennes,
exclusivement marines, prsentes dans
le silurien.
Arthropodes.
Dans le cambrien le plus compagnie des formes exclusivement marines dj cites. Abondance extrme de ces premiers Allantenns (Trilobites), qui atteignent tout leur dveloppement ds la priode suivante,
Apparition gologique du groupe.
infrieur, en
silurienne infrieure (voir p. 31).
Apparition gologique compare des formes marines et des formes

d'eau douce des mmes ordres.
a).
Ostracodes.
8 familles.
:
Formes marines
i famille,
3 genres, dans le
cambrien (Lperditids),
le silurien, le
4 familles, 23 genres, dans

5 familles, 23 genres, dans
carbonifre.
Formes d'eau douce

le
se rencontrant
le
pour
la
premire
fois
jurassique suprieur ou
le
crtac (Gyprids).
Gette famille
marin
:
dans
reprsente ds
silurien par le genre actuel, encore
Bairdia. (i). Dcapodes.

1.
2 divisions.
Dcapodes ?nacroures.
72
1.
//.
ORIGINE MARINE.
Formes marines
1
genre, dans ledvonien,
3 genres, dans le carbonifre,
3 familles et 7 genres, dans
le trias,

6 familles, dans le crtac.
le
jurassique,
Formes d'eau douce

fin
se rencontrant
pour
la
premire
fois la
de l'poque tertiaire.
Dcapodes brachyoures. Formes marines

2.
:
le
jurassique,
crtac,

,
le
dans l'ocne. Formes d'eau douce se rencontrant pour la premire fois dans les couches miocnes d'OEningen {Gecarcinus^ Telphusci). inconnus ou insuffiy). Coppodes, Amphipodes, Isopodes, samment connus l'tat fossile.
7 familles et 41 genres,
:
e).
Cords.
et Tuniciers,
Leptocardes
dermique,
six ordres,
inconnus
sans squelette dermique
ni
mso-
l'tat fossile.
Apparition gologique du groupe.
Poissons
dans
le
silurien,
deux sous-classes (Slaciens, Ganodes),
tous les
reprsentants marins.
-
Premire apparition des formes d'eau douce.
Dans
le
carbo-
nifre.
Sans tenir compte de ces deux confirmations intressantes, mais accessoires, ni de la premire dmonstration, juge gale-
ment
insuffisante,
reportons-nous
Il
la
seule
rsulte,
dmonstration
effective,
l'avons vu,
comme nous que l'volution presque tout entire de tous les groupes animaux s'est exclusivement effectue dans les mers. L'origine marine gnrale en ressort.
base sur la statistique.
en
Tous
les
organismes animaux ont une origine marine.
CHAPITRE
Rsum du
rsulte
:
Chapitre.
L'origine cellulaire
marine de
la vie
animale
l du fait que, tout organisme drivant d'une cellule et tous les organismes animaux drivant d'organismes marins, les cellules ancestrales des orga-
nismes primitifs (lesquels taient marins) ne purent tre que des cellules marines 2 du fait qu'aujourd'hui encore un nombre considrable d'organismes marins drivent effectivement de cellules marines, par des procds de dveloppements qui sont les procds primitifs, les moins diffrencis, ceux par consquent qui furent propres aux organismes ancestraux de toutes
;
les
souches animales.
En
effet
Tous les groupes animaux marins, sauf peut-tre celui des DiploA. abandon pur et simple coRDs, prsentent un mode reproducteur commun parles parents, dans l'eau de mer environnante, des lments reproducteurs
:
d'o rsulte que les deux premires qui s'y rencontrent et s'y conjuguent, cellules dont drive l'organisme adulte sont dj des cellules mannes. Or, ce mode reproducteur est le mode primitif. L'autre mode (par accoupledes organes copulateurs, une chambre ment) ncessite chez les parents toutes diffrenciations d'incubation, des facults instinctives suprieures, qui marquent que les organismes qui en sont dous, ne sont pas les orga:
nismes
primitifs.
:
Presque tous les groupes animaux marins prsentent un embryon B. blastule, gastrule ou trochophore, dou de vie indpendante dans l'eau de mer extrieure. Cet embryon tant form d'une couche unique de cellules,
toutes ces cellules, qui sont les cellules mres de l'organisme entier, se trouvent donc au contact direct de l'eau de mer, sont encore des cellules Or, ces blastule, gastrule, trochophore libres sont conditionnes marines. par un ovule pauvre en matire nutritive. D'autre part, l'ovule pauvre en matire nutritive est l'ovule primitif, non encore diffrenci par l'addition vitelline. Les organismes ancestraux de tous les groupes animaux devaient donc possder cet ovule et driver par consquent d'un embryon dont toutes les cellules, un moment donn, vivaient au contact de l'eau de mer, taient
des cellules marines. Les cellules ancestrales d'o sont drivs par la suite tous les organismes animaux, ont donc t des cellules marines. Origine cellulaire de la vie animale marine.
:
74
m.
ORIGINE CELLULAIRE MARINE.

Chapitres viennent
d'tablir
Les
deux premiers
que
les
anctres de tous les organismes
animaux furent des organismes
marins. Nous allons dmontrer, dans le Chapitre III, que ces organismes drivent eux-mmes de cellules marines. L'origine cellulaire marine de la vie animale en rsultera Les premires cellules animales, d'o sont drivs par la suite tous les organismes animaux, ont t des cellules marines.
:
l'autre,
l'une brve, prliminaire, gnrale Deux dmonstrations, portant sur chaque groupe animal en particulier, en
;
partie fonde
thorie.
sur
l'observation immdiate,
en partie sur
la
PREMIRE
DMONSTRATION
DE L'ORIGINE CELLULAIRE MARINE DE LA VIE ANIMALE

Tous les organismes animaux marins et tout organisme drivant d'une ceUule,
pu
des premiers organismes (qui taient marins) tre que des cellules marines.
drivant d'organismes
les cellules ancestrales
n'ont
On
d'une
a dj vu,
cellule.
I,
/,
page
6,
que tout organisme
tire
son origine
On
Or,
vient d'tablir que tous les organismes
animaux
tirent leur
origine d'organismes marins.

la cellule
originelle
d'organismes
marins ne put
les
tre
qu'une cellule marine.
animaux, ont donc
Les cellules d'o sont drivs par la suite tous t des cellules marines.
organismes
DEUXIME DMONSTRATION
DE L'ORIGINE CELLULAIRE MARINE DE LA VIE ANIMALE
Un nombre
considrable d'organismes actuels,
rpartis dans tous les groupes marins, drivent encore aujourd'hui
de cellules marines (lments reproducteurs marins, premires cellules embryonnaires marines). Or, les modes de reproduction et de dveloppement que ces organismes prsentent, sont les modes primitifs, les moins diffrencis, ceux que possdaient par consquent les premiers organismes de toutes les souches animales.
Un nombre
lules
considrable d'organismes actuels,
rpartis dans
cel-
tous les groupes marins, drivent
marines,
encore aujourd'hui de
soit qu'ils
prennent naissance d'un spermato-
DEUXIEME DMONSTRATION.
zode et d'un ovule verss par dans l'eau de mer extrieure,
REPRODUCTION.
avant
75
soient
le
les parents,
la fcondation,
qu'ils drivent d'un
em-
bryon, menant une vie libre dans

blastulaire, gastrulaire
milieu marin ds les phases
ou trochophore, phases sous lesquelles

cellules, qui
l'embryon est compos d'une unique couche de
se
trouvent donc toutes vivre, s'alimenter, s'oxj^gner, se reproduire,
accomplir en un mot tous leurs actes vitaux, au contact direct

de l'eau de mer. En dehors de toute thorie, l'origine cellulaire marine est donc, aujourd'hui encore, un fait, pour un nombre
considrable d'organismes animaux.
Or, ce
mode de reproduction
(par spermatozode
et
ovule
abandonns simplement l'eau de mer extrieure), ce mode de dveloppement (par embryon marin, libre, ds les phases blas-
modes reproducteur embryognique les plus primitifs, les moins diffrencis, ceux par consquent que possdaient ncessairement les premiers organismes des diffrents groupes animaux. Les organismes primordiaux du rgne animal, ceux dont sont descendus par la suite tous les organismes animaux, drivaient donc d'une faon effective, par leur simple dveloppement embryonnaire,
tulaire, gastrulaire, trochophore) sont les
et
de cellules marines.
la
base du rgne animal, nous trouvons ainsi
marine,
Il
anctre
la
cellule
de toutes
les cellules
qui ont constitu par
la suite les
n'est et
que des
organismes du rgne entier. ne sera naturellement question dans ce paragraphe Mtazoaires. L'origine cellulaire marine des Proto-
zoaires rsulte de leur simple origine marine, tout Protozoaire
tant une cellule et tirant son origine d'une cellule.
Dmonstration, touchant
B). le
A),
le
mode de
reproduction
mode de dveloppement.
A). Mode de reproduction. Sur les que comptent les Mtazoaires, douze
treize
groupes marins
(Spongiaires,
groupes
Hydrozoaires,
Myzostomides,
Scyphozoaires,
Echinodermes,
Trochozoaires,
Plathelminthes,
Nmathelminthes,
IImicords,
Ghtognathes,
Arthropodes,
plus
Cords)
prsentent
chez un nombre
parents
jettent
ou moins lev de leurs reprsentants un mode repro-
ducteur
commun
qui
est
le
suivant
les
dans l'eau de mer environnante leurs
cellules
reproductrices,
76
I.
III-
mles
et
femelles.
Les cellules mles nagent

la
dans
la
mer
com-
la recherche des cellules femelles. Les couples de cellules se
rencontrent et se conjuguent;
prolifration cellulaire
mence, s'amplifie, puis s'achve; l'organisme adulte est constitu; or, ces deux premires cellules, dont drivent les cellules de l'organisme entier, sont, comme on le voit, des cellules marines
;
la cellule femelle protge

;
en quelque
sorte,
il
est vrai,
par une
mince enveloppe mais l'autre, la cellule mle, parfaitement nue, et vivant au contact intime de l'eau de mer, comme un Flagell. Ce mode reproducteur est tellement rpandu qu'il est peu prs
le
seul qu'on
observe chez
Ics
les
IIydrozoaires, les Scyphozoaires,

les
les
EcHiNODERMES,
MYzosOMmES,
Ghtognathes,
les
HMicoRDs. Presque toutes les espces constituant ces groupes

se reproduisent de la faon qui vient d'tre dite.
Les
trs rares
exceptions ne tiennent qu' des variantes (poches incubatrices
de quelques Echinodermes
Myzostomides) qui laissent d'ailleurs subsister, mais
accouplement sans copulation des un temps
moins long, le contact des cellules reproductrices avec l'eau de mer. Chez les Trochozoaires et les Cords marins, ce mode reproducteur demeure le mode typique, les exceptions ne portant que sur un nombre tout fait restreint de classes On le rencontre encore, mais plus rarement, ou d'ordres,
chez
fait,
les
Plathelminthes et les Arthropodes.

les
II
parat
tre
le
chez
Nmathelminthes, des classes primitives (Prnma-
todes).
reproducteur mle est

le
Les Spongiaires offrent cette particularit que l'lment le plus souvent mis seul en libert dans
milieu marin extrieur.
Seul, le petit
groupe des Diplo-
coRDs, limit
un
fait
seul genre, semble faire exception la rgle
commune, du
de
son hermaphroditisme.
La fcondation
de
serait interne et prcderait la sortie de l'ovule.
On
voit ainsi, en dehors de toute thorie de descendance,
toute spculation volutionniste,
un nombre considrable
d'or-
ganismes marins
marine. Les
celles
offrir
encore aujourd'hui une origine ceiiuiaire
deux premires cellules dont drivent toutes qui constituent r individu entier, adulte, sont encore
aujourd'hui,
chez un nombre considrable d'organismes animaux, des cellules franchement marines.

Or, ce
mode reproducteur
il
fut,
n'en pas douter, celui des
organismes primitifs de tous
les
groupes animaux.
En
effet,
faut abstraire d'abord des
modes reproducteurs
DEUXIME DEMONSTRATION.
primitifs les
REPRODUCTION.
:
77
miparit), qui supposent
modes asexus (bourgeonnement fissiparit, gemun organisme prexistant, lequel rsulte

analyse d'une reproduction sexue.
toujours en dernire
Les
modes sexus, les seuls par consquent considrer ici, se ramnent en dfinitive deux types 1 ou les cellules reproduc:
trices sont
simplement verses par
les
parents dans
le
milieu
extrieur
leur rencontre est due, partie au hasard, partie la
la cellule mle, partie au soin que peuvent prendre les parents de se runir en un mme lieu pour la ponte; 2 ou les cellules reproductrices ne sont pas verses par les parents dans le milieu extrieur; l'organisme mle s'accou-
puissance locomotrice de
ple l'organisme femelle; la cellule mle, porte l'intrieur
de l'organisme femelle, y fconde l'ovule qui y est demeur et y subit partie ou totalit de son volution.
Ce second mode ncessite chez

d'accouplement
bation
; ;
les
parents
i des
organes
le
plus gnralement, une chambre d'incuIl ne peut donc type ancestral qu'on suppose un
3 des facults instinctives suprieures.
tre primitif.
Quel que
soit le
par dfinition le moins diffrenci, anatomique en est encore son plus grand degr de simplicit. Il ne peut donc pas comporter des diffrenciations anatomiques que ne comportent pas certains reprsentants ultrieurs et plus levs du groupe quant au point groupe animal, ce type
est
celui dont l'organisation
qui nous occupe,

rieur au
son
mode reproducteur ne
saurait tre sup-
mode le plus simple, observ aujourd'hui chez l'un quelconque des reprsentants du groupe. Or, nous venons de le voir, tous les groupes animaux (sauf un, Diplocords?) offrent
des reprsentants dpourvus d'organes d'accouplement, se reproduisant par le simple abandon des cellules reproductrices dans
le
milieu aquatique extrieur. Bien mieux, ce

le
mode reproducteur
ChTO-
externe est de beaucoup

ZOAIRES,
plus rpandu [Spongiaires, Hydro-
SCYPHOZOAIRES,
:
MyZOSTOMIDES,
EcHINODERMES,
GNATHES, Hmigords
Chez
les
externe.
Chez
les
mode reproducteur exclusivement externe. Plathelminthes Nmertiens, mode reproducteur

:
les
Trochozoaires
Bryozoaires, Brachiopodes,
Sipunculiens,
Amphineures,
Nmathelminthes
Solnoconques, Lamellibranches,
Archiannlides,
Sternaspidiens,
;
Chez
ducteur externe.
mode reproducteur externe. Prnmatodes, mode reproArthropodes

:
Chez
les
mode reproducteur
externe.
Mrostomacs,
:
Chez
les
Cords
Leptocardes,
78
I.
///.

Dipneustes,
Tlostens,
Cyclostomcs, Ganodes,
Tlostens].
Amphibiens,
mode reproducteur exclusivement

Il
externe, sauf chez quelques
en rsulte que
les
organismes ancestraux de
les
tous les groupes

trois
animaux
(si
l'on
:
veut bien ne pas excepter

Diplocords,
petits
groupes
restant
Acanthocphales,
aucune raison pour chapper la rgle), le mode externe, par la voie de deux premires cellules abandonnes au milieu marin extrieur. A la base du rgne animal, nous trouvons donc dj deux cellules marines, anctres, pour chaque groupe, de toutes les cellules constituant tous les organismes qui ont suivi.
Pripatides, qui n'ont
se
reproduisaient
selon
B).
Mode de dveloppement.
Chez un nombre galement

sont encore des cellules
considrable d'organismes actuels, toutes les cellules qui constituent un
moment donn l'embryon

dj,
I,
marines.
Nous avons vu
ses
/,
membranes
ovulaires et
:
pages 9-11 que l'embryon peut rompre tre mis en libert dans le milieu
,
marin extrieur
dermes,
les
A.) chez les Spongiaires et les Hydrozoaires,

les
la jDhase blastulaire, B.) chez les Sgyphozoaires,
chino-
Plathelminthes,
les
Hmicords, les
Cords,
la
phase gastrulaire, C.) chez les rochozoaires et les Diplocords, la phase trochophore. Que sont exactement la blastule, la gastrule, la trochophore ?
La
blastule est
une
petite sphre creuse

superficielles.
assise de cellules, toutes
compose d'une simple La gastrule est cette
sphre simplement bossue, toutes les cellules qui la constituent demeurant encore superficielles. La blastule et la gastrule, aussitt jetes dans le milieu extrieur marin, sont ainsi un agrgat de
cellules,
qui se trouvent toutes places au contact de l'eau de

respirent, se nourrissent,
se
mer.
Toutes ces cellules vivent,
reproduisent ce contact marin, y .accomplissent en un mot l'ensemble de tous les actes vitaux elles sont donc franche;
ment des
1. Il
cellules marines*.
se trouve
n'y a pas objcclor qu'une parlic seule de la cellule (la partie exlrieure) au coutact marin. Nous allons dnionlrer ]lus loin que le milieu vital
intrieur de tous les Invertbrs marins,

blastule
et
la
autrement protgs cependant que

le
la
milieu extrieur. 11 n'est donc pas douteux que le liquide de la cavit iiiterne de la blastule, de la gastrule (de mme que de la Irocliopliore), ne soit, au point de vue minral, de
gastrule,
communique par osmose avec
Il
DVELOPPEMENT.
79
en est presque de
mme
de
la
trochophore. La trochophore est
une gastrule un peu plus pousse, chez qui la cavit gastrulaire a fini par trouer de part en part la sphre primitive et qui en outre compte dj quelques cellules de nouvelle formation, situes entre la couche cellulaire extrieure et la couche cellulaire intrieure (gastrulaire, peut-on dire). Les cellules de la couche extrieure sont au contact direct de l'eau de mer; celles de la
couche intrieure galement, l'eau de mer pntrant librement dans cette cavit intrieure qui est la cavit digestive; seules les
quelques cellules intermdiaires qui constituent, entre
mais,
les
deux
couches, l'bauche du msoderme, ne sont pas au contact marin,
comme
elles
viennent de natre des cellules de
la cavit
digestive, elles sont issues

et
immdiatement de
cellules
marines
peuvent tre, la rigueur, considres comme telles. Ainsi, dans tous ces cas, les cellules marines dont vont driver toutes les cellules de l'organisme adulte, ne sont plus limites
aux deux
cellules reproductrices
seulement; toutes
les
cellules
constituant
un moment donn l'embryon sont elles-mmes
des cellules marines.

Le dveloppement embryonnaire variant avec chaque groupe animaL il de montrer pour chaque groupe selon quels modes prcis
serait fastidieux
les cellules
organiques de l'adulte drivent des cellules marines de l'embryon. la description de ces modes dans les ouvrages gnraux de zoologie et d'embryognie compare. Le fait constant est celui-ci trochophore, gastrule ou simple blastule, l'embryon, dpourvu de rserve nutritive, est dou de vie indpendante dans le milieu marin extrieur. Il pourvoit lui-mme la nourriture ncessaire sa vie et sa croissance et se meut dans la mer cet effet. A la faveur des matriaux nutritifs qu'il y puise, ses cellules prolifrent, se ddoublent. Une partie des cellules de nouvelle formation agrandissent simplement la superficie marine de l'embryon et se maintiennent ainsi, d'abord, au contact marin. L'autre partie des cellules glissent dans la cavit centrale et y constituent l'bauche du msoderme (cette bauche que nous venons de voir constitue chez la trochophore). Ces premires cellules msodermiques, spares de la couche superficielle marine, perdent ce moment le contact marin, mais elles sont directement issues de cellules marines. Enfin, si l'on suit au microscope ces premires cellules msodermiques, on les voit se multiplier graduellement, puis des instants divers se diffrencier par groupes. Tout le msoderme en dfinitive en rsulte, c'est-dire la majorit des tissus de l'organisme. De mme, les deux couches superficielles marines (ectodermique, endodermique) continuent prolifrer et
On trouvera
l'eau de
mer. La face intrieure de la cellule, aussi bien que sa face extrieure, au conlact marin. Voir galement, II, /, page 99, pour l'imbibition du ciment iiitercellulaire par le milieu extrieur.
se trouvent
80
I.
///.
donnent, outre rectodernie et l'endoderme de l'adulte, des appareils spciaux (nerveux, squelettiques, etc.), la gense desquels on assiste ouvertement. Le fait clair et constant est donc en rsum que toute cellule de l'organisme adulte, quelque tissu qu'elle appartienne, drive par une ascendance ectodermique, endodermique ou msodermique, d'une des premires cellules de l'embryon.
:
Dans tous
drive d'un
les
cas,
par consquent,
blastulaire,
la
l'organisme adulte
embryon
gastrulaire
ou trochophore
ayant vcu d'une vie libre dans
mer, toutes
les cellules consti-
tuant cet organisme drivent, par une srie de gnrations imm-
diatement observables, de cellules marines. En dehors de toute

spculation volutionniste, toutes les cellules constituant
un
nombre considrable d'organismes actuels drivent ainsi,

aujourd'hui encore, de cellules embryonnaires marines.
Or, ce
mode de dveloppement, par

,
blastule,
gastrule
ou
trochophore vivant
rieure,
fut celui
l'tat
de libert dans l'eau de mer ext-
des organismes les plus primitifs de chaque

effet
:
groupe animal. En
Nous indiquions dj plus haut, I, /, page 8, que les deux grands modes de dveloppement embryonnaire, les dveloppements directs ou dilats, les dveloppements indirects ou condenss, taient conditionns par la prsence plus ou moins grande, dans l'ovule, de matire nutritive. De mme, dans les
dveloppements dilats, la mise en libert htive de l'embryon dans le milieu aquatique extrieur ( l'tat de blastule, gastrule ou trochophore) est conditionne par la mme cause. Le moment
o l'embryon rompt ses membranes ovulaires et se trouve mis en libert dans le milieu extrieur tient simplement la richesse
de l'ovule en matire nutritive. Si l'ovule est pauvre en matire
nutritive, l'embryon, aussitt ce capital puis, se trouve tenu de rompre ses membranes ovulaires, afin de se mettre la recherche de nourriture dans le milieu environnant. Si, au con-
une quantit importante de vitellus est jointe l'ovule, l'embryon vit sur cette rserve, se dveloppe, grandit, et n'est jet dans le milieu extrieur qu' une poque plus lointaine de
traire,
son volution.
D'une faon parfaite,
la
teneur de l'ovule en
rserve nutritive rgle la mise en libert de l'embryon.

riche, libert tardive; ovule pauvre, libert htive.
ovule
Nous venons
de voir que chez
les SpoNOTATnKs, les Hydrozoatres, l'ovule est si
DEVELOPPEMENT.
81
pauvre en vitellus qu'il ne peut nourrir l'embryon au del de la phase blastulaire. Chez la plupart des Echinoderme&, chez diffrents
ScYPHOzoAiRES,
Plathelminthes,
Hmicords,
Cords,
l'ovule peine plus riche ncessite l'closion ds la

trulaire,
chez
phase gas-
les
Diplocords et la plupart des Trochozo aires,
ds la phase trochophore. Mais dans les
mmes
groupes, chez
des organismes tout fait voisins, l'ovule peut se trouver charg
d'un vitellus abondant; l'embryon se nourrit alors sur cette rserve

qui lui est adjointe, bauche ses organes l'abri des
membranes
de l'ovule
volution.
et n'acquiert la libert
qu' une poque tardive de son
Pour
le sujet
qui nous occupe, nous pouvons donc diviser les

:
l'un comprenant les pauvre en matire nutritive et prsentant un stade blastulaire, gastrulaire ou trochophore libre dans le milieu aquatique extrieur; l'autre, comprenant les dveloppements ovule plus ou moins riche en matire nutritive et o l'embryon n'est mis en libert dans le milieu extrieur qu' un stade plus avanc de son volution. Or^ de ces deux procds embryonnaires, le premier ( ovule pauvre et closion htive) est le procd primitif. La formation de l'ovule montre en effet que la possession d'une rserve nutritive abondante n'est qu'un phnomne secondaire. L'ovule, qui, comme on le sait, peut atteindre une taille parfois considrable par le fait du vitellus nutritif qui lui est joint (cas de l'uf
divers dveloppements en deux groupes
dveloppements ovule
trs
de l'Oiseau), drive toujours d'une simple cellule. Cette cellule tend invariablement accrotre sa masse protoplasmique ou nutritive
;
elle
parfois extrme
y arrive par des moyens divers, d'une complication mais l'essentiel est de bien comprendre que
;
cette adjonction nutritive rsulte
d'une diffrenciation secondaire

la cellule
de l'ovule, que l'ovule pauvre, closion htive, c'est--dire celui

qui s'est encore
l'ovule primitif.
Spongiaires, dpourvus d'appareil reproducteur diffrenci, son origine de cellules msodermiques situes prs de l'endoderme, o les matriaux nutritifs sont le plus abondants! La cellule conjonctive qui va donner l'ovule, se dplace dans le tissu de l'ponge, l'aide de mouvements amibo'ides tout en se mouvant, elle augmente autour de son noyau sa masse protoplasmique, qui n'est autre que le vitellus futur; la cellule acquiert ainsi un diamtre quintuple ou sextuple de son diamtre primitif, prend une forme sphrique, rentre ses pseudole
moins cart de
dont
il
drive, est
Chez
les
l'ovule tire
QUINTON.
82
I.
///.
podes, dtermine enfin l'ovule. Le phnomne est peu prs semblable chez les Hydrozoaires et les Scyphozoaires. Chez les chinodermes, pourvus d'un appareil reproducteur, l'ovule drive de cellules spciales, ovariennes (les ovoblastes). Elles sont aniibodes, s'accroissent comme prcdemment particulires; toutefois un ovules sans modifications et deviennent tous les nouveau genre d'accroissement protoplasmique se manifeste ici ovoblastes ne deviennent pas des ovules un certain nombre sont englobs par les cellules ovulaires futures, dont la masse protoplasmique se trouve ainsi accrue. Chez les rochozoaires, les Arthropodes, les Cords (principalement les Vertbrs), l'accroissement a lieu d'abord suivant un procd commun. L'ovoblaste se segmente, devient deux, quatre, huit cellules, etc., puis la cellule centrale s'augmente peu peu du protoplasme des cellules priphriques, qui s'atrophient graduellement et finissent quelquefois par disparatre, absorbes compltement par la cellule centrale, qui sera l'ovule. Le mode d'accroissement atteint son plus haut degr de complexit chez les Vertbrs. Les ovoblastes prolifrant s'engagent dans le tissu de l'ovaire une bande conjonctive, richement vascularise, les soutient. La division des ovoblastes commence souvent plusieurs cellules centrales fusionnent, n'en constituant qu'une protoplasma abondant, qui s'augmente encore de l'absorption des cellules priphriques. Puis le tissu conjonctif entoure et un rseau de capillaires sanguins et isole peu peu chaque futur ovule lymphatiques creuse le tissu conjonctif, apporte aux cellules priphriques qui entourent la cellule centrale une noun'iture que celles-ci transmettent l'ovule, dont l'accroissement peut tre alors considrable. Enfin, les Plathelminthes montrent d'une faon remarquable combien cette richesse de l'ovule en matire nutritive est un phnomne secondaire. Par une diffrenciation unique dans le rgne animal, l'appareil ovarien arrive chez certains Plathelminthes se ddoubler. Une partie de cet appareil, nomme Germigne, est charge de produire les ovules, ovules du type primitif, trs pauvres en matire nutritive; mais une seconde partie de l'ovaire, nomme Vitellogne, produit des cellules nucles, viteUines, qui, conduites par un canal particulier dans la chambre incubatrice o a lieu la fcondation, seront absorbes au fur et mesure des besoins par les jeunes embryons. Ainsi, prcdemment, l'accroissement de l'ovule pour les besoins embryonnaires tait un phnomne connexe de sa formation; il apparat brutalement ici sous son vrai jour, comme une direnciation leoe du mode reproducteur primitif par adjonction, la simple cellule reproductrice, des matriaux alimentaires utiles, non cette cellule, mais l'embryon.
:
L'ovule pauvre tant l'ovule primitif,
il
en rsulte que, quelle que
soit la forme ancestrale qu'on suppose
un groupe animal,
cette
forme tant par dfinition la moins diffrencie, l'ovule par lequel

elle se
reproduisait tait au moins aussi pauvre en matire nu-
tritive
que l'ovule
le
plus pauvre, observ aujourd'hui dans ce
groupe. Les embryons de cette forme ancestrale taient donc
tenus de rompre leurs membranes ovulaires au moins aussi tt qu'ils les rompent aujourd'hui dans les cas les plus extrmes
de pauvret nutritive. Quels qu'aient t

traux dont
les
les
organismes ances-
SpoNGiAinEs,
Hydrozoatres, Scyphozoaires, Echino-
DERMES,
DEVELOPPEMENT.
Diplocords,
83
Plathelminthes,
IImicords,
Cords,
les
Troces
le
CHOzoAiREs
sont respectivement
drivs,
embryons de
premiers organismes se trouvaient donc mis en libert dans

les Spongiaires et les Hydrozoaires,
milieu marin extrieur au moins ds la phase blastulaire chez
au moins ds
la
phase gasHmicords,
trulaire
chez
les
chinodermes,
la
Plathelminthes,
phase trochophore chez les TrochoLes organismes ancestraux de ces neuf groupes animaux (sur les 13 groupes marins que comptent les Mtazoaires) drivaient donc d'une faon effective non seulement de deux premires cellules reproductrices marines (voir pages 75-78), mais encore d'un embryon dont toutes les cellules, un moment donn de son volution, se trouvaient toutes
zoAiREs
et
les
Cords, au moins ds
Diplocords.
au contact marin, ou venaient de natre immdiatement (cas de

la
trochophore) de cellules marines.
"
Quatre
n'offre,
groupes
restent
Nmathelminthes,
Myzostmides,
ces groupes
Chtognathes, Arthropodes.
Aucun reprsentant de
1
dans
l'tat actuel
des connaissances, de phase blastulaire

:
ou gastrulaire
libre.
Mais
quant aux Nmathelminthes, l'em-
bryognie des Prnmatodes, c'est--dire du sous-groupe primitif, la plus importante par consquent, est inconnue. On ne peut donc en discuter. 2 L'embryognie des Myzostomides, qui comprennent deux seuls genres, est galement fort peu connue.
Elle semble toutefois
montrer un stade
libre, voisin
de
la trocho-
phore. L'embryon parviendrait ce stade non par une gastrulation,

les
mais par une planulation indirecte
c'est l
un procd dont
Opisto-
Trochozoaires ovule un peu
riche
en
matire nutritive
offrent de
nombreux exemples (Gastropodes Pulmons,

;
brariches, etc.)
les
survivants actuels des Myzostomides possovulaire quelque peu perfec-
deraient donc un
mode reproducteur
tionn, leurs anctres ovule primitif, c'est--dire pauvre, ayant
passer par la gastrulation classique. 3 L'ovule, toujours riche en matire nutritive chez les Chtognathes et surtout chez les Arthropodes, nourrit l'embryon jusqu' une poque avance de
dii
son volution, en sorte que
les
premiers stades embryonnaires
libres sont dj des stades levs.
Mais
le fait
que chez
les Cflr
tognathes et quelques Arthropodes infrieurs [Mona, des Cladocres, Cetochilus, des

la
segmentation totale
Coppodes) l'ovule encore peu riche subit et passe par les phases blastulaire et gas-
84
trulaire,
I.
///.
montre avec
nettet que, chez les organismes ancestraux
de ces groupes, l'ovule,

tritive,
du type
primitif,
devait mettre en libert l'embryon dans

la
pauvre en rserve nule milieu marin
extrieur
phase classique gastrulaire.
Ainsi, les anctres de tous les groupes
animaux devaient avoir
marine qu'un nombre si considrable d'organismes actuels ont conserve. Leurs deux premires cellules reproductrices abandonnes au milieu marin taient des cellules marines. Toutes les cellules, composant un moment donn leur embryon, taient encore des cellules ma-
effectivement
l'origine cellulaire
rines.
De
ces premiers organismes, tous les autres ont driv. L'ori-
gine cellulaire marine de tous les organismes animaux en

dcoule. Quel que
qu'il
soit
il
appartienne,
se rfre
un organisme actuel, quelque groupe un organisme ancestral dont
l'origine cellulaire tait marine.
la base
gnalogique de tout
organisme, c'est--dire de tout groupement cellulaire animal, se trouvent 1 deux cellules reproductrices, marines 2" un nombre
:
plus
ou moins considrable de cellules embryonnaires, toutes marines ou immdiatement issues de cellules marines. Les
innombrables cellules, composant la totalit des organismes animaux, drivent de cellules primordiales qui
ont t marines.
Ce Chapitre se rsume Tout organisme drivant d'une cellule, les cellules originelles des premiers organismes animaux (lesquels taient marins) ne pouvaient dj tre que des cellules marines. 2 En dehors de cette thorie cellulaire de la descendance, les premires cellules reproductrices et embryonnaires des premiers organismes animaux taient ce que sont encore aujourd'hui ces
:
1"
mmes
actuels
:
cellules,
chez
un
nombre
considrable
d'organismes
des cellules marines.
D'une faon
rues sur
le
effective,
les
premires cellules animales appa-
globe ont donc t des cellules marines.
DEUXIME PARTIE
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL DES CELLULES, A TRAVERS LA SRIE ANIMALE
CHAPITRE PREMIER
DIVISION FONDAMENTALE DE L'ORGANISME EN QUATRE GRANDS DPARTEMENTS: MILIEU VITAL, MATIRE VIVANTE, MATIRE MORTE, MATIRE SCRTE
Avant de dmontrer que le milieu vital des Chapitre. organismes est rest, travers la srie volutive, un milieu marin, il faut dfinir exactement ce qu'est le milieu vital. Cette dfinition entraine plus loin elle entrane effectuer une division gnrale de l'organisme. Tout organisme est constitu par quatre grands groupes d'lments: l" Milieu oital. Le milieu vital est l'ensemble des plasmas de la cavit de la gnrale (des cavits pritonale, pleurtique, pricardique), lymphe interstitielle, de la lymphe canalise, de l'hmolymphe ou du sang, ainsi que de tous les plasmas d'imbibition des diverses substances fondamentales (unissantes et sparatrices) des tissus pithliaux (membrane basale et ciment intercellulaire), des tissus conjonctifs, cartilagineux (substance fondamentale des tissus muqueux, condenss, cartilagineux, etc.). Le milieu vital baigne toutes les cellules organiques, les unes directement (cas des cellules de la cavit gnrale, de la lymphe canalise, de l'hmolymphe, etc.), les autres indirectement, par imbibition des diffrentes substances fondamentales l'intrieur desquelles ces
diffrents
;
Rsum du
cellules sont encastres (cas des cellules des tissus
tissus conjonctifs, des tissus cartilagineux,
etc.).
Le milieu
pithliaux, des divers

vital
forme
un tout unique, constamment pur

diffusion d'autre part. 2 Matire oioante.
cellules
et
lymphatique ou sanguine d'une part,
renouvel par la circulation hmopar les phnomnes d'osmose et de
doues de
vie
La matire vivante est l'ensemble de toutes les de l'organisme, quelque tissu qu'elles apparainsi
tiennent.
3 Matire morte.
La matire morte,
nomme
parce qu'elle ne
86
II.
;.
DIVISION
FONDAMENTALE DE L'ORGANISME.
partage aucun des caractres de la matire vivante et qu'elle est vritablement, en effet, une matire inerte, morte, quoique d'origine vivante, est l'ensemble de toutes les productions cellulaires destines jouer dans l'organisme un rle purement physique ou mcanique, soit d'union et la fois disolant pour les cellules (substance fondamentale des tissus pithliaux, conjonctifs, cartilagineux), soit d'architecture et de soutien (substance fondamentale des tissus conjonctifs denses, cartilagineux et osseux; faisceaux conjonctifs, fibres lastiques), soit encore de dfense, d'attaque, de protection, etc. (substance fondamentale des tissus dentaires; revtements pithliaux de tout l'ectoderme, etc.). 4 Matire scrte. La matire scrte, diverse selon les organes, est le rsultat de l'activit cellulaire en vue des besoins de l'organisme. L'organisme apparat ainsi comme une masse de cellules fondamentalement isoles l'une de l'autre, toutes situes au, contact du milieu vital, soit qu'elles nagent dans la masse liquide de ce milieu, soit qu'elles se trouvent encastres dans une des substances fondamentales intercellulaires qu'imbibe galement le milieu vital, ces deux masses inconsistantes, soutenues par une charpente et un lacis d'lments inertes, plus ou moins rsistants, inextensibles et rigides, d'origine cellulaire, mais sans vie. Il ne reste plus qu' tablir que ce milieu vital qui baigne toutes les cellules est demeur, chez les divers organismes de la srie volutive, le milieu marin des premires cellules animales.
Avant de dmontrer que le milieu vital des cellules de tout organisme est un milieu marin, il convient de bien spcifier ce qu'il faut entendre jjar milieu vital. Mais on ne pourra dfinir
*
exactement
milieu vital qu'en l'opposant, dans l'organisme, et nous voici entran donner ds maintenant, au dbut de celte Deuxime Partie, une division de
le
ce qui n'est pas ce milieu
l'organisme, qui va contribuer sa conception.
Ce Ncessit d'une dtermination prcise du milieu vital. Chapitre prliminaire, qui pourra faire longueur ici, est cepen-
1. On abandonne comme dfectueuse,
ici la
d'abord, pour dsigner
locution de milieu intrieur, due Claude Bernard, un milieu qui, par excellence, est
extrieur
inapplicable, ensuite,
lment considr dans cet ouvrage; comme rgne animal. Eu effet, les Spongiaires, les Hydrozoaires, les Scyphozoatres, d'une part, les Protozoaires, d'autre part, les premiers, ouverts au milieu extrieur, les autres y baignant, ont toujours pour leurs cellules un milieu vital, mais n'ont plus de tnilieu intrieur [voie Chapitre suivant). Une expression unique a sembl dsirable, qui servt, dans toute l'tendue de rchcll zoologiquc, dsigner un mme milieu, le milieu aquatique baignant toute cellule organique, et o celle-ci accomplit ses actes vitaux. L'expression de milieu vital des cellules, ou plus simplement de milieu vital, s'est offerte d'elle-mme.
la
cellule,
unique
une partie tlu
NCESSIT DE PRCISER LE
MILIEU VITAL
)).'
87
dant indispensable, parce que les divisions primordiales qui vont y tre effectues ne l'ont pas encore t, et que la conception qu'on a encore aujourd'hui du milieu vital d'un organisme est la fois vague, incomplte et fausse.
Comme
nisme
nous allons le voir,
le
milieu vital des cellules d'un orgaextra-cellulaire qui baigne

(cas des
cellules
est le liquide
purement
toutes
la
les cellules,
soit directement
du sang, de
lymphe, des cavits gnrale, pricardique, etc.), soit indirectement, par imbibition de la substance unissante qui cimente entre eux un nombre si considrable de plastides (cas des cellules des
divers tissus conjonctifs, destissuscartilagineux,pithliaux,etc.).
Dans tous
actuelle
les cas, le
milieu vital est un
pur
liquide,
exempt
de tout lment figur. On voit donc quel point la conception
du milieu intrieui\ applique si souvent, aujourd'hui au sang total et au sang seul, est la fois errone et incomplte. Dans le sang total figurent des cellules, globules blancs et globules rouges, qui comptent l'actif de la matire vivante et non pas du milieu vital. Seul, le plasma du sang compte l'actif de ce milieu. En outre, loin que ce plasma reprsente lui seul le milieu vital tout entier, il n'en compose qu'une partie relativement trs faible (un huitime environ). Le milieu vital est compos, en effet, non seulement par le plasma sariguii, mais par l'norme plasma d'imbibition de tout le tissu conjonctif lche (plasma interstitiel), par tous les autres plasmas
encore,
d'imbibition
des
substances
unissantes,
intercellulaires
de
plasmas clomique, pricardique, pleure'tique, pritonal, lymphatique. Par ailleurs, les divisions actuelles histologiques sont fondes sur la notion du tissu. A la suite de Bight, fondateur de l'anatomie gnrale (1801), l'histologie divise aujourd'hui l'organisme en un petit nombre de tissus simples tissus pithlial, nerveux,
:
l'organisme, enfin par les
musculaire,
conjonctif, cartilagineux, osseux, sanguin et

se
faire
lym-
phatique. L'tude de ces tissus permet de

;
de l'orga-
nisme une ide sans doute fort nette mais, au point de vue du milieu vital qui nous occupe, cette division en tissus ne spare aucunement le milieu vital de ce qui n'est pas le milieu vital; la plupart des tissus, en effet, sont composs par une runion de
parties
diffrentes
:
cellules vivantes
matires non vivantes
labores
vital.
par
les
cellules;
liquide extra-cellulaire,
:
ou milieu
de cellules
Le
tissu conjonctif,
par exemple, est form
88
II.
I.
DIVISION
vivantes, protoplasmiques et nucles,
comme
la
plupart des cel-
lules vivantes; 2" de faisceaux, de fibres et de substances unis-
santes, lesquels n'ont pas
trent ni protoplasma granuleux ni noyau, rsistent
prsentent sur
vivant,
le tissu
une nature protoplasmique, ne monaux ractifs, mort les mmes proprits que sur le tissu
ne sauraient aucunement se confondre la matire vivante 3 d'un
;
faisceaux, fibres et substance donc, qui, bien qu'lales
bors par
cellules,
avec
elles,
ne sont pas mme de
liquide extra-cellulaire {^milieu vital), imbibant la substance unissante, et baignant par l cellules,
faisceaux et fibres.
Bien
mieux, tous
les
tissus
trois sortes d'lments.
ne renferment pas
invariablement ces
Au
point de vue particulier qui nous
occupe, on voit donc que la notion de tissu est une notion inutilisable,
qui comprend justement les units que nous cherchons
sparer.
spciale,
La
ncessit s'impose donc d'effectuer

les
une division
brochant travers toutes
classifications histolo-
giques, et runissant sous une
qu'elles appartiennent, les parties de
mme rubrique, quelque tissu mme ordre de l'conomie.

:
Division primordiale deTorganisme en quatre parts {"milieu

vital, 2 matire vivante, 3" matire morte A matire scrte.
Un organisme
est essentiellement
compos
1"
de cellules
:
vivantes, absorbant, excrtant, prolifrant, plonges dans

:
un milieu milieu vital qui les entoure et leur fournit A. chimique, propice la vie cellulaire (milieu aquatique marin,
un
comme
il
rsultera de tout cet ouvrage)

le
B.
des matriaux
milieu vital tant purement liquide, une agglomration quelconque de cellules est impossible sans une
de rnovation. Mais
matire de sparation et de soutien, qui isole
l'autre et
les cellules l'une
le
de
permette leurs changes vitaux avec
milieu de rno-
vation {milieu vital). Aussi voit-on, ds les chelons les plus bas
de
la
srie
organique
(Spongiaires,
Hydrozoaires) les cellules
exsuder une substance trangre, qui va leur servir la fois de ciment, d'isolant et de soutien. Cette substance unissante, sparatrice et archi tectonique,
qui montre ds son origine tous les

la
degrs
l'aspect
de consistance, depuis
gele
tremblotante jusqu'
du cartilage,
thlial et la
substance intercellulaire du tissu pisubstance fondamentale du tissu conjonctif, subest la

le
stances que nous allons retrouver dans toute la srie animale sous
des aspects divers, mais avec un rle et des caractres constants
DIVISION DE L'ORGANISME.
rle, d'unir,
89
de sparer
et
de soutenir les cellules organiques (rle
des substances fondamentales des tissus pithlial, conjonctif,
muqueux,
fonction
sions
cartilagineux,
et
du
tissu osseux
pour
la seule
de soutien, quand
l'organisme acquiert des

caractres,
dimenplus
et arrive
vivre dans des conditions qui mettent

la
spcialement en jeu
substance
22012
pesanteur);
les
d'tre
une
vivante, non cellulaire, non protoplasmique, non nucle, mais plutt solide, plutt stable, neparticipantpas, aumoinsdirectement, aux phnomnes incessants de nutrition etde dnutrition propres lacellule vivante; une substance plus ou moins
imputrescible, indigestible, et rsistant aux ractifs qui agissent au contraire sur les matires rellement formatives de la cellule. D'oii, dans l'organisme, trois parties dj tranches 1 Le milieu vital, liquide extra-cellulaire, baignant les cellules, leur fournissant, soit par contact direct, soit par la voie des substances unissantes et sparatrices que ce liquide imbibe A. les B. le milieu chimique, propice leur vie matriaux de nutrition
:
2"
La matire vivante,
Par opposition
ensemble de toutes les cellules orga-
niques doues de vie, quelque tissu qu'elles appartiennent

3
cette matire vivante, la
laboration plus ou moins moins solide des cellules, destine jouer dans l'organisme un rle non plus chimique, mais mcanique, d'union, de sparation et de soutien, et doue de proprits par-
ou
22022
immdiatement vivante,
matire morte
consistante, plus ou
ticulires tout fait diffrentes des proprits vitales.
Mais ces substances d'union, de sparation
et
de soutien,
labores par les tissus conjonctif et pithlial, ne sont pas les

seules dans l'organisme rentrer dans ce groupe de la matire
morte. L'organisme tend encore se protger contre l'extrieur,
pour se limiter ici l'embranchement des Vertbrs, que son pithlium ectodermique donne naissance tout un systme de revtement (pidmie, poils, plumes, ongles, griffes,
d'oii suit, et
caille des Reptiles, etc.), qui mrite d'une faon particulire la dnomination de matire morte, sa matire constitutive tant
forme, en
effet,
de cellules pithliales ayant cess de vivre,

les
mortes, tasses les unes contre

encore visibles.
Enfin,
autres et
noyaux souvent
sa
un organisme, outre son milieu
vital,
matire
vivante, sa matire morte, prsente certains moments, dans
90
II.
[.
DIVISION
de scrtion
son intimit, des produits

urine,
lait,
:
ou d'excrtion
(bile,
etc.),
qui
constitueront
un quatrime groupe de
matire
la
matire scrte ^
Dtails de cette division.
Quelles parties exactes de l'orga-
nisme concourent former chacun de ces quatre groupes de

matire?
1 Milieu vital. Le ?nilieu vital, chez l'organisme lev, l'Homme, par exemple, est form par d le plasma du sang; 2 le plasma de la lymphe 3 le plasma des cavits sreuses (ce dernier tant le vestige du plasma si important de la cavit gnrale des organismes
:
infrieurs)
4
les
santes et
plasmas d'imbibition de toutes les substances unispermables des divers tissus (substance fondamentale
cpnjonctifs,
des tissus
muqueux,
lches,
cartilagineux,
etc.
membrane
basale, ciment intercellulaire des tissus pithliaux
pithliums, endothliums et glandes).
Le plasma
nomm
plasma d'imbibition du tissu conjonctif lche. Chez l'Invertbr, dpourvu de sang rouge, l'numration serait la mme, sauf en ce qui touche le sang, que remplace l'hmolymphe. Tous ces plasmas, en ralit, n'en font qu'un, chez un mme organisme. On ne leur donne ici des noms diffrents qu'en vue de les dsigner selon leur position anatomique; mais leur ensemble forme un tout homogne, constamment brass, pur, renouvel par la circulation sanguine et lymphatique (ou hmolymphatique) d'une part, par les phnomnes de diffusion d'autre part. Le plasma sanguin est la partie purement liquide, extracellulaire du sang; le plasma lymphatique est la partie purement
interstitiel est le
1. On ne formera pas dans cet ouvrage un groupe spcial pour les graisses et matires de rserve. On le devrait sans doute, puisque, d'une part, incluses dans les cellules, on ne peut les faire figurer, tilre de matires de nutrition, dans le //u7iew vilal, qui est essenliellement extra-cellulaire puisque, d'autre part, de nature non albuminoide, ne participant pas, dans la cellule qui les renferme, aux changes nutritifs de la vie, elles ne peuvent pas figurer non plus dans la
;
matire vivante. On les rangera dans ce dernier groupe cependant jusqu' nouvel ordre. Par dfinition, en eftet, nous comprendrons dans le groupe de la matire vivante tout ce qui est inlra-cellulaire dans une cellule doue de vie. La diffrenciation de la cellule elle-mme, en matire vivante, matire morte, etc., serait sans doute lgitime, mais elle entranerait trop loin et sans utilit pour le sujet prsent.
LE
MILIEU VITAL
'
91
liquide, extra-cellulaire, de la
lymphe;
le
plasma hmolympha
tique est la partie
purement
liquide, extra-cellulaire, de l'hmo-
plasma de la cavit gnrale ou des cavits sreuses purement liquide, extra-cellulaire, des srosits clomique, pricardique, pritonale, etc. Les plasmas d'imbibition enfin sont les parties purement liquides, imbibant les diverses substances unissantes et permables des tissus qui les comportent. Le plasma sanguin (ou hmolymphatique) avec les
;
lymphe
le
est la partie
cellules
vivantes
globules
il
blancs
et
globules
rouges
(ou
sait,
globules blancs), dont
est le milieu vital, est,

Il
comme on
en perptuel mouvement.
se rpartit
l
dans
les capillaires (ou
dans
les
lacunes),
interstitiels
par osmose dans les espaces du tissu conjonctif, imbibe la substance fondamentale
diffuse
de
du
par
tissu conjonctif,
le tissu
baigne
les cellules conjonctives,
est
port
conjonctif au contact immdiat ou mdiat de toutes
les cellules
constituant l'organisme (cellules des pithliums, des

;
glandes, des muscles, des nerfs, des cartilages, des os, etc.)
il
rentre par osmose dans les conduits lymphatiques, baigne les

cellules lymphatiques et revient enfin par cette voie au sang, pour recommencer son ternel circuit. Le plasma des cavits sreuses est un simple exsudt osmotique de la membrane sreuse l'intrieur de la cavit, comme le plasma interstitiel est un exsudt osmotique du plasma sanguin. Le tnilieu vital broche donc travers tous les tissus organiques. Il n'est aucun tissu, mais la seule partie purement liquide, non cellulaire des tissus, l'atmosphre liquide, baignant toute cellule doue de vie, et o celle-ci, qui constitue la matire vivante, trouve le milieu propre sa vie et sa rnovation. Le milieu vital s'oppose ainsi d'une faon absolue la matire vivante, comme le liquide de culture s'oppose la bac-
trie qui
y cultive. Le milieu vital est le liquide de culture des cellules organiques^.
1. Revenons une dernire fois sur un point U-ait prcdemment. On voit qu'il convient de raver une fois pour toutes du langage piiysioiogique, touchant les Vertbrs, cette formule: le sang est le milieu intrieur de l'organisme. Elle est doublement inexacte premirement, en ce que le tissu sanguin n'est pas le seul fournir le plasma qui constitue le milieu vital le plasma sanguin chez le Vertbr suprieur, comme on va l'tablir ici mme, n'entre que pour un huitime environ dans la masse entire du plasma vital; secondement, en ce que, par sang, on entend la matire totale qui circule dans les vaisseaux sanguins or celte matire totale est forme par deux entits trs distinctes le plasma, ou
: ;
;
92
II.
/.
DI'VISION
FOiNDAMENTALE DE L ORGAINISME.
Son importance quantitative dans l'organisme est considrable. Chez le Vertbr suprieur, le milieu vital peut tre valu au tiers du poids de l'organisme. Le plasma sanguin n'entre que pour une faible part dans le total. La masse de sang galant le douzime du poids du corps, et le sang tant compos de deux portions peu prs gales (plasma, cellules), le plasma sanguin doit donc compter dans l'organisme pour |j, soit 4 centimes de son poids. Les autres plasmas {interstitiel, lymphatique, sreux et d'imbibition) forment le reste. Or, la quantit de lymphe qu'on peut drainer, par une simple fistule lymphatique, est norme. G. Colin (1888, t. II, p. 101) a recueilli sur une Vache, en vingt-quatre heures, 9o kilogrammes de lymphe. Krause, LuDwiG (cits par Ranvier, 1875-1882, p. 152) estiment la quantit de lymphe (interstitielle, sreuse et canalise), rpandue dans tout le corps, le premier au tiers, le second au quart de son poids. C'est de la lymphe complte qu'il s'agit, il est vrai, dans ces estimations, mais la proportion de la matire vivante dans la lymphe est si faible qu'elle peut tre nglige dans des approximations aussi grossires. En admettant donc pour l'ensemble de tous les plasmas lymphatiques une moyenne de 30 centimes du poids du corps, on obtient pour la masse totale du milieu vital d'un Vertbr suprieur, en ajoutant les 4 centimes du plasma sanguin, un chiffre approximatif de 34 centimes, soit environ le tiers du poids de l'organisme. Chez les Invertbrs, Ranvier (1875-1882, p. 152) value la masse lymphatique, pour l'Ecrevisse {Astacus fluviatilis), la moiti du poids du corps.
milieu vital \(t?, cellules, ou matire vivante. Dq l rsulte qu'il conviendrait ce terme crant encore de rayer du Aôcabulalre physiologique le mot sang, par son emploi une entit illusoire confondant les deux entits fondamentales et opposes de la physiologie. Il ny a pas l une simple question de mot, mais une question plus grave de fait et de conception. On pourra remarquer, dans le Chapitre VI, o nous traiterons de la composition minrale des diffrentes parties de l'organisme, que presque toutes les analyses des auteurs, effectues sur le sang, portent non pas sur le srum, d'une part, et la matire cellulaire, d'autre part, mais sur le sang total non dissoci en ses deux groupes d'lments de ces deux groupes d'lments si diffrents. Comme la composition minrale (milieu vital, matire vivante) est entirement dissemblable, on peut saisir ici le dfaut de pareilles analyses, dues simplement la conception fausse qui faisait autrefois du sang une entit, entit maintenue par l'usage du terme. Il serait bon, semble-t-il, de rduire au strict minimum l'emploi du mot sang, et de le remplacer, aussi souvent qu'on le pourra, par la locution de sang total, marquant qu'il n'est pas une unit, mais un groupement d'units. (Mmes observations pour le mot lymphe.)
:
LE
J'ai
MILIEU VITAL
93
deux Invertbrs marins

taculifres
dtermin, la station zoologique d'Arcachon (1900), pour 1 Sipunculiis, des Trochozoaires Ten:
de L. Roule (Gphyriens, des auteurs), 2 Aplysia
punctata, des Mollusques Gastropodes, le poids de l'animal normal et le poids du mme animal aprs soustraction de tout son liquide elomique. On obtient ainsi les deux tableaux
suivants
:
SiPUNCULUS.
94
II.
/.
DIVISION
pulmonaire, jusqu' 4 grammes d'un beau sang bleu (lgrement mlang de mucus) soit un quart environ du poids du corps.
'2
Matire vivante.
La tnatire vivante
amibodes,
sanguines,
est constitue
:
par
toutes les cellules, doues de vie, de l'organisme

thliales,
cellules pi-
glandulaires,
toiles,
cartilagineuses,
et toutes
osseuses, musculaires, nerveuses,

lules de ces diffrents types,
les
cel-
plus ou moins diversifies en vue
d'une fonction spciale.
Pour le sujet qui nous occupe, ces cellules peuvent se diviser en deux groupes, selon qu'elles baignent directement dans le
milieu vital (cas des cellules du sang, de
la
lymphe, de
la cavit
gnrale, des cavits pritonale, pricardique, etc.) ou
qu'au
contraire elles n'y baignent pas directement, mais seulement par

l'intermdiaire de la substance unissante, imprgne par le milieu vital (cas des cellules pithliales,
conjonctifs,
des cellules des tissus
muqueux,
lches, condenss,
des tissus cartilagi-
neux,
Il
etc.).
demander si quelques parties de prolongements des cellules de la nvroglie, par exemple, ne sont pas diffrencies dans le sens de la matire non immdiatement vivante', mais, par dfinition, on a dcid de ranger en bloc, dans le groupe de la matire vivante,
y aurait peut-tre
lieu de se
les
certaines cellules,
comme
toute cellule doue de vie, avec toutes ses dpendances immdiates.
Les fibres de la nvroglie, comme les fibres nerveuses, tant des dpendances de cellules nettement vivantes, seront comprises,
la cellule, dans le groupe de cette matire vivante. Mais ne seront naturellement pas compris dans ce groupe 1 les cellules pithliales, nettement caractrises, noyau encore
avec toute
visible,
mais mortes, de
la
peau, des ongles, des cheveux, etc.;
2" les
lments figurs, produits d'laboration des cellules,

les
comme
les faisceaux conjonctifs,
fibres
lastiques, les lamelles os-
seuses, etc.,
dpourvus de tout caractre vivant (protoplasmique,
nucl, reproducteur, etc.).

3"
D'un mot,
Matire morte ou non immdiatement vivante. la matire morte comprend tous les lments solides
la diviser
la
de l'organisme qui ne sont pas ds cellules vivantes.
On peut
laire.
en deux sous-groupes, l'un comprenant

la
matire morte extra-cellulaire, l'autre
matire
La matire morte extra-cellulaire se en deux parties selon qu'elle tire son origine, A.
:
morte cellusubdivise elle-mme
des cellules
LA
MATIERE MORTE
95
msenchymateuses, msodermiques; B.
liales.
des cellules pith-
Nous numrons dans
le
tableau suivant les lments que com:
porte ce groupe, dans l'embranchement des Vertbrs
morte extra-cellulaire. msenchymateuse, comprenant 1 La substance fondamentale du tissu muqueux (ou substance unissante), servant encore de ciment de liaison entre les lments des tissus
I.
Matire
A). iVorigine
conjonctifs plus levs

2"
Les faisceaux de fibrilles conjonctives des diffrents tissus conjonctifs; 3" Les fibres lastiques des diffrents tissus conjonctifs 40 La substance fondamentale du cartilage 5" La substance fondamentale de l'os, de l'ivoire, du cment, de Tcaille
; ;
des Poissons.
B). d'origine
pithliale,
comprenant:
1"
L'exsudat intercellulaire, basai ou culiculaire des cellules surfaces

;
pithliales
2
L'mail de la dent.
Matire morte cellulaire, II. comprenant: la couche corne de l'piderme, les ongles, les griffes, les serres, les sabots, le bec, les cornes, l'caill des Reptiles, les piquants du Hrisson, du Porc-pic, les fanons de les poils, les cheveux, la laine, les plumes, etc. la Baleine, etc.
;
Renvoyant aux
I.
traits d'histologie
ici
pour
:
l'histoire et le dtail
de ces lments, disons simplement
A.)
Chez l'embryon,
(qui, grce leur
les cellules
msenchymateuses du
msoderme
pouvoir amibode, se sont glisses
dans toute l'tendue du corps, entre tous les tissus et les organes en formation), scrtent d'abord une substance transparente, muqueuse, formant une sorte de lien glaireux entre les cellules
qu'elles agglutinent. C'est la substance
fondamentale ou unissante
du
tissu
muqueux. Par
ici
dialyse, les substances dissoutes
du mi-
lieu
fait
vital l'imprgnent, prsident la nutrition cellulaire; on
naturellement
abstraction de ces substances qui compla ?natire inorte.
tent l'actif du
miliemntal et non de
fibrilles
Bientt
un mode
mais
l'indi-
dans
cette substance transparente apparaissent, suivant
inconnu, des
qui se groupent en faisceaux. Ce sont les
.faisceaux de fibrilles conjonctives, faisceaux
non
rigides,
inextensibles. Des fibres d'une autre nature apparaissent ensuite.
Ce sont
les fibres lastiques, extensibles,
comme
leur
nom
.que. Ces
deux
sortes d'lments forment toute la trame rsistante
des divers tissus conjonctifs. Dans les tissus conjonctifs des tendons, des ligameats, des
membranes
inextensibles, les faisceaux
96
II.
1.
DIVISION
;
de
fibrilles
fibres lastiques
dominent presque exclusivement au contraire, les forment presque elles seules la trame conjonc-
tive des grosses artres, des ligaments jaunes, de la vessie, etc.
Partout ailleurs, dans la masse norme du tissu conjonctif lche
ou condens qui constitue pour ainsi dire
la
charpente
mme du
un
corps, les faisceaux de fibrilles et les fibres lastiques se prtent
mutuel concours. La substance unissante du tissu muqueux continue les envelopper de sa gele et les runir (Mathias Duval, En certaines rgions du corps, le tissu conjonc1897, p. 368). tif embryonnaire volue vers une autre forme les cellules msenchymateuses scrtent une substance intercellulaire, encore transparente, mais raction spciale. Cette substance s'inter-
pose entre
tilage.
les cellules, les
isole
de plus
mesure de sa formation.
Elle
C'est la substance
en plus au fur et fondamentale du car-
peut s'inclure de fibres lastiques ou s'imprgner

le
encore de sels calcaires. Par dialyse,
milieu vital l'imprgne
galement, prsidant la nutrition des cellules.

les cellules
Enfin,
le tissu
conjonctif embryonnaire peut voluer vers la forme
osseuse;
msenchymateuses scrtent
la
alors
une substance fonla
damentale, dure, rigide, pierreuse:

l'os.
substance fondamentale de
L'ivoire et le
cment des dents sont de

la
pure substance
osseuse.
Il
est bien
entendu que
matire morte est uniquement con-
stitue par cette substance unissante
du
tissu
muqueux,
ces fais-
ceaux de fibrilles, ces fibres lastiques, cette substance fondamentale du cartilage et de l'os, l'exclusion absolue des cellules
qui scrtent ces matires et des substances de nutrition, diffuses,
qui les imprgnent. Les cellules comptent l'actif de la matire
f/yan/e du tissu,
les
L
lules
B.)
du
substances de nutrition l'actif du wj7>w y 7/.

les
Les cellules des pithliums, tasses

ont la facult de scrter autour d'elles,
unes contre
les celles
les autres,
comme
tissu
muqueux, une mince couche de substance qui
une substance transparente, molle, encore mal tudie, de nature chimique inconnue. Elle forme auspare et
les agglutine. C'est
dessous
et au-dessus des surfaces pithliales des couches continues ijnembrane basale, 2)lateau cuticulaire). La membrane ba-
sale spare le tissu pithlial
du tissu conjonctif lche sur lequel
il
repose.
Comme aucun
vaisseau ne pntre l'pithlium, la nutri-
tion cellulaire ne peut s'accomplir
fondamentale de l'pithlium
comme
que par dialyse; la substance celle du tissu muqueux et
La
MATIRE MORTE
97
et
du
lui.
cartilage, estdonc
permableau milieu vital

du
imprgne par
Mme remarque que prcdemment, pour

le
la substance unis-
sante, extracellulaire
tissu pithlial. Cette substance seule

la
rentre dans
groupe de
lules pithliales qui la scrtent
matire morte, l'exception des celet du milieu vital qui l'im-
prgne.
L'mail des de?its est une formation des cellules pithliales, unique de son espce. Les cellules productrices de l'mail s'atrophient et disparaissent, une fois l'mail form. L'mail constitue ainsi un tissu spcial, non seulement du fait de son origine, mais
encore par
le fait qu'il est
compos d'un
le
seul groupe de matire
{matire morte) sans support de matire vivante.

II.
Une couche pithliale revt

;
corps entier. Mais cette
couche n'est pas homogne. Sa partie interne repose sur un tissu

conjonctif nourricier
elle
est
compose de
cellules pithliales
typiques, doues de vie, en continuelle prolifration; mais soit
que
la nutrition
ne
soit
pas suffisamment assure au del des

(les
premiers rangs cellulaires
vaisseaux ne pntrent pas
l'pi-
thlium), soit par suite de toute autre cause, les cellules des rangs
plus loigns se dforment, se mortifient peu peu et composent
une couche externe de cellules encore parfaitement reconnaissabls, noyau visible, mais aplaties, dessches, sans vie, mortes, prives du protoplasma granuleux de la cellule vivante. Ce protoplasma est remplac par une substance nouvelle, la kratine, que nous allons tudier plus loin, caractres la diffrenciant nettement de toute matire vivante. Les ongles, les griffes, les serres, les sabots, le bec, les cornes, les cailles des Reptiles, les cheveux, la laine, les plumes, etc., toutes productions pidermiques, sont invariablement composes par le squelette de ces cellules mortes, plus ou moins presses les unes contre les autres, plus ou moins modifies par le phnomne
de
la kratinisation.
Chez
les Invertbrs, les
types de matire tnorte sont nombreux.
La substance osseuse
n'existe pas; la substance cartilagineuse est

;
rare (cartilage cphalique des Mollusques Cphalopodes)
mais
la
substance unissante du tissu muqueux, les faisceaux de

les fibres lastiques
fibrilles^
ou leurs homologues se retrouvent chez
la
plupart des groupes (ombrelles des Mduses; cloches natatoires

des Siphonophores
;
masse du corps des Ctnophores, des

;
Mol-^
lusques plagiques transparents

QUIXTON.
corps plastidogne des chino^

7
98
II.
/.
DIVISION
FONDAMENTALE DE
L ORGANISME.
dermes; lacunes des Mollusques, etc.); les concrtions pierreuses, de nature calcaire ou siliceuse, abondent, tantt charpentant le msoderme, tantt formant un revtement extrieur l'organisme
(squelette,
spicules,
coquilles
des
Protozoaires;
spicules
des
Spongiaires,
des
Alcyonnaires, des ghinodermes,

;
polypier des
Hydrocoralliaires et des Madrporaires
test et
substance fonda-
mentale du tissu calcifre des Eghinodermes, cuticule des Vers annels soies des Annlides marines et des Lombriciens ter;
restres
carapace des Crustacs

etc., etc.).
coquilles des Brachiopodes
et
des Mollusques,
La proportion del matire morte,

vivante, sont
difficiles
ainsi
que celle de
la
matire
le
apprcier dans l'conomie. Elles dpen-
dent d'abord du groupe animal, de son anatomie. Chez

tbr suprieur,
Ver-
milieu vital
l'Homme par exemple, nous avons vu que le compte dj pour un tiers du poids de l'organisme.
et la
si
Restent deux tiers se partager entre la matire vivante
matire morte,
on nglige
la
la
part assez peu importante en

la
gnral (pondralement) de
matire scrte. Tant pour
substance fondamentale du tissu osseux que pour celles de tous

les
tissus conjonctifs
lcbes,
condenss, cartilagineux,
pith-
compter hardiment un autre tiers du poids de l'organisme, en sorte que les trois grands dpartements organiques (m^(f/e^^ vital, matire vivante, matire ;nor?e) s'inscriraient environ pourun tiers chacun du poids de l'organisme entier. A Matire scrte. La jnatire scrte est nombreuse dans l'organisme. Un certain nombre de glandes (glandes closes remanies) dversent directement dans le milieu vital\es produits de leur scrtion, en sorte que leur matire scrte demeure inconnue et indiffrencie. Les autres matires scrtes peuvent
liaux, etc., on peut
se diviser en trois sous-groupes
l'un de matire scrte rcr;
mentitielle (suc gastrique, suc pancratique, bile, salive, etc.)

l'autre de matire scrte excrmentitielle (urine, sueur, etc.)
;
le
troisime de matire scrte formative
(lait).
Justification de cette division.
De ces quati^
grands grou-
matire vivante., tnatire morte, matire scrte, le second et le dernier ne demandent pas tre justifis. Leur ralit, leur division sont trop nettes. La matire vivante
:
pements
milieu
vital.,
est la cellule
elle-mme, corps observable,
opaque, protoplas-
mique,
granuleux, nucl. La matire scrte est une labo-
JUSTIFICATION DU
MILIEU VITAL
;
99
ration locale de certaines cellules
elle
peut tre canalise clans
des conduits, extrieurs, pour ainsi dire, l'organisme, et se difla malire vivante. Le milieu vital se passe galement de toute justification quant ses plasmas sanguin, lymphatique [o\xhmoly7nphatique),clomique (ou pritonal pricardique pleurtique) et encore quant son plasma d'imbibiliondu tissu conjonctif lche, nova^m plasma interstitiel. On sait que ces plasmas n'en fontqu'un, communiquent largement par dialyse l'analyse chimique montre leur identit
,
,
frenciedonc ouvertement du nii/ieu vital et de
fait foi de leurs changes ou labor aprs injection, dans la cavit pritonale, passe rapidement dans la circulation gnrale; c'est ainsi encore que du ferrocyanure de potassium, inject dans le sang, est dcel ensuite dans la lymphe qui s'coule de la fistule de tout vaisseau lymphatique; le ferrocyanure a donc pass du plasma snî^/n dans le plasma interstitiel, qI de l dans le plasma de la lymphe canalise (Mathias Duval, 1897, p. 731). Mais les autres plasmas d'iinbibition (des tissus pithliaux,
;
de composition minrale
e'est ainsi
la
physiologie
inject,
que tout produit
conjonctifs denses, cartilagineux), qui figurent
mire
allons
fois
justifis,
ici pour la preplasmas vitaux, peuvent demander tre ainsi que le groupe entier de la matire inorte. Nous
parmi
les
y procder successivement.
Justification du
131t10n
milieu
vital ,
quant a ses plasaias d'imbidenses

et
cartilagi-
NEUX.
des
tissus
pithliaux,
conjonctifs
Le
fait
que
les
substances intercellulaires unissantes
des tissus pithliaux, conjonctifs denses et cartilagineux, sont
imbibes par
vantes.
le
milieu vital, ressort des considrations suistratifi
Prenons pour type de tissu pithlial l'pithlium

derme,
cellules,
le
du
plus important,
Il
le
plus pais,
le
plus
indpendant de
assises de
la circulation gnrale.
est
compos de plusieurs
chaque
cellule
spare de sa voisine par un
intercellulaire, et la premire assise de cellules spare
ciment du tissu
conjonctif sous-jacent par une couche de
mme
ciment,
nomme
;
membrane
basale. Les cellules de cet pithlium vivent, se reproelles
duisent, ainsi qu'en font foi les productions pidermiques
reoivent donc des matriaux de nutrition. Or, ces cellules sont
compltement encastres dans le ciment intercellulaire, et de plus, spares par la membrane basale du tissu conjonctif sousjacent, duquel elles doivent tirer toute leur nourriture^ aucun
dO
IL
/.
JDlVlSlON
Il
vaisseau ne pntrant l'pithlium.
est
donc
clair
que
cette
membrane
basale et ce ciment intercellulaire sont permables aux
substances albuminodes du milieu vital et par consquent ses

substances minrales, beaucoup plus diffusibles,
c'est--dire
en rsum au milieu vital tout entier.
Dmonstration identique pour

conjonctifs.
les
diverses
tissu
sortes
de tissus
le
Prenons
lui,
pour
type
de
conjonctif
tissu
cartilagineux, qui est le plus dense de tous.

effectue
La dmonstration,
pour
comme
l'pithlium
vaudra a fortiori pour tous les autres. Or, stratifi, il est compos d'une substance
;
fondamentale au milieu de laquelle sont encastres ses cellules
aucun vaisseau ne
hyalins.
le
le
pntre
les cellules,
cependant, prolif-
rent; leur prolifration est
mme
trs active
dans
les cartilages
Les
substances dissoutes du milieu vital, c'est--dire

la
milieu vital lui-mme, pntrent donc
substance fonda-
mentale.
C'est ce dont tmoigne directement, pour le cartilage comme pour l'pithlium, l'imprgnation de leurs tissus par le nitrate d'argent. Les chlorures des plasmas d'imbibition rduisent en
effet l'argent;
le
chlorure d'argent noircit
la
lumire, et la
prparation se prsente au microscope sous deux teintes, claire
pour tous
unissante.
les
lments cellulaires, noire pour toute

sait
la
substance
que cette imprgnation au nitrate d'argent est le procd classique, employ en histologie, pour diffrencier les substances fondamentales d'un pithlium ou d'un cartilage^
des cellules qui
p. 105, 246, 283).
s'y
On
trouvent encastres (Ranvier,
4875-188:2,
Les phnomnes d'osmose et l'analyse chimique, enfin, achvent de mettre en lumire cette imbibition des substances unissantes par
\ Si,
le milieu vital. pour l'tude microscopique d'une coupe de cartilage, on place celle-ci dans l'eau distille, on voit les cellules cartilagi-
neuses se rtracter bientt l'intrieur de leur capsule (Ranvier,

tale
preuve de la permabilit de la substance fondamenau milieu ambiant, et par consquent l'tat normal, au milieu vital. Si, au contraire, on place la coupe dans une soluici.,
p. 274),
pour 1000 (Mathias Duval, 1897, animal (Ranvier, id., p. 277), les cellules conservent leur forme, preuve de l'imprgnation de la substance fondamentale du cartilage, l'tat normal, par les
tion
7
do chlorure de sodium
p. 420) ou dans du srum de
mme
JUSTIFICATION DU
MILIEU VITAL
101
molcules salines du milieu vital, au degr

tration.
mme
de sa concen-
L'analj'se
chimique
les
rvle
une
identit
et celles
de
composition
vital.
minrale entre
Il
cendres du cartilage
qui
accusent,
du milieu
ne faut naturellement pas s'adresser, pour cette analyse, des

calcifis,
cartilages
comme
l'os,
une teneur plus

fait
ou moins considrable en phosphate de chaux, phosphate qui

point de vue du milieu vital qui nous occupe.
cartilage
partie constitutive de ce cartilage et trouble l'analyse, quant au
En oprant sur
le
de Requin, dont
la calcification parat rduite
au mini-
mum, on met
neux
frais
en valeur cette
identit relative de composition

effet,
minrale. Bunge (1899) donne, en
pour
le
tissu cartilagi-
de Scyjnmus borealis
Eau
Matire organique Matire minrale
927,79 59,16 13,03
1000
Composition de
la
malire minrale pour 100 parties
Soude
Chlore Potasse Acide phosphorique
50,481
Chaux
Magnsie
Oxyde de
fer
37,017 11,795 6,239 1,864 0,940 0.015

'108,351
retrancher pour
le
chlore
8,351
100,000
Il ne donne pas malheureusement la composition minrale du srum. Mais, d'analyses personnelles, effectues au Laboratoire
maritime du Musum Saint-Vaast-la-IIougue (1898), il rsulte, comme on le verra par la suite (Livre II), que les chlorures du srum des Slaciens oscillent autour de 16 pour 1000 ^ proportion d'autant plus voisine des chiffres ci-dessus, que Bunge a pu, par la calcination, volatiliser une partie de ses chlorures^. Quant
1. Voir la Note rcente de E. Rodier (1900). Rodier donne galement pour le srum de tous les Slaciens, pches au large d'Arcachon, un taux en chlorures de 15,5 17 pour 1000, sauf pour Torpdo marmorata. "2. On ne rapporte pas ici l'analyse classique du cartilage de Scymmits borealis de Petersrn et Soxhlet (1873). Cette analyse est manifestement inexacte, comme Bungk s'en Uiit parfaitement rendu compte a priori et comme il 4montr par son travail effective spcialement dans ce byt.
102
II.
I.
DIVISION
au rapport des radicaux entre eux, il suffit de se reporter plus loin, II, VI, pageM9, pour s'assurer qu'il est tout fait voisin de
radicaux du plasma vital. Le milieu vital pntre donc la substance fondamentale du cartilage, et par consquent a fortiori celle beaucoup moins dense des divers tissus conjonctifs (muqueux, lches, condencelui des
ss, etc.).
Il
pntre galement la substance fondamentale des pithjustifis.

.
liums.
Les plasmas d'imbibition sont ainsi

.TUSTIFICATION
DU GROUPE DE LA
la
MATIRE MORTE
ReStC
justifier le
groupe de
matire morte ou non immdiat einent
irivante.
On pourra s'tonner d'un pareil groupe de matire dans un organisme par essence vivant mais on va saisir sa ralit, et,
;
mieux mme,
sa ncessit.
.
L'existence del mNcessit a priori de la matire morte tire morte est non seulement relle; elle est ncessaire, a priori,
ds qu'un organisme, c'est--dire une runion de cellulesvivantes. se constitue. Seule une matire non vivante pouvait remplir le
rle qui s'impose alors.
En
il
effet,
des cellules vivantes s'assemblant, quelle condition
elles ? Pour qu'elles continuent vivre, que des matriaux de rnovation leur parviennent incessamment, et, donc, qu'elles se trouvent en rapport, d'une faon ou d'une autre, avec le milieu vital. La dialyse peut la rigueur tablir ce rapport entre une cellule et une cellule voisine'
primordiale s'impose
faut
1.
Il
l'iiul
bien se
S'iftlm'
loutefois d'exagrer ces
les cellides
seraient le
sige.
Tous
logie
compare, d'emhr5rologie,
parlent de cellules riaux de rnovation. Or, ces sont rien moins qu'assui's. Il taines suhstanccs alimentaires
la nutrition,
phnomnes d'osmose dont ouvrages actuels de zoologie, de physioetc., s'en servent chaque page pour expliquer qui se transmettent de l'une l'autre les matphnomnes osmotiques traoers la cellule ne est vident que la cellule est permai)le cersans quoi, moins d'englobemeuts de nature
les
ne pourrait effectuer sa nutrition. Mais il n'est aucunement dmontr d'abord que ces substances peuvent traverser la matire proloplasnii(iue de plusieurs ranges de cellules, pour tre employes par des cellules plus profondment situes. Le fait que, d'une faon gnrale, les cellules organiques, qui ne baignent pas directement dans les plasmas vitaux, se trouvent isoles l'une de l'autre par une matire non protoplasmique qu'imliibe le milieu vital, semble montrer que la nutrition ne saurait s'effectuer par osmose travers la matire prolo|)lasmique d'antres cellules. En outre, des travaux trs prcis font voir c[ue la permabilit de la cellule vivante aux diffrentes subamiltode, elle
JUSTIFICATION DE LA
elle cesse
MATIRE MORTE
la
103
de
le
pouvoir ds que
couche cellulaire augmente
en paisseur. Qu'on imagine un bloc compact de cellules, sans

la nutrition pourra du bloc elle ne le pourra plus pour les cellules centrales, voues par consquent la mort. Il est impossible d'imaginer une disposition des cellules (disposition toile des cellules conjonctives par exemple), qui s'oppose par elle-mme leur tassement, et laisse pntrer entre elles le milieu vital. Le milieu vital, purement liquide, n'offre aucune rsistance. Aussitt que la colonie cellulaire atteindra une certaine masse, la pesanteur accolera les cellules et pro-
aucune matire
intercellulaire, sparatrice,
s'accomplir pour les cellules
superficielles
duira
le
bloc massif.
D'o
la ncessit vidente
les
d'une matire de
les
soutien particulire, s'interposant entre

tenant, les isolant,
et
cellules,
main-
au travers de laquelle leur parviennent,
par osmose, les substances propres la vie, matire de soutien par consquent qui ne saurait tre une matire vivante, puisque, si elle tait une matire vivante, elle absorberait les substances, au lieu de les vhiculer elle composerait avec les cellules un bloc massif vivant et non le
;
bloc fouill, creus de galeries, seul compatible avec la vie.

slaiiccs dissoutes
dans
les
plasmas, est
extraordinairement rduite.
La
cellule
vivante, par exemple, n'est permable aucun sel (Hugo de Vries, 1871, Arch. Nerlancl.,6, 17 Massart, 1889, Arch.de biol., 5,515 Overton, 1895, Vlertel1
; ;
jahresb.
Naturf. Ges. in Zurich, Jahrg. 40, et Zeilschr.f. phijsikal. Chem., 22, 189; GrYiNS, 1896, Arch. f. gesammte PhysioL, 63, 8G Hedin, 1897, Arch. /'. gesainmle PhysioL. 68. --9), sauf quelques sels d'ammonium. Hamburger a moutr d'autre part (1895, Revue de md., p. 918) que le globule rouge bmatolyse vis--vis d'une mme concentration molculaire, dans son srum dilu aussi bien que dans une solution saline pure, ce qui tablit que la molcule albuminode du srum a la mme valeur osmotique, vis--vis de la cellule, qu'une molcule saline, et par consquent qu'elle ne pntre pas cette cellule. On sait en effet qu'aussitt qu'une molcule dissoute pntre la cellule, elle cesse de lui faire quilibre et que l'bmatolyse se produit, s'il s'agit du globule rouge (Hamburger, 1886, Arch. Anal, und PhysioL, \^. 481 Klebs, \881 ,Berichl. der deutsch. botanisctt. (iesellsch.,5, l87 Hugo de Vries, 1888, Arch. Nerland.. 22, :?8i, et 1889, Botan. Zeit., 47, 309 et :"25 Massart, Gryns, Heoin, loc. cit. plus baut; Eykmax, 1897, Arch. gesam. PhysioL, 68, 58: Quinton, 1901, C. R., 132, 347, 43-2). Ainsi, la cellule n'est aucunement l'lment ouvert, traversable, que supposent les ouvrages classiques elle est, avant tout, un lment clos. Cette notion ne conduit pas nier les pbnomnes osmoliques dont l'organisme est le sige (osmose du plasma sanguin, par exemple, travers la paroi des capillaires, etc.); mais la ces pbnomnes osmotiques sont dmontrs par ailleurs avec certitude voie qu'ils empruntent pour s'accomplir n'est probablement pas la voie cellulaire; ciment intercellulaire. ils ne s'effectuent peut-tre qu' travers les couches de Dans l'pithlium stratifi, par exemple, nous avons vu plus baut que le ciment seul fixe avec nergie l'argent, ce qui semble bien montrer que seul il est le lieu
cler
; ;
de passage des molcules dissoutes, l'exclusion de
la cellule qui
ne se colore pas.
104
II.
I.
DIVISION
est si forte qu'il n'y a
La
ncessit de cet isolement cellulaire
pour ainsi dire pas d'exemples de tissus cellules compactes, dpourvus de substance sparatrice. Enfin, ds que l'organisme devient un peu important, et surtout ds que, de la vie aquatique,
il
passe la vie terrestre o la
pesanteur se
fait
plus fortement sentir sur des tissus que l'eau
ambiante ne soutient plus (le systme osseux ne prend du dveloppement que chez les organismes ariens seuls), des pices d'une autre nature, des pices rsistantes, rigides, lui deviennent ncessaires, non plus pour assurer sa vie de nutrition immdiate, mais ses formes, son mouvement, sa vie de relation, la suspension, le jeu, l'indpendance des organes (rle des faisceaux de
fibrilles,
des cartilages, des os).
Or, la rsistance, la rigidit ne sont pas des caractres de la

cellule vivante,
par essence mallable et mollet La matire appele jouer ce rle de rigidit ne saurait donc tre encore
de la inatire vivante. L'organisme va devenir crateur de
matire morte.
Ralit de la matire morte [preuves histologiques, physiologiques, chimiques).
Il
reste justifier ce caractre de
matire
morte, propre tout un groupe d'lments de l'organisme viAânt.

Cette justification est facile.
la
La matire doue de
fait
vie,
d'une part,
matire non doue de vie, d'autre part (matire non vivante

tranchs, qui les dis-
ou morte), offrent des caractres tout

et dans quel groupe viennent ments dont il est question ici ?
tinguent avec force l'une de l'autre. Quels sont ces caractres,

se ranger naturellement les
l-
Histologiquement, physiologiquement, chimiquement, la

tire vivante (ou cellule vivante) est
:
ma-
une matire 1 protoplasmique, d'aspect granuleux, doue d'un noyau 2 drivant d'une forme cellulaire semblable, pouvant donner naissance, par divi3 ne vivant que sion, une autre forme cellulaire semblable
; ;
sous
la
condition d'un perptuel renouvellement, en continuelle
instabilit et usure, absorbant, respirant, excrtant, ncessitant

1.
7.5
La caractristique chimiquo de toute cellule vivante est do contenir environ pour IflO d'eau, 24 pour 100 de matire organique, et pour 100 de matire
1
minrale. Cette composition interdit toute rigidit la cellule. Certaines cellules scrtent des pices rigides qui lui restent adjointes (carapaces de certains
Protozoaikes, spicules de Spoinotaires, cnidocils des Hydrozoairbs, etc.). Mais matire morte, au mnie titre que la substianc fondamentale du carti^ge, de l'os, etp,
ce sont l de vraies crations de
JUSTIFICATION DE LA MATIRE MORTE.
105
donc incessamment un milieu nutritif

prits physiologiques spciales
lit, etc.
;
:
et
pur; 4 doue de pro-
irritabilit, contractilit, raotil'tat
doue de ces proprits

disparaissant h la mort
;
de vie seulement, ces
proprits
facilement attaquable
;
enfin par la plupart des ractifs chimiques; 7 trs putrescible

8" trs digestible, etc.
;
et 9
compose suivant des proportions
peu prs
fixes
1
75 centimes d'eau, 24 centimes de' matire

quelque rgne qu'elle appar:
organique,
centime de matire minrale.

vie,
La matire non doue de

tienne, prsente
simplement
les caractres inverses

etc.
;
1 elle n'a
pas d'abord l'aspect protoplasmique, nucl,
ne drive
jamais d'une matire semblable elle-mme, ne se reproduit
pas
3 subsiste sans
renouvellement, n'absorbe pas, ne respire
pas, ne scrte pas, ne ncessite aucun milieu nutritif: 4-5 jouit
de ses
6
est
proprits spciales
en dehors
faite
de tout tissu vivant
par essence
fixe
et stable; 7 le
plus souvent imputres-
cible; 8" indigestible
(exception
:
pour certaines matires

et
mortes d'origine vivante

alcool, etc.)
;
tissus
animaux
vgtaux, sucre,
9 sa composition
chimique enfin varie selon chaque

ces neuf
il
corps.
Or, en possession maintenant de
caractres parfai-
tement dfinis cun dsaccord

de
la
et tranchs, et
sur lesquels
si
qui distinguent
ne saurait y avoir aufortement la matire morte
matire invante, il nous est facile de montrer que tout le groupe d'lments organiques que nous avons rang dans le groupe de la matire morte, est bien en effet de la matire morte. Nous examinerons d'abord les lments composant le sousgroupe de la matire morte extra-cellulaire. \ Au point de vue de l'aspect, aucun de ces lments n'offre la matire vivante-, pas d'aspect protola substance unissante du tissu muqueux, la substance fondamentale du cartilage, l'exsudat interpithlial, sont des matires transparentes, plus ou moins solides, mais amorphes, sans forme; les faisceaux de fibrilles conjonctives sont des faisceaux, nous, par intervalle, de fils trs fins; les fibres lastiques sont composes d'une multitude de grains placs bout bout la substance fondamentale de l'os est
contexture typique de
la
plasmique, pas trace de noyau
pierreuse, ainsi que l'mail de la dent.

2
Au
point de vue de l'origine et de la reproduction, laucun

li'aerjt
de ces lments ne drjve d'ui
semblable lui-mme,
106
ni ne
II.
/.
DIVISION
;
peut donner naissance un autre lment semblable
tous
sont des produits immdiats ou mdiats de l'activit cellulaire,
produits qui sont des derniers termes, et non pas des clianons
entre d'autres chanons semblables.
3"
Au
point de vue de la vie chimique, aucun de ces lments

et
ne parat en continuelle instabilit

absorber,
respirer,
scrter,
est
usure; aucun ne semble
ncessiter
un milieu
nutritif
et
pur
le
phnomne
une
frappant au premier chef pour l'mail,

quel, jusqu' la
qui est
le
type par excellence, dans l'organisme, de la matire

fois
morte\
l'mail,
form, subsiste
tel
mort
de l'individu,
mcanique, sans renouvellement, sans aucune activit chimique; il repose entirement sur la couche osseuse de l'ivoire, et ne possde donc aucun contact avec le ?nilieu vital; il n'absorbe pas, ne respire pas, ne scrte pas. Les autres lments n'ont pas sans doute une stabilit aussi complte; les substances osseuse, cartilagineuse, unissante, interpithliale, les faisceaux et les fibres doi-
sans usure autre que l'uaure
vent subir une lente usure, puisque des cellules formatives de ces diffrentes substances restent incluses dans les tissus osseux,
cartilagineux, etc.
typique
mais ce n'est plus l l'usure physiologique aucun milieu vital ne pntre en effet la substance fondamentale mme de l'os; la circulation est galement fort rduite
;
autour des faisceaux conjonctifs

o
les cellules
et des fibres lastiques,
partout
conjonctives ne sont pas abondantes.
4"
Au
point de vue des proprits physiologiques (irritabilit,

motilit, etc.),
contractilit,
aucun de ces lments

le
n'est
irri-
table, contractile,
5'^
mobile; tous sont intimement inertes.

tissu vivant et sur le
Au
point de vue des proprits sur
tissu mort, tous ces lments conservent
aprs la mort les provivant. Tandis que

la
prits qui
cellule
les
caractrisaient sur
le tissu
musculaire, matire vivanle, perd rapidement ses procontractilit sur le tissu mort, la fibre lastique
prits de
au
contraire conserve toutes ses proprits aprs la mort de l'indi-
vidu. Les ligaments jaunes, sur un cadavre, sont aussi parfai-
tement lastiques que sur le sujet vivant; ils rsistent trs longtemps la putrfaction en conservant leur lasticit si un fragment de ligament lastique est soumis la dessiccation, il
;
devient dur, rigide, et perd, cela va sans dire, son lasticit

s'il
mais dans l'eau et s'en imbibe, les fibres lastiques reprennent leurs dimensions primitives et en mme temps leurs
;
est alors plong
JUSTIFICATION DE LA MATIERE MORTE.
107
proprits (Mathias DuvAL, 1897, p. 409). Les substances osseuse,

cartilagineuse, l'mail conservent manifestement leurs proprits
sur l'individu mort.

6 x\u point de
vue de
la rsistance
chimique,
la
plupart de ces
les
lments sont beaucoup plus difficilement attaquables par

l'ossine (substratum
divers ractifs que les substances albuminodes proprement dites;
organique de
l'os,
du
cartilage, des fais-
ceaux conjonctifs),
sur
7
les
(substratum organique des fibres lastiques) rsistent aux acides tendus qui agissent au contraire
l'lastine
matires albuminodes
elles
sont difficilement prcipi-
tables, solubles, etc.
Au
point de vue de la digestibilit,

le
mme
rsistance
elles
ne sont que difficilement attaques par

cratique, qui
suc gastrique et pan-
agissent au contraire
d'une faon parfaite sur

sortir de l'estomac, l'os,
les
tous les matriaux d'origine vivante.

le
Au
cartilage,
les
membranes,
les
aponvroses,
tendons,
le
tissu lastique sont peine altrs, et se retrouvent

les
jusque dans
excrments (Armand Gautier, 4897, p. 536 et o81). En outre, (produit de transformation de l'ossine), bien qu'elle soit absorbe, est incapable, de par sa composition chimique,
la glatine
de maintenir l'quilibre azot

(^'oIT,
chez l'animal qu'on en nourrit
d'aprs Lambling, 1900, Trait de pathologie gnrale de

III,
Bouchard,
8
98).
Au
point de vue de la putrescibilit,

:
rsistance
toujours
semblable
tandis que les tissus' composs surtout de matire
vivante
lial, etc.]
(tissus
glandulaire,
musculaire,
crbral,
endoth-
sont trs rapidement putrfis (Bichat, 1821,

III,
gnrale,
sont
les
307;
Anatomie
IV, 20), les tissus

:
composs de matire
substance osseuse
tous
morte rsistent remarquablement

imputrescibles,
fossiles;
l'mail, la
comme
l'os
le
prouvent
suffisamment
restes
dans
expos
la putrfaction,
les cel-
lules osseuses, qui sont de la
matire vivante, pourrissent rapiet

sels)
dement;
la
substance
la
fondamentale (ossine
l'os,
subsiste
sans altration. Aprs

plus rebelle
putrfi,
Bichat donne
le
cartilage
comme
le
putrfaction:
Au
milieu d'un cadavre tout
rence, sa texture, souvent
on trouve ce tissu presque intact, conservant son appamme sa blancheur naturelles les membres gangrens nous offrent sur le vivant une semblable
;
disposition. J'ai conserv
pendant
trs longtemps,
dans
l'eau,
des
substances cartilagineuses qui
n'y
ont t nullement altres,
d08
TI.
I.
DIVISION
;
except un peu dans leur couleur
il
faudrait peut-tre plus d'un
an pour les rduire cette pulpe mollasse, muqueuse, fluente o la macration amne la plupart des organes (III, 167). Les
tendons, les ligaments, les aponvroses, les
membranes sreuses
de fibres lastiques
(plvre, pritoine, pricarde, arachnode), tous ces tissus princi-
palement composs de faisceaux de

et
fibrilles,
de substance unissante, rsistent galement d'une faon remarla putrfaction

:
quable
nvroses)
Expos
la
macration dans une

con-
temprature moyenne,
le tissu
fibreux (tendons, ligaments, apo:
y
le
reste
longtemps sans prouver d'altration

se ramollit,
il
serve son volume, sa forme, sa densit; peu peu, cette densit
diminue,
mais il ne se dilate pas, ne se au bout d'un temps trs long, il finit par se changer en une pulpe mollasse, blanchtre... l'eau dans laquelle il a macr donne une odeur moins infecte que celle qui a servi la macration de la plupart des autres systmes:...
tissu
;
boursoufle pas
enfin,
au milieu de tissus pourris

d'amphithtre, on trouve
1821,
III,
et
dsorganiss de nos cadavres

fibreux presque intact (Bichat,
les
208-210).
le
))
De mme pour
:
le tissu
membranes
sreuses,
Bichat signale
pritoine presque
intact,
tout tant putrfi
autour de
lui (IV, 126)
Les artres galement se pourrissent

;
avec beaucoup de difficult

sont presque incorruptibles,
lage.
pendant un certain temps,

le
elles
comme
cartilage et le fibro-carti-
Une
artre traverse
un
tissu putrfi sans
montrer
le
d'alt-
ration, et aussi bien sur le sujet vivant

(II,
que sur
sujet
mort
46).
Or
les
lments rsistants de l'artre sont la fibre
lastique et le faisceau conjonctif, qui forment la partie la plus
importante de la paroi.
les tissus
Enfin,
(I,
il
le tissu
conjonctif lche ne se
pourrit que difficilement aussi
161),
mais plus facilement que
prcdents, dont
est loin d'avoir en' effet la consis-
tance en matiore morte.

9
Au
point de vue de la composition chimique, tous ces l-
ments composant la matire morte diffrent profondment des lments composant la ?no!?V<?yryan?e A.) Quant aux proportions d'eau, de matire orqanique et de matire minrale : la matire irivatite est invariablement compose, comme proportion, de 75 parties d'eau, 24 parties de matires organiques, 1 de matire minrale ces proportions n'existent plus pour la matire morte. Dans l'os, par exempl(\ la proportion d'eau peut tomber 16, elle tombe ^ dans l'mail, tandis que la proportion des
:
\\.
JUSTIFICATION DE LA
MATIRK MORTE
l'os,
109
pour 100 dans on verra dans la suite, au Chapitre Yl, que, tandis que la matire minrale de la matire vivante est base de phosphate alcalin, la matire minrale de la matire morte est base de phosphate ou de carbonate terreux. C.) Quanta la nature des matires organiques tous les lments composant la uatire morte possdent une trame de matire organique ossine, pour les faisceaux ossine et chondromucode, pour le cartide fibrilles et l'os lage; lastine, pour les fibres lastiques; conjonctine, pour
matires minrales s'lve 70 dans
95
l'mail.
B.) Quant la nature des mal lres minrales
les
divers
lments du
organiques,
tissu
conjonctif,
etc.;
or,
toutes
ces
absolument spciales ces lments, ont une composition chimique particulire tandis que les matires albuminodes proprement dites (affrentes ou destines la matire vivante) se dcomposent toutes, sous l'action de certains ractifs, en glucoprotines inddoublables, leucine, tyrosine, etc., l'ossine, l'lastine, le chondromucode, la conjonctine ne se dcomposent jamais, sous l'action des mmes ractifs, en glucoprotines, ni en tyrosine; les ractions de colomatires
:
ration (xanthoprotiques, biuret, Millon),
communes
toutes les
matires
albuminodes proprement
etc.
dites,
ne valent plus,
moins en groupe, pour

la conjonctine,
l'lastine,
le
;
l'ossine, l'lastine, le
du chondromucode,
enfin,
comme
il
a t dj dit, l'ossine,
chondromucode, la conjonctine, etc., rsistent d'une faon plus ou moins complte tout un ensemble de rac(chimiques, gastrique, pancratique,
fait
tifs
etc.)
qui agissent au
:
contraire sur les matires albuminodes proprement dites

rsulte ce
il
en
remarquable, qu'en dehors de toute ide tho-
amens crer, en opposition au groupe des matires albuminodes proprement dites, un groupe spcial (groupe des matires albumodes), constitu justement et exclusivement par les matires organiques formant la trame
rique, les chimistes ont t
des lments qui
composent
le prsent groupe
lastine,
etc.,
de la matire
morte
fibrone,
(ossine,
chondromucode,
conjonctine,
spongine,
la soie,
chitine, chonchioline,
ques de
la
de la
trames organisubstance fondamentale des Eponges, de
carapace des
Crustacs, de la coquille des Mollusques,

se
substances auxquelles
allons examiner").
joint encore
la
kratine,
que
nous
no
II.
/.
DIVISION
Nous ne nous sommes occups en effet dans ce long dveloppement, que des lments composant le sous-groupe de la matire morte extra-cellulaire. Reste justifier la classification, dans le groupe de la matire morte, des lments composant le deuxime sous-groupe, celui de la matire cellulaire. Les lments composant un ongle, un poil, etc., sont bien des cellules, noyau encore visible, mais non plus des cellules doues de vie. Elles n'ont plus aucun des caractres de la cellule
vivante; elles n'ont plus ni
plus
irritabilit, ni motilit; elles n'absor-
bent plus, ne respirent plus, n'excrtent plus, ne se reproduisent

;
le
milieu vital n'arrive pas jusqu'
fications nerveuses s'arrtent
elles les dernires ramidans l'pithlium au-devant de la

;
;
couche qu'elles constituent

portion en eau,
elles sont fixes et stables
leur pro-
en matire organique, en
matire
minrale,
n'est plus celle de la cellule vivante (cheveux: eau, 13 centimes;
matire organique, 80 centimes; matire minrale, 7 centimes);

la
composition de leur matire minrale n'est plus base de

alcalin,
phosphate
mais de
silicates,
de phosphates, de carbo-
nates terreux, etc.; leur protoplasma granuleux, enfin, est remplac par une substance nouvelle, de nature organique, la kratine. Or, cette substance, plus encore
que
l'ossine, l'lastine, le
chondromucode,
etc.,
prsente les
caractres
de
la
matire
morte. Elle est particulirement rsistante aux divers ractifs, imputrescible, indigestible. L'eau bouillante,
la coagule ni
mme
;
prolonge, ne
les
ne
la dissout;
les
acides tendus,
elle
carbonates
digestif
alcalins
eux-mmes, sont sans action sur

on
les
aucun suc
le
ne l'attaque; les matires kratinises traversent

tout entier
;
tube digestif
retrouve telles quelles dans les excrments.
composant le groupe de matire morte, form plus haut, sont bien effectivement de la matire morte. Le groupe et sa dnomination sont justifis.
Ainsi, tous les lments organiques
la
Rsum du Chapitre, et conception de l'organisme. mons ce Chapitre, particulirement au point de vue de

ception qu'il nous donne d'un organisme.
Rsucon-
la
Tout organisme
1
est
compos
d'un milieu vital baignant toute cellule doue de vie
2 de cellules vivantes, dont tout l'ensemble
forme
et
le
groupe
le
de ce que nous avons
nomm
la
matire vivante,
dont
jeu
RSUM.
constitue la vie gnrale de l'organisme,
111
cellules qui
peuvent
ou baigner directement dans le milieu vital (cas des cellules du sang, de la lymphe, des cavits gnrale, pricardique, etc.), ou n'y baigner qu'indirectement^ par l'intermdiaire de la substance fondamentale au milieu de laquelle elles sont encastres, mais
que pntre intimement

3 d'une
le
milieu vital (cas des cellules pith;
liales, cartilagineuses, conjonctives, etc.)
immdiate de la cellule, jouant dans l'organisme un rle purement physique et mcanique, d'union, d'isolant, d'architecture ou de soutien 4 d'une matire scrte, diverse, rsultat de l'activit cellulaire en vue des besoins organiques.
matire morte,
cration
;
Nous avons donc maintenant une vue

d'un organisme.
la srie
Il
claire
du milieu vital
les
ne reste plus qu' montrer, ce qui est l'objet
de cet ouvrage, que ce milieu vital, chez tous

zoologique S est rest mires cellules animales.
le
organismes de
milieu marin originel des pre-
I. Sauf quelques exceptions, qui semblent organismes dclius.
ne
se
rfrer d'ailleurs qu' des
CHAPITRE
II
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL DES CELLULES, CHEZ LES SPONGIAIRES, HYDROZOAIRES, SCYPHOZOAIRES ET QUELQUES CHINODERMES
Les Spongiaires, les Hydrozoaires, les ScyRsum du Chapitre. PHozoAiREs sunt essentiellement constitus par trois feuillets le premier, externe, revtant toute la surface de l'animal et compos gnralement d'une unique couche de cellules ; le second, moyen, substance fondamentale conjonctive enclavant d'assez rares cellules; le troisime, interne, limitant toujours les cavits intrieures de l'animal, et, comme le premier feuillet, compos en rgle gnrale d'une couche unique de cellules. Les Spongiaires, les Hydrozoaires, les Scyphozoaires tant presque exclusivement marins et leurs cavits intrieures tant toujours pntres par l'eau de mer extrieure, il en rsulte dj que les cellules composant leur premier et leur troisime feuillets sont expressment des cellules marines. L'eau de mer pntrant, d'autre part, par dialyse, dans la substance fondamentale du feuillet moyen, il en ressort, en dfinitive, que toutes les cellules de l'organisme sont au contact marin, soit directement, soit indirectement, par imbibition de la substance fondamentale conjonctive. Les cHiNODERjiEs Ont pour milieu vital de leurs cellules, outre leurs plasmas d'imbibition, les trois plasmas 1 del cavit gnrale; 2 du systme
:
ambulacraire;
du systme hmolympbatique. Ces
ti'ois
plasmas peuvent
communiquer
entre eux. Or, chez les Astrides, le systme ambulacraire, chez les Crinodes, la cavit gnrale communiquent directement avec l'eau de mer extrieure. Chez les Crinodes, les tubes qui relient l'extrieiu" la cavit gnrale et qui peuvent s'lever plusieurs centaines, sont munis de cils vibratiles qui tablissent un courant continu d'eau de mer, laquelle ne pntre pas seulement la cavit gnrale, mais directement aussi le systme
ambulacraire, ouvert dans cette cavit. Le milieu vilal des cellules organiques est donc ici encore, comme chez les Spongiaires, les Hydrozoaires, les Scyphozoaires, le milieu marin lui'
mme.
la vie animale, en crant des
nous allons tablir que organismes de plus en plus compliqus et indpendants, a toujours tendu maintenir, pour milieu vital des cellules, un milieu marin. Nous avons vu dans le Chapitre prcdent que ce niilieu vital
et
les suivants,
Dans ce Chapitre
dans
SPONGIAIRES.
113
compose, dans chaque organisme, de deux les uns qu'on peut nommer les plasmas libres (ceux du sang, de la lymphe, de la cavit gnrale, etc.), d'imbibition. Tous ces autres qui sont des plasmas les plasmas n'en faisant qu'un, ainsi que la dmonstration en a
des
cellules
se
sortes
de plasmas,
t fournie
d'tablir
au paragraphe justificatif, il nous suffira toujours que l'un quelconque des plasmas libres (les plus accessibles l'investigation) est une eau de mer naturelle ou reconstitue, pour tablir par cela mme que le milieu tout entier, baiest
gnant directement ou par dialyse toutes les cellules organiques, un milieu marin. Toutefois, les trois premiers groupes dont
nous allons traiter (Spongiaires, Hydrozoaires, Sgyphozoaires) possdant une organisation tout fait spciale, qui ne comporte ni systme sanguin, ni systme lymphatique, ni mme de cavit gnrale, nous dmontrerons en particulier, pour chacun de leurs
tissus, la vie
marine de leurs lments. Nous tudions dans ce Chapitre les plus simples et les moins indpendants des organismes animaux, ceux qui ont encore pour plasma libre (ou pour liquide en tenant lieu) l'eau de mer elle-
mme.
Spongiaires.
Les Spongiaires, nous l'avons vu

essentiellement
T,
//,
page 59,
sont des organismes
marins. Le groupe com-
prenant
tion
:2
seule famille appartient
embranchements, 6 classes, 8 ordres, 41 familles, une aux eaux douces. Faisons-en abstrac-
pour l'instant. Anatomiquement, les Spongiaires sont constitus par trois un premier feuillet, externe, compos d'une unique 'feuillets
:
couche de cellules minces, aplaties, situes au contact direct de l'eau de mer; un second feuillet, moyen, peu pais, de
nature conjonctive, compos d'assez
conjonctifs
rares
cellules,
celle
enclaves
les
dans une substance fondamentale semblable

tissus
;
de tous
un
troisime
feuillet,
interne,
compos
comme
le
le premier d'une unique couche de cellules, et formant revtement des innombrables canaux qui parcourent l'orga-
nisme
entier.
Ces canaux internes sont remplis d'eau de mer. Ils communiquent avec le dehors. Ils jouent, chez l'Eponge, le rle des vais-
seaux
capillaires
chez
les
organismes
levs.
Certaines
des
cellules de leurs parois sont diffrencies

QUINTON.
dans
le
sens vibratile.
8
114
Elles
II.
II.
MAINTIEN CHEZ LES CLENTRS.

battements
rguliers
dterminent par leurs

organiques
un courant
et
continu d'eau de mer, qui, appele de l'extrieur, apporte aux

cellules
les
(rle exact et ultrieur
du sang) l'oxygne
matriaux
Toutes
nutritifs ncessaires la vie.
Ainsi:
4
les cellules
du premier
feuillet
de l'Eponge sont au
contact direct de l'eau de'mer.

2 Toutes les
cellules
du troisime
feuillet.
effet,
feuillet sont
galement au
elles sont
contact direct de l'eau de mer.
Restent celles du second

encore au contact marin.
Or, par dialyse,

la
En
substance fondamentale,
mer extrieure que par premier ou le troisime feuillet, c'est--dire par une unique couche de cellules aplaties, semblables celles qui constituent, chez les Vertbrs, la jDaroi des vaisseaux capillaires, au travers
qui les entoure, n'est spare de l'eau de
le
de laquelle
la diffusion est si intense.
La
diffusion travers ces
deux couches
cellulaires de sparation est
teuse. Elle sera mise hors de doute
nous verrons une dialyse si parois incomparablement plus paisses, chez tous les Invertbrs marins, c'est--dire chez des organismes autrement levs et protgs. D'autre part, la substance fondamentale du tissu conjonctif de l'Eponge ne se distingue pas des substances similaires
tudies dans
le
donc dj peu doudans le Chapitre suivant, oif nergique s'effectuer, au travers de
Chapitre prcdent. Elle est hyaline^ transpavariable,
rente, d'une consistance
souvent trs
faible,
jamais
suprieure celle du cartilage, supportant peine, parfois, ses

spicules squelettiques, permettant toujours
aux globules blancs
de se dplacer par
l'effet
de leurs mouvements amibodes. La
diffusion travers cette substance est donc certaine. L'eau de
mer, par consquent, l'imprgne,

Vertbrs, imprgne
les
comme
le
plasma
vital,
chez
les
substances fondamentales des

cellules
tissus
conjonctifs, cartilagineux, pithliaux. Les cellules qui s'y trou-
vent enclaves, c'est--dire
les
du deuxime
feuillet,
se
trouvent donc au contact marin.
Toutes les cellules de ponge sont ainsi des cellules la plupart, situes au contact direct de l'eau de mer, marines, les autres un contact moins immdiat, mais non moins effectif ^
1. Les cellules du premier et du Iroisiine feuillet, situes au coutact direct de l'eau de mer, spnt des cellules pithiiales pavimonteuses simples, des cellules pithiiales eucorc amibodes, des cellules pithiiales vihratiles haute:
HYDROZOAIRES.
IIydrozoaiues.
H".
Comme
les Spongiaires, les
Hydrozoaires sont
des organismes essentiellement marins. Le groupe comprenant
2 classes, 11 ordres, 66 familles, quatre familles seules appartiennent aux eaux douces. Faisons-en,
abstraction.
comme
tout
l'heure,
Les Hydrozoaires, au point de vue qui nous occupe, prsentent
deux types anatomiques. Dans le premier, l'organisme

feuillets,
est
simplement compos par deux

surface
l'un,
ectodermique,
revtant la
externe
de
l'animal, l'autre,
intrieure. Ces
endodermique,
feuillets sont
revtant sa
cavit gastrique
deux
bien spars par une substance
fondamentale laquelle on donne le nom de msoderme, mais ce msoderme ne renferme aucun lment cellulaire. L'ectoderme et l'endoderme ont une structure trs analogue. Ils sont composs l'un et l'autre par une unique couche de cellules
pithliales.
Comme
cet
ectoderme est au contact direct
de l'eau de
mer
extrieure et que l'endoderme est galement au
contact direct de l'eau de mer, laquelle pntre librement dans

la cavit gastrique intrieure,
il
en rsulte que toutes
les cellules
de l'organisme sont au contact marin. Seules, quelques cellules pithlio-nerveuses ont quitt la priphrie et se trouvent enclaves dans la substance fondamentale qui soutient l'pithlium.
Mais cette substance devant tre imbibe d'eau de mer, comme nous l'avons montre imbibe du plasma ambiant chez les Vertbrs, p. 99-102, les cellules qu'elle encastre se trouvent encore,
par dialyse, au contact marin. Ce type anatomique est remarquable, parce qu'il montre un organisme presque tout entier compos de cellules immdiate-
ment msirmes,
diffrenciation.
et de cellules atteignant dj un haut degr de Les couches ectodermique et endodermique comprennent, en effet 1 des cellules simples, pithliales, pouvoir amibode, fonction prhensive et digestive; 2 des cellules
:
glandulaires, granulations et fonctions scrtantes diverses

S""
des cellules
pithlio-musculaires
4 des cellules pithlio-
nerveuses,
ces deux sortes de
cellules
composes de deux par-
Les cellules du feuilles meiit diffrencies, des cellules pilhlio-Tierveuses. msodermique, enclaves dans la substance fondamentale du tissu conjonctif, sont des cellules conjonctives toiles, simples, des cellules conjonctives amibodes, des cellules conjonctivo-musculaires, des cellules squelettiques, dos
:
cellules sexuelles.
116
II.
II.
MAINTIEN CHEZ LES CLENTERES.
ties, l'une pithliale,
au contact marin,
l'autre, profonde,
cou-
rant sous l'pithlium, s'y intriguant et formant tout
un rseau
hau-
sensitif et contractile; 5 des cellules cnidocils, lments
tement diffrencis,
de l'animal.
jours prsenter
tact
la fois
contractiles,
urticants et arms
d'une pointe en spirale qui se dvagine et se replie la volont
Les IIydrozoauês du second type anatomique continuent toule plus grand nombre de leurs cellules au conle
immdiat de l'eau de mer, exactement comme dans prcdent mais l'animal possde ici un msoderme avec
;
type
cellules
conjonctives et quelc|ues faisceaux musculaires internes, ainsi
que des appareils sensoriels o
les cellules pithlio-nerveuses
s'tagent et forment plusieurs assises.
Ces diverses cellules intrieures n'en restent pas moins, par

dialyse,
au contact
effectif
de l'eau de mer
comme dans
les cas
Il
ordinaires d tissus conjonctifs et d'pithliums stratifis.

aurait qu' reprendre
ici
n'y
l'argumentation tenue tout l'heure
pour
les Spongiaires.
La substance fondamentale du msodernie est, comme chez l'ponge, de consistance variable, parfois trs faible, parfois gale celle du cartdage. RMY Perrier (1893, p. 170) donne pour le msoderme des Rhizostomes une teneur en eau de 95 pour 100. Quand la salure diminue, cette proportion augmente on l'a trouve de 97,9 pour 100 chez Aurlia aurila de Kiel, preuve directe de l'imprgnation de la substance fondamentale par les sels marins. Cet cart de 2,9 pour 100 correspond assez exactement en effet l'cart salin entre l'Ocan et la mer Baltique (voir plus loin, II, VI, page 215).
;
Certains IIydrozoaires ont leur ectoderme revtu d'une
mem-
brane chitineuse, en sorte que les cellules ectodermiques ne sont plus au contact direct de l'eau de mer. Elles y restent cependant encore par dialyse, ainsi qu'il ressortira du Chapitre suivant o nous verrons les Arthropodes, par exemple, entirement recouverts d'une
salines
membrane de
ce
genre, s'quilibrer aux variations

ce qui
du milieu extrieur, de pareilles membranes'.
tmoigne de
la permabilit
Comme
les Spongtatres, les
IIydrozoaires sont
par un ensemble de
cellules, toutes
marines,
donc constitus le plus grand
1.
Ciioz
l(>s
I1yiihozo.\irks (huit la nicnibraii cbitinouso
est
encrote de sels
l'orme
calcaires,
cette
membrane n'adhre
]ihjs
l'ecltlerme.
Elle
une logo
remplie d'eau de mer dans laquelle l'animal peut se retrouve donc au contact marin.
mme
se dplacer.
L'ecloderme
CHINODERMES.
117
les autres,
nombre, situes au contact
mme
de l'eau de mer,
effectif.
son contact moins immdiat, mais non moins

ScYPHozoAiREs.
Groupc de 3 classes,
les
2 sous-classes, 16 ordres,
94 familles,
le
groupe entier exclusivement marin.

HyDRozoAiRES. Constitution fondamentale de
On ne
d'tre dit
saurait rpter pour les Scyphozoaires que ce qui vient
pour
l'organisme adulte presque semblable. Type anatomique feuillet
msodermique presque absent chez les Autoscyphaires (des Scyphomduses), dpourvu de cellules chez les Acalphes infrieurs et certains Anthozoaires. Mmes assises ectodermique et endodermique, cellules analogues. Rseaux musculaires et nerveux sous-jacents, enclavs dans la substance fondamentale de l'pithlium, et mme, quant aux rseaux musculaires, dans celle du
msoderme, dont
les cellules
musculaires peuvent driver.

ses
La
cavit gastrique et toutes
dpendances, qui, chez
les
Hydrozoaires, ne communiquaient avec la

orifice
:
mer que par un
seul
la
bouche, possdent, en outre, chez certains Scyphozoaires

les
(Anthozoaires), de nouvelles voies de communication.
Gomme
Spongiaires,
comme
les
Hydrozoaires, les Scypho-
donc composs par un ensemble de cellules, toutes la plupart, au contact direct de l'eau de mer, marines, immdiat, mais non moins les autres, son contact moins
zoaires sont
effectif.
En rsum,
si l'on
peut
nommer plas?7ias
les
les liquides extrieurs
et intrieurs qui
baignent
lments cellulaires des Spongiaires,

le
des Hydrozoaires, des Scyphozoaires, on voit que

ces trois premiers groupes est constitu
1
:
milieu vital de
Par un plasma extrieur, qui est l'eau de mer elle-mme Par un plasma intrieur, qui est l'eau de mer elle-mme 3 Par un plasma d'imbibition enfin (pour quelques lments des premier et troisime feuillets et pour tous ceux du deuxime), qui, par diffusion, est encore l'eau de mer.
;
Echinodermes.
13 ordres, 55 familles,
Groupe de 2 embranchements, 5 classes, le groupe entier exclusivement marin.
Le milieu vital des Echinodermes est constitu, outre ses plasmas d'imbibition 1 par le plasma du liquide de la cavit gnrale, liquide extrmement abondant, baignant presque tous les organes de l'conomie, lesquels sont tous compris, ou peu s'en faut, dans le clome; 2 par le plasma du liquide du systme
it
ti.
//.
MAiNfiKN
CliEZ
LlS
CCELENTRES.
;
ambulacraire, qui dessert spcialement les ambulacres 3 par le plasma du liquide du systme hmolymphatique (L. Roule, 1898,
1,
1:276-1^79), qui engaine les, conduits ambulacraires, les nerfs,

le
parfois
et
tube en
hydrophore,
substances
dessert
l'appareil
plastidogne
dans le tissu conjonctif de la paroi intestinale. Ces trois plasmas n'en font qu'un, tant parles phnomnes de diffusion dont les minces parois qui
s'alimente
nourricires
les
sparent sont ncessairement
le
sige,
que par
les
communi-
cations directes qui peuvent s'tablir entre eux. C'est ainsi que,
chez certaines classes,
la
cavit gnrale
quement avec
phatique.
l'appareil ambulacraire
ou
communique anatomile systme hmolym:
Or. l'ensemble de ces plasmas formant le milieii vital, on voit

1
systme ambulacraire communiquer directement avec l'extrieur par un tube, rendu bant grce une calcification de ses parois, et nomm tube hydrophore
Chez
les Astrides,
le
Chez
les Grinodes, ces
tubes hydrophores, s'levant parfois
plusieurs centaines, dboucher directement dans la cavit gnrale et y envoyer continuellement

les
un courant d'eau de mer, par
battements des
cils
vibratiles dont les cellules de ces tubes
sont munies. Le liquide de la cavit gnrale est donc une eau de
mer incessamment renouvele. En outre^ le systme ambulacraire communique largement avec la cavit gnrale, et des chambres
vibratiles, rparties
la circulation
dans diffrents lieux de l'organisme, assurent du plasma marin.

surtout chez les Grinodes,
le le
dhez
les Astrides, et
milieu vital
de l'organisme est ainsi
milieu marin lui-mme.
En rsum,
extrieur, ont
les Spongiauies, les
HYDRozoAmES,les Sgyphozoaires
cellules l'eau de
et
quelques EghinoderiMes, ouverts anatomiquement au milieu marin
pour milieu vital de leurs
mereUe-
mme^
cas, de prineipes milrilifs. 1. Celle eau plus ou moius cliarge, suivant les Mais nous ne considrons, dans cel ouvrage, que la parlie purement minrale de l'eau de mer et des plasmas. Elle est la seule fondamentale; la parlie organique est d'un aulre ordre.
CHAPITRE
lii
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL DES CELLULES, CHEZ TOUS LES INVERTBRS MARINS
Rsum du Chapitre. Tous les Invertbrs marins, ferms anatomiquement au milieu extrieur, lui sont ouverts osmotiquement. Leur paroi extrieure est permable A.) l'eau; B.) aux sels.
:
L'exprience tablit, en effet, les trois points suivants 1 Les sels du milieu vital d'un Invertbr marin normal galent toujours de trs prs ceux du milieu marin extrieur. 2 Si on place un Invertbr marin dans un nouveau milieu, dessal ou sursal, son milieu vital s'quilibre rapidement la nouvelle salure du milieu extrieur. 3 Non seulement cet quilibre se ralise par passage d'eau travers la paroi de l'animal, mais encore par passage de sels. Le milieu vital des Invertbrs marins communique donc par osmose avec le milieu extrieur. Au point de vue minral, il est encore le milieu marin lui-mme. C'est ce dont tmoigne l'analyse chimique directe, qui donne pour le milieu vital des Invei'tbrs marins une composition minrale tout fait voisine de celle de l'eau de mer. La srie entire des Mtazoaires formant 15 groupes, 23 embranchements, 61 classes, 208 ordres, et les Invertbrs marins composant eux seuls dans cette srie 12 groupes, 18 embranchements, 46 classes, 113 ordres, de ce Chapitre, et du prcdent, il rsulte dj que La majorit des organismes animaux a pour milieu vital des cellules, au point de vue minral, le milieu marin lui-mme.
: : :
Les expriences qui

marins,
suivent vont tablir que
les
Invertbrs
lui
ferms anatomiquement au milieu extrieur,

B.)
sont
:
ouverts osmotiquement. Leur paroi extrieure est permable

A.) l'eau
;
aux
sels.
Il
en rsulte qu'au point de vue miest
nral, le milieu vital de leurs cellules lui-mme.
encore
le
milieu marin
Travail du Laboratoire marititue du Musum, Saint- Vaast-
120
II.
///.
MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS MARINS.

de
la
la-Hougue
(^1898),
Station
zoologique
cVArcachon
(1898, 1900)e^G?M Laboratoire de Physiologie pathologique des Hautes-tudes, du Collge de France (1900) '.
Les expriences qui suivent ont t effectues sur 10 espces marines appartenant 5 groupes ou sous-groupes d'Invertbrs. Sur ces dix espces, six au moins [Octopus, Sepia, Arenicola, Carci7ius, Maia, Homarus) compientpsirmWes reprsentants les plus trois appartiennent au levs de la faune invertbre marine groupe des Arthropodes, si protg contre l'extrieur par sa cuirasse de chitine, qui revt l'organisme entier. Les rsultats obtenus, qui se traduisent par une soumission entire de l'orga;
nisme au milieu extrieur, peuvent donc

tous les Invertbrs marins.
tre tendus a fortiori
Ces expi'iences portent sur la composition minc'rale comde l'eau de mer; 2" du milieu vil al des cellules des Invertbr marins (plasma clomique, plasma hmolymphatique, etc.)- Comme dans l'eau de mer et dans ces iilasmas, les chlorures eux seuls, l'tat de chlorure de sodium presque exclusivement, comptent pour les 8i ou 90 centimes de tous les sels dissous-, leur dtermination suffit donner une indication trs approche des sels totaux. Les analyses ci-aprs ont donc port sur les chlorures. (Dtermination par le nitrate d'argent et le chromale neutre de potasse.) Elles ont port indif'remment sur le liquide de la cavit gnrale, sur celui du systme hmolymphatique, et encore indiffremment sur ces liquides totaux ou leur plasma, l'exprience ayant montr qu'entre ces liquides et leur plasma l'cart en sels est ngligeable. Le liquide clomique et l'hmolymphe sont suffisamment peu riches en lments figurs, pour que la prsence de ceux-ci, en efi'et, infiue d'une faon sensible sur l'ana-
Mthode.
;
pare
1"
1.
QuiNTON, 1900, C. R., 131, 905-908, 95-2-955.
Pour la composilion minrale de l'eau de mer, voir 11, VI, p. 220-235. Pour colle des plasmas des Invertbrs marins, voir ici mme, p. 127, analyses Gentu |)Our le milieu vital du Limule. Giui-iams pour celui de Pinna, Mouuson et Pour le milieu vital de l'Astrie, ScHL.'iGDEiNHAUFFEN pouT cclui dc FCtursin. de l'Holothurie (chinodeumes), du Siponcle (SifLNCULiK.Ns), de l'ApUsie, du Poulpe (Mollusques), du Maia. du Homard (Arthbopodes), c'est--dire de tpiehiues Invertbrs marins a[)partenaut plusieurs autres groupes, BoirAzzf (1897) 2,10. Ce point trouve en Mditerrane, Naples, un point de conglation de dconglation serait celui d'une solulion dc chlorure de sodium 38b'', 17 pour MOU 0,06= 2,29). Or, connue le milieu vital des Inverlbrs (islonique au (:58,I7
2.
(pi'il rsultera de ce Chapitre) accuserait en Militrrrane teneur en clilorures de 35 30 gramnu's ])our IdOO, dont 31 grammes de chldrure de sodium, on voit que les chlorures constituent eux seuls les 9/10 environ des molcules dissoutes, dceles dans le milieu vital par la cryoscopie.
milieu extrieur, ainsi
une
EXPERIENCES.
lyse^. Cliez l'Arnicole et le Siponcle seuls, le liquide trs charg, tait invariablement centrifug.
12t
clomique, louche
et
On trouvera dans un Appendice, la fin du Chapitiê, la technique employe pour ces expriences, ainsi que leur dtail. On
prsente simplement
ici
leur bloc, dans ce qu'il a d'essentiel et
de dmonstratif.
Quatre giôupes d'expriences.

PREMIER GROUPE D'EXPRIENCES
Li'Invertbr
dont
la
vital de ses cellules un liquide teneur en sels gale de trs prs celle de l'eau de mer.
marin normal a pour milieu
LeHableau suivant rsume 50 dterminations effectues l'tat normal sur 10 espces marines appartenant 5 groupes et sousgroupes d'Invertbrs, et 27 dterminations parallles effectues sur l'eau de mer o vivaient les animaux expi iments.
Nomlire
fies
dlerniinalions effeclues
sur le milieu vital des cellules.
122
II.
///.

(
Ce tableau montre
existe, l'tat
quelque fraction prs)

le
l'galit saline qui

et le
normal, entre
milieu vital de l'animal
milieu
extrieur.
Les trois groupes d'expriences qui suivent vont dmontrer
que
celte
galit saline est
due un quilibre osmotique
tabli
entre les deux milieux travers la paroi extrieure de l'animal,
paroi permable l'eau et aux sels.
DEUXIEME GROUPE D'EXPERIENCES

L'galit saline entre le milieu vital de l'Invertbr
marin
et le milieu
extrieur rsulte d'un
phnomne osmotique.
de milieu,
concentre
Les expriences de ce groupe consistent changer l'animal le placer dans une nouvelle eau de mer dilue ou
(par addition
NaCl,
d'eau distille ou, au contraire, de Aprs une dure d'exprience indique dans la colonne des temps, l'animal est retir, saign et analys en chlorures, ainsi que l'eau dans laquelle il tait plong. Le soin le plus extrme est pris, en recueillant le licjuide clomique ou hmolymphatique, pour l'obtenir pur, exempt d'eau extrieure pouvant provenir du tgument. Le tableau qui suit rsume cette
KCl, MgCF).
srie d'expriences.
EXPERIENCES;
123
Ce tableau, compar au prcdent, montre toutes les teneurs profondment modifies, tendant l'quilibre avec le nouveau milieu extrieur. On remarquera, dans la colonne des temps, avec quelle rapidit le plinomne osmotique peut se prosalines
duire.
Reste tablir la nature rellement osmotique du phnomne,
dmontrer qu'il n'est pas
d un mlange des deux milieux
par communication anatomique directe. On sait que l'anatomie nie dj cette communication (sauf pour Asterias).
TROISIME GROUPE D'EXPRIENCES
Ce phnomne est bien de nature osmotique, et non pas d un mlange des deux milieux par comm.unication anatomique directe.
y a communication anatomique directe, le mlange doit sans qu'il se produise une augmentation ou une diminution de poids de l'animal, au moins durables, et surtout se sriant distinctement selon que le milieu extrieur est ou dilu ou concentr. S'il y a, au contraire, osmose, il doit se produire toujours 1" dans une eau de mer dilue, augmentation de poids de l'animal, par absorption d'eau, 2" dans une eau de mer concenaugmentation et diminution tre, diminution par perte,
S'il
s'effectuer
durables.
Expriences.
rience
Dans Veau de mer
dilue.
Dbut de l'exp-
minute.
Aplysie
I-
124
2
II.
m.
MAINTIEN
CHEZ LES INVERTBRS MARINS.

:
Dans Peau de
Aplysie.
tuer concentre
AllNICOLE.
SiPONCLE.
Temps des observations.
Poids
successifs.
Poids
successifs
Poids
su-ccessifs.
Qm
S''-
310 284 284
Om
2l>
30"!
12,0 II
Ih
21'
Om 30m 30m 30m
30
2'.l
27,0 27 26,3
Il y a donc aiigmentatiHi de poids de l'animal dans le milieu hypotonique, diminution dans le milieu hypertonique, constance
:
quand
l'quilibre est tabli,
caractres propres du phnomne

comme
osmotique. La physiologie aboutit donc,
l'anatomie, la
ngation d'une communication directe. L'osmose seule est en jeu.
QUATRIME GROUPE D'EXPRIENCES

La paroi de
l'Invertbr marin est permable l'eau, mais encore aux sels.
non seulement
La permabilit
marin
rsulte des
l'eau de la paroi extrieure de l'Invertbr
deux groupes d'expriences qui prcdent. Le dernier groupe d'expriences va tablir que cette paroi est encore permable aux sels.
Trois sries d'expriences concordantes.
Premire srie. On verse dans un cristallisoir un volume connu d'eau de mer dilue ou concentre, dont le titre en chlorures est connu. En multipliant le volume par le titre, on a la quantit de chlorures totale contenue dans le cristallisoir. Le poids du cristallisoir, avec son eau, est soigneusement dtermin. L'exprience consistera: 1 placer dans cette eau un animal {Aplysia punctala) pralablement rinc dans une eau de mme composition, puis goutt "1" dterminer dans la suite, par des peses (l'animal tant soulev pour un moment au-dessus de son milieu), la (juantit d'eau gagne ou perdue par le cristallisoir; 3 dtei'miner au lunic instant le nouveau titi'c en chlorures de cette eau. Vax multipliant le nouveau volume par le nouveau titre, on aura encore la quantit totale de chlorures
;
EXPERIENCES.
contenue, cet instant, dans
le cristallisoir et,
125
par comparaison
avec
les
chlorures initiaux, la preuve du passage ou de la rtensels. Le tableau qui suit rsume cette srie d'expLe passage des sels est abondamment dmontr.
tion des
riences.
126
II.
m.
MAINTIEN CHEZ LES INVERTEBRES MARINS.
ExpniENGE T. Onze Carcinus mnas de mme origine. Trois tmoins SOs^jQ, Slg', 3lgr^3 immdiats, dont l'hmolymphe donne en chlorures pour 1000. Six autres placs dans eau de mer, 666 eau douce, 333; sulfate de magnsium (pes hyniide), 100"^. Chlorures de ce mlange .2is^,il\ 2o,04 (l'eau de mer congelant aux environs de point de conglation 2", 09). Les deux derniers Carcinus sont maintenus comme tmoins dans les conditions dos six prcdents, mais dans l'eau de mer primitive. Aprs dix-huit heures d'exprience, les deux Carcinus tmoins ont perdu 1/40 de leur poids; les six autres, 1/25. Si cette diffrence dans la perte de poids rpond une perte d'eau, et si les sels ont t retenus, la perte d'eau n"a pu que concentrer le milieu intrieur du groupe des six Carcinus. Or l'anachlorures des deux Carcinus tmoins, 3Ds'',6, 30s'',8 pour 1000, lyse donne chlorures c'est--dire maintien peu prs intgral des chlorures primitifs 2og'',7, 26g"",8, 27''',l, des six Carcinus placs dans le mlange dchlorur
:
27s'',2, 27"'' 3, 27s'' 8.
Sept autres Carcinus mnas de mme origine. Un Exprience II. tmoin immdiat, dont l'hmolymphe donne en chlorures 31^', 8. Les six autres, aprs 24 heures de sjour dans un milieu d'exprience identique perte de poids moyenne, 1/100; chlocelui de l'exprience qui prcde
:
rures
24b'',07,
26^21,
26s''.3, 28'-,28s'',6, 28g',8.
Exprience III. Cinq Sipunculus robustus de mme origine. Trois tmoins immdiats, dont les liquides clomiques mlangs donnent en eau de mer, 300. chlorures: SSsr,! pour 1000. Les deux autres placs dans eau douce, ISO, sulfate de magnsium (pes humide), 355''. Chlorures de ce lo,8o. Aprs IhSO et 4 heures de mlange 20s'',47, point de conglation sjour dans ce mlange, perte de poids moyenne des deux Siponcles 1/80; chlorures de leurs liquides clomiques 28si',37, 29s'',25.
:
:
Les chlorures passent donc nettement du milieu intrieur de

l'animal,
normalement chlorur, au milieu extrieur dchlorur.

srie.
Troisime
L'exprience consiste, dans cette srie,
ajouter au milieu
extrieur
un
sel trs
faiblement reprsent
dans
milieu intrieur, et y observer son passage, s'il a lieu. Le sel choisi ici est le phosphate de sodium. L'observation porte sur l'acide phosphorique. (Dtermination par l'actate d'urane,
le
l'actate actique
Expriences.
de soude
et le
ferrocyanure.)
acide
Aplysias normales, liquide clomique, teneur en
phosphorique
0sr,025, Os',027
pour 1000.
L'addition de phosphate de sodium l'eau de mer dtermine un prcipit blanc abondant dont on se dbarrasse par filtrage. Le liquide filtr est phosphatique. Expriences I. H, III. Trois eaux de mer, diffremment dilues et 28s^9, 25s^84, 20s'',3 pour 1000; acide phosphates chlorures respectifs 18^,25, lsf,S, 4e'",56 pour 1000. Trois Aplysias, aprs huit, six, phosphori(jue deux heures de sjour dans ces dilTrents milieux, liquide clomique Os^Si, chlorures respectifs, 2Ss^38, 288^,39, 208^,43; acide phosphorique 0s^33, 0B'',878 pour 1000. Les phosphates passent donc.
Les expriences de ces
trois sries
concordent toutes. La paroi
CHIMIE.
127
extrieure de l'Invertbr marin est permable non seulement

l'eau,
mais encore aux
sels.
Consquence de ces rsultats.

ANATOMIQUEMEXT
TiQUEMENT.
L'Invertkbrk marin, ferm

LUI
AU
MILIEU
ces
EXTRIEUR,
EST
OUVERT
OSMOfait
De
quatre
groupes
d'expriences, un
important ressort. Au point de vue minral, l'osmose tablit une communication nergique entre le milieu vital des Invertbrs
marins
et le milieu extrieur. L'Invertbr
marin, ferm anatomi-
quement au milieu
extrieur, lui est ouvert osmotiquement.
cette conclusion.
Confirmation chimique. Genth [in
L'analyse chimique directe confirme

Gorup Besanez,
Chimie p/njsioL,
pour le milieu du Limule (Arthropodes, Mrostoinacs), Griffiths (1892) pour celui d'un Mollusque Lamellibranche marin {Pinna squamosa), MouRsoNet Schlagdenhauffen (1882) pour celui de l'Oursin (chinodermes), donnent des compositions minrales tout fait
1880, chiffres corrigs sur l'dition allemande),
vital
voisines de celle de l'eau de mer.

I.
Analyses Genth, pour l'hmolymphe (totale
?)
yclops.
l'eau de
Pour
de Limulu&
la
comparaison avec
loin, II,
parties de cendres.
la
composition minrale de
Mle.
mer, voir plus

Pour 100
VI, p. 220.
Femelle.
Chlorure de sodium Chlorure de potassium Chlorure de magnsium
83,507
2,39.5
1,840
.5,128
Magnsium
Sulfate de potassium
Sulfate de calcium
Carbonate de calcium Pyrophosphate de magnsium Oxyde de fer
1,686 3,470 1.448

0,444
0.081
Oxyde de cuivre
II.
0,085
79,207 4,607 3,848 1,959 3,264 2,159 2,950 1,709 traces. 0,297
pour l'hmolymphe totale de Pinna squamosa (Mollusque Lamellibranche Anisomyaire)

Griffiths,
:
Analyse
PoLir 100 parties de cendres.
Soude
Chlore' Potasse
44,02 37,88 4,86

4,79
Acide phosphorique
Chaux
Acide sulfurique
3,70
2,73
1,83 0,19
Magnsie
Oxyde de manganse
100,00
128
III.
II. ///.

et Sghlagdenhauffen,
Analyse Mourson
total
clomique
de Strongylocentroius lividus
:
et
pour le liquide Toxopneustes
lividus (Oursins de la Mditerrane)
Eau
Matires organiques
Sels
:
,
959,03 3,b3
Chlorure de sodium Chlorure de magnsium.. Sulfate de chaux Sulfate de magnsie Carbonate de chaux Chlorure de potassium...
29,2941
4,7658 1,9685
1,2501
^_
0,0692
0,0523/
1000,00
Mourson et ScHLAonENHAUFFEN concluent eux-mmes, aprs comparaison de leur analyse avec celle de l'eau de la Mditerrane (analyse Vogel et Laurent) que le liquide clomique des Oursins est simplement de l'eau de mer, moins oxygne, plus cliarge d'acide carbonique et d'azote, et additionne de quelques matires albuminodes et de dchet (ure et une ptomane).
Au
point de vue minral,
le
milieu vital de l'Invertbr marin
lev reste donc ph3^siologiquement, par osmose, ce qu'est ana-
tomiquement
celui
de l'Invertbr marin infrieur (Spongiaire,

:
Hydrozoaire, Scyphozoaire, Grinode)
le
milieu mai'in lui-mme.
Au point de Consquence de ces deux dferniers Chapitres. VUE MINRAL, LA MA.rORIT DES ORGANISMES ANIMAUX A POUR MILIEU VITAL ToUS IcS luVCrtbrS DE SES CELLULES LE MILIEU MARIN LUI-MME.
marins ont ainsi pour milieu vital de leurs cellules l'eau de mer elle-mme. Calculons dj la part numrique que ces Invertbrs milieu vital marin immdiat reprsentent dans la srie des Mtazoaires. Compltons cet effet le tableau rcapitulatif du Chapitre 11 [[, //), page 66, qui comprenait seulement* les formes aquatiques, habitant les mers, les eaux douces et les
terres humides.
Nous avons
1
ainsi lui ajouter,
pour possder un tableau complet

:
de tous les Mtazoaires existant
Deux groupes
I.
Acanthocphales
tue son
vit
L'uf effec(1 embranchement. 1 classe, 1 ordre). L'adulte dveloppement dans la cavit gnrale d'Invertbrs.
sur la
muqueuse
intestinale de
Vertbrs (Poissons d'eau douce, Gre1
nouille, Porc, Canard).
H. Pripatides (1 embranciiement, arien dans les lieux humides.
classe, 1
ordre).
Terrestre et
PREMIRE CONSQUENCE GNRALE.

2
129
:
Dans
Parmi
l'intrieur des
groupes dj reprsents
A.)
los Plathelminthes.
2 classes
nouvelles et 6 ordres
Habitat.
Classes.
Ol-di-es.
Trmatodes.
Monogenea.
II.
Digenea.
Cestodes.
I.
11.
Cestodaria Dicestoda
III.
Trypanorhjmca.
.
Ectoparasitessur des Poissons et ds Crustacs, la plupart marins, quelques-uns d'eau douce. Endoparasites dans le tube digestif des Vertbr.s spcialement. Endoparasites, l'ge adulte, dans le tube digestif Vertbrs. Embryon) des naires dans la cavit gni
IV. Tretracestoda..
'
. ,
raie
ou les tissus d'Invertbrs ou Vertbrs.

Gordiids, compre-
B.)
Parmi
1
les
nant
ordre;
Classes.
classe nouvelle 1 Nmathelminthes. ordre nouveau de Nmatodes.

Ordres.
Habitat.
NMATODES.
Parasita.
Parasites dans les artres du Cheval, les sinus veineux
du
Marsouin,
l'intestin
de
GORDIinS.
Un
ordre.
tous les Vertbrs, le foie, le rein des Mammifres, la cavit gnrale des Insectes. Deux seuls genres, seulement parasites l'tat de larves chez les Insectes et les Vertbrs. Libres, l,geadulte, l'un dans la mer, l'autre dans les eaux douces.
C.) Parmi les Trochozoaires. classe des Mollusques Gastropodes;
ordres nouveaux Pulmons, de la Hirudines, de la classe des Ann;
lides
Chtopodes.
Classes.
Ordres.
Habitat.
Gastropodes.
Pulmons.
Hirudines.
Eaux douces et sol principalement; mers galement.

Mers
et
Chtopodes.
eaux douces.
3 classes nouvelles, comprenant ensemble D.) Parmi les Arthropodes. 24 ordres (classification Edmond Perrier).
Classes.
Ordres.
Habitat.
Terrestre
et
arien;
les
Arachnides. Myriapodes.
Insectes.
ordres. 4 ordres. 11 ordres.

9
quelques formes habitant les eaux douces et les mers drivent immdiatement de formes terrestres et ariennes (voir pages 5 et 34).
9
QUINTON.
130
II.
///.
E.) Parmi les Cords. 4 classes nouvelles, 39 ordres (classification Rmy Perrier, 1893).
Classes.
comprenant ensemble
Ordres.
/
Habitat.
Batraciens. Mammifres.
Reptiles. Oiseaux.
3 ordres.
16 ordres. 4 ordres.
16 ordres.
\
i
Aquatique, terrestre et arien, essentiellement /?o/? marin, les quelques formes marines drivant de formes terrestres et ariennes (voir pages 5 et 47).
Ue tous
douce,
ces groupes, classes et ordres
nouveaux, deux seules

marines. Les
les
classes (Trmatodes, Gordiids) comptent, ct d'espces d'eau
des
espces rpartir dans les formes

PRiPATiDES,
les
AcANTHOcPHALES, les
Truiatodes Dignes,
Cestodes, lesNmatodes Parasites ne comprennent aucune espce
marine. Les Gastropodes Pulmons, les llirudines, les Arachnides possdent bien cjuelques formes marines, mais, leur
habitat marin n'tant c]ue secondaire,
leur
34),
habitat
antrieur
ayant t terrestre (voir
l,
T,
p. 24, 26,
ces formes
marines
peuvent avoir acquis, au cours de leur existence primitive, le singulier pouvoir, que nous allons observer ds le Chapitre suivant, de rsister au phnomne d'osmose et de diffusion qui nous
occupe. Jusqu' preuve exprimentale du contraire,
nous com-
prendrons donc
les
Gastropodes Pulmons,
les Ilirudines et les
Arachnides parmi
les
formes exclusivement non marines.
Mme
marins.
observation
pour
le
les
quelques Vertbrs
de rpartition
suprieurs
Nous obtenons page 431..

calculer.
11
ainsi
tableau
ci-contre,
La part des Invertbrs marins dans

suffit
ce tableau est facile
de
retrancher
des totaux
des Mtazoaires
les
reprsents dans les mers les chiffres valant pour
Vertbrs
marins, c'est--dire pour

(se reporter
1
l,
les
Poissons marins'. Ces chiffres sont

:
II,
page
1
G5,
au tableau des Cords aquatiques)
embranchement,
classe, 10 ordres.
Les Invertbrs marins
1. A riiiLrioia- du groupe des CDRDiis, une queslion se posoraif Par rajiporl au pliiioninc d'osmose et de diffusion, o classer les Leplocardes et les Tuuiriers? Parmi les Invertbrs ou les Vertbrs? Les Leptocardos et les uniriers sout-ils permables l'eau et aux sels extrieurs, comme les Invertbrs marins tudis, ou rsistants comme les Vertbrs: Poissons et Mammifres aquatiques (voir plus loin, Livre 11)? Leur babitat exclusivement niariu rend fort prt)ij;ible leur assimilation pliysiologique aux Invertbrs. Nous croyons devoir
les y
runir
ici,
sans Iranciier Umlerdis
la
(picslion.
PREMIRE CONSQUENCE GNRALE.
iU
MTAZOAIRES.
121
IL
voit
///.
beaucoup,
que les Invertbrs marins couvrent eux seuls, et de la majeure partie de la systmatique. Il en rsulte dj ce fait important Le milieu vital des cellules du plus grand nombre des
:
On
organismes animaux
est,
au point de vue minral,
le
milieu marin lui-mme.
APPENDICE
On
ment
a rserv pour cet Appendice ce qui n'tait pas immdiateessentiel Ja dmonstration qui prcde.
Note
I.
Historique.
Fri^'dkricq (4882) observe que le sang des Crabes, des Homards, des Poulpes, a exactement le mme got que l'eau de mer... ce qui fait supposer que le liquide nourricier a, chez ces animaux, la mme composition saline que l'eau dans laquelle ils vivent. A l'appui de cette manire de voir, il donne le taux en cendres solubles et insolubles de l'hmolymphe de deux ^0^%A0 pour 1000), Poulpes et d'un Homard (SOi-'îe; ^29^',1S;
taux voisin de celui de l'eau de mer.

vivent dans l'eau de
11
ajoute
Les Crabes qui

(bras de
mer saumtre du Braekman
mer
en communication avec l'Escaut) prsentent un sang moins sal au got que ceux d'Ostende.
En
1884,
il
Mditerrane, de
montre pour quelques Crustacs provenant de l'Ocan et des eaux saumAtres de l'Escaut,
la
le
parallle existant entre la teneur en sels de leur

celle
hmolymphe
et
du milieu o
le
ils
vivaient.
(Les chiffras de ces
expriences
sont relats dans
tableau suivant.)
En
1891,
la
il
constate qu'on
peut faire varier

l'eau plus
du simple au
double
proportion de sels du sang des Carcinus
mnas, en
.
transportant ces
FuDuicQ
animaux dans de
ou moins sale
lui-mme toutes les expriences travaux (1882, 1884, 1891) dans le tableau suivant'
:
rsume
de ses
Les chilTros de Fiikiirricq, exprimant les sels, sont tous lro|i faibles, surexprimant les sels de l'Iiniolyniplie. Dans la calcination ncessite par la matire organique, une partie des chlorures devait tre volatilise.
1.
tout reux
PPNDKiE.
HIStORQU.
133
134
II.
ni.

l'amne ainsi confondre
le
niques la
fois; elle
le
Slacien
et
l'Invertbr marin, chez lesquels
mme
la
sang congle, il est vrai, au degr que l'eau de mer, mais qui, comme on le verra par
(Liv.
Il)
suite
et
comme
Frkdricq
l'avait
dj pressenti
milieu
(1884), se comportent d'une faon entirement oppose, vis--vis
des
sels,
au point de vue de l'osmose, dans

:
le
oii
ils
vivent (voir galement
Qulnox, 1899; Rodier, 1900).
Note
II
Technique et dtails des expriences personnelles, rapportes plus haut, dans le corps du Chapitre.
Prise du liquide clomique ou hmolymphatique.
Chez
Aslerias
buvard,
la
le
rube?is,
ayant t pralablement sch au liquide clomique tait recueilli aprs ouverture de

l'animal
les coquilles taient
paroi d'un bras, sur la face orale.
Chez Oslrea edulis,
d'abord lgrement
entr'ouvertes et l'animal
goutt.
On
ouvrait ensuite complte-
ment les coquilles, comme pour la consommation; le muscle adducteur se trouvait ainsi rompu; on essuyait rapidement au
buvard
l'Hutre et l'intrieur de la coquille,
sans trop 'desscher
simplement goutter en soulevant une une les lames); on pratiquait alors des sections au scalpel dans le muscle adducteur; l'hmolymphe blanchtre coule lentement dans la coquille, o il suffit de la recueillir. Chez J plijsia punctata,Y>onciionp'v trocart dans l'ample cavit
toutefois les branchies (qu'on peut
gnrale.
Chez Octopiis vulgaris, mise nu de

la
l'artre cphalique (pour technique, voir Frdricq, 1878, Bull. cad. roy. Belg., 2" s.
46, 7J0), section de l'artre, recueil de l'hmolymphe par aspiration. (La Pieuvre normale,
milieu, peut
non affaiblie par le changement de demander tre chloroforme.) Chez Sepia officinalis, o le jet du noir est viter, technique
:
suivante
l'animal, nageant dans un cristallisoir, est saisi doule
cement sous
ventre,
retir,
puis
plac de dos sur la main.
Une pince
sous
le
forcipressure, tenue de l'autre main, est introduite
manteau, puis applique l'ouverture du rectum qui est L'animal reste toujours calme. Fixation sur la planche pour viter la morsure, section du manteau, schage au
toute proche.
APPENDICE.
TECHNIQUE DES EXPRIENCES.
135
buvard des parois de
la cavit pallale, section
des veines bran-
l'hmolymphe par aspiration ou recueil quand celle-ci s'est amasse dans la cavit. Chez Arenicola iîscatoriun, schage pralable de l'animal au buvard, ouverture aux ciseaux de la paroi du corps dans la rgion clomique; le liquide clomique s'coule. (On vite la section d'un vaisseau qui dterminerait une coloration rouge du liquide, rendant difficile l'apprciation du virage dans la dterchiales affrentes, prise directe de
mination des chlorures.)
Chez Sipuncuhis robuslus^ schage pralable, ouverture aux

ciseaux de la paroi du corps, de prfrence dans
rieure, en vitant
la
rgion post-
d'atteindre
le
tube intestinal. Le liquide clo-
mique s'coule. Chez Carcinus mnas, Alala squinado, Homarus vulgaris,

schage pralable de l'animal, dans la rgion surtout o va tre effectue laponction. Ponctionpar trocartdans un ou plusieurs des
sinus veineux des pattes thoraciques.Le liquide hmolymphatique
qu'on peut retirer est trs abondant.

Dtails des expriences
edulis, l'eau de
du premier groupe.
Pour Ostrea
mer
extrieure est l'eau
par ouverture lgre des filtrant des sables o l'animal est
mme retire de la coquille yalYes; ])ouy S ipunculus robustus,Vea.u

cajDtur.
Le tableau ci-contre
donne tous
les chiffres
des expriences.
136
II.
III.
MAINTIEN
CflEZ
LES INVERTBRS MARINS.
Quanlil de liquide
APPENDICE.
DTAILS DS E^^PRIENCES.
131
Dtails des expriences

RUBEXS.
du second groupe.
1.
Asterias
L'animal est simplement plac dans un
cristallisoir
renfermant de l'eau de mer additionne d'eau de pluie. Afin de ne pas arracher des ambulacres par traction, on vite de toucher
l'Astrie au cours de l'exprience.
Cinc{ expriences.
Quantit de liquide
138
II.
IH.
tion.
ExpuiENCE 111. Chlorures

:
A
3b''',24
minute,
4<"c
d'eau de
pour
1000. Addition
mer sont retirs par aspiragraduelle d'environ 4^0 d'eau
distille.
A S^SO, on veut analyser l'eau contenue dans la coquille, mais elle a t absorbe; aucun liquide ne peut tre aspir ni ne tombe aprs lger forage des valves. De .5t>.50 6 heures, on ajoute graduellement T^^ d'eau distille.
La coquille parait remplie. 7h25, ouverture. L'Hutre est intacte et trs vivante. Le cur bat. L'eau de la coquille (il'"') donne on chlorures (sur
0'=<=,6)
238'',4
pour
1000.
L'hmolymphe
totale (sur
0'^<=,
galement)
:2l6'',44.
Remarque.
On
voit la quantit relativement considrable
d'eau distille qu'il faut ajouter pour obtenir une diminution du
taux des chlorures. Les Hutres ne pesaient cependant en moyenne

(parties molles)
que 6 grammes. On ne rapporte pas ici un certain nombre d'expriences prliminaires, o, aprs addition de 4 ou
d'eau distille,
les
5 centimtres cubes
chlorures de l'eau ext-
rieure et de
c'est--dire
l'bmolymphe lestaient 33 ou 34 grammes pour 1000, un taux normal, sans signification par consquent
pour
3.
le
sujet prsent.
Aplysia pungtata.
vit,
L'Aplysie, retire du bassin o elle

ciistallisoir
est place
dans un
cuisine.
le
contenant de l'eau de mer

2
1"
ou dilue par addition

sel
d'eau
douce,
ou concentre par addition de

le cristallisoir
de
Avant, de placer l'animal dans
d'exprience, on
passe une ou plusieurs fois rapidement dans une eau de
mer de
mme
dilution ou de
mme
surconcentration, jusqu' ce qu'il
ne jette plus de liquide urticant.

QUANirr DE LIQUIDE
Six expriences.
APPENDICE.
4.
DTAILS DES EXPRIENCES.
139
OCTOPUS VULGAUIS.
Les
Mollusques Cphalopodes paraissent extrmement sende leur milieu naturel,

la
sibles l'altration
Pieuvre cependant
moins que
la Seiche,
autant qu'il est permis de conclure des
quelques expriences qui suivent.

minute, une Pieuvre esl place dans un rcipient Exprience I. A contenant eau de mer 6 eau douce 1. A 25 minutes, lanimal tant bien vivant, on ajoute une nouvelle unit d'eau douce. Les mouvements respira: ;
toires s'affaiblissent aussitt.
50 njinutes, l'animal est opr.

:
Chlorures du milieu ambiant 2a^,li pour 1000. (Dtermination effectue sur 0<=c,.D.) 28g^37 pour 1000. (Dtermination effectue Chlorures de l'hmolymphe sur 1".) ExpKiENCE II. A minute, une Pieuvre est place dans une eau de mer dilue, donnant en chlorures 23s^81 pour 1000, La respiration devient irrgulire. Alt" 43, l'animal, encore vigoureux, est retir, chloroform et
:
opr.
pour
Chlorures du milieu ambiant, ce moment (lin de l'exprience) 2.osrî5 1000. (Dlerminalion effectue sur O^c^s.) Cldorures de l'hmolymphe 24"'',T4 pour 1000. (Dlerminalion effectue sur 1".)
: :
5.
SePIA OFI'ICINALIS.
La Seiche est particuUrement sensible l'altration du milieu. Une Seiche, place dans eau de mer lOOOs''. chlorure de potassium o^", chlorure de magnsium (dliquescent) 6s'',o, deux autres Seiches, places dans eau de mer 4000, chlorure de potassium 3="', chlorure de magnsium (dliquescent) ^'\ meurent toutes trois en trois minutes.
:
Autres expriences
Exprience I. A minute, une Seiche est place dans eau de mer 3, eau douce 1. A 53 minutes, l'animal est retir mourant et opr. Chlorures de l'eau ambiante (recherchs sur 0",3) 2os^74 pour 1000. Chlorures de l'hmolymphe (recherchs sur 0<^'^,3) 26sr,32 pour 1000. Exprience II. AO minute. Seiche place dans: mme dilution que prcdemment. A 33 minutes, l'animal est vivant. Il est trouv mort 2^8. Il est mort dans l'intervalle un moment indtermin. Chlorures de l'eau de mer du bassin o l'animal vivait avant l'exprience 32gM7 pour 1000. Chlorures de l'eau de mer dilue du cristalliscir, la fin de l'exprience
: :
23g'-,13pour 1000.
Chlorures de l'hmolymphe 238'',74 pour 1000. Toutes ces analyses effectues sur un l"^". Exprience III. minute. Seiche place dans A douce 1. L'animal meurt 30 minutes. 22s<^,[ pour 1000. Chlorures de l'eau de mer dilue Chlorures de l'hmolymphe 24"'" pour 1000. Les deux analyses effectues sur l^c.
:
eau de mer
2,
eau
140
G.
11.
in.

piscatokuai.
;
Ahemcola
minute, Ai'nicole plac dans eau de mer G, eau Exprience 1. A douce 2. A 30 minutes, nouvelle addition d'une unit d'eau douce. A l*" 33,
l'animal, bien vivant, est retir et opr. Chlorures de l'eau de mer dilue (sur l^c)
Clilorures
du liquide cloniique
Exprience II. A 1000, chlorure de potassium 3 gr., chlorure de magnsium (dliquescent) 3 gr. A 2îo, l'animal est opr. Chlorures do l'eau de mer concentre (sur !<:<=) 39s'',78 pour 1000. Chlorures du liquide clomiqus (sur l*^") 37?''j55 pour 1000.
:
pour 1000. pour 1000. minute. Arnicole plac dans eau de mer
:
22s'
:
(sur
Q'^<^,'o)
2o8'',34
7.
SiPUNCULUS KOBUSTUS.
Exprience I. Comme l'Expiience I de lArnicole. Mme milieu, mme temps. Chlorures du liquide clomiijue (sur l"^"^) 258r,74. Exprience II. Comme l'Exprience H de l'Arnicole, sauf le temps. L'animal est retir et opr 4 heures. 408'',07 pour 1000. Chlorures du liquide cielomique (sur l'^'^) Exprience III. minute, Siponcle plac dans A eati de mer 3, eau douce 1. A 18'', animal trs vivant, retir et opr. Chlorures du milieu ambiant, ce moment 2osr,13 pour 1000. 22'',81 jwur 1000. (Ces deux dterminaChlorures du liquide clomique
tions effectues sur
l'^'^.)
Chez l'Arnicole
centrifugs.
8.
et
le
Siponcle,
les
liquides colomiques sont toujours
("aucinus moenas.
retir -du bassin
Le Crabe,
lisoir
il
vit, est
plac dans un cristal-
renfermant de l'eau de
rner,
ou dilue par addition d'eau

sel
de pluie ou d'eau douce, ou concentre par addition de

cuisine.
de
Neuf expriences.
quantit de LiyUIDE
APPENDICE.
II
DETAILS DES EXPRIENCES.

de ce tableau, les animaux sont trs
141
affai-
blis
Dans les Expriences I et un autre, non analys,

;
est moi-t.
L'analyse de l'Exprience III est effectue sur un animal mort depuis peu. Les Crabes des six autres expriences sont au contraire trs vivants, sauf celui de la dernire, affaibli. Dans les deux dernires expriences, le sel de cuisine tait ajout peu peu. Les temps s'entendent depuis le dbut de l'exprience.
Maia squinado, Homarus vulgaris. 9. Se reporter simplement au tableau donn au cours du Chapitre.
Dtails complmentaires pour le quatrime groupe d'exp-
L'Aplysie est place dans un crisPremire srie. ayant peu prs son diamtre, afin qu'un faible volume d'eau puisse la recouvrir. Un filet en fil de fer pouse la paroi
riences.
tal lisoir
intrieure
du
cristallisoir;
il
suffira de le soulever
pour soulever
avec
lui l'Aplysie.
Les plus grands soins sont pris pour tenir
compte des moindres pertes d'eau qui peuvent se produire chaque soulvement de l'animal. On arrive ainsi une certaine rigueur d'exprience. Dans l'Exprience V, par exemple, la plus riche en maniements, un seul gramme est perdu, sans avoir t
valu.
Il
peut rsulter de l'vaporation.
L'Aplysie, avant d'tre place en exprience, est rapidement
passe dans une eau de

tre
mme
avec
composition que
la
celle
elle
va
plonge.
On
carte
main
les
;
parois de la cavit
pallale
est plong
pour en chasser l'eau ancienne puis l'animal goutt dans l'eau du cristallisoir. La premire analyse en chlorures de cette eau (pour les chlorures initiaux) est faite dans la minute qui suit. La perte par vaporation est ngligeable, ainsi qu'on s'en assure par un cristallisoir tmoin. On remarquera que, sur les cinq expriences, deux accusent un mouvement de mme sens de l'eau et des sels, trois un mouvement de sens inverse. De mme^ dans deux cas, l'Aplysie perd
de
ses
sels
propres
dans
trois
cas,
elle
absorbe des
sels
extrieurs.
Deuxime
srie.
Exprience I. Les onze Carcinus sortent d un bassin dont l'eau donne en chlorures SS^r^To pour 1000. Poids respectifs des Carcinus, au commencement et la lin de l'exp:
rience
142
11.
m.
MAINTIEN CHEZ LES INVERTEBRES MARINS.

Numro
des
Cral)es.
Poids avant la mise en

expiience.
Poids
la
fin
de
l'exprience.
n\
Crabes placs dans Eau de mer Eau douce
71
6665^
333g'',
2
3
Chlorures du mlange.
21^^,17
/
\
o 6
2o,04
Crabes tmoins, maintenus dans l'eau de mer 33\75 pour 1000.
APPENDICE.
molymphe, dans
:
DTAILS DES EXPRIENCES,
143
l'ordre mme o ces Crabes viennent d'tre numrs, 24^^07, 2Gsf,2'l, 26",3, 28 gr., 28sr,66, 28s^78, chiffres qui montrent, avec plus de nettet encore que dans l'exprience prcdente, le paralllisme entre l'tat de dpression et le degr d'altration du milieu vital des cellules. Les six dernires analyses effectues, dans l'ordre o elles sont rapportes, sur 0"-,4, 0'=<=,G, OcCjO, O^cJ, icc^ ^cc d'hmolymplie. EXPRIENCE II[. Les Siponcles sont retirs du sable o ils vivent, rincs sous le robinet d'eau de mer et placs pralablement dans une eau de mer pure o, en dtendant leur trompe, ils la dbarrassent de son
sont de
sable.
Poids respectifs, au dbut et la fin de l'exprience, des deux Siponcles placs dans le mlange eau de mer 300, eau douce 150, sulfate de magnlo,85 sie (pes humide) 35 gr. A
:
Numro
des Siponcles.
Poids avant la mise en exprience.
Poids la fin de l'exprience.
41,2 30 71,2
41
29,3
70,3
Quantit de sable dgorge pendant l'exprience

poids ^
ngligeable. Perte
de
moyenne
"
soit
80
environ.
0,9
minute 3'i30, le Siponcle n 1 conserve ses rffexes trs vifs: ce moment, il se dprime; la trompe reste dvagine quand on le saisit; elle ne se contracte qu'au bout d'une minute. A 4 heures, l'animal est opr. Liquide clomique centrifug, clilorures 29'',2o pour 1000. Le Siponcle n" 2 est dj all'aibli au moment de la mise en exprience ses rffexes sont attnus; ils s'attnuent encore. A l'^SO. il est opr; il ragit toutefois assez vivement l'ouverture du ciome. Liquide clomique centrifug, chlorures 28s'',37 pour 1000. Ces deux Siponcles et les trois tmoins quittaient un milieu accusant en chlorures 33si-,l7 pour 1000. Toutes les dterminations en chlorures de l'exprience, effectues sur i'^<^.
De
Troisime skrie.
sie est
Pour l'exprience des phosphates, l'Aplyun animal de choix, par la pauvret en matire organique
recherche de l'acide phosphorique,
la
de son liquide clomique. Quand on porte celui-ci l'buUition
pour
la
matire organique
coagule est presque inapprciable.

L'addition de phosphate de sodium l'eau de
un prcipit blanc abondant,

cavit pallale comprise, afin
l'eau de
mer
est filtre.
mer dterminant En outre,

l'eau douce,
l'Aplysie d'exprience est pralablement rince
dans
que l'eau de mer superficielle, ou enclose dans cette cavit, n'occasionne pas un nouveau prcipit dans la solution phosphatique o l'animal va tre plong. Ce milieu phosphatique acclre immdiatement la respiration
I4i
II.
///.
de l'Aplysie, qui s'y agite. Dans l'Exprience HT, o la dose

d'acide phosphorique est leve (48'",56 pour 1000), l'animal offre
un phnomne curieux.
s'explique
Il
augmente d'abord en poids,

rsultat
i20fe''",3
ce qui
par l'absorption d'eau,
milieu extrieur (chlorures,
du pour 1000). Au bout d'une

de rh3qDotonie
les mouvespasmes tmoil'animal diminue de
;
heure,
il
prsente une sorte de contracture gnrale
ments gnent seuls de la vie. Puis, vue d'il, volume c'est ainsi que, de 133-'" au dbut de l'exprience, son poids tombe, en deux heures, 87=''. Le tgument devient
;
respiratoires sont suspendus; quelques
blanchtre.
Une dsorganisation gnrale des
tissus,
intres-
sante tudier, doit se produire la suite de la pntration des phosphates dans le milieu vital. Les effets de leur simple addition l'eau de
mer montrent dj
les
le
dsordres qu'ils peuvent
occasionner dans un organisme dont

est le milieu
milieu vital des cellules
marin lui-mme.
CHAPITRE IV
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL DES CELLULES, CHEZ LES INVERTBRS D'EAU DOUCE ET ARIENS
1 Les Invertbrs d'eau douce ne commuRsum du Chapitre. niquent plus par osmose avec le milieu extrieur. A. A l'tat de nature, ils maintiennent intrieurement, en face d'un milieu exti'ieur presque otalement dessal, un milieu vital taux salin lev, constant et spcifique. B. Dans un milieu extrieur sursal exprimentalement, mme un taux trs suprieur au taux salin de leur milieu vital, ils maintiennent ce dernier taux invariable ou ne le laissent varier que dans des limites remarquablement peu tendues. 2 Ce milieu vital, maintenu intrieurement par les Invertbi's d'eau douce, est, au point de vue minral, un milieu marin. L'analyse chimique directe en fait foi. 3 Le milieuvital, maintenu par les Invertbrs ariens, est galement, au point de vue minral, un milieu marin. L'analyse chimique en tmoigne galement. En dfinitive, les Invertbrs d'eau douce et ariens reconstituent et maintiennent pour milieu vital de leurs cellules un milieu marin. Leur milieu vital, au point de vue minral, est un milieu marin, non plus naturel comme chez les Invertbrs qui prcdent, mais pour la premire
fois reconstitu.
deux Chapitres prcdents, nous avons tabli que le les Invertbrs marins tait, au point de vue minral, le milieu marin lui-mme. Dans le Chapitre prsent et dans ceux qui suivent, nous allons tablir, au point de vue
les
Dans
milieu vital de tous
minral toujours, que
le
et ariens et des Vertbrs est
milieu vital des Invertbrs d'eau douce encore un milieu marin, maintenu
ou reconstitu.
PRAMBULE AUX CHAPITRES
molculaire.
IV, V, VI
Remarque primordiale au sujet des diffrences de concentration La concentration molculaire d'une solution est un facteut purement physique de cette solution, sans aucun rapport avec
))
la
composition chimique, seule en cause dans ce livre.
En
tte
de ces Chapitres (Chapitres IV, V, VI), faisons remarfois
quer une
pour toutes qu'aucun des milieux vitaux que nous

10
QUINTON.
146
II.
IV.
MAINTIEN CHEZ LES INVERTEBRES NON MARINS.

ot'rir la
allons avoir
examiner ne va plus nous

actuels.
le
concentration
molculaire des ocans

ocans,
L'eau de mer des grands
comme nous
verrons au Chapitre VI, est une con-
moyenne de 35 grammes de sels j)our 1 000, dont 33 grammes environ constitus par les chlorures, par le chlorure
centration
de sodium principalement. Or les milieux vitaux des Invertbrs
non marins et des Vertbrs sont tous une concentration plus faible. Le taux des chlorures du milieu vital, par exemple, est de
:
22 16 gr. pour 1000, chez les Poissons Slaciens; cliez les Poissons Tlostens; 6 gr. chez l'crevisse [Astacus fluviatilis); 12
7,3 6 gr.
5,8
chez les Oiseaux et les Mammifres chez l'Insecte [Dytiscus], etc.
elles
Ces diffrences de concentration sont du plus haut intrt; ont un sens que nous essaierons d'approfondir en partie au
II.
Livre
Mais ce
qu'il
importe de poser
ici
avec nettet,
c'est
que, pour la dmonstration

tien
du milieu
chimique qui nous occupe (mainminral marin, comme milieu vital des cellules
sonjt
organiques, travers la srie animale), ces diffrences ne
pas considrer. Le degr de concentration molculaire d'un milieu liquide ou gazeux est un lment purement physique de ce milieu, absolument indpendant de sa composition chimique.
De mme qu'un
que
gaz, quelle
trouve soumis, reste
que soit la pression laquelle il se toujours ce gaz, une solution saline, quelle
reste toujours cette solution saline.
rie fait
soit sa concentration,
La concentration qui
varie
:
varier qu'un facteur purement
physique de la solution sa tension osmotique; la solution reste invariable dans son essence ^ Pour dmontrer l'identit chimique relative du milieu vital d'un organisme et du milieu marin, il nous suffira donc de dmontrer, ou que les sels qui constituent les deux milieux sont les mmes et dans un mme rapport entre eux (dmonstration chimique), ou que le milieu vital d'un organisme peut tre
remplac volont par une eau de mer, ramene, par addition
sommet d'une moutagae, l'air rarfi ne cesse pas de mer dilue ou concentre ne cesse pas d'tre de l'eau de mer. Les notions d'osmose ont l'ait un progrs suffisant depuis quelques annes pour que nous croyions devoir su[)primer tout un dveloppement qui prenait place ici. Nous renvoyons simplement l'article gnral Osmose de Dasthe, 1901, Trait de physique biologique:, tome L pour les dtails touchant cette question spciale;
1.
De mme
que,
sur le
d'tre de l'air,
l'eau
EXPRIENCES.
d'eau distille,
gique),
l'isotonie
14?
organique (dmonstration physiolosels, ni
ou de toute autre faon, mais sans jamais avoir nous

de l'eau de mer,
telle qu'elle
occuper du taux absolu en

tion
se prsente dans l'Ocan, ni d'aucun
milieu vital. La composi-
chimique d'une part,
le
degr de concentration molculaire
d'autre part, sont des lments compltement indpendants l'un
de l'autre, qui demandent d'une faon absolue tre envisags
sparment. Nous traiterons au Livre

tration molculaire.
II
des degrs de concen-
Pour l'instant nous en ferons abstraction complte, occups uniquement que nous sommes de la question
chimique.
Les expriences qui suivent vont tablir

tbrs d'eau douce rsistent,
cable,
que
les Inver-
d'une faon actuellement inexplisi
au phnomne d'osmose
le
nergique qui se produit, chez
l'Invertbr marin, entre
'milieu vital de l'animal et le milieu
extrieur; 2 que ce milieu vital, maintenu intrieurement par

les Invertbrs
d eau douce en face d'un milieu extrieur presque
est, au point de vue minral, un milieu marin nettement caractris; 3" que les Invertbrs ariens maintiennent de mme, pour milieu vital de leurs cellules, au point de vue minral^ un milieu marin nettement caractris. Il en rsultera que les Invertbrs d'eau douce et ariens ont maintenu pour milieu vital de leurs cellules au point de vue minral un milieu marin, non plus naturel comme chez leurs anctres, les Invertbrs marins, mais pour la premire fois reconstitu. Dans un Appendice plac la fin du Chapitre, on trouvera ce qui n'est pas immdiatement essentiel la dmonstration qui va suivre.
totalement dessal,
Travail de la Station zoologique d'Arcachon (1898), du Laboratoire de Physiologie pathologique des Hautes-tudes du Collge de France (1900) et du Laboratoire particuliet' de AI. Haillon (1900-1901).
Trois groupes d'expriences.

L'invertbr d'eau douce ne communique plus par osmose avec le milieu extrieur.
Dans
le
Chapitre qui prcde, nous avons vu avec quelle ner-
gie le milieu vital des Invertbrs
marins communiquait par
148
II.
IV.
le
MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS NON MARINS.

milieu extrieur. La thorie organique marine
osmose avec
ncessitait a priori,
pour
le
maintien intrieur d'un milieu vital
marin, que cette communication osmotique cesst de se produire

les Invertbrs d'eau douce. Rien n'tait plus improbable *. Pour qu'il en ft ainsi, il fallait supposer 1 une drogation aux lois gnrales de l'osmose, i" la non-permabilit l'eau et aux sels d'une membrane branchiale permable au gaz, 3 une physiologie oppose de cette membrane, chez des espces troitement voisines. Homard et Ecrevisse par exemple. Or, malgr les probabilits et les vraisemblances, c'est ainsi qu'il en est. Le milieu vital e l'Invertbr d'eau douce ne communique plus par osmose avec le milieu extrieur.
chez
Deux
sries d'expriences
Premire srie.
PRESQUE
l'tat de nature,
IL
D.\]ys
l"
le milieu extrieur
totalement DESSAL O
VIT,
INVERTBR
u'eAU DOUCE
MAINTIENT INTRIEUREMENT UN xMILIEU VITAL A TAUX SALIN LEV, CONS-
TANT ET SPCIFIQUE.
fluviatilis).
Exprieuces portant sur l'Bcrevisse
(^l-âcMi"
Exprience I. Lot d'Ecrevisses achetes Bordeaux, iiiainlenues plujours au Laboratoire d'Arcachon sous le robinet d'eau douce d'adduction S, ou teneur en chlorures pour 1000 (exprims en clilorure de sodium)
sieurs
A.
B.
de l'eau courante dans laquelle les crevisses vivaient. de l'hmolymphe (totale) d'une premire Ecrevisse....
.
.
08'',29
llsr,?
ISsi'jS
Ils'',
deuxime Ecrevisse.... troisime Ecrevisse.... quatrime Ecrevisse. ..

.
99
lls',!!
ExPHiEiscE IL Lot d'crevisses achetes Paris, maintenues plusieurs jours au Collge de Finance sous le robinet d'eau ordinaire d'ad-
duction.
2,
A.
ou teneur en chlorures pour 1000 (exprims en chlorure de sodium) de l'eau courante dans laquelle les crevisses vivaient. B. de l'hmolymphe (totale) d'une premire Ecrevisse deuxime Ecrevisse
. .
.
Off'',!
ler.l
10'',u
du srum hmolynjphatique de
treize Ecrevisses
ISs^lG
I. Les exprieuces qui suivent, sur l'Ecrevisse, ont t entreprises la Station zoologique d'Arcachon en 1898, un an par consquent avant la publication du
travail de Erdhicq (1899)
ceci,
nullement pour revendiquer une priorit qui
appartient sans conteste M. Frdricq, mais pour marquer simplement qu' l'poque o cette conception a priori s'imposait l'esprit, elle n'avait pas le
contrle de l'exprience.
EXPRIENCES.
Exprience
A,
III.
lot
:
INVERTEBRES D'EAU DOUCE.
149
Mme
o
que prcdommont.
ou point de conglation
A.
B.
de
l'eau
les Ecrevisses vivaient
no,02
Oo.TGS
du srum hmolymphatique des
treize l<>revisses
ces
expriences personnelles, joignons
les
dterminations
antrieures de Witting, Halliburton, Fbdricq.
WiTTiNG
(cit
(solubles et insolubles) de
;
par Frdricq, 1899) donne pour les sels totaux l'hmolymphe (totale ?) de l'crevisse
:
ces deux derniers

jeine
15,5 pour 1000 Halltburtgx (cit galement par Frdricq, 1899) pour les sels solubles 1 l'',3pour 1 000 Frdricq (1899) galement pour les sels solubles ii^',9, ll-',4, ll^'-,:25, 11-'', 12^''' pour 1000,
:
chiffres particulirement intressants, en ce
qu'ils se rapportent
l'hmolymphe d'Ecrevisses soumises un

et
de trois mois
demi. Enfin Frdricq

totale
{mme
tâoai/)
les
donne pour l'hmolymphe
de 12
lots
d'Ecrevisses,
10 premiers conservs jeun pendant quelques jours seulement, les deux derniers pendant trois mois et demi, les points de conglation suivants
:
_ oo,80 00.80;
;
0,83 0o,82o:
;
0o,81 Qo.TSo 0o,785 0o,79 O^JS 0o.76o 0o,82: 0o,78;

:
l'eau
ou
0,03.
dans laquelle ces Ecrevisses vivaient, congelant
0,02
Ainsi, l'Ecrevisse,
dans
le
milieu extrieur presque totalement
dessal o elle vit, maintient intrieurement, pour milieu vital de
un liquidetauxsalin lev, constant et spcifique. L'absence de communication osmotique entre le milieu vital de
ses cellules,
l'animal et
le
milieu extrieur en rsulte dj. Elle va ressortir

la srie
avec une nouvelle force de
d'expriences qui suit.
Deuxime
sursal,
srie. Dans un milieu extirirur exprimentalement mme a un taux trs suprieur au taux salin de son
milieu vital,
l'Invertbr d'eau
douce maintient ce deknier taux
invariable ou ne
le laisse varier que dans des limites remarqua-
BLEMENT PEU TENDUES.

visse.
Expricuces
portant encore sur l'Ecre-
Par la srie d'expriences qui prcde, on sait que le taux en chlorures (exprims en chlorure de sodium) de l'hmolymphe totale de l'crevisse normale est de 1:2 grammes pour 1000 environ. Toutes les teneurs en chlorures qui vont suivre seront comme prcdemment exprimes en chlorure de sodium.
150
IL IV.

minute dans une oau
Deux crevisses sont places EXPRIENCE I. lgrement additionne de sel de cuisine.

28hl."), les deux crevisses sont saignes. S, ou teneur en chlorures pour 1000
A. de
B.
de
l'eau sursale
dans laquelle
totale de la
les
Ecrevisses vivaient.
38^3
llt;'',2
l'hmolymphe
premire Ecrevisso
deuxime crevisse
lls'",4
ExpniENCE
II.
un
sont places dans
cristallisoir
minute, deux Ecrevisses (une femelle, un mle) contenant

:
Eau douce Eau de mer
1000 150
Oi'lOm.
f
A 1M5 A 7h A 23h. A 25'' A 30h
on ajoute chaque J, ;..;'; cristallisoir au
fois
.
>
ISQcc d'eau de mer.
.^
300". on y ajoute on y ajoute encore une quantit non exactement
dtermine.
1, ou teneur en chlorures pour l'eau du cristallisoir
:
000 (exprims en chlorure de sodium) de
A A A
Les
l'exprience.
21'
13g'-
25" 30h
18e^7
198'',9
deux crevisses sont saignes trois fois chacune au cours de Aprs les deux premires saignes, elles sont replaces au bout de quelques minutes dans l'eau du cristallisoir. La dernire saigne est praticjue sur la premire crevisse mourante, sur la deuxime crevisse morte depuis un temps indtermin. S, ou teneur en chlorures pour 1000 de l'hmolymphe totale
:
A.
de
la
A A A
B.
premire crevisse (femelle) 4t'30 de l'exprience
29hl5 40hl5
14n'',39
148'-,15
13er,45
:
de la
A A A
deuxime crevisse (mle)

5"45 de l'exprience
13gM6
14e'-,C2 loS>-,67
29i'15
40hl5 (l'animal mort)
Deux crevisses femelles sont retires de l'eau douce Exprience III. o elles vivent, puis saignes. l, ou teneur en chlorures pour 1000
:
A.
B.
de l'eau douce o les crevisses vivaient. de l'hmolymphe totale de la premire crevisse...
08'",29
12s'',28
lle'',99
deuxime crevisse.
A
t(mant
minute, ces deux lcrevisses sont places dans un cristallisoir con-
Eau douce: Eau de njer
1000
,....,.,....
250
EXPRIENCES.
INVERTBRS D'EAU DOUCE.
15i
A des temps divet-s (jusqu' 24 heures, dernire addition), on additionne d'eau de mer l'eau du cristallisoir. ], ou teneur en clilorures pour 1000 de eette eau du cristallisoir
:
A A A A
17"
17ir,55
17^30 19h40
24hl
21sr,06
22g^46
23s'',3
A 19'l5, la premire crevisse (mourante), SS"", la deuxime crevisse (morte depuis un temps indtermin, entre 24 et 33 heures) sont saignes. S, ou teneur en chlorures pour 1000 de l'hmolymphe totale
:
A.
B.
de de
la la
premire crevisse
( IQÎS,
mourante)
12g^63
IBs^ÔQ
deuxime crevisse
( 33*,
morte)
Exprience IV. minute dans une eau Trois crevisses sont places qu'on additionne rgulirement d'heure en heure de sel de cuisine, jusqu' QhSO. S, ou teneur en chlorures pour 1 000 de cette eau
:
A A A
llh30,
la et
5h30 9^30 (aprs la dernire addition)
12sr,5
2()Sr
deuxime
gnes.
la
premire crevisse, bien portante, troisime crevisses, fortement
23h, 23hl5, la dprimes, sont sai-
Temps depuis lesquels les crevisses vivaient dans l'eau sursale taux de 26 gr. de NaCl pour 1000
:
au
Premire
crevisse
2^
13''30
Deuxime crevisse
Troisime crevisse
Or, S, ou teneur en chlorures
<.
13h45
1
pour
000 de l'hmolj^mphe totale

lle',5
A. de B. de
C.
crevisse la deuxime crevisse. de la troisime crevisse

la
premire
148r,g
12ffi',9
cri,stallisoir
Exprience V. minute, deux Ecrevisses sont places dans un A contenant de l'eau douce, qu'on additionne d'abord assez rarement, puis trs frquemment de sel de cuisine. Dernire addition
S, ou teneur en chlorures pour eau du cristallisoir
:
24i>30.
1
000 (exprims en chlorure de sodium) de
A A A A A A
deuxime crevisse
ighSO 21h30 22h30
6sr,7
'.
ig&î
29sr 32r,3
52gr,l
23^30 24h30
,
24hio, la premire crevisse est saigne mourante.
29 heures, la
rsiste parfaitement l'norme concentration de l'eau
extrieure (52gr,l). Elle est trs vivante. (temps de la mort indtermin),
39''30,
elle est
trouve morte
152
IL IV.
MAINTIEN CHEZ LES INVERTEBRES NON MARINS.
2, ou teneur en chlorures pour 1000 (exprims en chlorure de sodium) de l'hmolymphe totale

:
A.
B.
de la premire crevisse (mourante, 24hlO) de la deuxime crevisse (morte, 39h30)
11&'',9
d8sr,48
Toutes ces expriences sont remarquablement concluantes. Tant que l'Ecrevisse est doue de vie, elle rsiste d'une faon presque parfaite aux diffrences de concentration saline du milieu extrieur. C'est ainsi que, dans des milieux accusant S^^S, 13^% 18^'^7, 19s'-,9,21g'-, 268'', 32e'',3 de chlorure de sodium pour 1000, les Ecrevisses vivant dans ces milieux depuis des temps relativement trs longs^ maintiennent la concentration 11^', 2, llt''',4, saline de leur milieu vital peu prs invariable
:
14e^39, 148^15, 13'^45, d3g',16, 14^', 62, 12s%63,

12^'", 9,
11^', 5, 14e', 5,
11^%9, soit une

:
moyenne de
12^'", 9,
tout fait voisine
du taux normal moyen

ISeêT, 15%09, 18^%48.
12 gr. Ce n'est que sur l'animal mort

tre
que des carts quelque peu importants ont pu
constats
Conformment aux prvisions thoriques, l'Ecrevisse, Inversi voisine du Homard cependant, montre donc une physiologie de sa paroi tout fait diffrente de celle de ses
tbr d'eau douce,
plus proches parents marins.

blance, elle ralise
Contrairement
le
toute
vraisem-
un dfaut
d'quilibre que toutes les lois phy-
siques dfendaient de prvoir, mais que, pour
maintien intintrieure-
rieur d'un milieu vital marin, la thorie prsente ncessitait-.
Reste dmontrer que ce milieu vital, maintenu
ment par l'Invertbr d'eau douce, minral, un milieu marin.

Jusqu' Vi^kh, Exprience vu au contraire, page 122, milieu extrieur les Invertbrs 2. La faon dont l'Ecrevisse paroi branchiale si mince et
1.
est
bien, au point de vue
On
IV, dans une eau chlorure 26 gr. pour 1000. avec quelle rapidit s'quilibrent la salure du
marins.
ralise ce
si
dfaut d'quilibre, au travers d'une

est
considrablement tendue,
aciuellement
inexplicable. Frdricq (1899), aprs avoir constat la teneur en sels de l'hmolymphe de l'Ecrevisse, si leve par rapport celle de l'eau extrieure, se
demande comment ces sels intrieurs sont retenus. II introduit dans deux dialyseurs-parchemin deux chantillons de sang normal d'crevisse congelant 0'',80. II plonge les deux dialyseurs dans l'eau douce. L'quilibre s'tablit rapidement. Aprs 13 heures, les deux chantillons de sang ne conglent plus 0'',075; aprs deux jours, quilibre complet, point dconglation qu' 0,05, 0'',025. La rtention des sels ne peut donc s'expliquer par une affinit de ceux-ci avec les matires albuminodes de rbmolymphe (matires allmminodes grosses molcules) que la paroi branchiale des Invertbrs marins retenait
dj.
EXPRIENCES.
INVERTBRS D EAU DOUCE.
153
DEUXIME GROUPE D'EXPRIENCES

Ce milieu vital, maintenu intrieurement par l'Invertbr d'eau douce en face d'un milieu extrieur presque totalement dessal, est, au point de vue minral, un milieu marin nettement caractris.
Comme
nous
le
verrons
minrale de l'eau de
mer
est l'norme
au Chapitre VI, la caractristique prpondrance de ses chlo-
rures (SA centimes environ des sels totaux, l'tat de chlorure
de sodium principalement).
Or, le srum hmolymphatique du lot des 43 crevisses, tudi plus haut et accusant en chlorures 42s'',16 pour 4000,
'donne, par la dtermination du
rsidu sec et des

:
cendres,
la
composition organique
Eau
et
minrale suivante
944.24
41 ,68
14,08
1000,00
Sur 448^08 de cendres
totales,
42^'',46 tant constitus
par
les
chlorures, on voit que les chlorures
du milieu vital de
l'Ecrevisse
comptent pour
les
proportion gale
la
86 centimes des sels totaux ([755=: 0,86), proportion marine.
Ainsi, caractristiques minrales de l'eau de
mer
et
du 7nilieu
vital de l'Ecrevisse
identiques.
L'analyse ancienne de Wittixg (48o8), quoique critiquable, montre en outre, pour les radicaux autres que le chlore, l'analogie de composition avec l'eau de mer. Witting donne en effet pour l'hmolymphe totale de l'Ecrevisse
:
SELS.
154
II.
IV.
aux chlorures pendant l'incinration. Elle n'accuse.en effet, en chlorures exprims en chlorure de sodium, que la moiti des sels totaux, quand il rsulte, au contraire, de la dtermination directe des chlorures, telle que nous l'avons effectue prcdemment, que ceux-ci constituent eux seuls les 86 centimes de la masseminrale du srum de l'Ecrevisse. D'autre part, la majeure partie de l'acide phosphorique et du
Cette analyse est manifestement inexacte quant
diî
qui ont
tre volatiliss
cuivre provient
videmment de
II,
l'incinration de la matire orgail
nique (voir plus loin,

suffit
VI, page 247). Ces corrections faites,

celle
de comparer l'analyse de Witing avec

220,
de l'eau de
la
mer qu'on trouvera page

s'arrte
pour constater que

qu'elle
ressemtous
ses
blance minrale du srum de l'Ecrevisse et de l'eau de mer ne
pas
aux chlorures, mais
s'tend
autres principes constitutifs.
Le milieu vital, maintenu intrieurement par l'Ecrevisse, est donc bien, au point de vue minral, un milieu marin. En dfinitive, de ces deux premiers groupes d'expriences touchant les Invertbrs deau douce (l'Ecrevisse prise comme Au point de vue minral, dans le obj t d'tude), il rsulte
:
milieu extrieur presque totalement dessal o
il
vit, l'Invertbr
d'eau douce reconstitue et maintient pour milieu vital de

cellules
ses
un milieu marin.
Le milieu vital des cellules de l'Invertbr arien est encore, au point de vue minral, un milieu marin.
L'exprience porte sur l'Escargot [Hlix pomatia).
Ilmolymphe
d'aot)
:
totale
de 14 Escargots (prise effectue au mois

9728r,7o8
228i-,891
48'',3.51
Eau
1000s>-,OO
Chlorures pour 1 000 Point de confiflation
4e'-,09
0,353
4s''',09
Sur
4s'',33
de cendres totales,
tant constitus par les

voit
chlorures (exprims en chlorure de sodium)y on
que
les
chlorures du milieu vital de l'Escargot comptent pour les 94 cen-
times des
sels
totaux
(~ =
0,94), proportion relativement.
EXPRIENCES.
gale,
INVERTBRS ARIENS.
la
155
comme pour
le
milieu vital de l'Ecrevisse,
proportion
marine.
Caractristiques minrales du milieu vital de l'Escargot et de
l'eau de
mer
peu prs identiques.
Autres expriences.
La
difficult
d'exprimentation sur des
animaux de
et ariens
taille
aussi rduite que les Invertbrs d'eau douce
ne m'a pas permis jusqu'ici de pousser beaucoup plus
loin les expriences les concernant.
C'est
une lacune combler.

:
Toutefois
1
Invertbrs d'eau douce.
L'Ecrevisse
n'est
pas
le
seul In-
vertbr d'eau douce maintenir, dans un milieu extrieur dessal,

A.
une salure
intrieure.
Sangsue (Hirudo officinalis).
totale d'animaux jeun depuis plusieurs mois et vivant dans l'eau douce. Chlorures (exprims en chlorure de sodium), 2h'',92 pour 1000. Vn de l'tang de Cazeau, prs Arcachon (Allolohophora). B. Hmolymphe totale, premier chantillon, prise effectue quelques heures aprs la capture et sur l'animal n'ayant pas quitt sa terre vaseuse. Chlorures (exprims en chlorure de sodium), 2s'',7 pour 1000.
Hmolymphe
Hmolympho totale, deuxime chantillon, prise efectue sur l'animal aprs 18 et 24 heures de sjour dans un cristallisoir contenant un peu de terre ordinaire de jardin et une forte proportion d'eau douce du laboratoire (l'animal pouvait tre considr dans ce milieu con)me vivant dans un vritable milieu aquatique). Chlorures (exprims enchlorure de sodium),
2ef,77
pour
000.
2 Invertbrs ariens. Les deux seuls Invertbrs ariens expriments en dehors de l'Escargot sont deux Insectes aqua-
tiques d'eau douce. Ils prsentent donc cet intrt qu'ils tmoignent la fois pour les Insectes vritablement ariens et pour ceux qui, vivant dans l'eau douce, auraient pu subir le phnomne osmotique et se dessaler au taux du milieu extrieur.
Hydrophile {Hydrop/iiliis piceus). Hydrophiles. 2. Lot de 4 Hydrophiles, acquis ultrieureLot de ment. 3. Lot de 3 Hydrophiles acquis encore ultrieurement.
A.
1.
.'i
s, ou taux en chlorures pour 1000 (exprims en NaCl).
Hmolymphe
totale
du premier lot. deuxime lot.

troisjnje lot.
3.01
3,39
2,98
156
B.
l.
II.
IV.
MAINTIEiV CHEZ LES INVERTBRS NON MARINS.
3.
Dytisque (Dytisciis mai'ginalis). 2. Lot de 3 Dytisques, acquis ultrieurement. Lot de 2 Dytisques. Lot de 3 Dytisques acquis encore ultrieurement.
s, ou laux en chlorures pour 1000 (exprims en chlorure de sodium).
Hmolymphe
totale
du premier lot.. deuximelot.

troisime
lot.
5,61
5,46 5.8a
le
Ainsi, prsence constante des chlorures

diffrents
Il
dans
milieu vital des
animaux expriments.
dmontrer que ces chlorures sont hien des chloprdominent sur les autres sels comme nous les avons vus prdominer dans \e?nilieu vital de l'Ecrevisse et de l'Escargot, et que ces autres sels sont ceux mmes de l'eau de mer. L'exprience ultrieure nous fixera sur ces points. Mais, jusqu' preuve du contraire, et par analogie, nous devrons
resterait
rures sodiques, qu'ils
considrer cette caractristique minrale

autres, et la composition minrale des
comme
entranant les
milieux vitaux qui prc-
dent
comme
marine*.
Chapitre proprement dit. Donnons au de von Holub, qui, en tablissant que le milieu vital de l'Insecte est un milieu de culture remarquable pour les bactries pathognes de l'Homme, tendent tablir du mme coup sa ressemblance de composition minrale avec le milieu vital humain et par consquent avec l'eau de mer.
Ici s'arrtent
nos expriences
et le
sujet de l'Insecte les expriences indirectes
DanS UU dmontrer que l'Insecte est un remarquable milieu de culture pour les bactries du chancre mou et des autres maladies contagieuses de l'Homme et des animaux . L'inoculation du chancre mou de l'Homme a t pratique sur un grand nombre d'espces appartenant aux diffrents ordres de la classe. Aprs ;24 heures, chaque Insecte inocul tait littralement transform en une culture
EXPKRIENCES INDIRECTES
DE C.
VOX
IIoi.UB
(1901).
travail tout rcent,
C. vox IIolub (1901) vient de
1. 11
faut insister sur ce point

et complter.
que l'exprimcnlation de
enire
autres,
si
ce Chapitre est insuf-
fisante
gistes,
Les Insectes,
ngligs
des
physiolo:
comptent parmi les machines animales plus haut rendement ils sont donc des organismes o la vie cellulaire est [yarliculirement active et chez lesquels, par consquent, la constance marine du milieu vital des cellules est
capitale dmontrer.
EXPRIENCES.
INVERTBRS ARIENS.
l'Insecte,
157
pure du bacille du chancre. Chaque partie de

thorax, abdomen, pattes, antennes,
se montrait
Le streptocoque apparaissait dans la soit en courtes chanesSa virulence, constate par transmission, tait forte.... Un grand nombre d'espces appartenant aux Orthoptres, Hmiptres, Coloptres, Lpidoptres, Diptres, Hymnoptres ont t inocules; aucune ne s'est montre rfractaire.... La survie
prparation soit en btonnets isols,
contamine
tte,
exprimente isolment,
maxima des Insectes inoculs a t de 21 jours pour les animaux qui recevaient de la nourriture, d'environ 15 jours pour
ceux qui n'en recevaient pas. Douze heures aprs l'inoculation, on pouvait dj observer le dveloppement du bacille du chancre dans tout
Si
le
corps de l'Insecte.
1 que la deux faits prosprit d'un bacille n'est possible que dans des conditions dtermines, et que la condition minrale parat tre une des plus importantes de celles-ci (Raulin, 1870); 2 que les bactries pathognes de l'PIomme et des animaux, qui ne peuvent prosprer dans aucun milieu minral artificiel, places au contraire dans l'eau de mer ]3ure (A. Mizzoxi, 1901) ou simplement additionne de sels azots et phosphats (^Duflocq et Lejo^nk, 1898), se dveloppent parfaitement dans ce milieu, qui leur ol're les conditions minrales de l'organisme (conditions marines)', il ne peut sem-
l'on
veut bien rflchir
ces
Les travaux de cet ouvrage clablissanl (juo le milieu vital d'un organisme un milieu marin, il devenait probable ([ue les bactries patbognes qui vivent dans l'organisme devaient rencontrer dans l'eau de mer un milieu de culture favorable. M. Duh.ocq, qui a t un des premiers m'ouvrir son service dans les hpitaux (aot 1897) pour les essais de thrapeuti(iue marine ([ue j'ai d y entreprendre, a bien voulu se charger de conlirmer cette conception a priori (Duflocq et Lejonxe, 1898) Je suis beureux de le remercier ici. DcFLOCQ et Lejonisk s'expriment ainsi Les tentatives de culture des bactries dans les liquides minraux artificiels n'ont donn jusqu'ici que des rsultats peu encourageants; ces liquides restent le plus souvent striles, ou, quand le dveloppement s'effectue, il est tout fait pauvre et misrable. Ils tentent la vie des bactries pathognes (ainsi que de champignons et de bactries non 1" ramene par addition d'eau distille un patiiognes) dans une eau de mer taux salin voisin de l'isotonie organique; 2 simplement additionne de lactate d'ammonium et de phosphate de soude ou d'ammonium, ou encore de glycrophosphate de soude, sels ap[)ortant l'azote et le phosphore ncessaires toute manifestation vitale; 3" alcalinise, strilise 116", entin lillre pour se dbarrasser d'un abondant prcipit ammoniaco-magnsien. Ils obtiennent la vie et acclimatent dans ce milieu .: a) parmi les bacilles pathognes le bacille pyocyanique, le bacille virgule du cholra, le pneumobacille de Friedlnder, le bacille del psittacose, le bacille de la livre typhode; b) parmi les bacilles non
1.
tait
i58
l.
IV.
Maintien chez les invertbrs non Marins.

le
hier douteux, aprs
travail de Hullu,
que
le
/ni/icu vital de
l'Insecte ne possde de trs prs la composition
lieu
il
c'est--dire celle de i'//rt/ de l'Homme, va rsulter des deux Chapitres suivants.
minrale du ?ni-
l'eau de
mer,
comme
APPENDICE
TECHNIQUE DES EXPRIENCES PERSONNELLES RAPPORTES PLUS HAUT
Chez Aslacus fluvialilis, Prise de l'hmolymphe ou du liquide coelomique. procd dcrit dj, p. 135, pour Carcinus mnas, Maiasquinado, Homarus
vulgaris.
Gliez Hlix pomatia, l'animai est dj dbarrass del plus grande partie de sa coquille (partie ventrale). Une sonde cannele est introduite dans la chambre pulmonaire, par l'orifice trs visible de celle-ci; le plafond de la chambre pulmonaire est ainsi soulev. Il suffit de l'entamer aux ciseaux pour obtenir le plus gnraleuient une quantit assez abondante d'hmolymphe d'un beau bleu, lgrement mlange de mucus. Chez Hirudo officinaiis, l'animal sch est tir et iix sur une planche de lige. Ouverture des vaisseaux mdians, qui donne une faible quantit d'un beau sang rouge. Le tgument tant mince, il peut arriver qu'on ouvre le
pathognes le B. subtilis; c) parmi les ciiampignoiis YAspergillus niger, le Muguet, VAclinomyces, Ja Teigne. La premire gnration a t obtenue en ensemenant trs largement ciiaque liquide avec une culture dveloppe sur glose ordinaire. Aprs un tem|)s de 8 jours 1 mois, le micro-organisme s'est acclimat dans ce nouveau milieu. Avec quelques gouttes de la culture acclimate, nous avons alors ensemenc des tubes de 2'' gnration <|ui se sont dvelopps beaucoufi plus vite, en 4 10 jours. Nous avons procd de mme, mais des intervalles beaucoup plus rapprochs, pour obtenir des 3", 4'', 5 et &''' gnrations. Enfin chaque gnration dveloppe dans les liquides a t reporte sur le milieu solide correspondant de glose l'eau de mer, et nous avons obtenu galement des cultures abondantes. Certains germes ont ainsi t conduits jusqu'aux 8* et 9*= gnrations. Il nous semble permis de dire que les micro-organismes qui ont satisfait ces conditions prosprent sur nos milieux leau de mer. Remarquons toutefois que les milieux de culture de Duflocq et Lejonne devaient avoir t rendus toxiques par la strilisation 115, ainsi que nous l'ont montr un grand nombre d'cxjtriences (voir plus loin, II, F, page Jtj4, et Livre III). La prsence du phosphate de soude avait d contribuer encore l'attaque du verre aux hautes tempratures de strUisalion. Il serait intressant de voir si, eu strilisant par simple lillrage, le milieu de culture ne devien:
:
drait pas plus favorable.
Miz/.OM (1901), dans un travail de direction inverse, aboutit au mme rsultat 11 isole un bacille vivant l'lat naturel dans les eaux du vieux port de Marseille. Avec le bouillon lactose , ce bacille ne donne pas de fermentation. Sur pomme de terre, sa culture, du reste peu abondante, est invisible microscopiquement. Or, inject intra-prilonalement au Cobaye la dose de I^c pour 100 grammes, il tue l'animal en dix-huit heures. Ou le retrouve en culture pure dans les diffrents liquides organiques des animaux autopsiSi... Sa virulence est exalte par les passages successifs aux animaux .
thorique.
AfPNDG.
459
tube digeslir. La coloration noirtre du liquide sanguin, digr, qui s'coule, ne permet aucune confusion. Chez Alloloboplwra, sections longitudinales, particulirement dans la rgion de la tte. Les Vers tant de grande taille et trs vivaces, j'ai pu runir jusqu' 12 grammes de sang, sur un nombre, il est vrai, assez considrable de sujets. Ce Ver, trs abondant Cazeau, est un excellent animal de laboratoire; il se conserve des mois volont. Chez Hiidrophilus piceus et Dytiscus rnarrjinalis, l'animal est sch, puis, d'un coup de ciseaux, dcapsul d la partie suprieure de la tte. Le vaisseau dorsal fait aflluer Ihuiolymphe, qui s'goutte d'elle-mme; il sufit de placer l'animal la tte en bas l'extrmit suprieure d'un tube essai, animal donne en moyenne 0<=,2 d'hmolymphe. Chez Dytiscus, o le liquide clomique abdominal est abondant, on peut, aprs section des lytres et des ailes et ouverture du tgument dorsal, aspirer avec une pipette l'hmolymphe. Cette hmolymphe, chez les deux Insectes, est un liq juideaune ambr, comparable la lymphe. 11 noircit au contact de l'air. DTERMixAiox DES CHLORURES. Par la ractiou au nitrate d'argent indicateur chromate neutre de potassium. Chez Astacus, l'observation du virage est toujours facile. Chez Hydrophilus et Dytiscus, il faut viter d'agiter l'hmolymphe l'air, afin qu'elle conserve son ton ambr, favoi'able l'observation du virage. Chez Allolobophora, l'observation devient dlicate par suite de la coloration rouge de l'hmolymi^he. En additionnant d'eau distille, pralablement vrifie, le virage est rendu sensible. Chez Hirudo, l'hmolymphe est franchement rouge. Addition pralable de carbonate de soude une quantit connue d'hmolymphe. vaporation. Calcination basse temprature du rsidu sec; reprise des cendres (mlanges de charbon) par l'eau distille neutralisation pai' l'acide azotique. Recherche des chlorures sur ce liquide dcolor. Quantit he liquide hmolymphatique sur laquelle les uterminations DE CHLORURES ONT T EFFECTUES. Premier groupe d'expriences, premire 0*^<=^6 !<= d'hmolymphe, sauf pour la dtermination du lot des srie
13
crevisses
2'=<=;b.
:
Premier groupe, deuxime srie 0<=,S 1'^'=. Troisime groupe d'expriences Escargot, 2<=c,.5. Expriences accessoires Sangsue, lc<=,5 Ver de l'tang de Cazeau, premire dtermination, l'^c deuxime, lcc,5; Hydrophile, premire dtermination, 0<=c, 35; deuxime, 0cc,9o; troisime, l=c,37; Dytisque, preniire dtermination, 0':c,3; deuxime, 0'^':^46 troisime, 0cc,5. Quantit de srum ou de liquide hmolvmphatique sur laquelle la dter: : ;
Escargot,
mination DU rsidu sec et des cendres a t effectue.

16<=c,5.
l'A'revisse,
13'^'=.
CHAPITRE V
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, MILIEU VITAL DES CELLULES, CHEZ LES VERTBRS
COMME
DEMONSTRATION PHYSIOLOGIQUE.
Deux dmonstrations du maintien du milieu milieu vital des cellules, chez les Vertbrs premire dmonstration, physiologique deuxime dmonstration, chimique; la premire faisant l'objet de ce Chapitre. Trois groupes d'expriences fondamentaux; un quatrime, accessoire. Dans toutes les expriences, l'eau de mer est ramene l'isotonie organique. Le terme eau de mer s'emploie ici pour ce liquide marin ramen l'isotonie. Premier groupe d'expriences. Trois chiens sont injects en eau de mer, le premier des 66 centimes, le second des 81 centimes, le troisime des 104 centimes de son poids (en 8hl4, 8''40, ll'>40). Le rein limine la vitesse de l'injection. Pendant toute l'exprience, les animaux cessent peine d'tre normaux; aucune agitation; pas de troubles digestifs, ou ngligeables; aucune hmaturie aucune albuminurie, ou insignifiante tous les rllexes. Aprs 24 heures, le rtablissement est complet; les animaux prsentent un aspect plus vif qu'avant l'exprience. Deuxime groupe. Deux Chiens sont saigns blanc par l'artre fmorale (saigne entranant la mort de l'animal si celui-ci est abandonn luimme), puis aussitt injects d'eau de mer d'une quantit gale celle du sang perdu. Le lendemain, ils trottent. Ils triomphent de l'infection dtermine par la plaie, reconstituent rapidement l'hmoglobine perdue. Au bout de quelques jours, leur rtablissement est complet, leur aspect plus vif
Rsum du
Chapitre.
marin
originel,
comme
qu'avant l'exprience. Troisime groupe. La vie du globule blanc est tente dans l'eau de mer. Le globule blanc est par excellence le tmoin du milieu vital. Il est en effet le seul lment qui, par son pouvoir de diapdse, vive de la vie gnrale de l'organisme, au contact de chacun des tissus, dans toutes les rgions de l conomie. D'autre part, sa dlicatesse est telle, qu'il est rput ne vivre dans aucun milieu artificiel. Sa vie dans l'eau demer, au cas o on l'y obtiendrait, particulitu-ement dmonstrative. L'exprience porte sur serait donc Poissons, Tanche; Batraciens, Grenouille; Repiiles, Lzard; Mammifres, Homme, Lapin, Chien Oiseaux, Capucin de Chine, Poule, c'est--dire sur 8 espces appartenant aux 5 classes de l'embranchement des Vertbrs. Une unit -de sang de chacune de ces espces est noye dans 25, 50, 100 units d'eau de mer. Dans tous les cas, le rsultat a t positif. Le globule blanc
RSUM.
161
de toutes les espces exprimentes vit dans l'eau de mer, avec tous les signes d'une existence noiinale. En rsum, clans Xn premier groupe, on a pu injecter un organisme de plus du poids de son corps en eau de mer, c'est--dire de trois fois la masse de son milieu vital, sans que cet organisme subisse aucun dommage. Le rein liminant la vitesse de l'injection, et l'limination ayant d porter ncessairement sur le milieu vital aussi bien que sur le liquide inject, on peut considrer ce milieu vital comme ayant d se trouver peu prs renouvel la fin de l'injection. Or, de ce renouvellement, on a vu l'organisme ne tmoigner aucun trouble, bien mieux, accuser, semble-t-il, un bnfice. Le travail rnal permet encore d'apprcier l'intgrit de la vie cellulaire en prsence de l'eau de mer injecte. Les cellules rnales du Cbien, liminant l'tat normal loO gr. d'urine en 12 hernies, ont pu en liminer dans la mme exprience 10 kilogr. dans le mme temps, soit un volume 60 lois suprieur, sans que la richesse de cette urine tombt aucun moment au-dessous de la richesse molculaire du liquide d'injection, ni sans que le rein tmoignt d'une fatigue sensible, auquel cas l'albumine et pass en abondance. A la fin de l'exprience, l'eau de mer se trouvant substitue en partie &u milieu vital primitif, le travail rnal n'accusait aucun
all'aiblissement.
Dans le deuxime groupe, l'organisme a t plac, par la saigne blanc, sur les limites des conditions compatibles avec la vie, donc dans les circonstances les plus dfavorables pour rsister toute intervention qui aurait un caractre toxique. Or, l'eau de mer injecte a prsid au relvement organique, la leucocytose dtermine par l'infection dont elle a triomph, la rparation des forces, la reconstitution rapide du tissu sanguin, plus riche au bout de quelques jours en hmoglobine cju'avant l'exprience.
Dans le troisime groupe, on a vu, contre toute attente, le globule blanc, rput jusqu'ici comme ne pouvant vivre dans aucun milieu, en dehors des milieux organiques, vivre dans l'eau de mer o il tait brusquement port, le changement de milieu tant complet, une unit de sang se ti'ouvant dilue, dans ces expriences, dans 25, 50 et 100 units d'eau de mer. Ainsi, l'eau de mer, substitue d'une faon ou d'une autre, partiellement ou totalement, au milieu vital d'un Vcitbr, se comporte auprs de ses cellules (au moins sensiblement) comme le milieu vital lui-mme. Entre l'eau de mer et le milieu vital du Vertbr, il y a physiologiquement identit.
Dans un quatrime groupe d'expriences (accessoire pour la pure dmonstration marine), on tablit la supriorit physiologique de l'eau de mer sur la simple solution chlorure sodique, employe depuis quelques annes empiriquement^ et qui ne doit les effets dj remarquables qu'on lui connat
qu'
sa composition chimique,
voisine
du milieu
vital
ou de
l'eau
de
mer.
Pour
les
la thorie
le
marine qui nous occupe, l'embranchemeni des

IJ
Vertbrs est
plus important du rgne animal. 1"

les
organismes
QUIiNTON.
plus loigns de la souche marine
comprend (Mammi-
162
II.
V.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE).

ceux chez lesquels par consquent
les
le
fres, Oiseaux),
originel a
pu subir
plus grandes modifications. 2
milieu vital Il possde
comme
qui,
anctres immdiats
marins, des
les
organismes (Poissons)
le
contrairement tous
Invertbrs marins, n'ont dj
plus pour milieu vital de leurs cellules
milieu marin lui;
mme. Les Poissons, en effet, sont ferms au milieu extrieur ils ne communiquent avec lui ni directement, ni osmotiquement;
pendante de
celle
leur milieu vital tmoigne d'une concentration molculaire ind-
de l'extrieur (voir prcdemment, page 146,

les
et
plus loin, Livre
II).
Les Vertbrs,
Vertbrs suprieurs principalement (Mam-
mifres, Oiseaux), taient donc de tous les organismes
animaux
ceux chez lesquels

milieu vital des
consquent
le
le
maintien du milieu marin originel,
comme
cellules, tait le plus
douteux, devait tre par

d'autre part, ces Verle
plus dmonstratif.
Comme,
tbrs suprieurs (Mammifres, Oiseaux) sont, de tout
rgne
animal, les organismes dous de la plus grande puissance vitale,

c'est--dire
ceux chez lesquels

ft
les cellules
rencontrent videmle fait
ment
tion
les
conditions de vie les plus propices,
que
la condi-
marine
au nombre de
celles-ci,
devait tre de la plus haute
signification.
Deux dmonstrations du maintien du milieu marin
originel,
comme milieu
vital des cellules, chez les Vertbrs.

;
La pre-
mire, physiologique, faisant l'objet de ce Chapitre
la seconde,
chimique, faisant
l'objet
du Chapitre suivant.
Dmonstration physiologique. Trois premiers groupes d'exun quatiime, accessoire. Les expriences des deux premiers groupes, effectues sur un des reprsentants les plus levs de l'embranchement, un ds plus loigns de la souche marine (Chien), tmoignant donc a fortiori pour tous les reprsentants infrieurs. Celles du troisime groupe, effectues sur un ou plusieurs reprsentants de chacune des classes de l'embranchement Poissons, Batraciens, Reptiles, Mammifres, Oiseaux.
priences, fondamentaux;
:
Dtermination des expriences fondamentales effectuer pour la dmonstration de la thorie marine. On se dit si le milieu vital du Vertbr est un milieu marin, 1 l'eau de mer, porte dans un organisme au contact de toutes les cellules (^par la
DTERMINATION DES EXPRIENCES.

voie
intra-veineuse,
163
par exemple,
vital,
;
la
plus rapide),
devra
s'y
comporter
comme un milieu
c'est--dire n'y dterminer
aucun accident d'ordre toxique la quantit d'eau de mer dont un organisme pourra supporter l'introduction dans ses tissus devra onc, a priori, tre considrable; 2 on pourra soustraire un organisme une partie importante de son milieu vital et la remplacer par une quantit gale d'eau de mer, sans que l'organisme expriment subisse aucun dommage 3 des cellules organiques, extraites de leur milieu vital et portes subitement dans l'eau
;
Injection
de mer, devront y continuer leur vie normale. D'o, trois groupes d'expriences dcids.
d'eau de
Premier groupe.
mer sur un Vertbr
lev,
par
la voie
intra-veineuse,
dose considrable. Observation des rsultats.
(Le Chien est choisi
comme Tanimal
groupe.
le
plus
commode
d'exp-
rience parmi les Vertbrs les plus levs, les plus loigns de
la
souche marine.)
Deuxime
Saigne blanc d'un
Vertbr lev (_Ghien galement). Remplacement du sang perdu
par une quantit gale d'eau de mer. Observation des rsultats. Extraction de sang chez diffrents reprTroisime groupe.
Poissons, Batrales classes de Vertbrs Mammifres, Oiseaux. Mlange d'une unit de ce sang avec un nombre plus ou moins considrable d'units d'eau de mer. Observation de la vie des cellules (globules blancs) dans ce nouveau milieu, o elles se trouveront vritablement
sentants
de toutes
ciens, Reptiles,
noyes.
Ces expriences dcides sont bien

effectuer.
les
expriences cruciales
Leurs conditions sont si svres qu'elles pourraient mme chouer en partie, sans entraner le rejet de la thorie. En quant au type d'exprience du premier groupe, ce n'est pas effet
:
impunment qu'on peut
injecter
un organisme d'une quantit
considrable d'un liquide tranger,
si vital soit-il; on impose d'abord l'conomie une surcharge anormale, brusque ou pro-
longe, suivant la vitesse forte ou faible de l'injection

ensuite au rein,
on demande par lequel s'effectue l'limination du liquide

;
tranger, un travail
hors de toute proportion avec son

type
d'exprience du
travail
coutumier.
saigne
Dans
le
blanc soustrait
l'organisme
second groupe, la autre chose qu'une
partie de son milieu vital, elle lui soustrait en
mme temps
le tissu
plus
san-
de la moiti d'un de ses tissus
les
plus importants,
guin, soustraction qui d'elle-mme entrane la mort de Tanimal.
164
II.
'.
le type d'exprience du troisime groupe, enfui, on se propose de faire vivre dans l'eau de mer une cellule d'une dlicatesse telle que, jusqu'au moment o ces expriences ont t entreprises,
Dans
cette cellule (globule blanc) tait rpute
ne pouvoir vivre dans
aucun milieu, hors
les
milieux organiques.
Eau de mer d'exprience. L'eau de mer qui va servir l'exprimentation a t capte la Station zoologique d'Arcachon
par M. le professeur Jolybt. Elle est recueillie 10 mtres de profondeur, l'entre du chenal, mare montante, deux ou trois
heures environ aprs
cette
le dbut du courant de mare, en sorte que eau peut tre considre peu prs comme de l'eau du large. Cette eau, expdie au Collge de France telle quelle, sans
strilisation pralable,
ploye dans
montre une grande puret. Elle est emun jour huit jours, pendant les mois d't, de un jour trois semaines, pendant les mois d'hiver, et invariablement sans avoir t strilise. Ces remarques offrent une importance majeure, car des eaux de mer 1 recueillies sur le littoral, souilles par les dchets de la cte; 2 ou recueillies au large et parfaitement pures, mais employes trop longtemps aprs leur capture 3 ou simplement strilises 120 degrs l'autoclave, dans un ballon de verre, se sont montres presque toujours toxiques. L'eau employer pour le laboratoire (ou la clinique) est donc une eau venant du large, trs pure, rcente et non strilise l'autoclave, au moins selon les mthodes ordi-
un
dlai de
naires^
D'autre part, dans toutes les expriences, l'eau de
mer a
ramene, par addition d'eau
distille,
l'isotonie organicfue,
c'est--dire la concentration molculaire
du milieu 5<7aMe l'animal expriment. (Pour le Chien, eau de mer 83^ eau distille 190, mlange congelant au point de conglation du srum de Chien
:
par M. Winter, en son laboratoire particulier, juin 1897.) Cette dilution premire tait indis^ pensable, afin d'viter dans les tissus des phnomnes mcaniques
0,55. Dtermination effectue
Je ne saurais trop remercier M. le professeur Jolyet des soins miiiulieus apports pendant deux ans toutes les captures d'eau de mer dont je l'ai prie. J'ai pu apprcier, ailleurs et depuis, les difficults que comporte la capture d'une eau de mer pure. Je n'hsite pas dire que le succs des expriences qui suivent est d en partie M. Jolyet, grce aux envois qu'il a bien
1.
qu'il a
voulu
me faire d'une eau de mer recueillie dans les plus parfaites conditionSj aprs des heures bien souvent de recherche et de fatigue.
PREMIER GROUPE D'EXPERIENCES.

d'osmose, qui eussent masqu
proposait d'observer. Mais
d'eau distille 22e
il
165
se
les
phnomnes chimiques qu'on
est bien
compris que cette addition
change aucunement le caractre chimique de l'eau de mer, qu'elle n'en modifiequ'une qualit purement physique : la concentration. L'eau de mer, additionne d'eau distille, ne cesse aucunement d'tre de l'eau de mer, non plus qu'un air rarfi, celui d'un sommet montagneux, par exemple, 12e cesse d'tre de l'air (voir prcdemment page 146). Pour la commodit du langage, le terme eau de mer s'entendra
invariablement dans ce Chapitre, sauf indication contraire, pour
cette dilution 83
pour
190, isotoniqae
au srum du Chien.
Calculs pour les poids d'animaux, poids ou volumes dinjectien, d'excrtion, d'alimentation, vitesses d'injection, d'limina-
tion, etc.
aussi bien
Dans le compte rendu des expriences qui suivent, du premier que des deuxime et quatrime groupes, le poids absolu du Chien sera donn au dbut. Mais aussitt, et pour le compte rendu tout entier, le Chien sera suppos peser un poids idal et constant de 10 kilogr. Les nombreux chiffres mesurant
l'injection,
les
excrtions,
l'alimentation,
les
saignes,
etc.,
seront tous calculs invariablement pour ce poids idal de Chien
de 10 kilogr.,
et
et d'limination
rendus ainsi comparatifs. Les vitesses d'injection par minute seront donnes galement pour un
poidsdeChien de 10 kilogr. Il suffira d'un dplacement de virgule sur la gauche, pour les ramener aux vitesses gnralement calcules: vitesses par minute et par kilogramme d'animal,
Injections intra-organiques d'eau de mer, par la veine saphne, sur Chiens adultes normaux.
Travail du Laboratoire de Physiologie pathologique des Hautes-tudes du Collge de France (1897)^
On
se propose,
dans ce groupe d'expriences, d'injecter d'eau

le
de mer, par la voie veineuse, un Vertbr lev (Chien). Si
milieu vital de l'animal est un milieu marin, le liquide marin devra se comporter dans l'organisme comme un milieu vital, c'est--dire n'y dterminer chimiquement aucun phnomne
R. QuIiNTO^', 1897, Soc. de Biolog., p. 965.
1,
166
II.
T'.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRES (PHYSIOLOGIE).

d'eau de
toxique'
la quantit
mer dont
l'animal pourra supporter
l'introduction dans ses tissusdevradonc a pj'iori tre considrable-.

Chien lvrier mtin. (Poids rel 11 hg.) Poids ramen I. Temprature extrieure 16. Temprature rectale 38, 6. Temprature de l'injection 28 environ. Le Chien est couvert. L"injection intra-veincuse d'eau de mer dure 8'' 14. Elle atteint, au bout de ce temps, les 66 centimes du poids du corps de l'animal. Elle a t diviminute l^SO, se en deux priodes de vitesse; la premii'e, compte de raison de 9cc, 2 par minute et par 10 kg. d'animal; la seconde, delt'SO 8hl4, raison de 14"'^, 3. Le rein, aussitt sa mise en train effectue, limine la vitesse de l'injection. (Vitesse de l'limination urinaire dans la seconde
KxpKniENCE
l\g.
:
10
priode
14<^'",4.)
dure de l'exprience, aucune diarrhe, aucune agitation, seul vomissement 4^7, de 70'='^ d'un liquide jaune. La temprature rectale, continuellement tombante, atteint la fin de l'injection 34", .5. L'animal a reu ce moment Gi'SjOOO d'eau de mer, et a excrt 6''8vl27 d'urine. Ladensit de cette urine, de 1016 la 50" minute de l'injection, s'abaisse la troisime heure 1007,5 o elle se tient. L'eau de mer injecte marquait au mme densimtre 1007. L'animal, mis sur pied, se promne aussitt. Une heure et quart ensuite, il donne au thermomtre 380,1. L'animal, trottant et flairant, parat normal, sans mme une apparence de lassitude. Une heure ensuite, 38, 5.5. Il boit 155 grammes d'eau et mange la viande qu'on lui apporte. Le surlendemain, l'urine, normalement colore, pse 1026. Quelques traces d'albumine. Aucune diarrhe, aucun vomissement pendant les deux jours. L'animal est remis.
Pendant toute
la
tous les rflexes.
Un
Chien des rues. (Poids rel 7 kg.) Poids ramen II. Temprature rectale 380,2. Temprature extrieure, 16. Temprature de l'injection 28" environ. Le Chien est couvert. L'injection intra-veineuse d'eau de mer dure 8^40. Elle atteint, au bout de ce temps, les 81 centimes du poids du corps de l'animal. Elle a t divise minute 3^20, raison en trois priodes de vitesse la premire, de de l<^<^ par minute et par 10 kg. d'animal; la seconde, de 3'>204i>40, raison de 14'=<=,6; la troisime, de 4* 40 8i>40, raison de 20'"', 4. Le rein, dans les deux dernires priodes, limine une vitesse lgrement suprieure celle de l'injection. (Vitesses de l'limination urinaire, dans les deuxime et troisime priodes 17<'<'; 20''c,9.) Pendant toute la dure de l'exprience, aucune diarrhe, aucun vomissement, aucune hmaturie, tous les rflexes. La temprature rectale tombe
Exprience
:
10 kg.
la fin
de l'injection
34, 1.
L'animal a reu
ce
moment
8i's-,i00
d'eau de
1.
Si
l'injection tait trop rapide, suprieure

il
comme
vitesse la vitesse d'li-
y aurait au bout do quelque temps distension de l'organisme parla cliarge croissante d'eau que celui-ci aurait supporter, et, par consquent alors, phnomnes toxiques, mais d'ordre purement mcanique et non chimique. (Voir
mination,
Exprience IV.) '2. Limite toutefois par la ph^ysiologie du rein. Le rein a5'ant liminer tout le liquide inject et ne possdant, comme tous les organes, qu'un pouvoir fonctionnel restreint, il est vident que mme dans le cas d'innocuit absolue du liquide inject, un travail excessif altrerait la longue la cellule rnale, qui cesserait de fonctionner.
PREMIER GROUPE D'EXPRIENCES.
167
mer et excrt 7i<e,714 d'urine. La densit de l'urine suit le mme cours que dans l'exprience qui prcde. L'animal dtach ne parvient qu' se traner sur le ventre. Il parat fortement abattu. Le lendemain matin, douze lieures et demie aprs la fm do l'injection, l'animal, remarquablement vif et gai, galope et saute dans le laboratoire. L'urine de la nuit, dj recolore, donne 1013 au densimtre. Aucune trace d'albumine. Tempi'rature rectale, 38. 2. L'animal est remis.
Exprience III. (E.xprience L. Hallion, 1897, Soc. de Biolog., p. 1042. L'exprience est rsume ici la faon des prcdentes. On en trouvera le texte l'Appendice, p. 208.) TempChien basset mtin. (Poids rel G^?:,5,) Poids ramen 10 kg. 15. Temprature de l'inrature rectale 39, 7. Temprature extrieure 35 40o environ. Le Chien est couvert. jection L'injection intra-veineuse d'eau de mer dure llii40. Elle atteint, au bout de ce temps, les /04 centimes du poids du corps de l'animal. La vitesse moyenne d'injection a t de 14cc,9, celle de l'limination urinaire, une fois le travail du rein tabli, peu prs identique. (Vitesse de l'limination urinaire, du dbut de la premire heure la fin de l'injection 14''^.5 environ, chiffre trs voisin de la ralit, mais non prcis, une petite quantit
: : : :
d'urine ayant t perdue un moment de l'exprience.) Pendant toute la dure de l'injection, aucune agitation, aucune diarrhe, L'animal ne cesse de suivre de aucune albuminurie, tous les rflexes. De lh57 5i'20, quelques l'il l'oprateur et ragit chaque caresse. vomissements d'un liquide jaune (50 ce. environ, en totalit). La temprature rectale, variations trs rduites, descend au plus bas 36, 8. A la fin de l'injection, o7,2. L'animal a reu ce moment lOi^s-,400 d'eau de mer et excrt 9i'8,400 d'urine (environ). La densit de cette urine, de 1013 pour
premiers centimtres cubes, tombe vers la fin de la 2e heure 1006,5, graduellement et finir 1010. L'eau de mer marquait au mme densimtre et la mme temprature 1005,6. L'animal, mis sur pied 1^ 10 aprs la fin de l'injection, se promne aussitt avec toutes les apparences d'un Chien normal, sauf une lgre boiterie, due la ligature des pattes, maintenue pendant les treize heui'es d'exprience. Une heure dix minutes ensuite, temprature rectale 39". Le lendemain, quatorze heures aprs la fin de l'injection, l'animal, remarquablement vif et gai, galope et saute dans le laboratoire. Il mange en deux fois 600 gr. de viande qu'on lui apporte et boit 100 gr. d'eau. L'urine recueillie pendant la nuit donne un lger nuage d'albumine. Le surlendemain et les jours suivants, le Chien continue prsenter le mme aspect, plus vif ([uavant l'exprience. Ni diarrhe, ni vomissement, aucun trouble. L'albuminurie dcrot et disparat. L'animal est remis.
les 150
pour
se relever
ces trois expriences tjqîques, on peut joindre
cette
qua-
trime, conue sur
un autre plan.
Elle consiste injecter brus-
Chien d'une quantit considrable d'eau de mer, de le temps d'liminer et transformer ainsi l'organisme en une masse d'eau marine. On conoit les dangers purement mcaniques d'une telle exprience, par la surcharge norme et brusque qu'elle impose l'conomie.
quement
le
faon ne pas donner au rein
168
II.
F.
Chien des rues. (Poids rel 5 kg.) Exprience IV (Quinton et Julia). 38. 2. Temprature extTemprature rectale 10 kg. Poids ramen 23". Temprature de l'injection indtermine, infrieure de rieure quelques degrs , celle-ci. L'injection se divise en trois priodes de vitesse. minute 30 minutes; vitesse d'injection &'7''<^.^ Premire priode, de Agitation d'abord violente, bientt par minute et par 10 kg. d'animal. suivie d'un calme comateux. Contractures. Difficult et efforts respiratoires croissants. Exorbitisme. norme ballonnement abdominal rendant la bte mconnaissable. Ralentissement cardiaque. Disparition du rflexe cornen. (Il suffit ce moment, comme il rsulte d'autres expiiences, d'une prolongation trs courte de l'injection pour dterminer l'arrt respiratoire et par consquent la mort.) Vitesse moyenne de l'limination rnale pen3ce par dant ces trente premires minutes, relativement trs lente minute et par 10 kg. d'animal. Chute de la temprature rectale de 38, 330,6. La vitesse d'injection Deuxime priode, de 30 minutes 67 minutes. est rgle sur celle de l'limination rnale, soit 5'='=, 4. Une mme quantit d'eau de mer reste donc au contact des tissus. Si la toxicit de l'injection tait chimique, les accidents respiratoires, cardiaques, nerveux, ne pourraient que s'aggraver. Or, le cur se racclre, l'oppression diminue, les frissons commencent, la temprature remonte, l'limination rnale grandit, l rflexe cornen reparat. Reprise de l'injection Troisime priode, de 67 minutes k 90 minutes. ^8<"',2. Rapparition et aggravation des accidents une vitesse rapide signals. Arrt immdiat des frissons. Ralentissement de l'limination rnale. Abolition du rflexe cornen. Extrme rduction de l'amplitude respiratoire. Intensit plus forte des contractures. Ballonnement gnral.
:
Coma. Chute thermique
32, 5.
Arrt de l'injection. Elle atteint ce moment 3^^.360. L'limination rnale atteint seulement 0kff,464. L'organisme supporte donc dans ses tissus une surcharge en eau de mer d'au moins 3i>s,100, soit les 3/ centimes de son poids, c'est--dire d'une quantit peu prs gale la masse entire de son milieu vital. Aussitt l'injection arrte, la temprature remonte, l'limination rnale s'acclre. Aprs 10 minutes, le rflexe cornen reparat. Dtach, l'animal titube. Son ballonnement le rend mconnaissable. Il fait quelques pas et s'affaisse. La respiration est toujours pnible. Diarrhe
Vingt-quatre heures aprs l'Injection, urine 2560 recolore. L'animal marche lentement et refuse toute nourriture. 250 ce, normalement colore. jour. Urine des 24 heures
2 jour.
3*^
:
uniquement
liquide."
ce.
demi
Temp-
rature rectale, 39. L'animal boit 300 gr. d'eau et refuse toute nourriture jusqu'au soir, o il mange 600 gr. de viande et boit de nouveau 120 gr. d'eau. 4e jour. Urine 300 ce. Viande 600 gr. Eau 40a ce. tat de tris-
tesse. 3e jour.
6e jour.
Urine Urine
300. 300.
Viande Viande
600 gr. Eau 260. 240. 600 gr. Eau

:
L'tat s'amliore
11" jour. L'animal, entirement remis, tmoigne d'une gat et d'une exubrance extrmes, malgr un sjour de 5 jours dans les caves, Son poids 3 kg. ri'a pas varj
:
lentement.
DEUXIME GROUPE D'EXPRIENCES.

DEUXIME GROUPE D'EXPRIENCES
Saigne blanc d'un organisme et remplacement du sang soustrait par une quantit gale d'eau de mer.
169
Travail du Lahoratoire de Physiologie pathologique des Hautes-Etudes du Collge de France (1897)^
On
un
se
A'êrtbr lev (Chien),
propose dans ce groupe d'expriences de soustraire par la saigne blanc, une partie de
faut
son milieu vital, et de la remplacer par une quantit gale d'eau
de mer.
trait
Mais
il
remarquer que
la
saigne blanc sousconsidrable d'un de

ainsi toules
l'organisme autre chose qu'une partie de son ?nilieu vital;
elle lui soustrait
en
mme temps une partie

:
ses tissus les plus importants, le tissu sanguin, charg de l'oxy-
gnation de l'organisme
la fonction respiratoire est

lui soustrait
che dans sa partie vive. Elle
en outre tous
globules blancs (phagocytes) venus avec le sang, au
moment mme
o l'organisme, opr sans prcaution d'asepsie, va avoir lutter contre l'infection dtermine par la plaie. Elle le place enfin sur
compatibles avec la vie. IIayem, dans ses travaux classiques, Faney (1896) ont montr en effet que la saigne blanc, quand elle atteint 1/19 du poids du corps, dtermine invariablement la mort de l'animal, si celui-ci est abandonn lui-mme. La saigne blanc met donc l'organisme dans les
la limite des conditions
conditions les plus dfavorables pour rsister toute intervention

aurait un caractre toxique, les plus dmonstratives par consquent quant aux qualits vitales de l'eau de mer, si celle-ci
qui
possde ces qualits.
Expriences.
d'Histologie
La numration des globules
et le
chromom-
trage de l'hmoglobine sont effectus par M. Jolly, du Laboratoire
du Collge de France.
Exprience I. Dos mtin. (Poids rel 14iS,5.) Poids ramen 10 kg. Globules rouges, 6 700 000; globules blancs, 13 800; hmoglobine au ehroTemprature rectale, 39. Temprature extmomtre de Malassez, 17.
:
rieure, 23.
soit plus
Saigne rapide, sans prcaution d'asepsie, de 478 gr. par l'artre fmorale, de 1/21 du poids du corps. Injection immdiate par la veine saphne de 434 ce. d'eau de mer, 23, en 20 minutes. L'animal prsente d'abord
],
R. QumroN, 1897, Soc. de Biolog., p. 890,
170
II.
F.
un abattement inquitant, sans disparition, toutel'ois, du rflexe cornen. la 15e minute de l'injection, la paupire s'entr'ouvre pour la premire fois Fin de Tinjection, d'elle-mme. A la 18'" minute, gmissements.
37,6.
Globules rouges, 4 500 000; globules blancs, 3 400: limoglobine, 14. Gonflement des globules rouges trs apprciable. Mis sur pied 16 minutes aprs la lin de l'injection, l'animal se rend aussitt, sans faiblir, auprs d'un Chien l'attache l'autre extrmit du Laboratoire, et le flaire. La marche est facile, l'aspect las. Aucun frisson. Il se dgage plusieurs reprises d'une couverture qu'on veut lui imposer. Dix-huit heures aprs la saigne, l'animal trotte. Pas de suppuration de la plaie, qu'il se lche. 5e Le jour l'animal prsente un aspect plus vif qu'avant l'exprience.
chiffre suprieur
L'hmoglobine donne 16 au chromomtre, et 17,5 le 9^ jour, c'est--dire un au chiffre obtenu avant la saigne. L'animal reste en observation un mois. Etat parfait.
Chien. (Poids rel: 12i'&,400.) Poids ramen 10kg. Exprience II. Globules rouges, 6 800 000; globules blancs, 14 000; hmoglobine, 19.
:
Temprature rectale
390,2.
Temprature extrieure:
23.
Saigne blanc, sans prcautions d'asepsie, de 485 gr. par l'artre fmorale, en 4 minutes. L'coulement tarissant, l'animal est mass pendant 5 minutes sur la fmorale. Total du sang exprim 491 gr., soit 1/20 du poids du corps. Devant l'impossibilit d'exprimer plus de sang, l'injection commence. Le rflexe coi'nen est aboli aussitt. Injection en 11 minutes de 532 ce. d'eau de mer, 23". Le rflexe reparat. Fin de l'injection, 38o,2. L'animal, dtach, montre un abattement considrable. Il s'affaisse, et parvient tout au plus se relever. La peau du cou garde le pli qu'on lui imprime. La marche est impossible; la respiration, haletante, trs courte. Place sur une couverture, la bte y reste tendue sans mouvement. 2 jour. Le lendemain, 21 heures aprs la saigne, l'animal trotte. Globules rouges, 2 900 000; globules blancs. 15 400; hmoglobine, 12. Ces Temprature rectale chiffres tmoignent de l'norme 'saigne pratique.
:
mange. 3'" jour. L'tat change. La plaie suppure: la fivre prend: 40. Inapptence absolue. La tristesse et l'abattement deviennent extrmes; l'tat apparat comme grave. L'intrt exprimental s'accrot, le problme devenant celui-ci pour lutter contre l'infection, l'organisme, appauvri par la
39, 5.
L'animal boit
et
saigne, pourra-il, en prsence de l'eau de mer injecte, accomplir sa leucocytose'? 4 jour. L'tat se prolonge avec la mme gravit. Mais l'examen du sang donne (prise effectue sur une autre oreille, afin d'viter l'erreur qui pourrait rsulter d'une leucocytose locale) globules rouges, 3 020 000 ; globules blancs, 24 000; hmoglobine, 16. La leucocytose est donc accomplie; le rapport des globules blancs aux globules rouges, de 1 pour 484 avant la saigne, atteint ici 1 pour 125. Dans la soire mme, l'animal mange
400 gr. de viande. Le rtablissement est rapide. Le Se jour, l'exubrance devient exagre, malgr la jambe qui recom mence peine faire bon office. Cet excs de vivacit, signal dans toutes les expriences qui prcdent, s'accentue encore les jours suivants. L'animal, conserv, vit encore en 1902, cinq ans aprs l'exprience.
TROISIME GROUPE D'EXPRIENCES.

171
Vie du globule blanc dans l'eau de mer, travers toutes les classes de l'embranchement Poissons, Batraciens, Reptiles, Mammifres, Oiseaux.
;
Travail du Laboratoire d'Embryologie compare, du Collge de France (1897-1898)*.
On
se propose,
dans ce groupe d'expriences, de prlever une
unit de sang sur diffrents organismes appartenant toutes les
l'embranchement des Vertbrs (Poissons, Batraciens, Mammifres, Oiseaux), de diluer cette unit de sang dans un nombre lev d'units d'eau de mer (1 unit de sang 25, 50, 100 units d'eau de mer), d'observer, dans ce nouveau milieu o le globule blanc se trouvera subitement noy, la
classes de
Reptiles,
continuit ou l'arrt de sa vie.
Le globule blanc
exprimenter
:
tait bien la
cellule de choix
sur laquelle
Toutes
les autres cellules
organiques ne vivent
dans l'conomie que d'une vie
locale.
Les globules rouges eux-
mmes, malgr
limits
leur apparence de mobilit et de diffusion, sont
comme champ
le
reprsentant que
blanc
seul,
de vie un systme vasculaire clos, ne douzime en poids de l'organisme, h^ globule par son pouvoir de diapdse lui rendant permables
essentiellement de la vie gnrale de l'organisme,
les parois, vit
au contact de chacun des tissus, dans toutes les rgions de l'conomie. Il doit donc tre considr par excellence comme le tmoin du milieu vital. 2 Sa vie est facilement apprciable par tout un
ensemble de caractres spciaux (rfringence, invisibilit du noyau, adhrence, mouvements amibodes, etc.). 3 Sa dlicatesse est telle qu'il est rput ne vivre dans aucun milieu artificiel.
Seuls les liquides naturels de l'organisme plasmas sanguin ou lymphatique, liquides amniotiques, etc., permettent de le maintenir vivant. Toute solution artificielle dtermine rapidement sa
:
mme dans l'humeur aqueuse du mme animal (Ranvier). Sa vie dans l'eau de mer, au cas o elle y serait obtenue, serait donc tout particumort. Le globule blanc de la Grenouille ne vit pas
lirement dmonstrative
1.
-.'
QuiNTON, 1898, Soc. de Biolog., p. 469.

Cette dlicatesse
que je ne me suis rsolu ce des deux premires, persuad, avec tous les histologistes, que l'exprience ne pouvait russir par la fragilit mme de la cellule le travail de Jolly (1897) sur la vie du globule blanc dans la solution chlorure sodique n'tait pas cette poque publi.
2.
du globule blanc
qu'aprs
le
est telle
groupe
d'expriences
succs
172
II.
F.
L'exprience a port sur: Tanche (Poisson d'eau douce, c'est--dire dj loign de la Poissons. souche marine) Grenouille Batraciens.
Reptiles. Lzard Mammifres. Homme, Lapin, Chien; Oiseaux. Capucin de Chine (Munia sinensis),'PQule.
; ;
qu'il accust,
Le mlange d'eau de mer et d'eau distille a t effectu de telle sorte pour 1 litre, en chlorures, par la raction au nitrate d'argent egf. pour les Poissons, Batraciens, Reptiles 9r'' pour l'Homme lO" pour les autres Mammifres llsr pour les Oiseauxi. Pour chacune des espces prcites, un volume de sang a t dilu dans 25, 50, 100 et parfois 200 volumes d'eau de mer (Grenouille). Le mlange opr avec la pipette gradue mlangeur, une goutte de liquide tait porte sur le plateau de la chambiê air de Ranvier, recouverte d'une lamelle mince lute ensuite la paraffine. L'observation des globules blancs s'est effectue pour les classes d'animaux sang froid la temprature du laboratoire, pour les deux classes de Vertbrs sang chaud sur la platine
:
chauffante de d'Arsonval. Or, dans tous les cas, les globules blancs, baigns du liquide marin, et malgr l'norme proportion de celui-ci, ont continu, chez toutes les espces exprimentes, prsenter tous les signes extrieurs d'une vie normale rfringence, invisibilit du noyau, mission de pseudopodes, passage du corps protoplasmique dans le corps du pseudopode, reptation, dplacement du globule dans le champ microscopique, sur le plateau infrieur de la chambre air ou sur la paroi intrieure de la lamelle mince, o le globule restait adhrent.
:
Les dures minima observes, de ces mouvements amibodes,

ont t de cinq heures chez
le
Capucin de dhmo. {^Munia sinensis)
Les dures
nouille,
le
maxima
ont t constates chez l'Homme, la Gre-
Lapin. Le globule blanc de l'Homme a t observ

et
vivant au bout de vingt
une heures,
celui de la Grenouille
au
bout de vingt-sept heures, celui du Lapin au bout de vingt-huit
heures
et vingt minutes. Ces dures seront facilement dpasses. Elles ont t atteintes sans aucune prcaution d'asepsie. Aprs dix heures, les prpara-
tions
taient
envahies de micro-organismes, qui,
d'une part
altrant le milieu par toutes les toxines scrtes, d'autre part
s'attaquant aux globules blancs soumis l'observation, htaient
fatalement leur mort. Vaquez (1897) a signal l'importance des

prcautions aseptiques dans
la
conservation
des globules
du
1. On entendra par eau de mer, dans ce groupe d'expriences, chacun de ces mlanges, et non plus le seul mlange 83 pour 190, employ dans les deux groupes d'expriences qui pri'dent,
RESUME.
sang. Aprs un mois de sjour dans une solution marine
les
173
strile,
globules sanguins lui ont prsent
un
tat
de conservation
parfait.
crnel
Dans les solutions non striles que j'ai emploj'es, l'tat du globule rouge tait immdiat, et sa dissolution comet
plte aprs trois jours.
Ces dures de vingt

fois
une ving-huit heures

et triplant
suffisent toute-
par elles-mmes, doublant
dj les dures les

artificiels.
plus longues obtenues dans des milieux
Dans
ses
expriences sur la vie du globule blanc dans la solution chlorure

sodique,
Jolly
(1807),
oprant cependant
(1
sur
des
dilutions
moindres que
solution), n'a
volume de sang, 10 volumes de pas pu dceler de mouvements amibodes aprs dix

les
prcdentes
heures de prparation.
dlicat
Le globule blanc, tmoin par excellence du milieu vital et au point de supporter difficilement la moindre altration de milieu, vit donc dans l'eau de mer.
Rsum des
trois groupes d'expriences qui prcdent.
Dkmonstiution physiologique effectue.
Considrons
les
exp-
riences des trois groupes qui prcdent dans ce qu'elles ont de

significatif.
Dans
le
premier groupe, on a pu injecter un organisme de
plus du poids de son corps en eau de mer, en moins de douze

heures. Cette quantit d'eau
de
mer quivaut
le
trois fois la
le
masse du milieu
l'injection,
et
vital.
Gomme
rein liminait la vitesse de
que
cette limination portait
videmment sur
il
milieu vital en
tante
mme temps que
sur le liquide d'injection,
en
rsulte d'abord qu' la fin de l'exprience
une partie
trs
impor-
du milieu vital primitif devait
se trouver limine et
rem-
place par l'eau de mer.
Le nouveau milieu vital, baignant toutes les cellules organiques, tait donc en partie de l'eau de mer, introduite exprimentalement. Or, non seulement
cette substitution n'a
pas nui
la vie
gnrale de l'orgal'a
nisme, mais sa suite immdiate,

de mer substitue en partie au
n'entrave aucunement la
comme on
vu, l'animal a
prsent un aspect plus vif qu'avant l'exprience.
Ainsi
l'eau
milieu vital d'un organisme vie de cet organisme. Elle s'y comporte
(au moins relativement)

2
le milieu vital lui-mme. tmoigne cette mme exprience, peut permettre d'apprcier l'intgrit de la vie cellulaire en prsence
comme
Le
travail rnal, dont
174
II.
V.
MAINTIEN CHEZ LES VERTEBRES (PHYSIOLOGIE).
de l'eau de mer injecte. En

liminant
l'tat
effet, les cellules rnales du Chien, normal 1.50 grammes d'urine en douze heures, en ont limin dans cette exprience 10 kilogrammes dans le mme temps, soit un volume 60 fois suprieur, et cela sans tmoigner
de fatigue sensible, auquel cas l'albumine

dance.
eit
pass en abon-
Mieux mme,
la quantit
de cette urine n'a pas nui sa
qualit (taux en chlorures et densit de l'urine, suprieurs ceux
du liquide
rnale
d'injection),
preuve du remarquable fonctionnement
la fin
de l'injection, l'eau de mer introduite se trouvant
substitue en partie au milieu vital primitif, ce fonctionnement
rnal restait identique, ne marquait aucun affaiblissement, ni

quantitatif, ni qualitatif.
Ainsi, l'eau de mer porte au contact
des cellules organiques et substitue peu peu au milieu vital
celles-ci baignaient,
ne semble apporter aucun trouble la
vie de ces cellules, dont l'intensit fonctionnelle reste considrable. L'eau de mer se comporte auprs d'elles (au moins relativement) comme le milieu vital lui-mme. 3 Dans les expriences du deuxime groupe, l'animal a t plac par la saigne blanc dans les conditions les plus dfavorables pour rsister toute intervention qui aurait un caractre toxique. En outre, l'animal opr sans asepsie, avait, pour survivre, lutter contre l'infection dtermine par la plaie, et cela, priv de plus de la moiti de son tissu sanguin et de tous Or, l'injection d'eau de mer, les phagocytes venus avec le sang, pratique dans des conditions aussi critiques, ne s'est aucunement elle a permis la leucocytose, oppose au relvement organique
la lutte victorieuse contre l'infection, la reconstitution
rapide des
forces,
la
rparation tonnamment prompte du tissu sanguin,
plus riche en hmoglobine au bout de quelques jours qu'avant

l'exprience.
L'eau de mer, loin de

fait
s'tre
montre toxique,
semble donc avoir

les qualits
preuve, dans cette exprience, de toutes
Dans
les
qu'on aurait pu attendre du milieu vital lui-mme. expriences du troisime groupe, enfin, tendues
toutes les classes de l'embranchement (Poissons, Batraciens,

Reptiles,
Mammifres, Oiseaux), on a choisi pour objet d'exp-
1 Pour apprcier avec justesse ce fonctionnement, se reporter au quatrime groupe d'expriences qui va suivre et traiter prcisment de la fonction rnale sous des injections intra-veineuses diverses. On verra le travail rnal se srier selon le degr toxique de la solution injecte, le travail maximum correspondant la moindre toxicit.
.
QUATRIME GROUPE D'EXPERIENCES.

rience
le
175
globule blanc,
comme
le
tmoin par excellence du milieu
vital et
comme un
des lments les plus fragiles de l'conomiet dilue
Une unit de sang ayant

de mer,
la substitution
dans 25, 50, 100 units d'eau
plus partielle,
comme
de l'eau de mer au milieu vital n'tait dans les deux groupes d'expriences pr-
cdents, mais, jDOur ainsi dire, totale.
Or,
le
globule blanc de
tous
brusquement de son milieu organique dans ce nouveau milieu purement marin, a

les
animaux expriments,
port
male.
continu y prsenter tous les signes extrieurs d'une vie norAinsi, l'eau de mer, substitue totalement au milieu
animaux, choisis au hasard dans toutes les permet la vie d'une des cellules les plus dlicates de l'conomie, le globule blanc, tmoin par excellence du milieu vital.
vital de
divers
classes des Vertbrs,
De toutes ces expriences, il rsulte en rsum que l'eau de mer, substitue d'une faon ou d'une autre, partiellement ou totalement, au inilieu vital d'un Vertbr, se comporte au^Drs
:
de ses cellules (au moins relativement)
comme
le
milieu vital
et
lui-mme. Entre l'eau de mer
et le
milieu vital du Vertbr
(c'est--dire de l'organisation la plus leve
du rgne animal
doue de
la plus
haute puissance
vitale),
il
y a physiologique-
ment
identit.
La dmonstration physiologique est effectue. Avant de passer la dmonstration chimique, on place
ici
un
quatrime groupe d'expriences, d'un intrt capital plusieurs points de vue (au point de vue thrapeutique principalement),
thorie
mais accessoire et ngligeable dans marine qui nous occupe.
la
pure dmonstration de
la
On peut donc
au Livre IIL
le
passer prsentement, pour y revenir plus tard
QUATRIME GROUPE D'EXPRIENCES

Injections comparatives d'eau de mer, de srum artificiel et de diffrentes solutions toxiques.
Travail du Laboratoire de Physiologie pathologique des Hautes-Etudes du Collge de France et du Laboratoire particulier de
M. Winter
(1897-1898).
il
Ce quatrime groupe n'est qu'accessoire

son des
effets
n'a eu lieu qu'en rai-
rcemment constats de
la solution de chlorure de
176
II.
V.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRES (PHYSIOLOGIE).

;
sodium (Dastre et Loye, 1888-1889 Fanet, 1896). Ces effets, remarquables d'innocuit, uniquement enregistrs jusqu'ici, nulles'clairaient soudain. Ils tenaient simplement au que la solution de chlorure de sodium renferme le sel principal qui constitue l'eau de mer, et que cette solution, introduite dans l'organisme, s'y comportait approximativement comme milieu vital. Une question se posait alors, uniquement accessoire l'eau de mer n'o!frirait-elle pas une supriorit physiologique sur la solufait
:
ment expliqus,
tion chlorure
le
Il
manque
la solution chlorure, pour repr-
senter rellement
niilieu vital, tous les sels secondaires prsents

:
dans
les
plasmas
iodures,
sulfates,
phosphates, carbonates,
fluorures,
fer,
etc.,
silicates,
chlorures,
bromures,
sodium,
magnsium, calcium,
etc.
de iDotassium, Tous ces Sls au conle
traire sont prsents
dans l'eau de mer (voir

de mer sont
ces sels vont
Chapitre suivant)
les sels constituant l'eau
les sels
mmes que
ren-
ferme l'organisme
mme
jusqu' prsenter entre
deux cas des rapports quantitatifs remarquablement voisins, sauf quant aux phosphates et aux sels magnsiens. 11 tait donc probable a pîori que l'eau de mer, plus voisine de la composition du ;n7/ew vital, offrirait une supriorit physiololes
eux dans
gique sur
tre
la solution chlorure.
On verra par
la
suite
qu'il
que
cette
supriorit est
un
les
fait.
Mais on se hte d'ajouter
en et pu
autrement, sans que la dmonstration organique marine,
effectue
dans
trois
groupes d'expriences qui prcdent,

11
perdt rien de sa valeur.
pouvait se faire effectivement que,

subi des modifications chimiques
depuis
les
origines, la
mer
eiit
d'une importance
suffisante (excs
des
sels
magnsiens, par
exemple), pour qu'une toxicit en rsultt, suprieure celle qui

devait rsulter, pour la solution
cette solution
riorit
chlorure, de l'absence dans
de tous
les sels
secondaires du plasma. Cette inf-
marine n'eut pas eu de consquence thorique, le concept organique marin reposant par ailleurs sur tout un faisceau de
preuves concordantes.
Ce groupe d'expriences se divise en deux sries. Dans une srie, on a inject comparativement l'eau de mer et la solution de chlorure de sodium. Des mesures rigoureuses ont t prises en vue de rendre les rsultats aussi comparatifs que possible. Ces rsultats se sont ordonns dans un sens constant* Dans une seconde srie, on a inject des solutions diffrempremire
ment
toxiques,
afin
de voir se srier
l^s
mmes
effets
selon
le
QUATRIME GROUPE D'EXPRIENCES.

degr de toxicit. L'interprtation des rsultats de
srie d'expriences devenait alors possible.
la
177
premire
Premire
srie d'expriences.
Injections comparatives d'eau de
mer
et de solution chlorure sodique'.
Dans
ces injections, afin d'obtenir des rsultats aussi probants
et aussi comparatifs
que possible, on
et leur poids. fois
s'est
interdit de conclure
d'un animal d'une espce un autre animal de la

leur ge
fCit-il le
mme mme
espce,
mme
Les expriences compara-
tives n'ont
jamais port chaque
que sur un
fois
Chien,
inject
quelques
jours d'intervalle une
d'eau de mer,
l'autre fois
de solution chlorure, ces deux injections pratiques
pour
le
tiques.
mme
Les
rigoureuse, la
une temprature iden une isotonie solution de chlorure de sodium au titre de 9^'',1
et
animal une vitesse
deux liquides ont
injects
pour 1000,
cette solution
congelant,
comme
la dilution
marine,
0,55 (Winter).
quement pur.
Le chlorure de sodium employ tait chimiDans la crainte que l'ordre, l'intervalle, la
dure, la vitesse des injections n'influassent sur les rsultats,

l'injection d'eau de
srum
artificiel;
mer
a tantt prcd, tantt suivi celle de
les intervalles
;
observs entre
les injections
ont vari de 5 33 jours
170 minutes
cubes
les
la
dure des injections, de 35
leur vitesse
et
par minute
moyenne de 4 33 centimtres par 10 kilogrammes d'animal. Enfin,
Chiens choisis
l'ont t
de tout ge, adulte

aussi
et
non adulte.
Or, dans des conditions d'expriences
aussi diverses, les rsultats se sont ordonns

stant. Invariablement, les
comparatives et dans un sens con:
animaux ont prsent
une tendance l'hypothermie; l'hyperthermie, sous l'injection chlorure; 2 une limination rnale abondante, riche sous l'injection marine moins abondante, moins riche
tion marine,
;
sous l'injec-
sous l'injection chlorure.
L'exprimentation comparative a port sur sept Chiens. Les

observations
taient effectues par
ici
Les rsultats sont
fractions de cinq minutes. condenss par quart d'heure, en vue d'ob-
tenir plus de clart.

1
Observation des variations thermiques.
Invariablement,
1.
QuiNTON
et
JuMA, 1897, Soc. de Biolog.,
p. 10G3.
O0INTON,
12
178
II.
]'.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS

d'eau de
PHYSIOLOGIE
SOUS
l'injection
mer
(pratique
.'i
une temprature
infrieure de 19 27 degrs celle de l'animal), la temprature
de cet animal descend. Elle
peut subir des oscillations, mais

la
qui ne la font jamais remonter

nelle la vitesse de l'injection.
temprature
initiale.
D'une
faon gnrale, la chute thermique est constante et proportion-
Sous l'injection chlorure au contraire,
pratique
dans
et
les
mmes
conditions, la temprature de l'animal ne subit qu'une

oscille,
chute rduite. Elle tend ensuite se relever,
d'une
faon gnrale remonte au-dessus de la temprature du dbut.

constats Tableau des carts thermiques en plus ou en moins (+ ou entre la temprature initiale de l'animal (donne 0^ 0) et ceHe qu'il accuse cliaque temps indiqu. Les chiffres expriment les carts en diximes de degr. P. indique le poids rel de l'animal; V.m. la vitesse moyenne de l'injection (par minute et par 10 kg. d'animal) 8, la temprature de l'injection; Mer, NaCl . les colonnes respectives de l'injection marine et Le second Chien n'est pas adulte. (Voir le de l'injection chlorure. tableau suivant; tableau I.)
)
Tableau
I.
3"
Tableau des carts thermiques,
sous l'injection MARINE ET SOUS l'iNJECTIN CHLORURE.
1" Chien.
2''
Chien.
HEURES
P. 12,4 K. V. m. 14.
e.
P. 10,5 K.
V.
6.
m.
15".
13. 20.
caxHs thermiques.
Mer.
NaCl
Mer.
NaCl
Oh
Ot>
O15">
880,8
Oh Oh Ih Ih Ih Ih
30"> 4,5m
Qn
ts
30">
390
12 18 99
iSm
39,2 4 6 2
5
6 9
1
8 7
2h 0"> 2h 15m 2h 30"' 2h -iS
4 5 6 10
390,6
+ +
+
3
Oii
1 1

Eli
179
prenant
la
moyenne de
tous ces carts pour les

tant except,
II)
:
deux prele
mires heures,
le
troisime Chien
on obtient
tableau comparatif suivant (tableau

Tableau
II.
Moyenne des carts thermiques
180
II.
I-
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE

III.
Tableai-
Volumes excbts par 10 kilogrammes h'ammal,
LES TEMPS COMPTS DU DBUT DE l'iNJECTION.
QUATRIME GROUPE d'EXPRIENCES.
181
1,
En rduisant
tous
les
:
chiffres
de
la
colonne NaCl
le
tableau prcdent devient

Tableau V.
Valeuu compare des volumes excrts
I'ar
le uein
sous l'injection marine et sous l"injection chlorure.
HEURES
182
II.
V.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE)
C'est ainsi,
tillon
;
par exemple, que pour le premier Chien, l'chanprcdant l'injection marine, ayant congel 2, 49, les points 2, 61, celui prcdant l'injection chlorure, de conglation rels ont t relevs proportionnellement pour l'injection chlorure. Les chiffres absolus trouvs par Winer,
d'urine
avec l'heure o chaque chantillon est prlev, sont rapports en

note, au bas de la
page
*.
Tableau VI.
Richesse en molcules (point de conglation ou densit) des urines
LIMINES, sous l'iNJECTION MARINE ET SOUS l'iNJECTION CHLORURE.
!'''
Chien.
tJTRIME GROUPE D'EXPRIENCES.

Ainsi (abstraction faite du troisime
Chien), sous l'injection
marine,
leve
richesse
molculaire
de
l'urine
Cette richesse est que sous l'injection chlorure. d'autant plus typique que les volumes limins taient dj le
invariablement plus
double.
b).
limines dans
Apprciation du nombre relatif des tnolcules solides le mme temps par le rein, sows Vinjection
Jiarine et sous Vinjection chlorure.
Les points de congla-
tion tant fonction

il
du nombre des molcules dissoutes (Raoult),

conglation des diffrents
suffira de multiplier les points de
chantillons par les volumes excrts aux heures correspondantes,
pour obtenir les quantits relatives des molcules solides limines. Les densits tant galement, au moins d'une faon approximative, fonction de la teneur en molcules solides, on multipliera de mme, pour les 5" et 7" Chiens, ces densits par les volumes
excrts.
On
obtient de cette faon
le
tableau suivant
Nombre belatif des molcules solides Tableau VII. LIMINES PAR LE HEIN POUR UN MME POIDS DANIMAL, SOUS l'iNJECTION
marine et SOUS l'injection chlorure, AUX HEURES INDIQUES DANS LA COLONNE DES TEMPS.
Chien.
l^r
Chien.
2"
Chien.
4"
Chien.
oe
Chien.
HEURES
et
minutes.
Ih
lr
Ih 30" Ih 45"
206 273
3.^0
0/
2h
0"
84 131
79,5 142 218 325
58,5
165
)0)Q
80 129 196
73 109
170
1.53
191
293
110 133
201
312
tableau qui, en prenant les moyennes de tous les chiffres et en
ramenant
celui-ci
:
l'unit
ceux de
la
colonne NaCl, se rsume
dans
184
11.
V.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE^
Tableau VIII.
Nombbe comparatif et moyen
DES MOLCULES SOLIDES LIMINES PAR LE REIN, SOUS l'iNJECTION
MARINE ET SOUS l'iNJECTION CHLORURE.
HEURES
185
fait foi
un degr
trs infrieur). Or,
son limination rnale ne
que
d'un fonctionnement cellulaire trs mdiocre.
moment, strile. Une seconde dans laquelle des liquides diffremment toxiques seront injects, en vue d'observer comment 1 la temprature, se comporteront, selon le degr de toxicit
Toute discussion
serait,
pour
le
srie d'expriences est dcide,
le
fonctionnement rnal.
Deuxime srie d'expriences.
Injections intraveineuses de liquides djffremraent toxiques
*.
Vingt injections d'urine normale

tiques. Afin d'viter les troubles
et
pathologique ont t pra-
mcaniques pouvant rsulter
de la rapidit de l'injection, elles ont toujours t conduites
une vitesse lente, de 4 cent, cubes 10,6 cent, cubes par minute et par 10 kilogrammes d'animal. L'urine injecte tait additionne d'eau distille jusqu' ce que le mlange marqut 1008,3 environ au densimtre, dilution ayant pour but de ramener l'urine un point de concentration molculaire voisin de celui de l'organisme. Le mlange n'tait pas neutralis, l'acidit de
l'urine
totale
paraissant dj sans inconvnient srieux (Bouencore

le
chard), la dilution affaiblissant
taux de cette acidit.
Aucune prcaution
l'urine
n'tait prise contre le
pouvoir coagulant de
le genre o l'observation devait porter moins sur la mort de l'animal que sur les phnomnes qu'il devait prsenter pendant la vie.
(Guilhon),
prcaution peu prs inutile dans
d'expriences rsolu,
Une
isotonie plus rigoureuse et t sans doute souhaitable
dans ces expriences. On a cru pouvoir passer outre. Carrion et Hallion ont en effet constat, dans des expriences encore
indites (^communication verbale), que, ds lors qu'une injection
est lente
et
de dose relativement rduite (cas des expriences

dsordres mcaniques dus une ingalit lgre
l'organisme, sont
ainsi
qui suivent"), les
entre sa concentration molculaire et celle de
ngligeables.
C'est
qu'entre la solution
de chlorure
de
sodium 6,5 pour 1000

diffrence
et celle, isotonique,
9,1 pour 1000, la

est insensible.
physiologique,
aux
vitesses
lentes,
Dans
la
srie actuelle
d'expriences,
on ne
se proposait pas,
1.
QuiiNTOx, 1900, Soc. de Biolog., p. 607.
186
l.
V.

prcdente, d'apprcier au plus juste les
comme dans
effets
la srie
de solutions voisines.
On
venait
demander au
contraire
des
liquides fortement diffrencis
leurs effets
physiologiques
tranchs. Un. cart d'isotonie tait donc acceptable.
Aux
vitesses
lentes employes, son influence ne pouvait tre qu'insensible sur

les rsultats
gnraux.
injectes.
Classement des expriences selon le degr toxique des urines L'importance de ce classement tant primordiale, puisqu'il va servir srier les rsultats thermiques et rnaux
selon
le
degr de toxicit du liquide inject,

le lgitime.
le
il
demande une
discussion qui
Vingt expriences sont classer selon

urines injectes. Pour quatorze d'entre
liquide inject
degr toxique des degr s'apprcie
elles, ce
facilement d'aprs la survie que prsente l'animal et la dose du

(cette
dose
toujours
poids du corps de l'animal).

croissante.
compte en centimes du
toxicit
Trois sous-sries,
Premire sous-srie, toxicit

Chien n
faible
Survie n 24. n 25. no 26. n 28.

22.
.
complte, aprs injection des 19,6 centimes du poids. 90 heures, des 18,1 complte, des 12 1.5 iieures, des 17.1 48 des 10,1
Deuxime
Chien n 29. n 30. n 31.
sous-srie, toxicit
moyenne
Survie: 24 heures, aprs injection des 11,7 24 des 8,7 20 des 9,3
:
centimes du poids.
Troisime sous-srie, toxicit forte

Chien n"
Mort nuit (12 heures aprs injection n" 35. n 37. Survie 20 lieures nuit (12 heures?) n 39. Mort no 40. no 41. _
34.
:
?),
des 10,1 centimes. des 10 des 5,9 des 4,88 des 3,91 des 3,41
Restent six expriences, d'un classement impossible au
moyen
des seules indications de dose et de survie.
Ce sont
a.
b.
Survie complte, aprs injection des 5,3 centimes. Chien des 7,3 des 3,5 cL 40 minutes, des 18 5 des 12,2 Mort sous l'injection, atteignant ce moment les 10 centimes.
:
c.
e.
f.
QUATRIEME GtlOUPE D'EXPRIENCES.
187
L'observation compare des phnomnes toxiques au cours de

l'injection,
va permettre le classement de ces expriences. D'une faon gnrale, sous l'injection d'urine pathologique,
les
pratique dans
conditions prcdentes, les
phnomnes
toxi:
ques
1
par l'animal se prsentent dans l'ordre suivant vomissements d'un liquide muqueux, jauntre ou incolore;
offerts
par ralentissement du rythme ou par diminution de l'amplitude avec acclration; 3" affaiblissement du tonus musculaire; 4 congestion et dme de tout le tissu conjonctif pri-oculaire; parfois congestion de la sclrotique; 5 relchement ou dme de la niclitante (troisime paupire)
qui remonte sur l'il qu'elle
2 affaiblissement respiratoire,
commence
couvrir
aggra-
vation progressive de tous ces signes,

oculaires,
7
respiratoires,
les vomissements tendant au contraire disparatre l'dme de la rgion oculaire devient si considrable que l'il est exorbit ou compltement recouvert par les deux bourrelets que forment les deux conjonctives palpbrales, infrieure et suprieure, ce point que l'observation pupillaire est rendue impossible; 8" diarrhe non constante et tardive; 9 rsolution musculaire; parfois, au contraire, convulsions; chute respiratoire
;
toniques,
dfinitive
il vitreux
coma
mort.
;
Les signes pupillaires

variable.
et
cardiaques sont contradictoires

naturellement
ici les
l'agitation,
On
tait
signes thermiques et rnaux, ces expriences
tant accomplies en vue de les srier.
Tous ces signes sont d'autant plus prcoces que

toxique. Ainsi
:
l'injection est
l'affaiblissement
( toxicit
respiratoire n'est
faible)
marqu
l'injecil
dans
la
premire sous-srie
la
que quand
tion atteint les 11
centimes du poids du corps de l'animal;
est
marqu dans
atteint les 7
forte),
seconde ( toxicit moyenne) ds que l'injection centimes du poids; dans la troisime (h toxicit
4 centimes; 2 l'affaiblissement du tonus muscula
;
ds
les
laire:
marqu seulement dans

du poids
premire sous-srie, entre
les
6,7 et 12 centimes
dans
la seconde, entre les 2,7 et
8,5 centimes; dans la troisime, entre les 1,7 et 6,3 centimes;

3 la congestion et
dans dans
4 le
la
les
premire
l'dme des conjonctives oculaires marqus, sous-srie, entre les 10 et 20 centimes;

:
deuxime
et troisime, entre les 3,6

:
et
10 centimes;
relchement de la nictitante
les
inobserv dans toute la preds les
mire sous-srie, malgr

ds les
8,5
doses leves d'injection; observ
centimes, dans la deuxime sous-srie;
188
II.
V.
4,4 centimes, dans la troisime. Les vomissements ne font dfaut
que dans deux expriences de la premire sous-srie. Le classement des six expriences restantes devient alors possible.
Survie complte aprs injecUon des 5,3 centimes du poids. a). aucun. Pas mme un vomissement. L'animal Signes toxiques observs reste normal et gai sous toute l'injection. L'urine injecte est d'ailleurs une urine normale, les dix-neuf autres tant des urines pathologiques. Chien n 23. Classement: premire sous-srie. Survie complte, aprs injection des 7,3 centimes. h). Signes' toxiques observs affaiblissement respiratoire marqu aux 4 centimes du poids; relchement de la nictitante aux 7,3 centimes; pas d'autres signes rtablissement parfait en six jours. Classement: deuxime sous-srie. Chien n 32. Survie complte, aprs injection des 3,3 centimes. L'urine c). injecte est l'elalivement connue. EHe provient, un jour d'intervalle, du malade qui fournit aux expriences n"s39, 40, 41. Signes toxiques observs alfaiblissement respiratoire ds les 2,6 centimes du poids; musculaire (trs lger) ds les 3 centimes. Toutefois la toxicit n'est pas comparable avec celles des expriences n* 39, 40, 41, l'animal se rtablissant en deux Classement; jours, l o les trois autres succombent en 12 iieures. Chien no33. deuxime sous-srie.
:
Survie de 40 minutes, aprs injection des 18 centimes. Signes cl). toxiques observs afl'aiblissement respiratoire marqu aux 13 centimes musculaire, aux 16,3 centimes; dme de la rgion oculaire aux 17 cen-' Classement premire sous-srie. Chien times pas de nictitante. n 27. Signes Survie de 65 minutes, aprs injection des 12,2 centimes. e). forme convulsive, d'o aifaiblissements respiratoire et toxiques observs musculaire tardifs, aux 10 centimes; mais congestion dj marque de la rgion pri-oculaire^ ds les 8 centimes; exorbitisme intense aux 9,9 cenClassement: times; relchement de la nictitan'e ds le 1,4 centime. Chien n" 36. troisime sous-srie. /). Mort sous l'injection, l'injection atteignant au moment de la mort Signes toxiques observs: affaiblissement les 10 centimes du poids. respiratoire aux 2 centimes; musculaire aux 5 centimes; congestion et dme oculaires aux 7,5 centimes congestion marque aux 8 centimes Classement: troisime sous-srie. il vitreux aux 9,3 centimes. Chien n 38.
:
de toxicit croissante.
Les vingt expriences sont ainsi rparties en trois sous-sries On les a runies et rsumes dans le
le
tableau ci-contiê (tableau IX).
il
Les expriences tant ainsi classes selon ne reste plus qu' voir comment se srient
degr de toxicit,
les effets
thermiques
et
rnaux selon
cette toxicit.
Examen
des variations thermiques selon le degr toxique
du
liquide inject.
Dans
le
tableau
ci-aprs,
page 189, on donne
SIGNES OCULAIRES.
SIONES RESPIRU'OIRES. MLSCIII.AIHES, ,\ERVI.IS
Diarrhe.
ffiible.
Conjonctives.
1.
Niclitante.
,es
Sclroliqiii:
Pupille.
>;.
Respiration.
Agitation.
Rsolution musculaire.
Les signes
),
aboli'
iiilrieure. S, iiiprieurp. C, congestic
signes
(E, dil-nlatip. Les sigDCS
), )).
)))
mnrquent
>, , niopquent
signes
),
) dilale.
marquent
de
la
P
1
punctilornie.
(
:
( conlracle. mobile. invariable. )

1
+
(
profonde
et
plus ample.
fai
Les signes
( faible et plus lente.

faible.
el
((1^"'
du
), , ) marquent phnomne; les signes
l'intensit
<,
Les signes
site
<((
).
)),
) marquent linten
;
)))
marquent
;
l'af-
Il CHIENS
D'EXPlHlENCES
rinteosit de
li
congestion ou de l'dme
l'intensit
du re
If
inlensil
tat
de
la pupille (dilate
ou
coi
<
de
l'agitation
les
signes
lchement de
nictit.intc.
tracte)
pendant son invariabilit.
ble.
(((
extrmement
forte
sa diminution quivalente.
sa diminuOon quivalente.
(. ((,
faiblissement du tonus
(,
les
sigm
Le
((,
plus rapide et moiui
signe
La
let.
.-.mple,
liire-
marque
les
convulsions,) for
lent.
<((
son relvement quiv;
Le signe
rapp,'lle
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trelE. un
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I.
Survit .
Survit
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Vil..
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1.
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centimes.
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17,5 nant. 17.5 mort :)+. 10,5). 17,3 (.Mort +)..
1.
Survil48l>ii.,
centiC'mes 1.3
3P. 9: moins
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Nant. 5 aprs +.
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+.
IlEl
Cinp.N2<J.
SuiTit24'
11,7
8,7 9.3
centimes. 2.3 centimes.

il
il
3.2. III,
5 (.11.7
il
241
).
3.0
OE
>.
4.1
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CiuENaO.- Suivit 241' ChienSI. SurviiaoiiL
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1,3
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2,7). 8 (-11,4).
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7.2 il
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8 . 10 ).
(
Aprs +.
Ls3i). Meuri nuit ..
0.
>.
mort...
>.
bon
10
:N3li. Survit 1" 05 4.
Chien37.
Survit20ii...
Meurt nuit
il..
il..
12.2 5.9
10
0.3 11.3.
XI
9.9
centimes.
1.3.
mort ( Lendemain
Nant
SC>.8C.9.9QE>.10OE<.12,2OE.
7,5 ISG .
3,5
>10P
2,3<.3,1.3,5>.6,9>11'3
4> 1<12<
il
Nant
3,5ill.l)).ll,lnn((.Mort + <.
0,5). 0,5
4,1). 10
10). 11
i4)
Nant
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+(
lin
normale
2'(.Mort
+ >...
Nant
6,2 i 9,9)). 10((
4,4
)>.
!n3S. Meurt sousTinj

;n
centimes.
lin.
VI
>..
OE
> 8
7.S1.8<.9,5>
<
Nant
i9,9 nant. 10
:
39.
4.88 centimes,
3.91 centimes.
3.41 centimes. 1.3
1.3. II....
:s4l).
Chien
41.
Meurt nuil Meurt nuit
se
>
>4<
>.Apr5:0
2.8
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2.8<. 3.4. 3.7<.4,5.
Avant Nant Nant
)).
Ds dbut
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Nant.
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Aprs
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3.4.
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1.5
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Aprs
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fin
plaintes
il
1,7>. 3,3
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il
3,9
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2i>
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2.
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10aprsmort;
3,6
1M5
1,0). 1,6
mort
3,41 nant.
30 aprs .
phnomne indiqu
p;ir le
signe c |irodui
Les simples
|,oiiits (.)
spiuent
QUATRIEME GROUPE D'EXPRIENCES.

i;
I
189
r-:
SI ce
io
z-ca-
fe
190
II.
V.
'
5 j
191
192
II.
r.
en
l'cart constat,
diximes de degr, pour chacune des vingt expriences, chaque quart d'heure, en plus ou en inoins,
(Toutes les injections taient pratiques une temprature
celle des
injections marines et chlo-
entre la temprature actuelle de l'animal et sa temprature initiale.
infrieure d'environ 7"

rures.)
De
4
ce tableau
il
ressort
Sous l'injection d'urine toxique, l'hypothermie est
la rgle.
Cette hypothermie est fonction de la toxicit de l'urine injecte.
En
A.) l'urine injecte dterminant la mort de l'animal, premire sous-srie, la dose moyenne de 47 centimes; dans la deuxime, la dose de 40 centimes; dans la troisime, la dose de 7,5 cen'.imes; B.) la moyenne de la chute thermique observe dans la premire sous-srie, au bout de
effet
:
dans
la
4''
30, tant de
sime, de 4, 3,
ces
4, 8;
dans
la
deuxime, de
3", 3;
dans
la troi-
la
multiplication, pour chaque sous-srie, de
deux
chiffres l'un
par
l'autre,
constant, ce qui montre avec nettet que ces
donne un produit peu deux chiffres,
j^rs
l'un
mesurant
de l'autre.
la toxicit, l'autre la
chute thermique, sont fonction l'un
17 10
X 1,8 = 30,6 X 3,3 =3.3
7,5x4,3=32,2
2 L'hyperthermie reste cependant assez frquente. La courbe thermique subit alors des oscillations qui peuvent la faire monter plusieurs reprises au-dessus de la temprature initiale (voir Chiens :22, 23, 29, 33, et galement le crochet du Chien 44).
Cette hj'perthermie
tion.
n'est pas fonction de l'innocuit de l'injecSans doute, les liquides injects aux Chiens 22 et 23 comptent parmi les moins toxiques, mais ceux injects aux numros 29, 33
sont dj
d'une toxicit leve,
et
surtout
celui
inject
au
numro
44.
liquide inject.
tion rnale
Examen du fonctionnement rnal selon le degr toxique du Examen devant porter comme dans la premire
:
srie d'expriences (voir
A.) quantit
des molcules solides,

A.
page 479) sur deux points de l'liminadu liquide excrt; B.) nombre relatif galement excrtes.
selon le degr toxique
Volumes excrts par le rein^ dans les mmes temps, du liquide inject. On donn ci-dessus,
193
page 190, tableauXl,

d'animal sous
le
tableau des volumes excrts par 10 kilogr.
les diffrentes injections. V.
Chien
sous,
la vitesse
moyenne de
l'injection.
On
m. indique pour chaque

trouvera au-des-
page 191, tableau XII, le tableau des mmes volumes, mais calculs pour une vitesse idale d'injection de 10 centimtres cubes par minute. On a tabli le calcul comme si la vitesse de
l'limination rnale tait fonction prcise de celle de l'injection.
n'en est pas exactement ainsi dans la ralit mais les chiffres obtenus de cette faon permettent une comparaison plus immIl
;
diate.
Laissant de ct ce second tableau, moins exact, on peut rsu-
mer
le
premier par
celui-ci
Tableau XIII.
Moyennes des volumes excrts par
10 kilogrammes d'animal DANS LES trois SOUS-SRIES d'eXPRIENCES
diffremment toxiques.
HEURES
MINUTES.
o 5
- =
,
"2 i
'u 'S -o
il
'<
c = = >
o
"^
T'
-r<
Ht
-^-t"
;o jo
O CO -* -* O -* -* co co co ro
CO
O i^
-o'
C;
o" C5
196
II.
T'.
le
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (PHYSIOLOGIE).

rein ne fournissait pas dans la plupart des exp-
liquide,
que
riences de la troisime sous-srie. On a donc dtermin la teneur en chlorures et en ure des diffrents chantillons d'urines.
Comme
les chlorures et l'ure
forment eux seuls

faon
les trois
quarts
environ des molcules contenues dans une urine et que
les autres
lments
le total
s'ordonnent d'une
tre considre
gnrale
sur ceux-l,
leur
somme pourra
comme
reprsentant relativement
des molcules solides limines.

1" et XV donnent la teneur en chlorures du liquide inject, 2 de l'urine de l'ani-
Les deux tableaux XIV

et
en ure, par
litre
mal expriment, avant le dbut de l'injection, 3 des urines limines pendant et aprs l'injection. Chaque chiffre de la dernire colonne s'entend pour toute l'urine excrte depuis l'indication prcdente. Chaque chiffre est situ une place qui
marque
effectue.
quel
Il
:
moment
de l'limination rnale l'analyse a t

la
suffit
de remonter verticalement
;
premire ligne
le
de chiffres
9, 43, 20, 30, 40, etc.
le chiffre
rencontr donne
nombre de centimtres cubes limins par 10 kilogrammes

mal, depuis
le
d'ani:
dbut de
l'injection.
Les chiffres (ou lettres
x) en
le
caractres gras
sont ceux des dterminations effectues sur
dernier chantillon d'urine limin sous l'injection. Les chiffres

qui suivent se rapportent l'limination rnale aprs l'injection.
Tous
nues
ces
les chantillons d'urine tant
prlevs des heures conil
et leur
volume tant galement connu,
sufft
de multiplier
volumes par le taux des chlorures et de l'ure pour avoir aux divers temps le poids exact des chlorures et de l'ure limins
le rein.
le
par
On donne dans
rein au
tableau suivant, tableau XVI, les poids des

le
chlorures et de l'ure (exprims en dcigrammes) limins par
bout d'une heure d'injection.

la
On ne
la
poids au del de
jection,
premire heure, par
donne pas seule raison que
ces
l'in-
dans
la troisime
sous-srie, ne se prolonge pas
sensi-
blement au del.

Tableau XVI
Tableau des
poids,
19';
en dcigrmmes, des chlorubes
ET DE l'ure limins PAR l KILOGRAMMES d'ANIMAL, DANS LA PREMIRE
heure de LINJECTION, sous DES INJECTIONS d'uRINES DIFFREMMENT TOXIQUES.
Numro
198
II.
r.
(chlorures
teneurs moyennes en chlorures et en ure des liquides d'injection 3 gale48^7, 6^% S^'' ure l^',i, 8*^% 8e%2)
;
ment
4s'-,7,
enfin,
les
teneurs moyennes en chlorures et en ure de
Turine des animaux d'exprience avant l'injection (chlorures:

2e^6,
4s'',7
;
ure
47^^"
;
47s''
;
408'^).
Tahleau d'o
Loi.
il
moins sous des injections comparables entre elles (celles d'urine par exemple), le nombre des molcules solides limines par le rein est. fonction inverse du degr toxique du liquide inject. Cette loi est de mme sens que la loi prcdente (page 193). 11 en rsulte Sous des injections toxiques, le travail d'limination rnale est fonction inverse de la toxicit du liquide inject. A toxicit faible, travail rnal majeur; toxicit forte,
:
Au
rsulte avec nettet
travail rnal mineur.
Loi gnrale du travail rnal. On peut pousser plus avant l'examen du travail des cellules rnales.
tir
ci-contre, page 199, un tableau (tableau XVIIl) simplement du tableau XI. Ce nouveau tableau donne, par simples soustractions, les volumes limins par le rein, pendant chaque quart d'heure des injections. Les expriences 22, 27, 28, 30^ 36, 38 prsentent un phnomne instructif. L'limination rnale granditd'abord peu peu, atteint un maximum, flchit, puis tend vers 0. Ce phnomne est constant.
On trouvera
Toutes
si
les autres
expriences sans exception
le
prsente-
pousse une vitesse plus grande ou pendant un temps assez long. C'est ce dont tmoignent avec vidence d'autres expriences non rapportes ici, et d'une faon
raient,
l'injection avait t
galement excellente, les quatre expriences du tableau XIX, page 200 (injections intra-veineuses d'acide borique l'isotonie). On voit dans trois de ces expriences, comme dans les expriences 22, 27, 28, 30, 36, 38, l'limination rnale crotre, atteindre
un maximum,
n'est
dcrotre, puis
tomber
0.
Cette chute
est
elle
d'autant plus jorompte que la vitesse d'injection est forte. Si
pas ralise dans l'exprience 43,

est
c'est
l'injection
faible et
que
l'injection n'a
que la vitesse de pas t pousse un
temps assez
long. Ainsi, vis--vis d'injections toxiques, la
marche
de
l'limination rnale, quant
aux volumes,
est
croissance des
199
o ce
l~-
1--
i-
1 fO
C t^ 03 t~ ~
20G
II.

atteinte
volumes
chiite 0.
limins,
d'un
maximum,
dcroissance et
Tableau XIX Tableau des volumes ekcrts dans chaque quart d'heure,
PAR 10 kilogrammes d'animal,
sous des injections d'acide borique a l'isotonie.
HEURES
ET
MINUTES.
QUATRIMEGROUPE D'EXPRIENCES.
201
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(O C3 <0 es Cl C3
O) cO <o
O lO
_2
:_
i=
"S
202
II.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (PHYSIOLOGIE)
qui ont t pousses assez loin pour que la chute du travail rnal
se produist.
les
Il
est
remarquer d'abord que, dans ces expriences,
densits finales de l'urine se relvent, ce qui semblerait indi-
quer, vers la fin de l'injection,
un meilleur
il
travail
du rein quant
11
aux molcules
solides qu'il limine. Or,

les vitesses
le
n'en est rien.
suffit
calcul
en
effet
de multiplier
qui donnera
le
d'limination par les densits

relatif de
nombre
molcules solides
li-
une mme unit de temps, aux divers moments de l'injection pour voir (tableau XXI) que ce nombre, aprs avoir atteint un maximum, s'abaisse au contraire dans la dernire partie de l'injection. Il tombe naturellement 0, quand l'limination volumtrique est tombe elle-mme 0.
mines par
rein dans
Tadleau XXI
NoMBKE RELATIF DES MOLCULES SOLIDES, LIMINES PAR LE REIN DANS UNE MME UNIT DE TEMPS,
CHAQUE CHIFFRE s'eNTENDANT POUR LE TRAVAIL MOYEN EFFECTU DEPUIS l'indication PRCDENTE.
Temps.
QUATRIEME GROUPE D'EXPERIENCES.Jiientt faiblir.
203
Cette chute
est
surcharge croissante
du travail rnal en face d'une due l'altration chimique du
milieu vital des cellules.

ration, l'limination rnale
Elle est proportionnelle cette alt-
tombant d'autant plus que la quantit de liquide toxique introduite dans l'organisme est forte, c'est-dire que le milieu vital est altr. D'autre part, si on se reporte aux tableaux XIll et XVII, on voit, pour une mme quantit de liquide toxique introduite dans l'organisme, l'limination rnale tre d'autant plus faible que la toxicit du liquide inject est forte, c'est--dire, ici encore, que le
milieu vital est
Ainsi, 1 sous
altr.
une mme injection toxique, travail rnal inversement proportionnel la quantit de liquide introduite, c'est-2 sous des dire l'altration du milieu vital des cellules; injections diffremment toxiques, toutes les autres conditions d'expriences tant gales, travail rnal inversement proportionnel la toxicit du liquide introduit, c'est--dire encore l'altration du milieu vital des cellules. La loi suivante du fonctionnement rnal en rsulte Le travail Loi gnkuale du travail des cellules rnales.
DES
cellules rnales EST
FONCTION
DIRECTE
DE l'iNTGRIT DU MI-
LIEU VITAL.
La seconde
mire
srie.
srie d'expriences est termine.

les rsultats
Il
ne reste plus
qu' apprcier, sa faveur,
comparatifs de la pre-
mire
Interprtation des rsultats thermiques et rnaux de la pre1" Rsultats thermiques. Sous srie d'expriences.
l'injection
marine, hypothermie croissante; sous l'injection chlolgres
rure, oscillations
autour de
:
la
temprature
initiale.
1 dans la majorit des cas, Sous l'injection d'urine toxique hypothermie croissante (fonction de la toxicit); 2 dans d'autres cas, encore nombreux, oscillations lgres autour de la tempra-
ture initiale.
L'hypothermie
tre,
croissante,
qui
est
la
rgle
sous l'injection
d'urine toxique et est
mme
fonction de
la toxicit,
semble donc
premire vue, pour l'injection marine, un signe certain de toxicit. Or, il n'en est pas ainsi. On va voir que l'hypothermie
sous
l'injection
marine
n'est
observe sous l'injection d'urine toxique.
aucunement assimilable 11 y a bien deux
celle
effets
20'i
]t.
1-.

ils
identiques, mais
ne relvent pas de
la
mme
cause,
ils
ne sont
pas assimilables entre eux, et l'hypothermie marine reste sans

cause connue. Elle est donc d'une indication nulle quant au degr
et
au genre de toxicit de l'eau de mer.
En
effet
l'hypothermie, sous l'injection d'urine toxique, est
manifestement due un ralentissement gnral de la vie cellulaire, entranant une diminution des combustions organiques. Ce
ralentissement gnral
est
caus par l'altration chimique du
milieu, lequel cesse d'tre favorable
aux phnomnes vitaux. La
chute du fonctionnement rnal n'est qu'un incident de ce ralentissement cellulaire. Pour la temprature comme pour le fonctionnement du rein, la chute est d'autant plus marque, comme on l'a vu pages 192, 198, que la toxicit du liquide inject est
forte, c'est--dire
que
le
milieu est chimiquement altr. L'injec-
tion se prolongeant, le milieu s'altrant de plus en plus, les actes
vitaux s'teignent progressivement (chute graduelle du travail

rnal, de la tonicit, des combustions organiques, des rflexes;
cOma, mort). La chute thermique,

cause chimique
cela
:
mme
ici, relve donc nettement d'une du milieu, qui devient impropre par aux phnomnes vitaux, et, entre autres, aux combus-
l'altration
tions cellulaires.
L'hypothermie, sous l'injection marine, ne relve aucunement

de cette cause. Tout
l'injection
le
dmontre.
Si la
chute thermique, sous

produit sous
dose d'en-
marine,
tait assimilable celle qui se

:
l'injection d'urine toxic[ue
A). L'eau de
mer
serait mortelle
pour l'animal
la
viron
les
30 centimes de son poids.
Calcul clabli sur les doses mortelles et les chutes thermiques moyennes des trois sous-sries d'injections difremment toxiques; voir page 192. La chute thermique moyenne, sous l'injection marine, tant, au bout de 'l^BO, de 1,1, si cette -chute tait cause, conmie pour les injections dirine toxique, par le degr d'altration du milieu, la dose mortelle pour l'eau de mer serait des:
la lie sous-srie
17 cent.
10 cent
.
X 10,1 r =
;
lo,8
28 centimes.
oa 30
Calcul tabli ,, d aprs

,
j
<
j
n la 2c
i
sous-sene
..
=
^"'"^
r
lo^l
la 3e sous-srie
soit,
7,5 cent.
X 1,1
;
==32
en moyenne, des 30 centimes du poids du

le
coj'ps
de l'animal.
Or, on a vu, dans
premier groupe d'expriences, qu'on peut

injecter
205
impunment un Chien des

les
6G, 81,
404 centimes de son

l'injection
poids.
B).
Tous
phnomnes toxiques, observs sous

tardifs.
Si la
d'urine,
devraient se retrouver sous l'injection marine, des
moments simplement phis

due, en
effet,
chute thermique tait

cette altration
l'altration chimique
du milieu,
devrait produire non seulement la chute de la temprature, mais

celle
de tous
les actes
vitaux et
les diffrents troubles
connus.
du poids (exprience L. Hallion), on a vu le Chien rester peu prs normal pendant toute la dure de l'injection, ne prsenter, aucun moment, aucun
Or, sous l'injection des 66, 81, 104 centimes
des troubles relats sous les injections toxiques (sauf quelques
vomissements
(les
lgers, ngligeables),
et tous les actes cellulaires

les
actes rnaux, notamment, qui sont

la
plus flagrants) s'acintgrit qu'au dbut.
complir
fm de
l'injection avec la
mme
Les injections taient cependant conduites des vitesses doubles,

et parfois triples,
de celles des injections urinaires.
On ne
saurait objecter que ces injections marines ont t pra-
tiques chaudes et l'animal couvert. Ces prcautions n'ont fait

qu'viter la chute thermique et les inconvnients directs qu'elle
aurait eus. Mais
il
est clair
le fait
que
si
l'eau de
mer
avait altr chimi-
quementle milieu,
de l'injecter chaude et t sans influence

chauffer une injection d'urine
sur cette altration.
On pourrait
:
toxique, et couvrir l'animal

terait identique, et
l'altration
la
chimique du milieu res-
par consquent
et
chute de tous les phnomnes
vitaux. Ds lors que ces

tion
marine chaude
phnomnes ne prsentent, sous l'injecaux doses considrables qu'on connat,
qu'un trouble peine marqu, c'est que cette injection n'apporte au milieu qu'une altration chimique trs peu sensible. On voit donc que la chute thermique occasionne par l'injection
marine ne relve aucunement de la cause chimique qui la dtermine sous l'injection d'urine. Cette chute thermique sous l'injection d'eau de
mer
reste actuellement sans cause connue.

soi,
Cette
ignorance, fcheuse en
n'importe pas pour
le
sujet comparatif
qui nous occupe.
rapport avec
la
toxicit
le
On ne cherche ici qu' trouver des chimique des diffrentes

signe
:
signes en
solutions.
L'tude montre que
marine, est d'une indication nulle quant

Il
chute thermique, sous l'injection la toxicit' chimique.

lui.
n'y a donc prsentement qu' ne plus tabler sur

L'oscillation
lgre
autour de
la
temprature
initiale,
avec
206
II.
T'.
tendance l'hyperthermie, sous l'injection chlorure, pouvait signifier, premire vue, une activit peu prs normale de l'organisme, dans un milieu vital peu altr chimiquement. Or,
ces mmes oscillations, avec tendance l'hyperthermie, s'ohservent sous des injections manifestement toxiques, qui apportent un trouble vident au milieu (voir tableau X, expriences 22, 23, 29, 33, et crochet de l'exprience 41). Les injections 33 et 41
sont
notamment
toxiques, mais aussi
celle
de l'exprience 22
et celle
sous laquelle le travail rnal
tombe en
dfinitive
de
l'exprience 29 sous laquelle les accidents oculaires sont parti-
culirement prcoces
et accentus, ainsi
que
la rsolution
mus-
culaire (voir tableau IX). Bien mieux, sous l'injection de la solution
horique
l'isotonie,
qui est une

vitale,
solution
les
antiseptique,
oscillations
c'est--dire
essentiellement non
mmes
le
thermiques avec
vant XXII).
hj^perthermie ont
lieu
(voir
tableau sui-
Tableau XXII.
carts thermiques en plus ou en moins,
A CHAQUE quart d'hEURE, ENTRE LA TEMPRATURE ACTUELLE DE l'aNIMAL et sa temprature INITIALE, SOUS l'INJECTION d'aCIIiE BORIQUE
A l'isotonie.
HEURES
ET MINUTES.
QUATRIEME GROUPE D'EXPRIENCES.

Si l'lvation
207
au-dessus de la temprature initiale ne s'observe

c'est
pas au cours de l'exprience 45 de ce tableau,

d'injection est trop forte.
que
la vitesse
Ainsi, l'oscillation autour de la temprature initiale, avec hyper-
thermie, sous une injection intra-veineuse, n'est nullement incompatible avec une toxicit chimique de l'injection. D'autres expici font voir en outre que la solution aux hautes doses, a un pouvoir convulsivant trs marqu. Il est donc fort probable que cette tendance l'byperthermie, sous l'injection chlorure, rsulte non pas d'une activit normale de l'organisme, mais bien au contraire d'une excitation morbide, due un trouble particulier du milieu.
riences non rapportes

chlorure,
En rsum, l'hypothermie, sous
l'injection
marine,
la
tendance
elles.
l'hyperthermie, sous l'injection chlorure, relvent de causes
non dtermines, qui ne paraissent pas comparables entre

L'tude des variations thermiques sous
d'injections toxiques, claire,
tats. Ils
les diffrentes sous-sries
de cette seule faon,
ces rsul-
demeurent donc d'une indication nulle quant au problme pos, c'est--dire quant la supriorit physiologique de l'une ou
de l'autre solution.
2 Rsultats rInaux.
Sous
un
l'injection
marine, travail rnal
reprsent par 2; sous l'injection chlorure, travail rnal reprsent par

1.
Sous
les injections d'urines
diffremment toxiques,
travail rnal reprsent par

l'injection est plus
chiffre d'autant plus faible
que
:
toxique. Loi gnrale du travail rnal
le
travail des cellules rnales est fonction de l'intgrit

vital.
du milieu
La solution marine est environ deux moins toxique, au moins chez le Chien, que la solution chlorure. L'altration, apporte au milieu vital du Chien par la solution marine, est environ deux fois moindre que celle apporte par la solution chlorure.
Il
en rsulte
fois
APPENDICE
On donne ici intgralement la note de L. Hallion (1897), rsume au cours du premier groupe d'expriences qui prcde, page 467.
208
II
T'.
MAINTIEN CHEZ LES VERTRRS. (PHYSIOLOGIE)
Note de L. Hallion (1897) ^
Des injections intra-veineuses d'eau de mer compares aux injections de srum artificiel .
M. QuiNTON, en vertu d'une hypothse qu'il a indique ici {Soc. de Biol., sance du 30 octobre 1897), fut conduit supposer que l'eau de mer, injecte dans les veines, devait tre
mme
particulirement bien tolre, pourvu qu'elle ni ramene par une dilution convenable au point de conglation du srum san-
guin
0,55 d'aprs Winter).

M. Garrion, sur
de comparer,
les injections
Des expriences prcises, excutes sur des Chiens, rpondirent d'une faon remarquable cette prvision. Les recherches
que
je poursuis, avec
d'eau sale,
me
mettaient
mme
au point de vue de leurs

la
effets, le
srum
artificiel
chlorur et l'eau de mer. J'ai rpt
l'exprience de M.
liquide inject.
Quinton,
en augmentant
:
proportion de
En
voici le
rsum
Un Chien de 6,5 kilog., basset mtin, est fix sur une table, couch sur le flanc, attach par les pattes et par le cou, et soigneusement envelopp dans une couverture, qui ne laisse gure passer que la tte. Tout est prpar pour lui injecter d'une faon continue, par une saphne, de l'eau do mer la dilution indique le tuyau adducteur traverse un baquet d'eau chaude, maintenu une temprature sensiblement constante quelques centimtres de la canule veineuse, un thermomtre, baign par le courant du liquide inject, indique la temprature de ce dernier. Une sonde urthrale, perce de deux yeux, est fixe en permanence et dverse l'urine, par l'intermdiaire d'un tuyau en caoutchouc, dans un vase gradu. On notera toutes les dix minutes les quantits injectes, les quantits d'urine mises, la temprature rectale de l'animal et, partir de la cinquime heure de l'exprience, la temprature du liquide inject. On fera varier de temps en temps la vitesse de l'injection dans le mme sens que la vitesse constate pour l'mission urinaii'e. Nous ne pouvons reproduire ici le tableau complet de l'exprience notons seulement les chiffres d'heure en heure. Nous appellerons I, les quantits injectes depuis le dbut de l'exprience; U, les quantits d'urine T, la temprature rectale 6, la temprature du liquide inject. L'injection commence 9h30 du matin nous la supposerons, pour plus de clart, partir de minute, et nous compterons ensuite par heures et par jours pleins. 20 minutes avant l'injection, au moment o l'on vient de fixer le Chien, temprature l'ectale, T 40 degrs au dbut de l'injection 39o,7.
; ; ;
;
1.
IIallion, 1897, .Soc. de Biolor/., p. 1042.
APPENDICE.
209
heure
440
1080 1740
2 heures
3
4
o 6
7
8
10
11
IIMO
Fin de
l'injection.
2400 2990 3640 4160 4700 5170 5630 6330 6775

54 546 1180 1730
39,7
38,3
37,
38,1
2240 2810 3320 3830 4190 4510 5360 5810

5900 5981

370,5
37, 8 39,
38o,4 36,8 360,8
42 41o
41,5 41o,5
37 37o,3
37o,2
42 40o,5
12 heures 12h50
37o,2
37,3
On met
le
Chien on
libert.
13h20
14 heures
38o,5
39
Ainsi, l'injection a dur ll'<40, soit 7U0 minutes; la quantit injecte a t: 6775 centimtres cubes, soit 1,04 fois le poids de l'animal. La vitesse
moyenne de
l'injection
a t, par
minute
et
par kilogramme d'animal,

est gale 5814 centi-
1,49 centimtre cube.
La quantit d'urine
recueillie
mtres cubes; ce chiffre est infrieur celui de l'urine mise; en effet, un petit caillot ayant, pendant un certain temps, obstru la sonde (qu'il fallut changer), une certaine quantit d'urine s'est coule entre la sonde et la paroi ui'thrale, et s'est perdue dans la couverture. On peut valuer cette quantit 300 centimtres cubes au moins. Pendant toute la dure de l'exprience, l'tat du Chien a paru remarquablement satisfaisant: il tait tranquille, s'agitait rarement, avait l'il vif et veill, ragissait aux appels et aux caresses. A peine dtach, au bout de 12 heures d'expriences, il va et vient dans le laboratoire, et, n'tait une lgre boiterie que les ligatures des pattes ont cause, il a les allures d'un Chien parfaitement normal et bien portant. Le seul trouble qu'on ait pu noter, en dehors de l'abaissement thermique, a consist en quelques vomissements, survenus de 2 5'>30 le Chien a rendu, en tout, 50 centimtres cubes environ d'un liquide muqueux, jauntre aucune diarrhe. On a dmusel le Chien ds le premier vomissement et on l'a laiss ainsi jusqu' la fin de l'exprience. on le sondera chaque Le Chien est mis en cage et l'urine recueillie fois qu'on prlvera l'urine spontanment mise, pour ajouter celle-ci l'urine contenue dans la vessie. Nous indiquerons tout l'heure les rsultats des examens de l'urine. Le lendemain de l'injection, l'tat du Chien parait excellent tous gards. A 1 heure de l'aprs-midi (soit 1 jour et S^SO aprs le dbut de l'injection), on lui donne 400 grammes de viande et on lui offre de l'eau grammes de viande, et, 6 heures du soir, il il mange aussitt 300 boire mange le reste. Il boit 75 centimtres cubes d'eau 1 heure et 60 centimtres cubes 3 heures. Le surlendemain, l'tat de l'animal est parfait. L'urine a t rpartie en plusieurs lots, dans la plupart desquels ont t doss, par litre, l'ure (U) et les chlorures (Cl) en poids de NaCl, et dtermines ladensit(D) ramene la temprature de ISdegrs etla raction.
;
;
: :
QUINTON.
14
210
IL
V.
MAINTIEN CHEZ LES VERTEBRES. (PIlYSIOLOGlEj.
D
Liquide inject
1005,0
Cl
8,0
5,7
Avant
l'injection
58,8
7,7
100 cent, cubes a[irs Tinjection 100 200 cent, cubes,
1013
12.2
un peu
1009
de sang. 200 300 cent, cubes,

de sang
300 400 cent, cubes,
un peu
1008
0,9
9,2
un peu
1007
de sang
400
500 cent,
cent,
cubes,
non
1006,5
0,8
hmaturiques
500 600
9,2
lgrement alcalin
cubes,
non
1007
1,0 9,5
hmaturiques
600 1000 cent, cubes,
non
1008 1008 1008
0,8 9,2
hmaturiques
1000 1980 cent, cubes, non
hmaturiques
1980 2970 cent, cubes, non
0,7
0,8
1,0
9,9
hmaturiques
2970 4000 cent^ cubes,
9,0
non
1008,5
8,5
9
hmaturiques
4000 5081 cent, cubes, un peu de sang o081 5867, trs peu de sang. Aprs l'inject., 90 cent. cubes..
1009 1010 1012
0,5
8,7
9
1,3
13h40,
nouveau
1
lot
de
3,4 6,0
30 cent, cubes
jour et lii30, 270 cent, cubes nouveaux. 'Aprs 1 jour et 5h30, 30 cent. cubes 5h30, jours et Aprs 2 310 cent, cubes
<f
Au bout de
1013
9,4
4,7
3,9
19,8
1018
53
2,8
d'urines ne contenant pas de sang, on n'a constat d'albumine (par chaull'age de l'urine acidifie), sauf dans l'urine mise 30 heures aprs le dbut de l'injection, et aussi (mais dans une proportion beaucoup moindre) dans l'chantillon prlev aprs 2 jours et 5 heures. Par contre, l'urine chauffe sans addition d'acide actique prsenta, partir de la prise 1980 2970, un trouble de plus en plus marqu, qui disparaissait par addition de quelques gouttes d'acide actique (phosphates).
les prises
A aucun moment, dans
Nous aurons revenir plus
tard,
M. Carrion
et
moi, sur pludes injecinjections
sieurs considrations relatives cette exprience, car nous avons

le
dessein d'tudier, au point de vue de leurs
eifets,
tions
diversement minralises
la constitution
les
et
notamment des
rpondant
minrale du sang. Je
effets
me
borne
comparer sommairement
de la solution de NaCl, dite
APPENDICE.
211
srum
le
artificiel ,
ceux de l'eau de mei- dilue
comme
:
il
a t
indiqu. Autant qu'on peut tirer, de l'exprimentation pratique
sur
c(
Chien, des conclusions gnrales, on peut dire que
1"
L'eau de
mer
dilue est
artificiel et j'ajouterai,
titre,
mieux supporte que le srum mieux que l'eau sale n'importe quel
en ce sens qu'on peut l'injecter sans
dommage
notable,
des doses plus fortes, ou, pour mieux dire et pour tenir compte
de la donne que
valeur, une vitesse plus considrable.
Loye ont justement mise en A part de lgers vomissements, les accidents nots conscutivement aux injections sales n'ont pas t observs ici, malgr l'norme dose injecte. 2 L'eau de mer fait baisser la temprature; toutefois, on peut limiter beaucoup cet abaissement en enveloppant l'animal et en injectant la solution une temprature lgrement suprieure celle du sang. La solution sale 7 ou 9 pour 1000 produit, au contraire, une hyperthermie constante. 3 Les variations de l'urine, sous l'influence des deux sortes d'injection, sont de mme sens tous les points de vue que nous avons considrs densit, chiffre de l'ure, chiffre du chlore mais l'abaissement de la densit fut moindre avec l'injection
et
((
:
MM. Dastre
d'eau de
mer qu'avec
l'injection d'eau sale; ce qui parat, autant
que d'autres expriences ont paru nous le montrer, impliquer un meilleur fonctionnement du rein. Il sera intressant galement d'tudier les variations du chlore, par rapport celles de la
matire organique, dont l'ure est un tmoin.
CHAPITRE
VI
COMME
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, MILIEU VITAL DES CELLULES, CHEZ LES VERTBRS
DxMONSTKATIOiN CllUMlQUE.
Rsum du Chapitre. I'abagraphe I. L'analyse chimique donne pour l'eau de mer des grands ocans modernes (eau de mer typique) la composition minrale suivante:
Kau
Sels dissous
1000
35
CCS sels se rpartissanl en quatre grands groupes dcroissants d'importance, savoir

:
Centimes
des sels dissous.
Chloue, Sodium.. Magnsium, 1*0 TAssiUM, Calcium 3 Brome, Carbone, SiliciuM, Fer, Azote (et AmMONIUM), 'LUOR, Peos1"
,
formant eux seuls

;
les
8-i
20 Soufre,
^ ui lormant ensemble
,
i^
ir
,,
'^^'^'^
U"''"^ ''"'''"!^^''
^"^^''^"^
'"
'"'''''''''''
PHORE,
Lithium,
Ioue, (
j
\
^^'^
restant,
soit.
1,999/
Bore
4 Arsenic, Cuivre,
Argent,
Or, Zinc, Manganse, / tous ces corps ne constituant Strontium, Baryum, Ce- \ ensemble qu'une partie insiUM, Rubidium, Alumi- i lime del masse dissoute, soit. NiuM, Plomb, Cobalt. ..
. )
0,0003
100
Paragraphe II. L'analyse chimique des sources qui se niinralisent dans les bancs de sel du trias, lesquels proviennent de l'vaporation des mers de cette poque, montre qu'on peut considrer la composition minrale des mers modernes comme sensiblement voisine de celle des mers
anciennes. L'analyse prcdente peut donc Aaloir, (juclques proportions prs, pour l'eau des mers dans lesquelles la vie animale apparut'.
1. Rserve faite loulel'ois pour la conceiUralion des sels. Comme on au Livre II, la concentration des mers originelles devait tre environ Eau 1000 Sels dissous 8,5 (au lieu de 35).
:
le
verra
RSUM.
213
Or, la composition minrale du milieu vital, des Paragraphe Ilf. Vertbrs les plus levs, les plus loigns de l'origine marine, oITre la plus grande ressemblance avec cette composition minrale de l'eau de mer. En effet, les analyses actuelles du milieu vital rpartissaient dj les sels qui s'y trouvent dissous, dans les trois groupes suivants, dcroissants d'importance
:
Centimes
des sels dissous.
Chlore, Sodium
formant eux seuls
les
90
o 8
2 Potassium, Calcium,
Ma-
i
^
gnesium, 50ufre 3 Phosphore, Garrone, SiLiciuM,
formant ensemble environ

, 1
,.
)
!
Azote,
Fer.
ri
lormant a peu prs

sels dissous,
, i
>
\ 1
Fluor
.
,
le reste
des
z
c
soit
Mais les ouvrages classiques les plus rcents taient muets sur les autres corps, reconnus, la plupart l'tat de trace, dans l'analyse marine prcdente. Or, de ces 17 corps, non encore admis dans le milieu vilal, 12 en font partie constitutive, l'tat normal, d'une faon constante, sous des doses extraordinairement rduites, comme dans l'eau de mer elle-mme. Ce sont, et formant par consquent un quatrime groupe s'ajoutant aux trois groupes qui prcdent
:
4" Iode. Brome,
Maxcanse,
Plomb, Zixc, Cuivre, Lithium, Argent, ArseBore, Baryum, xic. Aluminium.

Trois autres corps, non encore reconnus dans l'organisnie, peuvent tre considrs presque avec certitude comme en faisant partie. Ce sont le Strontium, le Csium, le Rubidium. L'Or y parat probable. Sur le Cobalt seul, on est sans renseignement. Ainsi la thorie marine ncessitait la prsence dans le milieu vilal de tout un groupe de corps que leur raret y avait rendus invisibles. Ces corps y existent, et compltent l'analogie chimique des deux milieux, vital et marin. A cette analogie troite de composition entre l'eau de Paragraphe IV. mer et le milieu vital,' une objection tait possible. Il et pu se faire que vital ft le simple rsultat de la cette composition marine du milieu composition chimique des aliments. Or: 1" Seul, dans l'organisme, le milieu vilal prsente la composition chimique de l'eau de mer. Les compositions minrales de la matire vivante, de la matire morte, de la matire scrte s'en loignent fondamentalement. On ne peut donc dire, en tout tat de cause, que la composition chimique du milieu vital est le simple rsultat de celle des aliments, puisque, aussitt peru, l'aliment se trouve partag en groupes de corps parfaitement dfinis, entre les divers dpartements de l'conomie. La composition du milieu vital ne dpend donc pas, d'une faon passive, des aliments ingrs, mais d'autres causes moins simples. 2" L'alimentation fondamentale des Vertbrs suprieurs est l'alimentation vgtale. Or, tandis que le sel constitutif du milieu vital est le chlorure de sodium, l'aliment vgtal est justement caractris par une extrme pauvret sodique. Cette pauvret est telle que, quelles que soient les conomies de sel marin que l'animal arrive raliser sur ses vacuations, il lui est
214
II.
T7.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
impossible, l'aide de la seule alimentation vglale, de constituer son milieu vital au taux sodique correspondant sa prosprit. D"o Tavidit b en connue pour le sel des animaux herbivores. Ainsi, loin que la composition marine du milieu bital rsulte des aliments naturels ingrs, elle est ralise ail contraire en dpit de l'alinientation.
Le Chapitre prcdent vient
d'tablir l'identit
physiologique
vital des
(au moins relative) de l'eau de

(au moins relative, galement).
mer
et
du milieu
Vertbrs. Le Chapitre actuel va tablir leur identit chimique
Dans un premier paragraphe, on dterminera la composition chimique de Teau des mers modernes. Dans un second paragraphe, on dmontrera que la composition des mers anciennes dans lesquelles la vie animale apparut,
n'tait
pas sensiblement diffrente.

l'identit relative
Dans un troisime jDaragraphc, on montrera

de composition chimique entre l'eau de
quels
tutifs
mer
et le
milieu vital des
Vertbrs. Cette identit va jusqu'aux corps les plus rares, les-
n'avaient jamais t jusqu'ici reconnus
comme
consti-
de l'conomie.
enfin,
Dans un quatrime paragraphe

objection possible
et le
;
on
rpondra une
l'analogie de composition entre l'eau de
mer
milieu vital en ressortira, plus frappante et plus singulire. On verra l'animal, en effet, reconstituer exclusivement pour son milieu vital (et non pour ses matire vivante, matire morte,
matire scrte) ce milieu marin des origines,
et bien
mieux,
le
reconstituer d'une faôn tout fait suggestive, non pas l'aide,
mais en dpit de l'alimentation.

les analyses chimiques qui vont suivre, soit d'une eau de mer, d'un plasma, soit d'un tissu organique, on remarquera que les auteurs, oprant sur une mme matire, n'expinment pas sa composition potassium saline d'une faon identique. Tel, par exemple, dosera le lui autre contenu dans l'eau de mer l'tat de chlorure l'tat de sulfiite, etc. Gela vient de ce qu'on ignore comment, dans une solution la faon dont les auteurs entre eux saline, les radicaux sont unis expriment les sels est purement arbitraire. Il n'y a pas lieu, pour comparer deux analyses, de conqiarer les diffrents sels exprims et leur poids respectif, mais seulement le poids total des corps simples qui les
;
Dans
soit
constituent.
COMPOSITION DE L'EAU DE MER MODERNE.
215
Paragraphe
Composition minrale
<Xe
l'eau des
mers modernes.
L'eau de
mer typique
est celle des
grands ocans.
L'examen
des eaux des diffrentes mers montre que, chaque fois qu'une
mer
se trouve relativement isole, sa composition
particularise, par suite des influences locales
chimique se que ne vient plus
noyer la grande masse ocanique. Les mers isoles, soumises une vaporation intense, se concentrent (Mditerrane, mer Rouge, mer Morte) celles, au contraire, situes sous des rgions
;
plus froides,
recevant
le
tribut de
cours d'eau, se dessalent (mer Baltique,
nombreux ou de puissants mer Noire, mer d'Azov,
mer Caspienne,
etc.). C'est ainsi
que, la concentration saline des
grands ocans tant en moyenne de 35 gr. par litre, celle de la Mditerrane s'lve 38,6 gr. (Usiglio, 1849) et jusqu' 41,6 gr.
(WuRTz, in Branche, 1885), celle de
de la
la
mer Rouge
45,4 gr.
(Robinet et Lefort, 1866) et 46,5 gr. (F. de Lesseps, 1874), celle
mer Caspienne, dans
certaines
de ses parties, 56,8 gr.
(FoRCHHAMMER, 1865), cclle des eaux de l'isthme de Suez* 65 et 75 gr. (Durand-Claye, 1874). Cette concentration tombe l7,6gr.
(Gbel, 1842, in Dict. Chimie Wia'ts, 1874, Eaux), 11,9 gr. dans la mer d'Azov (Gbel, id.), 6,3 gr. dans d'autres parties de la mer Caspienne (Gbel, id.), 15,7 gr. dans les mers antarctiques, prs des bancs de glace,
dans
la
mer Noire
article
0,6 gr. dans la
par 74" de latitude (Forchhammer, 1865), 7,4 gr. et jusqu' mer Baltique (Forchhammer, 186.5), 3,5 gr. dans l'ocan Glacial, prs des masses fondantes du Spitzberg {Tout
savoir du Bonhojiune normand, Caen, 1897)-. En outre, la concentration saline ne varie pas seule dans ces
diffrentes mers, mais, ce qui est plus important, le rapport des
1.
Bouquet
i>e
la Grye (1882) trouve de mme, dans l'isthme de Suez,
la
sortie des lacs amers, 37,5 gr. de chlore par litre, quivalant totale de 65 gr. environ.
une concentration
2. Pour les petites mers fermes, ou canaux de l'Archipel Indien, Bouquet de LA Grye (1882), pendant les pluies souvent torrentielles de la mousson (juillet), trouve un taux de chlore trs abaiss (jusqu' 17,42 gr. et 17,33 gr.)prs Batavia, avec des densits de 1023,5 et 1022,4, devant correspondre une concentration totale de 28 gr. environ.
216
II.
17.
les
sels entre eux.
C'est ce
que montrent
les trois
tableaux suivants
pour eaux de mer.

tablis
principes constitutifs les plus importants des
Tableau
I.
Analyses
tie
l'eau de quelques mers isolesI.
POUR
1000" D'EAU.
Mditerrane (Marseille). Mer Noire
10,7
5,
.5
Mer Baltique Mer Caspienne Mer Morte (surface)
5,9 i,14
(300 mtres)...
Mer Rou";e
0.88 14,3 11,9
21,1 9.6 10,4 2,73 17,6
1.23 0,72
1,1
0,66
1,61 0,41 4 2 41,'4
175
)>
0,2i 0.62
3,4
0,05 0,13 0,04 0,19 2,15
0,00^
0,1
40,7
17.6
17,7
6,3
0,14 0,47
4,4
1,5
n,3
0,52
22,8
1,56
27,08 278,13 43,4
Tableau qu'on peut rendre plus comparatif en ramenant

teneur du sodium 10 (tableau
II).
la
Tableau
II.
Teneur saline compare des mers
isoles.
MERS.

Tahleau ni.
217
Analyses comparatives de l'eau hes mers isoles.
DESIGNATION
DES MERS.
Mditerrane (moyenne' Mer Noire Mer d'Azov Caspienne

Baltique
37,9.3H 18,14(1
118,80
G,2.3G
50,814 7,481 0,610
100 100 100 100 100 100 100
11,82 11,71 10,26 40,50 42,11 14,97 11,95
10,90 12,64 10,23 25,63 19,42 15,65 10,69
3,0
<
1.78
4,22
l',95
9,81 5.91 7,49 3,09
2,43 0,21
Tout au contraire, ct de ces compositions htrognes, la grande masse marine du globe, constitue par les trois grands ocans, Atlanticpie, Pacifique, Indien, prsente une composition stable. Sans doute, par suite de l'vaporation, des pluies ingales,
des courants,
etc.,
la
concentration
ocan, et
saline
varie
forte
entre
deux
d'un
points voisins d'un
mme
plus
raison
ocan l'autre; mais cette variation n'est jamais que lgre. Le

plus grand cart observ par Darondeau (4838) est de 4,51 gr.
entre
(36*-'',
un chantillon
69 de sels par
prlev dans
le
sud
de
l'ocan
Indien
Bengale, non loin

enregistre l'cart
un autre prlev dans le golfe de des bouches du Gange (32"'', 48). Bibra (4854)
litre) et
le
plus considrable de tous les auteurs, 5,6 gr.
un chantillon prlev dans le Pacifique (328'',75) et un "autre dans l'Atlantique (38^%42). Roux (4864) n'observe qu'un cart maximum de 4,7 gr. entre toutes les eaux de l'Atlantique austral, quatorial et boral. Forchhammer (4865), dans ses si nombreuses analyses, portant sur tout l'Atlantique, l'ocan Indien, les diverses rgions du Pacifique, enregistre entre l'Atlantique (37'', 9) et les mers de Chine (32^'', 37) un cart voisin
entre
de celui de Bibra
5,5 gr. Makin (4898), sur 22 chantillons provenant de l'Atlantique et de la Manche, de 3402 latitude sud au dtroit du Pas de Calais, ne trouve comme cart maximum que 4,8 gr. (37",39,; 35^'", 59)*. Mais ces variations dans la concen:
1. Bouquet de la Gryk (1882), sur cent dterminations elTectues dans les ocans Indien, Pacifique, Atlantique (abstraction faite des petites mers fermes 10".>8,1, 1024,5, pouvant de l'Archipel Indien) trouve comme densits extrmes donner un cart de concentration d'environ 4,7 gr.
:
218
II.
VI.
que d'un ordre trs secondaire. Ce qui constitue la composition chimique relle d'une solution, ce n'est pas sa concentration, mais le rapport entre elles des substances chimiques
tration ne sont
dissoutes.
Or,
dans tous
les chantillons
le
prlevs sur l'tendue
immense des grands ocans,
rapport des corps dissous reste
remarquablement constant. Forchhammer (1865) donne en effet, pour les diverses rgions ocaniques, et pour l'acide sulfurique, la magnsie, la chaux, rapports un poids de chlore de 100, les
chiffres suivants (tableau IV).
Tailea:'
IV. Analyses comparatives des eaux DES GRANDS OCANS (FoRCHHAMMER).
DSIGNATION
DES RGIONS.
219
-a
220
II.
17.
En rsum, Peau des grands ocans prsente une homognit

relle. Elle seule jDrsente
eaux des mers isoles. des grands ocans.
cette
L'eau de
homognit, l'exclusion des mer typique est donc celle
Analyses au premier degr de l'eau de mer typique. Les analyses de Bibra (4851) nous renseignent dj sur la composition saline gnrale de l'eau de mer. On y joindra les analyses ci-contre (tableau VI). Les eaux de la Manche, de la mer du Nord ne sont pas, vrai dire, des eaux des grands ocans, mais leur composition s'en rapproche de si prs qu'elles peuvent figurer parmi elles. L'eau de la mer d'Irlande, capte par Thorpe et MoRTON (1871), provient d'un courant venant du Sud, en sorte que ces auteurs considrent cette eau comme de l'eau de l'Ocan. Dans ce tableau YI, p. 219, les radicaux ne sont plus spars, comme dans les analyses prcdentes, mais unis, selon le mode
de recherche arbitraire de chaque auteur.
On peut donner enfin les trois analyses suivantes calcules pour 100 parties de sels (/?? Makin, 1898, et Grande Encyclop.,
article
Mer
).
POUR
100
PARTIES DE SELS.
COiMPOSITIOiN DE L'EAU DE
le
MER MODERNE.
;
221
bloc forme son tour 14 autres centimes
soufre, l'tat
d'acide
sulfurique
;
(des
sulfates),
centimes;
;
magnsium,
3,5 centimes
potassium,
2 centimes
calcium, 1,5 centime
environ.
Le brome, le silicium, le carbone, l'azote, l'iode^ le fer, manganse, le phosphore, le lithium, qui, joints tous les autres lments qu'une analyse plus pousse va nous faire dcouvrir encore dans l'eau de mer, forment dans tout leur ensemble les deux centimes restants de la matire dissoute.
3
le
Analyse au second degr de l'eau de mer. La plupart des auteurs, dans leurs analyses marines, ne dosent que les lments les plus aisment dcelables, ceux que nous venons de ranger dans les deux premiers groupes. Mais l'eau de mer, d'une faon constante, renferme un grand nombre d'autres corps qm font
partie absolue de sa constitution, et qu'il est de la plus haute ncessit de connatre. Le fait que la plupart de ces corps ne
s'y trouvent qu' l'tat
impondrable ou peine pondrable, n'im-
porte aucunement, au point de vue qui nous occupe.
On
n'est
nullement en droit de dire qu'un lment,

proportion, ne joue qu'un rle
lution.
que soit sa de second ordre dans une dissosi
faible
Les zros
et les virgules qui chiffrent
nos dosages, ne
aucunement, au point de vue physiologique, l'importance des lments les uns par rapport aux autres. Dans l'eau de mer, aussi bien que dans l'organisme, un sel de csium, par exemple, que rvle seule l'analyse spectrale, doit tre considr, jusqu' preuve absolue du contraire, comme prsentant une importance biologique gale celle du chlore et du sodium, qui constituent eux seuls les 84 ou 90 centimes des sels dissous. Rien ne prouve, en effet, que le csium, ou tout autre sel infinitsimal, ne joue pas dans la vie physiologique des mers ou
chiffrent
de l'organisme, un rle indispensable

vie.
Tous
le
que,
tal,
la manifestation de cette travaux modernes, au contraire, sur l'iode organifluor organique, l'arsenic organique, le manganse vg-
les
inclinent l'esprit vers cette faon de voir.
Nous
traiterons
ce pointplus
en
dtail,
paragraphe
III,
p. 2.56, 259, 273, 284, 207.
tudions donc spcialement les corps rares du troisime groupe que nous venons d'numrer, et joignons-y les autres que l'analyse a dcels dans la mer. Les chiffres, dont nous ferons suivre immdiatement le nom de chaque corps, reprsen-
22
il.
17.

le
tcront, d'aprs les dil'rents auteurs,
poids de ce corps, en
gramme, dans iOOO centimtres cubes d'eau de mer. Ces corps

ayant t
elfectus,
celles des
rarement doss,
aussi
nous donnerons tous
les
dosages
bien sur les eaux des mers
isoles
que
sur
grands ocans.
en trois sous-groupes
prcise,
Les 23 lments qui suivent peuvent se rpartir acluellement i" corjDs doss, d'une faon plus ou moins
:
dans l'eau de mer; 2 corps non encore doss, mais reconnus dans l'eau de mer elle-mme; 3 corps non encore reconnus dans l'eau de mer elle-mme, mais qui s'y trouvent
fatalement, des traces de ces corps existant dans les cendres de
certains vgtaux ou
animaux marins.
DES CORPS RARES.
1er SOUS-GIIOUPE
CorpS dOSS.
Brome.
0,060
0,024,
9,
Tiioui'E cl
(Manche);
0,109,
Mouton (mer d'Irlande) Marchand (Manche);
0,106,
0,017,
Miaule Regnault;
et
FiiinEii
0,067
Makin (Ocan, Manche).
Il est possible que ces proportions de brome soient exagres. Le chlore, le brome, l'iode forment une famille troite. Leur dosage respectif dans une dissolution o ils se trouvent mls, uni au est dlicate, le chlore, par exemple, pouvant rester brome dans des proportions sensibles. Les chimistes modernes (A. Carnot, Baubigny) ont donn des procds de sparation qu'il serait utile d'appliquer au dosage plus prcis du brome D'autre part, dans son travail sur l'iode dans l'eau de mer. Gautier met la pense qu'une partie loin), Armand (voir plus du brome marin n'existe pas l'tat minral dans l'eau de mer, mais l'tat organique. Il est donc probable que la proportion de brome subira une rduction dans les analyses futures.
Carbone.
0,037 9, Usiglio (MdiMiahle et Figuier (Manclio) 0,2475, Gbel (mer Noire) 0,142, Laurent (Mditerrane) terrane); Tous 0,040 1, Gubel (mer Caspienne). 0,069 S, GoDEU (mer d'Azof); chiffres emprunts Wuhtz (1874, Diction. CJdm.i article Eaux).
Dos en
GO'^
0,078,
Silicium.
Dos en SiO^
:
0,0l0,
Miaule
et Figuier (Maiicho);
0,091,
DumniL (mei^
du Nord).
223
La
silice
se
trouve
clans
le
rsidu insoluble
des sels qui

fait redis:
rsultent de l'vaporatiou de l'eau de
mer
et
qu'on
soudre dans l'eau bouillante. Ce rsidu contient en outre phosphate de chaux, sulfate de baryte et de strontiane, fluorure de
calcium, carbonate de chaux (Forghammer, d8G5).
Fer.
0,127 1, Dos l'tat mtallique Fe 0,002 8, Usiglio (Mditerrane); Dos l'tat de carGBEL (mer Noire) 0,033 8, Gbel (mer d'Azof). bonate 0,00b 03, HOUPE et Morton (mer d'Irlande).
;
Azote
(et
ammonium).
0,000 22, DieuDos en ammoniaque 0,00020, Boussingault (Manche); 0,00013 0,000 36, Dieulafait (Mditerrane, mer LAFAJT (Mditerrane); Rouge, ocan Indien, Pacifique); 0,000 IG 0,001 22, Audoynaud (Mditerrane). Dos l'tat d'azotate de magnsium et de chlorure d'ammonium Dos en acide la fois ; ensemble 0,002 SI, Miahle et Figuier (Manche). azotique 0,001 0,003, soit en azote 0,000 25 0,000 7, Karl Brandt (rade ammoniaque libre de Kiel, port extrieur). Dosages enlin de Makin 0,000 188 0,000 194; sels ammoniacaux 0,000 3o9 0,000 364.
=
:
mer l'tat de d'ammonium. D'aprs Vernon (cit par K. Brandt, 1899, oct., Revue scient if., p. 513), les mers possderaient, comme la terre ferme et les eaux douces, des bactries nitrifiantes et dnitrifantes, oxydant
L'azote parat se trouver la fois dans l'eau de
nitrate,
de
nitrite,
d'ammoniaque
et
de
sels
ou rduisant
les
matires azotes, et les faisant passer tour tour
sous les tats d'ammoniaque, d'acide nitreux et d'acide nitrique.
On
chand
sait,
;
par
les
Boussingault
et
nombreux travaux classiques (notamment MarSchloesing Charrier Brown Truchot

;
;
Lawes, Gilhert
Warington), que
l'air
contient des quantits
apprciables d'ammoniacjue, d'acides nitreux et nitrique, et qu'on retrouve ces composs dans toutes les eaux de pluies des doses variables mais trs sensibles. Karl Brandt (travail
que chaque litre d'eau de la mer du Nord reoit par an 0,000000 gr. d'azote par les pluies atmosphriques. Comme il tablit son calcul sur une teneur en ammoniaque de 0,9 mgr. par litre d'eau de pluie et que, sous les rgions tropicales, o les pluies sont de beaucoup plus abondantes, cette teneur en ammoniaque monte 1,34 mgr. (Homans, 188-4), 1,97 mgr. (Rouff, 1884), 1,55 mgr. (Muntz, 1892), on voit que
cit,
p. 526) calcule
le
chit're
de K. Brandt ne doit pas tre un chiffre forc pour
22i
11.
VI.
l'ensemble des
mers
la
i.
Audoykald
(1875)
s'lever
vu
la
teneur en
gr.
ammoniaque de
0,00122
Mditerrane
de
0,00016
de
gr. aprs des pluies apprcies 1 milliori
litres
par
hectare et renfermant pour cette quantit plus d'un kilogramme
d'ammoniaque. Les pluies terrestres drainent en outre le sol de ses composs azots. K. Brandt calcule encore que les fleuves tributaires de la mer du Nord lui apportent en composs azots dissous environ moiti de ce que lui apportent les pluies directes. K. Brandt estime 1 gramme pour 33000 mtres cubes d'eau de mer l'apport annuel d'azote dans les ocans par les fleuves seuls. Cet azote, par l'action vgtale et animale, rentre au sein des mers l'tat de combinaison organique. Vernon (cit par G. Bohn, 1899, Soc. de BioL, p. 868) signale les algues rouges comme augmentant la proportion d'ammoniaque libre contenue dans l'eau de mer. Les algues vertes la
rduiraient.
moniaque
montre qu' l'tat libre ou carbonate, l'amune tension. Entre deux milieux qui se trouvent en contact (eaux de mer, air, sol) des changes s'oprent dans le sens de la tension forte vers la tension faible. Ainsi
SciiLOKSiNG (1875)
offre toujours
se
produisent encore
entre
les
eaux marines
et
les
autres
lments des changes d'azote combin.
En
dfinitive, et quoi qu'il en soit, la

est
teneur de l'eau de mer

Boussingault
{in
en azote combin
lafait,
peu prs
1470),
fixe.
Dieula
1878,
C.
R.,
86,
dosant l'ammoniaque dans

;
Manche, donne une teneur par litre de 0,0002 gr. Audoynaud galement, en (1875), dans la Mditerrane, de 0,0002 gr. moyenne. Dieulafai (1878) trouve encore 0,000 22 gr. dans la Mditerrane, et oprant sur des eaux captes sur tout le trajet des paquebots qui relient Marseille l'Indo-Chine, il donne
comme
chiffres
et
;
extrmes 0,000 13
gr. (golfe
du Bengale,
87''55 E.
5''34 N.),
107<'23 E.
1.
0,000 30 gr. (en face des ctes de Gochinchine, 1437 N.)2. Les chiffres rapports plus haut, de
HoiiANs et RoiiKF donnent en outre dans le mme litre d'eau de pluie (Java Martinique) 2,6 mgr. et 1,21 nigr. d'acide azotique (teneur moyenne). 2. D'aprs une note rcente de J. Thoulet (190j), l'eau de mer s'enrichirait eu ammoniaque par le simple passage sur filtre; mais il ne semble pas que cette cause d'erreur ait agi, au moins sensiblement, sur les dosages qui prcdent. Thoulet donne en effet pour la teneur en ammoniaque de l'eau de la Mditerrane non filtre ammoniaque libre 0,000 08 ammoniaque album 0,0000(5.
et la
:
25
K. BrajSdt, s'appliquent des eaux voisines d'un port, qui ne
peuvent
tre considres
comme
normales.
Fluor.
Dos l'tat FI 0,000 822, An. Garnot (cotes de Roscoff), de calcium 0,001 687.
:
:
soit
en lluorure
Le fluor est signal d'abord par Dana (cit d'aprs Forchhammer, 1865), non dans l'eau de mer elle-mme, mais dans la chaux des constructions corallires. Wilson {in Nickls, 1858) le dcle directement dans l'eau de mer de la cte d'Ecosse
FoRCHHAMMER (1865) daus celle du Sund, prs Copenhague. Le rsidu de 50 litres d'eau de mer suffit ces auteurs pour constater sa prsence. Ils reconnaissent en
outre les traces du fluor
avec
la
plus grande facilit dans les incrustations des chaudires
vapeur des paquebots transatlantiques qui s'alimentent en eau
de mer.
la
Nickls (1858) conteste ces rsultats, non cûant
mais quant cette abondance relative. Le rsidu de 300 litres d'eau de mer ne lui permet pas de le dceler. Il le reconnat facilement cependant dans les incrustations des chaudires, mme de celles qui s'alimentent en eau douce. Ad. Carno (1896), au cours de ses travaux sur la composition des os modernes et fossiles, reprend la question. Appliquant l'analyse les mthodes modernes, il donne la dose du fluor contenu dans l'eau de mer
(p.
prsence du fluor dans l'eau de mer,
175 de son mmoire).
Phosphore.
Dos
l'tat
de phosphate de magnsium
le
0,000 46,
Marchand (Manche).
FoRCHHAMMER (1865)
phosphore dans l'eau de la Manche. comme un lment constant de l'eau des mers. Il le dcle invariablement dans le faible rsidu insoluble dont il a t question plus haut an sujet du silicium. -= A. Gt3tieu (1899), dans ses travaux sur l'iode, le signale dans la matire organique dissoute, contenue dans l'eau de mer.
Marchand (1854) dose
l'indiquc
Lithium.
Dos
l'tat
de chlorure
0,000 42, E.
le
Marchand (Manche).
et dose
Marchand (1854) dcle

de mer.
premier
lithium dans
l'eait
Bunsen
et
Kirghhoff (1861)^ dans leurs premiers

15
QUINTONi
226
II. VI.

l'y
travaux d'analyse spectrale,

le spectre. Ils le
dclent galement.
Il
leur suffit
de 40 centimtres cubes d'eau de mer pour en faire apparatre

reconnaissent encore avec
le
facilit
dans
les
cendres
de Fucus pousss par
Gulf stream sur
les ctes d'Ecosse.
Grandeau (1863) le constate de nouveau dans l'eau de mer par la mme mthode. FoRCHHAMMER (186.5) ne le signalant pas dans son numration des lments marins, Dieulafait (1879) reprend la question. Il le reconnat dans des chantillons provenant de la mer Rouge, de l'ocan Indien, des mers de Chine, de l'Atlantique, de l'ocan Glacial Antarctique et des mers du Nord. Un seul centimtre
cube, et non pas 40, d'eau de
mer
naturelle, est suffisant
pour
donner
le
spectre de la lithine.
Iode.
minral surface 0,000 (Atlantique, Mditerrane) 880 mtres de profondeur 0,000 lo (Mditerrane), 980 mtres de profondeur 0,000 305 (Mditerrane), A. Gautier.
l'tat
:
L'iode, en tant que
corps simple, est dcouvert en 1813, par

Il
Courtois dans les cendres des Fucus marins.

ensuite dans l'eau de
est signal et dos
mer elle-mme.
sur l'eau du rivage, o l'iode se
Gautier),
Marchand (1854), oprant

concentre (d'aprs A.
0,009 gr. d'iodure
de sodium. Stephenson, Macadam
A. Gautier, 1899) indiquent la
donne une teneur exagre de (cits par teneur maximade 0,000 0001 2 gr.,
chiffres fort
Koettstorffer {id.) une teneur de 0,000 02 gr., tous

divergents.
Armand Gautier reprend la question (1899). Son travail prun vif intrt, car il fait voir qu'un corps dcel rellement dans un chantillon d'eau de mer peut cependant ne pas exister
sente
eau de mer elle-mme, ou alors, des doses extrmele corps ne s'y trouvant qu' l'tat organique et par consquent ne prenant pas part la composition minrale, la
dans
cette
ment minimes,
seule relle, de l'eau de mer.

travail de A. Gautier, auquel
tats sont
:
On
n'entrera pas dans le dtail du on renvoie simplement. Ses rsul-
La teneur en
profondeurs,
iode d'un litre d'eau de
mer
capte, soit dans
l'Atlantique, soit dans la Mditerrane, la surface ou dans les

est
sensiblement constante et gale 0,0023 gr.

tout cet iode est organique
;
environ. Mais
la surface,
du moins,

l'iode
litre,
227
minral n'y
0.00002 gr.,
existe-t-il
qu'
une
close
inft'ricure,
par
Cet iode organique existe sous deux tats 1 l'tat dissous, non organis, traversant le filtre en porcelaine; 2 l'tat organis retenu par le filtre de porcelaine, le microscope rvlant principalement dans ce dpt des Flagells, des Rotifres et Les quatre cinquimes de l'iode total surtout des Diatomes. existent sous le premier tat; un cinquime seulement sous le deuxime. A. Gautier pensant que cet iode organique devait avoir en dfinitive une origine minrale, provenir d'iode minral fix l'tat organique par l'activit des cellules vivantes, porte ses recherches sur l'eau des profondeurs o la vie est considrablement rduite, et o l'iode peut-tre se rencontrerait l'tat minral, non encore engag dans les combinaisons organiques. Conformment aux prvisions, les analyses lui donnent, par
:
que
les
ractions eussent permis de saisir.
litre
IlIgT.
^
^''
Iode minral Iode organi(iue dissous traversant le ilitre de porcelaine Iode organique non dissous, retenu parle llltre de porcelaine (matire glaireuse, parties insolubles, tres vivants)
0,000
1,960
0,286
2,246
ShO mtres de profondeur,

'
f
^
Iode minral ^^j^ organique dissous ^ , , Iode organique non dissous

.
O.l.oO
2.130
0.100 2,380
,,ia
A de prolondeur.
.^\e^'^
>
Iode minral iode organique dissous jj Iode organique non dissous

t
0,30b 1,890
a\r^ 0,06a
2,260
L'intrt particulier
les trois tats
l'eau,
du
travail de
A. Gautier est qu'il montre
sous lesquels un
l'tat
de mer: 1
corps peut se trouver dans, minral, inorganique; 2 l'tat organis,
mme
dans
la cellule vivante qui l'a arrach

elle
au domaine inorganique,
des combinaisons biolo-
comme
pour
le
;
arrache
le
carbone de l'acide carbonique gazeux,
faire entrer
au cur
mme
giques
3 l'tat
organique, non organis, rsultant diffrents

prcdente. (Voir
C.
degrs de
l'activit
B.,
128,
4074).
11
importe donc, pour tous
les corps constitutifs
de l'eau de mer, et
228
II.
11.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHMIE).

s'y
notamment pour ceux qui ne
rencontrent qu'aux doses faibles,
de connatre leurs proportions respectives sous ces trois tats.

A. Gautier annonce dj, pour
le
brome,
qu'une grande partie
de ce corps se rencontre certainement Vt'Uit organique )), et que cette matire organique de la mer, qui est azote, parat riche en manganse
et
en phosphore
Bore.
Dos
l'tal
Bo
0,000 2 (valuation minima), Dieulafait (Mditerranf),

:
soit Ttat
de borate de soude
0,001 73.
FoRCHHAMMEU (1865) indique la longue srie de ses essais infructueux pour mettre en vidence la prsence de l'acide borique dans l'eau de mer.
Il
finit
par
le
dceler l'aide de la
flamme
du papier de curcuma, mais ce n'est en ralit que dans les plantes marines o le bore s'accumule par l'activit spciale des cellules organiques, que Forchhammer le reconnat
d'alcool et
sirement.
DiEULAFArr (1877) dcrit une nouvelle mthode de recherche,
par
la
flamme de
l'hj'drogne,
permettant de reconnatre
la
prsence du bore dans un rsidu salin, jusqu'au

38
millionime
de gramme. Une demi-goutte d'eau mre des marais salants
suffit
pour
lui
donner
la
flamme de
l'acide
boiique pen-
dant 5 6 secondes.
environ
le
Un
litre
d'eau mre 38
B reprsentant
rsidu de 2:25 litres d'eau de
part une goutte d'eau mre pesant en
mer naturelle, d'autre moyenne 0,0387 gr. et une

de
demi-goutte contenant au moins

calcul
pop ^^^
gramme
de bore,
le
donne pour un litre d'eau de mer naturelle une teneur approximative de 0,0002 gr. (valuation minima).
Arsenic.
0,000 08, Arm. Gautier (Atlantique profondeur); 0,000009 (Manche, surface).
l'tat
:
As
Aeores, 5 943 mtres de
Daubre (1851) dose l'arsenic dans
les
incrustationsde chaudire
d'un navire qui s'alimente avec de l'eau de mer.

d'incrustations renferme 9 mgr. d'arsenic.
Un kilogramme
Armand Gautier (1902, C. /?., 17 nov., et 1903, Bal/. Soc. Chifn., 29, 34) filtre de l'eau de mer, puise aux environs du phare de Roche-Douvres, 40 kilomtres des cotes de Bretagne. Le plankton rest sur le filtre pse moins de 0,006 gr. pour 1000 ce-
229
d'eau de mer. La quantit d'arsenic qu'il contient est d'environ 0,00000:2 5 gr. L'eau de mer filtre donne encore un lger anneau Armand GxurrER (1903, Soc. Cliini. Paris., sance d'arsenic.
du 8 mai, 29, 466) dose cet arsenic marin dans l'eau de surface de la Manche et celle des profondeurs de l'Atlantique, prs des
Aores.
Cuivre.
Ttai mtallique
Gu
0,000 012 (valuation miniina), Dieilafai (Mditer-
rane).
Historiquement,
le
cuivre,
comme
l'iode, le fluor, le
bore et
tous les corps qui vont suivre (sauf l'argent), est signal dans les
cendres des vgtaux
ou des animaux marins, avant d'tre
reconnu dans l'eau de mer. Gela s'explique par la facult propre aux cellules d'accumuler en elles certains composs rares.
Malaguti, Durocher et Sarzeaud (1850) signalent les premiers le Forchhamcuivre dans les Fucus du voisinage de Saint-Malo.
MER (1865) l'indique

tions
comme
frquent dans
le calcaire
des concr-
d'animaux marins et dans les cendres des varechs. II le reconnat dans Fucus vesiculosus et dans deux coraux, PoczV/oyjorft alcicoimis et Heteropora abrotanodes dans lesquels il l'estime
respectivement
Frdricq,
lusques.
goo\,oo
et j-^y^.
le
1878) dcouvrent
cuivre dans
Harless (1847), Bibra [in le sang des Mol-
sang du Poulpe
Frdricq (1878) montre que ce cuivre joue dans le le rle respiratoire du fer dans l'hmoglobine des
cuivre en dehors des
animaux
suprieurs.
le
DiEULAFAiT, le premier (1879), dcle
organismes marins, dans les eaux mres des marais salants. Deux seuls centimtres cubes d'eau mre 38 B lut suffisent
pour
faire apparatre le spectre
du cuivre cinq
fois.
le
La quantit
spectre dans
de cuivre minima ncessaire pour faire apparatre
une solution tant de 0,000001 gr., il s'ensuit, par un calcul identique au calcul effectu dj pour le bore, que la quantit minima de cuivre contenue dans un litre d'eau de mer naturelle est de DiEULAFAiT (1885) montre encore la prsence 0,000 012 gr. cuivre dans les mers, en dcelant ce mtal l'tat gnrale du de diffusion complte dans les matires des fonds ocaniques ramenes par les sondages du Travailleur et du Talisman. Dans tous les chantillons examins, prlevs sur une tendue consi-
drable de mers, loin des rivages, toute profondeur,
le
cuivre
230
II.
17.

la plus nette,
se rvle de la faoa
avec 10 gr. au plus de ces
dpts, souvent avec 2 gr. seulement.
Argent.
mtallique Ag et Sarzeaud (Manche).
l'tat
0,000 01 (valuation miniina), Malaguti,
Durocher
Malaguti,
Durocher
mer,
et
dans
l'eau de
et le dosent.
Sarzeaud (1850) dcouvrent l'argent Ils le signalent galement dans
tous les Fucus qu'ils exprimentent, les cendres de
Fucus serra-
tus et F. ceramodes en contenant j^f^^, soit une dose 26 fois uld (in Malaguti, 1859, plus forte que celle de l'eau de mer.
6'.
R., 49, 463, 536) confirme la dcouverte.

le
L'action rductrice
le
d'une lame de cuivre sur

la
chlorure d'argent dissous dans
chlorure de sodium tant connue, Tuld recherche l'argent dans
doublure de cuivre extrieure des vaisseaux. Le cuivre de doublage d'un btiment ayant crois pendant sept ans dans l'ocan Pacifique tait si friable, qu'on pouvait le pulvriser entre les doigts. Il contenait plus de 0,5 pour 100 d'argent.
FoRCHHAMMER (1865) dclc encore l'argent chez un lopora alcicornis, la dose de g-^;^Ôr.
corail, Pocil-
A l'tat
mtallique
Au
0,000003 gr.. Munster (ctes de Clii-isliania Fiord).

l'or
le
SoNSTADT (1872), LivRRSDiftE (1895) signalent
dans
l'eau de
mer. 3Iunster
(in
Rev. Scientf., 1897, 7, 185)
dose dans l'eau
des ctes de Christiania Fiord.
Zinc.
l'tat
mtallique Zn
0,000 002 (valuation miniina, Dietlafait (Mdi-
terrane).
FoRGHHAMMER (1865) signale le zinc dans Fucus vesiculosus et trouve accumul en quantit considrabledans Zosteramarina *^*^^ cendres). Il n'arrive pas le dceler dans l'eau de mer. (ro" DiEULAFAur (1880) le recherche dans les eaux mres des marais salants. Vingt-cinq centimtres cubes d'eau mre 38 B
le
suffisent
poar
faire
apparatre
le
spectre
du
la
zinc.
Ce spectre
zinc
apparaissant
dissous dans
exprimentalement,
quand
quantit de
un
liquide ne descend pas au-dessous de
-!

il
231
en rsulte qu'un
gr.
00:2 gr.
litre
d'eau mre 38
litre
contient au moins
0,0004
0,000
de zinc, soit pour un
d'eau de
environ (valuation minima).

cuivre,
mer
naturelle
Dieulafait (4885)
confirme encore la prsence du zinc dans l'eau de mer,

il
comme
par l'tude des dpts marins. Tous les chantillons des fonds ramens par le Travailleur et le Talisman contiennent non seulement du cuivre, mais du zinc
l'tat
a confirm celle du
de diffusion complte.
11
ressort de l que,
non seulement
l'tat dissous,
l'eau
des mers contient du cuivre et du zinc

se sparent
mais encore que ces deux mtaux

la dissolution et se
constamment de
dposent sur
les fonds.
2 SOUS-GROUPE DES CORPS RARES.
Corps reconnus dans Teau de mer, mais non doss.
Aucun dosage n'existe des corps qui suivent. Il n'en rsulte pas ncessairement que la dose o ils se rencontrent dans l'eau de mer soit infrieure celle de quelques-uns des corps prcdents (bore, cuivre, argent, or, zinc). Le manganse parat s'y trouver en particulier dans une proportion au moins gale la moyenne des proportions donnes pour les cinq corps
ci-dessus.
Manganse.
FoRCHHAMMER (1865) le signale en proportion considrable dans quelques Algues, Zostera marina en particulier, dont les
cendres
contiennent
la coloration
jusqu' 4 pour 100 de manganse.

li
Il
le
dcle facilement dans l'eau de mer,
l'oxyde de
fer,
au
moyen de
par
le
carbonate de soude dans la raction

chantillons prlevs d'une
classique du chalumeau.
Dieulafait (1883) opre sur des
part entre Marseille et
part dans la
mer des
New- York, de degr en degr, d'autre Indes, la mer Rouge et la partie orientale
del Mditerrane. Les flacons d'chantillons une fois vids, il lui suffit de promener quelques centimtres cubes d'acide chlorhydrique sur la paroi intrieure du verre pour obtenir un liquide abandonnant par vaporation un rsidu ferrugineux, exceptionnellement riche en manganse. En 1882, GuMBEL avait dj signal de singuliers dpts de manganse, qui incrustent les Coraux {Ayin. Chim. et Phys., 5" s., 27, 289 article de Boussingault). Ces dpts de manganse ne prsentent aucune structure organique ils ne sont donc pas
; ;
oprs par les tres vivants.
En
1883, Dieulafait observe
232
les
II.
VI.
dpls sur les chantillons des fonds ramens par sondages du Talhman. Ces dpts sont tellement riches en manganse que des boues recueillies 700 mtres de profondeur et sans avoir subi aucun traitement, colorent le carbonate
les
mmes
de soude au chalumeau. Mais Dieulafait nie l'origine volcanique que GuMBEL attribue ce manganse dpos. Il le considre comme provenant simplement du manganse dissous dans l'eau de mer, lequel, se sparant spontanment avec le fer, ne peut y exister qu' l'tat de carbonate de protoxyde et n'y tre dissous qu' la
faveur d'un excs d'acide carbonique. A la surface des mers, au contact de l'atmosphre, le carbonate de manganse dissous perd son excs d'acide carbonique (Sghloesing) le protoxyde
;
de manganse commenant passer un tat d'oxj^dation plus avanc, devient insoluble et se prcipite. C'est ce prcipit qui
s'accumulerait, d'aprs Dieulafait, dans les vases et les dpts des fonds
Strontium.
Bunsen et Kirchhofp (1861) signalent les premiers le strontium dans les eaux de la mer, et comme se dcouvrant facilement par l'analyse spectrale dans les incrustations des chaudires Grandeau (1863) le reconnat dans des btiments vapeur. ees incrustations, mais ne peut le constater dans les eaux ma-
rines elles-mmes.
FoRcnHAMMER (1865) le signale le premier l'tat de sulfate dans le rsidu insoluble dont il a t dj parl. Il le dcle encore dans les incrustations des chaudires et dans les cendres
de Fucus veslculosus.
Dieulafait fl877), oprant sur les
eaux de
la
Mditerrane,
et
de
la
mer Rouge, de
l'tat
la
mer
le
des Indes, des mers de Chine

les
de
la
l'Atlantique,
montre que
strontium existe dans

de sulfate.
Il
eaux de
mer
l'tat
de carbonate
et
peut tre reconnu,
de
sulfate
carbonate, dans 100 centimtres cubes, l'tat de dans 4 centimtres cubes d'eau de mer seulement.
Dans l'vaporation spontane des eaux de la mer, le strontium se concentrant dans les deux dpts successifs de carbonate et de sulfate de chaux, DiEULAFArr met l'hypothse que le strontium accompagne le calcium dans
les organismes marins et, en effet, il le dcouvre dans toutes les parties calcaires de ces organismes, sans qu'il soit besoin d'employer dans ce but
;
plqs 4'u) centigramme de matire,
233
Baryum.
Comme le strontium, son proche parent, le baryum est signal par Forchuammer (1865), l'tat de sulfate, dans le mme rsidu insoluble, et dans des cendres d'Algues et d'animaux
marins.
D[EULAFAiT (1877, 1878), se basant sur la solubilit trs diff-
rente des sulfates de strontium et de

tion trs ingale
baryum
et sur leur
le
propor-
dans
les
roches primordiales, donne
baryum
comme devant
exister dans les
tion trs infrieure celle
eaux marines dans une propordu strontium.
Csium, Rubidium.
Grandeau (1863) cherche vainement le rubidium et le csium Sonstadt (1870) les y dcouvre. Quand, une dans la mer. solution de rubidium ou de csium on ajoute du chlorure de calcium ou de l'oxalate d'ammonium en quantit suffisante, la totalit du rubidium et du csium se trouve entrane dans le
prcipit.
L'eau de
avec une
la
mer donne avec
l'oxalate
d'ammonium
au specdu csium
un
et
prcipit qui,
sch et calcin, laisse
apparatre
les
troscope,
flamme d'hydrogne,
raies
du rubidium.
Les coquillages recueillis sur les bords de la raer, notamment les Hutres, aprs avoir t calcins et humects d'acide azotique, donnent les mmes
raies
(mme
auteur).
Aluminium.
Dans
l'eau de
mer bien
essais,
filtre,
Forchhammeu (1865)
recherche
le
dcle
aprs de longs
borique.
au
cours de sa
de l'acide
3''
SOUS-GROUPE DES CORPS RARES.
Corps non encore reconnus dans l'eau de mer, mais seulement dans certains vgtaux ou animaux marins.
Les corps suivants (les deux derniers) n'ont pas encore t signals dans mer, mais seulement dans les vgtaux et animaux marins.
l'eau de
Plomb.
Malaguti,
le
Durogher
les
plomb dans
et Sarzeaud (1850) signalent les premiers Fucus du voisinage de Sajnt-Malo en mme
234
II.
VI.
MAINTIEN CdEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
Forchhammer (1863) le donne comme temps que le cuivre. accompagnant le cuivre dans les concrtions d'animaux marins et dans les cendres d'Algues. Il existe dans Fucus vesiculosus. Il se rencontre dans Poc27/opor alcicornis et Heteropora abrotanodes des doses respectives de ^T^^êt de
plus fortes que les doses du cuivre.
.,^^^^
c'est--dire
Dieulafait (1880,
Ann.
Chim.
titre
et
Phys.,
le
5^ s.,
que
et
le cuivre, le
21, Tl^) annonce que le plomb, au mme zinc, le manganse, le lithium, le stronfait
tium
baryum,
l'tat
partie des roches
de
la
formation
primordiale
de dissmination complte.
les
Le fait que le plomb, d'aprs Forchhammer, se rencontre dans vgtaux et aniniaux marins des doses suprieures celles
et
du cuivre
argent
surtout celles de l'argent {Pocillopora
teneur en de
^j^^,,
le
en cuivre
j^^,
en plomb
^^y^), permet
plomb, bien que non reconnu dans l'eau de dans une proportion au moins gale la peut-tre mer, y existe proportion moyenne de ces deux mtaux.
supposer que
Cobalt.
Forchhammer (1865) mcunna.
le
dcle dans les cendres
de
Zostera
Un dernier corps, le Nickel, parat se rencontrer galement dans les cendres d'Algues marines. Mais FoncHHAMMER lui-mme qui le signale (186S), ne donne pas sa prsence comme certaine, la raction qui permet de le dceler n'ayant qu'une sensibilit insuffisante. Les tudes n'ayant pas t reprises ce sujet, nous ne considrerons pas, jusqu' nouvel ordre, le nickel comme faisant partie constitutive de l'eau de mer.
En
A.
dfinitive, de cette
longue analyse,
:
la constitution
suivante
de l'eau de
mer rsulte. L'eau de mer est Une eau (hydrogne, oxygne) contenant
;
3,3 centimes
environ de sels dissous
B. Ces sels forms des radicaux ci-contre, quatre groupes dci-oissants d'importance'
:
rpartis en
1 l'oxygne (combin 1. Nous ne faisons plus figurer dans cette numration au soufre, au carbone, au silicium, l'azote, au bore, au phospbore, l'arsenic et aux divers mtaux, pour former les sulfates, carbonates, silicates, nitrates, borates, pbospbates, arsniates, etc., et les bases), et 2 l'Iiydrogne (combin comme dj compts l'un et l'autre l'azote pour former l'ammonium, etc.), l'actif du dissolvant, de l'eau.
:
COMPOSITION DE L'EAU DE MER ANCIENNE.
235
Cntimes des sels dissous.

1"
Le Chlore
le
et le Sodium.
formant eux seuls

^
les
84 14
2" Le SouFaE, le Maonsium,
Potassium,
le
le
Cal: .
formant ensemble
CIUM
3
Le BnoME,
(et
le
Carbone,
le
le
Silicium, le Fer, I'Azote j
Ammonium), Phosphore,
Fluor,
le
formant ensemble la presque totalit des 2 centimes restants, soit
Li-
1,999"
THIUM, riODE, le BOBE. 40 L'Arsenic, le Cuivre, I'ArGENT, I'Or, le Zinc, le
Manganse, le StronTiuM, le Baryum, le CesiuM, le Rubidium, I'Alu-
\
1
tous ces corps ne constituant ensemble qu'une partie infime de la masse dissoute, soit.
0,0003
MINIUM,
le
Plomb,
le
C'BALT
'
100
PARAGRAPHE
II
La composition des mers
Composition minrale de l'eau des mers anciennes. anciennes, dans lesquelles la vie animale apparut, ne devait pas tre
sensilalement diffrente.
L'analyse prcdente s'entend pour la composition chimicjue

des mers modernes. Mais pour
la
thse soutenue dans cet ouvrage
(constance du milieu marin originel,

cellules, travers la srie animale),
comme milieu
vital des
ce
n'est pas la composition
des mers modernes qui importe, mais celle des mers anciennes
dans lesquelles
la vie
animale apparut. On va voir, par
les consi-
drations et les faits qui suivent, que cette composition ne devait
pas tre sensiblement diffrente.

Considrations gnrales.
sances, on
Dans
l'tat actuel
des connaisbloc solide
admet que
la Terre,
avant de devenir
le
qu'elle est extrieurement aujourd'hui, est passe

stellaire
fondue.
par une phase o tous les matriaux de l'corce formaient une masse Aux normes tempratures de cette poque, l'eau
L'intensit des ractions chi-
n'existait qu' l'tat de vapeur.
miques
tait
naturellement considrable
dans une semblable
fournaise. Daubre (1879, p. 161) a montr la puissance d'atta
que des vapeurs de l'eau distille, la simple temprature du rouge sombre, sur une matire aussi rfractaire que le verre. Comme la dure relative de cette phase stellaire fut norme, il
236
II.
17.
faut admettre dj, qu'au
plus forte raison au
moment o moment o le
l'corce se consolida, et
refroidissement devint
tel
que la vapeur d'eau put se condenser et donner naissance aux premires mers liquides, il faut admettre qu' cette poque la plus grande partie du travail d'attaque de l'eau sur la matire constituante du globe tait effectue. Au reste, ces premires mers bouillantes ne furent pas les mers originelles de la vie. La
vie animale, l'tat de cellule, ne put apparatre dans les
mers
qu' une poque beaucoup plus tardive, aprs que leur temprature fut tombe 44 ou 45", limite maxima des phnomnes
physiologiques cellulaires. L'apparition de

ainsi,
la vie animale n'est du globe, qu'un phnomne tout fait rcent. Comme, d'autre part, rien n'autorise supposer dans cette dernire priode une intensit plus marque des actions gologiques, il en rsulte que tout porte considrer la composition des mers modernes comme trs voisine de celle des mers prcambriennes dans lesquelles la vie animale apparut.
dans
l'histoire
Toutefois,
des phnomnes de dpt ont pu appauvrir

;
les
ocans de certains principes

dissolution, des
des
phnomnes
d'rosion et de
certains autres.
phnomnes volcaniques galement, l'enrichir de Nous sommes ici dans un domaine spculatif qui
ne permet aucune assurance.
Mais
tude des dpts marins et des sources qui en manent. les mers anciennes ont laiss des tmoignages d'elles-mmes.
Des portions de mers, s'isolant, ont fini par tre spares compltement de la masse ocanique. L'vaporation ayant fait son uvre, il nous reste aujourd'hui de ces mers leur matire minrale sous forme de puissantes couches salines tendues sous le
sol.
On ne possde aucun de
fin
ces dpts de l'poque

la
prcam-
brienne. Mais ceux de la
de
priode primaire (permien) et
du dbut de
dire d'une
la priode secondaire (trias) sont nombreux, c'est-poque dj fort recule, relativement voisine des origines. Des eaux traversent certains de ces dpts, s'y minralisent et donnent naissance des sources sales. L'analyse de ces sources montre, comme on va voir, l'analogie frappante de composition entre les mers anciennes et les mers modernes. Mais il est ncessaire d'tablir, en premier lieu, l'origine vritablement marine de ces dpts. Elie de Beaumont. a cru pouvoir la contester pour quelqu3s-uas. Uae observation plus profonde et
COMPOSITION DE l'eau D MH ANCIENNE.

dtaille des
23
phnomnes modernes
(Dieulafait) a mis,
la
depuis,
hors de doute cette origine, au moins pour

rit
plus grande majo-
des gisements.
sait
telle
Un
mer,
d'abord que, dans l'vaporation spontane des eaux de
qu'on peut l'observer aujourd'hui, la totalit des sels ne se prcipite pas d'un seul coup, mais que chacun d'eux se dpose son tour, suivant en gnral son degr plus ou moins
grand de
(pour
le
solubilit. Plusieurs
couches de
sel
sont ainsi formes
du phnomne, voir Usiglio, 1849, tin. C/iim. et Phys., 21, \~^. La premire couche qui se forme est celle de l'oxyde de fer et du carbonate de chaux. Elle se prcipite, pour l'eau de la Mditerrane, quand l'vaporation a rduit 1 000 pardtail
ties
d'eau
primitive 533.
celle
Quand
la
rduction atteint 190, la
seconde couche,
du gypse ou
sulfate de chaux,
commence
se dposer. La
rduction atteignant 95, la troisime couche
est prcipite; c'est celle
du chlorure de sodium, toujours mlan-
ge d'un peu de sulfate de chaux et de magnsie et d'un peu de

chlorure de magnsium.
1
Quand
l'vaporation a rduit 16 les
000 parties d'eau primitive, le sulfate de magnsie se dpose fortement, mlang de chlorure et de bromure de sodium et de
chlorure de magnsium. Enfin, la grande masse du chlorure de
magnsium
lieu.
et le
chlorure de potassium se prcipitent en dernier
Or, on retrouve dans les assises

les
du
sol,
particulirement dans
d'normes couches chacune d'une composition tout fait semblable l'une de celles que nous venons de dcrire. Des marnes alternent gnralement dans ces couches. Elles proviennent, comme le montre l'tude des marais salants naturels qui existent encore aujourd'hui, des matriaux solides du rivage entrans par l'eau et formant au fond des boues successives, horizontales, qui s'interposent entre chaque dpt de sel (Lapparem, 1893, p. 324325). Tous les gisements fossiles ne possdent pas la srie complte des couches salines, et cela se comprend facilement, l'isolement ou l'vaporation des mers ayant pu cesser^ un simple dplacement se produire, la puissance des cours d'eau tributaires crotre et arrter la formation du dpt. Le sulfate de chaux (gypse) qui se prcipite parmi les premiers sels, forme des bancs souvent isols. Les couches suprieures manquent un grand nombre de gisements mais certains d'entre eux,
dpts permiens, triasiques
et tertiaires,
salines,
238
IL
VI.
celui de Stassfurt, par exemple, de l'poque permienne, possdent et sont de beaux exemples d'une vaporation complte ayant dtermin la srie entire des dpts. Les quatre
les
comme
couches salines
qui couronnent en
effet ce
gisement sont
la
premire, la plus rapproche du
sol,
constitue principalement
;
par du chlorure de potassium

troisime,
et
et
seconde, en contre-bas, o domine
du chlorure de magnsium le sulfate de magnsie;
la
la
mlange de
sulfates de chaux, de magnsie, de potasse

;
quatrime enfin forme de de quelques sels que nous avons vu tout l'heure accompagner cette couche sulfates de chaux et de magnsie, chlorure de magnsium. Une superposition aussi prcise de couches ainsi composes ne semble permettre aucun doute sur leur origine marine. Elie de Beaumont {in Lapparent, id.) l'a conteste cependant
de chlorure de
la
magnsium
chlorure de sodium avec mlange
cause
de l'paisseur exagre des couches. L'origine serait

volcanique, ruptive, ainsi que celle.de certains dpts,
pour
celui
lui
de Dieuze (Meurthe)
est bien
en particulier,
le
chlorure de
mlang de sulfates de chaux, de soude et de magnsie, mais o le chlorure de magnsium, l'iode et le brome manquent. Nous ne savons ce qu'il faut penser de cette thorie ruptive d'EuE de Beaumom'. L'auteur lui-mme est loin de croire son application gnrale. Quant aux deux gisements, dont il conteste le mode de formation marin, on va voir plus loin pour l'un d'eux (Stassfurt) une preuve nouvelle et pour l'autre (Dieuze), frappante de ce mode de formation Lappauent (1893, p. 922) fait remarquer juste titre que, se trouvant sur la bordure mme des lagunes du trias o les restes et les dpts des anciennes mers abondent, cette origine marine ne peut lui tre que difficilement refuse. Enfin, Dieulafait, s'attaquant patiemment au problme, a montr, par. une suite de remarquables travaux que, pour tous les dpts salifres qu'il a examins, l'origine marine, par vaporation des eaux, est certaine. Il a dmontr du mme coup la prsence dans les mers anciennes de quelques-uns des principes les plus rares des mers modernes (cuivre, zinc, bore, lithium, strontium), et dans des proportions sensiblement gales aux proportions modernes. Ces travaux de Dieulafait tant dissmins dans un grand nombre de publications, et aucun trait gnral ne les ayant encore rendus classiques, on les rsumera brivement.
sodium
COMPOSITION DE L'KAU DE MER ANCIENNE.

MTHODE.
239
DiEULAFAiT dtermine quelques-uns des phnomnes les plus spciaux qui accompagnent la lormation des dpts salins dans les marais
tudie ensuite les dpts salins des priodes Il passes et recherche s'ils prsentent les mmes particularits. Ces particularits tant identiques, il conclut un mode de formation identique, c'est-dire une origine marine par vaporation de mers dont la composition tait semblable.
salants d'aujourd'hui.
Dans
les
marais salants modernes, en
mme temps que
le
sulfate de chaux, le sulfate de strontiane se dpose.
La couche de
gypse renferme ainsi du strontium en quantit suffisante pour que le spectre du strontium apparaisse avec 1 mgr. de substance seulement. De mme, 188 chantillons de gypse du trias (dpts salifres des Alpes et du sud-ouest de la France), 8o de la
formation tertiaire, 4 avec mica, 6 des gisements ophitiques des
Pyrnes donnent tous sans une exception le spectre du strontium avec quelques milligrammes de substance seulement (1877,
C. R., 84, 1303).
2
Dans
les
les
mais
boues qui accompagnent
marais salants modernes, non seulement le gypse, la formation de ce gypse sont
riches en strontium.
(marnes) provenant des dpts gypseux du trias

(toute
De mme, 235 chantillons de boues et du tertiaire

accusent une
l'Europe occidentale et Afric[ue du Nord")
richesse gale en strontium (1879,
Ann. Chim.
et Phi/s., 5" s.,
17, 387).
3" Dans les marais salants modernes, ces mmes boues, qui accompagnent la couche de gypse, abondent galement en lithine. Un centigramme de ces boues suffit pour donner le spectre du lithium. Au contraire, le gypse pur dpos (sulfate de chaux) en est extrmement pauvre. De mme, les couches gypseuses du trias et du tertiaire prsentent 1 une extrme pauvret du gypse pur en lithine, 2 une grande richesse, au contraire, des marnes, dont 2 milligrammes, parfois deux diximes de milligramme seulement, suffisent faire apparatre le spectre du lithium (1879, A7171. Chim. et P/iys.^ o'' s., 17, 377). 4 Les estuaires marins modernes, et en gnral toutes les eaux marines partiellement ou compltement isoles des ocans, ont des fonds toujours constitus par une boue noire, imprgne d'une quantit considrable de sulfures, provenant des ractions de la matire organique. Ces sulfures prcipitent, au moins en partie, les substances mtalliques dissoutes dans les eaux. C'est ainsi que les boues de Festuaire d'Alria (Corse), des tangs de
UO
II.
VI.
MAmTIEN CHEZ LES VERTBRS.
(GHIMIE).
Berre, Lavalduc, l'Ollivier, etc., de l'ancien tang de Gitis ren-
ferment
l'tat
de diffusion complte du cuivre
et
du
zinc, le
zinc dcelable au spectre avec 20 gr. de boue, le cuivre reconnaissable par la seule raction l'ammoniaque.
les
De mme, toutes
marnes gypseuses du
du
zinc, celle
trias (Alpes suisses, S.-E.
de la France)
laissent reconnatre, sans

et
une exception, la prsence du cuivre cuivre avec la plus grande facilit, celle du du
zinc avec 5
tillons
grammes de substance le plus souvent. 68 chanexamins pour le cuivre, 128 pour le zinc. (1879, mi. 1880, id., 21, 256). Chii. et Phys., ^' s., 8, 349; 5 Dans les marais salants modernes, aux diverses priodes de
la concentration,
des vgtations varies se dveloppent, qui
tombent au fond des bassins, et dont le mlange avec les vases minrales constitue une boue noire tout fait particulire qu'on ne retrouve que l oii la mer se concentre, boue caractrise par une teneur considrable en sels ammoniacaux. Les boues de l'tang de Lavalduc renferment ainsi 250 fois plus d'ammoniaque que les eaux de la Seine. Dans les marais salants modernes, la couche de gypse, qui se forme dans ces conditions, comprend
trois
catgories de dpots
gypse pur;
;
cristaux de gypse et dbris divers peu de gypse. Un kilogramme de ces trois substances cde respectivement l'eau, par simple contact, au bout de 24f heures De mme, les 1,6 ragr., 3,4 rngr., 8,3 mgr. d'ammoniaque. dpts gypseux du trias et du tertiaire comprennent trois catgories de substances correspondant exactement aux prcdentes 3 boues noires. Un kilogramme de 1" gypse pur; 2 gypse gris ces trois substances laisse respectivement l'eau, dans les mmes conditions, 0,8 3,2 mgr. 2,4 6,2 mgr. 10,6 18 mgr. d'ammoniaque. Ces faits et cette concordance constituent un argument aussi nouveau qu'imprvu en faveur de l'origine purement sdimentaire (marine) des dpts salifres de tous les ges. {C. R., 1878, 86, 1470.) 6" Dans les marais salants modernes, tous les dpts salins
:
eaux troubles avec boues noires renfermant

2
successifs rsultant de l'vaporation contiennent toujours trois
substances trs
rique.
spciales
ces
trois
la lithine, la
strontiane, l'acide bo-
Gomme
substances
elles n'ont
n'ont
entre
elles
aucune
de
parent chimiqvie,
des mers, aucune
les
comme
dans
la nature,
en dehors
communaut
ni parent d'origine, le fait
retrouver toutes les trois, toujours j)rsentes, dans les dpts
241
salins des poques anciennes, constituerait une dmonstration de premier ordre de l'origine marine de ces dpts. Or, l'tude d'un grand nombre de dpts salifres (Bex, Alpes Suisses) montre
ces trois substances toujours prsentes dans toutes les parties des
dpts examines
sel,
gypse, argiles salifres, dolomies encais-
sant les matires salines. D'autre part, l'tude gologique des
sources minrales chlorures sodiques (voir plus loin) montre que

leur minralisation
s'effectue
dans
ils
les
dpts salifres. Si ces
dpts sont d'origine marine,

tiane, de l'acide borique qu'on
doivent contenir, quelque
couche de dpt qu'ils appartiennent, de
chaque source. Or, toutes sodiques que Dieulafait examine

spectre
la lithine, de la strondevra retrouver dans les eaux de les sources minrales chlorures
lui
donnent sans exception

et
s.,
le
de la lithine,
de
la
strontiane
de l'acide borique
(1883, C. R., 96, 452;
377
4877, C. R., 84,
4879, An7i. Ch. et Phys., 5^

;
il,
4303
4884, C. R.,
93, 224).
7 Dans les marais salants modernes, l'acide borique, qui imprgne tous les dpts, se rencontre surtout l'tat concentr dans les dernires eaux mres, aprs la prcipitation du chlorure de potassium. La couche de chlorure de potassium reste ainsi baigne par les eaux mres et si le borate de magnsie se
;
dposait la longue,
cette
il
se dposerait la partie suprieure de
couche,
sel
le
tout restant
imprgn de chlorure de magn-
sium,
encore plus dliquescent. Or, c'est exactement cette
place et dans ces conditions qu'on rencontre l'acide borique h

Stassfurt.
Le borate de magnsie de
elle est
ce gisement clbre n'a

l'a
pas une origine volcanique,

jusqu'ici
;
comme on
donc admis universellement
85, 605;
4877,
uniquement sdimentaire, marine. (4877, C. R., A7i7i. Chim. et Phys., 5^ s., 12, 348.)
L'ensemble de toutes ces particularits spciales,

dernes),
communes
la fois deux sries de dpts (dpts anciens, dpts mo-
met hors de doute
l'identit
de leur origine. Si
mme
la
thorie
ruptive d'EuE de Beaumont peut valoir pour certains
gisements, l'origine marine est certaine pour la plus grande majorit d'entre
eux, au moins de ceux qui se trouvent enclavs dans
les assises triasiques
ou tertiaires de toute l'Europe occidentale
et
de l'Afrique du Nord.
Or, de ces gisements
mmes
nombre de sources
prises sous
le
sales
tudis par Dieulafait, un grand manent. Ce sont les sources com-
nom
de chlorures sodiques. Elles jaillissent direc16
QUINTON.
242
II.
T7.

salifres
tement ds terrains
profondeurs,
sique pour la
du
trias
et rsultent
des eaux
les
ordinaires de la pluie, qui, migrant
comme
de coutume vers
les
rencontrent dans ces terrains
bancs de
l'a
sels
qu'elles dissolvent et qui les minralisent. Cette origine est clas-
plupart des sources sales. Dieulafait
encore
constate pour toutes celles, au

(1881,
C. R.,
nombre de
54, qu'il a
pu examiner
92, 756). Sur toute la ligne du trias franais de
Dieuze, Vie, Lons-le-Saunier), du trias allemand (Luxembourg, Bade, Nassau, Wurtemberg), du trias ophitique des Pyrnes (Sa,lies, Ozaas, Camarade), on rencontre encore des nappes profondes, souterraines, toujours minralises aux dpens des mmes dpts, et desquelles un simple forage fait jaillir une nouvelle eau chlorure sodique. On compte ainsi sur tous ces points un grand nombre de sources sales artsiennes (DURAND-F ABDEL, 1860, DictioR. des eaux minrales article Gisement). Or, la composition chimique de ces eaux est du plus haut intrt, puisqu'elles se minralisent dans les couches, de sels laisses par l'vaporation des mers du trias. Le tableau Vil ci-aprs, p. 244-245, la rsume pour toutes celles d'entre, elles dont on possde les analyses les moins incompltes. Afin de rendre la comparaison plus facile avec l'eau de mer moderne, on a
l'Est (Rosires,
;
rparti les sels suivant les c[uatre groupes dcroissants d'importance, tablis
prcdemment,
p. 235.
:
On remarquera, au
1"
sujet de ces analyses
que toutes sont plus ou moins incompltes; 2" qu'il ne faut pas leur demander de donner d'une faon absolue la composition des mers anciennes, pour deux raisons principales la premire, que ces eaux ne se minralisent pas aux dpens de toute la srie des couches qui rsulteraient d'une vaporation marine totale, mais seulement aux dpens de quelques-unes de ces couches; la seconde, que les sels traverss par les eaux sont d'une dissolubilit variable, et que, par consquent,
:
suivant l'ge d la source,

C. R., iOO, 1017),
sels entlê eux,
les sels les

le
plus dliquescents peuvent

Dieulafait, 1885,
dominer, ou inversement (\îr
travail de
:
d'o
il
rsulte
A.) que les proportions des

n'Oit
donnes par ces analyses,

;
de valeur qu'en
tant qu'approximations trs grossires
B.) qu'il ne faut consi;
drer ces analyses que dans leur bloc gnral

3
que
les
degrs de concentiâtion divers de toutes ces eaux

le sujet
sont sans signification aucune pour
qui nous occupe.
COMPOSITION DR L'EAU DE MER ANCIENNE.
243
Analogie de composition des mers anciennes et modernes. fois faites, on voit l'analogie remarquable de composition entre l'eau de mer moderne et ce bloc de sources
Ces observations une
ressuscitant les
mers du trias. Le chlorure de sodium domine, second group encore trs important des sels de magnsium, de calcium et de potassium, puis le troisime groupe
puis vient
le
du brome, du fer, du silicium, de l'ammonium, du fluor, de l'iode, du phosphore, du lithium, du bore', enfin le dernier groupe, incomplet il est vrai, comprenant seulement, dans ces analyses, six corps: cuivre, manganse, strontium, baryum, aluminium, arsenic, au lieu des treize reconnus dans l'eau de mer.
Mais des sept corps qui manquent (argent,
rubidium, plomb, cobalt)
:
or, zinc,
csium,
i" l'argent est signal
par Malaguti,
et Sarzeaud (1850) comme existant dans le sel gemme o il laisse au ractif une trace trs visible 2 l'or est retrouv par LivERSDiGE (1897) dans tous les dpts naturels de sels de soude, de potasse et de magnsie, o sa proportion est sensi-
DuRocHER
blement constante, de 0,1

zinc est prsent dans
gr. 0,15 gr.
par tonne de
salifres
sel; 3 le
trias,
toutes les
marnes
du
au
taux o
il
existe dans les boues des marais salants actuels (voir

;
csium et le rubidium sont rvls dans les eaux mres des sources de Ivissingen, Kreutznach, Drckeim, dans la source d'Ungemuch par Grndeau (1863) dans celle de Bourbonne. Bunsen et KiRGHHOFF (in Grndeau, 1803) donnent pour 1000 grammes d'eau mre de Diirckeim
plus haut, Dieulafait)
A" le
par Blxsex
et
Kirchiioff
Chlorure de rubidium Chlorure do csium

et
Os'.OOO 21
OsÔO 17
:
pour
la
source
d'Ungemuch
Chlorure de rubidium Chlorure de csium
Ogf.OOl 3
traces.
Le plomb
partie des
et le cobalt sont
donc, dans
l'tat actuel
des connais-
sances, les deux seuls corps
non encore reconnus comme faisant
mers anciennes.
et le fluor, signals une fois seulement dans le tableau qui prcde, cependant des lments constants des sources chlorures sodiques. On a vu, p. 241, que DiEULAFArr a dcel l'acide borique dans toutes les eaux qu'il a examines: Nickls (1857, C. R., 45, 331) a excut le mme travail pour le fluor, qui se rencontre abondamment dans toutes les sources minrales sans
1.
Le bore
sont
exception.
2U
II.
17.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (GHIMIE)
24n
246
II.
1'/.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBIIS. (CHIMIE).
des mers originelles de la vie fait un acquis. Les proportions prmodernes est et des mers cises des sels entre eux ont sans doute pu varier; encore cette variation ne s'est-elle produite que dans des limites restreintes. Les mers originelles de la vie ne diffraient pas d'une faon sensible, au point de vue chimique', des mers de l'poque moderne.
Ainsi, l'analogie de composition
Paragraphe
III
suprieurs,
Composition minrale du milieu vital des Vertbrs les plus loigns de la souche marine Mammifres, Oiseaux. Ressemt)lance troite de composition avec l'eau de mer. Cette ressemlDlance ne s'arrte pas aux sels principaux qui constituent l'eau de mer, mais se poursuit jusqu'aux corps les plus rares.
Avant-propos.
Il
ressortira de cet ouvrage que

:
le
milieu
vital se divise au moins en
inorganique (partie
tive, etc. (partie des
deux parties lûne partie minrale, marine) 2 une partie organique, extrac;
matriaux de nutrition et de dnutrition). La partie minrale, inorganique, nous intresse seule ici. Dans les analyses qui suivent, nous ferons donc toujours abstrac-
tion de la seconde.
Malheureusement, l'analyse minrale d'un srum ne rend pas compte seulement des sels de la partie marine. L'incinration a et le le carbone agi galement sur les matires organiques lcithine la le phosphore de des matires albuminodes, soufre donnent des carbonates, des sulfates, des phosphates qui n'existaient pas l'tat minral dans le plasma. Gorup Besanez
;
Tout nous
enlicremcnt de ct ici la queslioii de conconlratiou molculaire. voir une mme composition saline, un mme rapport des diffrents sels entre eux; mais rien ne nous permet d'affirmer dans les mers anciennes un degr de concentration molculaire (c'est--dire un poids de sels dissous dans un mme volume d'eau) gal celui des mers modernes. On verra au contraire," au Livre II, que |a concenlralion molculaire des mers anciennes, d(ins lesquelles la vie animale apparut, devait tre plus faible que celle des mers actuelles (8,5 gr. environ de sels dissous par litre, au lieu de 3). Ce lait n'importe pas ici. Comme on l'a dj exprim, p. 14f, le degr de concenlralion molcidaire d'une solution ou d'un gaz n'intresse que le point de vue pliysiipie, nullement le point de vue chimique. L'air rarii qu'on res|)ire au sommet d'une montagne est chimiquement le mme que l'air concentr qu'on respire au bas.
1.
On
laisse
fait
COMPOSITION MARINE DU
(1880,
I,
MILIEU VITAL
247
Gl), dit
La composition des cendres,

des organes
c'est--dire
du
ou des liquides fournis par les animaux, ne peut en aucune faon permettre d'apprcier la nature de la combinaison inorganique qui se trouvait dans
rsidu
l'incinration
de
de l'organisme avant la calcination. 11 se peut en pendant l'incinration, l'intervention de l'oxygne occasionne des phnomnes d'oxydations que le charbon au contraire effectue des rductions que divers composs se volatilisent, ou enfin qu'un certain nombre d'entre eux se groupent autrement que dans l'organisme vivant. Les sels acides
telle partie
effet
que,
organiques se retrouvent, en
effet,
gnralement dans
les
cen-
dres l'tat de carbonates, tandis que ces derniers
n'existaient
Le soufre des matires albumile phosphore del lcithine l'tat d'acide phosphorique. Les sels ammoniacaux, en raison de leur facile volatilisation, n'existent jamais. Les phosphates tribasiques peuvent se transformer en phosphates bibasiques ceux-ci, leur tour, en phosphates monobasiques. Les sulfates et les phosphates peuvent sous l'influence rductrice du charbon se transformer en sulfures et en phosphures. Les chlorures enfin peuvent se volatiliser, dans le cas o on opre une temprature trop leve. Lambling (1895, p. 126) dit galement: Nos connaissances sur les matires minrales du srum reposent sur l'tude des cendres qu'abandonne, par la calcination, le rsidu sec du srum sanguin. Mais ces analyses... ne donnent qu'une image incomplte et altre de la composition de ces matires minrales... La prsence de certaines matires organiques dans le
pas dans
la
substance intacte.
l'tat
nodes passe
de sulfate;
rsidu sec incinr
fausse sensiblement les rsultats. Si l'on n'a
pas pris soin d'liminer compltement la lcithine, les cendres s'enrichissent notablement en acide phosj)horique. L'incinration
transforme
rique
;
le
soufre des matires albuminodes en acide

l'acide
sulfula lci-
cet acide et
phosphorique provenant de
thine (ou de la nucline,
si les
lments figurs ont t incom-
pltement limins) chassent l'acide chlorhydrique des chlorures,

l'acide
carbonique des carbonates, transforment des phosphates de la forme PO-M^H en phosphates monomtalliques PO'MH^.
Les combinaisons organiques de la potasse, de la soude se transforment en carbonates alcalins. D'autre part, si on limine au
pralable les matires albuminodes par la coagulation,
il
importe
de tenir compte des
sels insolubles
que ces matriaux emportent
248
II.
VI.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (GHIMIE).
toujours avec eux. Ainsi l'albumine coagule contient toujours
du phosphate de chaux.
Toutes
les
dterminations qui vont
qu'approximatives. L'tat de
les
la science
accepter telles quelles.
On
sait
suivre ne seront donc chimique nous oblige d'autre part que les auteurs,
dans l'ignorance o l'on est du mode d'union des radicaux, expriment les sels d'une faon arbitraire. II convient d'avoir prsentes l'esprit ces diverses conditions pour apprcier avec
justesse les analyses qui suivent.
Composition minrale du milieu vital des Vertbrs les plus Analyses au 11 n'y a pas notre connaissance d'analyse im premier degr. peu complte du plasma ou srum lymphatique ou sanguin des Poissons, classes infrieures de l'embranchement des Vertbrs
levs, les plus loigns de la souche marine.
Batraciens,
Reptiles.
Toutes
Elles
les
analyses effectues l'ont t

suffiront.
sur
les
Mammifres.
nous
Les
Mammifres
forment dans l'embranchement une des classes les plus leves, les plus loignes de la souche marine. Ils sont de tous les
Vertbrs (avec les Oiseaux) ceux qui auraient pu modifier
le
plus
profondment la composition chimique de leur milieu vital originel. Ils tmoigneront donc a fortiori pour les classes infrieures, plus proches de Voingine^ Les analyses qui suivent portent sur le srum du sang, de la lymphe et du chyle de divers Mammifres. Le srum est le plasma, moins la fibrine et plus quelques matriaux exsuds du caillot.
Une
lgre portion des sels,
notamment des
le caillot
;
sels
de chaux, est
mais ce point de vue minral, et en raison des procds grossiers d'analyse, on peut considrer srum et plasma comme s'quivalant.
entrane par la fibrine dans
Toutes
ces
analyses
sont
incompltes.
Elles
n'ont port,
comme
les
premires que nous avons donnes de l'eau de mer.
Ce raisonnement n'est pas ncessairement exact, des causes particulires 1. de modification ayant pu agir. Il serait ])lus convenable de dire que les Mammifres et les Oiseaux sont, parmi les Vertbrs, les plus intressants tudier au sujet du maintien du milieu marin originel comme milieu vital de leurs cellules, parce qu'ils sont les Vertbrs plus haute puissance vitale et ceux qui ont dj maintenu ou tendu k maintenir dans leurs tissus la temprature des origines. Mais ce dernier argument ne ])Ourra tre apprci sa valeur que quand nous aurons tabli ailleurs la loi de constance tliermique, comme nous tablissons dans cet ouvrage la loi de constance marine. (Voir dj Livre II de cet ouvrage, pour l'amorce de cette autre loi.)
MILIEU VITAL
249
que sur les lments principaux, les plus aisment dcelables. Donnons en premier lieu l'analyse de Sertoli. Elle a cet intrt, au point de vue des phosphates, qu'elle a port sur un srum dont la lcithine avait t limine avec soin. 1. Analyse Sektoli (1866-1871, in Lambling, 1895, p. 127). Pour Srum du sang de Buf (lcithine limine).
1000 parties de srum

Chlore
frais
3,270
2,120
1,291
Sodium
Soude
Potasse Acide sulfurique Acide phosphorique
Ainsi,
0,224 0,305 0,025
quant aux pliosphates rellement contenus l'tat minerai dans srum, il rsulte de cette analyse que 1000 parties de srum ne peuvent pas renfermer plus de 0,03 de phosphate de sodium . Ces rsultats sont d'accord avec ceux de Mroczkowski (1878, in Lambling, 1893, p. 127), qui a trouv
le
:
Dans Dans T^ Dans
le le
1
le
srum de Mouton. srum de Veau. j ouChien srum de

. . . .
0,092-0,064
0,018 n Aon 0,083
h t^ ,P ,v bisodique. '
1
Dans toutes
les
analyses qui vont suivre, la lcithine n'ayant
phosphorique ou les phosphates sont exagrs. L'acide phosphorique ou les phosphates proviennent en majeure partie de l'incinration de la lcithine; ils n'existaient pas dans le srum l'tat minral, mais seulement l'tat organique. Bdnge, dans des analyses incompltes, o il ne rapporte pas l'acide sulfurique, donne pour le srum du sang de trois Mammimatires albuminodes, les teneurs fres, dbarrass de ses
pas t limine,
les chiffres cotant l'acide
suivantes
2.
Analyses
Bunge (1876, in Lambling, 1893, p. 126).
Srum du sang de Porc, Cheval, Buf (matires albuminodes limines). Pour 1000 parties de srum frais
:
2oO
II.
VI.
non
ScHMiDT, pour le
srum
total
consquent,
sulfates
seulement
les
les
du sang de l'Homme, et q par phosphates, mais encore les
sont exagrs, par suite de l'incinration des matires
alhuminodes, donne
3.
deux analyses ci-aprs

(18-48, in
Lambling, 1895, p. 126). Srum du sang de l'Homme (srum brut). Pour 1000 parties
Analyses Schmidt
de srum frais
Soude
Chlore...
S,.^.
3,66 3,18 0,33 0,24

i
\
3,44 0,32 0,15

0,30
Potasse.
Acide phosphorique Phosphate de chaux Pliosphate de magnsie Acide sulfurique
'
0,22 0,13
0,10
Dans
les
analyses qui prcdent,

Il
11
les
radicaux, bases, acides,
sont gnralement spars.
est
fort difficile
de savoir coml'tat
ment
le
ils
sont unis en ralit.
n'y a de relle certitude que pour
chlorure de sodium qui, par vaporation, se dpose

(Lambling,
les
cristallin
1895, p. 127).
Les analyses suivantes

le
donnent
4.
radicaux unis entre eux selon
mode
arbitraire
de l'auteur.
Analyse Schmidt. Pour 1000 parties de

animale inconnue)
901,51
:
.
srum sanguin
frais (espce
Eau...
Chlorure de sodium
I
5,546 1,532 0,359

0,298
0.271
Sels
8,51
Soude (abstraction faite de CO^),. Chlorure de potassium Phosphate de calcium sodium
magnsium
df!
0,215
0,281
Sulfate
potassium
5.
Analyse
Eau
...
p. 381).
ties
Hensen et Daenhardt (1866, in Lambling, 1895, Srum de la lymphe de l'Homme. Pour 1000 par-
de srum frais
987,7
/ /
l
'
3
Sels...
8,38;
Chlorure de sodium Soude (abstraction de COa). Potasse Acides sulfurique, i)hosphorique et pertes
.
0.148
0,573
0,490
0,221
., Chaux Acide phosphorique carbonique Magnsie
0,132
0,116 0,015
0,011
Oxyde de
fer
0,006
0,02]
Carbonate de magnsie, pertes.

MILIEU VITAL
251
parties
Cette lyniplio contenait on outre 0,16 gr.
d'ammoniaque pour 100
en poids,
Analyse Sciimid (1861, in Laubling, 4895, p. 383). Pour 1000 parSrum de la lymphe du Cheval (jeune Poulain),
r.
ties
de srum frais
Eau.
957,61
Chlorure de sodium
5,63
,
Soude
Sels.... 7,30
\
1,3
Potasse Phospliates de chaux et de magnsie. Acide sulturique Acide phosphorique (combin aux
alcalis)
0,11
0,2
0,08 0,02
7.
Analyse Schmidt
(^1861, in
Srum du rhyle du Cheval (jeune Poulain).

ties
Lambling, 1895, p. 380). Pour 1000 par-
de chyle frais
Eau.
938,30
Sels (non
\
I
compris l'oxyde de 1er).
Kt
''
'
Chlorure de sodium Soude Sou )tasse Pot Ph( 'hosphate de calcium Phosphate de magnsium Acide sulfurique Acide phosphoriiiue (combin aux
alcalis)
5,95 1,17
0,11
0,20
0,03
0,03
0,02
8-9.
Enfin
Weber, d'une
part,
pour
le
srum du sang de
Cheval (in Gorup Besanez, 1880, 1, 508), Hensen et Dabnhardt, d'autre part, pour la lymphe de l'Homme {id., p. 551), donnent, pour 100 parties de cendres'
:
100 parties de cendres
renferment
252
II.
17.
Dans
ce tableau, la forte proportion d'acide carbonique vient,

il
comme
niques.
le
a t dit plus haut, de l'incinration des matires orga-
l'tat minral par dialyse, on peut retirer du srum de faibles quantits de carbonate de soude (Kossel, in Lambling, 1895, p. 427). De mme, dans ce tableau, les teneurs en acide sulfu-
L'acide carbonique existe cependant

:
dans
plasma
rique et en
acide
phosphorique sont
exagres.
D'aprs les
analyses qui prcdent, l'acide sulfurique ne parat pas compter

l'acide pour plus de 1,5 centime du poids total des cendres; phosphorique, pour plus de 0,3 centime (Sertoli). Ces remarques faites, toutes ces analyses de plasma, en dfinitive,
concordent
et le
Le chlore
environ
phore,
les
sodium dominent manifestement,

sels dissous.
et
forment
90 centimes des
Le potassium, le calcium, le magnsium, le soufre, le phosle carbone forment peu prs le reste. Le silicium, le fer apparaissent dj. Enfin les ouvrages classiques les plus rcents considrent encore comme constants dans le plasma, des doses trs faibles l'ammoniaque (Kuhne et Strauch, Brucke, in Lambling, 1895, p, 127) et le fluor {id.,
:
p. 128).
Premire comparaison avec l'eau de mer. Ressemblance frapUne comparaison avec l'eau de mer est dj instructive. Dans l'eau de mer, comme dans le plasma, on voit le chlore et le sodium dominer dans des proportions peu prs gales. Le groupe des sels secondaires comprend exactement les mmes radicaux potassium, calcium, magnsium, soufre, auxquels parat s'ajouter, il est vrai, dans le plasma, le phosphore qui n'occupe dans l'eau de mer qu'une position d'ordre moins lev. Enfin le carbone, le silicium, le fer, l'azote (ammoniaque), le fluor dessinent dj, dans le plasma, le troisime groupe des sels
pante.
caractristiques de l'eau de
mer
(voir p. 235).
donne l'analyse
minral
:
trs
incomplte suivante, toujours situe dans
le
mme
cadre
Pour 1000
gr.
ce.
Chlorure de sodium Autres sels solubles (sulfates et phosphates de sodium).. Sels insolubles (chaux, magnsie, fer, ainsi que carbonates et sulfures proAcnant de la matire organique)
6,5
1,8
0,7
, ,
MILIEU VITAL
253
Les proportions des sels, dans le deuxime groupe, ne sont cependant pas dans le plasma ce qu'elles sont dans les eaux de mer modernes. Le potassium et le calcium prsentent seuls des proportions peu prs gales. La proportion du soufre, l'tat
d'acide sulfurique, de 7 centimes des sels dissous dans l'eau de
mer, est au plus,
comme on
vient de
le
voir,
de 1,5 centime
l'eau
le
dans
de
le
plasma
celle
du magnsium de 3,5 centimes dans

environ dans
mer, n'est que
de 0,3 centime
plasma.
Par contre, le phosphore que Marchand (1854) n'estime dans 1000 centimtres cubes d'eau de mer qu' 0,00028, l'tat
d'acide phosphorique, s'inscrit,
tat
et
d'aprs Sertoli, sous
le
mme
dans
le
mme volume
de plasma, pour 0,025.
Gomment
1"
interprter ces diffrences?
Examen de la disproportion nu magnsium et de l'acide sulfurique. Il est et c'est ce que des travaux ultrieurs auront confirmer ou infirmer*, que la proportion relativement forte du magnsium et de l'acide sulfurique dans les mers rsulte d'un enricliissement qui s'y serait produit au cours des temps, tant par suite des apports fluviaux que des rosions marines. Considrons simplement les apports fluviaux. L'eau des fleuves apporte la mer, annuellement, d'aprs .1. Mlrrav (in
possible,
Lapparent, 1900, GoL, 4" dit., p. 328 et suivantes), cinq kilomtres cubes de substances dissoutes. Ces substances se rpartissent pour 100 de la manire suivante
:
Carbonate de chaux
43
magnsie
Sulfates (chaux, soude, potasse)

Silice
14,8 11,3
9,9 3,5
2,1 1.8
Oxyde de fer Oxyde de manganse.

.
1,6
.
0.7 0,4
Phosphate de chaux. Chlorure de lithium....

.
0,2
0.1
Nitrate de soude
Chlorure de sodium
Chlorure d'ammonium. Matires organiques
10
Alumine
11 est clair que ces substances, si elles restaient l'tat dissous dans les mers, altreraient rapidement leur composition. Mais le carbonate de chaux est pris, d'une part, par la vie il forme les 97 centimes de la matire morte de la plupart des organismes marins (bancs de Coraux, carapaces, coquilles, etc.). D'autre part, il se dpose de soi-mme sur les plages dans certaines conditions. Ainsi s'explique la faible teneur des mers en carbonate de chaux, malgr son apport considrable. La silice est galement employe par la vie constituer de la matire morte (spicules, coquilles, etc.). Les grands fonds marins sont recouverts pour une partie importante de ces dbris siliceux qui travaillent former les couches gologiques futures
;
1. Travaux physiologiques sur la teneur en magnsium du milieu vital de tous les animaux, des animaux marins en particulier Invertbrs communiquant par osmose avec le milieu extrieur. Vertbrs ferms ce milieu. Travaux analogues d'esprit et de mthode ceux du Livre H.
:
2r/t.
II.
r/.
(voir H, 17/, p. 420). Ainsi s'explique encore le faible lau.v de la silice marine. L'utilisation des sulfates et de la magnsie est moins claire. que la mer s'en enrichisse. La composition de la mer Il se peut donc Caspienne, qui est une mer ferme et qui l'eoit rapport d'un fleuve considrable par rapport sa masse, tendrait confirmer cette vue. En effet, tandis que, dans les grands ocans, pour 100 de chlore on
compte
12 d'acide sulfurique. 11 de magnsie,
on compte dans
la
mer Caspienne,
toujours pour 100 de chlore
42 d'acide sulfurique, 22 de magnsie (Fouchkammer, 180.5). Les mers des origines, celles dont les Vertbrs tendent maintenir pour leur milieu vital la composition chimique, auraient donc t moins riches en acide sulfurique et en magnsium que les mers modernes. La disproportion actuelle en magnsium et en soufre, entre les mers et les plasmas, s'expliquerait ainsi. Il y aurait, au contraire, galit de proportion entre la composition de ces plasmas et celle du milieu marin originel Disons d'ailleurs que ce qu'ils tendent thoriquement reconstituer. problme de l'enrichissement des mers en soufre et en magnsium met en jeu des causes trop complexes pour que nous prsentions ces quelques lignes autrement que comme une explication possible, encore trs hypo-
thtique.
2 Examen be la DispROPOiiTioN d'acide phosphorique. Le taux lev de l'acide phosphorique dans les plasmas, par rapport son taux marin, parat devoir s'expliquer d'une faon diffrente. On a dj vu qu'une partie extrmement importante des phosphates signals par la majorit des auteurs dans le srum, compte l'actif non de la partie minrale (marine) du plasma, mais de sa partie organique. Seatoli et Mrogzkowski, aprs limination de la lcithine, ramnent la teneur en acide phosphorique, pour 1000 de srum, 0,02.5 environ. Or, cet acide phosphorique, en le supposant mme tout entier minral, comptet-il ncessairement l'actif de la partie marine du plasma? N'y serait-il pas surajout en partie comme matire de dcliet? C'est ce que les considrations qui suivent permettent au moins de supposer. En effet, on sait dj que la cellule vivante est constitue par des matires organiques, c'est--dire par des matires o le carbone et l'azote remplissent un rle prpondrant. L'activit de cette cellule donne, comme matriaux de dchet, do l'acide carbonique qui s'limine par le poumon et qu'on trouve auparavant dans le plasma du sang veineux et de la lymphe, et un compos azot, l'ure, qui s'limine par le rein et qu'on trouve galement dans tous les plasmas, qui le charrient de la cellule l'organe charg de l'liminer. Or, on verra plus loin, paragr. IV, p. 323, que la cellule, ct de sa composition organique, a une composition minrale typique 1000 grammes de cellule vivante donnent en moyenne 7 grammes de cendres, dont 5 ou C grammes de phosphates divers. L'acide phosphorique joue donc un rle de premier ordre dans la cellule; et, de mme que toute multiplication cellulaiiê demande non seulement du carbone et de l'azote, mais du phosphore pour s'accomplir *, toute activit cellulaire doit donc se traduire non seulement par une mise en libert de composs carbons et
:
les chimistes qui ont dos la fois l'azote et les phosphates dans ont t frapps de voir ces deux matires augmenter peu prs paralllenicat. Les graines qui sont la partie de l'organisme vgtal la plus riche ep matires azotes laissent des cendre composes presque exclusi\ ement le
1.
Tous
les lilanlcs
azots,
MILIEU VITAL
255
mais de composs phosphats, qu'on devra par consquent retrouver dans les plasmas comme on y retrouve l'acide carbonique et l'ure. Cette mise en libert des composs phosphats n'est pas douteuse.
Dans l'inanition, les phosphates persistent dans les urines. Gomme ils ne peuvent plus provenir de l'alimentation, ils proviennent donc srement,
comme
l'ure,
d'une dsorganisation des tissus.
Mairet (1884) montre, en outre, le paralllisme entre l'limination des phosphates (alcalins et terreux) et celle de l'ure dans les urines. Pendant le sommeil, l'limination des phosphates et de l'ure dcroit; elle monte pendant la veille. Comme l'azote limin traduit l'activit des dcompositions cellulaires, on ne peut rattacher qu' la mme cause l'limination les dcompositions de la cellule parallle du phosphore. En activant par le tiavail musculaire, Maihet montre encore l'ure, et paralllement les phosphates (alcalins), augmenter dans l'urine. Individu (au rgime vgtal)
:
Repos
Azote limin. .. Travail: ....

:
'l!.l,30
Acide phosphorique
24,68
...
2,03 2,37
....
Enfin, chez un Chien jeun et soumis un travail musculaire de deux heures, le sang veineux fmoral est plus riche en phosphates que le sangartriel de la mme rgion (de mme qii'il est plus riche en acide carbonique), preuve de la mise en libert par le nmscle de phosphates d'origine
cellulaire.
d'admettre qu'une partie Il ne semble donc aucunement contre-indiqu au moins des phosphates minraux du plasma ne s'y trouve, comme l'ure, qu'au titre de matire rgressive, et non au titre de matire constituante. Ce qui rend cette hypothse encore plus vraisemblable, c'est le faible taux de cet acide phosphorique du plasma par rapport l'acide phosphorique de la matire v'wanle. Tandis que 1 000 grammes de matire vivante comprennent environ et en moyenne 2,.5 gr. d'acide phos phorique, nous savons que 1 000 grammes de milieu vital n'en contiennent, l'tat minral, que 0,025 gr., c'est--dire 100 fois moins. On peut remarquer encore un rapport intressant. L'urine limine en poids 10 fois plus d'ure que de phosphates. De mme, la proportion d'ure contenue dans les plasmas est le dcuple environ de celle des phosphates
jdnraux qu'ils renferment. La teneur en phosphore du plasma, demandant ainsi une forte rduction pour ce qui y entre de matire rgressive, se rapprocherait d'autant du taux phosphorique marin.
Au
les
tantes en soi, elle sont faibles,
nous pouvions ngliger ces disproportions. Imporsi l'on songe d'une part toutes causes qui ont pu modifier dans une certaine mesure, depuis
reste,
les origines
de
la
vie,
le
taux de certains
sels
marins,
si
l'on
songe,
d'autre part,
l'imperfection de
l'analyse
chimique,
incapable de distinguer, dans un plasma, ce qui est constituant
phosphates (Dehrain, 1892, Cliim. ngric, p. 177). Observation ancienne, signale dj par Boussingault (conomie rurale), CoRENwiNnER (1860), ces auteurs cits par Dehrain, ici., p. 177-178.
256
II.
VI.
de ce qui est rgressif, ce qui est minral de ce qui est organique. Enfin, bien que sensibles, ces disproportions n'effacent pas
ressemblance saisissante qui apparat dj entre la composide mer et celle du milieu vital. Cette ressemblance frappera davantage encore, quand nous opposela
tion minrale de l'eau
rons plus loin (paragraphe lY, p. 322) la composition minrale
du milieu vital celle des autres parties de l'organisme matiiê vivante, matire morte, matire scrte, compositions fondamentalement diffrentes. Une premire comparaison entre la physionomie saline de l'eau de mer et celle du milieu vital des Vertbrs les plus levs conduit donc dj, pour les lments principaux qui la constituent, enregistrer une ressemblance frappante.
:
Ncessit d'une ressemblance plus complte, s'tendant jusMais l'eau de mer ne comprend qu'aux corps les plus rares. pas seulement les douze corps que nous venons d'numrer et de reconnatre dans l'organisme. Outre l'oxygne et l'hydrogne (que nous laissons toujours de ct), elle en comprend dix-sept autres. Sans doute, ces dix-sept corps ne s'y trouvent pour la plupart qu' l'tat infinitsimal, mais, au point de vue biologique, la dose d'un lment dans une dissolution ne mesure aucunement l'importance du rle qu'il y joue. Il y a toute une microchimie physiologique, peine commence, qui montre, n'en pas douter, le rle capital que jouent certains corps dans la vie,
des doses extraordinairement rduites, et ces doses seules

1.
'.
Travaux do Baumann et de sa suite sur l'iode orgauique (voir plus loin Gautikk sur l'arsenic (voir plus loin Arsenic). Des quantits inlinitsimales de ces deux corps sont ncessaires la vie. On ne conoit plus un organisme pouvant vivre sans les quelques milligrammes d'iode ou d'arsenic qu'il contient. Ces quelques milligrammes ont donc une importance i)iologique gale aux poids normes de carbone, de phosphore, de chaux, etc., conAlanganse) tenus dans un corps vivant. Gabriel Bertrand (voir plus loin Les montre le rle physiologique prcis de (piantits infimes de manganse. expriences de Socin [in Lamhling, 189-2, p. l'iS), de Lunin (1881, in ici., p. 157), de PoucHET et Chabry (1889) ne sont pas moins significatives. Socin alimente deux lots de Souris, l'un de jaunes d'ufs, c'est--dire d'une nourriture min:
Iode), d'AitMANu
dminralise (albuhmoglobine, hmatogne), laquelle il ajoute tous les sels rvls par l'analyse dans le lait. Les animaux acceptent parfaitement cette nourriture artificielle. Mais, tandis que les Souris du [iremier lot peuvent tre conserves pendant fort longtemps (99 jours, maximum), celles du second meurent toutes du 2"'' au 3"2'^ jour, et non d'inaniLckin nourrit de m("mo tion, la nourriture restant accepte jusqu'au bout. deux lots de Souris, l'un de lait, l'autre de casine, de beurre et de sucre, avec
ralise
naturellement,
l'autre
d'une nourriture
artificielle
mine de srum,
graisse de lard, sucre,
amidon,
cellulose,
Si la thorie
MILIEU VITAL
cet
257
marine soutenue dans
ouvrage
oiî
ncessite donc la prsence dans le milieu vital,
d'une
est exacte, elle
faon
constante, l'tat normal, aux doses

les
rencontrer dans l'eau de mer,
de ces
mmes
nous venons de
dix-sept corps rares
marins, c'est--dire du brome, de l'iode, du lithium, du bore, de l'arsenic, du cuivre, de l'argent, de l'or, du zinc, du manganse, du strontium, du baryum, du csium, du rubidium, de l'aluminium, du plomb, du cobalt.
L'ide a priori se heurtait ici toutes les donnes classiques. Les ouvrages gnraux les plus rcents n'admettent, en effet, que douze ou, ceux que nous venons de recontout au plus, quinze corps organiques, natre dans les pages prcdentes. Pour Gorop Besanez (1880, I, 57-38), ces quinze corps constitutifs et constants sont le carbone, l'azote, l'hydrogne, l'oxygne, le soufre, le phosphore, le sodium, le potassium, le calcium, le magnsium, le fer, le manganse, le chlore, le silicium, le fluor.
11
rejette le
cuivre
et
le
plomb comme
accidentels
et
marque
le
zinc
douteux. Bunge (1891, p. 14) rduit d'abord ce nombre douze. Ces douze corps seraient le carbone, l'hydrogne, l'oxygne, l'azote, le soufre, le phosphore, le chlore, le potassium, le sodium, le calcium, le magnsium, lments prcits, on a encore A part les douze le fer. Il ajoute, p. 23 sans qu'ils en trouv les lments suivants dans diffrents organes, fassent partie intgrante; ce sont: le silicium, le fluor, le brome, l'iode, l'aluminium, le manganse, le cuivre. II parat cependant, la suite, admettre les deux premiers de ces lments, ce qui lverait quatorze, Enfin Lambling (1892, p. 29) selon Bunge, le nombre des corps organiques. crit: Parmi les corps simples actuellement connus, un petit nombre
comme
addition au mlange de tous les sels rvls par l'analyse dans le lait. Les Souris du premier lot sont conserves plusieurs mois celles du second meurent Pouchet ot Ciiabry, voulant constater l'influence toutes du 20e au SO" jour.
des sels do chaux contenus dans l'eau de mer sur le dveloppement des ufs d'Oursins, croient d'abord pouvoir tablir une eau de mer artificielle, dans laquelle la chaux seule manquerait. Malgr tous les soins apports , aucun levage ne russit dans cette eau. Tous leurs ufs y prissent, parfois mme
avant le dbut de la segmentation. Dans l'eau de mer, au contraire, dbarrasse de chaux par addition d'oxalates alcalins, l'uf est retard, mais volue. Ce n'est donc pas le dfaut de chaux qui empchait l'volution de l'uf dans l'eau de mer artificielle, mais entre autres causes, et fort probablement, l'absence des corps rares auxquels Pouchet et Ghabry, malgr tous leurs soins , Dans toutes ces expriences, les auteurs ont n'avaient pu mme songer. commis la mme ngligence involontaire, cause au moins partielle de leur chec. Us n'ont pas souponn les sels infinitsimaux. Le fait a une importance non seulement thorique, mais pratique. Il montre avec force l'impossibilit, au moins relative, o nous sommes de composer un aliment ou une eau de mer artificiels (eau de mer, par exemple, pour les usages thrapeutiques). La chimie de la cellule vivante a des besoins que ne peut ni apprcier, ni satisfaire la chimie de laboratoire. Nous supprimons de cette note l'exemple du 1/50 000 de zinc ncessaire la culture d'Aspergilhis niger dans le liquide de Raulin (1870). Les travaux rcents de H. CodPiN (1903) ont montr que le zinc n'agissait dans ce liquide que comme
antiseptique.
QUINTON,
17
258
II.
VI.
MAINTIEN CHEZ LES VERTEBRES. (CHIMIE).
seulement, une quinzaine environ, entrent dans la constitution des tres vivants. Il indique la difficult de les numrer, parce qu'il ne s'agit aucunement de mettre l'actif des liuents organiques tous ceux que l'analyse a rvls dans les tissus et qui ont pu y parvenir par accident (sol nutritif, aliments, etc.), mais ceux seulement qui sont ncessaires une volution normale de l'tre vivant. C'est ainsi que, dans l'examen ultrieur qu'il entreprend, il rejette le brome et l'iode de l'conomie animale (page 48) o ils ne passent qu'accidentellement , et le manganse et le zinc (page 53), auxquels aucune signification physiologique ne peut tre reconnue. Les quinze corps constitutifs et normaux sont donc d'aprs Lambling (page 31): le carbone, l'azote, l'hydrogne, l'oxygne, le soufre, le phosphore, le chlore, le fluor, le silicium, le potassium, le sodium, le calcium, le magnsium, le fer, le cuivre.
Or, nous allons voir les faits confirmer encore une fois l'ide a priori. En nous servant simplement des travaux aujourd'hui publis, nous allons tablir avec certitude la prsence dans l'organisme, Vtat normal, d'une faon constante, des douze iode, brome, manganse, cuivre, nouveaux corps suivants
:
plomb, zinc, argent, lithium, arsenic, bore, baryum, aluminium'. strontium, rubidium, csium, or, y sont plus Quatre autres
:
que probables. Sur le cobalt seul, dernier des dix-sept corps marins en question, nous manquerons de donnes ^.
Deux de
CCS corps, l'iode et l'arsenic, sont universellement reconnus aujour-
1.
d'hui (1903)
d' Armand
organiques, depuis les travaux retentissants de Baumann et Gautier. 11 n'en tait pas ainsi au moment o la conception marine soutenue dans cet ouvrage se prsentait nous l'tat d'iij'pothse, avec toutes ses exigences (fvrier 1891). Baumann venait de publier seulement ses travaux. Armand Gautier ne devait donner les siens que deux ans aprs (1899).
comme
2.
Une
explication est ncessaire.
Comment pouvons-nous
;
tablir
l'existence
de nouveaux corps organiques l'aide de travaux dj i)ublis? Ou ces travaux sont bons, et cette existence est dj tablie ou leur valeur est nulle, et ils Rponse ces travaux sont bons; le fait suivant s'est simn'tablissent rien. plement produit. Aprs chaque dcouverte d'un corps rare dans l'organisme, ce corps y a t ni a priori par la majorit des auteurs, souvent mme par ceux qui la dcouverte tait due, en sorte que, si l'existence des douze corps rares organiques noncs plus haut est tablie, elle n'a jamais t reconnue, pas mme, peut-on dire, souponne (exception faite pour l'iode et l'arsenic, au cours de ces dernires annes). Voyons sur quelles raisons se basaient les auteurs pour nier l'existence, en tant qu'lments constituants, des corps rares que l'analyse leur rvlait dans
l'organisme, et dterminons la valeur de ces raisons.

|o La dose si faible de ces corps, dans l'conomie, leur semblait un garant de leur importance nulle, par consquent de leur superfluit. Or, nous savons aujourd'hui (voir note de la page 256) qu'une dose infime d'un lment peut tre indispensable la vie. L'hypollise marine nous domiait en outre prvoir tous ces corps des doses infinitsimales, et ces doses seules. 2 Certains corps, le cuivre, le plomb, le zinc, etc., tant rputs comme toxiques, semblaient a priori des corps essentiellement non vitaux, trangers par principe la constitution organique. Or, l'exprience l'tablit, les corps les
C(3M POSITION
MARINE DU
MILIEU VITAL
259
Points Recherche dans le milieu vital des corps rares marins. Pour la thorie marine, il faudrait mthode de recherche. dmontrer la prsence de ces corps, non pas dans l'organisme, mais dans le milieu vital lui-mme. Pour la plupart, nous ne pourrons effectuer malheureusement cette dmonstration que d'une faon indirecte. La division prcise en milieu vital, matire vivante, matire morte se trouvant effectue pour la premire fois dans ce travail, les auteurs ont fait porter rarement leurs analyses sur le milieu vital lui-mme. En outre, il se produit dans l'organisme ce que nous avons vu se produire dans la mer ceret
taines colonies cellulaires fixent tout spcialement certains corps
du 77iilieu vital, si bien que, de mme que beaucoup de corps marins ont t d'abord dcels sur des varechs ou des coraux, avant de pouvoir l'tre dans l'eau de mer, certains corps orgasont vitaux qu' des doses prcises. Ces doses dpasses, les deviennent toxiques. Effron (1891) montre que l'addition de 5,5 milligrammes de fluorure de potassium 100 ce. d'un liquide de culture augmente l'activit de la levure. Le fluorure de potassium est donc un corps par excellence vital. Mais que l'addition atteigne 7 milligrammes, l'activil de la levure faiblit; 10 milligrammes, le ralentissement devient considrable; et voil le mme corps, tout l'heure vital, prsentement toxique. Un corps peut donc tre toxique, non seulement par sa nature, mais par sa proportion, et il ne sera jamais lgitime de rejeter a priori de la constitution organique un lment quel qu'il soit, par la raison que, mme une dose trs faible, il se montre fortement nocif une dose plus faible de moiti, il peut tre essentiellement vital, indispensable la vie. 3 La prsence de certains corps dans l'conomie, bien que constante, bien qu'indniable, bien qu'indfiniment constate chez l'organisme le plus normal, s'expliquait, pour un grand nombre d'auteurs, par la prsence de ces corps dans les aliments. Ils taient ainsi imposs accidentellement h l'organisme dont ils ne faisaient pas, d'une faon relle, partie constituante. L'illgitimit d'une pareille conclusion est flagrante. Pour la mettre en vidence, il suffit de suivre la srie des oprations d'intelligence y donnant lieu. Un auteur dcle un corps dans l'organisme ce corps n'y tant pas signal ou reconnu, un premier doute s'lve dans son esprit sur la valeur de l'exprience; la prsence du corps tant enfin confirme chez l'organisme le plus normal, l'auteur lui refuse alors il se demande aussitt quelle est sa a priori, et sans raison, droit de cit voie d'introduction accidentelle dans l'organisme? 11 entreprend l'analyse des aliments les plus normaux; il dcle le corps en question dans la majorit de voil sa voie d'introduction trs nette; ce corps ces aliments; et il conclut pntrant avec les aliments les plus normaux, n'est qu'accidentel dans l'orgaInsistons sur la non-valeur absolue de ce raisonnement. Premirement, nisme. le fait de rencontrer un corps quelconque, le manganse par exemple, non seulement chez les organismes levs, mais chez un nombre considrable de vgtaux et d'animaux infrieurs (dont, il est vrai, l'organisme suprieur se nourrit), dmontre simplement et au contraire le rle universel et de premier ordre que ce corps joue dans les deux rgnes vivants, animal et vgtal. Vouloir lui refuser droit de cit dans l'organisme lev, comme le font Riche (1878),
plus vitaux ne
mmes
corps
260
II.
VI.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CIUMIE).

des colonies cellu-
niques
n'ont encore t signals que dans
laires spciales (thyrode, foie, cerveau, etc.), qui les
accumulent.
La prsence de ces corps n'en est pas moins certaine dans le milieu vital, puisqu'ils ne peuvent arriver aux organes qui les fixent, les manient et les usent, que par l'intermdiaire des plasmas, pourvoyeurs de toutes les cellules. 11 est facile
de s'expliquer d'ailleurs que ces corps n'aient pas encore t dcouverts dans le milieu vital,
mme
aprs y avoir t recherchs. La
dose infmitsimale o
ils
paraissent s'y trouver a pu tre inf-
rieure souvent la dose sensible.
Un autre point resterait examiner. A quelle partie du milieu vital appartient un corps dcel dans un organe? Ce corps existant probablement dans l'organe l'tat organique, n'appartiendrait-il pas plutt la pariie organique du milieu vilal qu' sa partie minrale (marine) ? Sans doute. Si le corps existe rellement dans la cellule l'tat organique, et
parce qu'ils le dclent dans presque tous il est permis de soutenir alors que le carbone, l'azote, le phosphore ne sont, eux aussi, qu'accidentels dans l'organisme. Secondement, il faut bien comprendre que, d'une faon gnrale, tout ce qui vit choisit librement ses aliments. Le vgtal n'utilise dj du sol que des lments spciaux, et on peut mme dire, ses lments minima. Tous les vgtaux n'utilisent pas les mmes lments l'alimentation n'est donc pas passive; mais bien plutt, et en quelque sorte, libre. L'animal, de mme, est loin d'accepter tous les aliments. Un grand nombre de vgtaux lui seraient nuisibles. Les aliments qui constituent sa ration ordinaire sont expressment des aliments de choix ils forment un groupe particulier, l'observation le montre, choisi par l'animal pour les matriaux qu'ils renferment, et dont il a justement besoin. C'est ainsi que pour ses besoins minraux, par exemple, l'Herbivore choisit expressment les vgtaux les plus riches en chlorure de sodium (fourrages, betteraves, etc.), et que mme, leur richesse en sel marin tant souvent insuffisante, il montre l'avidit qu'on sait pour ce sel tout pur (voir plus loin, para(1884),
Maumen
pour
le
manganse,
ses aliments,
n'est pas
soutenable,
ou
graphe IV, p. 347-384). Nous tablirons ailleurs qu'une loi de finalit dirige l'alimentation. Ce n'est pas l'alimentation, comme on le croit universellement, qui dcide de la composition d'un organisme c'est cette composition primordiale raliser, qui dcide au contraire de l'alimentation. Considrer, par consquent, comme accidentel dans l'organisme, un corps, par la raison qu'il fait partie des aliments que l'animal choisit librement, est au moins illgitime. Enfin, des raisons non formules, mais non moins puissantes que les trois qui prcdent, travaillaient galement au rejet de tout corps nouveau. L'imperfection des analyses chimiques semblait avoir Jx douze ou quinze le nombre des corps suffisant la vie. Tous les autres, que des analyses nouvelles rvlaient, poussaient une complication imprvue et illogique, en mme temps qu' un changement d'tat des connaissances, auxquels l'esprit rpugne. Une ngation a priori suivit. On voit en dfinitive la faiblesse des raisons sur lesquelles s'appuyait le rejet systmatique de tout nouveau corps organique. A la vrit, une simple rflexion et d faire supposer au contraire dans l'organisme tous les corps de la famille chimique de ceux qu'on y reconnaissait. Le brome, l'iode accompagnant le plus souvent dans la nature le chlore, dans toutes ses combinaisons; le lithium, le
;
MILIEU VITAL
261
tat s'il est exat't que la cellule animale na pas le pouvoir d"Iover cet des substances purement luinralcs, il laut admettre que ce corps existe dans le milieu vilal l'tat organi(iuu. Mais d'abord, cela ne l'eiupche aucunement d'y ligurer encore l'tat minral; le potassiun), le calcium, qui le magnsium, le phosphore (pii l'ont partie constituante de la cellule, sont lis intimement la matire organique, au point qu'on ne peut les en sparer que thoriquement, jamais ell'ectivcment (A. Gautier), n'en figurent
pas moins l'tat minral dans le milieu vital. D'autre part, sommesnous srs que tous les corps que nous avons marqus l'actif minral de l'eau de mer y existent rellement sous cet tat? Le travail d'AuiANo Gautier sur l'iode organique marin peut lgitimer tous les doutes cet gard. suspens pour l'instant et du II convient donc de laisser cette question en moins pour ces corps rares, d'une analyse si difficile dans l'tat actuel de la
chimie, de considrer organi(iue la fois.
le
milieu
vilal
comme un
bloc unique,
minral et
Pour dmontrer
la
la
prsence des corps

les
milieu vital des organismes

corps dans l'ordre suivant.
qui suivent dans le plus levs, les plus loigns de

les
souche marine, nous exposerons

Prsence du corps,
A.
travaux pour chaque
les
l'tat normal milieu vital, ou son dfaut dans le sang total, auteurs n'ayant presque jamais dissoci le sang dans leurs
:
Dans
le
analyses.
B.
les
Dans l'uf ou dans le lait. L'uf et le lait sont d'abord deux matires les plus abondamment scrtes de l'orga-
nisme. Une Poule en quelques jours produit son propre poids d'ufs (Balland, 1900). Les matriaux qu'ils renferment d'une faon constante n'y peuvent donc exister qu'autant que le inilieu vital en est lui-mme pourvu. En outre, l'uf et le lait sont des
matires scrtes trs spciales
tion d'organismes; tion
; ;
elles sont destines la
formascr-
un choix prside manifestement leur

qu'ils
renferment doivent donc tre considrs d'une faon particulire comme des matriaux de constitution. Dans un tissu quelconque {matire vivante ou matire C.
les
matriaux
Tout corps de constitution d'une cellule existe ncessairement dans le milieu vital, qui doit l'en pourvoir constamment, au fur et mesure de l'usure organic[ue. De mme pour
morte).
tout corps de constitution d'une matire morte, bien que l'usure
soit
ici
soumis
moins prompte. Weiske (1897) calcule, sur des Lapins l'inanition, que la perte de poids, cfui peut atteindre
csium, le rubidium accompagnant de mme le potassium et le sodium; le manganse accompagnant le fer, etc., non seulement la prsence de tous ces corps dans l'organisme normal n'avait rien qui dt surprendre; leur absence seule et d tonner,
262
II.
17.
la

(rate), atteint
74 pourlOOsur lama^/re vivante

sur la matire inorte
D.
(os).
encore 4 pour 100
matire scrte ou excrte (urine, particulil'tat constant, d'un corps, dans l'urine, prsence, l'tat normal, dans les plasmas, quelle entrane cette que soit d'ailleurs sa voie d'introduction. Enfin le fait qu'un corps rare fait partie intgrante des aliments les plus habituels milite encore en faveur de sa prsence
rement). La prsence,
Dans
dans
les plasmas. Le fait qu'il a t constat aux diffrents chelons de la srie animale ou vgtale ajoute galement la
probabilit de sa prsence chez les organismes les plus levs.
journaliers. F. Prsence du corps
Nous ajouterons donc, pour les corps o il y aura lieu Prsence du corps, l'tat normal, dans les aliments E.
:
dans
la srie
animale ou vgtale.
Dmonstration de la prsence des corps rares marins dans le milieu vital des Vertbrs lesplus levs (Mammifres, Oiseaux). La prsence du silicium, du fer, de l'ammoniaque, du fluor
n'ayant t qu'insuffisamment tablie dans
dent, nous y revenons prsentement.
les
pages qui prc-
Silicium.
Dans le milieu vital (ou le sang total).
Webeu
(voir prc-
demment, page 251) donne pour
srum du Cheval une teneur en silice de 0,20 pour 100 des cendres. Non plus pour le srum seul, mais pour le sang total {inilieu vital et matire vivante), il donne chez le Buf une teneur en silice de 1,11 pour 100 des cendres (m Lambling, 1895, p. 188). soit une teneur plus forte que chez le Cheval, o la silice pour le sang total (srum Millon et caillot) n'atteint que 0,62 pour 100 des cendres. (1848) donnait dj pour le sang total une teneur en silice de 1 3 pour 100 du rsidu i?isoluble des cendres. Enderlin, HenneBERG (m Colin, 1888, II, 620) signalent la silice dans le sang
le
(total?) des Oiseaux.
Dans l'oeuf et dans le

Besanez, 1880,
la silice
:
lait.
Poleck
le
et
Weber
(in
II,
246),
donnent dans
blanc de l'uf,
Gorup pour
0,49 et 2,04 0,28
pour 100 des cendres (Poleck); (Weber);
MILIEU VITAL
263
dans
le
jaune
0,5o et 1,40
0,62
pour 100 des cendres (Poleck) (Weber).
Elle est
NEz, id.,
I,
galement un lment constant du

584).
tissus.
lait
(Gorup Besa-
Dans les
tous
{in
les
Prsente,
(^Bunge,
au moins
24).
organes
1891, p.
l'tat
de traces, dans
Arm. Gautier, 1897,
p. 325-328) dans
le foie
Dose par Oidtmann (0,18 0,27 pour
100 des cendres), dans la rate (0,72 pour 100 des cendres). Rencontre dans le cerveau du Buf et du Mouton par Gaube Trs abondante dans les productions pider(1897, p. 214).
miques
MONT
poils,
cheveux, plumes,
etc.
constitue d'aprs Baudri-
(m
A. Gautier, 1897, p. 337), 6,61 pour 100 des cendres des
cheveux noirs, 30,71 pour 100 des cheveux blonds, 42,46 des cheveux rouges '.
Dans
la
mati;re
scrte
ou
excrte.
l'tat
de
traces dans l'urine des Carnivores;
plus abondante dans celle
des Herbivores, chez

(1,01 gr.
qui l'alimentation en apporte davantage

gr. d'urine,
et
dans 1000
chez
le
Cheval
291).
Boussingault,
1874, Agron.,
Chim. agr.
PhysioL, V,
animale,
Prsente dans Dans les allments. comme on vient de voir. Prsente
les
aliments d'origine
(d'aprs Bunge, 1891, p. 24);
probablement chez toutes les plantes suprieures abondante dans l'alimentation des animaux herbivores (Gramines Bl, Avoine, Orge, Mas, Seigle, etc.)^. Abondante dans certains aliments d'origine vg:
tale.
Dans la
pace
srie animale.
Parat prsente partout. Joue
un
rle primordial dans

siliceuse
etc.).
la constitution
de la matire morte (cara-
des
ceuses,
siliProtozoaires, spicule des Eponges Revtement cutan des Holothuries (Echi-
Sar la teneur en silice des tissus animaux, voir en outre Schulz (1902). La silice parat jouer chez les vgtaux le rle que le phosphate de chaux joue dans la matire morle des Vertbrs, le carbonate de chaux dans celle des Invertbrs. On sait que le squelette qui donne la rigidit la tige des Gramines (Bl, etc.) est base minrale de silice, et que cette silice n'est pas indispensable la maturation parfaite de la Gramine, sa fructification.
1.
'1.
264
II.
17.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS; (CHIMIE). en

silice
:
NODERMEs),
(HiLGER, in
tcneuF
0,57
pour 100
des
cendres
et
Gorup
Besanez, 1880,11, 135). Coquille de l'Hutre en

silice
:
(Mollusques),
teneur
0,07
pour 100 (Ghatin
MuNTz,
1895), etc.
Fer.
du fer n'est pas admise On sait qu'il est un plasma du sang. par les classiques dans on accuse toutes les et globule rouge des corps dominants du analyses de srum relatant du fer de le tenir de l'hmoglobine dissoute ou des globules rouges rests en suspension. Il est certain que la teneur en fer du srum ordinaire est de beaucoup suprieure celle du plasma; sa teinte rougetre et non jaune
Dans le milieu
vital.
le
La prsence
du plasma pur) indique assez l'intrusion de l'hmodonne un procd permettant d'obtenir un srum pur, ne contenant pas la moindre
clair (couleur
globine. SociN {in Lambling, 1895, p. 7)
spectroscope, et dont les cendres ne donnent V analyse aucune des ractions du fer. Mais quelle est
trace d'hmoglobine au
la sensibilit
de l'analyse? Et notons dj que, d'aprs Socm lui-mme, on ne peut obtenir ce srum que sur le Cheval; les
et
du Buf sont toujours ferrugineux. le plasma sanguin est exempt de fer, les plasmas lymphatique, interstitiel, etc., doivent en tre exempts de mme, puisque ces plasmas font un seul tout. Or. Nasse, cit par Lambling (1895, p. 384), donne des traces d'oxyde de fer dans le chyle du Chat Hensen et Daenhardt (voir prcdemment, p. 251) l'valuent 0,057 pour 100 des cendres dans la lymphe humaine Genth 0,085 pour 100 des cendres dans l'hmolymphe du Limule (voir prcdemment, p. 127). L'hmoglobine n'est plus enjeu dans ces liquides, et bien que la matire vivante (globules blancs) ne semble pas avoir t limine dans ces analyses, il est permis de croire, vu le peu d'importance de celle-ci, que l'oxyde de fer compte au moins pour une part importante l'actif du milieu vital. Au reste, sa prsence dans le plasma est ncessite a priori par sa prsence normale et constante dans l'uf, dans le lait, dans le ftus, dans tous les tissus, dans l'urine.
srums du Porc
D'autre
part,
si
; ;
Dans
l'oeuf, dans le lait,
dans le foetus.
Poleck
et
Weber
coMPostTiOxN
Marine du
If,
milieu vital
26b
fer
(m Gorup
dans
le
Besanez, 1880,
:
246) donnent pour l'oxyde de
blanc de l'uf
0,44 et 0,55 pour 100

0,54
des cendres (Poleck)
(Weber);
dans
le
jaune:
1,45 et 1,19 2,30
pour 100 des cendres (Poleck); (Weber);
C. Hartu-xg (1902, Rev. gn. des Se. p. lOOo) donne pour 1000 gr. d'uf une moyennedeO, 043 8gr. d'oxyde de fer (valeurs extrmes, 0,028 gr., 0,075 gr.), cet oxyde de fer provenant
presque exclusivement du jaune de jaune, 0,930 gr. d'oxyde de

1,08 gr.).
teneur
moyenne pour 1000
gr.
fer (valeurs extrmes, 0,88 gr,,
On
sait,
de
mme, que
le fer est
(Marchand, Filhol et Joly, Schwexz

p. 699).
Teneur
:
un lment constant du lait in Arm. Gautier, 1897,

;
en oxyde de
lait
;
fer,
d'aprs Buxge (1874), pour
100 parties de cendres,

de Jument 0,27
Enfin
le
;
de
Femme,
de Chienne, de Vache,
0,14
0,04
0,37.
ftus humain
toutes les poques de la vie intra-
utrine contient de 0,33 0,43 de peroxyde de fer pour 100 parties
tuant qu'aux dpens des matriaux du plasma,

fer
de cendres (Hugoi-xexq, 1899-1900). Le ftus ne se constila prsence du

les
dans
plasmas ressort de nouveau de
cette constatation.
Dans les tissus. Signal dans tous les tissus. Elment non seulement constitutif du globule rouge, mais probablement de toutes les cellules organiques. Parat li intimement la matire
albuminode,
magnsium,
etc.
comme le phosphore, le potassium, le Nombreux travaux le dosant dans
calcium,
les
le
divers
organes (voir plus
loin, paragraphe IV). D'aprs Jolly (1887), phosphate de fer prsent dans toutes ses analyses de matire vivante ou de matire morte. Travail rcent et classique de
Lapicqle
(1897)
historique et recherches personnelles sur la

foie et
teneur normale en fer du
de
la
rate.
Autre travail de
Bielfed (1902) sur la teneur en fer des cellules du foie de l'Homme.
Dans la matire scrte ou excrte.

1000, Schmidt
Sac gastrique, pour
(m Arm.
Gautier, 1897, p. 307), teneur en phos-
phate de
fer.
Chien, 0,08; 0,12; Mouton, 0,33.
Bile, pour 1000, teneur en fer [in A. Gautier, 1897, p. ool),
. .
266
II.
17.
Homme:
0,002
toires
1
0,004 0,010 (Young), 0,062 (Hoppe Seyler);

;
Buf:
0,003 0,006 (Young)
Chien
0,006 3 0,007 8 (Hoppe Seyler),

contradic:
0,0045
:
(Ivo Novi),
0,000 94 (Dastre).
chil'fres
Urine
Lapicque (1897, p. 47) rapporte les
des auteurs.
et
;
Elimination quotidienne en fer
Femme,
0,0101 gr.
(Damaskin)
0,015 6 gr. (Hamburger); 0,000 5 gr. 0,001 o gr.
Chien normal de 8 kilogrammes, nourri de viande, (Hamburger); Chien soumis l'inanition ferrique, 0,001 7 0,001 9 par 1000 d'urine (Dielt) Chien normal, traces impondrables (Socin). Lapicque arrive au mme rsultat que la teneur en fer serait trs faible, mais, point qui seul SociN importe ici, dans toutes les urines analyses normales ou patho0,0036 gr.
;
;
logiques, la prsence
du fer est reconnue. Jolles (1897), employant un nouveau procd, dose le fer limin chez l'Homme
en 24 heures
;
il
l'value 0,008 gr.
Daxs les ALJMEvrs.

chard, n\, 43).
Nous empruntons
le
tableau de Bunge
qui suit Lambling (1900, Trait de pathol. gnrale de
Bou-
100 grammes de substance sche contiennent (en milligrammes de fer)

:
Hmoglobine Hmatogne Sang de porc.

pinards Jaune d'uf Asperges
...
340 290 220

33
10
Pois
6,2
6,6
6,4 5,5
Pomme
Seigle
de terre
peles
Froment
39 24 20 17 17 13
Amandes
Choux
Orge
4,9
4,9
(feuilles intr.
jaunes)..
4,5 4,5
4,3
Buf
Ghoux(feuilIes extrieures vertes)
Noisettes peles
Pommes
Noisettes ( peau brune) Cerises (rouges, sans noyau).
.
Framboises
Kigues
Lait de Chienne
3,9
13
10
9,5 9,5
3,7 3.2
2,3
3,1
Amandes
Lentilles
peau brune)
8,6
Fraises
9,3 8,8 8,6 8,3
Vache Farine de Froment blute

Orge mond
Riz
1,4
Femme
2,3
1,6
Son de Froment
Carottes Haricots blancs Cerises noires (sans noyau).
1,5
Blanc d'uf
traces.
8,2
Dj dos par Genth (^voir p. 127) Dans la srie animale. dans le sang du Limule (Arthropodes). A signaler sa prsence dans les branchies des Hutres. L'Hutre tant incinre doucement, les sels de fer continuent dessiner la branchie. Teneur de la branchie en fer, pour 100 de matire organique sche
:
0,08 en moyenne. Reste du corps
:
MILIEU VITAL
267
;
Reconnu
ries
:
0.04 (Chatix et Muntz

:
1894).
encore dans la coquille de l'Hutre

Muis'tz,
0,0:25
pour iOO
i7i
des cendres (Chatin et
1895); dans la peau des Holothu-
oxyde de
fer,
;
1,022 pour 100 des cendres (Hilger,

etH, 13c.
Gorup
Resanez, 1880, 5)
Ammoniaque.
La
volatilisation facile de
l'ammoniaque, sa production spontane dans
la
dcoHiposition des matires azotces rendent sa recherche dlicate.
Dans le milieu vital (ou le sang total). Kuhxe et Strauch (1864\ RuucKE (1867), cits par Lambling (1895, p. 128), trouvent de petites quantits d'ammoniaque dans le sang (total?). Hexsen
et
Dae.xhardt (voir prcdemment, p.
251) tablissent pour la
lymphe une teneur en ammoniaque de 0,1G gr. pour 100 parties en poids. Nencki, Pavlow et Zalesski, cits par A. Gautier (1897, p. 388), indiquent dans le sang (total ?) des quantits d'ammoniaque variant de 0,014 0,112 pour 1000 grammes de sang suivant la veine qui le fournit. Cette ammoniaque parat provenir, d'aprs Lamblixg, d'une combinaison facilement dcomposable qui est peut-tre du carbamate d'ammonium. Pour toute
la
question de l'acide carbamique,

ici,
qui nous entranerait trop
loin
se reporter Lamrlixg (1895, p. 119-121)*.

l'oeuf et dans le lait.
Dans
Aucun
travail ne l'y signalant.
Pellet (1880), dcelant l'ammoniaque Dans les tissus. dans la Retterave, recherche ce corps dans la chair musculaire du Ruf. 1000 grammes de chair lui donnent 1,5 gramme d'ammoniaque.
Dans
la
matire
scrte
et
excrte.
Suc gastrique,
pour 1000, ScHMiDT {in A. Gautier, 1897, p. 507), sels ammoniacaux, Chien: 0,47; 0,54; Mouton, 0,54.
Urine, Rautenberg (1865), ammoniaque,
Ruf
0,09 pour
:
1000; TiDY et Woordman (1873), ammoniaque. Homme 0,10 gr. en vingt-quatre heures; Arm. Gautier (1897, p. 595), sels ammoniacaux.
Homme
0,70
0,91 pour 1000
Grandeau
et
Leclerc
les tissus
Voir galement pour l'ammoniaque contenue dans le sang et [ilus loin dans Nkncky et Zalessky, 1901-1902; Salaskin et Zalessky, 1903; KovaLEvsKY et Salaskin, 1902.
I.
:
;2tJ8
H.
17.
MAINTlKN CHEZ LES VERTt3RS.
(ClllMIE).
p. 174), en oprant sur l'urine pure et aussitt mise, avant toute fermentation, azote ammoniacal, Cheval 0,006 Minkowskt (1886, in Gaube, 1897, p. 215) 0,108 pour 1000. donne pour l'urine normale de TUie 9 18 pour 100 d'azote, sous
(188:2,
:
forme d'ammoniaque'.
Dans les aliments.
Pellet
:
(1880) trouve pour 1000 gram11
mes de racines
fraches
de Betterave 0,15 d'ammoniaque.

les
donne en outre pour 1000 grammes de matire,

vantes en ammoniaque^
Betteraves
teneurs sui-
feuilles sches
1,55 1,68
graines
2,16
racines sches
1,96 1,47
1 ,G
Bl
graine
farine ordinaire
Lin
1,88
Dans la srie anlvale.

tacs.
niaque jouerait un rle important dans
D'aprs G. Bohn (1899), l'ammola physiologie des Crus-
On
les
sait
que
cet auteur a dcouvert (1898, Soc. de Biol.,
p. 1008-1013) ce fait inattendu
que
les
Crustacs ont la facult,

l'acide
comme
nique.
vgtaux,
d'absorber
et
d'assimiler
carbo-
Loin que leur respiration se traduise par une mission d'acide carbonique, celui-ci diminue au contraire dans l'eau de
mer o
il
a t dos et o l'on a plac certains Crabes. Cette

le
absorption d'acide carbonique serait en rapport avec
phnoelle
mne de
n'aurait
la calcification
(formation de la carapace, etc.);
que dans certaines conditions ou dans certaines saisons. Bohn (1899) montre encore exprimentalement qu'en ajoutant de l'eau de mer quarante gouttes d'ammoniaque par litre, on dtermine sur le Grapse l'absorption d'acide carbonique,
lieu
avec
tion.
les
mouvements
les
respiratoires particuliers
cette absorp-
Or,
Crabes
chez lesquels
l'absorption
carbonique
parat tre
un phnomne normal
sont justement ceux dont l'ha-
bitat est li la prsence des
de l'ammoniaque libre,
comme Vernon
Algues rouges, lesquelles mettent l'a dmontr. Il y aurait
Voir galement pour l'excrotiou de raminouiafiuc chez l'Homme et les aniet Kleine (1807). 2. Voir galement sur l'ammoniaque contenue dans les produits vgtaux et en particulier dans la Betterave et les produits de la sucrerie et de la distillerie, E, Sellier (1902).
1.
maux, Rl'mpf
MILIEU VITAL
269
donc ijremircuient formation de carbonate d'ammonium organique, puis de calcaire, d'aprs la raction de calcification bien
connue.
Fluor.
Dans
lr
milieu
vital
(ou
le
sang total).
Nickls
Il
(1856)
constate la prsence du fuor dans le sang total.
le
signale en
proportions notables , non seulement dans le sang humain, mais dans le sang du Porc, du Mouton, du Buf, du Chien, du Dindon, du Canard, de l'Oie, du Poulet. Perfectionnant sa mthode, il ne l'indique plus qu'en petite quantit, en 1857, et surtout en .1858, o il s'lve contre Wilson, qui donnait le fluor comme existant dans le sang du Buf en forte proportion. Aucun dosage. Nickls dit seulement (1858, Ann. Cliim. et Phys., 3" s., 53, 433) que son procd lui permet de recon-
natre
0,000006 de
l'ufa'f
fluor.
Dans
fluor
et dans
lait
;
le
lait.
Wilson (1850)
signale
dans
le
Nickls
;
(1856), dans l'albumine de l'uf.
le
Recherches plus rcentes
dosages trs soigneusement excuts

et
teneur en fluor du vitellus de l'uf de Poule
du
lait
de Vache
(AMMANN, 1888, in Bunge, 1891, p. 25)

Vitellus de l'uf de Poule, fluor
0,000
pour
Lait de
Vache
tissus.
les
0,000 3
000
Wilson (1846) donne le fluor comme modernes et fossiles. Nickls (1856) le signale dans la glatine, dans les cheveux, les poils d'animaux (Buf, Vache, Veau); il vrifie sa prsence si conteste dans les os. Il le dose dans l'os (1857). Teneur en fluorure de calcium pour 1000 grammes de substance osseuse
Dans
les
existant dans
ossements
0,05
tions
gr.
HoRSFORD
(1869) constate avec toutes
les
jircau-
voulues
indiqu).
du Veau
os
:
la prsence du fluor dans le cerveau (procd ammann (1888) l'y dose. Teneur en fluor de la cervelle 0,00007 pour 1000. Carnot (1893) donne pour les
Homme, fmur
1
0,33
.
Buf, tibia Lamentin, cte

lphant, fmur Grand Serpent.
..
0,45
0,63
0,47 0,43 0,33
0,33 0,57
(pour 100 de cendres)
\ /
]
Testudo radiata, os
Crocodile, os
Varan.
270
II.
17.
est
I,
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRES. (CHIMIE).

encore
99).
Le
fluor
signal dans l'mail des
dents (Ggrui*
Besanez, 1880,
Dans
la
matire
skcrte
la bile,
et
excrte.
Nickls
l'urine.
(1856)
donne
le fluor
dans
dans
la salive,
dans
animale,
Prsent dans les aliments d'origine Dans les aliments. comme on vient de voir (lait, uf, glatine, cervelle).
Prsent dans les cendres des plantes (Dictionn. encycl. Se. Prsent avec certitude dans les Pois, dans md. DechambreV l'Orge, o il joue un rle essentiel en l'absence d'aliments fluors, les Pois, l'Orge n'arrivent pas leur dveloppement complet On a vu prc(Salm, IIorstmar, in Lambling, 1892, p. 49). fluorure l'influence du de potassium sur page 239, demment,
l'accroissement de la levure (Effront, 1891).
H y a longtemps, Dana {in ForDans la srie animale. chhammer, 1863) montrait avec facilit le fluor dans le calcaire Chatin et Muntz (1893) le dosent dans la coquille des Coraux. de rilutre. Teneur en fluor, pour 100 parties de cendres 0,02.
Iode.
Gonup Besanez (1880), dans sa Chimie physiologique (I. 465), no cite pas au nombre des matriaux exceptionnels du sang l'iode et le brome. Dans son tude des sels qu'on peut rencontrer d'une faon mme accidentelle dans l'organisme (I, 61), il parle bien du zinc, du cuivre, du plomb Bunge (1891), dans sa revue des il passe sous silence l'iode et le brome. L'iode et le brome sels organiques, s'exprime simplement ainsi (p. 25) sont contenus dans quantit de plantes marines et passent de l dans le corps d'animaux marins. On ne leur connat aucun rle dans l'activit Lambling (1892, p. 48) donne l'iode et le brome comme constants vitale. dans les plantes marines, mais ne passant qu'accidentellement dans l'conomie animale . Ces opinions classiques des meilleurs auteurs sont intressantes rappeler. Sans les tout rcents travaux de Baumann (1895-1896), qui ont acquis l'iode son droit de cit dans l'organisme, la prsence de l'iode et pu rester douteuse pour beaucoup d'esprits d'aprs les seuls travaux que nous avions rapporter. C'est une difficult de cet ordre que nous allons nous heurter tout l'heure pour le brome.
mme
'
journaux mdicaux du mois de mai 1898 relatent une communication de Gley la Socit de Biologie (sance du 21 mai), et dans laquelle Gley indiquerait pour 100) grammes de sang une teneur en iode de 0,001 2 gr. (Lapin), 0,002 6 (Homme). Cet iode serait contenu dans les
Dans le milieu
vital.
Les
globules;
le
MILIEU VITAL
271
total
;
plasma n'en renfermerait pas. Le sang

;
du
ftus n'en montrerait pas trace {Presse mdicale annexe

p. 200).
1898,
Mais ce travail doit tre considr
comme
nul. 1 Gley,
le
;
aprs l'avoir
publier dans
2 et
il
communiqu
les
la presse,
n'a
pas cru devoir

suivant.
Comptes rendus de
avec
la Socit
de Biologie
est en contradiction formelle
le travail
Gley
BouRCET (1900), l'aide du procd de Bourcet (1899), recherchent l'iode dans le sang du Chien. Ils l'y trouvent. Cet iode
;
uniquement contenu dans le srum le caillot n'en contient pas trace; 1000 grammes de sang total de Chien renferment ainsi 0,000013 0,000 112 gr. d'iode. Le srum soumis la dialyse ne
est
contenant plus d'iode, l'iode du sang doit tre entirement comStassano et Bourcet bin la matire protique du plasma.
(1901) se
demandent
la vie
si
cet iode
n'appartiendrait pas exclusive-
ment pendant
dsagrgation,
aprs
aux globules blancs, dont les produits de l'extravasion du sang, passent dans le
V'xQ
plasma. L'exprience confirme
a priori.
en s'en rapportant aux seules Dans l'tat actuel des connaissances, analyses, le milieu vital ne contiendrait donc ni iode minral, ni iode organique. Le fait que la matire vivante est iode suffit tablir l'inexactitude de cette donne. Des recherches ultrieures, procd plus sensible,
et
s'imposent.
Dans
l'oeuf et
le lait.
11
le
Chatin (1830) dcle l'iode dans
l'uf et dans
le lait.
il
ne
dose pas, mais, exprimant simple-
ment une
le
relation,
donne
le lait
comme
plus riche en iode que
celui de Vache. L'uf (non sa coquille) est trs iod. Un uf de 30 grammes est plus iod que 1000 grammes de lait de Vache, autant que Il confirme 2000 grammes de vin ou de bonne eau potable. ces rsultats dans sa brochure de 1839, et donne galement fromage comme iod il ajoute que le degr de ioduration le de ces produits (ainsi d'ailleurs que celui du Mas, des fourrages, du Bl, des vins, de la viande de boucherie) est parallle celui du sol, avec toutefois concentration d'iode par rapport Loiimeyer (1833), au sol, dans la matire vgtale ou animale. Nadler (1866), Bourcet (1900, Thse, Paris, p. 94), reconnaissent galement l'iode dans l'uf et le lait. Bourcet opre sur l'uf de Poule, d'Oie, de Cane. Les ufs d'Oie et de Cane sont beaucoup plus iods que ceux de Poule. Teneur maxima en La teneur en iode pour 1000 grammes d'uf, 0,00038 gr.
vin, le lait d'Anesse
plus riche encore que
272
iode
II.
VI.
MAINTIEN
CHEZ LES VERTBRS. (GUIMIE).
du
lait
varie dans de grandes proportions suivant l'alimen-
tation (BouncET, 1901).
Prsent chez le Goujon, la Grenouille, le Rat d'eau, qui en contiennent davantage que l'eau oiî ils vivent (Ghatin, 1850). Prsent dans la viande de boucherie (Ghatix,
Dans les
tissus.
1859).
Prsent dans l'huile de foie de morue (Berthelot,

p. 48).
i?i
Lambling, 1892,
la
Enfin Bauimann (1895-1896) tablit
l'existence de l'iode
dans
glande thyrode, o
il
s'accumule, et montre que cet iode joue
dans l'organisme un
rle
probablement
capital.
Ses recherches
portent d'abord sur 11 adultes de Berlin, 26 de Fribourg, 30 de
Hambourg ayant succomb aux maladies

donne, pour ces groupes,
les
les
plus diverses.
:
Il
teneurs moyennes suivantes
<*
MILIEU VITAL
273
Cet iode est contenu dans la thyrode sous forme d'un compos chimique stable auquel Baumann donne le nom d'iodothy-
Son importance organique parat considrable. Elle serait que la vie semble impossible en dehors de ces quelques milligrammes d'iode et que leur restitution un organisme qui s'en trouve priv parat permettre nouveau la vie. i L'ablation de l'appareil thyrodien (glandes et glandules) amne, chez le Chien, la cachexie strumiprive et la mort; l'ingestion par la voie digestive de corps thyrodes trangers ou simplement du compos iod dcouvert par Baumann, arrte les accidents et permet
rine.
telle
vie. 'i" Le corps thyrode de tous les enfants mort-ns, analys par Baumakn, est dpourvu d'iode. 3 Dans le goitre, qui
la
est
une
1
affection de la glande thyrode, celle-ci se
montre encore
relativement trs pauvre en iode (0,09 milligramme en moyenne,
pour
dj
gramme
de glande sche). Or, un vieil empirisme faisait
effets d'une mdication iode contre le goitre (ponge calcine. Corail, cendre des Fucus o Courtois dcouvrit
vôir les
bons
l'iode, etc.).
Baumann observe encore

p.
l'efficacit
de l'iodothyrine.
Cette efficacit est nettement due l'iode. Rocs (d'aprs

me'dicale,
Semaine
1896,
40)
prouve que
toutes les prparations

le goitre,
d'iodothyrine qui se montrent actives contre
contiennent
de grandes quantits d'iode

le
d'autres prparations effectues par
procd de la soude caustique qui en sont pauvres demeurent
inactives.
Ges travaux de Baumanx et de Roos et de tous leurs continuateurs (OswALD, GoTTUEB, WoRAisEn) ne l'ont simplement qu'appuyer la thse soutenue jadis et en vain par Chatin durant de longues annes, dans une srie de recherches remarquables, qui n'avaient pu alors entraner la conviction.
Gley (1897) dcle

quantit plus notable
l'iode
dans
les
glandules parathyrodes en
la thyrode.
Il
mme
:
que dans
donne
les
valeurs suivantes
Lapin; poids de la thyrode des glandules Chien; de la thyrode des glandules
0,19 gr.
0,012
1,22
0,016
teneur en iode
0,034 milligr.
0,08 0,22
0,04b
Charrin et BouRCET
(^1900)
dosent l'iode de la thyrode d'enfants
nouveau-ns.
BouRCET (1900
l'iode,
C. R.,131, 392, et Thse md., ris) recherche non plus dans la thyrode, mais dans les diffrentes par;
QUINTON.
18
274
ties do
II.
VI.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHlMlE).

Il
rorganisme (Lapin).
le
le
dcle partout, sauf dans

et
la
le cer-
veau,
pancras,
le
globe oculaire
graisse.
Les poilsj
le foie et la
vsicule biliaire, la peau (sans pails) en sont particu;
lirement riches (0,0009 gr.
0,000 71 gr.
0,000 12 gr. par kilo-
gramme). Le poumon, l'appareil gnital, l'intestin, le muscle n'en contiennent plus que 0,00003 gr., le sang, le cur 0,000 003 gr. les cheveux humains, l'ongle humain en contiennent 0,0023 et 0,0017 gr., proportion norme. L'iode s'liminerait donc comme l'arsenic (voir plus loin) par les tissus ectodermiques. Le sang menstruel, riche en arsenic, est galement riche en iode
(0,00083 gr. par kilogramme).

Lpinois
{Thse plim^macie, Paris,

gr.
in Suiffet, 1900) donne
pour 1000
d'iode.
de glande thyrode de Mouton 0,4 gr. 0,7 gr.
Suiffet(1900) trouve galement pour
000 grammes de glande dans l'Arige, Sommires, 0,738 gr.
thyrode de Moutons franais
et
africains, levs
et
dans
les
Pyrnes,
Montpellier
0,880 d'iode. Chez les

Aigues-Mortes,
1,40 gr.
la
mmes Moutons
franais et africains, mais

salants de Vie, Mangio,
de prs-sals-, levs prs des marais
proportion d'iode s'lve 1^21 gr. et jusqu'
Voir encore sur la formation des graisses iodes dans la glande mammaire, F. Jantze^j (1901), sur la teneur en iode dos glandes thyrodes du Mouton, J. WoHLMUTH (1902) et sur la teneur en iode del thyrode, W, Nagel
et E.
Rocs
(1902).
Dans la matire scrte ou excrte. Grange (1852) signale dans l'urine normale, chez des personnes ne prenant aucun mdicament iodur. 11 ne dose pas cet iode,
l'iode l'tat constant
mais donne son taux comme apprciable et suprieur celui de l'eau alimentaire. Rabuteau (1868) ignore ce travail, quand, au cours de ses recherches sur le brome urinaire, il donne l'iode comme trs probablement contenu dans l'urine. Il observe en effet, avant la raction de coloration du brome, une lgre teinte violette, dcelant l'iode. Gallard (1899), au cours d'une tude sur l'absorption de l'iode par la peau, donne pour un Lapin tmoin qui n'est pas soumis au traitement, une teneur de 0,00023 gr. d'iode pour 1000 gr. d'urine. La teneur s'lve ensuite, mais elle peut tre attribue aux vapeurs d'iode que l'animal tmoin respire. Pour Bourcet (^1900, C. R.), la proportion d'iode contenue dans l'urine et les fces est faible.
COMPOSITION MARIN D
MILIEU VlTAL
275
L'liinimitioa se fait surtout, coinuie
pour
l'arsenic, parles tissus
ectodermiques (cheveux,
poils, ongles,
peau,
sueur)
et
chez la
Femme
par
le
sang menstruel.
Dans les aliments. Prsent dans les aliments d'origine anicomme on vient de voir (lait, ufs, fromage, viande, etc.). Prsent dans les aliments vgtaux vin, cidre, poir, plus iodurs que la moyenne des eaux douces (Chatin, 1850); Mas,
male,
:
fourrages, Bl (Chatin, 1859); Cresson (Mullek)

tiques (Marchand, 1854)
;
vgtaux aqua;
Bourcet (1899, C. R. et 1900, Thse) publie un travail d'ensemble sur la teneur en iode des matires
(Chatin).
aquatiques
suc de Betterave (Lang)
toutes plantes
alimentaires, d'origine vgtale et animale. Sur
analyss,
235 vgtaux 110 renferment de l'iode (valeurs extrmes pour 1000 gr. de matire frache 0,000008 et 0,00032 gr.). Les Mol:
lusques, les Crustacs, les Poissons, les Batraciens sont invaria-
blement iods, qu'ils proviennent des mers ou non (valeurs extrmes pour 1000 gr. de matire sche 0,000 08 0,005 91 gr.). Voir dans la thse de Bourcet le dtail des analyses. Les vgtaux les plus pauvres en iode sont les fruits d'arbre, puis ceux
:
des arbustes et des arbrisseaux; les plus riches sont les vgtaux racines alimentaires, tubercules non amylacs, feuilles et tiges herbaces (Bourcet, 1901). Les vins du Maonnais, du
Beaujolais, des Pyrnes-Orientales, de l'Aude, de la Gironde, renferment des quantits dcroissantes d'iode. Les vins de Champagne n'en renferment pas (Bourcet, id.).
D.^-s LA srie animale.

les
Prsent chez
les
Spongilles (Eponges),
Sangsues (Mollusques), l'Ecrevisse (Crustacs) une dose plus forte que celle de l'eau ambiante (Chatin, 1850); chez les Coraux et Mollusques marins (Balard, in Wurtz, Diction. Chimie). Chatin et Muntz (1895) dosent l'iode dans la
les
Limnes,
coquille de l'Hutre
0,003 pour 100 des cendres.
E. IIarnack
(1898) isole de l'Eponge ordinaire, qui contient 1,5 d'iode pour
100 de substance sche, une sorte d'albuminode iod, renfermant

8j20 pour 100 d'iode,
et
Baumann, puisqu'elle arrterait
semblant voisine de l'iodothyrine de comme celle-ci les accidents de la
cachexie strumiprive. Drechsel retire du squelette d'un Corail {Gorgonia Cavolini) un acide iod, renfermant 55 pour 100 d'iode. (Ces deux derniers auteurs, cits d'aprs Lambling, 1900;
276
II.
T7.

fjii.
Trait de Pathologie (1900, Thse) dcle

dose mme,
chez
de Bouchard,
111,
1:2.) Enfin, Bulrcet
l'iode,
comme nous venons
de
le
voir, et le
tous les Moiluscjues, Crustacs, Poissons et
Batraciens qu'il analyse.
Brome.
Lr brome ivest pas considr actuellement nismes levs.
comme
faisant partie des orga-
Dans le milieu
vital.
Dans l'oeuf et
lant.
Aucun travail ne Aucun dans le

lait.
l'y
signalant.-
travail ne l'y signa-
Dans les
tissus.
Baldi (1898), partant des travaux de Baumann

basant sur
sur l'iode et se
brome
la parent du brome, recherche le du procd prcis de Baubigny dans la glande thyrode d'animaux sains. Il l'y dcouvre. Pas d'autres dtails. Paderi (1898), utilisant galement la mthode de Baubigny pour le brome et celle de Stadeler pour l'iode, signale le brome dans la glande thyrode en quantit moindre que l'iode. Le brome et l'iode sont encore prsents dans le systme nerveux central, et le brome seul dans la glande pituitaire, sans iode. Nous ne possdons pas malheureusement le travail original de Paderi, dont nous n'avons connaissance que par un compte rendu trs bref de Bourcet (4900; C. R.) signale le brome, la informa medica. celle de l'iode, dans la peau, les poils, les en proportion gale cheveux et les ongles. Pour 1000 grammes de matire, les cheveux et les ongles contiendraient donc environ 0,0025 et 0,0017 gr.
l'aide
de brome.
Grange (1852) signale Dans LA matire scrte ou excrte. non seulement l'iode l'tat constant dans l'urine normale, mais le brome, qui s'y trouve mme en proportion beaucoup plus considrable. Il n'effectue aucun dosage, mais ses analyses
sont
le
nombreuses.
Rabuteau
(1868) qui
ignore ce travail,
confirme d'une faon complte.
la suite d'expriences con-
duites
pendant des mois sur le Chien normal et sur l'Ilomme normal, il donne le brome comme constant dans l'urine, pourvu qu'on opre sur une quantit suffisante de liquide (300 ou 400 ce"). C'est dans ce mme travail cju'il observe la lgre coloration violette de l'iode avant la coloration fonce du brome, quand
MILIEU VITAL
277
l'vaporation avait port sur une grande quantit d'urine. Les deux travaux de Graxge et de Raiiteai' concordent donc, non seulement quant la prsence du brome, d'une faon constante, dans l'urine normale, mais sur sa proportion relativement forte, suprieure celle de l'iode. Bourcet (1900, C. R.) donne la sueur comme contenant une forte proportion de brome,
gale peu prs celle de l'iode.
Dans les aliments.

dpouilleraient
tiennent.
les
eaux
Les vgtaux, d'aprs Marchand (1854), de pluie du brome qu'elles con-
alcalins, 0,75
Prsent dans l'ponge Dans la srie animale. pour 100 des cendres (Wurtz, Diction.)
:
dans
bromures
la
coquille de l'Hutre
et
MuNTz, 1895)
brome, 0,005 pour 100 des cendres (Ghatin dans le suc gastrique de la Raie (Poisson Slaet Papillon, 1873).
cien) l'tat de
bromure (Rabuteau
Enfin,
le
Bourcet (1900, Thse, Paris, p. 80) dcle nettement chez tous les animaux marins qu'il analyse (Vertbrs
tbrs).
brome
Inver-
et
Ces travaux sur le brome sont en dfinitive peu nombreux. Toutefois, tant donne la parent intime du chlore, de l'iode et du brome, la prsence du chlore et de l'iode dans l'organisme devait entraner dj celle du brome. Les analyses qui prcdent mettent cette prsence hors de doute. Bien mieux, d'aprs les travaux de Grange et de Rabuteau, le taux du brome dans l'conomie serait plus lev que celui de l'iode, comme il l'est, en
dans l'eau de mer. Des recherches sur le brome organique s'imposent. Elles semblent devoir aboutir des dcouvertes semblables celle de Baumann sur l'iode. Le rle thrapeutique du brome accuse assez son importance biologique. Il on est de mme au reste, d'une faon gnrale, de chacun des corps rares tudis dans ces pages.
etet,
Manganse.
Grce aux rcents travaux de Gabriel Bertrand (1897),
sible aujourd'hui de nier le rle vital
il
n'est plus pos-
du manganse.
Il
est,
pour
le
vgtal
que pour l'animal, d'aprs les travaux de Griffiths et de Portier), le mtal d'action de certaines oxydases. Or, de tous les corps rares dont nous avons nous occuper ici, le manganse est celui qui, depuis soixante-dix ans, at le plus de fois reconnu dans l'conomie et qui, en mme temps, y a t le plus ni, sans autres raisons que des raisons prconues. Son histoire est donc instructive pour le sujet qui nous occupe, en ce qu'elle ence d'un corps, montre toutes les objections qu'on peut lever contre la p que les analyses rvlent avec certitude dans l'organisme, mais qu'on se
(ainsi
?78
II.
T7.
rciuso a priori y admettre. Sans doute, le rle physiologique d'un lment est important connatre; mais on peut mesurer aujourd'hui toute l'erreur que commettaient les biologistes, il y a seulement quelques annes, quand ils rejetaient de la constitution organique l'iode et le manganse, parce que leur rle physiologique tait inconnu. Nous rappelions tout l'heure l'opinion des meilleurs auteurs sur l'iode. Au sujet du manganse, Lambling (1892, p. 53) crit De petites quantits
:
de manganse accompagnent souvent le fer dans les vgtaux et les animaux mais aucune signification physiologique ne peut lui tre reconnue et Le manganse est contenu en quantit Bi'NGE (1891, Chiin. hioL, p. 26) notable dans les cendres de quelques vgtaux, sans cependant qu'on lui connaisse un l'le quelconque dans l'activit vitale. En quantits mininaes, ce mtal est trs rpandu dans le rgne vgtal parfois on le rencontre aussi chez l'animal... mais nous ne pouvons le considrer comme faisant partie intgrante de l'organisme. La plupart des auteurs expliquaient la prsence du manganse dans l'conomie par sa parent intime avec le fer, qui l'y introduit, disaient-ils, avec lui. Le manganse tait ainsi entran par la force des choses dans le cycle vital, o il ne jouait aucun rle. Ces opinions offrent un intrt primordial pour la suite de ce travail. On pourrait tre tent, en efTet, pour les corps qui suivent (zinc, plomb, etc.) de nier leur existence organique, malgr l'analyse chimique qui l'atteste, sous
:
: :
prtexte que leur rle biologique n'apparat pas. Or, 1 ce l'le, s'il existe, esta trouver; les rles cellulaires du fluor, du silicium, du magnsium luimme (au moins chez l'animal), n'apparaissent pas davantage, sans qu'on puisse nier cependant leur existence organique; 2 rien n'exige dans l'tat actuel des connaissances, qu'un corps, prsent dans le milieu vital, joue d'ailleurs un rle diastasique ou intra-cellulaire. Aucun rle de ce genre n'est reconnu, par exemple, au chlorure de sodium, sel constitutif pourtant du milieu vital. Tout corps, dcel sans conteste, d'une faon constante, dans l'organisme normal, y devra donc tre considr comme corps constitutif jusqu' preuve
valable
du
contraire, et sans qu'il soit
aucunement ncessaire de connatre
son
l'Ole
physiologiqiK:'.
Dans le milieu vital
(et le saxg total).
Wurzer (1830
le
et
1839) signale la prsence du manganse dans

Marciiessaux (1844) la constate galement.
sang
total;
Aucun dosage.
:
(Ces
deux auteurs
cits d'aprs
le
A. Riche, 1878.)
Millon (1848) effectue
premier dosage
100 parties du rsidu
insoluble laiss par les cendres du sang total de
l'Homme conle
tiennent 10 24 parties de manganse. Melsens (1848) attaque

ces rsultats et nie la prsence
du manganse dans
sang nor-
mal. Wurzer (1849), revenant sur ses premiers travaux, la maintient
pour lui, le manga; Hannon (1848-1849-1850) galement nse joue dans l'organisme le mme rle que le fer les chlo;
au traitement ferrugineux, cdent au traitement mangansien. Martin Lauzer (1849), Ptrequin (1849-1852) souroses, rebelles
tiennent la
mme
opinion.
le
Ptrequin et Burin-du-Buisson montrent
paralllisme du fer
et
MILIEU VITAL
chute
279
du manganse dans
le
sang
total et leur
commune dans
Oxyde
la chlorose.
Pour
1
000 grammes de sang.
Oxyde
de
fer.
de manganse.
0s'',071
Ogi',06
-
Homme
Femme
plthoique
chlorotique
16^,360
1b'',22
Sang normal
0s'-,030
0sr,023
Deschamps, Kraaier (1852) reconnaissent encore
le
manganse
dans
le
sang. Glnard (1855) ne
le
rencontre qu'une seule fois
sur quarante et nie sa prsence. Pollagi (1870) la constate encore. Alf. Riche (1878) publie un travail important. Il recherche le
manganse
sien, qu'il dcrit.
par deux procds, celui de Millon, et le soumet ses analyses un contrle troit, en ajoutant divers sangs dj analyss une quantit connue de manganse, qu'il retrouve en excs dans une seconde analyse. Les prcautions les plus minutieuses sont prises pour ne pas
et le fer
Il
introduire
de manganse avec
le
les
ractifs
ou avec
les vases.
:
Ses rsultats sont, pour
sang
total
de divers animaux
ESPCES.
280
II.
VI.
un rle essentiel, // s'y concentrerait la longue. Or, comme cette accumulation ne parat pas avoir lieu, il y a lieu de penser qu'il n'est l qu'un corps tranger, accidentel et il nous parat aussi peu rationnel d'admettre qu'il
est ncessaire la constitution du sang que de prtendre qu'il est indispensable la formation des os, parce (|u'on en rencontre des traces dans leur
tissu.
Maumen (1884) rencontre encore le manganse dans le sangdu buf. 100 grammes de sang suffisent lui en donner des traces trs apprciables )i. Par contre, il ne parvient en dceler ni dans le caillot, ni dans le srum de 160 grammes de sang d'une Femme en couches. Enderlin et Henneberg (ii Colin, 1888, II, 6:20) le rencontrent dans le sang de l'Oiseau. PiCHARD (1898) le constate de nouveau dans le sang total du Porc.
lotai

in Diction, encycl. Se.
l'y
lait.
Prsent dans
le
lait (Berzlius,
Md.,
article
Manganse.)
Pollaci (1870)
signale de nouveau,
un taux suprieur
lait
celui du sang.
arrive
Alf. Riche (1878), tendant de l'y doser,

contraire. 967
grammes de
1
de Vache
Il
lui
un rsultat donnent une teneur

qu'ayant ajout
il
de manganse infrieure 0,000 07.
est vrai
comme
contrle 0,001
d'oxyde de manganse,
n'en retrouve
dans une seconde analyse que moins de 0,001 et plus de 0,000 5. Le procd semble donc donner des chiffres un peu faibles. Le ceux de Chvre et lait d'Anesselui doQn3 des traces seulement
;
de femme,
des ractions de colorations infrieures

et
respectivefai-
ment 0,030 02
0,000 07. Notons d'ailleurs que ces chiffres
travaux de Bunge la pauvret du lait en fer, pauvret qui correspondrait une rserve dans le foie du nouveau-n. S'il est exact que le manganse remplit un rle analogue celui du fer, sa raret relative dans le lait n'a
bles sont plausibles.
sait
On
par
les
Maumen (1884) le dcle encore une dose, dit-il, presque nulle . PiGHARD (1898) le dcouvre dans l'uf, des doses notables, suprieures celles de la chair et du squelette. Il voit l un phnomne semblable celui qu'il constate chez les vgtaux la prdominance du manganse dans le grain, c'est--dire dans la partie du vgtal charge d'assurer une nutrition intensive. On sait qu'il en est de mme pour les phosphates (tous les auteurs classiques, A. Gautier, Deiirain, etc.). Le rle de premier ordre du manganse pouvait ainsi se prvoir de ce simple fait.
rien qui doive surprendre.
dans
le lait,
MILIEU VITAL
poils,
281
Dans LES T[ssus. dans l'piderme,

article
Prsent dans
dans
les
les
dans
les
cheveux,
Gmelix,
os (Vauquelin,
Berzlius, Burd.vgh, de Bibra, Marchand,
dans
les
Manganse.) MAUMEXi (^1884-) confirme cette prsence cheveux et dans le suint de Mouton, o il la donne
constante.
in Dict.
Fourcroy,
des Se. mcL,
comme
dans
de
2:24)
le
ganse dans
la
les os,
les
Pichard (1898) rencontre encore le mancheveux, les poils de barbe, ainsi c|ue
et les
viande de Buf
cendres de la Sardine frache.

le
Diverses analyses
dosent dans
foie
et la
rate.
100 parties
(1880,
II,
cendres
contiennent,
;
d'aprs
Gorup
Besaxez
foie, 0,1
rate
= 0,08,
0,03 d'oxyde de manganse.
Balland (1900) donne le manganse l'tat de traces dans le jDoumon de l'Ane, du Cheval, du Mulet, du Buf, du Veau, du Chevreau, du Lapin, du Mouton. Gaube (1897, p. 304)
value d'une faon gnrale la teneur en manganse de l'orga-
nisme
tant
:
total
de l'Homme, 0,001 62 pour

o.
000; la teneur en fer
0,004

gastrique (Berzlius, Gmelin,
article
Manganse).
les
ner),
du Buf (Sprengel, Bibra
de trace dans
p. 126).
dans l'urine de l'Homme (urinme origine). Prsent l'tat pellicules pidermiques et les quelques poils
Prsent
;
in Diet. Md.
Prsent dans
et
le
suc
Chir. Jaecoud,
provenant du pansage du Cheval (Valextjn,
in
Barrai, 1850,
Maumen (1884)
lui
le
constate
encore dans l'urine des

lait.
doses qui
paraissent trs suprieures celles du

(et
les
Dans les aliments

tale).
Prsent dans
en gnral dans
toute
la srie vg-
aliments d'origine animale,

foie, rate
;
comme on
etc.).
vient de voir (ufs,
lait,
viande de Buf,
et
Sardines,
Prsent galement,
dans de bien plus grandes proportions,

le
dans
les
aliments d'origine vgtale. Leclerc (d'aprs Maumen,
1884) avait dj dcouvert
manganse dans
les
racines des
Maumen Leur teneur en manganse mtallique, dj leve (0,000 1 0,002 par litre), est encore dpasse par celle du Bl, atteignant 0,07 et 0,2 pour 1 000. Le Seigle, le Riz, l'Orge, le Sarrasin, la Betterave, la Carotte, la Lentille, le Pois, l'Oseille en renferment galement beaucoup la Pomme de terre, la Laitue, les fruits (Pomme, Raisin), moins; le Cacao en contient de grandes quantits; le
(1884)
le
plants de vigne d'Ay et dans les cendres du marc.
dose dans 34 vins d'Europe et d'Afrique.
282
II.
VI.

;
Caf, de plus grandes
le Th, davantage encore. 4 000 grammes de Th laissent 50 60 grammes de cendres, dont 5 grammes de manganse mtalUque. L'infusion aqueuse en renferme
\a.
plus grande partie

le tiers, les
celle
que
Il
deux autres
tiers restant
du Caf au contraire n'en contient dans le marc.
au flottement de Maumenk, quant l'opinion professer l'gard du manganse. Cette prsence si frquente et si leve ne pouvait le pousser, semble-t-il, qu' considrer le manganse comme un des corps primordiaux de la vie. Dans les Comptes rendusde 1884 {9d, p. 1056), il dclare, en effet, son rle comme lui semblant plus important peut-tre que relui du fer, dans la vio de l'IIommc et des animaux. Mais, page 1416. il se rtracte. Le manganse ne lui parat plus qu'un accident dans l'organisme, entran qu'il s'y trouve par l'alimentation, comme il lui avait dj paru un accident dans le vin, du
est curieux d'assister
qu'il doit
un manganse. Se basant uniquement sur la faible teneur en manganse de l'organisme animal par rapport la teneur en manganse des aliments, il s'exprime ainsi: Oi doit considrer le manganse comme un accident parmi nos lments constitutifs, nous le rejetons nettement du liquide vital.... Le manganse est un intrus dont le sang peut tolrer des traces, mais les rejette sans cesse, parce que le mtal deviendrait nuisible s'il parvenait s'accumuler ou seulement s'y maintenir. Chacun de ces mots est gratuit. Retenons-les, afin de ne pas tre tent de les reprendre sous une autre forme l'endroit des corps qui
sol
rielie
simplement au
vont suivre.
G. GuRiN (1897) retire

azot,
du tissu ligneux un compos organique dpourvu de fer, mais riche en manganse:

C...
H.
52,762
5,04
4,6
Az
S
0,666
1,297
Mn
PiCHARD (1898) rencontre
tales suivantes
:
0,402
le
manganse dans
les familles
vg-
Champignons. Mousses.
FlLICINES.
Conifres. Gramines.
LiLiACEs.
Herbe de prairie; Froment; Poireau, Asperge. Urticaces. Houblon. PoLYGONES. Sarrasiu
Orge; Avoine; Mas.
Crucifres. Navel, Sauve, Chou. Lgumineuses. Haricot, Luzerne, Sainfoin. Fraisier, Prunier, Pommier. Rosaces. Raisin pousses de Vigne. Amplides.
OiMBELLiFRES.
MILIEU VITAL
>'.
283
Tabac, Pomme c terre. SoLANKEs. Plantin vulgaire. Plantagines. RuDiACEs. Caf.
Carotte.
De
il
ces recherches et de ses autres sur le
manganse animal,
le
conclut la diffusion
le
universelle
Il
de ce mtal dans
ajoute
:
rgne
vgtal et dans
rgne animal.
Le manganse
activit
parat se concentrer dans les parties de la plante en
vgtative, dans les feuilles, les jeunes pousses. Ce sont surtout

les
grains des plantes phanrogames qui en sont trs chargs
Froment,
charnus,
Orge,
Avoine,
Mas,
Haricot,
Sarrasin,
Ghnevis,
Caf, Figue,
Prune, Raisin,
la
Pomme, ou
de terre. Ce
encore des hourgeons

fait,
comme
Pomme
rapproch de
la
les
prsence en
quantit
considrable
du
manganse dans
Hymnomyctes, dveloppement trs rapide, nous porte signaler le rle physiologique que peut remplir le manganse,
surtout au dbut de la vie de
la plante,
germination
et
premier
dveloppement )i*. Le travail capital de Garriei. Bertrand, dont nous parlions au

dbut, date d'ailleurs de l'anne prcdente (1897).
ses
Au
cours de
ferment soluble oxydant qu'il retire d'abord de l'arbre laque et ensuite d'une foule de vgtaux, Bertrand est amen tudier les sels de la laccase. Ceuxrecherches sur
la
laccase,
ci,
pour
la laccase
de l'arbre laque, contiennent 2,5 pour iOO
de leur poids, en manganse. Cette teneur leve offrait d'autant

plus d'intrt que les proprits oxydantes des sels
sont connues.
case
manganeux
En soumettant une
solution aqueuse de cette lac-
une prcipitation fractionne par l'alcool, Bertrand deux nouveaux chantillons d'une richesse ingale en manganse. Ces trois chantillons lui montrent un pouvoir oxyobtienl
dant, parallle cette richesse.

Oxygne absorb.
Manganse pour 100.

0,159
chantillon n" 1 n 2 no 3
19<:c,l
lo,5
10cc,6
0,126
0,098
Poussant plus loin ses recherches,

laccase
il retire de la Luzerne une extrmement pauvre en manganse (moins de ).
'
1. GiiiFFiTHS (1900) confirme le travail de Pichard. Il trouve et dose le manganse dans toutes les plantes o il le recherche (Salsepareille, Hydraslis, Carda-
njome. Chne, Ratanhia, Belladone).
284
II.
17.

l'additionne alors d'un sel de
offre
Elle se montre trs peu active. Il manganse (sulfate). Le mlange
aussitt
une
activit
remarquable. C'est ainsi que l'oxygne absorb se chiffre com-
parativement par
1
les
nombres suivants
2"
o"
Avec Avec Avec
seul (exprience tmoin) la laccase de la Luzerne, seule

le
le
manganse
mlange
0<''^,3
0"',2
C'^3
Aucun autre mtal proprits oxydantes, pas mme le fer, le manganse. Le manganse se rvle ainsi l'agent exclusif, dans tout un groupe vivant, d'une des fonctions
ne peut remplacer
les
plus importantes de la vie. Ainsi s'explique la richesse parti-
culire
en
laccase,
comme Bertrand
le
constate,
de tous
les
organes vgtaux en voie de dveloppement rapide, o

respiratoires sont actifs, constatation confirme,
les actes
l'a
comme on
vu, par les recherches de Pioiiard (1898).
galement capital de Grifchapp tous les auteurs. Le sang du Mollusque Lamellibranche marin Pinna squamosa est un
Dans la srie
.\nimale.
Travail
FiTHs (189:2), qui parat avoir
l'air, devient bruntre. Griffiths extrait de sang une matire globuline, qui possde les mmes proprits d'oxygnation et de dsoxygnation que l'hmoglobine et l'hmocyanine, et qu'il nomme provisoirement jo/nna^ôme. Comme l'hmoglobine et l'hmocyanine, elle existe sous deux tats oxypinnaglobine et pinnaglobine rduite (dnue d'oxygne
liquide blanc qui,

ce
actif).
0''
et
760""",
le
100^'''
de
pinnaglobine
absorbent
le^-^"
d'oxygne. Or,
mtal actif de cette nouvelle- matire respira-
toire n'est ni le fer, comme pour l'hmoglobine, ni le cuivre, comme pour l'hmocyanine, mais ie222ai2srai2se, ainsi que l'tablit l'analj'se.
Moyenne de 6 analyses de pinnaglobine

G
53,07
6,24 16.24 0,3o
0,81
H
Az
Mn
S
21,20
100,00
tendant
les
travaux de G. Bertrand au rgne animal, Abe-
Louset BrARNs (1897) dmontrent la prsence d'oxydases dans le foie et dans les branchies des Crustacs, dans les tissus des
MILIEU VITAL
285
est-il
le
Mammifres. Mais
le
manganse
ces
Piri
mtal d'action de ces oxydases

la srie
et Portier (1897) tablissent la
prsence de
Crustacs,
oxydases travers toute

EcHiNODERMEs,
Tuniciers,
animale
Portier,
Hydrozoaires,
ScYPHOzoAiRES,
Insectes,
Vers,
dans sa thse (^1897, page lo), renouvelle l'exprience mangansienne de Bertrand, sur l'oxydase d'rtemis exoleta (Mollusque Lamellibranche).
Mammifres.
Mollusqucs,
L'addition de
sulfate
de manganse lve fortement

Cette
sel
la
puissance oxydante
de
sel
de
celle-ci.
lvation
ne peut tre
attribue la prsence seule

tit
du
ajoute au
mme
liquide,
manganeux. La mme quanmais prcdemment bouilli
(pour la destruction de l'oxydase), ne donnait qu'une liqueur peu prs indiffrente vis--vis des ractifs des ferments oxydants . Le manganse est donc l le mtal d'action de l'oxydase animale.
On voit l'huportance oryaniquu du manganse s'affii'uiur peu peu au cours de CCS derniers travaux, et quelle imprudence il y avait nier sa prsence dans l'conomie, en face de tant d'analyses positives, par la seule l'aison qu'on ignorait encore un des rles qu'il y pouvait jouer.
Cuivre.
La prsence du cuivre n'est pas admise par les classiques dans l'organisme normal, du moins chez les Vertbrs. Un grand nombre de travaux, comme on va voir, l'ont cependant dmontre. Deux objections leur ont t toujours faites la premire, que le cuivre dcel provenait non des organes, mais des instruments servant l'analyse: becs, fourneaux, robinets, bain-marie, ractifs, etc., ou encore des poussires en suspension dans l'atmosphre (Bchamp, 1860); la seconde, quand la premire n'tait pas valable, que le cuivre dcel (chez l'Homme) n'tait pas un cuivre normal, mais accidentel, provenant des instruments de cuisine, mlang ainsi aux aliments et retenu par le foie. La vritable objection tait plus confuse et profonde. On se refusait admettre dans l'organisme un nouveau corps constituant, rput d'ailleurs comme toxique, et dont rien ne faisait prvoir l'utilit, encore moins la ncessit. L'expos des travaux qui suit met hors de doute chez les animaux les plus levs net de Cloez (1877) l'existence du cuivre organique. Le travail trs dcelant deux reprises le cuivre dans le sang du Chevreuil sauvagerduit nant l'objection de l'introduction du cuivre par l'emploi des instruments de cuisine. Le travail de Beugeron et L'Hote (1875), le dcelant avec constance non seulement chez l'IIomme normal, mais chez le ftus, n'est pas moins typique. Les travaux de IIauless (1847), Bibra, FoucHHAMMER (186.o), Raphael Dubois (1900), Dhr (1900), le dcelant travers toute la srie animale, tablissent la gnralit du phnomne.
:
Enfin la dcouverte de l'hmocyanine par Frdrico (1878) et la connais, sance de sa valeur respiratoire assignent dj au cuivre un rle physiologique certain.
286
li.
TV.
MAINTIEN GHE^ LES VERTBRS. (CHMIE).
Montrons pour le cuivre, comme nous venons de le faire pour le manganse, comment une ide prconue peut tenir lieu d'argument, et l'absence de logicjue dont peut s'accommoder une ngation dogmatique. GoRUP Besanez (1880, Chim. phys., I, 140-141) fait remarquer l'intrt de la prsence du cuivre chez de jeunes animaux, tels que: Anas Boschas, Milvus rejalls. Il donne le cuivre comme exi&tant dans le sang des Ecrevisses, des Poulpes, des Seiches, des Limaces, de l'Escargot, des Moules, de Limuius cyclops. 11 est oblig de l'admettre chez l'Oiseau Touraco. Il semble qu'une prsence aussi gnrale, dans des groupes si divers de la srie animale (Mollusques, Arthropodes, Vertbrs^, va le pousser la supposer plus gnrale encore, au moins dans les groupes o elle se trauve dj tablie. Or, malgr l'analyse qui l'atteste, non seulement dans des tissus, mais dans des matires aussi spciales que l'uf ou le lait, il la nie chez le Mammifre, chez l'Oiseau, chez l'Homme. On a constat plusieurs reprises la prsence de petites quantits de cuivre dans le sang:, dans la bile, dans le faie de l'Homme, dans les teufs de la Poule, dans- le lait, et enfin dans les calculs biliaires. Ces dleiuiinations semblent, nanmoins, n'tre que fortuites, et ne peuvent nullement servir donner une ide de la valeur des composs du cuivre au point de vue physiologique. // est hors de doute que les faibles traces de cuivre trouves chez l'Homme ne peuvent provenir que des aliments ou de l'emploi des instruments de cuisine mal tams. Cette opinion est gnrale.
Dans le milieu vital

inconnue,
cit
(ol'
le sang total).
Vauquelin
(date
par Sarzeau, 1830) rencontre le i^remier le cuivre dans le sang, mais l'attribue au fait que ce sang avait coagul dans une bassine en cuivre. Saijzeau (1830), entourant sa
technique de prcautions minutieuses, dcle et dose
le
cuivre
lut
dans
les
le
sang
total
du Buf. JOOO grammes de sang

gr. de cuivre,
total
donnent environ 0,001
cendres insolubles.
Ghevueul
exclusivement contenu dans

(1832) mettant
un doute
j^re-
sur l'origine du mtal dcel, Sarzeau (i832) reprend son exprimentation. Par la raction du chalumeau,
il
confirme son
mier
laiss
travail.
MiLLON (1848) trouve pour 100 parties du rsidu insoluble par les cendres du sang total de l'Homme 0,5 2,5 parties
cuivriques.
Ce
cuivre parat surtout contenu dans le

caillot
caillot.
;
donnent 0,083 de plomb et de cuivre 1000 grammes de srum 0,003 de ces deux mtaux (le plomb paraissant en quantit double du cuivre). Wackenroder (1853), Odling et Dirn (1856) ces deux
:
1000 grammes de
auteurs cits d'aprs

cuivre dans
le
Lehmann,
"!)
1895, indiquent des traces
de
sang
(total
de l'Homme.
S. Clez (1877) trouve une premire fais du cuivre dan& le sang d'un Chevreuil tu la chasse. Le but de son analyse
COMPOSITION MARNE DU
n'ayant pas t
le
MILIEU VITAL
287
aucune des prcautions voulues n'avait Il recommence l'exprience sur le sang d'un second Chevreuil, en s'entourant de toutes les prcautions ncessaires. 1000 grammes de sang complet lui donnent 0,005 3 d'oxyde de cuivre. Il conclut la pr^nce constante du cuivre dans le sang des animaux vivant librement au milieu des bois, loin des tablissements o on manipule des prparations cuivriques. Il attribue d'ailleurs cette prsence aux aliments vgtaux ou l'eau bue. Blasius [m Lehmann, 1893), Mach et Portele (1887, id.), Lebmann (1895-1896) trouvent pour 1000 grammes de sang
cuivre,
t prise, et la
prsence du mtal restait douteuse.
(total f)
de divers animaux les proportions suivantes en cuivre

Blasius
gr.
Mach
et
gr.
Poutele
Lehmann
gr.
Buf
0,005 G
.)
..
0,000 75 0,000
..
0,0016

Vache.
.)
0.000 011 0,000 029

0,000 003

Porc Pigeon..
0,000 75 0,001

ainsi qu'on l'a
LArr.
lait.
Gorlp Besanez (1880) donne,

le
vu dans
et
les lignes
qui prcdent,
cuivre
comme
prsent dans l'uf

sont inconnus.
dans
le
Les travaux originaux nous
mann,
1893),
sius (/yi io?.),
Wigke, G.vlippe, Mach et Portele (//i LehLehmann (1893-1897) pour le lait de Vache, Y^hkrLehmann (1893-1896-1897) pour les ufs, donnent
:
Cuivre pour 1000 gi\
Auteurs,
0s'-,0016
WicKE.
Galippe.
traces
j
Osr,000 027
Mach
et
))
Portele.
Lait de vache
'
i
'
03 Osr.OOO 003 Ob'-,000 25

08'',000
08'-,000 5
Lehmann (1895). Lehmann (1897).

Blasius.
>-
'
Jctunc
8'',005 6
'
OEufs
/
'
Blanc Jaune. ..... Blanc Jaunei Blanci

Coquille'...
0si\007 2
traces Oe'',002
Ob'-,000
Os'-,001
Lehmann
Lehmann
(1895).
(1896^.
0r,000 23 0s'-,00188
1.
OEufs d'une Poule vivant depuis deux ans sur un terrain riche eu cuivre.
II.
VI.

Lehmann
(1897)
Jaune
OEufs.
MILIEU VITAL
289
Barse, Lanaux et Follin (1844) constatent de nouveau la pr-
sence du cuivre dans
le foie
et le canal intestinal
de l'Homme.
Obfila (1847, in Deschamps, 1848) maintient, la suite de
nombreuses expriences
probablement dans
Cattanel
di
faites
depuis huit ans

le
que
le
cuivre
physiologique existe constamment dans

les autres tissus
foie
de l'Homme et
de l'conomie animale.
Momo
et
Flatter {in Deschamps, 1848) n'en trou-
vent dans aucun organe d'enfants, gs de 2 25 jours.

sol
Deschamps (1848) donne le cuivre comme enlev en partie au par les vgtaux, origine premire de son existence animale
Il
(voir plus loin).
provient aussi chez l'Homme des ustensiles

foies qu'il incinre,
de cuisine.
BCHAMP (1860), dans 29

cuivre que 18
fois.
Il
ne met nu
le
critique les travaux antrieurs,
met en
garde contre
le
cuivre qu'on introduit par les ractifs ou qui
tombe avec les poussires pendant les manipulations, et nie la prsence normale du cuivre dans l'organisme. D'aprs Ghurch (date inconaue, in Gorup Besanez, 1880, I, 141), un pigment rouge de l'aile de quatre espces de Touracos (Oiseau du Cap) renferme 5,9 pour 100 de cuivre.
Odling et Dupr (1856,
traces
in
Lehmann, 1895) en indiquent des
muscles de l'Homme, et l'valuent respectivement 0,0015, 0,0065 et 0,0336 pour 1000 dans le foie, le rein de l'Homme et le foie de Brebis. ODTMANN {in Gorup Besanez, .1880, II, 224) dose le cuivre
dans
les
dans
foie,
le foie et
;
dans
la rate.
0,05 rate, 0,06 et Devergie (1859, in Ghassevant, 1900, Dict. physiol. Richet,
100 parties de cendres contiennent 0,04 d'oxyde de cuivre.
article Cuiv^)
donne pour l'Homme
Cuivre pour 1000.
Estomac, enfant 8 ans Canal intestinal, enfant 14 ans
0,005 0,030
Tube
digestif,
Intestin,
Femme Homme
enfin
0,066 0.071 0,037 0,040
Nous arrivons
les
aux travaux
rcents, effectus avec toutes
prcautions voulues, afin d'viter l'introduction accidentelle
du cuivre au cours de l'analyse. Bergeron et L'IIoTE (1875) oprent dans une chambre sans cuivre; leurs fourneaux gaz, leurs robinets, leur bain-marie sont en fer. Leurs ractifs, leur papier filtre, leur eau distille
OUINTON.
19
290
II.
T7.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE)
sont essays blanc dans cette
mme
chambre. Les quatorze

ils
cadavres
d'Homme
et
de Femme, sur lesquels
oprent, sont
placs sur des tables de bois. Les organes sont reus dans des
bocaux sans cuivre. L'origine des cadavres est connue. Dans 800 grammes ou 4000 grammes de foie et de rein, ils constatent invariablement la prsence du cuivre. Chez deux individus seulement, ils ne peuvent le doser. Chez les douze autres, il
oscille entre
ftus
et le
0,000 7 et 0,001 5. dcouvrent dans le

la vaisselle
Ils le
recherchent encore chez six

(Ils l'attri-
foie
de chacun d'eux.
prcautions
buent d'ailleurs
Raoult
et
Breton (1877).
vaporations
de cuivre, aux aliments,
etc.).
Mmes
fourneaux
gaz entirement en fonte, pralablement frotts et nettoys par
eux-mmes;
et incinrations
effectues dans des
capsules en porcelaine, sous un hangar, dans une cour, loin du

laboratoire; analyses faites dans le laboratoire, o l'on s'abstient pendant ce temps de balayer, d'introduire des sels de cuivre, d'allumer des becs Bunsen en cuivre. Le cuivre est invariablement constat. Rsultats
SUJET
MILIEU VITAL
291
cd de recherche
Enfin Le H MANN (1895, 1896, 1897) trouve (voir pour son pro1895, 24, 1-18. 1897, 30, 250-260)
: :
Cuivre pour 1000.
Cuivre pour dOOO.
Homme.
Rein
Foie
Chien.
0.0012 0,002
0,002 5 0,005 0,002 4
Rein
Foie Chat.
0,005 4
0,010
0,0112
Rate
Tiiyrode
0,00015
0,004
Co?ur
Boeuf.
Rein
Foie
Pigeon.
0,003 0,006 y
0,012
Rein.... Foie Rate
0,004
0,002 8
0,003
0.007 0,059
Vid et plum Foie
0,00105
0,003 5 0.007 6
0,002 8
0,010
Plumes
Poule'.
Muscle
Mouton.
Rein Foie
Lapin.
0,004 4
Rein
0,003 8 0,018
0,007 14
Foie
0,018
0,00312
0,016 66 0,004 35
Cur
Estomac. ... Muscles Os
0,002 4
Rein Foie
0,Cf022 0,008
0,00212
0,010
0,0028 0,012
les
Plumes
(Pour
de
quelcfues dosages,
non rapports dans ces pages;

Lembrech,
Guinard,
ScHWARZENBACH,
Ulex,
Blasius,
Wibei;
(Homme), Blasius (Porc, Buf, Veau, Canard sauvaj,e. Milan),

voir tables de Lehmann, 1895, p. 32-41).
Dans la matire
(1880) donne
le
scrte 'ou
excrte.
le
Gorup
bile.
Besanez
cuivre
ginal inconnu.
bile
du Buf,
Lehmann (1895, 1898) dose cuivre dans teneur 0,000 2 0,0034 pour 1000, dans
:
comme
prsent dans la
Travail orila
les
excrments de Brebis
0,0125.
1
Dans les aliments.

cdentes
suivantes.
et
le
suivantes.
De la srie animale voir pages prDe la srie vgtale voir pages

: :
Pour
pain, rapportons seulement les dosages

Cuivre pour 1000.
de Galippe (1883).
Pains
de de de de de
l'Assistance publique
munition
ville
0,004 7 0,004 8 0,004 4 0,004 2 0,002 4
gruau
seigle
1.
Poule nourrie depuis deux ans sur un terrain riche en cuivre.
292
II.
ri.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS.

la
(CIIIMIE).
Lehmann (1895) calcule
quantit de cuivre contenue dans

:
un type d'alimentation d'Homme pour vingt-quatre heures
Cuivre-
Djeuner du matin
,.
50
ffr.
cacao
500 gr.
lait
O^ÔOS
Os'.OOl
C.
ôo
V- pain
Veau
Djeuner
et
duier
) <
(
12 llulres 800 gr. foie de
08^.003 6
05^,040 Osr,001
Ogi-,004 8
400gr.ponimesdefcrrcetlguuie.s (300 gr. de pain
0s^053
cit par Gahn (date inconnue, Dans la srie vgtale. Sarzeau. 1830) met dj en vidence par le chalumeau le cuivre Vauquelin {id), contenu dans un quart de feuille de papier.
dans une analyse de plante, se trouve en prsence de cuivre, mais ne signale mme pas le fait, tant la prsence de ce mtal John (1816), dans les vgtaux lui semblait extraordinaire . Bucholz (1817), cits par Lehmann (1895), rencontrent galeMeissner (1817, cit par Desment le cuivre chez le vgtal.
champs. 1848) constate le premier son existence, d'une faon systmatique, dans un grand nombre de plantes, mais la quantit
en est
le
si
faible
le
qu'il
ne peut l'valuer.
l'aide
Sarzeau (1830)
qu'il
dose
premier
cuivre vgtal,
d'un procd
Cuivre
dcrit.
pour 1000
gr.
de matire frache.
Quinquina Garance
Caf
0'',005
05^005
Os'-.OOS
Froment
(localis surtout
dans
le
son).
Farine de Froment
Gs^004 0",000
Chevreul (1832) levant des doutes sur la mthode, Sarzeau (1832) reprend, confirme et tend son travail. Sa technique soumise un contrle troit (puret des ractifs, suppression des
filtres,
etc.),
il
dcle
:
le
cuivre d'une faon constante chez les
vgtaux suivants Gent, Anne, Lierre, Caf, Quinquina. Lin, Opium, Pavot, Garance, son de Froment, Douce-amre, Sureau, Menthe, Oseille, Digitale, Sauge, Ortie, Romaine, Guimauve, etc. (les espces ranges selon leur teneur dcroissante en cuivre). Au contraire, la Vigne, la Pomme de terre (tige), pousses sur le mme terrain o cultivait l'Oseille, ne font pas
voir la
raction cuivriquo.
le
MILIEU VITAL
293
Boutigny (1833,
la
le
cit
par Des11
champs, 1848) analyse

trouve
le
lil,
Vigne
et le
Pommier.
n'y
cuivre qu'autant que
terrain de culture a reu des
engrais cuivriques (noir animal, boues des rues).

(1848) excute quatre dosages
Riz
:
DeschAiMPs
08r,006 3
pour 1000
de terre Fcule de Pomme de terre
Pomme
0=^002 84 O^ÔGO S
0s'',004
Froment
Recherchant
tous
les
l'origine
du cuivre,
il
constate sa prsence dans

les
terrains
sdimentaires
et
roches qu'il analyse

la
(terrains de la formation
nocomienne de
formation de Paris,
d'Avallon,
lias, etc).
de
Vassy roches arkoriennes, calcaire de l'infraDonky (1858) dose le cuivre contenu daus les farines
;
de Froment
Fleur de farine de Froment Farine de Seigle
(Irc(iualit).
0,001 6o
pour 1000
0,003 2
l'tat normal dans la BetDuclaux (4871, cit par Galippe, 1883, Soc. de Biol.) donne pour le Cacao et le Chocolat les teneurs extrmes suivantes, que Galippe (1883) confirme (ou peu
Graxdeau
(1863)
le
terave et
le
Tabac.
signale
prs)
DcGLUX.
Cuivre pour 1000.
GaLIPI'E.
Cuivre pour
1000.
Cacao
0,0090,040
pellicule
Cacao (nature).
de
0,033
0,01120,028
(torrfi).
l'amande Chocolat
0,230
1890,
Cliocolat
0,014 00,029 2 0,003 0-0,020 8
0,0030,123
par Lehmann, 1895, 1882, cit par Galippe, 1883), Galippe (1883), Mestre (1890), cit par Lehmann (/rf), Mayrhofer (1891, id.), Lehmann (1895) donnent pour 1000 grammes de vgtaux les doses de cuivre
(1881,
cit
Van den Berghe
ci-aprs*
I. Nous ngligeons les valeurs de Vkdrdi (1893, 189G), toutes trop hautes (aUant pour le Seigle et le Mais, par exemple, jusqu' 1,52 gr. et 3,12 gr. pour 1000), et infirmes par Lehmann (1895, 24, 2--28; 1><96,27, 6; 1897,5^,259-260). Nous ngligeons de mme les analyses de vglaux pousss sur des sols particulirement riches en cuivre (Lehmann, 1896, 27 1-15),
II.
Il
MANTtEN CHEZ LES VERTBRS. ^GHMIE).
VGTAUX.
COMPOSITION Marine
b\]
milieu vital
29S
d'oxyde de cuivre. A. Genth (voir prcdeinrrtent, p. 127) le dose Chez Limulus cijclops (Arthropodes). 400 parties de cendres renferment 0,085 0,297 d'oxyde de cuivre. Forchhammer
(1865)
le
dcouvre; chez
deux Coraux
;
HeterojJord cibrotanodes
il
Pocillopora alcicornis l'value respectivement chez l'un

:
et
et
chez l'autre sqoqqq et .jaqoQo Frdricq (1878) dcouvre dans le sang total du Poulpe (Mollusque) l'hmocyanine, substance
.
albuminode riche en cuivre, charge la fois de la nutrition et de la respiration. GiujntI (1879, in Ghassevant, 1900, Dict. physlol. Richet, article Guiv') donne pouf divers Inver-
tbrs
Cuivre pour 1000.
Goloptr.
w
Myriapode.
Mollusque
Anomale vitis Blalta orientalis. ....... lulus tevrestris Armadllidium vulfjaris. Hlix pisana
. .
0,038
0,430
0,380
0,340 0,000 16
Les
quatre
premires
teneurs,
anormales,
doivent
tre
inexactes.
CuNOT (1893) tudie chez un autre Mollusque, l'Escargot {Hlix pomatia, Gastropodepulmon),sa valeur respiratoire. Lumann (1895) trouve
:
Cuivre pour 1000.
ponge
Huitre Escargot
.,............;,,
...i,
,
0,035 0,016 0,060 0,012 S 0,021

0,008
Homard
Hareng
sal
,
0,002 ^
le
Raphal Dubois (1900) entreprend

semble sur toute
la srie
premier un travail d'en:
animale. Rsultats
1.
(1863)',
Nows ngligeons quelques chiffres de B. Bizio (1833), Cuzent (1863), Ferrand Chrch (?), UirEX f?), rapports par Lehmann (1896) pour Murex brandaris,
et
Ostra edulis
Hlix.
296
II.
17.
GROUPES.
Il
"
MILIEU VITAL
".
297
commence galement
l'tude de la capacit respiratoire de ce
cuivre organique ^
Plomb.
Nous ne possdons pas malheureusement pour le plomb organique d'aussi nombreux et d'aussi importants travaux que pour le cuivre. Sa prsence,
nanmoins, n'est pas conteste dans l'organisme. Les auteurs ne contestent que sa prsence normale. Nous avons dj vu longuement pour le manganse et pour le cuivre ce qu'il faut penser de ces contestations. Gouup h On ne doit envisager la prsence du plon)b Besanez dit (J880, I, 141) dans le sang, le foie et autres organes de l'Homme que comme accidentelle, de mme que celle du cuivre, et l'attribuer l'iniluence des eaux plombifres. Nous ne signalons ces faits qu' cause de leur importance au point de vue de la toxicologie. La plupart des recherches sur le plomb sont des auteurs mmes qui ont dcel les premiers l'existence du cuivre organique. Nous signalerons particulirement le travail de Millo.\ dj cit trois fois. Ds 1848, Millon donnait comme constants dans le sang ces quatre corps silice, plomb, cuivre, manganse. La prsence de trois de ces corps, l'tat normal, a t suflisamment conlrmc par la suite. La valeur gnrale du travail en ressort.
;
:
Dans le milieu vital (_et le sang total). Millon (1848) donne la silice, le plomb, le cuivre et le manganse comme constants dans le sang total de l'Homme. 100 parties de rsidu insoluble laiss par les cendres du sang total contiennent
:
De De De De
1 1
parties de silice,
S 0,5 2,0 10 24
plomb,
cuivre.
manganse.
Non seulement
le
plomb
serait prsent
dans
le
sang, mais en
plomb et ce cuivre feraient partie surtout du caillot. 1 000 grammes de caillot renfermeraient 0,083 de ces deux mtaux 1 000 grammes de srum, 0,003 seulement.
;
quantit double du cuivre. Ce
Dans l'oeuf etd.\ns le Dans les

seulement
l'intestin
tissus.
le
lait.
Aucun travail ne
l'y
signalant.
Devergie et Hervy (1838) recherchent non

tube digestif de
et
cuivre, mais le plomb, dans le
l'Homme en dehors du
de tous
cas
d'empoisonnement. L'estomac
numrs prcdemment renferment, en mme temps que du cuivre, du plomb en quantit variable. Barse (1843) dcle le plomb en mme temps que le cuivre
les sujets
J.
Pour
la suite
du travail de Dhr, voir Dhr(1903).
298
II.
17.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (chIMIE).
sur ses deux cadavres; Le plomb n'est pas obtenu
comme
le
cuivre
reconnu des ractions trs nettes. Le plomb existe donc chez l'Homme en dehors du cas d'empoisonDevergie (1844) appuie cette faon de voir. Comme nement. pour le cuivre, il ajoute que la prsence du plomb dans les organes de Fllomme normal concide avec sa prsence dans un
l'tat
il
mtallique, mais
est
grand nombre de vgtaux. Bars, Lanaux et Folljn (1844), aprs avoir constat sparment la prsence du cuivre et du plomb dans le foie et dans le canal intestinal de deux cadavres^ se runissent, et, oprant sur un nouveau cadavre, observent encore des traces sensibles de ces deux mtaux. OiOTMANN (in Gorp Besanez, 1880, II, 224) dose le plomb dans e foie et dans la rate. 100 parties de cendres renferment
respectivement
:
foie, 0,01
rate, 0,03,
d'oxyde de plomb*.
Dans la matire scrte et excrte.

l'y
Aucun
travail
ne
signalant.
Dans les aliments.

l'y
notre connaissance, pas de travaux
signalant, hors ceux qui prcdent. Les auteurs classiques

le
mettent au compte des eaux plombifres

ils
plomb organique dont
expliquent ainsi la prsence.
comme le
tanodes
I
.
Forchhammer (1865) dcle le plomb Dans la srie animale. cinyrechez Pocillojio?m alcicornis et Heteropora abro:
il
y
\
est
mme
plus abondant que

et
le
cuivre.
Il
l'value
respectivement chez l'un

3
7 5
chez
l'autre
de ces
animaux
''
HoGG (1893) dcouvre des Vers de terre parfaitement vivants dans un sol extrmement riche en plomb (rsidus plombiques d'une usine). Il dose le plomb contenu dans l'animal. La matire obtenue par schage du corps de l'animal renferme 1,75 2 pour lOOde plomb calcul en oxyde de plomb. Leur intestin renfermait 0,009 0,015 pour 100 d'oxyde de plomh. L' auteur porte dans le mme milieu ds Vers qui n'avaient pas t jusqu-I en contact avec un sol plombfre. L'accoutumance est immdiate.
T.
Ils
W.
vivent
comme
les prcdents.
1. Aprs une ialoxicalion lente, Dabejibehg (1874) trouve du plomb daus le cerveau. Ce travail ne peut trouver place ici, o notis traitons de Torganisme normal. No\is le signalons simplement pour la localisation plombique et en raison du nombre restreint de travaux.
Zinc.
Toujours considr, par les auteurs qui levs, comme anormal et accidentel.
MILIEU VITAL
'299
le
signalent dans les organismes
Dans le milieu
vital.
lait.
Dans l'oeuf et le
le lait.
Aucun travail ne Aucun travail ne
l'y
signalant.
le
signalant dans
Un travail
important de Lechartier
et
Bellamy (1877,
le
voir plus loin), dosant, avec toutes les prcautions voulues,
zinc
contenu dans l'uf. Dix-huit ufs de Poule, dbarrasss de leur coque et pesant ensemble 115:2 grammes, donnent 0,02 gr.
Gaub d'oxyde de zinc, soit une teneur de 0,0173 pour 1000. l'uf pour de Poule une donne n'indique source, qui pas sa (1897),
teneur en zinc mtallique de ^^^ o^q , soit 0,001 5 pour 1000.
-
Dans les
les
tissus.
Lechartier et Bellamy (1877).
Toutes
pour ne pas introduire de zinc au cours de l'analyse. Le zinc n'a pu tre apport ni par les supports, ni par les fourneaux gaz, puisque certaines matires
prcautions sont prises
tudies (Betteraves, tiges de Mas,
Trfles) ont subi des traite-
ments plus longs l'aide des mmes instruments, sans prsenter de zinc. L'eau employe avait t distille deux fois, d'abord dans un alambic en cuivre tam, puis dans un appareil en verre; les auteurs s'assurent que le rsidu de la distillation de douze litres de cette eau ne contient pas de zinc. L'acide sulfurique subit une distillation spciale. L'acide azotique et l'ammoniaque sont vrifis
particulirement.
Rsultats
Homme
moins
mort de
Q,02 gr.
Homme
Buf. Veau.
Foie, 1780 gr., contenant au d'oxyde de zinc. mort de tuberculose pulmonaire. Foie, rsultat analogue. Tissu musculaire, 913 gr., contenant 0,03 gr. d'oxyde de zinc. Foie, rsultat analogue.
fivre typhode, 35 ans.
Raoult
-
et
Prcautions
Breton (1877), travail dj cit au sujet du cuivre. minutieuses pour n'introduire aucun sel de zinc.
Fourneaux gaz entirement en fonte, pralablement frotts par eux-mmes. Balayage interdit. Emploi interdit des tubes de
caoutchouc contenant de l'oxyde de zinc,
Rsultats
Ten&ur en ztnc pour 1 000 gr.
d'organe
gr.
frais.
Foie d'un calculeux d'un phtisique de jeune Femme d'un vieillard Intestin d'un noy
0,010 0,030
0,034 0,076
nant.
300
soit,
II.
VI-

foies,
celles
pour tous les du cuivre.
des teneurs double, triple et sextuple de
Dans
l'y
la matire scrte ou excrte.
Aucun
aliments
travail
ne
signalant.
Dans les aliments.

animale,
Prsent dans
les
d'origine
comme
il
rsulte des lignes qui prcdent.
Prsent dans les aliments d'origine vgtale. Lechartier et Bellamy (1877) donnent le zinc comme accompagnant invariable-
ment, chez
Bl,
les
vgtaux,
le fer et
le
manganse
les
grains de
du Mas amricain,
de l'Orge,
des Vesces d'hiver, des
Haricots blancs de Naples contiennent tous du zinc.

les
Comme
le
mmes
auteurs ne rencontrent pas de zinc dans la tige du

le Trfle,
il
Mas, dans
est
probable que
le zinc,
comme
man-
ganse,
s'accumule dans
;
les parties
essentiellement vgtatives
de
la
plante
son rle vital y peut tre de premier ordre.
Une
plante marine, Zostera marina, en renferme la quantit relati-
vement considrable de ^-^ de

Dans la srie
ne
le
ses cendres (Forchhammer, 1865}.

travail, notre connaissance,
aniaiale.
Aucun
signalant en dehors des Vertbrs.
Argent.
Dans le milieu vital (ou le sang total).
Malaguti,
Durocher
et
Sarzeaud (1850) retirent du sang total du Buf, avec les plus Nous ne extrmes prcautions, un petit globule d'argent.
connaissons aucune autre recherche confirmative, mais la valeur
du travail de ces auteurs est prouve par ailleurs. Ce sont eux qui, les premiers, dans le mme travail ont signal l'argent dans l'eau de mer, ainsi cj[ue dans tous les Fucus marins, dcouverte confirme par uld (1859), Forchhammer (1865) (voir prc-
demment,
p. 230).
lait.
Aucun travail
l'y
ne
l'y
signalant.
Dans les
tissus.
Aucun travail ne
signalant.

signalant, au moins l'tat normal'.
Aucun travail
ne
l'y
I. Clez (cil par Mayenron cl Bcrgeret, 1873) trome dans l'urine runie de plusieurs malades de la Salptrire, Irails par l'argent, un petit gloiude de ce
mtal. Sa toxicit est snflisammcnt
l'aibie
pour que certains malades de
Ma yen-
MILIEU VITAL
les
301
Dans
animale,
oiiER et
les
aliments.
il
Prsent
dans
aliments d'origine
comme
rsulte des
vgtale. Les
Prsent dans les aliments d'origine Sarzeaud (1850). mmes auteurs signalent l'argent, non seulement
recherches de Malaguti, Duro-
dans les Fucus marins o il est pondrable^ mais dans les vgtaux terrestres, o il existe l'tat de traces. Ils le dclent encore dans le sel gemme, o sa prsence est trs
visible.
Mayenon
et
absorbs (surtout
Bergeret (1873) montrent que les sels d'argent le chlorure d'argent) se rpandent prompte:
ment dans
bile,
toutes les parties de l'organisme

Il
reins, foie, cerveau
urine (au bout de 24 heures).
entre ainsi avec facilit dans
le cycle vital.
Dans la srie animale.

l'argent dans
Forchhammer (1865) dcle

:
et
dose
Corail
PociUopora aJcicornis. Teneur
-!
environ.
Lithium.
Dans le milieu vital (ou le sang total). Bunsen et Kircii(m Grandeau, 1863, Ann. Chim. et Pliys., 67, 158) dcouvrent, par l'analyse spectrale, le lithium dans le sang des Folwarczny (m Bunsen et Kirchhoff, 1861, Ati?}. animaux.
HOFF
Chim.
et P/iys., 62, note p. 464) le signale galement dans les
cendres du sang total de l'Homme, toujours l'aide de l'analyse

spectrale.
Prsent dans le lait des bestiaux Dans l'oeuf ou le lait. du Palatinat, sur lesquels Bunsen et Kirchhoff oprent (1861).
Dans les
tissus.
Prsent dans
les
cendres des muscles de

haut).
l'Homme (Folwarczny, mme origine que plus
Prsent dans les urines Dans la matire scrte ou excrte. normales (Schiaparelli et Peroni, 1880, zn B. de Forcrand, 1884, Encycl. Frmy ; les Mtaux Lithium, p. 8).
:
Dans les aliments.

male,
Prsent dans
les
aliments d'origine ani-
comme
il
rsulte de ce qui prcde.
oN cl Bergerit (1S73) puissent absorber 10, 15 et 20 gr. de cblorure d'argent, sans accident d"argyr.isme, sans que le lisr dentaire apparaisse mme (contrairement l'opinion qu'aprs l'absorption de 2 gr. de sels lunaires l'argyrisme se
manifeste).
302
II.
VI.

aliments d'origine vgtale
:
(CIIIMIE).
Prsent dans
les
Bunsen
et Kirch-
HOKF (1801) le dclent dans certaines eaux de source, dans les
cendres des feuilles et des sarments de la Vigne, dans
le
Raisin,
dans
les diffrentes crales recueillies

;
Heidelberg, dans la plaine du Rhin
Coca;
loin),
FocKE (date inconnue; cit dans certaines plantes .
Waghasel, Deidesheim, Grandeau (1863), dans la par Tschermak, voir plus Tschermak (1899, in A?i7i.
le
Agj'on., 1901, 27, 150-151), frapp de la rapidit avec laquelle
chlorure de lithium est absorbe par les plantes dicot3'ldones

ligneuses et herbaces
qu'on cultive sur des solutions salines

le
exprimentales, recherche
lithium
dans toute une
srie de
vgtaux normaux.
Il
l'y
dcle.
Dans
l'intrieur d'une
mme
espce, les proportions peuvent varier avec l'individu.
du lithium organique n'a rien qui doive surprendre. un des mtaux du groupe alcalin. Les mtaux de cegroupe prsentant une parent intime, se rencontrant en commun, d'une faon frquente, dans la nature, il tait prvoir, tant donne l'importance du sodium et du potassium dans l'organisme, que le lithium, le
l'exisLence
Au reste,
sait
On
qu'il est
csium
et le
rubidium devaient encore en
faire partie.
Arsenic.
En 1899, deux ans aprs la dmonstration physiologique de la thorie marine soutenue dans cet ouvrage (Quinton, 1897, Soc. de Biolog.,p. 890, 1898, p. 469), nous tions tenu de ranger l'arsenic au 935, 9G5, 10G3; nombre des corps marins non encore reconnus dans Torganisme. Sa rputation de corps toxique rendait mme cette exception fcheuse. Qu'on reconstruise, en effet, pour un moment, toutes les objections de l'poque. Les proprits minemment vnneuses de l'arsenic portaient premirement ne pas l'admettre dans l'conomie. Un nombre considrable d'analyses nous le montraient en outre, d'une faon constante, absent de l'organisme normal. Or, l'arsenic apparat aujourd'hui, non seulement comme un des corps constitutifs du milieu vital, mais comme un des corps constitutifs de la vie. Cette remarque est importante pour les quelques lments que nous allons avoir bientt examiner et qui n'ont pas encore t signals dans
l'organisme. Comme plus haut pour l'iode, le manganse, le cuivre, le plomb, relevons l'apprciation de quelques auteurs sur l'arsenic organique, non seulement aprs les travaux deÂ. Gautier, mais aprs les leurs propres, o ils dclent galement ce corps dans l'conomie. Geuny (1902, in A. Gautier, 1902, De C. fi., /34, 1396), sur 29 essais, le rencontre 13, fois. Il conclut minimes traces d'arsenic sont prsentes dans l'organisme animal comme dans toute lal;nature, mais ces traces n'y peuvent jouer aucun rle. ZiEMKE (1902, in ici.) le trouve de mme l'tat de traces dans un grand nombre de recherches et conclut comme Cebny. Arm, Gautier ajoute C'est, il me semble, la conclusion contraire qu'il et d logiquement dduire de ses essais, s'ils ont t faits soigneusement,
:
MILIEU VITAL
303
sidre
Marchand (1854) conDans le milieu vital {v le sang tutal). comme peu prs certaine l'existence de l'arsenic physiologique chez les animaux (p. 15 de son mmoire). Douze kilo-
grammes de sang de Buf lui en offrent de faibles indices (p. 30). La valeur de ce travail est malheureusement douteuse, l'arsenic
dcel devant provenir des ractifs
'.
A. Gautier (1899, C. B., et 1900, C. B., 130, 288) recherche

l'arsenic
dans
lui
le
sang
total
de l'Homme et du Porc.
Il
ne
l'y
trouve
pas, du moins la dose limite de 0,000 05 pour 1000 que son
procd
permet d'apprcier.
Dans
l'oeuf et dans le lait.

le
A. Gautier (1900, C. R.. 130, 289)

Il
n'arrive pas
et la laitance
le lait.
dceler dans l'uf de Poule, ni dans les ufs

le
de Hareng frais [Chipea harengus).

litres
dcle dans
donnent un trs lger G. Bertrand (1903, Soc. de Chim., 22 mai) anneau d'arsenic. le dcouvre dans l'uf de Poule, la dose deO,000005 gr. par uf. Le jaune et parfois la coquille en sont spcialement riches.
Deux
de
lait
de Vache
lui
A. Gautier (1899, C. R., 129, 929, 130, 284; 131, 361) le dcle dans la glande thyrode, dans la glande mammaire, dans le cerveau, dans le thymus, dans les productions pidermiques (poils cheveux, cornes), Teneur en arsenic pour 1 000 gr. d'ordans la peau, dans l'os.
Dans les
C.
tissus,
1900,
R.,
ganes
frais (1900, C.
130, 286)
Glande thyrode (Homme) Glande mammaire (Vache) Cerveau (Homme) Thymus (Agneau) Poils, cheveux, cornes
&'',07 5
Osi'.Ol 3
S'-.OOl 3
sr.O quantit trs sensible.
Peau
(Lait)
(Porc)
,
^^,^^^^
^
/
dcroissantes.
Os (Mouton)
1. Dans son mme travail (p. 31), Marchand rapporte, d'aprs la Gazette mdicale hebdomadaire de Vienne, un fait curieux. Dans les contres de la BasseAutriche et de la Styrie qui eonfineat la Hongrie, il y a des hommes qui mangent ou plutt qui mchent des particules d'arsenic, mles de la mie de pain, peu prs comme les Chinois mangent de l'opium. L'absorption de cette substance vnneuse en trs petite quantit donne un teint frais et clair, et augmente jusqu' un certain point la force des facults intellectuelles. C'est le fait mme qu'observe Armand Gautier (1900, C. R., 131, 361) sur les Femmes malades auxa La chevelure devenait plus paisse et plus quelles il administre de l'arsenic longue ; la peau plus brillante se dbarrassait de ses phlides, pigments et autres signes de dchance , observation qui le conduit supposer un rapport fonctionnel entre la tliyrode et l'ectoderme.
:
304
IF.
17.
(^CHLMIE).
Le
foie, le rein, la rate, les
glandes salivaires, la glande pituile testicule,
taire, les
capsules surrnales,
l'ovaire,
l'utrus, les
muqueuses ne contiennent pas trace d'arsenic, c'est--dire ne peuvent en renfermer qu'une dose infrieure 0,000 05 pour 1 000
(1903, C. R., id.).
HuDLMOSER (1901), ZiEMKE

travaux de Gautier
et contestent ses rsultats.
rarement l'arsenic
ZiEMKE, dans
quelles
il
et
Cerny (1902) reprennent les Hdlmoser trouve indiffremment dans tous les organes;
(190:2),
;
Cerny, 15 fois sur 29 essais, particulirement dans la thyrode
un grand nombre de
ses recherches,
aprs les-
conclut d'ailleurs,
comme
Cerny, la non-existence de
R.,
l'arsenic organique. Gautier
(1902, C.
134, 1394) montre
l'imperfection de la
mthode de Hdlmoser
et critique les conclu-
sions de ZiEMKE et de Cerny.
Garriel Bertrand (1902, C. R., i34, 1434,. et Ann. Instit. Pasteur, 25 aoiit) reprend la question et vide le dbat. 11 perfectionne
le
procd de recherche jusqu' pouvoir apprcier 0,000 000 5 gr.

>
au del du 300 oooouo et s'adressant animaux spcialement choisis comme n'ayant jamais t soumis un rgime arsenical, il confirme la dcouverte de Gautier. Il dcle l'arsenic dans les glandes thyrodes du Veau, du Porc, du Phoque (Phoca barbata; captur au Spitzberg), dans les
d'arsenic, purifie les ractifs
des
tissus kratiniques
(plumes de
l'Oie,
soies de
et
Porc, corne de
Buf, poils
et
ongles de Chien, poils
ongles de Veau et de
Gnisse, corne de Gnisse), dans la peau et
mme
lui
dans
le
foie
de ces deux animaux. Les tissus kratiniques
apparaissent
comme
les
particulirement riches en arsenic, beaucoup plus que
glandes thyrodes (corne de

les ractifs
Buf
0,005 gr. pour 1000). Les
proportions d'arsenic trouves sont tellement suprieures celles
peuvent introduire, qu'aucun doute ne peut suborganique du mtallode. R. Ross (1902) rencontre l'arsenic dans les cheveux des malades du Beri-beri, Penang. Garriel Bertrand (1902, C. R., 135, 809) tend ses recherches. Oprant sur toute la srie animale Oiseaux, Mammifres, Rep-
que
sister sur l'existence
tiles,
Poissons,
Mollusques,
chez tous
:
Echinodermes,
Spongiaires (tous
:
individus capturs
dcle l'arsenic
en mer, sauf un Mammifre

les
Mouton),
et
il
animaux expriments
et
dans
les
tissus les plus divers
peau
glande thyrode de l'Orque {Orca
gladiator), plume du
Ptrelle
{Procelknna pelagica),
caille
de
la
MJLIEU VITAL
O^
Tortue {Thalassochelys carel.la)^ peau, muscle

et
et cailles
du
Serran {Serranus africanda), peau
pini), peau de la {TJiimnus alalonga), testicules du Squale {Centrocynmms clolepis), corps entier, moins l'os, de la Seiche [Sepia officinalis),
muscle du Grondin [Trigla Roussette {Scy.llmm canicul) et du Germon
corps entier, moins
corps
entier
les coquilles, de l'Anatife [Lepas anatifera), de l'Holothurie {Stichopus regalis)^ de l'Oursin
[Strongijlocentrotus drobachensis), de l'toile de

laster sexradiatus), de l'Actinie
(?),
mer
{Pedicel-
de l'ponge [Desmacidon
fruticosa).
Il
tains organes, mais est
en conclut que l'arsenic n'est pas localis dans cerun des principes de tous les tissus, un ltitre
ment fondamental du protoplasma, au mme

l'azote, le soufre et le
que
le
carbone,
phosphore.
Cette conclusion de G. Beiitranu peut tre exacte ; elle n'est pas lgitime. (ectodermique, glandulaires, etc.) contenant de l'arsenic d'une faon apprciable, le milieu vital en contient lorcment, et, comme le
1" Certains tissus
milieu vital est partout prsent dans l'conomie, tous les tissus analyss l'arsenic. La question est de savoir s'ils en donneront des proportions suprieures, gales ou intrieures celles du plasma du sang. Or, G. Bertrand n'a pas recherch l'arsenic dans le plasma des animaux expriments. 2 Toutes les analyses de G. Bertrand sur les Vertbrs (terrestres ou marins) sont valables pour une partie ^de ses conclusions, ce groupe d'tres ayant un milieu vital clos, indpendant du milieu extrieur i. Il n'en est plus de mme pour les Invertbrs marins, qui communiquent par osmose avec le milieu extrieur (Quinton, 1900, C. R., et prcdemment, II, 111, p. 119-144.) L'eau de mer tant arsenicale, les plasmas organiques des Invertbrs marins sont forcment arsenicaux. L'arsenic que G. Bertrand dcle dans leur corps entier peut donc n'tre que l'arsenic minral marin qui a diffus par osmose du milieu extrieur. Il est probable, comme l'admet Bertr.\jsd, qu'il y a accumulation pour la constitution de cellules ou de certains groupes de cellules vivantes. Mais ce point est dmontrer, et l'auteur n'a fait aucun dosage comparatif de l'arsenic marin
devront donner de
A. Gautier (1902, C. R>, 135, 834) recherche l'arsenic dans

les
lis
plumes de TOiseau.
:
II
ne
le
rencontre que spcialement loca-
Duvet ventral de l'Oie. Barbes des ils des plumes del queue du Paon. Autres plumes soumises l'analyse ...<....<...
^
0,001 2 0,002 5 0,000
pour
000

en apparence) de l'urine (A. Gautier,
Absent (au moins
1900, C. R., 130, 288)^
I. Voir plus Itria, Livre II. Les Vertbrs marins ne communiquent pas par osmose avec le milieu extrieur. Leur milieu vital intrieur en est indpendant.
eUINTON.
20
306
II.
VI.
[MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (GHIMIE).

le
Prsent en quantit relativement considrable dans

truel (A. Gautier, 1900, C. R., 131, 362).
lyses, teneur
:
sang mensorigine,
Moyenne de cinq ana-
pour 1 000 gr. 0,00028. Un sang de mais dcolor, ne contenait pas trace d'arsenic.
mme
Stein (1850) avait dj reconnu l'arsenic Dans les aliments. dans un certain nombre de vgtaux.
Paille de Seigle
traces trs sensibles.

)
Chou
Navet Tubercule de
Seigle (grain)
quantits sensibles.
Pomme
de terre
pas trace.
C. R., 135, 833) n'en trouve pas dans Bertrand le pain. (1903, Soc. de Chn., 22 mai) en dcle dans la lcithine extraite des graines d'Avoine, d'Orge et de
A. Gautier
G.
(1902,
Seigle.
D'aprs Bertrand (1902), tous

tier (1903, Bull. Soc.
les
aliments d'origine animale
doivent tre arsenicaux (voir prcdemment).
D'aprs A.
Gau-
deCh., 8 mai),
le sel
de cuisine usuel, sur-
tout le sel gris, serait la substance principale par laquelle l'ar-
senic s'introduit dans l'conomie.

Appclous l'attcntion sur quelques travaux, Dans LA SRIE VGTALE. dont un capital, antrieurs aux recherches d'AmiAND Gautier, et mettant en vidence le rle vital de l'arsenic. B. JNssoN (1896) observe Tinfluence de ce mtallode sur la germination des graines, mais l'attribue (peut-tre juste raison dans ses expriences) son action destructive sur les diffrents organismes nuisibles, adhrents la surface des graines ou aux papiers d'exprience. Stoklasa (1897) cultive de l'Avoine sur quatre solutions.
Solution n
Solution minrale dtermine, sans acide phosphorique, ni arsnique. Solutionnai, plus Acide phosphorique. 0,014 2 pour 1000. Solution no 0,023 Acide arsnique 0,014 2 plus Acide phosphorique. Solutionnas. Solution n" 0,000 Acide arsnique Solution n plus Acide arsnique 0,023 Solution n" Acide phosphorique. 0,000
1.
2.
1,
4.
1,
Dans le cours du remier mois, les diflerences sont surtout manifestes. Les plantes de la so ution 4 sont beaucoup plus dveloppes que celles de la solution 1, de mm :iue celles de la solution 2, qui commencent fleurir et avancent sur celles de la solution 3, L'acide arsnique joue donc un rle vital, aide et supple l'acide phosphorique. Les rsultats finaux sont
:
MILIEU VITAL
307
308
11.
VI.
et
le
de cette glande
par consquent de la vie, il en rsulte, comme justement observer, que la vie d'un individu est lie la prsence, dans son organisme, de /,oooooo(> d'arsenic. Cette constatation offre cet intrt qu'elle rend palpable,
Arm. Gautier
fait
pour ainsi
sitait
dire, l'importance
de doses infinitsimales de certains

la tliorie
lments dans l'conomie, importance que
marine nces-
a priori, par
le
seul
fait
des doses, galement infinitsi-
males, des corps rares marins. Elle tend donc faire comprendre,'
comme nous
l'indiquions, p.
221 et 256, qu'en biologie l'impor-
tance d'un corps ne se mesure pas son taux.
Bore.
Dans le milieu vital (ou le sang total),

l'y
Aucun
travail ne
dans le sang total du Buf et du Mouton, sans le dceler. Il y existe ncessairement toutefois, puisque Jay lui-mme le dcouvre doses sensibles dans l'urine des mmes animaux.
signalant. H. Jay (1896)
le
recherche
mme
lait.
Aucun
le
travail ne l'y signalant.

le
Gassend (1891), II. Jay (1896) lait de Vache, sans le dceler.
recherchent galement dans
H. Jay (1896) ne l'y recherche pas. Bechi, Dans les tissus. au cours de son travail dont il est parl plus bas, annonce qu'il l'a observ dans les organes animaux.
Dans la matire sghte ou excrte.
11
Jay
l'y
le
recherche
l'y
dans
dose.
l'urine des
Ruminants
et
du Cheval.
trouve et
000
Urine des Ruminants
0s^008 6 do bore pour

08^,007 3
du
Ciieval
Dans la
srie animale.
=^ Aucun travail ne
l'y
signalant (hors
des Vertbrs).
Dans les aliments. ^- Prsent dans

male,
les
aliments d'origine ani-
comme
il
parat rsulter de ce qui prcde.

les
Prsent dans tous

travail de IL
aliments d'origine vgtale. Le rcent

fait
Jay (1896) est capital ce sujet et a

le
entrer
le
bore d'une faon imprvue cette date dans

vitaux.
groupe des corps
Bechi (1879) signale
le
bore dans les vgtaux qui croissent
MILIEU VITAL
0.
309
dans des terrains boracifres.

la Betterave.
E.
von
Ltppmann (1889)
signale de petites quantits d'acide borique dans les cendres de
Crampton (1889) ne
sucre, les
le
trouve pas dans la BettePcher,
rave, la
Canne
Pommes,
dans
le cidre, le
tous
les
vins des Etats-Unis,
mais dans presque dans le Melon
d'eau (travail confirm, quant aux vins, par Baumert et Rising).
Beghi (1890) confirme son premier travail. Les cendres du Htre de la fort de Aâllombreuse (Toscane) renferment jusqu'
jl^Y d'acide borique.
Gassend (1891)
le
le
dcle dans
un grand
Poire, la
le
nombre
de vins blancs et rouges de Grce, d'Italie, de Corse, de France, dans

le
d'Espagne,
la
d'Algrie,
Raisin,
Pomme,
la
Pomme
la
ni le Safran).
au sujet de
Fayolle (1895) mettent des doutes prsence de l'acide borique dans les vins. Il y serait
et
le
Villiers
de terre,
Radis, la Salade (pas dans
Th
introduit artificiellement, ou sa prsence serait encore attribue
la flamme verte donne en ralit par
cuivre.
Il
du chalumeau, divers corps (potasse, soude, chaux, etc.) peuvent masquer la coloration verte due l'acide borique. Il tait donc ncessaire d'isDler celui-ci et de rduire son mlange avec les
l'essai
H. Jay (1896) publie ses importantes recherches. d'abord les mthodes prcdentes, dans lesquelles,
critique
bases (mthode Dupasquier et Jay, 1893, Bull. Soc. Cliim., 13, 877).
Il
montre
ainsi
que
l'acide
borique est un lment constant des

les
il
cendres vgtales. Ses essais ont port sur les groupes botaniques
les plus
rpandus, sur des chantillons provenant des cultures
plus diverses et des contres les plus loignes.
Non seulement
constate partout l'existence de l'acide borique, mais ses doses sont
toujours notables.
Teneur
DESIGNATION.
en acide borique
pour 100
parties
de cendres.
Vins
Fruits (Pches, Mirabelles, Reine-Claude, Abricots, des, Noix, Marrons, Dattes, Oranges, Figues)
Riz, petits Pois,
0,48 1,65
Aman0,14 0,66 0,05 0,09 0,12 0,13 0,02 0.03 traces.
Tomates, Cornichons,
Pommes
de terre.
Cresson, Carottes, Betterave, Caf vert Luzerne, Houblon Son de Bl, paille de Bl, farine de Seigle Farine de Bl, grains entiers d'Orge
Cet important travail, auquel nous
renvo^'ons
pour
le
loni
310
IT,
17.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIEj.
le bore au rang des corps vitaux. Sans doute, Jay lui-mme, la suite de ses recherches, lui dnie toute importance dans l'organisme
tableau dtaill des teneurs en acide borique, lve
animal, o
pas,
dit-il,
il
n'a
pu
le
dceler. Les
animaux ne
Il
l'assimilent
et le rejettent
avec
les
djections.
faut toutefois
remarquer 1 que les animaux l'assimilent, puisque leur urine en contient, 2" que les recherches de Jay, si compltes sur le vgtal, n'ont port chez l'animal que sur un seul tissu le tissu
:
sanguin; tous
organes
;
les
autres restent donc examiner, et tous les

les
or,
nous savons, par

le
recherches antrieures, qu'un
corps non dcel dans
sang, peut exister dose notable dans
une colonie cellulaire de l'individu, o son rle est sans doute Rappelons encore que les auteurs qui ont dcouvert le manganse vgtal, ont ni pendant longtemps le manganse
capital.
animal.
qu'un corps aussi constant dans tout un rgne ft sans dans Tautre. Nous avons observ sur le Chien (voir prcdemment, II, V, page 200), la faible toxicit de l'acide borique en injection intra-veineuse. L'acide borique n'altre que trs la longue le fonctionnement rnal. Le rein lui est permable. Les cendres des urines dissoutes dans l'alcool et portes la flamme, donnaient avec intensit la coloration verte caractristique i. Enfin, en dehors de toutes considrations, rptons que, mme en ne tenant pas compte du travail de Bechi, o il annonce d'une faon insuffisante la prsence de l'acide borique dans les organes animaux, celle-ci est certaine dans l'organisme animal du fait de son existence dans l'urine normale. Les recherches de Jay ont port seulement, il est vrai, sur l'urine d'animaux herbivores. Elles demandeiaient tre tendues au Carnivore.
Il
serait trange
rle
Baryum.
Dans
l'y
les tissus.
Prsent
l'tat
de traces dans presque tous
les tissus vivants (Lambling, 1892, p. 53).
Gaube (1897,
p. 209)
signale galement.
Le travail suivant ne trouve place ici qu' cause de la raret des renseignements que nous possdons sur le barj'um. Linossier (1887) ajoute la
ration d'un Lapin des doses croissantes de carbonate de baryum (0,50 gr. 1,5 gr. par jour). Aprs trente jours, l'animal est sacrifi. Tous les organes analyss renferment du baryum l Poumons, muscles, cur, seulement des traces; 2 Foie, proportion plus sensible;
:
1.
mpme
Cion(1878, in Chassevant, DicL physiol. Richet, 1897, II, 231) constate de que le borax ajout la viande peut tre absorb la dose quotidienne
le
de 12 gr. sans [)rovoquer
moindre
troLdjle.
MILIEU VITAL
311
baryum pour 1000 parties de cendres: vertbres). Ces recherches sont intressantes, en ce qu'elles confirment d'une faon exprimentale ce qui pouvait tre prvu thoriquement la destine organique du baryum, lie celle du calcium, son proche parent chimique. On sait en effet l'norme prdominance organique de la chaux dans l'os.
:
3 Reins, cerveau, moelle, davantage; 4" Os, forte proportion (jusqu' 0,.")6 de
Dans LA srie animale.
Forchhammer (1865) donne
le
baryum
comme prsent dans
les
cendres d'animaux marins.
Scheele (1788) signale le baryum Dans la srie vgtale. dans les cendres des arbres et des arbrisseaux; Boedeker et EcKARD (1855) dans celles du Htre de la rgion de Gttingen ( sous-sol contenant du baryum; grs bigarrs); Forchhammer (1865) dans celles des Algues marines (ces quatre auteurs cits
d'aprs Hornberger, in An?i. agron., 1900, 26, 351).
Nil, le
Knopp (1874), DwoRZACK le dosent, second dans les crales de

:
le
premier dans
le
limon du
la
contre (cits galement

Carbonate de baryum, pour 100 parties de cendres.
d'aprs Hornberger)
Limon du
Crales
Nil
feuilles (pis
0,021
0,017

non mrs compris).
0,089
tiges (parties suprieures)

le
0,026
Hornberger (1899) le dose dans o l'arbre pousse (grs bigarrs)
bois de Htre et dans le sol
Baryte, dans 100 parties de cendres dans 1000 parties de bois sch....
0,90
environ.
0,028 environ.
1000
gr. de sol
contiennent seulement 18 mgr. de sulfate de

le
baryte. Le vgtal aurait donc
pouvoir de concentrer en
lui le
baryum.
Aluminium.
Bibra (1845) le signale dans la fibre musphosphate de chaux. Parmi les sels qui entrent dans la composition de la fibre musculaire, on trouve surtout le phosphate de chaux et le phosphate d'alumine comme les plus abondants. Raphal Dubois (1898) l'indique comme dcel dans l'organisme par l'analyse spectrale.
Dans les
tissus.
culaire, alli au
Dans la matire excrte.
Sprengel {in Barrai, 1850, voir
312
II.
T7.

le
plus loin, p. 339)
dose dans l'urine du Buf. 100 parties de
cendres contiennent 0,1 d'alumine.
Dans la srie animale.
Delaghanal
et
Mermet (1874)
le
ren-
contrent dans un calcul intestinal d'Esturgeon.
Dans la srie vgtale.
Berzlius {Trait de Chimie, IV,
p. 130, trad. franc.) indique des traces
d'alumine (tartrate) dans Lycopodiuin coinplanatum Vauquelin (actate) dans la sve du Bouleau. (Ces deux auteurs cits d'aprs Boussingault, 1851, conomie rurale, I, 98). Boussingault (1851, id.) , dans un assez grand nombre d'analyses de cendres provenant de plantes
et
de graines rcoltes
sur ses terrains de culture, obtient
cons-
tamment des
l'alumine
indices d'alumine.
Bunge (1891, p. 26) donne

le
comme
constituant 57 pour 100 des cendres de quelques
Lycopodes.
Cette prsence de l'alumine chez
vgtal demeurant nie,
Berthelot et Andr (1895) la dmontrent enfin par un procd l'isolant en nature aprs sparation du fer et de l'acide phosphorique
l'tat
de phosphomolybdate,
Dosages
Teneur en alumine pure, pour 100 parties

de cendres.
Luzerne
Liseron
(racine)
4,19 3,88
Chiendent
Lupin
Tilleul
(feuilles)
2,82
0,37
0,0025
Les travaux ci-dessous ne trouvent place ici, comme prcdemment pour baryum, qu' cause de la raret des renseigneiments que nous possdons sur l'aluminium organique. F. Papillon (1870) soumet un Rat au rgime exclusif suivant 1 Riz ou gluten, additionns de phosphate d'aluminium impalpable et d'eau acidule avec l'acide chlorhydrique 2 Eau distille, additionne de chlorures, carbonates, sulfates et nitrates de potassium et de sodium, dans la propoi'tion totale de 1,5 pour 1 000. L'animal absorbe ainsi 0,1 0,2 gr. de sel aluminique par jour, sans tmoigner aucun trouble grave. Il meurt subitement aprs 73 jours. L'analyse des os donne
le
: :
:
Pour 100
parties
de cendres.
Alumine Chaux
L'os
f|e
6,95
41,10
facilit
du Rat normal ne contient pas d'alumine. L'aluminium entre donc avec dans le cycle organique. Une exprience parallle ajoute l'intrt celle-ci. Papillon sounêttait ur^ autre Rat ui> rgime identique, sayf
MILIEU VITAL
313
lieu
que le sel ajout au riz ou gluten tait du phosphate de magn-<5sium au de phosphate d'aluminium. L'animal est sacrifi le 73e jour. Analyse de l'os
:
Pour 100
parties
de ceuflres.
Magnsie
3,5C
Chaux
46,15
L'aluminium serait donc plus facilement fix que le magnsium. Les sels d'aluminium sont peu toxiques. Ohlmuller et Heise (1892, cits par Chasscvant. 1895) font prendre deux Hommes, pendant un mois, 1 gramme de tartrate d'alumine (par jour?) sans observer de trouble de l'apptit ni de la sant . Barthez (cit id.) prend l'alun jeun. A la dose de 2 grammes, astriction dans la bouche et l'estomac pendant un quart d'heure. A la dose de 4 grammes, astriction plus forte, apptit plus vif, digestion plus prompte. A 10 grammes seulement, nauses, 12 grammes, vomissements. Sur 26 analj^ses d'eau des puits de Berlin et de la Spro, Plagge et LEBBm(1893, cits id.) trouvent sur 24 chantillons des doses d'aluminium de 0,0002 0.018 46 gr. par Htre. L aluminium srail un engrais de choix pour le vgtal. Andouard (189.')) tudie comparativement le phosphate d'alumine du Grand-Cointable et les principaux phosphates de chaux fossiles connus. Chaque engrais est donn^J la plante de faon contenir un poids uniforme d'acide phosphorique 1 pour 1000. Toutes les plantes germes sur lo phosphate d'alumine prennent un dveloppement majeur (double pour la Balsamine). La floraison est plus prcoce, la fructification plus parfaite, le nombre de semences
rcoltes plus grand.
sont
Cinq corps dcels dans l'eau de mer restent examiner. Ce le strontium, le rubidium, le csium, l'or, le cobalt. Ces
cinq corps n'ont jamais t, au moins notre connaissance, dcels l'tat
normal chez
les
Vertbrs levs. Toutefois la pr-
sence de trois d'entre eux (strontium, rubidium, csium) y peut sembler peu prs certaine, pour les raisons que nous allons
exposer.
Strontium.
Sa prsence probable chez les organismes suprieurs.

raisons
i
le
:
Trois
Une parent chimique
troite lie le calcium, le
strontium.
L'existence du calcium et du
baryum et baryum chez les

celle
organismes suprieurs parat devoir entraner a priori

strontium.
2
du
Le strontium, introduit chez

relativen>ent leves,
les
Vertbrs suprieurs des

est
(Joses
non seulement y
dpourvu de
314
II.
VI.
s'y
toxicit,
mais
tion gnrale et est fix en
comporte d'une faon vitale, favorise la nutriabondance par certains tissus.
Papillon (1873) soumet deux Pigeons, le premier un rgime compre1 eau distille, additionne de chlorures, carbonates, sulfates et nitrates de potassium et de sodium dans la proportion de 1,5 pour 1000 2 Bl roul dans une pte fine obtenue avec du phosphate de strontium pur; 3 liquide prcdent additionn d'un peu d'acide chlorhydrique le 1 eau distille, additionne des second Pigeon un rgime comprenant 2 Bl roul dans une pte sels de l'eau ordinaire, moins ceux de chaux Le rgime fine de phosphate et carbonate de magnsium mlangs. dure sept mois. Les deux animaux prsentent une vie normale. Ils sont sacrifis au bout de ce temps et leurs os calcins. Or. ces os donnent
nant
Premier Pigeon.
Deuxime Pigeon.
Chaux
Strontiane
46,75
8,45 41,8
1,8
1,1
Chaux
Magnsie ...
ol,76
1
,81
Acide phosphorique Phosphate de Mg Rsidu
99,8
le
Le premier Pigeon aliment au strontium a donc fix ce mtal, comme deuxime Pigeon a fix le magnsium. Papillon fait remarquer que cette fixation des deux mtaux est proportionnelle leur poids atomique
:
1.81
Mg
8,45 St
24 (P.
a.
Mg)
87,5 (P. a. St).
Le strontium entre donc avec facilit dans le cycle organique, sans que sa prsence dtermine aucun accident K L ABORDE (1890-1891) ajoute la ration journalire d'un Chien de 10 kilogrammes pendant 111 jours une dose de 5,8 gr. d'orthophosphate de strontium. Le strontium mtallique ainsi absorb s'lve 2 grammes environ par jour. Au bout de 111 jours, 645 grammes d'orthophosphate de strontium, soit 220,6 gr. de strontium mtallique, sont ingrs. Non seulement cette ingestion ne provoque aucun accident, mai elle provoque, au contraire, des effets favorables la nutrition gnrale. Ces effets se traduisent par une excitation, de l'apptence, presque toujours un
1.
Constatation idenlique sur

(1893), ayant en
le vgtal.
vue l'utilisation d'eaux et de dchets industriels chargs de strontiane, s'adresse l'exprience pour savoir si la strontiane n'exerce pas d'influence nuisible sur la vgtation. 11 opre sur l'Orge, le Haricot, la Fverole, le Ma'is. Deux sries d'expriences sont effectues, l'une dans des pots renplis de terre, l'autre dans des solutions nourricires. La terre avait reu 2 pour 100 d'engrais artificiels, puis dans un cas, 2 pour 100 de calcaire en plus, dans l'autre, 2 pour 100 de carbonate de strontium. Les solutions nourricires renfermaient soit
Haselhoff
du
nitrate de calcium,
soit
du nitrate de strontium. Les
conclusions sont
La strontiane ne nuit pas au dveloppement des plantes. La strontiane est absorbe par les plantes et parat y remplacer la chaux. 3" Cette substitution de la strontiane la chaux ne parat avoir lieu que quand la chaux et les autres aliments du sol ne suffisent plus au dveloppement des
2"
vgtaux.
COMPOSITION MRIINE DU
MILIEU VITAL
315
accroissement de poids, la l'acilitation et laugment des phnomnes d'assimilation et de nutrition. L'animal sacrifi prsente tous ses organes sains. L'urine et le foie donnent des traces indosables de strontium. Gomme pour baryum tout l'heure, l'os l'a fix dans des proportions leves. 100 partics de cendres des os renferment 0,630 de strontium mtallique. A la suite de ces travaux, LABORnE (1891) cite les excellents rsultats thrapeutiques obtenus par Germain Se dans des dyspepsies douloureuses, o le bromure de strontium donne des rsultats si favorables qu'il le substitue aux carbo11,'
nates alcalins.
Fm (1891) le substitue au bromure de potassium. Herbert et Peyrot (1892) effectuent des recherches sur des malades ayant succomb au cours de ce traitement. Le foie, les muscles, la peau, les reins, la rate, le cerveau
contenaient de 0,8 1,64 de bromure de strontium pour 1000 de tissu. Les accidents gnraux d'intoxication, et surtout les accidents cutans, au cours de ce traitement, taient moindres avec le bromure de strontium qu'avec le bromure de potassium.
On
dans
voit en dfinitive la facilit avec laquelle le strontium entre

le
cycle organique, et les effets favorables qu'il peut pro-
duire non seulement sur l'organisme l'tat pathologique, mais
sur l'animal sain, normal. Sa faconde se comporter est celle d'un
corps vital
3
'
Le strontium est actuellement reconnu chez les organismes infrieurs. Il y accompagne le calcium. Dieulafait (1877) le dcle avec la plus grande facilit par l'analyse spectrale dans toutes les parties calcaires des organismes marins, sans qu'il soit besoin d'emplo3"er jamais plus d'un centigramme de matire cet effet. Il fait galement partie constitutive de Fucus vesicu/osus (ForCHAMMER, 1865).
Sa prsence,
l'tat
normal, chez
les
organismes suprieurs,
peut donc sembler plus que probable.
Rubidium, Csium.
Leur prsence prorarle chez
raisons
1
:
les organismes suprieurs.
Quatre
le
Une parent chimique

le
troite lie entre

le
eux
le
potassium,
sodium,
lithium,
le
rubidium,
csium, qui constituent
le
groupe des mtaux alcalins. La prsence des trois premiers mtaux chez les organismes suprieurs tend entraner celle des
deux
^^
autres.
Le rubidium
et le
csium font partie constitutive de vg-
Les effets d'excitation, d'apptence, dcrits par Laborde sur son Chieu, i. sont ceux mmes que nous avons relevs sur les ntres d'une faon invariable aprs les injections marines.
316
H. VI.
taux, dont un au moins (la Betterave) est un aliment de choix pour des Aêrtbrs suprieurs (Herbivores).
Bien que peu de recherches biologiques aient t effectues sur ces deux corps rares, on connat dj l'iuipoitance du rubidium chez la Betterave o le csium l'accompagne galement. Grandeau (1863) dose le rubidium dans les salins de Betterave. 1700 kilogrammes de Betterave du nord de la France donnent 100 kilogrammes de sucre brut, plus 50 kilogrammes de mlasse on retire de ces 50 kilogrammes de mlasse 12 litres d'alcool 36, et le rsidu incinr fournit 5,5 kilogrammes de salins. Grandeau, analysant simplement ces salins, trouve un taux de 1.87 pour 1000 de chlorui"e de rubidium. Le rubidium est au potassium dans le rapport rie 1 3 000, proportion relativement trs foi'te. DuBRUNFAUT (cit par von Lippmann, 1889) signale galement le csium dans les cendres de la Betterave; Lippmann' (1889) l'y rencontre encore. Comme ces mtaux doivent tre engags dans des combinaisons comparables celles du potassium et du sodium, leur assimilation par les Herbivores, pour lesquels la Betterave constitue un aliment de choix, ne peut gure tre douteuse. Cette prsence du rubidium dans la Betterave n'est pas un fait isol. Grandeau (mme travail) le dcle encore par l'analyse spectrale dans le Raisin, le Tabac, la Coca o il est trs visible, dans le Th o il est trs abondant, dans le Caf o il l'est davantage encore. Casoli (1897) le dnote avec facilit galement dans les cendres de plantes fruits acides Orangers, Vignes avec plus de difficult dans les plantes semence farineuse (ces plantes issues d'un terrain dont les eaux contiennent du csium).
;
3" Les sels
de rubidium injects intra-veineusement un Ver-
tbr suprieur montrent une toxicit

sels
moins
forte
que
les
mmes
de potassium.
Dans un travail accompli avec le concours de Claude Bernard, Grandeau (1864) injecte intra-veineusement le Lapin et le Chien de sels de rubidium, de sodium et de potassium (chlorures). Le chlorure de rubidium montre une toxicit beaucoup moins forte que le chlorure de potassium, ainsi qu'en fait foi le tableau suivant
:
Animal
d'exprience.
COMPOSITION MARINE D
TADT
(1870)
les
MILIEU VITAL
317
reconnus
}3ar
l'analyse
spectrale
dans
les
coquillages recueillis sur les bords de la
mer
(Hutres notam-
ment).
Il semble donc bien pour le strontium, le rubidium et le csium que leur prsence normale ne pourra manquer d'tre reconnue chez les organismes suprieurs.
Restent examiner deux corps
l'or et le cobalt.
Or.
L'or n'a jamais t dcel jusqu'ici dans aucun lissu vivant, animal ni vgtal. Mais son emploi thrapeutique, oubli aujourd'hui, prsente des particularits curieuses. L'or, introduit dans l'organisme, s'y comporte d'une faon typique, oitale. comme nous avons vu tout l'heure s'y comporter le strontium les eti'ets gnraux qu'il dtermine paraissent tre ceux d'un corps participant essentiellement la vie. 11 semble agir sur les fonctions physiologiques, comme le fluorure de potassium agit sur la levure, comme le manganse agit sur les oxydases, comme l'extrait thyrodien agit sur le myxdmateux, comme l'arsniate de potasse agit sur Slicococchus bacillaris ou Schizolhrix lardacea. Chez la levure, chez l'oxydase, chez Slicococchus ou Schizolhrix, l'exprimentation montre avec nettet l'activit du phnomne vital, fonction de la prsence de certains corps
;
vitaux. Absence de ces corps: apathie de la vie; addition de ces corps reprise et suractivit. Il semble donc permis, quand on voit l'introduction d'un corps dans un organisme, y dterminer, non pas des accidents toxiques ou de l'affaiblissement, mais au contraire une stimulation gnrale, avec apptence, gait, nutrition et assimilation favorises, etc., de supposer que ce corps est d'abord un corps vital, et que son action rsulte d'un vide orga:
nique qu'il comble, d'une pauvret laquelle il remdie. On sait qu'un rgime uniforme, dans les prisons par exeuq^le, ne peut tre prolong sans entraner une dbilit organique que l'nergtique est incapable d'expliquer. Le prisonnier reoit une ration suffisante pour subvenir aux calories qu'il dpense. L'inanition dont il dprit n'est donc ni azote, ni hydrocarbone. Elle porte par consquent sur des corps indtermins, peut-tre infinitsimaux, et dont seule une nourriture trs varie tait capable d'assurer le renouvellement et le maintien. Une quantit innombrable de circonstances connues et inconnues peuvent raliser cette inanition particulire sur un organisme, l'tat de nature. Le goitre (myxd'^me) parait ainsi li un dfaut d'iode thyroidien (peut-tre d'arsenic?); l'anmie un dfaut de fer (peut-tre de manganse). Tout montre que le milieu vital d'un organisme, c'est--dire comme nous le dfinissions page &1, le liquide de culture des cellules organiques, peut, comme le simple bouillon de culture d'une levure, manquer d'un lment indispensable sa prosprit. Un lment ingr dose notable, quotidienne, soutenue (comme le strontium, dans l'exprience de Laborde), et que des effets favorables suivent, peut donc parfaitement agir comme agissent le fluorure de potassium sur la levure u'ErFRONT, le manganse sur l'oxydase de Bertrand, l'extrait thyro'idien sur le myxdme, l'arsenicsur
318
II.
VI.
MAINTIEN CHEZ LES VERTELiRS. (CHIMIE).

le
et montrer par l qu'il est, ce de l'organisme. effets physiologiques de l'or sur l'organisme humain paraissent en tout comparables ceux du Uuorure de potassium, du manganse, de l'arsenic, etc., sur les matires vivantes signales.
les cultures
de Bouilhac,
fer sur l'anmie,
qu'est chacun de ces corps, Nous allons voir que les
un corps
vital
D'aprs Dumiiul et Roux, rapporteurs crua mmoire de Le-
GRAND (1837, C. R., 4, 3:21), puissants modificateurs de

Arabes, qui en ont,
il
l'or
compte au nombre des plus rconomie animale. Depuis les
les
premiers,
recommande
l'usage intrieur,
n'a pas cess d'tre considr
comme un
et
les
des excitants les plus
nergiques... Les prparations aurifres possdent au plus haut
degr
la proprit
excitante,
phnomnes graves qui

l'excs... Elles
pourraient rsulter de leur usage trop peu calcul ont seulement

le
caractre \\np
stimulation gnrale porte
ne produisent
aucune perturbation comparable
celles pro-
duites par les sels d'antimoine, d'arsenic ou de mercure.

Legraisd (1827, 1837, 1842), reprenant les vues de Chrtien, de Montpellier, rassemble par centaines des faits, montrant sinon l'efficacit constante des prparations d"or contre les maladies
sj^Dhilitiques, du moins que dans beaucoup de cas la mthode aurifre peut tre substitue avec avantage aux autres mthodes de traitement antisyphilitiques . Il obtient
d'excellents
effets
galement
sur
les
scrofules
des
parties
molles.
Dans une Note de 1838,

la digestion et
intitule
De
l'action des prparations
d'or sur notre conomie, et plus spcialement sur les organes de
de la nutrition
Legrand
crit ces lignes

l'or
d'un vif
intrt
Je crois
avoir tabli par des faits que
mtallique,
rduitenpoudre impalpable, que les oxydesde ce mtal, et qu'enfin le perchlorure d'or et de sodium, possdent un haut degr la proprit de relever les forces vitales, et surtout de rendre aux organes del digestion et de la nutrition l'activit de leurs fonctions, dans les cas, du moins, o le drangement de cette fonction dpend d'un tat de faiblesse et non d'une lsion organique. Quoique les prparations d'or aient t employes contre des maladies pour lesquelles on fait habituellement usage
des prparations mercurielIes,i'actio22<7u'eA''ercenfsuri'coi2023216
de
d'tre la
l'Homme ces deux sortes de mdicaments est loin mme. S'il fallait tablirquelque analogie entre leseffets
des prparations d'or et ceux de quelque autre agent thrapeutique,
MILIEU VITAL
319
les prparations ferrugineuses seraient celles qu'on en pourrait le mieux rapprocher. Rpondant Dangbu et Flandin, qui plaaient l'or et ses sels
au rang des poisons mtalliques, Legrand dit encore (4843) avoir employ l'or dans les affections scrofuleuses, souvent
trs
accident par suite de son administration
hautes doses, sans avoir jamais vu se dvelopper aucun . Il ajoute Je ne

:
crains pas de dire que l'introduction de ce mtal,
comme mdi-
cament, dans l'conomie, n'entrane pas plus de danger que

l'introduction du fer'.
Mayenon et Bergere (1873) confirment les rsultats de Legrand tat gnral bon, apptit augment, aucune souffrance, aucun malaise, aucune fivre, aprs administration de chlo:
rure d'or
leurs syphilitiques. L'intrt
de leur travail
est
dans l'impossibilit o ils sont de dceler une trace d'or (procd donnant le jt~^) dans l'urine de leurs malades. Ils injectent intra-musculairement deux L'or serait-il fix? Lapins de 0^^027 de chlorure d'or par kilogramme d'aniaucune toxicit, aucun malaise, apptit, etc. Ils font mal absorber 0^%08 du mme sel un autre Lapin. Loin que l'animal en soit incommod, le lendemain, 25 heures aprs l'absorption, il court trs vivement dans le laboratoire et trois nous avons de la peine le saisir^ . Sacrifi, il montre un tube digestif normal, sans aucune lsion, ni inflammation, tous les organes parfaits. Le foie seul est volumineux, hyper-
hmi. Ces
clure
faits,
et ces effets, sont
sans doute insuffisants pour conorganique,
l'existence
de
l'or
mais
ils
la
rendent
probable.
Cobalt.
La seule indication que nous possdions sur le cobalt est celle que nous avons donne au paragraphe I, p. 234 sa dcouverte par Forchhammer (1865) dans les cendres de Zostera marina. De
:
fule des
verra par la suite que les rsultats obtenus par Legrand dans la scroparties molles et la syphilis, sont obtenus galement par Tinjeclion sous-cutane d'eau de mer le mode d'action des deux traitements parait en quelque sorte tre analogue. "2. Rptons, comme pour le strontium, Cjuc ces effets de suractivit sont ceux mmes que nous avons toujours constats chez l'organisme animal ou humain aprs les injections marines.
I.
;
On
320
II.
17.
MAIN TIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).
mme
il
qu'il
l'a
n'a pas t reconnu directement

t,
ne
pas encore
dans l'eau de mer, au moins notre connaissance, dans
l'orsanisme animal.
Rsum de
l'eau de mer. les matriaux
la
tbrs les plus levs.
composition minrale du milieu vital des VerAnalogie frappante dcomposition avec Ainsi, dans de premires analyses portant sur
les
plus apparents du milieu vital, nous n'avions
tout au plus tabli la prsence, dans celui-ci, que des corps suivants:
1.
2. 3.
En premire ligne Chlore et Sodium En seconde ligne Potassium, Calcium, Magnsium, Soufre; En troisime ligne Phosphore, Carbone, Silicium, Ammo: ; :
:
nium, Fer, Fluor. Ces corps, ainsi rpartis, figuraient dj, il est vrai, la composition fondamentale de l'eau de mer. Mais dix-sept autres corps, dcels dans la mer devaient encore a priori, si l'hypothse tait exacte, exister dans le milieu organique. Aucun de ces corps n'y tait admis par les classiques, qui limitaient douze
Or, ou quinze le nombre total des lments suffisant la vie. et en nous servant simplement des travaux aujourd'bui publis, nous venons de reconnatre l'existence dans l'organisme et par consquent dans le milieu vital, de 12 corps nouveaux, sur ces 17 prvus par l'hypothse. Ce sont Brome, Manganse, Cuivre, Plomb, Zinc, Lithium, 4. Iode, Argent, Arsenic, Bore, Baryum, Aluminium. Le tableau qui suit rsume donc dans l'tat actuel des connaissances la composition du inilieu vital des organismes les plus levs, les plus loigns de la souche marine (Vertbrs
:
suprieurs)
1.
Chlore, Sodium Potassium, Calcium. Magnsium, Soufre; Carbone, Silicium, Azote (Ammonium), FlUor, Fer, IodEj 3. Phosphore, Brome, Manganse, Cuivre, Plomr, Zinc, Lithium, Argent^ Arsenic, BorEj Baryum, Aluminium.
;
2.
Les deux corps du premier groupe forment, eux seuls, les 90 centimes environ des sels dissous; les quatre corps du second groupe forment ensemble 7 ou 8 centimes; les dix^huit
CONSEQUENCES.
corps du troisime groupe, forment presque tout
majorit de ces derniers corps n'existant dans
le
32i
le reste,
la
comme
milieu vital, dans l'eau de mer, qu' des doses extraordinairement
rduites.
La ressemblance avec la composition de l'eau de mer est maintenant frappante. L'eau de mer (abstraction faite de l'hydrogne et de l'oxygne, dont nous ne tenons jamais compte ici), renferme vingt-neuf corps. Vingt-quatre de ces corps, dans l'tat
concourent galement former le milieu vital des organismes les plus levs, les plus loigns de la souche marine, tous ces corps se trouvant entre eux, tant dans l'eau de mer que dans le milieu vital, dans un
prsent des connaissances,
rapport quantitatif remarquablement voisin.

Des cinq corps marins non encore reconnus dans l'organisme,
le Strontium, le Rubidium et le Csium y existent plus que probablement. L'Or y est vraisemblable. Sur le Cobalt seul, nous sommes sans renseignements. Encore faut-il remarquer
trois
que
est
la seule
analyse que nous possdions sur
le
cobalt
11
marin
une analyse physiologique {Zostera marina). dj quelque part en combinaison organique.
entre donc
La dmonstration chimique de l'hypothse marine peut sembler effectue.
Consquences trangres et immdiates.

nellement cet intrt de donner droit de
onze
Elle a eu occasioncit
dans l'organisme y admettre, pour des raisons sans doute illgitimes, mais explicables. Le nombre des corps vitaux passe subitement vingt-six. Cinq autres sont
nouveaux corps qu'on
se refusait
prvus.
Elle a rle
eu,
encore et surtout, cet intrt de faire prvoir

le
le
que peuvent jouer dans

fois
milieu animal certains corps qui
n'y existent qu' des doses tout fait infinitsimales. Rappelons
une
encore que l'hypothse marine prvoyait ces doses
et
ces doses seules.
On
cette
lent,
sent l'largissement du domaine organique qui rsulte de

acquisition.
Non seulement des corps nouveaux
se
rv-
sur lesquels nous ignorons tout; non seulement d'autres
encore se font prvoir; mais la physiologie de ces corps, d'une
importance probablement considrable, s'annonce

nitsimale.
QUINTON.
comme
21
infi-
II.
T7.

l rien
Ce
n'est
exprimer
de gratuit. Les travaux de Baum.vnn

de Gabriel Bertrand sur
sUr l'arsenic,
le
et de sa suite
sur l'iode,
manga-
nse, de BociLHACj d'RMAND Gautier
lgitiment,
d'une faon suffisante, ce mode de voir.
Paragraphe IV
La composition minrale des aliments naturels

n'explique pas, ctiez les Vertbrs suprieurs, la composition marine du milieu vital.
On
vient
d'tablir dans
le
troite de
composition minrate entre l'eau de mer et
paragraphe prcdent l'analogie le milieu
vital des organismes les plus levs.
Une objection
tait possible.
?
Cette analogie ne rsulterait-elle pas d'une rencontre

elle
le
Ne
serait-
pas
le
simple
fait
de l'alimentation naturelle, imposant, par
hasard de sa composition minrale, une composition orgacelle
nique voisine de
de l'eau de mer?
cette objection,
deux
rfutations,
-^ qui vont
tablir avec
que la composition marine du milieu vitnl n'est pas explicable par la composition minrale de l'alimentation.
nettet
PREMIRE RFUTATION
Des quatre gd dpartements organiques
qui,
matire vivante, matire morte, matire scrte, tous, tirent leurs principes constituants de l'alimentation gnrale, seul, le milieu vital offre la composition minrale d l'eau de mer.
vital,
mnieu
Reportons-nous au Chapitre I de cette Deuxime Partie, p. 85. L'organisme y a t dmontr se diviser en quatre grands dpar1 matire 'ivante^ ou ensemble de toutes les cellules tements doues de vie de l'organisme 2 milieu vitale ou ensemble
:
plasmas extra-cellulaires (sanguin^ lymphatique, interstitiel, etc.) baignant toutes ces cellules; 3 matire morte, ou ensemble des productions cellulaires ne jouant plus dans l'organisme qu'un rle purement physique, d'union, d'isolement, de protection ou de soutien 4 matire scrte (ou excrte), ou ensemble des scrtions cellulaires en vue des besoins organiques. Or, si nous tudions les compositions minrales de la mati7X'
des
;
vivante, de la matire morte, de la matire scrte, nous voyons
COMPOSITION NON MARINE DE LA
"
MATIRE VIVANTE
523
que ces compositions sont entirenunt di itre ntes de celles du milieu vital. Seul le milieu vital offre la composition minrale de l'eau de mer. La matire vivante, la matire morte, la matire scrte ont chacune une ou des compositions salines tout fait siDciales, ainsi que vont le montrer les analyses suivantes. Analyses
:
Composition minrale de la matire vivante.

A.
1.
Tissu musculaire. Analyses d'auteurs divers
{in Garnier, 1893, p. 472).

:
Calculs tablis pour 100 parties de cendres
Sels.
324
2.
II.
17.

Chaxu'iun et Pelle (1876).
:
Analyses
Calculs tablis
jôur
Sels.
MATIRE VIVANTE
325
o (M
-th
-*
o rt
oo -*
cr:" -'
L.-^
o"
c-o
ir;
326
U. ri.
Analyses auxquelles on peut joindre ces trois autres concordantes

6.
Analyse Armand Gautier (1897, minrales pour 1000 de muscle frais

:
p.
274\
3,4
Matires
Acide phosphoriquo PQlasae
5 3,9 0,7
Soude
Chlore
0,4
0,5
,
Chaux
Magnsie Oxyde de
fer..
(dosi'
0,9
0.4
0,03
0,7
0,18 0,43
0,1
Soufre total
7.
l'tat de sulfate)
2,2
Analyse Armand
4f^'',19
Gautier
du bouillon de viande. moyenne de Buf donnant 2,5

rales
comprenant
de
:
sels.
{id., p.
27G).
Matires
de
calcules
minviande
litre
Un kilogramme
Proportions
litres
de bouillon, chaqae
pour
Phosphate de potassium Chlorure de patassium Sulfate de potassium Phosphate de magnsium Phosphate de calcium Phosphate de fer Chlorure de sodium
61,8
17,1
8,3 5,i
2,8,
0,4
3, .5
99,3
8.
.Analyse
Gh. R,tchet (1900).

)>
'
:
Matires minrales du
srum musculaire
8,9 pour 1000.
Proportions pour
Buf.
Acide phosphorique Potasse Chlore
3u,39
30, .^6
10,11
Soude
Acide sglfurique Pertes (surtout chaux)
7.86
1,68
14,38
99,98
ou liquide d'expression de la chair frache. Avec une par centimtre carre Richr obtient par premire expresavec de la viande congele et plusieurs expression 33 pour 100 de ce liquide, Oo,70. 0",6() Pointde conglation de ce srum sions, 50 pour 100. Remarquons que les termes de plasma et de srum appliqus au liquide intracellulaire du muscle devraieut tre aJjandonns, et exclusivement rservs aux liquides extra-cellulaires de l'organisme. De mmes termes cesseraient ainsi de dsigner les liquides entirement opposs, l'un (plasma ou srum musculaire) autre (iitasma ou srum sanguin, comptant au groupe de la matire vivanle. I.
Srum musculaire
forte presse (25 kg.
-<
lymphatique,
etc.)
au groupe du riilUeu vital,
COMPOSITION NON MARINE DE Lk

B.
MTI&RE VIVANTE
327
Tissu NERVEUX.
Cerveau.
Analyses Geoghegan
p. 316).
Arm. Gautier, 1897,

1000 de cerveau
frais.
Proportions pour 100 parties de cendres

29,7
(m
Garnier, 4893, p. 555, et

:
Matires minrales
2 7 pour
:
Acide phasphoi'iquo Potassium Chlore
20,3
14,7
24,7 27
18,8
Sodium
Acide carbonique Phosphate de fer Acide sulfurique
,
15,7
8,7
3,1
13,8
5,8 5,3 1,3
4,9
2,1 0,7
Magnsium
Calcium
1,2
0,3
99,9
98,2
Le proed d'analyse de Geoghegan vite l'acide phosphorique du l'incinration de la lcithine, abondante dans le tissu nerveux.
G.
Tissu hpatique.
Foie.
Analyses Oidtmnn
:
{iii
A. Gautier, 1897, p. 325).

frais.
Matires minrales
tions
10 pour 1000 d'organe

:
Propor-
pour 100 parties de cendres

Acide phosphorique Potasse
Homme.
30,18
Enfant.
23,23
14,31
Soude
Chlore
2,58
3,61 fer
42,75 34,72 11,27 4,21

0,33
1
Chaux Oxyde de
2,74
,
'
Autres oxydes mtalliques Acide sulfurique

Silice.."..
0,16) 0,92 0,27

0,2
0,91
0,18
Magnsie
"^
0,07
D.
Tissu sflnioue.
:
100,40
99,89
Rate.
224).

Acide phosphorique
.
Analyses OidTxMann (m Gorup Besanez, 1880, Matires minrales 5 9,5 pour lOOO d'organe
:
II,
frais.
27^1
Soude
Potasse
44,3
9,6
,.
29,45 33,32 17,31

:
Chaux Oxydedefer
Acide sulfurique Chlore..........
7,48
7,28
7,3
3,82
1,44
1,31
2,54
.,..
0,39 0,44
Magnsie
Silice.
1,02
0,17
mtctlliques,....,,.. 0,14
0,72
0,10
Oxydes
99,64
99,99
328
II.
VI.
MAINTIEN
CITEZ LES
VERTBRS. |CHIMIE)
Pour le thymus, o les matires minrales seraient trs E. rares (0,2 pour 1000 d'organe frais), A. Gautier (1897, p. 328) donne celles-ci comme principalement riches en phosphate de
potassium
F.
et
de magnsium
'
Enfin les analyses suivantes, effectues,
les
;
premires
surlalevure (mDucLAux, 1883, Encycl. chin.Frmy Chim.biol.,

p.
seconde sur l'Algue d'eau douce (V. Jodix, 1888) montrent l'autre extrmit du monde organique une composition minrale de la matire vivante tout fait analogue ce
325),
la
qu'elle est chez les Vertbrs suprieurs.

1.
Levures. Pour 100 parties de cendres

Sels.
Acide phospliorique Potasse
Magnsie
Chaux
Soude
Silice
Acide silicique Chlore Chlore et soufre Acide sulfurique. Oxyde de fer (et pertes). Protoxyde de manganse.

2.
MATIRE MORTE
329
Algue d'eau douce. Pour 100 parties de cendres

Acide phosphorique Potasse Acide silicique
41.03 30,10
12,31
,03
Magnsie
Ciinux
4,03 3,55 2,84

1,21
Acide sulfurique Acide elilorhydrique. Matires indtermines.

. .
100,00
Si
l'on fait abstraction
des quelques diffrences proportion-
nelles,
accuses dans les analyses
qui prcdent, la
matire
vivante se rvle donc comme ayant une composition minrale tout fait typique, et compltement diffrente de celle du milieu
vital.
Tandis que
le
le sel
dominant du milieu
vital,
comme
de l'eau
de mer, est
chlorure de sodium (chlore et sodium, 8o 90 cen-
times des sels totaux),

est le
le sel dominant de la matire vivante phosphate de potassium (acide phosphorique et potasse,
64 centimes des
sels totaux,
Composition minrale de lamatire mortechez

A.
1.
chiffre mojên).
1"
Matire morte,
les
Origine msenchymateuse ^
l'analj'^se
le
Vertbrs.
lage est imbib par
du cartilage. Nous avons vu, page 100, que le cartimilieu vital, au point qu'un cartilage peu calcifi n'est simplement qu'une matire organique trempe des sels de ce milieu (voir analyse BtiNGE, p. ICI). Dans toutes les autres analyses de cartilages plus calcifis, on retrouve toujours les sels typiques du milieu vital, dans une proportion qui va dcroissant selon le degr de la calcification. Or, ces sels du milieu vital ne comptent pas en ralit l'actif du cartilage pur. D'autre part, l'analyse est encore trouble par l'incinration de la matire organique. Les sulfales, particulirement le sulfate de calcium, ne prexistent pas dans le cartilage et proL'acide sulfurique rsulte de l'oxydation du soufre de la viennent de l'incinration. matire organique et se combine avec la cliaux qui provient d'une combinaison quelconque transforme par la calcination en carbonate calcaire (GARNtER, 1893, p. 633). Ces rserves faites, donnons les analyses qu'on possde des cartilages. Matires minrales du cartilage 22,4 n 72,9 pour 1000, de l'enfant l'Homme Proportions pour 100 parties de cendres (analyses Bibua, 1844, in adulte.
Mettons part
'<
Garnier, 1893,
p. 632).
Sels.
330
1.
II.
VI.
MAINTIEN CHEZ LES VERTEBRES.
CHIMIE
:
Os. Analyses A. Garnot (1893). Matires minrales Proportions pour 100 parties de 600 650 pour 1000 de
l'os.
cendres
COMPOSITION NON MARI^fE DE LA
MATIRE MORTE
331
Sk.i.s.
332
4:21
II.
VI.
pour 4000
:
d'caills sches.
Proportions
Carpe.
pour 100 parties

Brochet.
de cendres
Acide phosphoiique
Chaux
Acide carbonique
42,33 51,49
4,61
42,15 51,35 5,38

1,19
Magnsie
1,54
99,97
100,07
Origine pithliale. Email de dent. Analyses Hoppe Seyler (in Garnier, Matires minrales 777 4000 pour 1000. 1893, p.
B.
1.
la
Cr23).
Proportions pour 100 parties de cendres (voir ci-contre, p. 333). 2. Coquille de l'uf. Analj^ses Vicke et EnrAiERST (m
A.
Gautier.
pour 1000.

s El. s.
1897, p. 680).
Matires
minrales: 911
:
932
COMPOSmOM
iNON
MARINE DE LA
MATIRE MORTE
333
334
II.
17.
(ClIIMlE).
2 Matire mofte, chez les Invertbrs.
A.
Arthropodes.
Carapace.
Matires minrales Frmy [in Garnier, 1893, p. -445). Proportions pour 100 parties de cendres 714 pour 1000.
Analyses Ciievueul
:
et
55:2
:
Sels.
COMPOSITION NON MARINE

C.
Dli
LA
MATIRE MORTE
335
EcHiNODEHMEs.
PcEu des
II,
llolothuries.
135).
liLUEK (in Gorup Besanez, 1880,
.\nalyse
Proportions pour
Sulfate de soude Carbonate de magnsie Sulfate de chaux Oxyde de fer Phosphate de chaux Clilorure de sodium .................
Silice
83,43
12,1
1,064
1,022
0,98
0,83
0,.37
Hydrozoaires Scyphozoaues. Axes ou aiguilles calcaires des Pennatules (Ctnocres). Analyse Frmy 448), Matires min1893, rales 700 pour 1000 eeviron. Proportions pour 100 parties
D.
1.
99,996
et
(în
Garnix^r^
p.
de cendres
Carbonate de chaUx Phosphate de chaux
63,08
di,S'6
T7 23
99,93
im
2.
Corail
rouge.
Analyse Jolly
:
(^1887).
Proportions
Carbonate de chaux Phosphate de chaux Carbonate de magnsie Phosphate de magnsie Phosphate de feir
97,031
2,.o47
0,376 0,046
ioo,ooT
3.
Polypier des Ilydrocoralliaires.
Analyses
MUlepora
lortuosa
SiLLTNTAKS
Sharples
(m Edm.
:
ininraks
954
:
et
de ZooL, p. 686). Matires 976 pour 1000. Proportions pour 100 parties
Perrier, Trait
Millepoi'a alcicarnis
ShTI'LES
SiLLLviAxy et
de cendres
Carbonate de chaux Phosphates et fluorures
98,4
1,3
99,72
0,28
y9,9
100,00
La matire morte,
elte.aussij se rvle
fait 'typique,
donc comme ayant une

dii'I'rente
composition minrale tout

constitueit d'wne faon
cmnplt'ement
de celle du milieu vital et de la matire vivante. Les sels qui la
de sodium, ni
le
phosphate de potassium,
dominante ne sont plus ni le chlorure mais les sels de
336
II.
VI.
M.MNTIEN CHEZ LES VERTBRS.
CHIMIE
les
chaux
phosphate de chaux, d'une faon gnrale, pour

;
Vertbrs (90 centimes environ des sels totaux) 2 carbonate de chaux, pour les Invertbrs (65 99 centimes des sels
totaux).
Cette composition minrale particulire de la matire
morte
s'explique en soi
d'eau,
destine
jouer,
l'intrieur d'un milieu

sels
un
rle de consistance et de rigidit, les
la
compo-
que des sels insolubles, entirement diffrents par consquent de ceux du milieu vital et de la matire vivante^.
sant ne pouvaient tre naturellement
Composition minrale de
A.
la
matire scrte (ou excrte).

{in
1 Matire scrte, rcrmentitielle.
Salive
p. 496).
mixte.
Cinq analyses
la
:
Arm. Gautier, 1897,
Matires minrales:
1,82 pour dOOO chez l'Homme,
6,63
chez le Chien, 8,86 chez 100 parties de cendres
Vache.
Proportions pour
Sei.s.

9,73 et 11,49 chez
le
MATIRE SCRTE
le
337
Chien, 9,78 chez

:
Mouton. Proportions
Chien.
Chien.
Homme.
Chlorure de sodium Chlorure de potassium Chlorure d'ammonium Chlorure de calcium Phosphate de calcium Phosphate de magnsium. Pliosphate de fer Acide chlorhydrique (acidit).
.
Mouton.
60,8
25,77
11,54
4,84 2,68
27,38
9,3
44,6
15,51
4,8
22,91
4,69
2,5
s; 21
17,83
14,43 20
2,78
1.04
1,12
12,04
5,81
2,37 0,82
34,43
3,35
8,33
20,34
99,96
12,50 99,73
Bile. Trois analyses de 551). Matires 1897,

C.
1.
99,7o
100,28
la bile
de l'Homme {in Arm.

:
Gautier,
p.
minrales
6,5
8,4
pour 1000.
Jaco]se>-.

Frerichs.
Chlorure de sodium Phosphate de sodium Phosphates de chaux et de magnsie. Sulfate de chaux Phosphate de fer Carbonate de sodium Chlorure de potassium
38,46 30,76
25,97
32,46 36,36
5,19
65'77
15,47
4,4
27,69 3,07 traces
traces
traces
11,31
3,33
99,98
99,98
99,98
2.
I,
Analyse de
722).
1880,

27,70
:
la bile
de
Buf
(H. Rose, in
Gorup Besanez,
:
Chlorure de potassium
Soude
Potasse Acide phosphorique Acide carbonique Acide sulfurique. Acide silicique
36,73 4,80 10,45

11,26
6,39 0,36
1,43 0,53 0,23
-
Chaux
Magnsie
Oxyde de fer Oxyde mangano-manganique.
0,12
100,00
autre groupe encore (chaux) la matire morte. De mme pour l'origine organique des sels de l'urine, etc. Celte vue, applique la composition minrale de l'uf (voir plus loin, analyse Weber ne pas tenir compte de l'union arbi-
de Poleck, qui unit le chlore au potassium, et non au sodium, contre toute vraisemblance) montre par exemple que le blanc de l'uf est destin plus particulirement la formation du rnilieu vital de l'embryon (masse du chlore et du sodium, absence d'acide phosphorique, de chaux), le jaune au contraire, plus particulirement la formation de la matire vivante et de la matire viorle (masse de l'acide phosphorique, de la chaux; absence du chlore et du sodium), etc.
traire
des radicaux
QUINTON,
22
338
3.
II.
VI.
(CFIIMIE).
Analyse
:
de la bile du Chien (Hoppe Seyler, in Dastre,

II,
1897, Diction, physiol. RicJiet,
159, article Bile).

bile
Matires
0,408
minrales
0,199 pour 4000 dans la
de
la vsicule,
dans
la
:
bile
de
la fistule.
Proportions pour 100 parties de

Fistule
cendres
Vsicule.
hiliaire.
Chlorure de sodium. Sulfate de sodium Sulfate de potassium Phosphate de chaux et de magnsie. Phosphate de fer Carbonate de sodium Carbonate de calcium
7,5
45,3
11,2
5,4
9,5
5,1
25
2
40
8,5
2,5
9,5
13,7
7,3
Magnsie
4,5
2,2
99,5
99,7
D.
Suc PANCRATIQUE.
I,
nez, 1880,
1000.
713). Matires minrales 6,84 Proportions pour 100 parties de cendres

:
Analyses Sghmidt (in Gorup Besaet
8,80
pour
Chien
Fistule
Extrait
demeure.
du conduit de Wirsung.
83,5
0,2
6,6
Chlorure de sodium Chlorure de potassium Sodium (combin l'albumine) Phosphate de calcium Phosphate de magnsium Phosphate de sodium Calcium (combin l'albumine)....
36,5 13,6 48,3

1
4,6 1,3
0,1
0,1
3,5
Magnsium
E.
1.
I,
0,1
99,7
100,7
Analyse Sghmidt 748). Suc intestinal

:
Suc INTESTINAL.
et
Zander {in Gorup Besanez, 1880, du Chien, filtr, mlang d'une plus
ou moins grande quantit de liquide Matires minrales 3,77 pour 1000.

ties
Proportions pour 100 par55,9 38,2

3,8 1,0
98, .j
biliaire et pancratique.
de cendres
Chlore
Sodium
Potassium Phosphates terreu.Y
Gautier, 4897, p. 575) donne pour le Chvre 7,9 pour 1000 de matires minrales, composes principalement par des chlorures et des phosphates
2.
Lehmann {in Arm.

la
suc intestinal de
alcalins.

3.
MATIRRE SCRTE
chez
le
339
carhonates
4.
[in Arm. Gautier, comme abondants. Pregl(; Arm. Gautier,

TiiiRY
ici.),
Chien, donne les
id.)
les
donne pour
la
matire min:
rale
du suc
intestinal
du Mouton
proportions suivantes
7.5,.^
Carbonate de soude Autres sels
24,o
100.0
Toutes analyses insuffisantes, portant sur un liquide malais

recueillir et non
mme
dtermin.
2 Matire scrte, excrmentitielle.
A,
Urine.
Indications bibliographiques des analyses suivantes
Buf, Sprengel, In Barrai, 1850, Statique chim. des animaux, p. 140. Buf, BoussiNGAULT, In Barrai, ici., p. 141. Vache, BoussiNGAULT, in Boussingault, 1874, Agronomie, Chimie agricole
et
Physiologie, V, 291.
in Colin, 1888, Physlol. comp. des animaux, II, 802. Cheval, Valentin, in Barrai, id., p. 138. Cheval, Boussingault, in Boussingault, id., p. 191. Cheval, Wolff, in Lapicque et Richet, 1895, Dicf. physlol. Rlchef. article Aliments, p. 320. Mouton, Daurier, in Barrai, id., p. 148. Blier, Hennebeug, h Lapicque et Richet, id. Porc, Bibra, in Barrai, id., p. 145. Porc, Boussingault, in Boussingault, id., p. 286. Porc, IIeiden, in Lapicque et Richet, id. Tigre et Lion, Hieroxymi, in Colin, id., II, 843 Homme, A. Gautier, in A. Gautier, Chim. biol., 1897, p. 593. Boa, Prout, in Colin, id., p. 849.
Veau, Braconnot,
I,
Tous
les chiffres
s'entendent pour 400 parties de cendres.
BOEUF
SI'RENGEL Sels minraux, 23,57 O/qq
BUF
I!0USSlNG.4.Ur,T
Sels minraux, 37,45 0/ 00
POCR 100
l'ARTIES
DE
CENDRES
POUR
100
PARTIES
DE
CENDRES
Potasse
28,2
23,5
10,6
54,6
3,6
Soude
Acide carbonique Acide sulfurique Chlore
27.9
4,4.
17,6
11,5
2,4
6,9
0,8
Magnsie
1,5
Chaux
Silice
2,7
1,5
0,1
traces.
Alumine Oxyde de manganse. Phosphore
0,04
0,0
100,24
100,6
340
II.
17.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS

VACHE
(CHIMIE
,
VEAU
BRACONNOT
terre.
nOUSSlNCAUl.T
Rgime
Regain
et
pommes de
O/îj
Rgime
allaitement.
Sels minraux, 31,73
Sels minraux, 3,70 ^/qq
POUR
100
PAHTIES
DE
CENDRES
POUR
130 PARTIES
DE
CENDRES
Bicarbonate de potasse ....... Potasse Sulfate de potasse Carbonate de magnsie Carbonate de chaux Acide carbonique bbre
Silice
45,1)
22,3
8.1
14,!)
85,6 Chlorure de potassium 11,7 Sulfate de potassium Phosphate ammoniaco-magn-
sien
2,6
1,7
1,8
traces
0,0
.5
Phosphate de fer Chaux, silice Chlorure de sodium
traces
traces-
traces
99,9
Acide phosphorique Chlorure de sodium
'J9,7
CHEVAL
VALENT N Sels minraux, 34,3 O/q
I
CHE\'AL
BOUSSINGAULT
Sels minraux, 44, 7S O/qq
POUR
100
PARTIES
DE
CENDRES
POUR
100
PARTIES
DE
CENDRES
Acide carbonique
et alcalis
72,6
Chaux
Acide phosphorique Acide sulfurique
Silice
:.......
16
3,5
Bicarbonate de potasse Carbonate de chaux Carbonate de magnsie

Potasse
38.9 27,3
'.
10,4
9,7
2,9
2,6
0,6
.
Soude
Sulfate de potasse Silice..........;
5,6 2,9 2,5

0,0
Magnsie
Chlore
1,7
99.9
Acide phosphorique Acide carbonique libre Chlorure de sodium. ........
0,2
1,9
99,4
CHEVAL
WOLFF
BELIER
HEKNEBEHO
Rgime
Sels
minraux
? O/qq
Sels minraux ^?
0/^^
POUR
100 PARTIES
DE
CENDRES
POUR
100
PARTIES
DE
CENDRES
Potasse
Chaux
Magnsie
Silice
36,85 21,92 4,44

0,32
Potasse.
55
....
.,
Magnsie
3,5
Chaux
Sihce
1,2
.-
1,2
4,1 0,2 9,0
Acide sulfurique Acide phosphorique
17,16
Acide sulfurique Acide phosphorique
Soude
Chlore
.
3,71
Soude
Chlore
15,36 99,76
25,5 99,7
COMPSTON NON MARINE DE LA

MOUTON
UADIUEK
MATIERE DCRTE
Mme MOUTON
DAURIER
3*1
Rgime
depuis Imis semaines, sans surajout sa ration alimentaire.

:
sel
Rgime
15 gr. de sel ajouts sa ration : quotidienne depuis une semaine.
Sels
minraux solubles,
100
l'AHTIES
16,2
0,
yy
Sels minraux solubles, 39,2 O/^q
ruUR
DE
CE.M'RES
POUR
100
PARUES DE
CKSDRES
Carbonate etsulfatedepotasse Clilorurc de potassium Chlorure de sodium
62,1
37,8
0,0
Carbonate de potasse Sulfate de potasse Chlorure de potassium Chlorure de sodium
15,3
9,5
15,8 59,3 99,9
09,9
PORC
BIBRA
PORC
BOUSSINGAULT
Rgime
Rgime
:
pommes de terre cuites dans de l'eau lgrement sale.

;
Sels minraux, 8,48 9,09
0/oq
Sels
minraux, lo,62
DE
O/ijg
POUR
100
PARTIES
DE
CENDRES
POUR
100
PARTIES
CENDRES
Pliosphates
27,8
12,1
Bicarbonate de potasse
Sulfate de potasse
"0,8 14,2
6,5
Carbonate de potasse Sulfate de soude Chlorure de sodium
7
S3,l
Phosphate de potasse Carbonate de magnsie

Silice
5,5
0,5
100
Carbonate de chaux Chlorure de sodium
traces
2,5
100
PORC
HEIDEN
TIGRE
et
LION
(?)
HIERONYMI
Rgime
Sels
minraux
Sels minraux, 13,16 0/yo
POUR 100 PARTIES
DE
CENDRES
POUR 100 PARTIES DE
CENDRES
Potasse Acide phosphorique

Silice
58,7
Pliosphates alcalins
11,84 11,05
Magnsie
...
fer
1,64
Chaux Oxyde de
Soude.... Chlore
0,76
0,20
Phosphates terreux Phosphate d'ammonium..;.. Sulfate de potassium Sel ammoniac et chlorure de sodium
61,2
13,4
7,7
,
9,1
'
8,8
0,30
100,2
i
'S
^,
=-
:>.
.^
92,19-
342
II.
17.
CHIMIE
HOMME
AllM.
B0.\
F
GAUTIER
nO UT
Rgime
moyen.
els minraux
10,49 0/^
o/oo
l'OUIl
100
PARTIES
DE
CEiNUHES
l'OUR
100
PARTIES DE
CENDRES
Chlorure de sodium
Sulfates alcalins Phosphates alcalins
63,6 18,7
8,0
Potasse
Sulfate et chlorure de potas-
66,0
sium
Phosphates reux
et carbonates ter-
1.8,2
Phosphate de magnsie Phosphate de cliaux

Sels
2,7
1,8
15,4
ammoniacaux
4,3
Acide silicique et azote
traces
99,7
99,4
Oiseaux.
l'urine de
Valquelin
l'Autruche
{in Colin,
1888,
II,
849) signale dans
de trs grandes proportions de chlor-
hydrate d'ammoniaque, des sulfates de potassium et de calcium, du phosphate calcaire Goinde {Id.), dans l'urine des Oi-
seaux vgtariens, du phosphate de calcium et de l'ammoniaque, dans celle des Oiseaux carnivores, du phosphate de calcium, de l'ammoniaque, et, de plus, des sulfates et phosphates de
potassium
B.
I
.
et
de sodium.
Excrments d'Homme
Besanez, 4880,
:
EXCREMEXS.
(m Gorup
ties
I,
Analyses diverses pour 100 parProportions 765).

et
d'animaux.
de cendres
Sels.

2.
rai,
MATIRE SCRTE
lU:^
Excrments du Cheval. Valentin et Brunner {in Bar16,9 pour 1000*. 1850, p. 160). Matires minrales
:
:

Silice
43,5
35,-5
Acide carbonique et cai'bouates alcalins...
Chaux
Magnsie Acide phosphorique Acide sulfurique
Chlore
11,2
4.1
1,2
0,6
1,7
99,8
Excrments du Chien, Analyse Bischoff Arm. Gautier, 1897, 582). Matire minrale 1000. Proportions pour 100 parties de cendres
3.
et Voit
:
{in
p.
70,2 pour
Acide phosphorique
31
Chaux
Potasse
26 18
Fer Soude
Silice
10,6
S
36 21
10,5
7
5,1
1,44
Acide carbonique Acide sulfurique Chlorure de sodium Chlorure de potassium Sable, impurets
1,05
1,2
0,5
3,1
1,35
7,5
faibles proportions.
3,5
C.
1.
Sueur du Cheval. Analyse Valentin

Matires
Chaux
Acide phosphorique Potasse et soude
Silice
:
Sueur.
{in Barrai, 1850,
p. 124).
minrales, 0,125 pour 1000.
Proportions
32 12
27,2
11,2
1,6
9,6
Magnsie
Acide sulfurique Acide carbonique Chlore
5,6
0,8
1U0,0
2.
Sueur de l'Homme.
Gautier, 1897, p. 448), effectue sur 14
Analyse Favee (1852, in Arm. litres de sueur humaine,
Grai-ndeau et Leclekc(I882, l<'r iWewon'e, p. lO) donnent au contraire, dans sur l'alimentation du Cheval, 108,6 140,6 de cendres dans les excrments du Cheval, dduction faite de l'acide carbonique.
l.
leur minutieuse tude
344
et
II.
VI.
analyse Cloez (1869).

'
Matires
minrales, 2,48 pour 1000

:
(Favre).

Favke
Cloez
Chlorure de sodium Chlorure de potassium

Sulfates alcalins
89,9
Carbonate de potasse Phosphates alcalins et terreux.

Pertes
. . .
COMPOSITION NON Marine de la

Gautier,
matire scrte
34S
mme
page).
Matires minrales,
:
10,4 pour 1000.
Pliospliatcs de calcium et de magnsium... Chlorures alcalins

\
50
36,-5
Sulfates alcalins
d3,4
99,9
3.
A.
1.
Matires minrales pour Analyses Bu.nge (1874). 1000 Femme, 2,18; 2,21 Jument, 4,10 Vache, 7, 97 Chienne, 13,52 12,96. Proportions pour 100 parties de cendres
:
Matire scrte, formative.

LArr.
Femme.
P'emme.
Jument.
Vache.
Chienne.
Acide phospiiorique. Potasse
Chaux
Magnsie
T.
.
Oxyde de
Soude
Chlore
ter
21.42 32.14 15,67 2,99 0,27 11,75 20,35
21.30 35.15 14,79 2,87 0,28 10,43 19,73
31.86 25.44 30.09 3,04 0,37 3,38 7,50
24,75 22,14 20^05 2,63

0,04 13,91
37,49 10,74 34,44

1,4!)
36,08 12,98 33,03

1.66 0,10
5,37
21,27
0,14 6,13 12,36
3,91
2.
Analyses
:
Pages (1894).
2
;
Matires
Chienne, 12.
minrales pour 1000,
moyennes
Femme,
;
Anesse, 4.5; Chnelle, 9; Jument, 6,5

;
Vache, Chvre, 8
Brebis, 10
:
Proportions
pour
Fem.me
2,520/o
l,720/o
Acide phosphorique
Potasse.
. . .
13.4
Chaux. Magnsie
.
'So-ude
.-.
Chlore
99,7
346
II.
17.
Sei.s.
COMPOSITION NON MARINE DES ALIMENTS FONDAMENTAUX.

est
:
3i7
1 diverse,
chez
le
d'un animal l'autre, pour la
chez
le
mme
animal,
mme animal, selon la fonction 2 diverse, mme fonction 3" diverse mme pour la mme fonction. La matire scrte
;
;
n'a donc pas de caractristique minrale.

tillons ne parat prsenter
Aucun de
ses chan-
une constitution-type stable. Cette instabilit est intressante opposer la remarquable constance saline du milieu vital et de la matire vivante tous les degrs de la srie animale, ainsi que des divers groupes de matire morte. Enfin, et point seul qui importe ici, la composition minrale de la matire scrte est diffrente, dans tous ses chantillons, de celle du 7niiieu vital.
En rsum, milieu vital, matire vivante, matire morte, matire scrte offrent des personnalits minrales parfaitement distinctes, et seule celle du milieu vital est celle mme de l'eau de mer. Comme ces personnalits diffrentes se constituent aux dpens d'une alimentation commune, l'alimentation est donc
incapable
propres.
d'expliquer
aucune
d'elles
dans
ses
particularits
Aucune
n'est le rsultat passif de l'alimentation.
Quelle que soit la composition minrale de l'alimentation, on
ne peut donc dire que celle du milieu vital en rsulte. La composition
minrale (marine) du milieu vital ne dpend pas des seuls
aliments ingrs, mais d'autres causes moins simples.
DEUXIME RFUTATION
Loin que la composition marine du milieu vital des Vertbrs suprieurs s'explique par la composition minrale de leur alimentation naturelle, on peut dire bien plutt qu'elle est ralise en dpit de l'alimentation '.
La nourriture fondamentale des Vertbrs

de tout
le
suprieurs,
comme
rgne animal
d'ailleurs,
est la nourriture vgtale,
1.
Chez
les
Invertbrs marins, la composition marine du

l'avons vu, par
le
milieu
:
vital est
assure,
comme nous
que
les
un simple phnomne osmolique

milieu ambiant.
l'animal
n'a qu' puiser les sels de son milieu vital dans
On
conoit
Vertbrs marins, bien qu'ils ne communiquent plus par osmose avec le milieu extrieur, puissent y puiser encore d'une faon ou d'une autre les sels constitutifs de leur milieu vital. Les conditions changent entirement pour le reste du rgne animal. Les animaux ariens trou\ent en abonfacilement
dance dans leur nourriture fondamentale (la nourriture vgtale) tous les principes ncessaires leur constitution organique, sauf un, le chlorure de sodium, qui y est rare (except au bord des mers ou dans certains terrains facis
348
les
il.
VI.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHlMIE).

dfinitive qu'en se nour-
rissant des
Or,
animaux carnivores ne subsistant en animaux herbivores^

compare
la
composition minrale de l'organisme, quelle
Les deux tableaux qui suivent vont dj nous renseigner cet gard.
est celle de l'alimentation vgtale?
Pour
la
composition minrale de l'organisme total des
Mamjung,
mifres, BuNGE (1874),
Lawes
et Gilbert
(1883,
in
(randeau,
1893, p. 358), HuGouNENQ (1900), Sldner {in 1900, p.

ci-contre (tableau de la
W. Camerer
186) donnent pour 100 parties de cendres les chiffres
page 349).
composition minrale des diffrentes parties alimentaires des principaux vgtaux, E. Wolff (1871), von (jOhren
la
Pour
(1872),
E.
Wolff
La
(1880), ont runi
dans des tables classiques
toutes les analyses effectues par tous les auteurs, antrieurement
leur travail.
table de
prcdentes, nous donnerons simplement
Wolff d 1880 englobant les deux ici les moyennes qui

la
en rsultent (voir ci-aprs, tableau de
page 350)^.
Chez les animaux d'eau douce, le problme de la nutrition chlorure sodique se complique d'un problme osmotique. Non seulement l'animal, dans un milieu presque dpourvu de sels marins, doit trouver le chlorure de sodium ncessaire la constitution de son milieu Z/'zVaZ, mais il doit le retenir conlre les forces osmotiques qui tendraient incessamment l'en dpouiller. Cette rsistance aux forces d'osmose (voir l'crevisse, II, IV, p. 147, et plus loin,- Livre- JX) est un phnomne acUiellement inexplicpi. 1. La nourriture fondamentale du rgne animal est la nourriture vgtale. Seul le vgtal lve l'chelon organique les matriaux inorganiques du monde extrieur; le rgne animal emprunte cette matire organicpie au vgtal qui la cre. Les animaux carnivores consomment, il est vrai, des aliments animaux, mais ceux-ci rsultent toujours, en dfinitive, d'individus ayant tir leurs principes constituants d'alimenls vgtaux. Le Carnivore ne subsiste que sur l'Hersale).
bivore.
2. On trouvera l'Appendice, plac la fin du Chapitre, p. 384, les moyennes calcules d'aprs la table de von Gohrkn. Les diffrences sont peu sen-
sibles.
349
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II.
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"
fcD5
351
Mais au point de vue des besoins minraux de l'organisme, une comparaison immdiate de ces deux tableaux ne saurait tre 1 La composition minrale du squelette instructive. En effet
:
constitue elle seule

et cette
les |
des cendres totales de l'conomie %
matire minrale du squelette, s'usant avec une extrme
lenteur^, peut tre considre schmatiquement

ticipant pas la nutrition.
comme
ne par-
En
tout cas,
le
squelette une fois
form trouve amplement dans l'alimentation vgtale l'acide phosphorique et la chaux ncessaires son entretien. 2 L'alimentation vgtale contient en proportions toujours sensibles, et parfois considrables, un corps, la silice, dont l'organisme animal n'a pour ainsi dire pas l'emploi. Remanions donc les deux tableaux prcdents 1 en supprimant du premier toute sa
:
matire minrale squelettique % ainsi que sa silice, que nous allons supprimer du second, 2 en supprimant du second toute
sa silice et toute sa
se trouve
chaux (la chaux supprime ici du fait qu'elle supprime du premier tableau, aprs soustraction des
cendres squelettiques).
100.
Ramenons
ainsi les
le
total des
cendres restantes
:
Nous obtenons
deux tableaux suivants
I.
COMPOSITIOX MINRALE, POUR 100, DE l'oRGANISME ANIMAL,'

ABSTRACTION FAITE DU SQUELETTE (ET DE LA SILICE).
352
II.
17.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS-
(CIIIMIE).
11.
Composition minkuale, roua 100, des aliments vgtaux, ABSTRACTION FAITE DE LA SILICE ET DE LA CHAU.X.
Ar.IMENTS VGTAUX.

;
3;;3
et ce raaimal dans une proportion constamment insuffisante sont justement les deux radicaux constitutifs du milieu vital, le sodium et le chlore. Pour 1 de soude et pour 1 de chlore, en effet, que renferme l'organisme animal, le vgtal ne lui prsente en mo3ênne que 0,28 de soude et 0,26 de chlore. Encore ces chiffres sont-ils loin peut-tre de mesurer la pauvret sodique reiie de l'aliment vgtal. La majorit des analyses rapportes dans la table de Wolff datent en effet d'une poque o les auteurs ne dterminaient pas directement la potasse et la soude, mais les calculaient d'aprs un procd incertain, tendant exagrer la soude au dtriment de la potasse. C'est ainsi que dans les tableaux qui prcdent, les chiffres forts en soude
(racines et tubercules,
taires,
lgumes divers NaÔ

:
feuilles
:
de plantes racines alimen;
12,8
9,8
9,9 pour 100) sont
manifestement errons par exagration'.

Taliment vgtal est loin du taux phosphorique animal. Tandis que et, par consquent pour sa seule matire vivante (c'est--dire pour sa matire la moins stable, celle qui se trouve soumise l'usure la plus vive et la plus immdiate) contient 21,5 pour 100 d'acide phospborique, nous voj'ons la plupart des aliments vgtaux (abstraction l'aile de leur silice et de leur chaux) ue prsenter que des taux de 20, 17, 15, 14, 13, 12, 10 d'acide phosphorique. Les grains, semences et fruits seuls, et les produits industriels (qui en drivent pour la plupart) font exception, avec les taux levs
gnrale,
l'animal,
abstraction faite de son squelette,
de 33 3G pour 100. Il peut donc se faire que dans certaines conditions, notamment lors de la croissance des jeunes ou de la gestation des femelles, poques o la formation du squelette exige un apport phosphorique important, l'organisme herbivore se trouve plac par son rgime dans un tat relatif d'inanition phosphorique. C'est ce que tendraient prouver les expriences d'ANDOUARo et A. GoiN (1900). D'aprs ces auteurs, un Veau de 100 kg. a besoin de 15 20 gr. d'acide phosphorique pour s'accrotre de 1 kg. par jour. Nourri au lait, il en reoit 30 gr. Sevr, il n'en reoit plus par ses aliments vgtaux que de 10 'JO gr. Partant de ces chiffres, les auteurs exprimentent. Ils ajoutent la nourles riture journalire de jeunes animaux 50 100 gr. de poudre d'os verts un Taarillon normand, progrs sont rendus beaucoup plus rapides. Exemple g de 140 jours, et s'tant accru pendant ce temps de 1 100 gr. par jour, est mis en exprience pendant 210 jours. Ces 210 jours se dcomposent en sept priodes quatre de 20 jours, avec rgime du vert l'table, trois intercalaires (deux de 20 jours, une de 90 jours), avec addition de 120 159 gr. de poudre d'os par
: :
jour. L'accroissement
du
sujet est de
856 gr. par jour, pendant 1227 gr.
les
130
80 jours sans poudre, avec
Autre exprience mthodique concordante. Accroissement d'un Veau, pendant deux priodes de 24 jours, l'une, avec addition de poudre 1500 gr. par jour l'autre, sans addition: 1125 gr. Poids d'acide phosphorique fix pour 1 kg. gagn dans les deux priodes: I58'',74dans la premire, 1C8''',53 dans la seconde,- c'est--dire c'est--dire accroissement, fonction du phosphore fix. poids relativement gal, 1. Pour la clart do l'expos, nous rejetons la fin du Chapitre, l'Appendice, la dmonstration de ce point important. Prire de s'j" reporter, p. 386.
: ;
OUINTON.
23
354
II.
Vj.
cause d'erreur, utilisons donc simplement d'abord les analyses rcentes o la soude et la potasse ont t doses spcialement. D'autre part, pour mettre en vidence d'une
Pour
viter cette
faon plus frappante encore cette dsharmonie remarquable du

vgtal et de l'animal quant au selqui nous intresse particuli-
rement dans
cet ouvrage, laissons hors de cause ici la
magnsie,
le fer, l'acide
phosphorique, l'acide sulfurique, prsents dans le vgtal, comme nous venons de le voir, un taux alimentaire
suffisant, et limitons notre
examen aux deux mtaux antagonistes

et le
de l'organisme animal,
le
potassium
sodium, l'un constitutif
par excellence de la matire vivante, l'autre du milieu vital. BuNGE (1874) ayant institu un travail spcial sur ces deux mtaux et ses recherches ayant t effectues d'aprs leprocdprcisduchloroplatinate, ses chiffres seront particulirement dignes de foi^
Nous leur joindrons, pour les vgtaux, ceux des analyses rcentes que nous avons pu relever, galement effectues d'aprs le procd du chloroplatinate, et par consquent dignes de la mme foi^ Compte en quivalents, lapotasse est lasoude, dans l'organisme animal, comme 1 est 1,4 environ. C'est ce qui rsulte du tableau
Le nombre des analyses vgtales de Bunge ne s'lve qu' 7. Les 7 autres rapporte sont empruntes dos travaux, eu partie indits, de son matre C. Sr.H.MiDT. BuNGE ne dit pas selon quel procd ces analyses de Schmidt ont t effectues, mais du lait seul qu'il les admet dans son propre travail, aprs une critique aussi juste que svre des chiffres rassembls dans la table de WoLFF de 1871, nous pouvons leur prter la mme considration. La thse laquelle nous faisons servir les chiffres de Bcnge est d'ailleurs entirement diffrente de la sienne. Nous tendons tablir ici la pauvret sodique non seulement relative, mais absolue, de l'aliment vgtal par rapport pauvret ncessitant, comme nous la composition de Forganismc animal, allons le voir, l'addition de sel marin au rgime habituel de l'Herbivore. Pour Bunge, au contraire, l'alimcnlation vgtale ne serait pas moins riche en sodium que l'alimentation animale; l'avidit pour le sel des animaux herbivores ne rsulterait pas de la pauvret en sodium de leur alimentation, mais de sa
1.
qu'il
richesse excessive en potassium. Les sels potassiques (carbonate, par exemple) introduits par la voie digestive dans l'organisme dtermineraient, en face du chlorure de sodium des plasmas, la formation de chlorure de potassium d'une
part, de carbonate de sodium d'autre part. Ces sels, ne faisant pas partie constitutive des plasmas, seraient rejets sous ces deux formes par l'urine, d'o uu appauvrissement constant de l'organisme en chlore et en sodium, dterminant
l'avidit
pour
le sel
de l'animal vgtarien.
Nous renvoyons
40i).
pour
la
rfutation de cette thorie de
Bunge
pendice, p. 411, l'hypothse remarquable organique, vestige chimique d'une vie marine ancestrale... i. Ces analyses tant postrieures la table de 'Wolfk de 1880, et par snile n'y llgurant pas, nous en avons fait un relev complet qu'on trouvera <
Voir galement l'Apde Bunge sur le chlorure de sodium

(p.
l'Appendice,
l'Appendice,
p.
401-i03.

suivant, calcul d'aprs
le
355
tableau de lapage 349, auquel nous avons
simplement joint
les
dterminations spciales de Bunge (1874).

Pour
Cendres de i,"organisme total de
:
quivalknt
DE l'OTASSE,
on compte en quivalent
de soude
:
Auteurs.
Lawes ET Gilbert.
HuGouNENo SLDNER Bunge
'
Buf, Mouton, Porc.
,....
Homme. Homme.
Lapin,
Moyenne Moyenne
Moyenne
0,96 d.57
1,76
1,2
Souris, Chat, Chien.
Moyenne
Moyenne GNRALE
1,37
Or, dans quelle proportion la potasse et la soude se trouventelles

les
dans
les
aliments vgtaux
Pour
quivalent de potasse
:
aliments suivants comptent en quivalent de soude

Pour
1
quivalent de potasse, ON compte EN QUIVALENT DE SOUDE

:
en Auteurs. Vgtaux.
au
au
moyenne, niaxinuim. niininuim.

0,45 0,36 0,29
0,17

BoNGE (1874) DuGAST (1882)
Betterave
tiges2
souchei
feuilles et
Ghou-fourrager=
Petermann
E.
(1890).
.
ScHMiDT (1874)^.
WoLFF
(1887)..
souclieBetterave Foin de prairie^ grains Avoine
0,48
0,24
0,33
0,2
0,5
0,17
..
0,017 0,14
0,07
Lechartier (1898). E. WoLFF(1887).. Lechartier (1881).

E.
Topinambour =
Foin de prairies
feuilles".
0,15
0,13 0,10
0,24 0,22 0,13
WoLFF
(1887)..
Lechartier (1898). Lechartier (1881). Schmidt (1874)i...
Sarrasin =grain9 Foin de trlle rougeS Topinambour= tubercule". Sarrasin paille
0,054 0,03
0,06
0,095
0,075
0,07
0,084
0,14
0,11
0,068
0,02
...
=grain5 Froment = grain

Seigle
0,063
0,06 0,06 0,06
0,08
0,017 0,04
0,03
1.
...
...
Orge=grain^
Avoine
= grains
Bunge
(1874)
:
0,07
0,07
0,05
Dtail des dterminations de
Pour
Cendres de l'organisme' TOTAL de
:
quivalent DE K20,
on compte en quivalent
DE
Na-0
Lapin (embryon) Lapin (14 jours)

Souris
jour) Chat Chat (19 jours) Chat (-29 jours) Chien
( I
"
1,'272
0,83.5
0,787
1
,50C
,297
,4C.8
1,245
1
1
Moyenne
1,2
35G
II.
VI.
MAINTIElN CHEZ LES VERTEBRES. (CHIMIE

PoUfl
1
lQDIVALENT
Dit
POTASSR,
ON COMPTE EN QUIVALKNT DE SOUDE
en
AUTEUHS.
Vgtaux.
nioyeiiiie.
maximum,
au jninimum.
Paparelli E. AVoLFF (1887)..
Olive
0,3.50
Seigle
= paille^
= plante
0,054 0,043 0,041 0,037 0,036

tige''
0,064
0,04
Petermann
(1896).
Courge fourragre
complte*
BuNGE (1874) E. Wolff(1887)...

E.
Riz=graini
Mas Fvei
= graini
de terre ^tuberc.'>
WoLFF
(1887)..
Lechartier (1898). SCHMIDT (1874)''. ..

Bunge(1874). Bunge(1874).
Topinambour =
Pomme
Pois3
0,031 0.028
0,07
0,032
0,023
0,024
0,022
0,014
0,01 0,01
Fraise
Trfle
Bunge Bunge
(1874)
(1874)
= fruiti = foini Pomme = fruit*

Fve*
0,02
0,009
Moyenne
0,096
quivalent de potasse, l'organisme animal Ainsi, pour 1 compte 1,37 quivalent de soude. Pour le mme quivalent de potasse, l'aliment vgtal ne compte plus que de 0,45 0,009 (en moyenne 0,096) quivalent de soude, soit une quantit de 3 152 fois moindre (en moyenne 14 fois)^".
Mais tous
lues
les
chiffres qui prcdent sont des chiffres propor-
tionnels. Ils ne
nous renseignent pas sur

et
les
contenances absopoids. Or,

telle
en potasse
en soude de l'aliment vgtal d'une part, de
l'organisme animal d'autre part, pour un
mme
il
eit
pu
se faire
que
la richesse
en cendres du vgtal fut

et
que sa
pauvret sodique ft seulement relative,
qu' poids gal d'ali-
ment
et
d'organisme,
Il
le
vgtal renfermt autant de sodium que

cas, chez le vgtal,
l'animal.
y eut eu dans ce
non pas pauci-
vret sodique, mais richesse excessive potassique. Le tableau
2. FeuHles, moyenne do 9 analyses 1. Analyse unique. 0,36 (valeurs 0,3.' (valeurs extrmes, extrmes, 0,48; 0,24). Tiges, moyenne do 7 analyses 4. Schuidt, in Bunge (1874). 0,41; 0,27). 3. Moyenne de 8 analyses^ 6. Deux analyses. 7. Nombreuses analyses. 5. Nombre d'analyses inconnu. S. Quatre analyses. 0. Trois analyses. 10. Nous devons considrer les chitres de ce dernier tableau, obtenus d'aprs un procd prcis, comme les seuls srs, les plus voisins do la ralit. Reportons-nous toutefois notre tableau prcdent, calcul d'aprs la table de Wolff, bien que nous ayons lieu de croire que le taux moyen en soude s'y trouve
: :
au dtriment du taux on potasse. La moyenne de ce tableau nous L'aliment pour 1 quivalent de potasse, 0,23 quivalent de soude. vgtal moyen contiendrait donc d'aprs la table de Wolff et pour une mme teneur en potasse, 6 fois moins de soude que l'organisme animal.
exagr
donne
. . .
, . . .
COMPOSITION NON MARINE DS ALIMENTS FONDAMENTAUX.

dessous montre
le
ibl
nant de cette hypothse. 1000 grammes de

effet
:
matire sche comptent en
1000 en. DE iMATlRE SCHE co^Êl^KE^T en Potasse. Soude.
Pour l'organisme entier d'un Vertbr Moyenne de 7 gr. suprieur (Mammilres). dterminations' 7,3 Pour les aliments vgtaux suivants, B. ordonns selon leur teneur dcroissante en Moyenne gnrale soude. 0,7
A.
gl'-
9,4
13,04
Auteurs.
Vigtaux^.
DuGAST (1882),...
E.
Chou- fourrager
plante
toute la
3,4
WoLFF
(1887).
Foin de prairie
Lechartier (1898) Petermann (1890) BuNGE (1874) SCHMIDT (1884)... Lechartier (1898) Lechartier (1881) E. WoLFF (1887). Petermann (1896)
E. WoLFF (1887). SCHMIDT (1874).
.
Topinambour =
Id.
feuilles.
Betterave sucre
souche.
Foin de prairie
Topinambour = tubercule.
Sarrasin
grain Avoine Courge fourragre

Seigle
Seigle
paille
fruit.
= paille = grain
tiges.
.
Pomme de terre = tubercule

Topinambour =
Fve
Lechartier (1898)
E.WoLFF
(1887).
Lechartier (1881) ScHMIDT (1874).

.
= grain Sarrasin = grain

Orge
Froment = grain
Avoine
fruit Fraise Pois grain Trfle =foin graine Fve Mas grain Pomme := fruit
= grain
Bunge
Bunge Bunge
(1874).
ScHMIDT (1874)..
(1874).
(1874).
. . . .
= =
E.\VoLFF(1887)..
= =
Bunge (1874).... Bunge (1874)....
Riz
= grain
358
II.
17.
MAIINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).

et,
Ainsi,
poids gal de matire sche, l'organisme animal
l'aliment
vgtal
moyen contiennent une

:
quantit peu
prs
quivalente de potasse
traire,
9,4 gr. et 13,04 gr.
En
soude, au con-
leur teneur
est
essentiellement diffrente.
total
1000 gr. de matire sche d'organisme de soude, 1000 gr. de matire sche
renferment plus que de 3,4 gr. 0,028 2 260 fois moindre (en moyenne, 10
Tandis que renferment 7,3 gr.
d'aliment vgtal n'en

gr., soit
une quantit de
:
fois
moindre
10).
La pauvret sodique de l'aliment vgtal n'est donc pas seulement relative, elle est absolue. On voit quel point la constitution sodique (marine) du
Vertbr suprieur est peu mentale. renverse
prsente;
le
rsultat de son alimentation fonda-
Premirement
le
il
l'organisme,
pour
sa
constitution,
rapport des
fait
radicaux que l'aliment

le
vgtal lui
o l'aliment vgtal lui apporte une extraordinaire prdominance potassique. Secondement calcule non plus proportionnellement, mais absolument,
prvaloir
sodium,
la
teneur en sodium de l'aliment vgtal est extrmement rduite
par rapport la teneur absolue en sodium de l'organisme animal. Le rgime vgtal met donc en quelque sorte l'animal en inanition sodique. Si l'on songe que, pour la constitution de sa matire vivante, l'organisme semble avoir dj besoin d'une certaine quantit de sodium*, on voit le peu qui reste l'apport salin alimentaire pour constituer le milieu vital dans la physionomie minrale qui lui est propre. Loin que la composition marine du inilieu vital du Vertbr suprieur soit le
rsultat naturel de son alimentation fondamentale, elle apparat
donc bien plutt au contraire comme ralise

alimentation.
malgr
cette
Un
la
la
fait physiologique du plus vif intrt achve de dmontrer pauvret chlorure-sodique de l'aliment vgtal par rapport constitution et aux besoins de l'organisme animal. Tandis que
1. Se reporter aux analyses de la matire vivante. D'aprs ces analyses (et en ngligeant mme celles de Champion et Pellet pour le muscle, d'OiDMANN
potassium), la matire vivante comprendrait quivalent de potassium. 11 est probable d'ailleurs que cette teneur sodique est encore exagre et provient des sels du milieu vital (plasma lympliatique interstitiel, plasmas d'imbibilion) qu'on n'a pu liminer pour l'analyse. L'analyse des levures, o celte cause d'erreur n'agissait pas, ne donne que 0,065 quivalent de sodium pour 1 quivalent de potassium.
pour
la rate,
le
sodium prime
le
0,33 quivalent de sodium pour
COIVrPOSITION SON
MARINE DES ALIMENTS FONDAMENTAUX.
359
l'animal Carnivore, qui se nourrit d'un aliment animal composition minrale semblable
dans sa
totalit la sienne,
n'prouve
aucun besoin
tenter,
salin en dehors de
son alimentation ordinaire,

est
le
l'animal herbivore ou vgtarien, au contraire, ne peut se con-
dans
la
plupart des cas, de sa nourriture naturelle

fait artificiel,
il
tenu d'y ajouter un aliment tout

sel tiarin,
inorganique,
pur, l'tat de sel, faute de quoi et malgr toutes les conomies de chlorure de sodium qu'il arrive raliser sur ses vacuations, sa vie s'tiole, preuve que l'aliment vgtal, c'est-dire l'aliment fondamental du Vertbr suprieur, loin d'tre
la
cause naturelle de
la
composition marine de son milieu vital,
n'a pas le pouvoir de la lui assurer,
pond sa prosprit.
de cette conclusion,
le
Nous
du moins au
en
:
titre
qui corres l'appui
allons tablir,
effet,
1
les
quatre points suivants
Avidit pour
;
sel
des
le sel
pour
animaux vgtariens, et de ceux-ci seuls 2 Avidit pour des animaux carnivores

;
aversion
le
sel
des
Hommes
qui se nourrissent principalement de vgtaux; averle
sion pour
sel
des
Hommes
qui se nourrissent exclusivement
Economie physiologique du chlorure de sodium faible teneur en chlorure de chez les animaux vgtariens sodium de leurs vacuations 4 Etat morbide latent et dprissement des animaux vgtariens qui ne peuvent ajouter leur alimentation naturelle une ration artificielle de chlorure de
d'animaux;
3
;
;
sodium.
1 Avidit pour le sel des
aximaux vgtariens et des animaux

est bien
vgtariens seuls
L'avidit pour
le
aversion pour le sel des .animaux carnivores.

sel
des
animaux vgtariens
connue.
Tous les leveurs la constatent quotidiennement.

pressement du
btail
et
On
sait l'em-
des chevaux de ferme pour lcher les
matires sales qui peuvent se prsenter leur apptit (Johnson,

i?i
Demesmay^
1850, p. 252) et la reconnaissance avec laquelle

leur prsentent
ils
accueillent ceux qui
du
sel
Les indi-
Lecoq, professeur d'agricullure Clermont-Ferrand (In Demesmay, 1850, L'ducation des btes bovines, si dociles dans nos montagnes la voix de nos ptres, n'a cot que quelques poignes de sel. La xcompense des Vacbes qui tranent de lourds fardeaux dans la partie de notre dpartement qui avoisine le Cantal, est une pince de muriale de soude. J'ai vu, sur les bautes montagnes de la Lozre, et je n'exagre pas, des blocs de granit uss par la langue des Moutons. Ce sont les tables sur lesquelles les bergers leur servent le sel pendant les quatre mois de l'anne qu'ils passent sur ces hautes rgions, sans abri, sans litire, et n'ayant pour toute nourriture que les tiges
I.
p. 25) crit
3t)0
IL
les
17.
sel
MAINTIEN
CllliZ
LES VERTBRS. (CIIIMIE).
vidas
plus
sauvages d'un troupeau

la
les
viennent volontiers
prendre
le
main (John SmcLAm,
Demesmay,
1850,
grands pturages de l'Amrique du Sud, les leveurs utilisent cette avidit pour le sel des btes cornes (John grce cette avidit, ils peuvent laisser patre en Sinclair, id.) pleine libert d'immenses troupeaux qui reviennent jour fixe
p. 33) .
Dans
:
pour la distribution du sel (Branche, 1885, p. 104). a C'est une croyance trs rpandue que les animaux des pturages (alpestres) sentent le sel et suivent les personnes qui en ont dans leur poche. Pour vrifier si en ralit ils le peroivent par l'odorat, j'ai prsent des Moutons paissant sur les flancs du Pic du Midi, entre 2 300 et "2 700 mtres d'altitude, des cornets eu papier ferms, remplis les uns de terre, les autres de sel gris. Tous les Moutons sont rests indilerents devant les cornets de
terre
;
neuf sur quatorze se sont jets sur

le
les
cornets de
sel, les
contenu (Muntz, 1891). Cette avidit n'est pas spciale aux animaux domestiques. Les chasseurs s'en servent depuis longtemps comme d'un appt pour
ont dchirs et en ont dvor
attirer les
animaux sauvages herbivores (Branche, 1885,

les
p. 104).
Les dpts de sel, existent dans toutes

des chasseurs
lacs
et
les
efflorescences
sales
qui
les parties
les
comme
de la Sibrie sont bien connus lieux de rendez-vous des troupeaux de
Rennes (Bunge, 1891,
la
p. 113).
mer
leurs troupeaux de
Les Lapons conduisent eux-mmes les animaux en boivent Rennes

;
l'eau avec avidit et sont ensuite reconduits la
(Van BucH,^/i Demesmay, 1850, p.
montagne Watterton {in Demesmay, id., p. 3:2), JoHNSjNCLAiR {id.,p. 252) donnent l'Herbivore sauvage comme accomplissant, certaines poques de l'anne, d'immenses trajets, pour se rendre des eaux sales, soit de la mer, soit de sources ou de lacs intrieurs. On voit dans l'Alta des grottes entires, dont le revtement, form d'argile schisteuse sale, a t enlev presque compltement par les Herbivores. (Nothnagel et Rosshach, /n Branche, 1885, p. 104). Tous les
34).
du Nardus slrlcla, ou poil-de-bouc, lierbe si dure qu'ils ne parviendraient pas la digrer saus l'acliou stimulaule du sel.... Si les plautes d'une prairie sont arroses d'eau minrale, ou si arlilicieliement ou a rpandu du sel la surface des engrais salins, on voit de suite la prdilection des bestiaux, pour les herbes qui ont t soumises l'inllueuce du sel. Que deux toull'es plus vertes se prsentent dans un pr que l'une soit produite par une masse de fumier, l'autre par un suintement d'eau sale, celleci sera broute immdiatement et l'autre sera coustammenl refuse.
et les feuilles durcies
;
COMPOSITION NON MARINE DES ALIMENTS b'ONDAMENTAUX.

chasseurs de la Tareiitaise savent que
cet exercice (Branche,
id., p.
361
104).
les Chamois se livrent En Amrique, dans les

les
tats d'Ohio,
d'Indiana,
de Kentucky,
les
bandes de Buffles
les sels
indiquent par leur piste
sources sales et les gtes salifres.
Les btes cornes

effleuris
et
les
Chevaux lchent avidement

sol
la surface
et
du
dans
les
contres
chaudes
de
l'Amrique du Sud,
des bandes d'Oiseaux se rassemblent pour
en manger,
sont abondantes (Spix Les Oiseaux (Oiseaux granivores), bien que les observations les concernant soient moins nombreuses, ne sont pas en el'et exempts de cette avidit. Lecoq {in JJemesmay, id., p. :2.5) cite les sources sales d'Auvergne
l
les efflorescences salines
et Maktlns, /Barrai, 1850, p. 346).
comme
ment
lieux de rendez-vous des Pigeons qui viennent constam-
s'y assembler.
BoucHARDA. Fawtier
Nous verrons tout l'heure l'observation de i^lii Demcsmay, id., p. 27) donne la volaille
plus fconde et plus apte l'engraissement
sel.
comme mieux portante,

la suite de l'usage du
Or,
on n'observe rien de semblable chez l'animal Carnivore. Nos Carnivores domestiques, le Chien et le Chat, prfrent une nourriture peu sale, et montrent une rpugnance caractristique
pour
les
aliments fortement sals, tandis que les Herbi-
sel. On observe la mme chose chez les animaux vivant l'tat sauvage.... Les descriptions de voyage sont unanimes nous rapporter ce fait pour les Herbivores de
vores sont avides de
tous les pays et de toutes les zones, tandis qu'on n'a jamais rien
observ d'analogue chez

vgtarien.
:2
les
Carnassiers (Bunge, 4891, p. 109).
L'avidit pour le sel parait donc exclusivement lie au rgime
AviDrrpouR le sel des Hommes qui se xourrissExXt pringuulement

;
DE VGTAUX
AVERSION POUR LE SEL DES llOMMES QUI SE NOURRISSENT
EXCLUSIVEMENT d'animaux.
C'est cc qui ressort
avec force de
p. 111-
l'enqute de Bunge (1873, 1874 et
Chim, physioL, 1891,

rgime
l'tat
115) effectue sur

tre
l'Homme, dont
le sel.
le
de nature peut
ou tout animal, ou tout vgtal. Seul,
le
rgime vgtal
fait
entrane l'avidit pour
L'Homme
qui se nourrit exclusiveplus usage
ment des produits de

de
sel et
la
chasse ou de la pche ne
montre
mme
son endroit une aversion marque. Le
tableau suivant rsume l'enqute de Bunge.

figurer
On y
a fait en outre
Liebig,
deux documents (avec
indication), l'un
emprunt
l'autre L.vpicque.
362
II.
17.

RGIME surtout VGTAL. Avidit pour le sel et ncessit
d'usage.
les
RGIME EXCLUSIVEMENT ANIMAL. Aversion DU SEL ET DFAUT d'uSAGE.
Coutumes paennes.
Chez
Coutumes
paennes.
Chez
les
Grecs et chez les Romains, les victimes animales taient ofertes aux dieux sans sel. Indo-Germains. Langues indogermaniques ne possdent pas de radicaux communs pour les termes servant dsigner le sel et les choses se rapportant la culture. Au contraire, radicaux communs pour les tej'mes ayant rapport l'levage du btail. Populations anciennes devaient donc lever du btail, ne pas cultiver la terre, vivre d'une pure nourriture animale et ignorer l'usage du sel.
Grecs et les Romains, les offrandes vgtales taient prsentes aux dieux avec sel. Germains. Premiers Germains d'aprs Tacite, abandonnant la vie
nomade
dentaire
alors de
et et
pastorale
pour la vie sagricole. Se nourrissent
vgtaux. Or, guerres de destruction effroyables pour la possession de sources sales situes sur la frontire de diffrentes peuplades.
Finnois dk l'Est. Nomades et chasseurs, vivant du produit de leur chasse. Usage du sel ignor. Pas de mot pour dsigner le sel. Nord de la Russie et de la Sibrie. Peuples nomades, chasseurs et pcheurs connaissent le sel qui est frquent dans ces contres, mais n'en font pas usage et ont une aversion marque pour lui (tmoignage de Ditmar, touchant les Kamtschadals Gorkes, Tschukatcs, Ainos, Tungouses, 1851-1850). Le gouvernement russe ayant donn
Finnois de l'Ouest. Vous la culture, emploient le sel, qu'ils dsi-
gnent par son
nom germanique.
Nord de la Sibrie. A Pierre et Paul, lgumes et crales en certaine quantit. Usage du sel.
Kamtschadals, du sel pour conserver leur poisson, le poisson fut sal, mais non pas mang. Schwartz, astronome, dans un voyage chez les Tungouses, vit exclusivement pendant trois mois de viande de Renne et de gibier de plume, sans ressentir le besoin de sel.
Asie.
lait.
aux
Indes.
Arabie.
Kirghizes, tant
le
vivent de
viandes et de
Connaissent
le sel, comme habisteppe sal, mais n'en font pas
usage. Peuple
tant
les
de
vit
bergers, Tudas,
habi-
montagnes
de
lait
(Indes),
de Nilgherry et de viande de
vivent l'emploi
Buffle, et ignore le sel.
Bdouins viande et
(Arabie)
de
trouvent
du
sel ridicule .

D'aprs Afrique du Noru. Salluste, Nuiuidcs, vivant de lail et de viande, ne faisaient pas usage de sel, bien que leur pays en lut
riche.
363
Bushmen
de
sol.
du Sud et du Centre. (Afrique australe), chasseurs rgime animal, n'usent pas
Afrique
Afrique du Sud et du Centre. Peuplades ngres sont agricoles et

vgtariennes. Avidit extraordinaire pour le sel, dont les gisements sont rares dans les terres. Sel, denre prix. D'aprs Mungode F.VRK, l'apptit des ngres pour le sel est si grand qu'ils arrivent donner tout ce qu'ils possdent, mme leurs femmes et leurs enfants,
pour en obtenir... Le sel est le rpar excellence. C'est un spectacle curieux pour un Europen de voir un enfant sucer un bton de
gal
sel, comme si c'tait du sucre. J'ai vu cela maintes fois, quoique dans la classe pauvre les habitants soient cet article de prix si conomes de
que,
qu'il
lorsqu'on
dit
de
quelqu'un
mange du
sel tous ses repas,
on veut dsigner par l un homme riche. Mungo-Park ajoute, tmoignage rapprocher de celui de
Schwartz raret de
:
J'ai
ressenti
vivement
la
produit de la naalimentation vgtale ture. Une exclusive veille en vous une envie de sel si ardente qu'on ne peut la
ce
dcrire.
p. 106)
d'aprs Branche (1885, Le besoin de sel est tellement imprieux... que les peuloignes de la sauvages plades
LiEBiG,
:
cit
mer
enti-eprennent de longs et p-
nibles voyages pour se le procurer. Chez les Gallas et chez les habitants de la Cte d'Or, en Afrique, on don-
Amrique du Nord. chasseurs et Indiens, dcouverte. pcheurs, rgime animal, connais
un et mme deux esclaves pour une poigne de sel. Lors de sa Amrique du Nord. Lors de sa
nait
saient le sel, dont le pays mais n'en usaient pas.
est riche,
quelques seules peubords du Mississipi, Elles vgtariennes. et agricoles taient en guerre pour la possession de sources sales. connaisvgtariens, Mexicains, saient la manire de se procurer le
dcouverte, des plades
sel.
soi
H.
17.
IMAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE)

Iles amricaines. Mme obseivation, insulaires des Indes occiden-
Amrique du Sud. Bergers des Pampas, rgime purement animal, connaissent le sel dont le pays est couvert, mais n'en usent pas.
Australie. Indignes, chasseurs, rgime animal, n'usaient pas
tales (Christophe Colomb).
Amrique du Sud.
Araucans, culusent du
sel
tivateui's et vgtariens,
marin
et
du
sel
gemme.
de
sel.
Archipel indien et ocanien. La plupart des indignes alimentation mixte, absorbent dj suffisamment de chlorure de sodium avec les animaux marins dont ils se nourrissent.
Archipel indien et ocanien. Indignes des les de Pques, exclusivement vgtariens, boivent avec dlices l'eau de mer . De mme, indignes des les de la Socit et de
Tahiti.
Battas, Sumatra, presque exclusivement vgtariens. Formule du serment; Que mes moissons soient ananties, que mon btail prisse, que je ne goule plus jamais le sel, si je ne dis pas la vrit.
Lapxcque {L'Anthropologie,
1896)
indignes, essentiellement agricoles, possdent, malgr l'tat peu avanc de leur industrie, une mthode assez complique pour
Flors,
Population des villes, rgime surtout animal, consomme trois l'ois moins de sel que la population des campagnes'.
France.
France. pagnes,
sel marin. Population des camrgime surtout vgtal, consomme trois fois plus de sel que la population des villes '.
l'extraction
du
Les ordres religieux modernes fournissent un dernier exemple

de
corrlation entre le rgime
vgtal et l'addition chlorure
sodique. Les rformateurs les plus svres ont pu imposer leurs ordres les plus dures austrits, proscrire la viande, les
pices, les boissons, les aliments
hydrocarbons, et avec cette alimentation rduite imposer les veilles, le travail, la rigueur du climat sans la correction du feu; mais ils n'ont jamais essay de proscrire l'usage du sel marin. A l'abbaye du Gard, prs de Piquigny, chaque trappiste prend, avec les aliments de
]. Alb. Dulac (1900, Ann. agron., 26, p. 430) donne pour en viande de boucherie par tte et par an, en France
:
la journe,
la
consommation
Annes.
Dans
les villes.
Dans
les
campagnes.
1862 1882 1892
631<S,G
64ke,6
581*6,12
21 ''g, 89
20kg,25

plus d'une once (31 gr.) de
sel
3CS
:
(Barbier, 1838) m. Le rgime est
lgumes
cuits l'eau,
pommes
:
de terre, salade, fromage de Holle
lande, bire de mdiocre qualit. Barbier cite encore
rgime
d'une communaut d'Amiens

faible;
pain, lgumes,
;
pommes
de terre,
pois secs, salades vertes, rarement poisson
eau ou bire trs pas d'pices. Le sel marin a d tre maintenu (plus de 41 gr. par tte et par jour) '. En rsum, chez le Vertbr suprieur comme chez l'Homme, rgime animal, sous tous les climats, dans tous les pays ^
:
besoin nul de
sel
rgime vgtal, besoin ardent de sel.

les
Nous
verrons tout l'heure

vgtariens
tions.
conclusions en tirer.
3 Economie physiologique du chlorure de sodium chez les animaux
Les vacuations minrales

:
faible teneur en chlorure de sodium de leurs vacuas'effectuent par trois
grandes
dermique, rectale (urine, sueur, excrments). voies Dans le tableau suivant nous donnons la teneur en chlorure de sodium, pour 100 parties de cendres, de l'urine, de la sueur et des excrments de diffrents Mammifres vgtariens, les uns
rnale,
additionnant leur nourriture de chlorure de sodium,

ne l'additionnant pa?. Tous
les chiffres
les
autres
des expriences de Barral
(1850, p. :246, 308) sont calculs d'aprs le chlore de cet auteur,
1. Il est important de remarquer que le rgime mixte d'un Europen moderne ne peut diminuer que faiblement son besoin de sel. La viande ordinaire de consommation, en effet, contient peu de chlorure de sodium (0,25 quivalent de sodium pour 1 quivalent de potassium, d'aprs Bunge, 1874). Le cldorure de sodium organique existe principalement dans le sang (sang total 14 quivalents or, les animaux de consommation de sodium pour 1 quivalent de potassium) sont saigns; leur matire alimentaire est plus ou moins exsangue. Les peuples vivant exclusivement de nourriture animale vitent avec soin, au contraire, toute perte de sang chez l'animal qu'ils abattent. Bunge (1891, p. 118) cite le tmoignage de quaire naturalistes ayant vcu dans diffrentes contres du nord Lorsque les Samoydes mangent un Renne, ils de la Russie et de la Sibrie trempent auparavant chaque morceau dans le sang de l'animal. Lorsque les Esquimaux du Groenland ont tu un Phoque, ils s'empressent de tamponner la blessure.... Chez les Massai, peuplade de l'Afrique orientale, les Hommes sont guerriers de 17 24 ans. Pendant ce temps, ils vivent exclusivement de viande sans sel, et le sang forme pour eux un aliment de haut got et des plus
: ; :
recherchs.
2.
Pays
;
pris
ici
dans
le
sens contmenl, rgion
contraire, o les Herbivores

le sel
du globe. 11 y a des contres, au peuvent ne plus tmoigner d'aucune avidit pour
ce sont celles o les conditions gographiques, gologiques (voisinage mer, de dpts salifres avec irrigations sales, etc.) sont telles que l'herbe dont l'animal se nourrit est sature de sel marin. Voir l'Appendice,
de
la
p. 406-408, les diffrences

les lieux.
decompositiou saline des pluies
et des vgtaux, selon
366
le
II.
17.
chlore tant suppos combin exclusivement du
sodium^ Les
autres chiffres proviennent des analyses prcdentes de matire

excrte, p. 339-3442.

chiffres
367
nous renseignent pas sur les quantits de sodium absolues, vacues par l'animal. tablissons approximativement ces quantits pour l'urine, qui est la grande
proportionnels
qui ne
gv.
voie d'limination du chlorure de sodium organique.

100 kg. d'Homme liminent par jour environ. ... 100 kg. de Cheval ... 100 Ivg. de Mouton
2000 d'urine. 1000 d'urinei. 1685 d'urineS.
Supposons que 100 kilogr. de Uuf ou de Vache, sur lesil n'existe aucun travail suffisamchiffre ment prcis, liminent 1500 gr. d'urine par jour, fort, compar celui du Cheval dont les Ruminants ne peuRelevons, d'autre part, vent que se rapprocher beaucoup. les teneurs en chlorure de sodium pour 1000 de l'urine du Mouton rgime sal (Daurier, in Barrai, 1850, p. 148), et de celle du Cheval, de la Vache, du Buf, rgime non sal (Boussinquels, notre connaissance,
GAULT, 1874, Agroi.,

et
ii
Chim. agric.
p.
et
Physiol., 5, p. 286, 291,
Barrai,
:
1850,
141).
Ces teneurs sont, pour 1000 gr.
d'urine
Mouton
Cheval
Vache
Buf
= rgime sal = rgime non sal = =

pour
le
23,26
'
0,74 1,60
1,51
En
utilisant
Mouton
et
pour l'Homme de Barral
les
chiffres absolus
de chlore de cet auteur (calculs en chlorure de
sodium et ramens un poids d'animal de 100 kilogr.) et en calculant pour le Mouton de Daurier, le Cheval, la Vache et le Buf, les quantits de chlorure de sodium qu'ils peuvent liminer, galement par jour et par 100 kilogr. d'animal, nous obtenons le
tableau suivant^
1.
:
minutieuses observations de Grandeau Chevaux, dans toutes les conditions de travail et de saison (Chevaux n'ajoutant pas de chlorure de sodium < leur alimentation naturelle). Pour trois Chevaux de 440 kg. (poids moyen), eau de l'urine par jour 4238 gr., substance sche 200, soit au total 4438, soit 1000 gr. d'urine par 100 kg. d'animal et par jour. 2. Calcul d'aprs l'exprience II de Barrai. (1850, p. 313), sur le Mouton n'ajoutant pas de chlorure de sodium son alimentation naturelle. 3. Ce tableau suffit la rigueur la dmonstration que nous efifectuons ici. Toutefois, ses chiffres seront srement reviss par les exprimenlateurs futurs. La statique du chlorure de sodium dans l'organisme animal (aussi bien carnassier que vgtarien d'ailleurs) est entirement dterminer. L'tude devra porter en outre non seulement sur le chlore, mais sur le sodium. L'expression du chlore en chlorure de sodium que nous nous sommes permise ici (travaux de
Calcule d'aprs
les
nombreuses
et
et
Leclerc (1883,
p. 147), effectues sur trois
368
II.
17.
-MAINTIEN CHEZ LES VERTEBRES.
CHIMIE)
369
donc bien due cette pauvret chlorure sodique de l'aliment vgtal, et non pas une dperdition excessive en chlore et en sodium cause, pour une raison quelconque, par l'alimentation
vgtale.
4
Etat morbide latent et dprissement des animaux vgtariens
QUI n'ajoutent pas a leur alimentation naturelle une ration de chlo-
rure de sodium.
Cet
que
et
le
tat
de dprissement est flagrant. Tout

les
le
dmontre
A.
On
sait
chez presque tous
animaux
l'tat
de
etc.
sant et de prosprit gnrale s'accompagne d'un aspect particulier de la
peau
gal,
de ses dpendances
poil,
plume, corne,
Chez
le
Cheval,
uni,
Buf par exemple,

brillant; la corne
la
peau
est fine, mobile,
le poil
lisse;
tous ces caractres
sont trop connus pour qu'il soit utile d'y insister. Or, seuls les
possdent
les
animaux qui paissent

sel,
les
prs naturellement sals
ou qui trouvent du
prconisait
d'une faon ou d'une autre, ajouter
leur nourriture naturelle. Pline, cit par Barrai (1850, p. 347),
dj l'emploi du sel pour rendre la peau des ani
maux
de ferme
plus fine et plus lisse
On connat
la
beaut
des races qui paissent non loin des ctes soit l'herbe elle-mme
sature des eaux de la
mer
(races dites de prs-sals), soit les
prs qu'arrosent les pluies venant du large^ encore charges de

tous les sels marins^. John Sinclair
cite les
{i?i
Demesmay,
id., p. 32)
troupeaux des les Shetland, o les pturages sont fortement imprgns de sel marin , comme fournissant une laine particulirement belle. J'ai pu observer personnellement, en 1898, au Laboratoire maritime du Musum Saint-Vaast-IaHougue, dans la petite le de Tatihou, quelques Vaches et Chevaux qui vivaient toujours l'air libre, ne recevaient jamais de pansage et dont l'aspect tait toujours pour moi une cause d'tonnement. Les Chevaux en particulier, quoique de race vulgaire,
montraient
la
robe des animaux de sang, ce poil

choix, pansage,
lisse,
court et brillant qu'on n'obtient sur les btes de race qu'avec
des soins
particuliers (nourriture de
camail,
boxes, etc.); leur musculature, bien qu'ils ne fussent soumis
aucun entranement,
1
.
tait la
fois
puissante,
mobile
et
fine.
Les eaux de pluie sont d'autant plus charges en chlorure de sodium prs de la mer ou une altitude basse. La composition des vgtaux en est immdiatement influence. Sur toute cette question, voir plus loin la note des pages 406-408.
qu'elles se dversent
QUINTON.
24
370
II.
VI.
-^ MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS, (CHIMIE).
sans un emptement.
Non seulement
l'eau accusait
ces
animaux
ils
paissaient des
prs imprgns de poussires marines, mais
buvaient une
mare saumtre dont

rieur celui
tait frappant,
en chlorures (exprims en
chlorure de sodium) 9^8 gr. pour 1000, c'est--dire un taux sup-
du chlorure de sodium organique'. Le contraste avec les Chevaux de l'arme que j'avais souvent
eu l'occasion d'observer, et qui, quoique de race suffisante, bien nourris, bien panss, logs couvert, soumis un entrane-
ment moyen
misrable
,
et rgulier,
mais ne recevant pas de
sel
dans leur
alimentation ordinaire,
eussent prsent un aspect rellement
ct de. ces magnifiques chantillons de Saint-Vaast.

si
Un
de
souvenir
vif m'tait
mme
resl de
deux sjours au Camp

laisss
t
Ghlons
(juillet-aoiît
1888-1890) o des Chevaux,

libre,
cri\
quelques semaines
renvers (la saison,
l'air
mconnaissables, par un poil

il
rendus presque dmesurment, hriss, dur,

avaient
est vrai, avait t frache et pluvieuse),
que malgr moi je ne .pouvais me rendre aux assurances qui m'taient donnes que ces animaux de Saint-Vaast n'taient ni panss, ni rentrs de jour et de nuit, et que je ne m'y rendis qu'aprs m'en tre assur par moi-mme. Les tmoignages abondent, de semblable diffrence. Chaptal {Chimie appliq. Vacjric, in Demesmay, zc?.,p. 19) crit au sujet Il suffit pour s'en des avantages cj[ue comporte un rgime sal convaincre de comparer l'tat des animaux auxquels on peut donner une bonne ration de sel avec l'tat de ceux qui en sont
:
privs
ces derniers,
quoique nourris avec la mme quantit

fourrage, sont maigres,
souffrants, d-
et la
mme qualit de
est dpouille
vors d'obstructions pendant l'hiver; la peau des Bufs et des
Vaches
de poil, les toisons des Moutons se dtachent

les
de l'animal par flocons, tandis que

les caractres
premiers prsentent tous

.
d'une parfaite sant
et
assurent leur propritaire

Bec-
un meilleur
service et une dpouille plus avantageuse
querel {Des engrais inorgan., ^n Demesmay, id., p. 30) tmoigne de son exprience personnelle, portant sur des Vaches recevant
ou ne recevant pas
leur alimentation
:
une ration supplmentaire de
sel
dans
poil
poil lisse
les
chez
les
premires,
rude
et hriss
chez
secondes.
Sturm
(m Demesmay,
1. E, ou taux en chlorures pour 1000 (exprims eii NaCl) du srum sanguin du Cheval normal; moyenne de 3 dterminations personnelles (Laon, Aisne) 6,54 gr*
:

id., p. 35)
37l
dont l'autorit
la laine
comme
leveur de bestiaux est incon-
du Mouton comme acqurant une qualit suprieure sous le rgime sal. Fawtier, lve de de DomBASLE (m Demesmay, id., p. 27) tmoigne du poil uni et plus brillant obtenu chez les Chevaux et les btes cornes qui reoivent frquemment du seL En Espagne et dans la Grandetestable ,
donne
Bretagne, on attribue
la
plus
heureuse
influence cette sub-
stance sur la qualit et l'abondance de la laine, laquelle elle
donne plus de nerf

4850, p. 408), la
et
d'lasticit.
D'aprs Jullien {in Barrai,

la
chane du .Jura situe entre
France
et la
Suisse est recouverte de part et d'autre par des pturages de
premier choix et identiques. Des milliers de Vaches y paissent. Leur rgime ije diffre qu'en un point le kilogramme de sel ne
:
cotant que de 19 22 centimes en Suisse, au lieu de 50 centimes en France, la Vache suisse reoit 150
jour, pendant que la
trs
grammes de
sel
par
Vache franaise n'en
reoit qu'une quantit
corne
Sur le versant helvtique, la Vache... la au pelage brillant, indices d'une sant vigoureuse, dploie cette allure dgage, ces formes sveltes, cet air de sant
infrieure.
lisse,
qui en fait la meilleure et la plus belle Vache du monde. Sur
le
versant franais au contraire,

disgracieuses, tioles,
le
pelage d'un fauve sale et toul'il vitreux, les
jours couvert de fiente, la corne terne,

tout rvle
formes
le
chez la Vache
indigne
rachitisme et l'abandon de la misre... Les
mmes
causes pro-
duisent sur les deux versants des Pyrnes des effets parfaite-
ment
d'agricult. diiDoubs, in
Dans la Franche-Comt (Public, de la Soc. Demesmay, id., p. 29), les individus les plus pauvres dans les campagnes s'imposent des privations personnelles, retranchent mme une partie de leur propre alimentation pour en consacrer le prix l'acquisition du sel qu'ils donnent leurs bestiaux par poigne d'environ 30 grammes par
identiques.
animal
et
par
il
jour...
En
les
interrogeant sur leur exprience

:
un qui ne vous fasse cette rponse Au milieu d'un troupeau, un simple coup d'il suffit pour distinguer leur embonpoint et au brillant de leur poil tous les animaux auxquels on donne du sel, de ceux qui n'en reoivent
personnelle,
n'en est pas
pas
Enfin, Boussingault (1874), dans une exprience de treize

offrant
mois,
toutes les garanties
scientificpes,
observe
cette
remarquable diffrence extrieure, signe de diffrences plus profondes. Il prend deux lots de jeunes Taureaux, choisis aussi
372
II.
VI.
comparables que possible avant la mise en exprience. Il les nourrit identiquement (ration gale par 100 kilogrammes d'animal), le lot no 1 recevant simplement en plus 34 grammes de sel marin par jour et par tte. Jusqu' la fin de mars, les lots ne prsentaient pas encore de diffrence bien marque dans leur
aspect; ce fut dans
le
courant d'avril que cette diffrence com-
mena devenir
pour un il peu exerc. Il y Chez les animaux des deux lots, le maniement indiquait bien une peau fine, moelleuse, s'tirant en se dtachant des ctes; mais le poil, terne et rebrouss sur les Taureaux du lot n 2, tait luisant et lisse sur les Taureaux du lot n" i. A mesure que l'expmanifeste,
avait alors six mois que
le lot
mme
n" 2 ne recevait pas de sel.
rience se prolongeait,
ainsi au
les caractres
devenaient plus tranchs;

aprs avoir t
commencement
sel
d'octobre, le lot n 2,
priv de
pendant une anne, prsentait un poil bouriff, laissant apercevoir r et l des places o la peau se trouvait entirement mise nu. Les Taureaux du lot n" 1 conservaient au
contraire l'aspect des
animaux de
l'table (lesquels recevaient tous
du
sel)'.
))
B.
Chez
tous les animaux, l'tat de sant et de prosprit
gnrale s'accompagne encore d'une vigueur physique et gnsique, qui en est
pour
ainsi
dire l'expression. Or,
compar
l'animal qui peut ajouter son alimentation vgtale une ration
de chlorure de sodium, l'animal vgtarien qui ne peut effectuer

cette addition
tmoigne d'une
dbilit, a).
Physique,
b).
Gn-
sique.
a).
Dbilit physique.
le sel
Pline {in Demesmay,

le
ici.,
p. 16^ indi
quait dj
les
comme
le
stimulant
le
plus puissant
pour
Moutons,
gros btail et les btes de
somme
Buffon
{id., p. 16) enregistre
vigueur due l'addition prcdemment cit, relate les formes tioles..., le rachitisme de la Vache franaise du Jura, auprs de la Vache suisse paissant la mme herbe, mais
galement
la
de
sel
au rgime vgtal.
Jullien,
recevant 150
grammes de
sel
par jour.
Bella,
directeur de
l'Institut agricole
de Grignon, dans un rapport au Conseil gn-
1.
Ces rsultais sont d'autant plus
significatifs (jue
le
rgime vgtal auquel
soumis les deux lots tait un rgime paiiiculiremcnt sal (foin, regain, Betteraves). Boussingault calcule que chaque animal pesant de 150 200 kg. trouvait par jour, dans ses aliments naturels, 16 gr. de chlorure de sodium
laient
(calcul laijli sur le chlore).

rai
373
de l'agriculture
beaut
sel
w
et la
des
(m Demesmay, ici., p. 21), note la vigueur animaux appartenant aux localits o le bas
d'en faire usage et o chaque tte de gros
prix du
a permis
par jour de 40 70 grammes. 11 est impossible d'oublier que la France, favorise par son sol et son climat (mais o le prix lev du sel ne permet pas d'en distribuer largement aux bestiaux), n'a en moyenne et relativement d'autres paj^s qu'un btail assez imparfait, que nos Bufs ne psent
btail en reoit
anglais: 800 et
(poids des Bufs Chevaux en gnral laissent beaucoup dsirer'. Fawtier {in Demesmay, id., p. 27) crit Le sel augmente l'nergie du Buf de travail et la vigueur du
en moyenne que 250 300 kilogrammes

1
000) et que nos
Cheval
le
btail est
chtif partout o le sel lui est refus.

les
Les animaux auxquels

sel...
leveurs font prendre une certaine
quantit de
prosprit qui frappe.
un aspect de vigueur et de Les Chevaux et les bestiaux que l'on conduit habituellement dans des pturages frquemment arross par l'eau sale, ne sont pas gras, mais ils sont dous d'une agilit et d'une force physique remarquables et supportent surtout trs
j)rennent bientt
bien la fatigue (Branche, 1885, p. 123).

rapportait dj:
Bella {in Demesmay)

ils
Les
cavaliers savent combien

et les
aident leurs
Chevaux supporter les fatigues

du
privations en leur donnant

ici.,
sel ,
et
Wattertox
{in
Demesmay,
p. 32)
et
Les Chevaux
fourbus par suite d'un travail rude ou forc
qui sont amens
sur un marais salant, y recouvrent la sant, quoiqu'il y ait peine apparence d'herbage . Enfin Boussingault, d'une part, Barral d'autre part, confirment par des expriences directes ces tmoi-
gnages divers. Dans son exprience classique de

de la
vivacit de ses trois
treize
mois,
rapporte plus haut, Boussixgault observe expressment, ct

(c
Taureaux nourris au
;
sel,
l'allure
lente des trois autres qui n'en recevaient pas
le
contraste tait
1. Il fait cette remarque importante c'est en vain qu'on clierclie amliorer nos races par d.es croisements si, avant tout, on n'amliore leur alimentation, et si, pour cela, on n'a recours au sel. C'est par la bouche qu'on amliore le btail, disent les Anglais, et ils ont raison . Fawtier (in Demesmay, ?cL, p. 27) note de son ct l'tat plus vigoureux des Veaux et des Agneaux, issus de mres soumises au rgime sal. l un phnomne identique 11 y aurait diminution de la virulence, celui qu'on observe si nettement en microbiologie c'est--dire de la vigueur spcifique, ralentissement de la vie, de la prolifration, etc., quand le bouillon de culture, propre l'espce, se trouve pour une lments raison quelconque altr (voir l'exprience classique de Raulin, 1870
:
:'
minraux du milieu de culture (Aspei'gillus niger].
374
II.
VI.
manifeste'. Barral (1850, p. 308-318 et p. 340) soumet successi-
vement un
mal),' le
mme Mouton
trois rgimes
et
tion de sel (43
grammes par jour

et
le premier avec addipar 100 kilogrammes d'ani:
le troisime avec addition noupar 100 kilogrammes galement). Le rgime vgtal reste le mme dans toute l'exprience (foin et son); celle-ci dure environ deux mois. A la fin de chaque priode, les vacuations sont recueillies avec le plus grand soin
second sans addition,
velle (30
grammes par jour
pendants ou 4 jours
de
et
conscutifs, sans perte ni
mlange possibles.
c'est--dire
Or, l'azote limin tmoignant de la dsintgration,

l'activit cellulaire, l'urine
de l'animal accuse, par jour et par

valeurs suivantes en azote total
AZOTE
rOTAI,
100 kilogramme? d'animal,

en ure limins
:
les

id., p. 18)
375
exprime
la
mme opinion.
Fawtier, dj
les
sel
comme augmentant
pas de
sel,
l'ardeur et la fcondit des
des Bliers
reoit
et le btail
comme
rare dans
donne le Taureaux et contres o il ne

cit,
nombreux au
contraire dans
celles
il
en
des
reoit^ JuLLTEN, galement cit, signale la strilit relative
Vaches franaises du Jura, auprs de

suisses qui paissent
le
la
fcondit
des Vaclies
sel.
mme
herbage, mais qui reoivent du
Cette strilit relative...
force l'agriculteur franais
emprun-
ter
chaque anne
la Suisse,
moyennant une redevance de
50 francs par tte, les 4 5000 Vaches (trangres) qui paissent pendant les quatre mois d't les pturages du Jura franais. RotLiN [in Branche, 1885, p. 125) mentionne le fait suivant
qu'il a
observ en Colombie
sel
lorsque les bestiaux ne trouvaient
pas de
trs
dans
le
fourrage,
dans l'eau ou dans
la
terre,
les
femelles devenaient moins fcondes et les troupeaux diminuaient
rapidement
Enfin Boussingault d'une part, Boughardat mois, Boussingault
d'autre part, confirment d'une faon irrcusable ces tmoignages

divers.
Dans
le
sa belle exprience de treize
observe
contraste que prsentent la fin ses
deux
lots
de Taules
reaux
frquents indices du besoin de saillir

sel,
chez
trois
les
Taureaux nourris au
autres.
froideur de temprament chez
Boughardat [in Branche, 1885, p. 136) ayant lev l'Htel-Dieu, dans une cage, un couple de Pigeons qui ne recevaient
comme
alimentation que du Bl et de l'eau

autres conditions favorables
le
distille^,
voit
la
leur fcondit s'arrter aprs
une premire couve,

.
malgr
saison
et toutes
les
La
libert
leur ayant t rendue,

est
premier usage que
la femelle
en
fait
de voler sur une croise dont l'appui tait toujours souill par des rsidus riches en sel marin. Bien qu'elle ne ft pas
si imprieux pour la femelle prendre sans chercher fuir, afin de ne pas perdre un instant pour accaparer cet aliment indispensable la
apprivoise,
le
besoin de sel tait
qu'elle se laissait
1. Il n'est pas jusqu'aux Porcs et la volaille, qui, par l'usage de ce condiment, ne se trouvent la fois et mieux portants, et plus fconds, et plus aptes
l'engraissement.
comme on
(grain) ne contient qu'extrmement peu de chlorure de sodium, vu prcdemment. Les Pigeons recevaient galement de la paille pour faire leur nid. BorcHAHDAT ne dit pas si les animaux s'en alimentaient partiellement. La paille, comme le grain, est d'ailleurs pauvre en soude. Ils trouvaient du calcaire, au besoin, sur l'appui de la cage (pour la formation de la
2.
Le Bl
a
coquille).
376
II.
VI.
le
constitution de son sang et de ses ufs.
On
la lcha, elle
le
revint
bientt vers
rsidu sal. La fcondit reparut avec

.
retour
du
sel
G.
Le-signe de
dans l'alimentation
la qualit
de
la
viande est typique. On

l'tat
sait
que
le
got d'une viande de boucherie dpend de

la fournit. Or,
de sant
les
de l'animal qui
auprs des animaux paissant

sel,
prs sals ou recevant une ration supplmentaire de
ceux
qui en sont privs fournissent une viande nettement infrieure
de qualit. Le
fait est
connu de tous,
la rputation
des
animaux
de
la
de pr-sal, classique.
Les Moutons de pr-sal qu'on engraisse sur

anciens marais salants prsente
Ofr. 10 par
les ctes
Charente-Infrieure et de la Basse-Normandie avec l'herbe des
kilogramme de poids
(Barral, 1850, p. 401).
1885, p. 123,
Becquerel,
;
une plus-value constante de pour la vente aux bouchers (Voir galement Morire, i?i Branche,
vif
in
Demesmay,
p.
38,
bouchers
bouchers de Paris, rapport au Congrs central d'Agriculture, in Demesmay, p. 38). Demesmay (p. 38) Je, soussign (Pierron, marreproduit le certificat suivant
d'Alsace, enqute de 1845
:
chand boucher), dclare que les animaux que j'ai achets M. Amde Turck, directeur de l'Institut agricole de SainteGenevive, qui ont t soumis chez lui l'exprience qu'il a faite pour connatre la puissance du sel dans l'engraissement des animaux, ont prsent une supriorit frappante de chair sur le lot qui a t priv de cette prcieuse substance. Ce rsultat est d'ailleurs un fait acquis depuis longtemps pour tous les bouchers qui prfrent les animaux nourris chez des leveurs qui donnent du sel' . Mme supriorit des animaux nourris au sel, quant au lait. Virgile {Gorgiques, III, vers 394), Pline (XXXI, ch. 41) la
connaissaient dj.
sel
Les Moutons,
le
gros btail, les

lait
btes de
somme
leur
doivent au
l'abondance de leur
et le
fromage (Pline, in Barral, 1850, p. 349). tirer du lait de tes troupeaux, va toi-mme garnir leurs tables de cytise, de lotos et d'herbes parsemes de sel. Tes Chvres boiront davantage davantage leurs mamelles se tendront, et leur lait retiendra quelque chose de la secrte saveur
haut got de Si tu aimes
mieux
1. On a servi sur la table de plus d'un agriculteur la fois du Mouton nourri avec du sel et du Mouton nourri sans sel, et toujours la prfrence des personnes non prvenues a t donne au premier (Barral, 1860, p. 402).
377
du
sel (Virgile, in Barrai, p.
350)
Le
lait
des Vaches sou-
mises au rgime sal est considr par

fabrication des
plus gras et
chargs de la fromages comme de qualit suprieure; il est pse un degr de plus au lactomtre. Cette apprles fruitiers
ciation est celle des nourrisseurs
du Jura (Becquerel, Des

p. 30)
et
.
ali7iients
:
inorganiques, in Demesmay, l'usage du sel, lait des Vaches

D.
Fawtier confirme
des Brebis plus
par abondant et
plus riche en parties butyreuses et caseuses'.
Mieux que tout

et
ils
la dmonstration. tmoigne de l'tat morbide latent de dprissement des organismes vgtariens privs de sel ne rsistent pas aux agents extrieurs microbiens ; la
Arrivons enfin au point capital de

autre,
un
fait
maladie nat sur eux;

tat de
les
pidmies les emportent ;
leur
terrain organique est donc
un terrain dchu; leur
tat de vie,
un
vie ralentie.
la
On
connat
sensibilit des
Moutons
lieux humides. Or, cette sensibilit n'est le fait que des
privs de
sel.
aux pturages et aux animaux

(La Bastide, in
situ
Entre Beaucaire
et
et Bellegarde
Barrai, 1850, p. 415), existe
un pturage,
la
dit
du Contract,
montagne. Ce pturage ne peut nourrir que des Bufs et des Chevaux, les Moutons y les Moutons gament ordinairement; c'est un fait. Autre fait peuvent patre sur tous les autres endroits du marais, non situs au pied de la montagne; ils n'y gament jamais bien mieux, au printemps, les Brebis entrent dans l'eau jusqu' mi-cte pour manger le roseau, sans qu'il y ait d'exemple d'un troupeau ayant gam. Or, les terres des marais sont sales, tandis que celle du Contract ne l'est pas. Le fait de la salure du marais et de la
au pied de
:
au bord du marais
douceur du Contract
ordre sur les
est certain,
et
Observation de
mme
de Ca-
nombreux
magnifiques troupeaux
margue, particulirement rputs, qui paissent sur des marais, ces marais sont sals sans contracter la cachexie aqueuse
(Barral, p. 419).
Observation de
mme
ordre sur les trou-
peaux de la valle marcageuse, mais sale de la Seille (Moselle), o les bestiaux prosprent d'une manire remarquable malgr l'humidit du terrain (Barral, p. 419) . Observation de mme
l.Boossi\GAULT (1874. Agron., Chim. agr. et Physiol.,5, 386) a trouv dans deux le rgime sal, la quantit de lait fournie par la Vaclie est un peu plus faible (5,2 litres pour 5,9 litres). 11 ne s'est pas occup de la
expriences que, sous
qualit.
378
II.
VI.
ordre sur les troupeaux de Moutons

les
vivant sans maladie dans marais inonds de Hollande , mais nourris de sel (Bella, in Demesmay, id., p. 21). Observation de mme ordre sur les troupeaux anglais, au moment de la loi fiscale modrant la taxe
sur
le sel
sur les
mmes
terres
humides o
les
Moutons ne
et
jôu,
vaient tre entretenus autrefois

ils
sans grand risque de perte
paissent aujourd'hui
en toute scurit
en parfaite
d'agri-
sant
le sel
a t
simplement introduit dans leur alimentation

prsident de
la Socit
(GuRVEN,
membre du Parlement,
le
culture de Werkington, 1820, ^n

toute l'enqute faite par
suite de l't
Demesmay,
p.
Parlement anglais, en
Voir 1818. A
42).
la
humide de
845, la pourriture enlve 12 000 Mou-
tons dans la province de Lige.
sont prservs' (Bukdine,

belge, 1847,
i7i
membre
p.
Les troupeaux nourris au sel de la Chambre des dputs
Demesmay,
42).
Veberacker [in Demesdirecte

:
may,
p.
37)
excute une
exprience comparative
il
spare chaque anne, pendant trois ans conscutifs, dix Brebis de son troupeau. Le troupeau
mun
et les dix Brebis paissent en comdans un pr situ sur un terrain bas; mais, tandis que le
sel, les
troupeau reoit du
pourriture et de
dix Brebis en sont prives. La pre(soit
mire anne, cinq des dix Brebis

peau, fort de 420
1
l'hydropisie de poitrine,
50 pour 100) meurent de la tandis que le trou-
ttes, n'en perd que quatre (soit moins de pour 100). La seconde anne, sept des dix Brebis meurent (soit 70 pour 100) pendant que le troupeau, fort de 364 ttes, n'en perd que 5 (soit 1,3 pour 100). Les trois Brebis restantes meurent plus tard de la dysenterie (soit 100 pour 100), tandis que le troupeau n'en perd en tout que 21 de cette mme maladie (soit 5 pour 100). Dans la troisime anne, qui fut humide, les dix Brebis spates prirent par suite de la maladie appele en Allemagne
Egl-und-Lungen-Wurm-Kranckeit
-.
1. A la suite de l't do 184.5, la pourriture a fait des ravages sur plusieurs points du pajrs, et plus de 12 000 ttes de btail apparlenant la race ovine ont pri datis la province de Lige. Ce dsastre et t vit, si, le soir, on avait L'emdonn au btail des pierres de sel lcber, lorsqu'il rentrait l'lable.
ploi
du connu;
2.
sel
il
est
un grand prservalif contre
les
pizooties,
c'est
un
fait trs
faut tre tranger l'ducation des
animaux pouf mellre uu doute
sur ses effets bienfaisants.
Wati'erto.m (in Demesmay, p. 32) crit La pourriture, cliez les Brebis, a t souvent gurie par une dose de sel et d'eau, et la maladie qui enlve, chaque apne, tant de Brebis lorsqu'on les engraisse avec le Trfle, les Navels ou autre
379
Mme
dbilit des
pour les 3Ioutons, le fait est classique. Les goponiques grecs donnaient dj le sel comme prvenant les maladies des bestiaux Caton, Pline, Golumelle, galement (m Barrai, 1850, p. 347-o52) Buffon, de mme (m Demesmay, p. 16). Rapportons seulement les quelques faits Michel Trne (i/emo/re sur Vimportance de l'emploi suivants.
vis des pizooties.
;
Comme
Bufs
et
des Clievaiix privs de sel vis--
du
sel pou?' les
animaux,
in
Demesmay,
p. 39),
entrepreneur de
transports, perd chaque anne, de 1835 1841,
un nombre de
Chevaux
assez considrable, de maladies de poitrine, d'affections
vertigineuses et surtout de morve.
En
1841, de septembre d-
cembre, en quatre mois, 48 Chevaux meurent sur 200 (18 de morve, 16 de maladies de poitrine, 14 de vertige abdominal).
l'autopsie, l'estomac est

le
ments. Sur
naire
quotidien).
conseil
presque toujours trouv plein d'alide Rainard, directeur de l'Ecole vtrisont soumis au rgime sal
ces maladies cessrent
(sel
de Lyon,
les animaux En peu de jours,
comme
par
enchantement; je vis surtout disparatre le vertige, qui m'enlevait alors un ou deux Chevaux par semaine. Depuis cette poque jusqu' prsent, je n'ai plus prouv de perte semblable cependant j'ai possd au moins 200 Chevaux jusqu'en aot 1844, et une centaine environ jusqu'en aoiit 1846. En un mot... une maladie de ce genre, qui m'occasionnait tant de pertes, n'a plus reparu depuis que j'ai fait usage du sel. Depuis 1841, j'ai encore eu trois ou quatre cas isols de morve; mais... ces cas n'ont atteint que
;
des sujets qui avaient prouv de grandes souffrances,

la suite de
surtout
de pied. Quant aux maladies de poitrine, elles ont diminu sous l'influence de ce rgime dans la proportion d'un dix. La ration de sel adopte tait de 18 gr. par jour et
maux
nourriture
sel.
verte,
luxuriante,
qui,
est
trs
efficacement
prvenue par l'usage
du
dans les dernires annes, a t si fatale aux btes encore dans ce pays, attaque rarement les animaux auxquels on distribue du sel, et dans les premiers accs une potion de forte saumure empche souvent la maladie d'aller plus loin. Tout btail qui sera pourvu de sel se nourrira mieux et aura un meilleur poil. Tout fermier, au moins tout engraisseur de btail, connat les proprits nourrissantes des territoires
<<
L'pidmie
cornes, et qui rgne
appels marais salants. L, les Brebis ne connaissent pas la pourriture. BuFFON enregistrait dj la dbilit des Bufs, des Chevaux et des Moutons
privs de sel contre
l'bumidit putride
p.
(voir in
ment Barb-Marbois (in Demesmay, William GLOVER_(td., p. 258).
18),Moll
[id., p. 2"2),
Demesmay, p. 16). Voir galeFawtjer [id., p. 27),
9 6 3
380
II.
17.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRES. (CHIMIE).
Mmes
par beau temps, de 125 grammes par temps pluvieux *. sur les Bufs et Vaches. En 1842, une pizootie se dclare dans le canton de Saint-Chamond (Loire), hameau de par
tte,
effets
Vauron (Michel Trne, in Demesmay, p. 44). Seul, un leveur donne du sel son btail. Ses voisins, dont les Bufs et Vaches allaient boire la mme rivire, consommaient les fourrages des mmes prairies perdent l'un 50 pour 100, l'autre 66 pour 100 de leurs animaux. Grandes pertes galement chez les autres leveurs du mme canton. L'table soumise au rgime sal ne perd Dans des expriences faites au haras de Pompapas une tte. dour, de 1816 1826, Demoussy voit dans l'usage du sel un pr,
servatif contre la fluxion priodique chez
le
Cheval, c'est--dire
contre
sa plus
funeste affection aprs la
morve (Fawtier,
i7i
Demesmay,
[Une
seuible jeter
p. 27).
malheureusement encore unique, toute rcente, observation un jour surtout ce groupe de faits. Dans un court sjour l'ait Laon (septembre 1903), o une pidmie de pasteurellose svissait sur les Chevaux, j'eus l'occasion d'observer le cas suivant. Il s'agissait d'un Cheval particulirement atteint, chez lequel une pleursie tait venue comp'iquer la pneumonie. Les tempratures de l'animal avaient t:
27 aot 28
20
30
31
....:...
Matin Soir Matin Soir
Soir
40,
41
40o,3
40.
40o,9

septembre.
l'"'
Matin
Soir
41))
40o,8
4u",(;
Matin
Soir
4,3
40, .5
40,
le
Matin
Soir
l^'
..
Je vis pour la premire fois le Cheval
septembre au matin. Sa
fai-
blesse tait extrme, l'il vitreux, l'adynamie et l'inapptence compltes. Toutes les pneumonies compliques de pleursie avaient eu une issue fatale. Sur Le vtrinaire attendait la mort de l'animal pour la nuit mme.
mon
conseil,
non pour
cette bte considre
autres, 100 grammes de sel de cuisine trouva pour la premire fois absorbe. Le lendemain. 2 septembre, thoracentse
perdue, mais pour les furent ajouts sa ration, qui se

:
comme
ponclion
de 8
litres.
Mme
Il me serait possible de citer encore plusieurs 1. Michel Trne ajoute matres de poste qui, comme moi, ont obtenu des rsultats trs satisfaisants par une distribution rgulire de sel leurs Chevaux... J'ai la ferme conviction que, si le gouvernement prescrivait l'emploi du sel pour les Chevaux de troupe, pertes aussi fortes, et trouverait ainsi, sous le rapport il n'prouverait pas des des remontes, u-ne immense conomie .
:
7 8

addition de 100
381
grammes de
est
sel
:
la ration,
qui est absorbe tout entire.
La dfervescence
immdiate
2 septembre.
Matin Soir
:
39,
390,5 2 litres.
Le
septembre,
rgime,
mme
apptit.
deuxime thoracentse ponction de La dfervescence se maintient

:
Mme
3 septembre.
Matin
Soir
39,
390,5
Le 4 septembre, troisime thoracentse; ponction observations. La dfervescence s'accentue.

4
de 7
litres.
Mmes
septembre.
Matin
Soir
39o,2
390,2
Le de 2
5 et le 7
et
de
5
6 litres.
septembre, quatrime et cinquime thoracentses Observations identiques. Tempratures

:
ponctions
septembre.
Matin
39
.Soir .Matin
. .
380,8 38o,8
380,9 38o,7 380,6
:
Soir
xMatin
Soir
Le 8 septembre, sixime thoracentse pcnclion d'un nombre de litres indtermin. L'amlioration de l'animal est manifeste. 11 reste cependant d'une grande faiblesse. L'observation dtaille manque partir de cette date. Le rgime (addition de 100 grammes de sel la ration journalire) est continu. La temprature oscille trois semaines encore autour de 39o-38o,5. Le 5 octobre elle tombe 37o,7, o elle se maintient. L'animal est rtabli. Telle quelle, cette observation ajouterait peu aux prcdentes. Le point nouveau et important, si l'exprience ultrieure le confirme, est celui-ci. J'avais pri que les liquides de ponction me fussent gards pour l'analyse. Par mgarde, celui des deux premires fut jet. Je n'eus donc que celui de la troisime, pratique le 4 septembre, c'est--dire trois jours aprs le commencement du rgime sal, un m.oment par consquent o l'animal avait dj re(;u, avec sa nourriture, 300 grammes de chlorure de sodium. Or, le taux normal en chlorure sodique du Cheval tant de 6,54 gr. pour 1 000, ce liquide pleurtique donna le chiffre extraordinairement faible de 5,19 gr. Le lendemain, 5 septembre, nouveau liquide de ponction 5,32 gr. Le 7 septembre, au moment mme de la ponction, j'effectue une prise de sang dans la jugulaire. L'analyse donne liquide pleurtique, 6,52 gr. srum sanguin, 0,46 gr. pour 1000. Le taux normal est presque reconquis. Lendemain, 8 septembre, dernire analyse, liquide pleu-
rtique, 6,47 gr.
tion fonction
L'amlioration, la dfervescence se montrent donc dans cette observapatente de la reprise des chlorures. Mais la question capitale qui se pose est cette chute des chlorures est-elle, non l'efl'et, mais la
:
cause primordiale de l'aft'ection*? Le bacille pathogne, au moins dans les pidmies, n'aurait-il de prise que sur des animaux en dbilit sodique, c'est--dire n'ayant pu maintenir intrieurement, pour une cause quelconque, le taux sodique correspondant leur prosprit ? Le rle prventif
382
n.
sel
17.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (cHME).

ainsi?
C'est
du
s'oxi)lii[uerait-il
ce dont
:
des
expriences
nouvelles
devront dcider ^.J
Enfin l'Homme, en tant que vgtarien, parat supporter moins
encore que
le btail la
privation de seP. Johx Marchall (Bran-
che, 1885, p. 134) a publi en 1818 d'importantes observations
sur les dangers de la privation du

suite de la
sel. Il
rapporte que
se procurer
les
pauvres
sel
du comt de Cornwall, ne pouvant plus
de
par
surlvation des impts, succombaient aprs avoir
prsent de l'dme, un affaiblissement gnral et une anmie

spciale. D'aprs le
mme
auteur, les anciennes lois de la Hol-
lande ordonnaient de ne nourrir les criminels qu'avec du pain
non
sal.
Ces malheureux taient dvors,
dit-il,
de vers qui
(1831)
s'engendraient dans leur estomac .

sur leurs vassaux du
sel qu'ils
Barbier rapporte
un
qu'en Russie, des seigneurs ayant voulu faire des conomies

leur distribuaient,
tat de dp:
rissement s'en
suivit,
sur lequel les dtails prcis manquent
langueur
et faiblesse gnrales,
pleur morbide, dme, dve-
loppement de vers dans
{in Barrai, 1850, p. 343) est plus circonstanci
Le tmoignage de Moll il montre d'abord qu'un rgime uniquement vgtal accompagnait la privation de sel; il donne en outre entendre que la maladie qui se dclara fut caractre microbien le fait rapport offre enfin, par suite
les intestins.
:
des circonstances,
fin
la
valeur d'une exprience comparative.
la
du
sicle dernier,
une mauvaise
la
rcolte, jointe
une
crise
commerciale, avait rduit
plus profonde misre toute la
population du cercle des mines (Erzgebirg), en Saxe, population
de tout temps principalement industrielle. La situation tait
telle
que
des
\|a
majorit des habitants en tait rduite ne
manger
sans
sel,
c[ue
pommes
de terre sans huile de

terrible,
lin... et
mme
qui,
cette poque, tait fort cher, par suite du monopole de l'Etat.
Une maladie trange

le
et
scorbut, ne tarda pas se manifester, et
ayant quelque analogie avec fit des progrs si
1.
Je suis heureux de remercier
ici
M.
Gaillot, directeur de la Slatiou agrono-
mique de Laoa, qui a bieu voulu
ra'ouvrir avec
j'ai
laboratoires de la Station pour les analyses que
une extrme hieu\ eu y effectuer.
eillauce les
2. Cela doit s'expliquer probablement par le fait tpie le foin de prairie dont l'Herbivore se nourrit principalement, est l'aliment \cgetal de beaucoup le plus riche en sodium. Boussingault [in Demesmay, p. 20) rapporte que des Vaches laitires, nourries uniquement avec des pommes de terre n'ont pu supporter ce
rgime qu'autant qu'on leur administrait nne dose de par jour w.
sel
qui s'levait 70 gr^
383
rapides dans les classes ncessiteuses, qu'elle attira Tattention
du gouvernement
mineurs
(fort
et
provoqua une enqute
faite
par des
:
hommes
que les quoique rduits la mme misre que les autres ouvriers, taient rests, eux et leurs familles, corai^ltement exempts de la maladie. Or, l'alimentation de ces hommes ne se distinguait qu'en un seul point de celle du
fait singulier
spciaux. Ds Tabord, on constata
un
c'est
nombreux dans
cette contre),
reste des travailleurs
appartenant tous
l'Etat, ils
en recevaient
gratis, ou peu prs,
une certaine quantit de sel trs suffisante pour leur entretien. On essaya donc l'emploi du sel et des aliments trs sals comme moyen curatif, et ces essais eurent un plein succs. Une ordonnance du gouvernement intervint qui rduisit considrablement le prix du sel et le mit la porte des plus pauvres la maladie cessa comme par enchantement et n'a
:
plus reparu depuis.

Ainsi, chez l'animal vgtarien nourri au sel
excellent, robe lisse, unie, brillante,
:
aspect extrieur
peau fine, moelleuse; vigueur physique haute activit cellulaire; vigueur gnsique prolifration rapide qualit suprieure du lait; rsistance maximaaux agents extrieurs microbiens. Chez l'animal priv de sel, au con:
traire
aspect
;
extrieur misrable
robe terne,
rebrousse,
;
galeuse
dbilit
:
physique
faible
activit cellulaire
dbilit
;
gnsique
rieurs
prolifration lente; qualit infrieure de la viande
qualit infrieure
du
lait
rsistance
faible
aux agents
ext"
microbiens. L'tat de dprissement de l'animal vg-
La microbiologie permet un rapprochement typique. L'animal vgtarien priv de sels prsente tous les caractres des organismes microscopiques vigueur spcifique attnue par suite d'une in-^ suffisance quelconque, chimique ou physique, dans leur milieu de culture : basse activit cellulaire, prolifration lente, dfaut de virulence (c'est--dire de puissance), etc. En rsum, malgr les conomies en sodium que l'animal
tarien priv de sel est donc flagrant.
vgtarien parvient raliser sur ses vacuations, l'alimentation

vgtale ne lui fournit pas une quantit de soude correspon-
dant ses besoins vie ralentie qui addition de sel. Le
-:
son avidit en tmoigne, ainsi que

est la suite
fait
l'tat
de
d'un rgime vgtal
pur, sans
le fait
physiologique confirme donc
chi^
miquCi
384
II.
17.
On
voit quel point la composition

le
marine du
?)iilieu vital
des
Vertbrs suprieurs est peu
rsultat
de leur alimentation.
L'alimentation tendrait crer chez eux un milieu exactement
oppos au milieu marin. Loin que
la
composition marine du
milieu vital des Vertbrs levs s'explique par la composition minrale de leurs aliments fondamentaux, elle est donc ralise,
au contraire, en dpit de
cette alimentation.
APPENDICE
Note
I
Composition minrale moyenne des diffrents aliments vgtaux, calcule d'aprs la table de Th. von Gohren (1872).
Voir
le
tableau ci-contre, p. 383.

silice
Abstraction faite de la
et
de
la
chaux,
et le total
:
des
cendres restantes ramen 100, ce tableau devient
Composition minrale, pour 100, des aliments vgtaux, abstraction faite de la silice et de la chaux.
Aliments.
APPENDICE.
TABLE DE VON GOHREN.
385
-^ l
c-.
'-^
in -^ -^ -^ <^
S<1_00
oo-tT
^ -* '^ -^ ^ oo
ecf
(TO
! t~^00 CO C5
ma
o*<t^ros<a
oo -* ^ ce ro
s-f
iO
-tH
CO
-th (J
o
o"
J t-^ -m"
th"
G- -T^
-H
-th"
<
386
II.
VI.
MAINTIEN
ClIKZ
LES VERTBRS. (CHIMIE).
fort
on peut s'en rendre compte, ces deux tableaux diffrent peu des prcdents (pages 350, 352), calculs d'aprs la table de Wolff de 1880. Il suffit de considrer la moyenne du
elle se
Comme
dernier tableau, p. 384;
confond prescjue avec
la
moyenne
du tableau correspondant de Wolff. Autant et plus mme que la table de Wolff, celle de von GoHREN tombe sous le coup de la critique formule page 353. Les analyses qui la composent datent d'une poque o les
auteurs ne dterminaient pas directement la potasse et la soude,
mais
les
calculaient d'aprs
la
un procd
incertain,' tendant
exagrer
Les fortes proporRachies et tubercules et des Feuilles de plantes racines alimentaires rsultent, dans la table de von Gohren comme dans celle de Wolff, d'analyses inexactes. C'est ce c|ue la note qui suit va tablir.
la potasse.
soude au dtriment de
tions de soude des
Note
II
Pauvret en soude de la plupart des vgtaux.

E. PLiGOT (1867, 1869, 1871, 1873) fut le premier qui attira
l'attention,
d'une faon systmatique, sur l'extrme pauvret en

plupart des vgtaux. Chez une seule famille, celle
il
soude de
des
la
Chnopodes,
dcela
cet
alcali
dans certains cas un

la Salicorne,
taux relativement lev. C'est ainsi que

tata, \eC/ienopodiiwi
la Salsola
(qui fournissent la soude l'industrie), l'Arroche, VAtriplex has-
en soude;
les
Epinards,
la
murale, laTtragone, laBetteravesontriches le Chenopodium Quinoa, toutefois, qui

famille, n'en contiennent pas (1867,
appartiennent
mme
C. H., 65, 731, 736). Pligot montra
mme,
ce
que de nombreuses
expriences ont confirm depuis, que cette pauvret en soude
du vgtal ne rsulte aucunement du faible taux sodique du terrain o il cultive. 1 Sur le mme terrain, o croissent la
Betterave, l'Arroche, etc., dont les cendres sont riches en soude,
croissent
galement
le
Bl,
l'Avoine,
le
Panais,
etc.,
qui en
sont dpourvus
2
(1867, p. 735-736,
1871, C. R., 13, 1073).

crois-
Les
pi ates" arroses,
pendant
le
temps entier de leur
sance, avec des solutions sodiques (azotates, chlorures), ne ren-
ferment pas plus de soude,

les
la fin
de leur dveloppement, que
plantes tmoins, arroses avec de l'eau ordinaire ou addi-
APPENDICE.
PAUVRET SODIQUG VGTALE.
387
tionne de sels potassiques (1873, C. R., 76, 1114). Le vgtal

a donc pour la soude une indiffrence propre. Sa pauvret so^
dique
lui est spcifique. les auteurs,
A.ntrieurement ces travaux,

particularit, prenaient
la
ignorants de cette
soude chez
les
rarement soin de dterminer directement vgtaux qu'ils analysaient. Un des procds

plus prcis
de recherche
les
de l'poque consistait dduire,
au moyen d'une formule bien connue, la proportion des deux alcalis du poids des sulfates neutres qu'ils fournissaient et de celui de l'acide sulfurique dtermin sous forme de sulfate de
baryte. Or, la neutralit des sulfates est impossible garantir.
Les erreurs pouvaient s'lever de ce chef un taux important, teneur en soude exagre le plus gnralement au dtriment de la teneur en potasse. (Pour la critique du procd des sulfates
la
neutres, voir Peligot, 1867, C. R., 65, 732;
1271
1871, id
1869,
ici.,
69,
13, 1072
et 1883,
Trait de chimie analy-
tique applique V agriculture, p. 348.) Souventmme, ditPLiGOT

(1871, . R., 13, 1072), la soude n'tait dose que par diffrence,
de sorte que toutes les pertes ralises dans la dtermination des autres lments se trouvaient comptes dans l'analyse
l'actif
de
la
soude Bunge, aprs avoir
utilis
en 1873
la
table
de WoLFF de 1871 pour la teneur en potasse, en soude et en

chlore
des principaux
aliments vgtaux,
reconnaissait
Je les
vite
l'inexactitude des
chiffres
dont
il
s'tait servi.
avais
emprunts,
les
crit-il
en 1874 (Z.
f.
Biol., 10. 327), la
grande
toutes
table de Wolff, ouvrage dans lequel sont rassembles
analyses de vgtaux effectues jusqu'ici. Leur

d'excutions
dfectueuses,
les
examen me
les
convainquit que, quant aux alcalis et au chlore, par suite de
mthodes inexactes
prsents taient
le
et
chiffres
plus souvent faux,

Il
teneurs
:
en soude
ce grand
exagres, celles en chlore rduites.
ajoutait
De
nombre d'analyses
fausses, tirer les quelques analyses exactes
me
parat peine praticable. J'ai dtermin

les
moi-mme,
l'aide
de procds prcis,
alcalis
le
et
le
chlore des
aliments sui-
vants. Suivait alors
tableau dont nous avons rapport les
1.
(1880)
Dans une tude sur la composition chimique del graine de Lin, Ladureau donne une ide de la faon dont certaines analyses ont pu tre effectues.
La quantit de potasse
sels solubles, ce
est parfois, elle seule, plus leve que la totalit des qui nous fait croire, ajoute-t-il, que bien des analyses de nos savants prdcesseurs sont refaire .
388
H.
T7.

le
valeurs, sous la rfrence: Bunge (1874), dans

p. 355, 356, 357.
prsent ouvrage,
Bunge,
les
Sans entreprendre ce
tr
auquel a renonc
relevons
toutefois dans la table rcapitulative de
Wolff
analyses
taux sodique lev et critiquons-les. Cette critique est indispensable, parce que ces analyses, reprises et prsentes telles Lapicque et quelles par d'autres auteurs (Konig, 1889-1893
;
'Ricm:T,lS9^, Diction. Richet, 1,294-381, article ^/imen^^s) tendent
devenir classiques et propagent des notions fausses.
Les analyses taux sodique particulirement lev de

rcapitulative de
la table
100
Wolff sont
Pour
Groupes.
Aliments.
Grains,
semences
et fruits
Pomme = Pyrus
Fraise
Malus
vesca
= Fragaria
Graine de Betterave
et
= Beta
vulgaris.
Racines
cules
tuber-

Feuilles de plantes racines alimentaires
'
Topinambour = /feZia?i//ms Carote = Daucus Carotn
litberosiis.
Beta vulgaris Betterave Beta vulgaris Tte de Betterave Cichorlum hitybus Chicore
Pailles et tiges
Lgumes
Carotte Daucus Carota Betterave Beta vulgaris Betterave sucre Cichorlum Intyhus Chicore Vesce Vicia saliva Asparagus officinaUs kii\>evge Radis iiap/janws sativus
Courge
= Cucurbita
Pepo
saliva
Romaine = Lacluca
Spinacia oleracea Epinard A\\=Âllium porruni, bulbe
Examinons-les tour tour.
APPEiNDIGE.
PAUVRET SODIQUE VGTALE.

enfin
389
lyses 14, 18). L'auteur n'indique pas

lyse.
son procd d'ana-
BcNGE (1874)
et
dtermin
Pomme
de
la Fraise,
par
le
potasse et la soude de la chloroplatinate. Il a trouv

la
:
Pour 100 quivalents de
potasse,
:
quivalent de soude
Poniine Fraise
1.4
:
Les analyses de Richardson donneraient
Poui' 100 quivalents dpotasse, quivalents de soude

:
Pomme
Fraise
110 204
Ainsi, les analyses de Richardson, vieilles de plus d'un demi-
procd de recherche inconnu, indiquent, quantit de potasse gale, de 110 150 fois plus de soude que les analyses
sicle,
sres de Bunge. Leur valeur est donc nulle.
Betterave (graine) potasse, 18,67; soude, 17,38. Analyse 3. Way et Ogston (1850). l'analyse Auteurs de Date ancienne. La matire analyse est d'ailleurs sans importance au point de vue alimentaire. 11 s'agit en effet, non pas de
: :
la
souche de Betterave, mais de sa simple graine.
Analyse
4.
Topinamrour
(tubercules)
potasse,
47,74;
soude, 10,16.
Ces chiffres rsultent de deux analyses, qui sont

K-Ô.
]Na20.
A
B
Moyenne
54,66 40,81
traces 20,32
10,16
47,74
On peut
moyennes,
1847,
dj juger
de
la
valeur
scientifique
de pareilles
tablies sur des
chiffres aussi
discordants.
La
pre-
mire, analyse antrieure 1847, est de Boussingault (ni AVolff,
Chem. Forschungen,
il/<7^/i.
BERG (1865,
etc., p. 333), la seconde de Kullende landw. Centralvereinsf. Schliesen). Or, nous
possdons sur la composition du Topinambour uu travail capital de Lechartier (1898). Lechartier a cultiv pendant douze ans,
sur des terrains naturels ou diversement engraisss,
les
Topi-
pendant cinq annes les rcoltes obtenues sur chacun des sols. La composition minrale du tubercule s'est montre remarquablement fixe. Elle est en moyenne, pour la potasse et pour la soude potasse 56,7; soude 2,8 (valeurs (procd du chloroplatinate) extrmes potasse 53,05; 60,4; soude 2,3; 3,6).
nambours communs, jaune
et
patate.
Il
a analys
390
IL
VI.
MA!NiEN CHEZ LES VERTBRS. (cmMlE).

la table
Les chiffres de
de Wolff ne sont donc pas valables.

:
Carotte (tubercule) potasse, 36,92; soude, 21,17. Analyse 5. Ces chiffres rsultent de 11 analyses, qui sont
:
K20.
/
NaÔ.
53,30
14,77
44,25
34,03
17,95 26,31
26,60
51
B G
^ E
Moyenne
.
'*
'
;.,...
40,04 38,43 17,03 25,10 27,01 55,77

36,92
21,18 14,34 22,97 10,92 34,75
24,12 26,34 11,30

21,17
Or
1853).
1.
Les six
analyses
sont de
Way
et
OgstOxX
(1847,
Leur date rend douteuse leur autorit^

de Way et Ogston se rconimaiiune exactitude gnrale quant aux dosages de la soude.
:
Toulcl'ois, les 1res liofflbretises analyses
dent, l'examen, par

C'est ce
que montre
le
tableau suivant
Nombre
d'hlyses
Vgtaux.
ifoYESNIS DE Wa MoteSkes ET Ogston. de tous les auteuks. Table de \VoLfr(l 880). Tal)fedeWoi.FF(1871)
de tous
les
de
Way
et
auteurs
Ogston.
K-^0.
NaÔ.
KÔ.
NaÔ.
Bl d'hiver grain. paille. Bl d'iiiver Seigle grain

:
:
110 18 36
8 9
26
9
1
Orge grain Orge paille Avoine grain Avoine paille

: :
:
13
1
57 38
15
.
11 3
Mas grain Foin de prairie.

:
106
40
Fois Pois
grain fane Fve grain Fve fane Haricot grain.. Haricot fane Trfle rouge, en fleur. Luzerne, en Heur...,
: : :
23
19 13 13
31.2 13.6 32.1 25,2 24.2 17.9 26,4 29,8 26,7 43,1 22,9
2,1 1.4
1,5
L2
2 2
L7
3,3
1.1
3,7
LO
4,1 1.1
4L5
43,3
44,0
1,7 1,5
113 12
Sainfoin, en Heur Pomme de terre tu:
32,3 23,5 28,5

00,1 52 "
2,0 1,8
31,4 12,4 33.8 26,8 7.9 16,6 21.5 28^4 32,6 42,4 18,2 53,6 44,0 43,2 28,2 20,1 15,0 39,0
59.9 30,5 38,9 20,4
2.8
1,1
0,4 2,1 1.0 2,0
4,3
1.7 2,1
3,2 4,6 0,6 11,9 1,9 12,2 3'0

1,4 2,0
bercule Betterave souche... Navet racine

: :
59 19 10
3,0
Navet
feuille. ......
45,4 23,4
16,3 9,8 9,4
35
13 12,1
On
voit que, hors trois ou quatre, toutes les
moyennes sodiques de
Way
et
APPENDICE.
2 L'analyse
du
PAUVRET
SOtllQU VEGETALE.
3yi
est
mme
travail, sans valeur, de Richardson

1 et 2.
(4848), critiqu plus haut. Analyses
o" L'analyse C, la plus forte en soude, est de
Herapath (1849,
1850). Or, quant h la soude,
les
dterminations d'IlEHAPATH ne
le
sont pas recevables, ainsi qu'en tmoigne
tableau suivant o
toutes les teneurs sodiques donnes par cet auteur sont mani-
festement exasres^
Nombre
dfs analyses
VGTAUX.
de tous
les
MOVEKKS DE TOUS LES AUTEURS. Tables de Wolff.

KÔ.
IV'a-^0.
Moyennes
DE
Herapath.
ICÔ.
de
auteurs.
Herapath.
IWO.
13,4 19.5
6,8
grain Bl d'hvef grain Seigle

:
MO
36
31.2
32,1 17,9
41. .5
2.1
J..5
Avoine grain Fve graine

:
:
57
19
1.7
1.1
24,8 13,0 11.4

2.0.4
21,8
critique.
Les deux analyses D sont de E. Marchand (1866). Mme Aucune des analyses de Marchand n'est recevable,
ainsi
quant aux proportions de soude, qui sont toutes exagres, qu'en tmoigne encore le tableau suivant
:
392
5 ce
II.
VI.
L'analyse
est
de Robert Pott (1876). Les analyses de
mmoire ont t excutes en 1873-1874, c'est--dire peu de temps aprs les travaux de Pligot que Porr parat compltement ignorer, et antrieurement celui de Bunge (1874). L'auteur dit simplement sur les procds d'analyse (p. 4), qu'ils sont ceux communment employs pour la dtermination des
cendres chez
faon dont
les
les
il
plantes
Le
fait qu'il
ne renseigne pas sur

les
la
dose la soude montre qu'il ignore
erreurs o
le
procds
communment employs
quant
la
j)euvent
faire
tomber.
valables.
Ses dosages,
soude, ne
sont
donc
pas
Ainsi, des 11 analyses ci-dessus,
aucune
n'est admissible.
Les chiffres moyens de

recevables.
la
table de AVolff ne sont
donc pas
Analyse
Chiffres
sirs
6.
Betterave ordinaire
analyses.
(souche)
potasse,
52,22;
soude, 16,26.
moyens de 19
1869;
est
(Peligot,
Bunge,
1874;
Nous savons par des travaux Petermann, 1890) que la

en soude.
1 quivalent de potasse, quivalent de soude
souche de Betterave
en
effet riche
Pour
D'aprs Bunge D'aprs Petermann D'aprs Wolff, chit'res ci-dessus
0,45
0,29 0,47
Bien que de
la
les
valeurs de
Wolff ne
:
soient plus
pour
;
la
souche
Betterave sucre que de

les
potasse,
53,13
soude, 8,92
(moyenne de 149 analyses),

et admissibles.
teneurs ci-dessus sont possibles
Analyse
7.
Betteiâve
(sommet de
la
souche)
potasse,
29,56; soude, 24,35.
L'analyse unique est de Bretschneider et Kullenbeug (1862). Procd de recherche inconnu. Elle porte d'ailleurs non sur la souche entire, mais sur une de ses parties. Au cas mme o
elle serait exacte, elle induirait
en erreur sur la composition de
On ne peut donc la faire figurer pour la dtermination des moyennes au rang que Wolff lui assigne dans sa
l'aliment entier.
table.
APPENDICE.
PAUVRET. SODIQUE VGTALE.

:
393
Analyse
8.
^ }
Chicore (racine)
potasse, 38,3; soude, 15,68.

:
Ces chiffres rsultent de 15 analyses, qui sont

K20.
Na20.
K20.
Na'-!0.
34,42 54,91
44,45
10.39
6,96
3
41,28
V 37,66
N
)
f
9,13
27,94
16,96
2,75
39,89 41,86
4,97
394
II.
F/.
MlNTli>J
CHEZ LES VERTBRS. ^CHIMIE).
cation bibliographique cjiie de Foiivrage o il la prend de seconde main {Liebig Agrikulturch.i 8 Alifl., I, 417^ sans date). Elle provient srement des anciens travaux de Malaguti et Duro-
CHER qui dterminaient la soude et

sulfates neutres
la
potasse par
1858,
3''
le
procd des
54, il).
{Ann.
est
Cliini.
et PJujs.,
s.,
L'analyse d'ailleurs est trs faible en soude.

4 L'analj^se
du
travail de obert Pott (1876), critiqu
plus haut, Analyse 5.

Ainsi, des 8 analyses ci-dessus, aucune n'est digne de
foi.
Les chiffres
vables.
moyens
de
Wolff
ne
sont
donc
pas
rece-
Analyses 10 et 11.
(feuilles)
:
Betterave ordinaire
et
Betterave sucre
potasse, 30,71; 26,26; soude, 19,44; 13,75.

et
Moyenne de 18
les feuilles
25 analyses. Pligot (1867) donne lui-mme
de la Betterave
de soude.
Admettons
12.
comme contenant une grande

chiffres, bien
quafltit
donc ces
qu'aucUn travail
prcis ne les confirme.
Analyse
Chicore
(feuille)

:

KÔ.
A...,
JNaÔ.
59,95
15,94
31,91 16,79
0,77 26,26 15,5
21,15
2'2,35
18,47 13,25 49,14 16,44
^ 11,46
26,09 28,08
4,06
20,.54
Moyenne
26,18
17,63
Or
1
L'analyse A, d'ailleurs trs faible en soude, est de Ander-
soN (1855, Clietn.
Pliarm. Centralbl.,
p. 326).
Sa date
lui retire
toute autorit.
2
Les huit autres analyses sont du travail de Schulz (voir

8)
plus haut. Analyse
cd
de
recherche
inconnu.
que nous n'avons pu nous procurer. ProAnalyses inadmissibles, jusqu'
plus ample inform.
Analyse
13.
Vesce (tige)
APPEISWC.
pAtlVHT 80D1QUE VGTALE.

:
39S

K-20.
Nn-0.
17,1.5
A
B....
i;
13,93
1:2,47
14,04
MOYENSE
14,20
lo,60
Or:
1 L'analyse A est de Kullenberg (1865). Nous savons dj par l'analyse du Topinambour (voir Analyse 3) ce que peuvent valoir, quant la soude, les dosages de cet auteur.
2 L'analyse
est
du
travail inexact de
MARckANo (1866),
cri-
tiqu plus haut, Analyse 5.
Les chiffres de Wolff ne sont doncpas recevables'.
Analyse 14.
Asperge

:

K20.
NaÔ.
A
B C
D..
..
6,01
41.07
3,96 6,49
28,08 22,85 39,21 24,04
16,79 17,08
Moyenne
Of
1
L'analyse A, la plus forte en soude,
est
du travail sans
1 et 2.
valeur de Richardson (1848), critiqu plus haut, Analyses

2
C sont respectivement de Lvi (1844, Annal, der Chem.undPharm., 50, 421-426) et Schlienkamp(1849, Ann^ Cheni. Pharm.). Leur date leur enlve toute autorit. 3 L'analyse D est du travail sans valeur de R. Pott, critiqu plus haut, Analyse 5. Les chiffres moyens de Wolff ne sont donc pas recevables.
et
Les analyses B
Analyse
Radis (racine) potasse, 32; soude, 21,15. 15. Ces chiffres rsultent de 2 analyses, qui sont
: :
K-Ô.
]W0.
31,83
10,46
21,l.o
A
.
24,64 39,36
Moyenne
32
I. Pour la plante verte, Krei.ziiage (1870-1872), travail communiqu E. Wolff {Aschenanalyseu^\\,Zk), donne (moyenne de vingt analyses) potasse, 34,08; soude, 4,45. Bien que non compltement comparatifs, puisqu'il s'agit ici del plante verte tout entire, ces derniers chiffres sont loin de confirmer les prcdents. Le procd de recherclie de Kbelzhage, non nonce, parait correct, d'aprs d'autres analyses du mme auteur (Avoine grain et paille, id., II, 15-16) qui concordent avec les analyses sres.
:
396
IL
17.
Or:
1"
L'analyse
est
dont nous connaissons
de IIerapath (1847, Chemic Gazette, p. 279), les dterminations sodiques exagres
(voir plus haut, Analyse 5).
En
outre,
Wolff rapporte
inexacte-
ment cette analyse. Touchant la potasse et la soude, du travail original de Herapath sont les suivants (pour 400 de
les chiffres
cendres)
Potasse
Soude
Chlorure de potassium et de sodium....
24,74 24,45 14,23
Dans ses calculs, Wolff fait passer l'actif de la soude seule deux alcalis compts par Herapath sous forme de chlorures. Wolff exagre donc encore le taux sodique de l'analyse de
les
Herapath.
2 L'analyse
est
du
travail de Robert Pot,
prcdemment
critiqu (Analyse 5).
Les chiifres de Wolff ne sont donc pas recevables.

Remai'quons, bien qu'il n'y ait aucune conclusion en tirer (toutes ces analyses anciennes tant sans valeur), que Richardson (1848) donne de la mme racine du Radis potasse, 21,98; soude, 3, "5. Cetle contradiction n'a d'intrt que pour montrer l'inanit de moyennes qui peuvent driver de
:
pareils chilres.
Analyse
16.
Courge
potasse, 19,41
soude, 21,13.
L'analyse, unique, laquelle ces chiffres sont emprunts, est
de Wanderleben, 1853 {Liebig

date suffirait pour nous
und Kopp, Jahresb.,
p. 566).
Sa
renseigner sur sa valeur. Le travail

le procd du chloroPetermann trouve pour
rcent de Petermann (1896), effectu selon

platinate,
la
nous
:
fixe
plus exactement.
Courge
potasse, 49,8; soude, 1,46*.

17.
Analyse
n'est
Romaine
L'analyse, unique, est encore du travail
donc pas recevable. Remarquons, au reste, que Pott donne lui-mme, pour trois autres analyses, les teneurs suivantes en potasse et en soude {in Wolff, 1880, H, 51)
:
deR. Porr
(1876). Elle
K20.
Na20.
1,8 5
Romaine
(varit prcoce) (varit tardive, brune)
52,9
(varit tardive, verte)
34,6 25,3
15,7
1.
Calcul d'aprs
l'anal.yse
de
Peteumakn,
dductiou
faile
de
l'acide
car-
bonique.
APPENDICE.
RrcHARDSON (1848)
et

T,
397
Griepenkerl [in Wolff, 1871,

:
100) don-
nent encore pour
la
Romaine {Lactuca sativa)

KÔ.
NVO.
9,4
RlCHARDSON Griepenkerl
4fi
31,9
18,5
Nous ne rapportons
Analyse
18.
ces chiffres
que pour leur contradiction.
pinard

:

KÔ.
NaSQ.
A
B
23,43
9,69
31,42 39,16 35,29
Moyenne
16,S6
Or:
1
L'analyse
est de Saalmller,
1846 {Ann. Chem. Pliarm.,
58, 389). Sa date fixe sur sa valeur. L'auteur ne rend compte
d'aucun procd d'analyse.

2 L'analyse
est
du
travail de Richardson (1848),
prcdem-
ment
critiqu (Analyses 1 et 2).
3 Pligot (1867, 1869, 1883), dans ses travaux classiques, a vainement cherch la soude dans l'Epinard, qui lui semblait cependant devoir en renfermer, comme appartenant la famille des Chnopodes. Les chiffres de Wolff ne sont donc pas recevables.
Analyse
Ces
19.
Ail (bulbe)
potasse, 30,72
soude, 14,15,
*
:
chiffres rsultent de
deux analyses, qui sont

KÔ.
NaÔ.
A
B
Moyenne
32,35
10,42 17,88
29,09 30,72
14,15
Or:
1
L'analyse
est
du travail de Richardson (1848), prc1
demment
1.
critiqu (Analyses
et 2).
analyses
est
(1880, II, 128) donne ces chiffres moyens comme rsultant de deux mais, au cours de ses deux volumes, il n'en rapporte qu'une, celle de RiCHARnsoN (1871, Aschenanalysen, I, 100). L'auteur de la seconde, R. Pott, nous
E.
Wolff
;
donn par Knig (1880,
p. 361).
398
II.
VI.

(Je
2" L'an9.Iyse B, de celui
R. Pott, galement critiqu (Ana-
lyse S).
Ls chiffres de Wolfi? ne sont donc pas recevables.-
Rsumons. Nous ayons relev dans la table rcapitulative de WoLFF les analyses vgtales les plus fortes en soude. Ces analyses se sont leves au nombre de 49. Or, de ces 49 analyses,
5 seulement touchant la Betterave ont rsist la critique. Les
44 autres ne sont pas recevables,

Ail,
8, celles
de Carotte
(feuilles et
racines), Chicore (feuilles et racines), Asperge, Radis,
comme
effectues selon des procds dfectueux

les autres
Romaine. ou inconnus
les
ou par des auteurs dont

nires
[celles
dterminations sodiques se
;
sont montres l'examen manifestement inexactes
6 der-
de
Pomme,
Fraise,
Topinambour
(tubercule),
Vesce (fanes). Courge, Epinard] siirement fausses, des travaux

rcents procd prcis les ayant infirmes.
^r,
nires
si
analyses,
nous faisons sauter de la table de Wolff ces 44 dernous obtenons pour les taux en soude des
qui prcdent, p. 350-352, des valeurs toutes diffC'est ainsi
tableaux
cules ,
rentes et plus faibles.
que
les
Racines ou tuberalimentaires
le ,
Feuilles
de
plantes
racines
9,8; 9,9, 44,6 42,2, mais pour

tableau pour 42,8;
:
Lgumes
ne s'inscrivent plus en soude dans

et
premier
dans
le
second pour 44,2;
APPENDICE.
399
cri-
rcents qui, empruntant

tiquer les analyses dont
ils
Wolff
ses chiffres
moyens sans
rsultaient, ont tabl sur des valeurs

et
en soude aussi inexactes. Lapicque
Riche (ISyS) se sont par-
J. Knig (1893) les analyses vgtales les plus fortes en soude rapportes par cet
ticulirement fourvoys. Choisissant dans

font lgurer dans
auteur,
ils
les
un tableau (tableau
de Bunge (1874) sur
de leur
la faible
mmoire,
p. 309),
dont
elles
constituent elles seules la moiti.
Puis, exposant le travail capital
teneur en soude du vgtal par rapport sa teneur en potasse,

le qualifient d' arbitraire et tendent le rfuter en lui opposant leur tableau o. Or, en dehors de la Betterave et du Chou, quelles sont les analyses fortement sodiques de ce tableau?
ils
Ce sont justement
celles
que nous venons de critiquer.

K20.
.
NaÔ. 17,1 21,1 21,1
Asperge Courge
Radis
Carotte
24
19,5
3-2
37 47,7 25,3 16,6
21,2 10,2
35,3 35,3
.
Topinambour Romaine
pinard
Ainsi, faute d'tre remonts
aux sources, Lapicque
et
Richet
opposent aux analyses de Bcnge de

sicle,
.1874, effectues selon le pro-
cd prcis du chloroplatinate, des analyses vieilles d'un demi procd de recherche inexact
ou
d'excution dfecet
tueuse
suivant l'expression
la
mme
de Bunge (1874),
dont
nous venons d'tablir
valeur nulle.
Ce qui est arbitraire, ce n'est pas le choix des vgtaux fait par Bunge', mais, au cas mme o les dterminations qu'ils rapportent eussent t exactes, celui fait par Lapicque et Richet, au milieu de tant d'analyses, des c[uelques rares fortement sodiques.
La moyenne de tous les chiffres contenus dans la table rcapiWoLFF (y compris ceux des analyses inexactes, taux sodique exagr) nous a montr que l'aliment vgtal moyen renferme, pour une quantit gale de potasse, six fois moins de soude que l'organisme animal (note de la page 356).
tulative de
1.
BcNGE
fait
ques, la Betterave et
porter son analyse sur deux des vgtaux les plus fortement sodile Foin de prairie. La moyenne de ses treize dterminations,
y compris celles de Schmidt (voir le tableau, p. 355-356) serait de 0,077 quivalent de soude pour I quivalent de potasse, au lieu de la valeur 0,096, moyenne des 28 analyses que nous avons pu grouper. La diffrence est peu sensible,
400
II.
17.

tirer de l'ensemble des
Cette notion tait la seule lgitime
en constituant un (compos d'ailleurs d'analyses fausses) sur lequel ils s'appuient ensuite, tendent donc donner de la composition sodique du vgtal moyen une ide entirement oppose
analyses
effectues.
Lapicque
et
Richet,
tableau
arbitraire
celle qu'on doit scientifiquement avoir.

Les deux anah'ses de Pomme et de Fraise taux sodique lev (NaÔ 26; 280/0) que Lapicque et Richet rapportent dans leur tableau e, d'aprs
:
KNiG qui
les
emprunte lui-mme Wolff, sont
celles de
Richardson (1848),
;
du tableau a (Riz, KÔ, 17,51 NaÔ, 5,53; Sarrasin, K-0, 23,07; NaÔ, 6,12), provenant toujours de Wolff par l'intermdiaire de KNiG, ne sont pas encore valables, i" Celle de Riz rsulte de di'ux analyses empruntes BiBRA (1860). Leur date fixerait dj sur leur valeur. Bunge (1874), dans son analyse du Riz par le procd du chloroplatinate, trouve, pour 1 quivalent de potasse, 0,041 quivalent de soude. Or, les analyses de Bibra, pour le mme quivalent de potasse, donneraient 0,48 quivalent de soude, c'est--dire une quantit de soude 12 fois plus forte. 2 L'analyse de Sarrasin rsulte galement de deux dterminations provenant du mme travail de Bibra, mme date. Or, Lechartier (1881) trouve parle chloroplatinate, moyenne de trois analyses KÔ, 31,34; Na-0, 1,84, soit une valeur sodique 3,3 fois plus faible. Enfin, dans leur tableau p, Lapicque et Richet rapportent une analyse Lentille (!''= qualit), K-0, 34,76; taux sodique particulirement lev Na-0, 13,50. Comme toutes les autres, cette analyse emprunte la date de l'ouvrage de Knig O elle est puise (1893), un caractre d'autorit. Or, elle est en ralit de Lvi et date de 1844. Deux autres analyses du mme travail de Lvi (qui en comprend sept) nous renseignent sur la foi qu'il faut
:
:
critiques plus haut. Deux autres dterminations
prter ses dosages de la soude
A'oiubre d'analyses
VGTAUX.
de tous
les
iMoYENNES DE TOUS LES AUTEURS. Table de Woi.ff.
Chiffres de Lvi
(1S44).
de
Lvi.
auteurs.
KÔ.
NaÔ.
K20.
Na20.
Haricot
graine.
paille.
.
Avoine
13 38
44,0 26,4
3,3
38,9 12,2
11,8
14,7
Comme
nambour,
celles
de
Riz, Sarrasin,
Asperge, Courge. Radis, Carotte, Topi-
entre tant (fruit), Fraise, choisies d'autres par Lapicque et Richet, l'analyse de Lentille qu'ils rapportent est donc d'une valeur nulle. Ainsi, des 16 analyses fortes en soude (sur les 35 qu'ils rapportent), 12 ne sont pas recevables. Seules, les quatre touchant la Betterave et le Chou sont admissibles, ces vgtaux tant reconnus
Romaine, Epinard,
Pomme
sodiques par des travaux srs.
Profitons de la critique o nous
sommes engag pour achever
Appendice.
analyses vgtales rcentes.

la
de montrer dans quelles erreurs, relativement
soude, ont
pu tomber
les
auteurs anciens. Nous l'avons
fait
voir plus iaut
pour Lvi (4844), Saalmller (1846), Richardson (1848), HeraPATH (1849), Wanderleben (1853), Kullenberg (1865), Marchand (1866). Le tableau suivant l'tablit pour G.-W. Bichon (1844),
E.-N.
relev
HoRSFORD (1846) et quelques auteurs dont nous avons les analyses dans la table donne par Boussingault
(1851,1,94-97).
Nombre
d'analyses
Moyennes de tous
LES auteurs. Table de Woi.ff.
Chiffres
des auteurs
CTrriQUS.
Noms
des auteurs
VGTAUX.
de tous
les
des auteurs
critiqus.
auteurs. critiqus.
KÔ.
Na-Ô.
KÔ.
NaÔ.
Bl d'hiver grain. Seigle grain

:
110 36
3
2,07
1,47 1,84 0,98 1,0 (j 1,97 9,34 3,28 1 2
Sarrasin grain Pois grain grain ^^'ve

:
i.
Foin de trfle rotige Colza paille

:
40 19 113
14
4
1
6..53 11,11 8,74 33,1 21 28
164
9,6 6,75 14,5 34,1 21,4
Sainfoin
Mais tige Mas grain Lin tige

:
28,23 18,36 20,10 13,3 19,49 43,2 23.5 21.23 39,9

7,6 16,1
G.-W. G.-W. G.-W. G.-W. G.-W.
Bichon. Bichon. Bichon, Bichon. Bichon.
HoRSFORD.
r.\mmelsberg. Buch.
15 16
1J4
8,14
Kruschauer. Kruschauer. R. Kane.
1. La (( moyenne de tous les auteurs que nous donnons ici. n'est pas celle des deux analyses de BiBRA de la Table de Wolff, mais celle des trois analyses de Lechartier, dottt nous venons de
parler.
2. L'analyse de tous les auteurs est de 'Wy et'0GSTON,ef sans grande autorit, de par sa date. Mais nous savons toutes les pailles en gnral trs peu sodiques. Le taux qu'en donne Kruschauer est invraisemblable par lui-mme.
Note
II
Analyses d'aliments vgtaux, parues depuis la dernire Table de 'Wolff (1880) et effectues, quant la potasse et la soude^ selon le procd prcis du chloroplatinate.
Nous runissons daiis le tableau suivant les analyses que nous avons pu relever, parues depuis la publication de la del^nire
Table de Wolff (1880). Toutes sont effectues, quant et la soude, selon le procd du chloroplatinate.
de vue sodique qui nous occupe,
quinton.
la
potasse
Au
point
foi;
elles sont
donc dignes de
^6
402
II.
17.
CHIMIE)
APPENDICE.
ANALYSES VGTALES RCENTES.
403
O 'M O SI o -* O
-*
v; -TH
:ra
co t ro -*
C^ T^
C^
ITj
< t
"S
? ? 7 = -^ ^ S) "^ "^ s 2 ^ 5 3
9s
'5 "^
^ CO
OO CD t^
G-l
--i'
iS LQ iO
? 3
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rs co 30 oo
-*i
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iO
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n-1
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3-1
!rr-^-r-r^'"!f CO
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3-1
o 01 SI
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co ro 00 co co
co s^ ce -* -* co
M C " 3
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==
v:
3 ^ 3 s .P .Po .P P
ce
rf
^
Jd
J=
404
II.
VI.
MAINTIEN CHE2 LES VERTBRS. (cHMIE).

les
Gomme
sition
nous n'avons donn dans
tableaux de la compo-
minrale des aliments vgtaux, p. 350, 385, que des moyennes par groupes, il y aura intrt trouver ici le dtail de
cette
composition pour quelques aliments en particulier.
Note IV
Rfutation de la thorie de Bunge, touchant l'avidit pour le sel des animaux vgtariens.
On a vu, au cours du dernier paragraphe, p. 360-365, la remarquable collection de faits runie par Bunge, touchant l'avidit pour le sel des organismes vgtariens. Mais tandis que nous avons donn cette avidit comme une des preuves de la pauvret sodique de l'aliment vgtal, pauvret laquelle l'animal vgtarien doit parer pour le maintien chimique de son inilieu vital marin, Bunge l'explique d'une faon entirement diffrente. Pour Bunge, 1 l'alimentation vgtale serait, dans la plupart des cas, aussi riche en chlorure de soflium que l'alimentation animale, suffisante par consquent pour subvenir aux ncessits organiques; 2 l'avidit pour le sel de l'animal vgtarien viendrait, non de la pauvret en soude de l'aliment vgtal, mais de sa richesse excessive en potasse, richesse dterminant, d'aprs l'auteur, comme nous l'exposerons tout l'heure, une soustraction constante du chlore et du sodium organiques. Soumettons la critique ces deux affirmations de
Bunge.
1
Sa premire affirmation touchant

animale
n'est
la richesse
peu prs
dit
gale en chlorure de sodium de l'alimentation vgtale et de

l'alimentatian
p. 109)
:
pas
valable.
Bunge
(1891,
Les quantits de chlorure de sodium absorbes avec la nourriture par les Herbivores et rapportes l'unit de poids
c(
du corps ne sont dans ta plupart des cas pas beaucoup infrieures aux quantits absorbes par les Carnivores , et il fait remarquer en etfet {ici., p. 119) que, dans le foin de prairie, on peut compter, pour 1 quivalent de potasse, jusqu' 0,33 quivalejit de soude, soit une proportion de soude un peu plus forte que dans la viande de Buf et dans certains laits d'Herbivores. Ces dtails sont exacts, mais il faut considrer que
:
APPENDICE.
A).
le
RFUTATION DE BUNGE.
iOS
ainsi que de tout animal saign, rgime naturel de l'animal Carnivore. Le Carnivore doit tre regard comme se nourrissant, l'tat de nature, de sa proie tout entire. La viande exsangue dont
La viande de Ruf saign,
ne reprsente nullement
l'Homme
il
civilis se nourrit partiellement, et laquelle d'ailleurs
ajoute
du
sel, est
un produit
artificiel
de son industrie. Juxge
lui-mme rapporte des exemples montrant que les peuples rgime Carnivore vitent avec soin toute perte de sang sur l'animal qu'ils abattent pour s'en nourrir (voir plus haut, p. 365, note). Lorsque les Samoydes mangent un Renne, ils trempent auparavant chaque morceau dans le sang de l'animal. Lorsque les Esquimaux du Groenland ont tu un phoque, ils s'empressent de tamponner la blessure. Chez les Massai, peuplade de l'Afrique orientale, les Hommes sont guerriers de 17 24 ans. Pendant ce
ils vivent exclusivement de viande sans sel, et le sangforme pour eux un aliment de haut got et des plus recherchs.
temps,
C'est que, comme nous l'avons vu, p. 357, la viande d'animal exsangue ne contient pour 1000 gr. de matire sche que 3 gr. de soude (contre 19 gr. de potasse), tandis que le sang du mme animal en renferme 19 gr. (contre 2 gr. seulement de potasse). Langlois et RiGHET (1900) ont montr la diffrence considrable, allant jusqu' 41 pour 100, qui existe quant la teneur en chlore, et par consquent en sodium, entre les tissus d'un animal mort sans ou par hmorragie
:
Cerveau.
Rein.
Foie.
Muscle.
Sans hmorragie Par hmorragie DiCfrence en moins pour 100 pour les anciens animaux hmorragies
2,119 1,549
2,714
1,982
l,5Go.
2.643
1,333
0.883
28o/o
6o/o
320/0
41 0/0
La viande exsangue ne
de vue minral,
le
constitue donc aucunement, au point
type du rgime Carnivore,
sa composition que
et ce n'est pas nous devons comparer l'aliment vgtal,
mais
B).
celle
de l'organisme entier.
observation pour
les certains laits
lait
Mme
d'Herbivores
haut,
dont parle Bunge. La teneur en soude du

variant, d'aprs Bunge lui-mme, de
p. 357, note),
il
des Herbivores
10 (voir plus
est clair qu'on ne peut

le
prendre pour terme de

lait
comparaison lgitime, dans

choisi
dbat actuel, un
et
spcialement
ail-
comme pauvre
en soude,
dont nous ignorons par
406
II.
Vf.
(CIIIMIE)
leurs la valeur alimentaire minrale.

lait
peut tre dtermine par

il
celle
d'un jour l'autre; et
n'est
La pauvret en soude du du rgime elle peut varier pas dmontr qu'un lait taux
;
sodique faible pourrait convenir l'animal qu'on en nourrirait
constamment et exclusivement. C). Quand Bunge enfin choisit comme autre terme de comparaison un des aliments vgtaux les plus sodiques qu'il ait rencontrs (foin de prairie, 0,33 quivalent de soude pour 1 quivalent de potasse, alors que d'aprs Bunge lui-mme l'quivalent de soude peut tomber, pour le mme foin de prairie,
0,017),
son choix, n'est pas encore lgitime. Sans doute, dans

certains
des terrains riches en soude,
vgtaux
peuvent
se
charger de cette base
et
accuser un taux sodique relativement

;
leve Mais l n'est pas la rgle
et
nous ne pouvons accepter
l.PAYEis(m Barrai, 1850), Paul ue Gasparim {in Pligot, 1869, C.R., 69, 1269), Cloz (1869), BoDssiNGAULT (1874) ont mis en vidence les carts en chlorure de sodium que peut prsenter la composition minrale des mmes vgtaux, selon les terrains dilTrenls o ils cultivent, riches ou pauvres en chlorure de sodium. Exemples Teneur en chlorure de sodium pour une mme unit de foin et l Payen. de paille rcolts sur un terrain sal d'une part (Saint-Gilles, marais salants de Camargue), sur un terrain non sal d'autre part (Orange)
:
Terrain sal.
Terrain non sal.
Foin
2,627
0,890
1,254
0,567
Paille.
2 CLOiiz. Composition minrale du Chou marin [Crambe marilima) et de la Moutarde noire {Sinapis vigra), cultivs au bord de la mer et au Musum de Paris. Pour 100 parties de cendres
:
Sels.
APPENDICE.
RFUTATION DE BUNGE.
chiffres, qui
total
407
mesurent la teneur que des divers vgtaux analyss ce point de vue, nous les avons dj compars entre eux, p. 357. Ils nous ont montr que, tandis que 1000 gr. de matire sche d'organisme animal total renfermaient 7,3 gr. de
chiffres
que des
moyens. Or, ces
en soude tant de l'organisme animal
soude, 1000 gr. de matire sche d'aliments vgtaux n'en ren-
260
fermaient que de 3,4 gr. 0,028 gr., soit une quantit de 2 fois moindre. L'galit sodique des deux rgimes, animal
et vgtal,
parat difficile soutenir en prsence de ces chiffres,
emprunts au travail mme de Bunge. 2 L'avidit pour le sel des animaux herhivores serait dtermine, d'aprs Bunge, non par la pauvret en soude de l'aliment vgtal, mais par sa richesse excessive en potasse, richesse
pluies
SLMit
sont
prs de la
d'autant plus charges en chlorure de mer ou une altitude basse.
sodium quelles
se
dver-
Teneur en chlorure de sodium de quelques eaux de
pluie.
MilligT.
par
I
litre,
p lASSERiNi
/isq"\ (ibJo)..
Pluie recueillie prs Livourne, SO"" du rivage del mer et 10"' d'altitude...
190.3
9,8
^
,
Tj
Belluci(1890)....
/iof>A>
K j
A
A
Florence (TS^m Mditerrane, 107k' Adriatique) Prouse (120km de la mer, 412m d'altit^de)..:
4,9
Angus Smith (1872), in Lawes, Gilbert etWarington, 1881, Ann. Agron.,7,i2D)
\
i
Valentia, cte ouest de l'Irlande En Ecosse, prs de la cte
En Ecosse, Glasgow En Ecosse, l'intrieur des

Pluie des rgions basses.
77,65 20 14,3
S,
Pont
Pluie
MuNTZ
(1891)
des rgions (Dordogne) Pic du Pluie des hautes montagnes. Midi Eau de divers torrents des Pyrnes.
Joinville-lebasses Bergerac
terres
7,6 2,5
0,34
0,9
Isidore Pierre (in Wurtz, Diction. Chim.) calcule qu'un hectare de terre prs de Caen reoit annuellement par les pluies 59 kilogr. de chlorures, dont 44 de clilorure de sodium, 2-3 kilogr. de sulfates, 26 kilogr. de chaux.
Chlorures pluviaux
reus par hectare et par an
Auteurs.
r, Church
Lieux.
/lOPTcii
(calculs en NaCl).
kg''-
et
.n. Prvost
1872
\
.
'
Augieierre Cirencester Liirencesier (Angleterre), .,,, ? Bristol. r. + oeii'" canal de

,
Isidore Pierre Belluci (1890) Lawes, Gilbert et rington (1881)
Wa-
(
)
du Caen(10km delaManche). Prouse Rothamsted (Angleterre

i i
60,100 59
42,531
centrale)
croissant sur
24,774
des terrains aussi diverse-
Or, la teneur en soude des vgtaux
408
II.
VI.
MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (GHIMIE).
dterminant une soustraction constante du chlore et du sodium organiques. La conception de Bunge (1801, p. HO) est la suivante
:
l'aliment vgtal contenant trois ou quatre fois plus de
potasse
que
l'aliment
animal, cet excs de potasse doit tre

besoin de
sel des animaux herbivores, animaux carnivores. La raison en chimie minrale, quand un sel de
a priori la cause du
besoin dont ne tmoignent pas les
chimique
potasse,
serait celle-ci
le
carbonate par exemple, se trouve en prsence de
chlorure de sodium dissous, une transposition partielle se produit

;
il
a formation de chlorure de
potassium
Muntz
et
de carbonate
ment
arross
varie paralllement. C'est ainsi que
(1891, travail ci-dessus)
trouve chez les vgtaux qu'il analyse les teneurs en chlorure de sodium suivantes selon leur lieu de culture (rgions basses ou rgions hautes) Teneur en NaCl p our 1000 ?).
:
Rgions basses.
Rgions hautes.
Foin
Trfle blanc
lOsMT
5g'-,05
2^S4
2gr,85
Thym
Paille
2gr,38
le^45
0s'-,54
de Seigle
lsr,27
Pligot (1869, C. R., 69, 1269) fait sans doute observer que ces fortes teneurs en soude des vgtaux qui cultivent prs de la mer ou sur des terrains sals sont dues eu partie au chlorure de sodium qui se dpose mcaniquement leur sujface et que la soude rellement contenue dans leurs tissus demeure un taux fort bas. La distinction est du plus vif intrt quant aux thories chimiques vgtales. Mais pour le fait qui nous occupe (apport minral alimentaire selon le terraiu de culture), elle est ngligeable. Le travail de Plfoot ne fait que confirmer le taux sodique lev auquel peuvent atteindre les vgtaux dans certaines conditions gologiques, climatriques, gographiques. PLrGOT rapporte mme des exemples qui montrent jusqu'o le voisinage de la mer peut charger de chlorure de sodium le vgtal offert la consommation des animaux Le transport du sel de grandes distances par les vents et par la pulvrisation de l'eau de mer au sommet des vagues ne saurait tre rvoque en doute. M. Eue. Marchand, de Fcamp, a dcrit les effets produits par un vent de nord-ouest
:
mer sur des feuilles qui sous cette influence ont t compltement dtruites.... Dans certains cas, sous l'influence des vents de la mer, ces effets sont tels que les vgtaux succombent sous l'enveloppe cristalline qui les entoure, et, d'aprs M. Moi.l, celle-ci est quelquefois tellement paisse que les agents du fisc iuterviennent pour empcher que ce sel, qui n'a pas pay les droits, soit prlev pour la consommation des habitants du pays. BoussiN-GAULT (1874) avait dj fait remarquer que la diversit des opinions sur l'utiUt du sel ajout la ration dos Herbivores devait tenir aux diffrences de composition minrale des terrains, et par consquent des vgtaux dont ceux-ci s'alimentaient. Il est vident que l'animal de pr-sal, paissant des herbes que sature la mer, reoit dans son alimentation une quantit de sel suprieure celle de l'animal Carnivore et qu'une addition de sel son rgime serait purement inutile. Mais les rgions littorales ou continentales sales ne composent qu'une partie du territoire terrestre oi!i l'Herbivore est appel vivre (il ne prospre d'ailleurs, l'tat de nature, comme nous l'avons vu, que sur ces territoires sals), et son rgime ordinaire est le rgime vgtal pauvre en soude, que toqtes les analjyses nous ont montr,
qui charriait des particules d'eau de
)i
APPENDICE.
RFUTATION DE BUNGE.
409
sel de potasse, absorb, entre dans le dcomposer le chlorure de sodium du plasma sanguin en chlorure de potassium d'une part, en sel de soude d'autre part. Mais la composition du plasma sanguin tant fixe, l'organisme doit rejeter par les monctoires ces nouveaux sels
de soude. Quand donc un

cycle vital,
il
doit
qui ne font pas partie de sa constitution normale.

tion riche en potasse doit
Une alimenta-
donc soustraire constamment l'organisme son chlore et son sodium constitutifs^ Pour vrifier cette conception, Bunge exprimente. Il se soumet d'abord plusieurs jours un rgime identique, puis il
1. Citons Bunge lui-mrae H est surprenant que de tous les sels inorganiques de notre corps, nous n'en tirions qu'un seul, le chlorure de sodium, de la nature inorganique, pour l'ajouter notre alimentation. Pour tous les autres sels, les quantits contenues dj dans les aliments organiques nous suffisent. 11 est inutile de nous metire en peine pour eux. En nous procurant les aliments organiques, nous recevons les sels inorganiques par-dessus le march. Le sel de cuisine seul fait exception. Cette exception est d'autant plus surprenante que le sel de cuisine ne manque pas dans nos aliments. Tous les aliments animaux ou vgtaux contiennent des quantits notahles de chlore et de sodium. Pourquoi ces quantits ne nous suffisent-elles pas, et pourquoi devons-nous avoir recours au sel de cuisine? Dans les tentatives faites jusqu'ici pour rsoudre cette question, on n'a pas tenu compte d'un fait qui me parat trs propre nous mettre sur la voie d'une solution exacte. Je veux parler de l'ohservation que l'on a faite que les Herbivores seuls ont besoin d'un supplment de sel de cuisine, tandis que ce n'est pas le cas pour les Carnivores.... Cette diffrence est d'autant plus remarquable que les quantits de chlorure de sodium absorbes avec la nourriture par les Herbivores et rapportes l'unit de poids du corps ne sont dans la plupart des cas pas beaucoup infrieures aux quantits absorbes par les Carnivores. lÎais on trouve une diffrence notable entre les deux espces d'alimentations pour un autre composant des cendres, la potasse. L'Herbivore absorbe une quantit de potasse au moins trois ou quatre fois plus grande que le Carnivor<?. Cette considration m'a conduit la conjecture que In richesse en potasse de l'alimentation vgtale pouvait bien tre la cause du besoin de chlorure de sodium des Herbivores. En effet, si un sel de potasse, par exemple le carbonate de potasse, se rencontre en solution aqueuse avec du chlorure de sodium, une transposition partielle se produira; il se formera du chlorure de potassium et du carbonate de soude. Mais le chlorure de sodium est le coinposant inorganique principal du plasma sanguin. Si donc des sels de potasse entrent dans le sang par La rsorption de la nourriture, une double dcomposition identique se produira. Il se formera du chlorure de potassium et le sel de soude de l'acide auquel la potasse tait unie. Au lieu de chlorure de sodium, le sang contient un sel de soude ne faisant pas partie de sa composition normale. Un corps tranger ou tout au moins un excs d'un composant normal (par exemple du carbonate de soude) se trouve dans le sang: mais le rein a pour fonction de maintenir la composition du sang dans des limites constantes, et d'liminer par consc[uent tout corps tranger ou tout excs d'un composant normal. C'est pourquoi le sel de soude ainsi form sera limin en mme temps que le chlorure de potassium, et le sang aura perdu une certaine (|uantit de chlore et de sodium. Pour remplacer cette perte, l'organisme doit absorber une quantit de sl supplmentaire, et c'est ce qui explique le besoin de sel do cuisine que l'on observe che? les aninifiux viv^mt de substances riches en potasse.
:
410 ajoute
II.
17.

gr.
brusquement sa nourriture 18
citrate
il
de potasse, pris en
vingt-quatre heures en trois doses,
ou de
constate
le
forme de phosphate lendemain une soustraction de

sous
et
6 gr. de chlorure de sodium,
encore de 2 gr. de sodium.
Son hypothse
A).
lui
semble donc
vrifie.
:
pour les raisons que voici justement remarquer Munk (1897, Trait de Dittique, p. 92), Bunge n'a tabli l'limination en excs du chlore et du sodium que pour un seul jour; il est trs probable qu'elle ne se produit qu'autant que l'organisme contient de ces deux corps en excs on constate en effet dans l'exprience de BuNGE qu'une seule administration de phosphate de potassium dtermina dans l'organisme une soustraction de chlore et de sodium telle qu'au jour suivant l'organisme retint une partie du chlorure de sodium contenu dans les aliments )i. Kemmerich (cite d'aprs B). L'exprience de Forster et Nothnagel etRossbach, 1889, Nouveaux lments de matire mdiForster et cale, p. 59) montre le bien-fond de cette critique. Kemmerich soumettent un animal une alimentation dpourvue de chlore et de sodium, et riche au contraire en potassium. Au bout de plusieurs semaines, le sang ne contient gure moins de chlore et de sodium qu' l'tat normal. L'limination en chlore est presque supprime.
Elle ne l'est pas,
Comme
le fait
G).
Si
l'alimentation vgtale, toujours riche en
sels potas-
constamment du chlore et du sodium l'organisme, l'urine des animaux herbivores devrait faire foi de cette soustraction. Or, il suffit de se rapporter aux analyses d'urines de Vache, de Veau, de Porc (nourri aux Pommes de terre, aliment
siques, soustrayait
particulirement riche en potasse, d'aprs Bunge lui-mme), de
Cheval, pour constater au contraire leur pauvret remarquable en chlore et en sodium et leur extrme richesse en potassium,
preuve que
tact
le
potassium a bien
t absorb, s'est trouv
au conle
du plasma sanguin.
Si
D).
l'alimentation
le
potassique
soustrayait
rellement
sodium organiques, les animaux herbivores privs de chlorure de sodium alimentaire, comme il leur arrive frquennuent l'tat de nature, devraient ne plus possder de ce
chlore et
sel,
ce qui n'est pas'.

Lapicque (1896) oppose
1.
Bunge une observation
singulire, mallieurcuse-
APPENDICE.
L'HYPOTHSE DE BUNGE.
411
et,
La conception de Bunge ne parat donc pas soutenable,

jusqu' preuve tablie du contraire, nous
serons oblig d'adle sel
mettre que l'avidit des animaux herbivores pour
provient
du taux insuffisant de
celui-ci
dans
les
aliments vgtaux.
Ajoutons d'ailleurs un dernier mot. La conception de Bunge

pourrait tre exacte, sans rien retirer la valeur de la thse
que nous avons soutenue dans le corps du paragraphe IV. S'il tait rel que l'alimentation fondamentale des Vertbrs suprieurs (alimentation vgtale) tendt liminer de
le
l'organisme
chlorure de sodium que les aliments y apportent dj avec tant de parcimonie, la composition chlorure sodique du tnilieu
vital serait encore plus remarquable; on pourrait
moins dire
encore qu'elle rsulte des aliments naturels ingrs.
Note
Hypothse de Bunge.
Au
cours de ses travaux, longuement cits dans les pages qui
prcdent, p. 348-411, sur la soude et la potasse animales et

vgtales, Bunge a t
laquelle
il
amen
formuler une hypothse

Il
sur
convient d'attirer l'attention.

le
a regard
le
chlorure
de sodium, chez
Vertbr suprieur,
i
comme un
vestige chi-
mique de
sa
vie
marine ancestrale.
Les premiers Vertbrs
ayant habit notre plante taient tous marins. La richesse en chlorure de sodium des Vertbrs terrestres actuels serait... peut-tre une preuve de plus des rapports gnalogiques que les
observations morphologiques nous forcent
accepter? Chacun
il
de nous a pass par un tat de dveloppement o
avait la corde
ment incomplte. Les populations agricoles des bassins de l'Ogou et de la Sangha, entre le bas Congo et le lac Tchad, feraient usage, comme condiment, non du sel marin, qu'ils mprisent pour sa fadeur, mais d'un sel presque exclusivement potassique, obtenu par lessive des cendres de certaines plantes. Cette observation est trop intressante pour ne pas demander tre reprise, vrifie et complte. Lapicque est muet sur le rgime de ces populations. Par agricoles, il laisse bien entendre qu'elles se nourrissent principalement de vgtaux. Mais le fait signal est si extraordinaire, il parat si inadmissible qu'un rgime, dj ultra-potassique, ncessite un condiment potassique et qu'une inanition sodique s'accompagne d'une aversion pour les sels sodiques, que des observations ultrieures sont indispensables. (Confirmation des deux faits connaissance exacte du avidit pour la potasse, aversion pour la soude, rgime, constitution gologique du sol, anatyse des vgtaux, peut-tre spciaux, dont ces populations se nourrissent, etc.)
412
II.
VI.
MAINTIEN CHEZ LES VERTB8S. (CHIMIEj.
dorsale et les fentes branchiales de nos anctres marins. Pour-
quoi
la richesse
en chlorure de
sJinni
ne serait-elle pas un
hritage de cette poque loigne
(Bunoe, 1891, p. 123).
Le prsent ouvrage confirme, et au del, l'hypothse de Bunge. Son auteur cependant ne parvint pas la dmontrer, parce que, telle qu'elle se formulait dans son espint, elle tait inexacte,
partant invrifiable.
souponna pas c[ue ce que le Vertbr maintient de sa marine aneestrale, c'est le milieu marin lui-mme. Ainsi, tandis que notre hypothse nous obligeait supposer dans l'conomie tous les corps chimiques contenus dans la mer, et par consquent dix-sept corps organiques nouveaux, Bunge, dans son mme ouvrage, nie la prsence chez le Vertbr, malgr l'analyse qui l'affirme, de la plupart de ces corps rares marins'. Le chlorure de sodium est pour lui le seul vestige de la vie plalri ne
vie
gique d'autrefois.
titre, pour quel rle maintenu dans l'organisme. Tandis que notre conception (maintien comme milieu vital) nous amenait effectuer une division nouvelle de l'conomie en milieu vital, matire vivante^ matire morte matire scrte^ et observer la personnalit minrale tranche de chacun de ces quatre grands dpartements organiques, Bunge en demeure la notion ancienne et globale du tissu. Il analyse, pour sa dmonstration, des tissus entiers, mieux mme, des organismes entiers. Il n'aperoit pas que le chlorure de sodium est exclusivement le sel constitutif des plasmas, c'est--dire du milieu vital des cellules. Il le dcle dans le cartilage sans se douter qu'il n'appartient pas l au cartilage, mais simplement au milieu vital imbibant la substance fondamentale cartilagineuse^; il le croit lment con-
Il
ne souponne pas davantage quel
ce chlorure de
sodium
est
de son livre, dans la revue qu'il fait dos corps orsanini'cs, Bujsge Le brome et l'iode sont contenus dans quantit de plantes marines et passe de l dans le corps d'animaux marins. On no leur connat aucun rle Le manganse est contenu en quantit notable dans les dans ractivit vitale. cendres de quelques vgtaux, sans cependant qu'on lui connaisse un rle quelconque dans l'activit vitale. En quantits minimes, ce mtal est trs rfiandu dans le rgne vgtal; parfois on le rencontre aussi cliez laninial. On a trouv de mme des traces de prescjua tous les mlaux dans des plantes ou des animaux, mais nous ne pouvons les considrer comme faisant partie intgrante Nousavons vu plusbaut, p. 257, que de l'organisme Bunge, 1891, p. 25-26). BuNGi-: limitait douxe, ou au plus quatorze, le nombre des corps organiques, 2, Voir prcdcmmpiU, p. 100-102,
1.
En
:
t(Me
crit
APPENDICE.
stitiitif
L'HYPOTHSE DE BUNGE.
413
une dmonstration expHraehte l'iftsecte ou l'embryon du Vertbr, il ne recherche pas le chlorure de sodium au seul lieu o il se trouve et o il y aurait profit le doser {milieu vital) il incinre Vorganisme entier et tire naturellement des conclusions illgitimes de rsultats fausss par la mthode.
tissu cartilagineux et base toute
du
sur ce
fait (voir
plus loin). De
mme, quand
il
De
ce chlorur de sodium,
il
ne crut enfin qu' un maintien
peu prs nul chez l'InvertbrL'tat d'esprit qui domine la science depuis Darwin l'incita en effet imaginer une adaptation aussi large que possible au milieu terrestre pauvre en soude. Tandis que nos lois de constance (voir ci-aprs, Livre 11) nous conduisaient une supposition diamtralement oppose (pauvret en sels des mers originelles), tout l'effort de Ijlnge fut de dmontrer l'adaptation du Vertbr arien au milieu ambiant a^sodique, c'est--dire son appauvrissement progressif en chlorure de sodium, au cours de
trs relatif chez le Vertbr,
son existence terrestre. C'est ainsi qu' l'appui de sa conception

ressortir l" que l'embfyron total du Vertbr est plus riche en soude que l'animal adulte; 2" que le cartilage, tissu le plus
il fit
:
ancien de l'organisme, est aussi

faits
le
plus riche en soude. Or, ces
sont ou sans valeur dmonstrative,
ou inexacts. A). La
richesse en soude de l'embryon total du A'ertbr vient d'abord
de ce que
le
l'conomie
squelette qui formera plus tard les | des cendres de n'est pas encore constitu. L'embryon est donc
pauvre en chaux, et par consquent plus riche proportionnellement en autres principes minraux. Un systme lacunaire plus tendu, accroissant sa teneur en soude, est galement possible'. B). La richesse sodique du cartilage tient simplement ce que le milieu vital l'imprgne (11, /, p. 100-102). En outre, faire de ce tissu, pour les besoins de la cause, le plus ancien de l'organisme, est aller contre les faits. Les plus anciens tissus sont les tissus pithliaux et endothliaux, des groupes ectodermique et endodermique. Le groupe des tissus msodermiques n'apparat qu'aprs eux, en dernier par consquent et dans ce groupe, l'os seul est postrieur au cartilage. De tous les tissus orga;
1. Pour dmontrer l'adaplalioii, d'ailleurs reUe dans une certaine mesure, du Vertbr suprieur au milieu terrestre pauvre en soude, ce n'est pas l'embryon total qu'il fallait analyser, mais son milieu vital plasma sanguin ou
:
lymphatique.
414
IL
le
VI.

est
niques,
le
cartilage, loin d'tre le plus ancien,
donc presque
les
plus rcent.
Ainsi,
tandis
:
que l'hypothse lgitime, en accord avec
faits, tait
maintien du milieu marin originel,
vital des cellules, travers la srie animale,
Bunge ne crut pas

:
comme milieu
tait maintenu: pour quoi ce milieu marin tait maintenu milieu vital des cellules. Il imagina une imprgnation confuse des tissus en chlorure de sodium durant la vie marine, et depuis, chez l'organisme arien, une adaptation progressive au milieu
;
d'abord un maintien
milieu marin,
il
ne souponna pas ce qui
ni
pauvre en soude, adaptation complte aujourd'hui chez l'Invertbr. L'hypothse tant inexacte, son auteur ne pouvait naturellement la confirmer.
Cet ouvrage n'en drive pas. Elle nous tait inconnue. La loi de constance marine, tablie dans ces pages, est la suite naturelle de la loi de constance thermique pose par nos premiers travaux
*
1.
p. y35,
Pour la position de Fhypotlise marine, voir Quintov, 1897, Soc. de Biolog., Hypothse de l'eau de mer, milieu vital des organismes levs.
CHAPITRE
VII
NON-MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, MILIEU VITAL DES CELLULES, CHEZ QUELQUES ORGANISMES INFRIEURS ET DCHUS. LOI DE CONSTANCE MARINE ORIGINELLE, FRAGMENT D'UNE LOI DE CONSTANCE PLUS GNRALE. CONCEPTION DE L'ORGANISME.
COMME
Du Loi de constance marine originelle. Hsum du Chapitre. Livre entier qui prcde, une loi de constance marine absolue semblerait rsulter. Il n'en est pas ainsi. Tous les organismes animaux n'ont pas maintenu pour milieu vital de leurs cellules le milieu marin des origines. Le fait n'a rien d'htrogne. L'nonc naturel de la loi de constance marine, telle qu'elle ressortait d'une loi de constance plus gnrale, le prvoyait. Cette loi de constance gnrale, que des publications ultrieures tabli La vie animale, apparue l'tat de cellule dans des conditions ront, est
:
physiques et chimiques dtermines, a toujours tendu maintenir, pour son haut fonctionnement cellulaire, travers la srie zoologique, ces conditions des origines. La loi de constance ^narine, fragment de cette loi gnrale, prvoyait donc essentiellement des cas de non-maintien, accompagns simplement de dchance vitale. C'est ainsi qu'il en est. i Les Protozoaires d'eau douce, les quelques Spongiaires et Hydrozoaires d'eau douce, ayant pour milieu vital de leurs cellules le milieu extrieur lui-mme, ont pour milieu vital non plus un milieu marin, mais un milieu Un Mollusque Lainellibranche d'eau douce, Anodonta d'eau douce. cygnea, communique osmotiquement avec le milieu extrieur. Il n'a donc galement pour milieu vital de ses cellules qu'un milieu d'eau douce, et montre par quel mcanisme tout un groupe d'tres similaires (Invertbrs d'eau douce), encore non observs, peut n'avoir pour milieu vital qu'un
milieu d'eau douce. L L'tat de vie ralentie de ces organismes est peu douteux. La difficult avec laquelle les Protozoaires, et surtout les Spongiaires et Hydrozoaires, s'acclimatent aux eaux douces, o la concurrence spcifique est cependant moins vive que dans les mers, montre assez les conditions de vie dfavoAnodonta cygnea, Moule d'eau rables que ces organismes y rencontrent. douce, habite d'une faon gnrale les eaux peu oxygnes, mares, milieux
concurrence faible, peu propices l'activit cellulaire. Non seulement l'animal hiverne, mais il estive. Sa puissance vitale semble donc particuliLes organismes haute activit cellulaire nous ont tous rement rduite. tmoign au contraire d'un milieu vital marin. La loi de constance marine, telle qu'elle rsulte des faits observs, parait donc devoir se formuler, expression mme de la loi de constance gnrale
416
II.
VII.
INON-MAIlNTiEN CHEZ QUELQUES ORGANISMES.
La vie animale, apparue l'tat de cellule dans les mers, a qui prcde toujours tendu maintenir, pour son haut lonctionneaicnt cellulaire, travers la srie zoologique, les cellules composant chaque organisme dans Elle n'a pas maintenu ce milieu chez tous les orgaun milieu marin. nismes, mais ceux o ce maintien n'a pas t effectu ont subi une
:
dchance vitale. Faisons abstraction des quelques Conception nouvelle de l'organisme. rares organismes qui n'ont pas maintenu pour milieu vital de leurs cellules un milieu marin. Tout organisme animal nous appaiât dsormais comme un simple aquarium marin, o continuent vivre, dans les conditions aquatiques des origines, les cellules qui le constituent.
Loi de constance marine, fragment d'une loi de constance plus

gnrale.
tabli:
1"
Dans
la
l'origine
aquatique de toutes
Premire Partie de ce Livre, nous avons les espces animales;
2 leur origine
marine; 3 leur origine f^//w//re marine. Nous
n'avons pas revenir sur les preuves hors de tout conteste qui ont t fournies. 11 est indniable que le milieu des origines a t
le
milieu marin, que
les
premires cellules animales, d'o sont

ont t des
drivs par la suite tous les organismes animaux,

cellules marines.
Dans la Deuxime Partie, aprs une division prcise de tout organisme en milieu vital., matire vivante, matire morte, matire scrfe'e, nous avons montr que la vie, en crant des organismes de plus en plus compliqus et indpendants, d'abord habitants des mers, puis des eaux douces ou des terres, a toujours maintenu les cellules composant ces organismes dans un milieu
marin, naturel ou reconstitu. Cette dmonstratioin a t successif vement effectue 1" pour les organisations les plus infrieures du
:
rgne animal (Sponglures, Hydrozoaires, Scyphozoaires,

cHiNODERMES
Invertbrs
ariens
;
:
et
quelques
reste des
Astridcs,
;
Crinodes)
pour tout
le
3 pour les Invertbrs d'eau douce et marins pour les Vertbrs, c'est--dire pour l'embranchement le pi as ev du rgne animal, le plus indpendant du milieu extrieur ds ses reprsentants les plus bas, et comprenant en outre les organismes les plus loigns de la souche marine (Mammifres, Oiseaux). Nous ne reviendrons pas davantage sur ces dmonstrations dont on trouvera les rsums en tte de ce
4
volume et des diffrents Chapitres qui en traitent. De ces sept points tablis, une loi, semblc-t-il,- devrait rsuU
FORMULE D'UNE
ter
:
LOI DE
CONSTANCE GNRALE.
l'tat
417
les
La
vie animale,
apparue
de cellule dans
.
mers,
loi,
a maintenu, travers toute la srie volutive, les cellules compo-
sant chaque organisme dans un milieu marin

ainsi formule, serait inexacte.
Mais cette
Son nonc naturel, command
par un groupe de faits suprieur, est d'ailleurs diffrent. La loi de constance marine^ qui fait l'objet de ce Livre, n'est pas en effet une loi isole, rsultant des seuls faits exposs dans les neuf Chapitres qui prcdent. Elle est
loi
un fragment, une consquence d'une

apparue
plus gnrale, dont

:
elle doit revtir l'expression. Or, cette loi
est
En
face des variations cosmiques, la vie animale,
l'tat
de cellule dans des conditions physiques et chimiques

.
:
dtermines, tend maintenir travers la srie volutive, pour
son haut fonctionnement cellulaire, ces conditions des origines^

Elle ne dit pas,
comme on
voit
La
vie maintient...
la
Pour son haut fonctionnement
cellulaire,
mais vie tend main,
tenir...
Exemple la vie n'a pas maintenu chez tous les organismes animaux la temprature des origines [loi de conslance thermique). Elle n'a mme les Mamtendu la maintenir que chez un groupe d'tres trs restreint mifres elles Oiseaux. Tous les autres, en face du refroidissement cosmique, issus que celle du milieu l'ont subi, n'ayant pour temprature de leurs ambiant, infrieure aujourd'hui, mme sous les tropiques, la temprature des origines. Mais, seuls, les organismes ayant maintenu cette temprature originelle jouissent de l'activit cellulaire optima. Tous les autres sont en taL de vie ralentie-. Si donc, pour son haut fonctionnement cellulaire, la vie tend maintenir les conditions des origines, elle ne les maintient pas ncessairement. Au non-maintien s'attache simplement un tat de dchance
: :
vitale.
La
loi
de constance marine, issue de
la loi
de coistance ther:
miciue, devait donc, l'tat d'hypothse et a jJrio'i, s'noncer
apparue l'tat de cellule dans les mers, tend maintenir, pour son haut fonctionnement cellulaire, travers la srie zoologique, les cellules constitutives des organismes dans le milieu marin des origines . Chez tous les organismes haute vie cellulaire (Mammifres, Oiseaux, Insectes), la loi ncessitait, au cas de son exactitude, le maintien du milieu vital des origines, point que l'exprience a confirm. Mais chez beaucoup d'tres vie manifestement dchue, nous pouvions nous attendre un non-maintien, incertain toutefois, la dchance pouvant rsulter
La
vie animale,
1.
Pour l'labUsscment
L'exprience prcise
et la justificalion
le
de cette
II.
loi,
voir plus loiu, Livre II.
2.
montre. Livre
QlIXTON.
27
418
II.
Vil.
NON-MAINTIEN CHEZ QUELQUES ORGANISMES.

originels, et
du non-maintien d'autres facteurs

diffrentes.
mme
de causes-
milieu vital d'exp rimentation sur l'unique groupe d'tres qui doit compter des individus n'ayant pas maintenu le milieu marin des origines (Inveroriginel,
Non-maintien du milieu marin
des cellules, chez quelques organismes.
La
comme
difficult
tbrs d'eau douce), nous empche seule sans doute de pouvoir donner ds aujourd'hui des exemples plus nombreux de nonmaintien. Les rares qui soient notre connaissance sont 4 Les Protozoaires d'eau douce, organismes composs d'une seule cellule, et ayant par consquent pour milieu vital de cette cellule un milieu non plus marin, mais d'eau douce.
:
Une
famille de Spongiaires
:
les
Spongilles,
quelques,
genres d'HyDRozoAiRES Hydra, Cordylophora, Halmomyses, Lim-
que sa mduse Craspedacustes). Les Spondpourvus de milieu vital clos (voir II, //, p. 412-117), leurs cellules ayant pour milieu vital le milieu ambiant lui-mme qui pntre l'organisme entier, les
(ainsi giaires et les Hydrozoaires tant
et ces quelques Hydrozoaires lacustres ont pour milieu vital de leurs cellules un milieu d'eau douce. 3 Un Mollusque Lamellibranche d'eau douce, Anodonta L'Anodonte se comporte en effet, au point de vue de cygnea.
nocodium
Spongilles
l'osmose, non plus
comme
les
Invertbrs
d'eau douce tudis-
/F, p. 445), mais comme les Invertbre marins. Contrairement ses congnres d'eau douce Ecrevisse, Yer de terre. Sangsue, Hydrophile, Dytisque, l'Anodonte ne
prcdemment
(II,
aux forces d'osmose tendant l'quilibre salin entre deux milieux son milieu vital communique osmotiquement avec le milieu extrieur, ainsi que les expriences suivantes
rsiste pas
les
;
l'tablissent.
Tâvail du laboratoire de physiologie pathologique Hautes- tudes, du Collge de France (4900).
des^
HmoAnoclunte nomale, vivant dans l'eau douce. ExpiuENCE I. lym' lie (ob'enuc par section du manteau, impure) une goutte de solution normale dcime de nitrate d'argent sull pour dterminer le virage; la teneur en chlore, et en chlorure de sodium par consquent, est donc trs, faible, comme celle de l'eau douce.
^^
ExpniENCE
II.
Identi(iue.
61
NON-MAINTIEN CHEZ L'NODONTE.
419
Exprience III. Anodonto, aprs 2ih45 de sjour dans une eau additionne exprimentalement de sel de cuisine
:
2,
A.
ou teneur en chlorures pour 1000 (exprims en NaCI)
de l'eau du cristallisoir B. de Teau contenue dans la coquille et qui baignait immdiatement l'animal. C. de l'hmolymphe (impure, obtenue par section du
7er,6
bsr,2C 4Br,68
manteau)
Anodonto, aprs 23 heures de sjour dans une eau Exprience IV. additionne exprimentalement de sel de cuisine
:
S, ou
A.
B.
C.
teneur en chlorures pour 1 000 (exprims en NaCl) de l'eau du cristallisoir o vit l'animal depuis 23". de l'eau de la coquille baignant immdiatement
7e'',
de l'hmolymphe (trs pure, parfaitement bleue). Exprience V. AnodonLe, aprs 23h45 de sjour
additionne exprimentalement de
sel
1
l'animal
3s'',
2gf,5
dans
une eau
de cuisine
S,
ou
A.
B.
teneur en chlorures pour

de l'eau contenue dans
000 (exprims en NaCl)
la coquille et
qui baignait
9er,06
immdiatement l'animal de l'hmolymphe (trs pure, parfaitement
bleue).
Se^lS
Exprience VI. Anodonte, aprs 41''30 de additionne exprimentalement de sel de cuisine

:
sjour
dans
une eau
S,
ou teneur en chlorures pour
000 (exprims en NaCl)
A.
de l'eau de la coquille, baignant immdiatement l'animal B. del'hmolymphe (pasti'spure,seulementbleute).
Ss^TT 78^79
Le milieu vital de l'Aaodonte communique donc par osmose le milieu extrieur. L'Anodonte habitant les eaux douces, son milieu vital n'est pas marin, mais d'eau douce, comme celui de des Protozoaires d'eau douce, des Spongilles, 'Hydra,
avec
Limnocodium^ L
vons
etc.
s'arrtent les c[uelques cas de non-maintien

citer.
Ils suffisent toutefois.
que nous pou-
Celui de l'Anodonte est parlile
culirement typique,
comme
rvlant
un groupe
que
la
d'tres similaires peut ne plus avoir
mcanisme par lequel pour milieu vital
l'eau
douce ambiante.
Ainsi, de
mme que
la
tous les organismes ne maintiennent pas
condition thermique^ tous les
organismes ne maintiennent
et
pas non plus

entre les
condition marine des origines. Le paralllisme

faits,
deux groupes de
thermiques
marins, est parfait.
1.
Ni
la
coucentralion molculaire (Livre
II).
420
II.
Vil.
tat de vie ralentie, correspondant ce non-maintien.

dmontrer, pour la justification de la
et qui
loi,
Reste
Vtat de vie ralentie
de ces organismes par rapport ceux qui leur sont comparables
possdent toujours ou ont maintenu pour milieu vital de
leurs cellules le milieu
marin des origines.
Toute une srie d'expriences est effectuer sur ce point. Nous n'avons pu encore l'entreprendre; la dmonsiration que nous allons donner sera donc ncessairement imprcise et insuffisante. On voudra bien en reconnatre la valeur relative, cependant, en attendant les mesures justes.
1 Protozoaires.
On
connat l'extraordinaire profusion
et
dans les mers. On sait que les Radiolaires et les Foraminifres forment de leurs cadavres accumuls de;s couches d'une paisseur puissante au fond des ocans. Au voisinage de certaines ctes, le sable est en grande partie compos de leurs dpouilles. D'Orbigny [in Rochebrune, p. 710) a montr que les dbris microscopiques des Foraminifres constituent en grande partie les bancs sous-marins, qui, par leur accumulation avec les Polypiers, comblent les ports, ferment les
la vitalit des Protozoaires
baies et les dtroits, et donnent naissance ces rcifs et ces
qui s'lvent dans les rgions chaudes de l'ocan Pacifique . Sur des milliers de milles carrs, au fond de la mer , les restes des coquilles de Globigrines se trouvent en telles
les
masses
qu'ils
tiques de cette vase
forment un des principaux lments caractris et de ces fonds, nomms par cela mme
(^c?., p. 713) . Les Foraminifres peuvent y abonder au point que par 5100 mtres de fond, dans la fosse de Biscaye, le Travailleur a recueilli 116000 de ces petits tres par centimtre cube (Lapparent, 1900, p. 362)' . L'obstruction de l'Elbe est une consquence du dveloppement des Foraminifres (Ehrenrerg, in Lapparent^ id.). En 1839 et 1840, les curages du port de Swienemunde ont donn 160000 mtres cubes de vase, dont un tiers tait constitu de microzoaires et de mycrophytes. Dans le port d'Alexandrie, les dpouilles de Foraminifres ont form une couche de 12 mtres (Lapparent, id.). On sait que des formations gologiques
vase ou fonds Globigrines
et les Radiolaires
Les dragues du r?'t'iZZewr rapportaient souvent des milliards de ces et dans le golfe de Gascogne, prs de la cte d'Espagne, un centimtre cube de limon, puis < 1 100 mtres de la surface, contenait plus de 100000 de ces Foraminifres (A. Milne-Edwards, 1882).
.
1.
tres microscopiques...,
VIE RALENTIE, CORRESPONDANT A CE NON-MAINTIEN.
421
entires sont le rsultat de l'activit des Protozoaires d'autrefois.
La
pieri'c
btir des environs de
Paris
est,
dans certains
endroits,
tellement remplie de ces dpouilles qu'un centimtre
cube des carrires de Gentilly, carrires d'une grande paisseur, en renferme au moins 20000. La terre dite de Laon est forme d'un amas considrable de Nummulites. Les pyramides d'Egypte
sont construites avec des pierres analogues^ et fondes sur des
rochers de calcaiie nummulitique. La craie blanche, qui occupe
en Europe seulement des superficies immenses seur

atteint
et
dont l'paismtres,
est
quelquefois
plusieurs
centaines
de
presque
entirement
compose
.
d'organismes
microscopiques
(ROCHEBRUNE. id., p. 711)
Rien de comparable en milieu d'eau douce. On peut objecter sans doute que les conditions qui diffrent ne se bornent pas la salinit, que les courants dans les fleuves, les matriaux nutritifs
limits
dans
les
eaux stagnantes,
puissants.
etc.,
sont contraires la
formation
de dpts
L'activit
des
Protozoaires
marins semble cependant si considrable qu'il parat difficile de lui opposer celle des Protozoaires lacustres. Le nombre restreint de ces organismes dans les eaux douces suffit au reste lui seul tmoigner des conditions de vie dfavorables qu'ils y
rencontrent.
2
Spongiaires, Hydrozoaires.
les
L'tat de vie
ralentie des
Spongiaires et des Hydrozoaires lacustres rsulte de
mme
avec
une certitude presque absolue de les eaux douces, alors que dans
pourtant plus vive de leurs
allis
la raret
de leurs formes dans
mers, o la concurrence est
et plus multiplie,
un nombre considrable
C'est ainsi que,
immdiats vivent
et prosprent.
pour une seule famille adapte aux eaux douces, les Spongiaires comptent dans les mers 2 embranchements, 6 classes, 8 ordres, 40 familles, et les Hydrozoaires, pour 5 ou 6 genres lacustres, 2 classes, 10 ordres, 63 familles, 334 genres marins. L'hostilit des eaux douces est donc flagrante. Elle est plus manifeste encore si l'on considre que les deux autres groupes animaux ouverts galement par leur anatomie au milieu extrieur^ (Scy:
phozoaires, Echinodermes) comptent, l'un
3 classes, 16 ordres,
classes.
94 familles, l'autre
embranchements, 5
13 ordres,
1.
Voir
11, //, p.
117-118.
422
II.
Vif.
55 familles dans les mers, sans une adaptation aux eaux douces. Faisons deux parts des Mtazoaires. Rangeons d'un ct ces
quatre
groupes,
organismes
ouverts
anatomiquement
au
milieu extrieur, c'est--dire ayant forcment pour wuV/e?/ vital de

leurs cellules le milieu ambiant. Plaons de l'autre le reste des
Mtazoaires, ne comprenant que des organismes ferms, capables,
comme nous
Ver, etc.^
l'avons observ chez l'Ecrevisse,

les
la
Sangsue,
le
eaux douces en main enant intrieurement, pour leur vie cellulaire, un milieu vital marin. L'observation montre que, d'une part, 48 ordres existants n'arrivent en acclimater que 4 aux eaux douces, soit une proportion de
de passer dans
que de l'autre, 85 ordres en acclimatent 32, soit une proportion de 37 pour 400'. Ces chiffres montrent d'une faon frappante le dsavantage qui rsulte, pour un organisme, du fait de ne pouvoir maintenir pour milieu vital de ses cellules un milieu marin. Poussons plus loin cette statistique. Divisons les Mtazoaires non plus en deux, mais en trois parts, composes d'organismes la premire constitue de plus en plus indpendants du milieu, comme prcdemment des quatre groupes ouverts anatomiquement au milieu extrieur; la seconde compose de tous les
8 pour 100,
autres Invertbrs, c'est--dire des organismes ferms anatomi-
quement
mais qui, au moins dans les mers, lui la troisime compose des Vertbrs (Poissons), invariablement ferms au milieu extrieur, aussi bien anatomiquement qu'osmotiquement*.
ce milieu,
restent ouverts osmotiquement"^
Les
Mtazoaires
maanalo-
\ (
l
rins, ouverts
^^^,
miqueinent au
lieu
mi-
^g c-dres, en adaptent 4 aux eaux douces
soit
0/0.
Les
Mtazoaires
ma-
\
/
rins,
ferms analomiquement, maisou-
sur 73 ordres, en adaptent

y
-
2i-
aux eaux douces,
soit
33
0/0.
verts osmotiquement
au milieu Les Mtazoaires

rins,
maferi
toujours
' .
ms au
bien
milieu, aussi
anatoniique-
. j ^ a j V sur 12 ordi'e>, en adaptent 8 aux eaux douces, soit

i
/^^
66
a a
0,0.
'
ment qu'osmotijuement
1.
2.
3.
4.
Voir 11, Z^', p. 145. D'aprs le tableau rcapitulatif de Voir II, ///, p. 119-144. Voir plus loiu, Livre II.
la
page 06.
VIE RALENTIE,
CORRESPONDANT A CE NON-MAINTIEN.
423
L'adaptation aux eaux douces se montre donc, d'une faon

parfaite, fonction de la puissance organique maintenir int-
rieurement, pour la vie des cellules, un milieu marin. Extrme

difficult
ou impossibilit d'adaptation chez les organismes que condamne n'avoir jamais pour milieu vital de leurs cellules, dans les eaux douces, que l'eau douce elle-mme. Difficult n;ioindre pour ceux qui peuvent, dans certains cas,
leur anatomie
maintenir leur milieu vital indpendant du milieu extrieur et y perptuer un milieu marin. Facilit relative pour ceux dont le milieu vital est toujours indpendant du milieu extrieur, et qui
sont par suite
les
plus favoriss dans
cet acte
de maintien.
Ainsi, vie possible aux organismes disposant pour leur vie cellulaire d'un milieu marin, et vie possible au degr mme o ils disposent de ce milieu. Vie impossible ou trs chanceuse ceux qui n'en disposent pas. Le fait pour un organisme de ne plus disposer comme milieu vital de ses cellules que d'un milieu d'eau douce, se traduit donc nettement par un tat de dchance
vitale.
Les Spongillcs, Hydra, Lhnnocodium, Cordijlophora, etc., vivant dans eaux douces, il y a lieu de croire que la vie y serait galement possible pour des formes similaires, c'est--dire pour un plus gi-and nojnbre de Spongiaires et d'HYDROzoAiREs, et quelques Scyphozoaires et Echinodermes. La concurrence a donc d seule empcher ces groupes de s'y tablir plus largement. Non que cette concurrence, d'une faon gnrale, y soit plus vive que dans les mers. Tout au contraire, le nombre des espces d'eau douce tant beaucoup moins lev que celui des espces marines, la concurrence y est moins varie, moins multiplie, partant moins dure. Mais, dans les mers, les conditions sont gales pour tous. Tous les Invertbrs, tant ouverts anatomiquement ou osmotiqucment au milieu extrieur, ont pour milieu vital de leurs cellules un milieu unique, le milieu marin. Il n'en est plus de mme dans les eaux douces. Les Invertbrs, ferms anatomiquement au milieu, peuvent maintenir et reconstituer intrieurement pour leur vie cellulaire un milieu marin (Ecrevisse, Sangsue, Ver, etc.). Les invertbrs ouverts anatomiquement (Spongiaires, Hydrozoaires, etc.) ne le peuvent absolument pas. Ils se trouvent donc, ne possdant pour milieu vital que Teau ambiante, en concurrence avec des organismes possdant pour milieu vital un milieu marin. Si. comme il le semble, la raison de leur infriorit dans la lutte est rellement celle-ci, Vtal de vie ralenlAe, attach une vie cellulaii'e dans l'eau douce, en ressort une fois de plus i.
les
l.
Nous avons
f;iit
abstraction
dans ces
li;rnes
des Vertbrs
aquatiques,
disposant pour leur vie cellulaire, dans les mers et dans les eaux douces, d'un milieu relativement invariable. On voit le jour que jettent sur le problme de l'adaptation aux eaux douces ces donnes nouvelles. Pour tous les Invertbrs, l'hostilit des eaux douces
comme
424
II.
VIL
LOI DE
CONSTANCE MARINE ORIGINELLE.

raleitle de l'Anodonte parat bien
3 Anodonte.
L'tat de vie
rsulter,
est
sinon de son genre de vie (immobilit,
l'Anodonte
une 3Ioule d'eau douce), du moins de son habitat gnral (mares, eaux peu oxygnes, milieux concurrence faible et essentiellement peu propices h une haute activit cellulaire). Non seulement l'animal hiverne, mais il estive, s'enfonrant dans la vase pendant la saison chaude (observation G. Bohn, communication verbale).
Il
parat rellement se prsenter
comme un
organisme vie par excellence rduite. Admettons-le, jusqu' des mesures physiologiques qui nous renseignent d'une faon
prcise.
Loi de constance marine originelle.
Si,
comme
il
semble
qu'on puisse
le
prvoir, l'exprience directe confirme Vtat de
vie ralentie des organismes que nous venons d'examiner, par
rapport aux organismes similaires, disposant pour leur vie

lulaire d'un milieu marin,
les
cel-
le
paralllisme sera complet entre
deux groupes de faits, thermiques et marins, la concordance parfaite, entre l'observation et la loi de constance ?na)H?ie telle que nous la formulions plus haut, d'aprs l'nonc mme d'une loi de constance plus gnrale.
La
vie
animale,
apparue a
la
l'itat
de
cellule
daxs
les
mers,
a toujours tendu
cellulaire
maintenir
srie
pour
son
haut fonctionneles
ment
n'a
travers
ORGANISME
zoologique,
MILIEU
cellules
COMPOSANT
O
CHAQUE
DANS
UN
MARIN.
ElLE
DCHANCE
PAS MAINTENU CE
LE
MILIEU CHEZ PAS
TOUS LES ORGANISMES, MAIS CEUX
MAINTIEN
n'A
EFFECTU
ONT
SUBI
UNE
VITALE.
Au
reste, tout
concourt montrer que
les
organismes milieu
vital vadiiin non maintenu sont rares.
On ne
saurait esprer d'abord
en trouver dans les mers. Tous les Vertbrs ont ensuite, comme nous l'avons tabli, un milieu vital marin. Restent les Invertbrs d'eau douce et ariens. La plupart de ceux que le hasard nous a donns examiner nous ont encore prsent un milieu vital marin.
Le maintien du milieu marin originel comme ??u7/eM y z7/des cellules
premirement dans ce fait, qu'lant ouverts anatomiquement ou osmotiquement au milieu extrieur, le changement d'Iiabitat s'aecompagne aussitt pour eux, moins de dispositions victorieuses de dfense, d'un changement changement contraire aux identique au plus intime de leur vie cellulaire, exigences de la vie, comme cet ouvrage l'tablit.
rside
L'ORGANISME, AQUARIUM MARIN.

est donc, travers la srie animale,
42.
un phnomne
trs gnral.
Nous allons voir au Livre

autres facteurs originels
:
II qu'il
n'en est pas de
mme
de deux
temprature
n'ont
et concentration saline.
Un grand nombre d'organismes

cellulaire
maintenu pour leur vie
ni la temprature, ni la concentration saline des ori-
gines. La loi de constance marine se prsente donc comme marque d'un caractre spcial de svrit. De toutes les conditions
originelles,
la condition
marine semble tre
la plus troitement
exige pour la vie cellulaire.
Conception de l'organisme De ce Livre, une conception noude l'organisme rsulte. Nous avons vu, II, /, p. 83-111, qu'un organisme est essentiellement constitu: A), par un ensemble de
.
velle
cellules vivantes
la vie
{matire vivante), dont
le
jeu gnral compose
de l'conomie, toutes ces cellules fondamentalement isoles

:
l'une de l'autre et situes au contact

laire {i?iilieu vital), qui les
B). d'un liquide extra-celluet
baigne individuellement
joue auprs
cel-
de chacune
lules qui
d'elles le rle
d'un liquide de culture auprs des

ces
deux masses inconsistantes (ensemble des cellules vivantes, masse du milieu vital), enfermes, agrges et soutenues C). par un lacis, une gele et une charpente
y
cultivent,
:
d'lments inertes {matire morte), d'origine cellulaire, mais sans

vie.
trois
groupes d'lments
Chez un Vertbr lev (Homme, par exemple) ces matire vivante, niilieu vital, matire
:
morte, se partagent l'organisme poids sensiblement gaux.
Un organisme noas
apparat donc en deux mots
rcipient inerte, contenant
comme un un liquide de culture au milieu duquel

animaux,
ce liquide de
des cellules isoles vivent.

Or, chez presque tous les organismes
culture (abstraction faite des matriaux alimentaires qu'il ren-
ferme) est simplement de l'eau de mer,

laquelle,
l'eau
de mer dans
l'tat de cellule, la vie animale est apparue sur le maintenir, pour son haut
vital des cellules, tra-
globe, et qu'elle a toujours tendu
fonctionnement cellulaire,
vers la srie zoologique.
comme milieu
ment,
Un organisme nous apparat donc, en dfinitive et essentiellecomme un simple aquarium marin, o continuent vivre
les
dans
conditions aquatiques des origines les cellules qui
le
constituent.
L'EAU DE
MER
MILIEU ORGANIQUE
LIVRE
LOI
II
&NRiLE DE CONSTANCE ORI&INELLE
LOI GNRALE DE CONSTANCE ORIGINELLE
du Chapitre TV de la Deuxime Partie du Livre qui prIV, p. 145), nous avons opr la scission absolue qui convenait entre deux lments du milieu vital l'lment chimique (composition minrale), l'lment physique (degr de concentration molculaire ou saline)'. Nous avons montr que, dans une solution, la composition minrale, d'une part, \q degr de concentration saline, d'autre part, taient deux lments compltement indpendants l'un de l'autre qui demandaient d'une faon absolue tre envisags sparment. La composition minrale, tant de l'eau de mer que du milieu vital, a t l'objet d'tude exclusif du Livre qui prcde. Nous voudrions, dans ce Livre II, traiter brivement du degr de concentration saline. Comme nous l'avons vu,
tte
En
cde
(II,
ce degr de concentration peut varier sensiblement travers la

srie animale.
De 33
gr.
chez
les
Invertbrs marins^
il
n'est
plus que de 42 gr. chez l'Ecrevisse, de 7,2 gr. chez l'Oiseau, de

6 7 gr. chez les Mammifres, de moins encore chez l'Insecte et
divers Invertbrs d'eau douce. Pourquoi ces diffrences? Quel
A cette question nous ne pourrons rpondre encore que partiellement, mais dj le problme va s'clairer, et nous allons acqurir une notion gologique, de quelque importance peut-tre, touchant la concentration des mers originelles.
est leur sens?
le sujet
degr de concentration molculaire, parce que, pour qui uous occupe, nous n'avons considrer dans le milieu vital que la seule concentration des sels, indpendamment des autres concentrations dues des molcules de nature diffrente. Nous dirons donc degr de concentration
1.
Mous cesserons de
Am
saline. La concentration molcidaire totale du milieu vital, telle qu'on la mesure par l'abaissement du point de conglation, est une donne dont nous n'avons que faire prsentement. Elle enregistre toutes les molcules dissoutes, minrales et organiques la fois et seules les molcules salines nous intressent ici (voir QuiNTON, 1899). 2. Mesur par le taux du milieu vilal en chlorures (exprims en chlorure de
;
sodium).
430
2.
LOI
GNRALE DE CONSTANCE ORIGINELLE.

loi
:
Mais
la
connaissance d'une
primordiale,
le
concernant un
troisime facteur du milieu vital

saline.
facteur thermique, nous est
ncessaire avant d'aborder l'tude du degr
de concentration
Exposons cette loi dans ses lignes essentielles (loi de constance thermique) la justification de tous les faits qui vont tre avancs sera donne dans un ouvrage ultrieur, qui en trai;
tera exclusivement.
Loi de constance thermique.

loi est
Groupe de
apparition
faits
sur lesquels la
fonde
Haute empkrature du milieu dans lequel la

fit
vie animale^
A l'tat de cellule,
son
sur
le globe.
Les
do-
thories astronomiques et gologiques, et
mieux que
cela, les
cuments palontologiques tablissent sans conteste la temprature leve du globe aux poques primitives et son refroidissement graduel au cours des ges qui ont suivi; l'tude des faunes et flores fossiles ne laisse aucun doute ce sujet. La temprature du milieu marin dans lequel, l'tat de cellule, la vie animale fit son apparition sur le globe tait donc, comparativement celle de l'poque prsente, une temprature leve.
2
Dtermination
approximative
de
cette
temprature
cette
d'ap-
parition.
On peut dterminer approximativement
temp-
rature d'apparition. L'tude de la cellule animale montre d'abord
qu' quelque organisme qu'elle appartienne, sa vie est impossible
au-dessus d'une temprature

cellule
dresse une
de 44 ou 45. Qu'on s'ad'organisme sang froid dont la tempra-
ture ordinaire de vie est basse, ou
une
cellule d'Oiseau qui vit
d'une faon permanente dans un milieu

44, le
justement voisin de
il
phnomne
est identique
;
au-dessus de 44 ou 45,
la vie de la cellule cesse. Elle y a dsorganisation cellulaire ne cesse donc pas du fait de l'cart thermique qu'on lui impose exprimentalement, tnais du fait d'une temprature absolue, audessus de laquelle la vie cellulaire animale est simplement impossible. La temprature des mers dans lesquelles, l'tat de cellule, la vie animale apparut, n'tait donc pas suprieure
dj 44 ou 45.
D'autre part, l'tude de la cellule montre que ces tempratures de 44 ou 45 (ou celles qui les avoisinent de trs prs 43,
:
42, 41, 89) sont les tempratures de vie optima. Qu'on abaisse la
LOI DE
CONSTANCE THERMIQUE.
431
temprature d'une cellule d'Oiseau, on voit d'une faon ijiimdiate sa vie se ralentir, ce qui ne peut encore s'expliquer par le
fait
du changement qu'on
lui
impose, car
si
on lve
la
tempra-
ture d'une cellule d'organisme sang froid (Poisson, par exemple)
qui depuis des temps infinis a cess de vivre par de hautes tempratures, on voit d'une faon non moins immdiate sa vie s'acclrer.
De mme que toutes
les
trent la chute vitale s'effectuer

44,
courbes physiologiques monbrusquement aux environs de
elles montrent l'activit vitale maxima s'exercer au voisinage de cette temprature, mme pour des cellules d'organismes ne jouissant plus depuis longtemps de ce degr thermique lev et qui sembleraient avoir d, au cours des ges, s'adapter
des tempratures de vie plus basses

Ainsi,
*.
schmatiquement parlant, la temprature de-f-44 ou 45** est la fois 1 la temprature limite de la vie cellulaire animale 2 sa temprature optima. Il en rsulte que si, d'une part, la vie cellulaire animale dut attendre, avant de se manifester sur le globe, que la temprature des mers ft tombe 44 ou 45^ d'autre part, elle dut y apparatre ce 7110 ment mme cette temprature tant la plus favorable sa manifestation. La gologie ne permet pas de fixer d'une faon aussi prcise le degr thermique des mers prcambriennes, dans lesquelles la vie animale apparut. Mais si l'on considre que le globe a toujours t en se refroidissant et qu'au milieu des temps secondaires les rgions arctiques jouissaient encore d'un climat tropical, une temprature de 44 45 est tout fait plausible pour les mers prcambriennes. Autant que son imprcision le lui permet, la gologie, loin d'infirmer la physiologie, l'appuie donc dans le
:
sujet prsent.
On peut ainsi fixer au chiffre thorique de 44 ou 45, problablement trs voisin de la ralit, la temprature des mers dans lesquelles, l'tat de cellule, la vie
3
animale apparut sur

GLOBE,
le
globe.
Ex FACE DU REFROIDISSEMEX DU
MAINTIEN
DE
CETTE
1. Rptons qu'au sens o on prend actuellement le mot adapter, la vie ne s'adaple pas des conditions diffientes des conditions originelles. Elle les subit; mais en les subissant, elle plit; elle passe nn tat de vie ralentie (Voiries dveloppements prcdents, p. 369-38i, ilO-iSO). Nous verrons ultrieurement le sens plus exact donner au mot adapter. Il y a une adaptation cellulaire, mais relative, et trs diffrente de ce qu'on l'imagine. L'optimum immdiat de la Grenouille de nos climats, par exemple, n'est plus 4i ou 40,
mais 30.
432
2.
LOI

CHEZ
LES
TEMPRATURE
SUSCITS
d'APPARITION
DES
ORGANISMES
INDFINIMENT
CET EFFET,
ET DONT
DERNIERS
APPARUS
TMOIGNENT
l'tat
TOUJOURS
DE LA CONDITION THERMIQUE ORIGINELLE,
Do
de
cellule, la vie
passe
l'tat
:
organis.
La
diversit de ses formes
est
immdiatement extrme on sait que prescjue tous les groupes animaux sont dj reprsents dans la premire faune fossile du monde, dans la faune cambrienne. Puis, les embranchements, les classes, les ordres se multiplient; la vie pjasse des mers sur les
continents
;
les
premiers Arthropodes ariens,

Reptiles)
les
premiers Vertoute
cette
tbrs ariens (Batraciens,
apparaissent';
norme germination s'accomplit dans la priode primaire, si bien cjue pour la diffrenciation et la richesse, la faune de cette poque ne le cde peu prs en rien celle des ges les plus rcents du
globe. Or, en face d'une
telle diversit
anatoraique, cette faune
primaire prsente un caractre physiologique

plus haute signification
:
commun
de la
fm^mes animales qui la composent sont dpourvues du pouvoir d'lever la temprature de leurs tissus au-dessus de celle du milieu ambiant. Seules du les Mammifres et les Oiseaux, rgne animal, deux classes disposent en effet de ce pouvoir, et ces deux classes ne sont pas encore apparues. Toute la faune primaire est donc caractrise par ce fait que la temprature qui prside tous les phnomnes cellulaires est la temprature mme du milieu ambiant. La cellule ne
toutes les
:
pourrait gure jouir d'ailleurs d'une temprature plus favorable
son activit, puisqu' cette poque, la plus chaude du

la
monde vivant,
ou la temprature cellulaire optima, ou une temprature qui l'avoisine de trs prs'. Ainsi, la
temprature rgnante
est,
Un temps important sparant l'poque prcambrienne de la fin de la 1. priode primaire, il est probable que les mers du carbonifre et du permion, tout en restant fort chaudes, marquaient un recul thermique sur les mers proambrienues. Mais, grce au rayonnement solaire plus direct, la temprature continentale devait tre encore extrmement leve et voisine de 44. Un fait, rcemment dcouvert par Langlois (1901), tendrait mme prouver que dans
certains
chiffre.
cas elle pouvait, comme aujourd'hui d'ailleurs, tre suprieure ce Les Reptiles, en effet, incapables d'lever la temprature de leurs tissus au-dessus de celle du milieu ambiant, peuoent la maintenir au-dessous. Par une polypne rgulatrice, en tout comparable celle du Chien, et qui clate quand, exposs au soleil, leur temprature atteint 39, les Reptiles actuels peuvent raliser un cart de 6 entre leur temprature interne et celle du milieu extrieur (temprature, 60 temprature rectale, 43, 8). Ce fait est capital. 11 est remarquable de voir que le seul pouvoir thermique dont tmoigne la faune de la priode primaire est un pouvoir ngatif. Aucun organisme n'a la facult dfaire de la chaleur; certains ont celle de faire du refroidissement. Cela est dire assez le sens du besoin impos par l'poque.
;
LOI DE
CONSTANCE THEliMIQUE.
433
base du
munde organique, nous trouvons: lun

;
milieu aquatique
ou
terrestre tempe'rature leve, voisine de la temprature cel-
optima 2 une faune, recevant simplement du milieu la temprature qui prside ses phnomnes cellulaires, et jouissant de ce fait d'une prosprit universelle qu'aucune autre
lulaire
poque du monde n'a d montrer. Le globe se refroidissant, que deviennent les formes animales? L'observation physiologique directe, appuye de l'observation anatomique et palontologique, permet de rpondre. 4 La plus grande majorit d'entre elles continuent vivre quilibres thermiquement au milieu; elles donnent naissance d'autres formes, anatomiquement diffrentes des prcdentes, mais physiologiquement identiques quant au pouvoir thermique, qui demeure nul. La temprature du phnomne cellulaire reste la temprature du milieu ambiant. Mais celle-ci s'abaissant,
de mme; la cellule, ne disposant plus de sa l'animal passe temprature optima, faiblit dans son activit d'poque poque un tat de vie de plus en plus ralentie ou ne se reprend vivre avec son intensit maxima qu'au cas o le milieu, rchauff pour une cause quelconque, lui procure nouLes veau une temprature voisine de celle des origines.
celle-l s'abaisse
;
formes, soumises
tout entier, hors
ces conditions, composent
le
rgne animal
ainsi
deux
classes,
Mammifres, Oiseaux,
que
nous l'exprimions plus haut. 2 Dans l'embranchement des Vertbrs, en effet, la vie, en face du refroidissement du globe, se comporte d'une faon diffrente et tout fait remarquable. Elle n'accepte pas pour son
phnomne
cellulaire le refroidissement
que subit
le
milieu et
que le milieu lui imposerait. Elle tend maintenir ses cellules dans la seule temprature qui leur permette leur activit maxima, c'est--dire dans la temprature originelle. A cet effet, elle acquiert le pouvoir de crer de la chaleur et de maintenir la temprature de ses tissus au-dessus de celle du milieu ambiant. Ce qui se passe est schmatiquement ceci le globe tombant par exemple de 44 43, les Vertbrs anciens (Batraciens, Reptiles) continuent vivre, quilibrs thermiquement au milieu, et passent par consquent d'une vie cellulaire 44" une nouvelle vie cellulaire 43. Mais un organisme apparat (premier Mammifre), capable par une combustion interne d'lever la temprature de ses tissus de 1 au-dessus du milieu ambiant, et mainte:
QUINTON.
28
434
?,
LOI
nant par consquent ses cellules dans une temprature de 44,
Le globe temprature originelle et optima. nouveau degr (temprature nouvelle, 42). Les Batraciens, les Reptiles passent une vie cellulaire 42 l'organisme apparu tout l'heure subsiste tel quel (au moins quant
c'est--dire
dans
la
se refroidit d'un
son pouvoir thermique)
il
continue lever la temprature de
du milieu ambiant, et dans un milieu extrieur 42, ralise donc intrieurement une temprature de 43. Mais un nouvel organisme fait son apparition, capable d'lever sa temprature de 2 au-dessus de l'extrieur (c'est-ses tissus de 1 au-dessus
dire
d'un nombre de degrs gal celui
dont
le
globe s'est
marquait 44) et maintenant encore par consquent ses cellules dans la temprature originelle et optima de 44. Le globe se refroidit d'un troisime degr (temprature nouvelle, 41). Les Batraciens et les Reptiles tombent une vie cellulaire 41; les deux organismes apparus prcdemment subsistent tels quels quant leur pouvoir thermique, c'est--dire continuent lever la temprature de leurs tissus, l'un de 1, l'autre de 2 au-dessus du milieu ambiant, et, dans le milieu extrieur 41, ralisent donc respectivement pour leur vie cellulaire des tempratures de 42 et 43. Mais un nouvel organisme apparat encore, pouvoir calorifique croissant, capable de maintenir un cart de 3 entre sa temprature interne et celle du milieu extrieui*, ralisant donc toujours pour sa vie cellulaire la Et ainsi, dans tout le temprature originelle et optima de 44. cours du refroidissement du globe. De telle sorte qu' toute poque du refroidissement, l'embranchement des Vertbrs est constitu par une srie de formes dont les plus rcemment apparues possdent toujours une temprature interne de 44, les autres de moins en moins rcentes ne possdant plus que des
refroidi depuis qu'il
tempratures de 43, 42, 41,

les
etc., 39..., 35..., 30...,
25 (ces der-
niers chiffres dj)endant de l'tat de refroidissement
du globe), du type le plus ancien (Reptiles, Batraciens, Poissons), ajânt simplement pour temprature de leurs tissus celle du milieu extrieur.
dernires
enfin,
celles
C'est ce qu'tablira,
les dtails
avec toutes
les
rfrences ncessaires et
que nous ngligeons ici, un ouvrage ultrieur. L'ordre d'apparition des espces pourra tre fix sans conteste, au moins dans ses plus grandes lignes, par l'anatomie, l'embryologie et la
palontologie combines. Or, l'observation des temiJratures spci-
LOI DE
CONSTANCE THERMIQUE.
435
montrera qu'elles chelonnent justement les espces selon l'ordre de leur apparition, les plus anciennement apparues (Monotrmes, Marsupiaux, Edents, etc.), temprature spcifique trs basse [exemples tempratures spcifiques, Ornithorynque (Monotrme), 25; Echidn (Monotrme), 30,1; Sarigue (Marsupial), 33; A (Edent), 31; Tatou (dent), 34; etc.'], les espces plus rcentes, temprature spcifique dj plus leve [Mammifres de presque tous les ordres de la classe, mais limits comme habitat aux rgions chaudes de la terre^, tempratures spcifiques, 35 37 environ; exemples Hippopotame, 35, 3; Myopotame, 35, 5; Vampire, 35, 5; Elphant, 35, 9, etc., etc.; premiers Oiseaux, Ratites, Aptryx, 37; Primates; Homme, 37, 2], les dernires apparues enfin, aux tempratures spcifiques les plus hautes, en mme temps qu' l'habitat le plus froid [Mammifres Carnivores et Ruminants, 39 41, Oiseaux Carinates, 40 44]. Il est bien entendu que l'ordre d'apparition donn ici est l'ordre rel, non seulement lgitim, mais impos par l'anatomie, l'embryologie, la zoologie et la palontologie combines^ Ainsi, dans un embranchement du rgne animal, la vie, en
fiques
:
1. Ces tempratures spcifiques dans des milieux extrieurs de 20 23 (Ornithorynque), 220,2 (Echidn), 20 (Sarigue), 23o (A), 16 (Tatou). La faiblesse du pouvoir calorifique de ces anciens habitants du globe est donc extrme. Tout l'cart thermique par exemple que l'Ornithorynque peut maintenir entre la temprature de ses tissus et celle du milieu ambiant est de 5. Il s'accuse par l comme datant d'une poque du monde o la temprature moyenne tait d'environ 89 (39 5 44). 2. L'Homme, situ dans ce groupe, est en effet un animal tropical. Il ne vit l'tat de nature que dans les rgions avoisinant Tquateur. Son habitat sous les latitudes plus hantes est secondaire et tout fait artificiel. Il ne le maintient que grce des vtements protecteurs qui mnagent son rayonnement et l'usage du feu, par lequel il lve la temprature du milieu ambiant. Comme les vgtaux des tropiques qu'il cultive industrieusement, l'Homme sous nos latitudes et plus de dix mois de l'anne, ne vit qu'en serre chaude . 3. Cet ordre d'apparition, quant l'Homme et l'Oiseau, heurte toutes les ides reues. Il est cependant l'ordre rel. 1 L'Homme n'est aucunement ce qu'il a t considr jusqu'ici, le dernier terme et le plus lev de l'embrancheanatomiques, embryogniques, ment des Vertbrs. Aucun de ses caractres, physiologiques, gographiques, ne permet de lui assigner ce rang. Tous, au contraire, parfaitement archaques, le situent la place qui vient de lui tre marque. Nous le dmontrerons longuement par la suite. L'Homme, avec l'ordre entier auquel il appartient (Primates), est apparu une pocpie ancienne du globe, antrieure l'panouissement des deux ordres les plus rcents et les plus levs des Mammifres, les Carnivores et les Onguls. Aucun doute ne pourra subsister ce sujet. 2 De mme, la classe Oiseau, loin d'tre antrieure et infrieure la classe Mammifre, comme elle a t considre universellement
+ =
4'36
2.
LOI
du refroidissement du globe, n'accepte pas ce refroidissement pour son phnomne cellulaire, qui ne le subirait qu'en ptissant. Pour le maintenir dans son activit maxima, elle
face
voir
engendre indiscontinuement des organismes nouveaux, poucalorifique croissant comme le refroidissement, et dont
(ceux du dernier type apparu) possdent toujours pour leurs tissus la temprature originelle et optima. D"o une loi, qu'on pourra nommer /o^ rie constance thermique originelle et formuler En face du refroidissement du globe, la vie, apparue l'tat de cellule par une temprature dtermine, tend maintenir, pour son haut fonctionnj,ement cellulaire, chez des organismes indfiniment suscits cet effet, cette temprature des origines . Notons ce point capital. Ce sont toujours les derniers organismes apparus qui possdent la temprature originelle, qui tmoignent par consquent de la condition des origines.
les plus rcents
:
Position l'tat d'hypothse de la loi de constance osmotique

originelle.
Nous sommes en mesure maintenant d'aborder l'tude du degr de concentration saline. Nous possdons en effet une loi particulire, qu' l'tat d'hypothse vrifier, nous pouvons gnraliser. La vie n'aurait-elle pas tendu maintenir j)Our son
:
lui est postrieure et suprieure organiquement. Tout le dmontre A). L'apparition des premiers Mammifres au dbut de l'poque secondaire, celle des premiers Oiseaux vers la fin seule de cette poque; B). L'extension maxima d la classe Mammifre l'poque tertiaire, le rle subordonn qu' cette
jusqu'ici,
poque jouait
la
classe
Oiseau (espces
fossiles,
Mammifres,
200
Oiseaux,
500); G). L'tat de rgression actuel de la classe Mammifre, l'extension actuelle de la classe Oiseau (espces actuelles, Mammifres, 2 300; Oiseaux, 10 000); D). Les diffrences anatomiques considrables ralises dans l'tendue de la
classe Mammifre, preuve des temps lointains depuis lesquels le type volue; l'homognit frappante au contraire de toute la classe Oiseau, voisine encore E). La supriorit anatomique et physiologique de la de son t.ype ancestral Oiseau sur la classe Mammifre (anatomie division suprieure du classe travail physiologique chez l'Oiseau; organes et appareils nouveaux, etc.). [Au sujet de l'Homme, faisons simplement remarquer que, pour le situer au sommet de l'chelle des tres, la science n'a jamais invoqu que la supriorit de son intelligence. Or, l'intelligence n'est pas un caractre classificateur. Aucun zoologiste ne se permettrait do faire servir la classification des Carnivores ou des Proboscidiens, parmi les Vertbrs, l'intelligence spciale dont tmoigne le Chien ou l'lphant. C'est cependant la seule intelligence humaine De mme, que les Primates doivent leur premier rang dans la classification. le fait que l'Homme est sans fossiles avant le quaternaire, est d'une indication nulle quant sa date d'apparition. i L'ordre des Primates est d'abord un des premiers plus anciens parmi tous les Mammifres placentaires (apparition terrains tertiaires). 2 Des ordres entiers, sur l'antiquit desquels aucun doute (tous les Marsupiaux d'Australie, n'est possible, sont sans fossiles connus Mgachiroptres, Hyracodes, etc., etc.)].
;
LOI DE CONSTAXCE OSMOTIQUE.
437
haut fonctionnement cellulaire, en face des variations cosmiques, non seulement la condition thermique (non seulement la condition marine), mais toutes les conditions des origines^ et
celles-ci,
parmi
celle
qui nous intresse prsentement

facile
la
condition
osmotique?
L'hypothse est
vrifier.
Supposons-la exacte; dter-
minons les consquences qu'elle entrane. L'exprience nous montrera ensuite si elles concordent avec la ralit. S'il y a une loi de constance os)7iotique originelle comme il y a une loide co7istance thermique originelle, l'uner.a.\qaesuTra.uiTe, c'est--dire si la vie a tendu maintenir intrieurement, pour son
haut fonctionnement cet
cellulaire, le
degr de concentration saline
des mers originelles, chez des organismes indfiniment suscits

effet, et dont les derniers apparus sont toujours les tmoins du degr osmotique des origines 1 Le degr de concentration saline du milieu vital de l'Oiseau
:
doit reprsenter d'abord le
degr de concentration saline des
mers
originelles
(comme
sa temprature reprsente leur temp-
rature); la concentration des mers originelles, exprime en chlo
rure de sodium, devait donc tre de 7,2 gr. pour iOOO, au lieu
des 33 gr. pour 1000 de concentration actuelle'

2
En
face de la
concentration progressive et hypothtique
tout l'heure en face du refroidissement du d tendre maintenir le milieu vital de certains organismes marins au degr de concentration saline des mers originelles (comme nous l'avons vu tendre tout l'heure maintenir le milieu vital d'un certain groupe d'organismes terrestres
des mers
(comme
globe), la vie a
la temprature des origines),
en sorte que, contrairement

gnrales de l'osmose,
toute vraisemblance et
aux
lois
on doit
trouver dans
les
mers, actuellement concentres 33 gr., des
organismes
plus
en
dsquilibre
les
avec
cette
concentration,
les
rcents et
plus levs
une
moins
concentration
voisine
de
la
les
1.
concentration originelle, c'est--dire de celle de l'Oiseau,

autres,
moins rcents
et
levs,
s'chelonnant
Dterminations
personnelles.
effectues sur le Poulet (18), sur le
Pour l'Oiseau, moyenne de 32 analyses, Canard (9), sur l'Oie (3), sur la Dinde (2),
Loches-sur-Ource (Aube), Paris, Saint-Vaast-la-Hougue (Manche), Arcachon, Dterminations effectues parle nitrate d'argent et le chromate neutre Laon. Pour l'ocan, de potassium sur le srum sanguin tel quel, non neutralis. moyenne de 27 analyses, voir prcdemment [I, ///, p. 121.
438
2.
LOI
GENERALE DE CONSTANCE ORIGINELLE.

et
entre cette concentration
celle
des
Oiseaux actuels,
les
plus infrieurs enfin quilibrs au milieu.
On remarquera
fois
tout ce que cette vue a priori comportait la

et
de rigoureux
de contraire toute attente.

la loi de
Dmonstration de
constance osmotique originelle.
Or, l'exprience la confirme entirement.
Travail du Laboratoire }naritine du iVusum Saint-Vaast-laffougue{\S9S)

et
de ki Statio7i zoolog ique d'Arcac/ion {i898-i900).

Invertbrs marins, c'est--dire les habitants
Tandis que
les
infrieurs des mers, ont
un milieu
vital quilibr osmotiquement
au milieu extrieur (voir Livre prcdent, II. ///, p. 119-144), les Vertbrs marins (Poissons), c'est--dire les organismes marins les plus levs, ont un milieu vital en dsquilibre formel avec le
milieu extrieur,
les
plus anciens de ces Vertbrs (Poissons
cartilagineux) cart osmotique rduit,

les
comme
l'exigeait la loi,
plus rcents et les plus levs (Poissons osseux) cart osmo-
tique majeur et degr de concentration saline tout fait voisin du degr de concentration prvu, c'est--dire de celui de l'Oiseau. C'est ce qu'tablissent les chiffres du tableau ci-contre, p. 439.
Chiffres en accord avec ceux de Rodier (1899-1900), qui donne,
sans
les dtailler, les

le
valeurs suivantes, pour des

:
animaux capturs
dans
bassin bu au large d'Arcachon'
s, ou teneur en cliorures pour 1000 (exprims en NaCI) du milieu vital.
Poissons cartilagineux.
Torpdo marmorata.
g''-
Srum sanguin, teneur
niaxi22,6
ma
Trygon vulgaris..
Scyllium cmiicula.
ScyUium
catuliis..
^,
Centrina Galeus canis
"~ ^^^^'^^ sanguin et

i
lymphe
15,5
..._ a 1/
Raja iindulata.
..
Poissons osseux.
OrUiagoriscns mola
Lophius piscatorius.
Srum sanguin Srum sanguin
et
lymphe
11,64
9,36
9,24
1. Rodier donne en ouLre pour l'Esturgeon (Ganode), que nous n'avons pas faire figurer ici comme n'tant pas un Poisson marin, c'est--dire un Poisson S 9,79 gr. L'Esturgeon originaire des ocans et ne les ayant jamais quitts, remonte dans les fleuves pour se reproduire il est donc d'origine immdiate laLe Poisson osseux Orthagotiscus mola est le Poisson-lune. custre.
LOI DE
CONSTANCE OSVIOTIQUE.
439
ESPECES.
AIILIEU VITAL.
s, ou teneur en chlorures pour 1000
(exprims en NaCI)
du
milieu vital.
PoiSSOXS CARTILAGINEUX.
Torpille
= Torpdo
marmovala**
Srum sanguin.
Li(iuide pritonal d'une 4 Tor-
22 27 22*81 22 27
23,4
20, 18
Raie
pille
Baja undulata"
=^Raja
Pastenague
Roussette
(?r
Sruiu sanguin de deux Raies... Liquide pritonal d'une de ces Raies Srum sanguin de deux Raies...
Trygon vuUjaris'
Srum sanguin
Liquide pritonal du
mme
20,76 15,0 18,1 19,7

16,2.3 1.5,66
Scyllium calulus'
Srum sanguin
Liquide pritonal du prcdent.
Srum sanguin
Mus t lus
levis'
Srum sanguin
Chien de mer
19,4 16,08 18,41 16.3 16,5
Galeus canis
16,96
Poissons osseux.
Congre
Plie
Conger vulgaris'
.
Srum sanguin.
\ei
= Platessa vulgaris* = Flesus vulgaris"
Srum sanguin
11,5 11.0
Plies.
.
.
de deux
11
Srum sanguin.
.
,
10,5 10,2
11 11
= Zeus faber* Maquereau = Scomber scomber*. Vive = Trachinus draco* Baudroie = Lophius piscalorius" Ldihre = Labrus bergijUa*.
Saint-Pierre
Liquide pritonal d'un autre... Srum sanguin
11.07 10,2 9,65 11,8 9,6
l'astL'astrisque simple ' marque les Poissons capturs au large de Saint-Vaast-la-Hougue Quantit de liquide sur laquelle risque double ", au large ou dans le bassin dWrcachon. 2 ce; l'analyse est effectue deuxime Mustelus, 3 ce; deuxime Roussette, premier Flet Maque-eau 0,7 ce. ; Labre 0,6 ce. deuxime Pastenague, Vive 0,5 ce. tous les autres 1 ce.
Examen du
sens
vritable a attribuer
Etant donnes les origines du m7i>M vital,

les Protozoaires,
rsultats. a tant donn que chez

ces
c'est--dire chez les

cellule,
il
composs d'une seule
est le milieu
organismes primordiaux, marin lui-mme,

les
qu'il est
encore
le
milieu marin lui-mme chez
premiers
440
2.
LOI

la srie
II,
organismes orgaTiiss de
zoAiRES.-SoYPHOzoAiREs;
animale (Spongiaires, Hvdrop.
voir
//,
142-118),
qu'il
rete
encore, au point de vue minral et osmotique, ce milieu marin
chez tous
les
Invertbrs des mers,
le
fait
que chez
d'autres-
organismes (Poissons marins), originaires des ocans et ne les ayant jamais quitts, il cesse osmotiquement d'tre ce milieu,
pour prsenter une concentration saline tout fait infrieure, est assurment un des plus imprvus
suggestifs de la biologie.
II
diffrente et
et
des plus-
n'y a pas mettre en doute sa signification.
En
effet
Caractre fondamental du Vertbr: tendance et puissance extraordinairement fortes maintenir invariable {ou peu
prs),e}ifacede tous les agents qidpourraientteidre le ?nodi fier f le degr de concentration saline ancestral de son 7nilieu vital.
L'observation montre, chez tous les Vertbrs, une tendance et une puissance extraordinairement fortes maintenir invariable (ou peu prs), en face de tous les agents qui pourraient tendre le modifier, le degr de concentration saline ancestral de leur
milieu vital. C'est ainsi que les Poissons d'eau douce, dans un milieu d'une concentration saline presque nulle, tmoignent d'un degr de concentration saline de leur milieu vital voisin de celui des Poissons marins dont ils descendent'. C'est ainsi que les Reptiles et Mammifres, adapts la vie marine, conservent
dans
le
les mers, c'est--dire dans un milieu hautement concentr, degr de concentration relativement faible du milieu vital desespces terrestres dont ils drivent^ C'est ainsi que les Vertbrs-
1.
Dlemiiiialions
Espces.
personnelles,
effectues
comme prcdemment,
.
note
1,.
page 437.
^
gr.
Anguille
_ = = Carpe _ =
Brochet
= Srum sanguin = de 4
6,7
Anguilles
6,.3
7,8 6,6
6,4
.-
6,8G
A vrai dire, l'Anguille, qui retourne la mer, n'est pas un vritable Poisson d'eau douce. Nous ne la rangeons dans cette catgorie qu' cause de la raret dos
documents.
2.
Rfrences.
Valeurs comparatives de
la
concentration saline du
et
?nilieu
vital des Reptiles marins et terrestres, des
Mammifres marins
terrestres (va-
LOI DE CONSTANCE OSMOTIQUE.
441
herbivores ou granivores,
leur classe
avec une alimentation pauvre en sodium, n'en maintiennent pas moins au degr spcifique de
(Mammifres ou Oiseaux)
par l'usage immodr
qu'il
la concentration saline
de
leur milieu vital. C'est ainsi que

la sienne,
l'Homme
n'arrive pas lever

sel
peut faire du
de cui-
sine. C'est ainsi
qu'on peut soumettre un Chien au jeine absolu,
un rgime sursal, un rgime dessal, des injections intraetc., etc., sans parvenir dans les cas les plus extrmes modifier de plus de g jy le degr de concentration saline de son milieu vitaP. A tous les
veineuses d'une eau fortement sursale,
leurs mesures soit par le poiat de conglation A, soit par le taux chlorur so-
diqae X)
A
du srum
Auleurs.
de Teau
extrieure
Espces,
sanuuin de
l'animal.
dans laqueKe
il
vit.
Reptiles.
BoTTAzzi(1897).
Emys europa. Tortue d'eau douce Thalassocliehjs caTortue marine relta Mditerrane
.
RoDiER
(1899).
Mme
tortue
Atlantique
00,474 0o,61o 0,602
0,60
Oo,02
20,29-
2,09
Mammifres.
Homme, Chien, Chat, ^Moyenne. ...

RoDiER (1899).
JoLYET (1902).
tique
Cheval, Buf, etc.
Marsouin = P/iocHaco?)if;u's
Dauphin=:2'if)'sio/)s /tn's/o
= Atlan-
= Atlantique. 0o,815
du
0o,74
2,0
^^ 2o,09
Auteurs.
Espces.
442
2.
LOI

les ?nilieux,
degrs de l'chelle, dans tous

tions, le Vertbr s'accuse
dans toutes
les
condi-
comme un conservateur extraordi-
nairement tenace du degr de concentration saline ancestral de son milieu vital.
Impossibilit
d\me
concentration identique
et
L'hypothse, unimers travers tous les temps gologiques. versellement admise jusqu'ici, d'une concentration identique et invariable des mers travers tous les temps gologiques doit donc dj tre abandonne. Dans cette hj^pothse, en effet, les premires cellules animales apparues sur le globe auraient eu pour milieu vital un milieu concentr 33 gr., c'est--dire au degr marin actuel. De mme des cellules des premiers organismes Spongiaires, IIydrozoaires, Sgyphozoaires. De mme, organiss
:
invariable des
par osmose,
des
cellules
les
de
tous
les
autres
organismes
appartenant tous
groupes d'Invertbrs marins. De
mme
encore, par consquent, des cellules des anctres des Vertbrs,
avant qu'ils n'eussent atteint l'chelon Vertbr,
et alors qu'ils
dpass 7 grammes. Le sang reste coiicenlr en chlore 2,2 grammes pour 1000 Remmerich (h Nolhn'ayant subi une perte que de I/o sur son taux priniiLif. nagel et Rossbach, 1889, p. 59) prive un Chien de chlorure de sodium pendant 17 jours. L'animal limine presque exclusivement des sels potassiques (94,94 pour 100 de sels potassiques, contre .^,06 pour 100 de sels sodiques). Au bout du 17 jour, le srum du sang contient toujours ses sels sodiques (96,39 pour 100 de Fano et Botazzi (1896) sousels sodiques contre 3,61 de sels potassiques). jene, hmormettent diffrents Chiens aux rgimes ou traumatismes suivants ragie, extirpation de la rate, lsion du bulbe. Ils dterminent par la cryoscopie la concentration du srum sanguin avant chaque exprience et au moment o elle prend fin. Rsuhats
A,
ou point de congla(io:i
du
avant avant
si'uni
Nature de l'exprience.
Dure.
Jeune

Hmorragie.
9 jours.
18 19
28
saignes en..
2
3 3
rate
63 10 23
51
.. ..
Extirpation de la
58 30 30
4
11.
LSION DU BULBE
1/2
LANGLoiset RicHET (1900) soumettent des Chiens uns pauvres, les autres riches en chlorure de sodium
aux rgimes ci-aprs, les 1 Jene absolu (dure
LOI DE
CONSTANCE OSMOTIQUE.
443
partageaient ncessairement, en
mme temps que
l'anatomie, la
physiologie des Invertbrs. Le degr de concentration saline
que
le
type Vertbr, une

les
fois constitu, et
tendu maintenir
t ce
chez toutes
formes de l'embranchement (Poissons, Batra-
ciens, Reptiles,
Mammifres, Oiseaux), aurait donc
degr
an castrai de 33 gr.
1 Dans des mers, demeurant invariables de concentration, aucune influence du milieu, mme lgre, n'et contrari le Vertbr dans sa tendance au maintien. Les Poissons marins devraient donc tous^ possder aujourd'hui une concentration de 33 gr., ce qui n'est pas. Pour rendre compte des diverses concentrations salines actuelles du milieu vital des Poissons marins, on voit qu'il faudrait supposer chez ceux-ci, dans l'hjqoothse d'une concentration identique des mers travers tous les temps gologiques A). Ds leur apparition, une tendance placer leurs cellules dans un milieu vital d'une concentration nouvelle, diffrente de la concentration qui venait d'tre propre toutes les cellules animales depuis les origines B). Dans tout le
: ;
2 Jene, avec eau boire contenant 10 grammes de chlorure de 17 jours) sodium par litre (dure 6 el 14 jours) 3" Ration suivante, trs pauvre en chlore sucre, 100 grammes farine, 100 grammes; lait, 500 grammes (dure da
et i'4
;
:
rgime inconaue): 4 Ration ci-dessus, avec addition de 7 grammes de chlorure de sodium (dure du rgime inconnue) 5 Ration ci-dessus, avec addition non plus de 7, mais de 30 grammes de chlorure de sodium (dure du rgime inconnue). Reprsentant par 100 le chlore contenu dans une unit de sang chez le Chien normal, ils trouvent pour celui des animaux expriments
;
Jeune absolu Jene, avec eau sale 10 p. 1000 Rgime pauvre en chlore (3)
99 9o
98
99 102
le
Mme Mme
Hallion
rgime, avec 7 gr. de chlorure de sodium rgime, avec 30 gr. de chlorure de sodium
et
Cakrioa (1900) injectent intra-veineusemcnt
chlorures sodiques plus concentres ou moins concentres que
le
Chien de solutions plasma du sang.
Celui-ci tend maintenir sa fixit, mme d'une faon immdiate, par des procds encore obscurs (cas de l'injection surconcentre appel de l'eau des tissus, pouvant aller ju?qu' doubler le volume du sang; mise en rserve et concentration du sel inject dans le suc des cavits gastrique et intestinale, dans les transsudats,elc.). [Les travaux rcents de Widal et Jav ai, (1,903) sur l'dme des albuminuriques, dme qu'ils font variera volont l'aide d'une alimentation riche ou pauvre en chlorure de sodium, sont une illustration nouvelle de cette mme puissance de maintien. Le rein n'tant plus permable au chlorure de sodium, l'organisme, plutt que de subir une lvation du taux salin de son milieu vital, subit l'dme des tissus, par rtention de l'eau ncessaire la dilution spcifique du chlorure de sodium prsent]. 1. Exception faite pour les quelques Poissons radapts d'une faon plus ou moins complte la vie marine, mais qui drivent immdiatement de Poissons d'eau douce, Esturgeon {cipenser), par exemple.
:
444
2.
LOI
cours de leur volution, la

me7it
le
mme tendance modifier cojistamdegr de concentration saline ancestral immdiat de leur
milieu vital,
2
supposition insoutenable,
le
caractre
du Ver-
tbr tant justement l'inverse.
Sur
les terres,
les A-'ertbrs
ariens,
issus
trs
ancienne du globe (carbonifre,
milieu
une poque du primaire) de
Poissons marins fatalement concentrs 33 gr.', auraient

-dire chez les Batraciens,
les
du
les-
tendre galement maintenir, au cours de leur volution, c'est^

Reptiles, les
Mammifres
gr.
les
et
Oiseaux, cette concentration ancestrale de 33

l'habitat terrestre,
Sans
doute,,
pauvre en
sels
de soude,
et contrainte
la longue accepter pour leur milieu vital une concentration
quelque peu infrieure celle des origines. L'observatioa montre, en effet, que la puissance de maintien, expose plushaut, n'est pas absolue. C'est ainsi que les Poissons d'eau douce
prsentent une concentration saline lgrement infrieure celle
de leurs anctres immdiats marins c'est ainsi que les Reptilesou Mammifres marins prsentent une concentration saline lgrement suprieure celle des espces lacustres ou terrestres dont ils drivent. Mais: 1 la mme observation montie
;
quant sa concentration intrieure, le Vertbr pulmon il ne lui cde qu'avec une lenteur extrme et dans des limites trs restreintes^. 2 Etant donn ce mme pouvoir de rsistance chez l'Herbivore, que son rgime naturel
que
si,
cde au milieu,
Les premiers Vertbrs ariens,

le
les
Slgocphales (Ampbibiens), qui appa-
raissent clans
carbonifre, tirent leur origine de Poissons voisins des Crosso-
ptrygiens et des Dipns. Or, les Crossoptrygiens et les Dipns dvoniens et carOUI bonifres se rencontrent en majorit dans des couches certainement marines
:
red Sandslone d'Ecosse et de Russie; Corniferous iimeslonedc New-York, d'Ohio; calcaire dvonien d'Europe; calcaire carbonifre d'Europe, etc. (ZrrriL, 1893). Au cas mme o les formes ance.-trales des premiers Amphibiens auraient dj t adaptes aux eaux douces, la rcence de cette adapta lion ne leur aurait pas permis d'abaisser d'une faon sensible leur taux salin originel. D'une faon ou d'une autre, les Vertbrs ariens drivent de formes qui ne pouvaient avoir, vu leur proximit des origines et la puissance de maintien propre l'embranchement, qu'un taux salin tout fait voisin de celui des mers prcambriennes ou siluriennes. les Tortues marines, issues des Tortues d'eau douce, sont adap2. Exemples tes aux mers au moins depuis l'poque jurassique, c'est--dire depuis le milieu du secondaire ; les Mammifres marins, issus de Mammifres terrestres, sont adapts aux mers au moins depuis l'poque ocne (Zittel, 1893, p. 517; 1894, p. lo5). Or, Tortue d'eau douce, Emya eiiropa, point de conglation 0o,61 0o,47 Tortue marine, Talassochelys caretta, du srum sanguin, ; Mammifres terrestres, teneur en chlorures 2", 09; l'eau de mer congelant Mammifres marins, Dauphin, Tw'sio pour 1000 du milieu vital, 6,8 gr. tursiops, 8,5 gr. Le pouvoir de rsistance au milieu est donc considrable.
:
LOI DE
l'intrieur des
CONSTANCE OSMOlQUE.
445
continents place,
comme nous
certains
les
l'avons tabli, en
tat relatif d'inanition
sodique,
Vertbrs terrestres,
plus
favoriss
si
comme
le
rgime,
Carnassiers
par
exemple,
enfin,
auraient pu,
particulire
besoin l'avait
dsodisaton.
et
command,
3
rsister d'une faon

littoral
la
Un
habitat
extrmement tendu,
ges,
restait
n'ayant jamais
fait
dfaut au cours des
la disposition d'un
les
(au moins des organismes
grand nombre d'organismes mieux dous), o venir puiser
dans
les
la
mer
d'un
les
sels
ncessaires leur concentration. Si donc
Vertbrs
terrestres avaient
cder quelque peu
l'in-
fluence
milieu
pauvre
en soude, cette cession d'abord
n'aurait t
lui
que
lgre;
certains d'entre
eux auraient pu
mme
ter-
rsister
d'une faon presque parfaite.
Les Vertbrs
restres
devraient donc
possder aujourd'hui,
au moins chez
33 gr.,
les
certains de leurs reprsentants,
un taux
salin voisin de
ce taux pouvant aller ensuite en s'abaissant par chelons chez

les
autres
reprsentants,
les
plus
anciens sans doute ou

:
moins dous. Or, ce

Vertbrs
terrestres
n'est pas encore ainsi qu'il en est se
tous les
trouvent
remarquablement
groups
comme
plus,
concentration entre 6 et 8 gr. C'est donc, une fois de

la
que
gr.
concentration ancestrale maintenir n'tait pas
de 33
qui
objecterait c[ue la valeur de ces raisons est

les
purement
thorique et que
Vertbrs terrestres ont parfaitement pu
possder l'poque
de leur
apparition une concentration de
33
gr.,
leur concentration actuelle rsultant d'une adaptation
la rponse est simple. Les documents nous permettent d'affirmer qu' aucune poque du globe, les Vertbrs terrestres n'ont eu une concentration de 33 gr. jamais ils n'ont cess d'avoir (ou peu prs), travers tous les temps gologiques, le taux salin qu'ils possdent aujourd'hui. En effet, nous avons vu que les Ctacs sont adapts la vie marine au moins depuis l'poque ocne. Depuis cette poque, l'influence du milieu sursal oii ils vivent n'a pu qu'augmenter leur concen;
progressive au milieu,
Mammifres Mammifres terrestres de l'poque ocne ne pouvaient donc avoir pour leur 7riilieu
tration ancestrale, c'est--dire la concentration des
terrestres
ocnes dont
ils
drivent. Les
vital qu'une concentration infrieure

celle
8,5 gr., c'est--dire
du Dauphin d'aujourd'hui. De mme, les Tortues marines sont adaptes la vie plagique au moins depuis l'poque juras-
446
2.
LOI
du milieu sursal o elles vivent depuis cette ancienne n'a pu galement qu'augmenter leur taux salin ancestral, c'est--dire le taux salin propre aux Reptiles tersique. L'influence
trs
poque
restres
jurassiques. Les Reptiles terrestres jurassiques ne pou
vaient donc avoir pour inilieu vital qu'un plasma congelant au
maximum
0,60,
c'est--dire concentr 7
ou 8 gr.de
sel
au
nous pouvons faire la preuve pour la seconde moiti des temps gologiques de la constance du degr de
plus. Ainsi,
concentration des Vertbrs terrestres. Gomme
il
n'y a
aucune raison pour qu'il n'en ait pas t de mme dans la premire moiti, nous sommes en droit de dire que de l'poque de leur
apparition
l'poque
actuelle,
les
Vertbrs
terrestres
Il
ont
toujours eu une concentration peu prs semblable.
n'y a
donc plus parler, pour leur origine, d'un taux salin de 33 gr. Les Vertbrs terrestres sont sortis des mers, l'poque carbonifre,
avec une concentration tout
possdent aujourd'hui,
veut,
afin de
fait
voisine de celle qu'ils

si
trs
lgrement suprieure
l'on
compte de l'influence du milieu terrestre pauvre en soude 8 ou 9 gr. par exemple, environ. Comme ils tenaient srement cette concentration des espces marines dont ils drivaient, c'est donc encore une fois que ces espces n'taient pas concentres 33 gr. mais 8 ou 9 gr. L'hypothse d'une concentration identique des mers travers tous les temps gologiques doit donc tre rejete d'une faon dfinitive, comme inconciliable avec tout un groupe de faits
tenir
: ,
primordiaux.
cessit cV une concentration
A'
Tendance au maintiendecetteconcentration chez tous Vertbrs, travers gologiques tout entiers. L'hypoles
deSou9g?\ des mers
originelles.
les temjîs
thse d'une concentration progressive des mers (de 8 ou 9 gr. aux

origines^, 33 gr., degr de concentration actuel) s'impose
traire avec force.
1 Elle s'accorde
au con-
d'abord avec tous
thse,
la
concentration
ancestrale maintenir
Vertbrs est de 8 9 gr. Or, c'est
cette hypopour tous les clairement au maintien d'une

les faits.
Dans
origines trs voisines 1. Aux origines de l'embranchement des Vertlirs, au reste de celles de la vie, les Vertbrs apparaissant ds le silurien, et le silurien touchant au prcambrien, dans lequel la vie est. apparue sur le globe.
LOI DE
l'effort
447
les
concentration de 8 9 gr. qu'a tendu

brs.
de tous Poissons
Vert-
Dans
les
mers sur-concentres,
les
les
plus
rcents (Poissons osseux) tmoignent quelques units prs de

ce taux salin ancestral, les formes depuis plus longtemps apparues, type physiologique plus ancien (Poissons cartilagineux)
ayant seules cd davantage au milieu,

donnait prvoir. Sur
comme
l'observation
le
les terres, c'est--dire
sur un sol nutritif
pauvre en soude,
les
derniers Vertbrs apparus (Mammifres
suprieurs, Oiseaux) tmoignent galement quelque fraction
prs du mme taux salin ancestral. 20 Nous savons que, dans quelque milieu que vive un Vertbr,
sa concentration
dpend toujours
et
avant tout de
la
concentration
ancestrale qu'il a eu maintenir, cette concen-
tration lgrement influence toutefois par celle

A).
Le
fait
que
la
concentration de tous
les
infrieure au taux salin des
mers
actuelles,
du milieu. Or Poissons marins est prouve d'abord que

:
la concentration ancestrale qu'ils ont eu
maintenir
tait inf-
rieure ce taux salin actuel.
Comme,
d'autre part, l'influence
milieu n'a pu qu'obliger les Poissons de
mer
accepter
du une
concentration suprieure leur concentration ancestrale, celleci tait
concentration
dire 9,3
srement infrieure, ou tout au plus gale la plus basse prsente aujourd'hui par ces Poissons, c'est-gr.
B). Inversement,
pli
sur les terres,
le
sol nutritif
pauvre en soude n'a

ci tait
qu'obliger les Vertbrs accepter une
concentration infrieure leur concentration ancestrale. Celle-
donc suprieure ou tout au moins gale
la
plus haute
concentration que les Vertbrs ariens nous prsentent, c'est-dire 7,2 gr.
Infrieure 9,3
gr.,
suprieure 7,2 gr., cette
concentration ancestrale devait donc tre de 8 9 gr.

elle tait celle
Comme
il
d'un Invertbr marin quilibr au milieu,
en
rsulte
que
la
concentration des mers originelles tait galement
de 8 9 gr
3
originelle.
Aucun doute ne peut subsister sur cette concentration Nous venons d'tablir, p. 446, que les premiers Ver l'poque carbonifre,
tbrs terrestres sont sortis des mers,
avec une concentration de 8 9 gr. environ. Ainsi que nous

l'exprimions,
1.
ils
tenaient cette concentration^
des espces ma-
Comme
les
ils
Poissons d'eau douce

drivent,
marines dont
comme
les Reptiles et
ils
tiennent leur concentration des espces Mammifres marins tiennent

drivent galement.
leur concentration des espces terrestres dont
448
2.
ils
LOI
GNKALE DE CONSTANCE ORIGINELLE.

Or,
ces
fines dont
descendaient.
espces marines,
dvo-
niennes ou tout au plus carbonifres, taient trop voisines des

origines
mmes de
la vie',
pour que, tant donne l'extraordinaire
puissance de maintien du Vertbr, leur concentration ne reprsentt pas de trs prs celle des anctres de l'embranchement.
La
concentration ancestrale des Vertbrs, et par consquent celle
des mers originelles, tait donc bien de 8 9 gr. environ. 40 Les faits nous permettent d'aller plus loin. De quels Pois-
sons
les
premiers Vertbrs terrestres
tiraient-ils
leur origine ?
La
palontologie et l'anatomie compare nous renseignent avec

:
certitude sur ce point

siluriens,
des Poissons cartilagineux. Les terrains
dvoniens, carbonifres n'en contiennent pas d'autres,
et mme les terrains permiens qui suivent; les premiers Poissons osseux n'apparaissent que plus tard, dans le trias. De mme, l'anatomie compare nous montre toutes les parents des premiers Vertbrs ariens (Stgocphales) tournes du ct des Crossoptrygiens et des Dipns, Poissons cartilagineux. Nous sommes donc en droit de dire qu' l'poque carbonifre les Poissons cartilagineux marins taient concentrs 8 ou 9 gr. Gomme leur concentration est aujourd'hui de 15 22 gr.-, nous saisissons l sur le fait l'lvation de leur taux salin au cours des ges. Les Poissons osseux, qui n'existaient pas cette poque, dans les mers, ce ont seuls maintenu, ou peu prs,
taux salin des origines.

Ainsi,
le
taux salin des mers originelles

face
tait d'environ 8
gr.
En
de leur
concentration
progressive,
atteignant
-aujourd'hui 33 gr.,
un embranchement animal,
Il
celui des Vercellulaire,
tbrs, a tendu maintenir intrieurement,
pour sa vie
la concentration originelle.
les mers,
n'y a pas tendu seulement dans
mais dans tous
les habitats, et travers les
temps goapparue
logiques tout entiers.
En
1.
face des variations cosmiques, la vie animale,
silurien, qui touclic lui-mme au prcambrien. Rptons que l'Esturgeon {Acipenser, Ganode, Poisson carlllagineux) n'est pas un Poisson marin, au litre o nous sommes tenu de l'entendre dans ces Poisson originaire des ocans et ne les ayant jamais quitts. Comme pages nous le disions plus haut, il remonte dans les fleuves pour se reproduire, preuve de son origine immdiate lacustre. Il se trouve dans les mers dans la positioji mme de la Tortue. La concentration qu'il maintient est celle d'un animal d'eau douce, qui a chapp, en quittant sans doute fort tt le milieu marin, aux effet
Le dvonien touche au
2.
de sa
concentration progressive.
LOI DE
l'tat
449
de cellule dans des mers d'une temprature et d'une cona donc tendu maintenir pour sa vie
centration dtermines,
cellulaire,
chez certains organismes,
non seulement
la
le
milieu
marin, non .seulement la temprature, mais

origines.
concentration des
Haut fonctionnement cellulaire rsultant de ce maintien. Reste dmontrer, pour que nous puissions formuler la loi de constance osmotique dans les termes mmes de la loi de constance thermique, que ce maintien de la concentration originelle s'accompagne,
chez
les
organismes qui
levs
le ralisent,
d'un
cause
plus haut fonctionnement

ici
cellulaire.
Laissons hors de
les
Vertbrs
les
plus
(Mammifres
suprieurs,
Oiseaux), qui, maintenant non seulement la concentration, mais

la
ratif avec
temprature des origines, ne permettent pas d'examen compaaucune autre classe animale. (Ce sont d'ailleurs, de
animal, les organismes plus haute puissance Adressons-nous aux Invertbrs marins et aux Poissons
tout le rgne
vitale.)
Ils jouissent du mme habitat, du mme mode respira[mode plein), du mme degr thermique, des mmes conils sont donc par excellence compaditions d'clairage, etc.
marins.
toire
rables.
Seule,
celle
leur
concentration diffre,
celle
des Invertbrs
loigne,
des Vertbrs
plus ou moins rapproche de la
concentration originelle.
L'anatomie suprieure du Poisson, son appareil respiratoire sang rouge, son organisation gnrale tout entiie, d'autres caractres^ rendaient dj probable sa supriorit physiologique. Des chiffres la mettent hors de doute. Jolyet et Regnard (1877),
dans leurs travaux sur la respiration dans les eaux, dterminent l'oxygne consomm par heure et par kilogramme d'animal chez 19 espces d'Invertbrs et de Vertbrs marins. En faisant le
dpart de leurs chiffres, nous trouvons
:
1. Dans les flaques d'eau que la mer, en se retirant, laisse au creux des rochers et o vit ton le une faune varie, on peut remarquer la rapidit de mouvement, la vivacit des rflexes du Poisson, compares la lenteur ordinaire des Invertbrs, mme les plus levs. Le Poisson se comporte, semble-l-il, dans les eaux, en face des Invertbrs, comme l'animal sang chaud, sur terre, vis--vis des animaux sang froid.
QUINTON.
29
450
2.
LOI
LOI DE CONSTANCE OSMOTIQUE.
451
l'animal est petit'. Le rapport 61

exact,
le
92 n'est donc pas un rapport premier facteur tant exagr comparativement au

:
second.
Acceptons-Ic
tel
quel, son inexactitude tant de sens oppos

tirons.
Il
aux conclusions que nous en

donnait prvoir
:
confirme ce que l'anatomie

chez
le
l'activit vitale plus forte
Vertbr
qu'elle ne l'est chez l'Invertbr, toutes conditions gales

leurs, la concentration seule
par
ail-
du milieu vital
diffrant^.
La
loi
pothse, d'aprs l'nonc
de constance os?7iotique pose tout l'heurel'tat d'hymme de la loi de constance thermique,

:
peut donc sembler vrifie La vie animale, apparue l'tat de cellule dans des eaux d'une concentration saline dtermine,
a tendu maintenir, pour son haut fonctionnement cellulaire,
travers la srie zoologique, cette concentration des origines.
Loi gnrale de constance originelle.

ginelle,
constance thermique originelle,

(1873) tablit
le fait
:
Constance marine ori constance osmo

.
1.
QuiNQUAUD
Oxygne
consomm par heure

Poids
tt
par kilogramme
(l'anima'.
Espce?
de l'animal.
ce.
Carpes Carpes Tanches

Anguilles
Tanclies
1000
.500
Cyprin Carpe
500 500 224 55 28 gr

d'Anguille
au-dessus 1000 gr gr. et au-dessus gr. et au-dessus gr. et 185 gr gr

gr. et
52
68 70 52 128 148 128
vingt-quatre heures avant bocal (temps total de l'exp-
Des alevins
pesant 0,2
et
gr.
prissent
d'autres Anguilles de 40 gr. places dans le
mme
Ja
rience inconnu). Jolyet

leurs
Regnabd
(1877)
expriences la forte consommation de
confirment. C'est ainsi que dans Crevette, par exemple, est duc
sa petite taille.
Les chiffres de Jolyet et Regnard tendent mme dj montrer, chez les un ;hclonnement de l'activit vitale parallle la concentration. Tandis que les 3 Slaciens expriments (deux Torpilles, un Squale Roussette) consomment en moyenne, par heure et par kilogramme, 50 ce. d'oxygne, les 31Tlostens, plus voisins que les Slaciens de la concentration originelle, en consomment en moyenne 100 (tempratures moyennes d'exprience et poids moyens d'animaux voisins de trs prs). Jolyet et Regnaud constatent ces diffrences et
2.
Vertbrs,
s'en tonnent pour des animaux mode de vie aussi semblable que la Torpille, d'une part, la Sole et le Turbot, d'autre part, tous trois Poissons plats et de fond. Ces expriences sont encore Irop peu nombreuses pour tirer une conclusion ferme. Elles demandent tre reprises et tendues, mais leur indication est du sens prvu.
452
2.
LOI

nous nous trouvons nettement en prsence lois partielles ne sont sans doute
tique originelle,
d'une
loi
gnrale dont ces trois
que
les
premiers fragments*,
loi
gnrale qu'on peut formuler
En face
des variations de tout ordre que
peuvent subir au
cours des afies ses diffrents habitats, la vie animale, apparue A l'tat de cellule dans des conditions physiques et chimcques
DTERMINES,
CELLULAIRE,
ORIGINES.
TEND
MAINTENIR,
POUR
SON
HAUT FONCTIONNEMENT
CES
A TRAVERS
ce
LA
SRIE
ZOOLOGIQUE,
CONDITIONS
DES
Cette loi montre,
que
la
science
moderne
depuis
s'est
efforce
d'ignorer, que la vie est
un phnomne
les
assujetti des conditions

les
assez
troitement
les
dtermines,
puisque
origines,
malgr
temps couls, malgr

c|ui se
occasions, malgr les causes
de variations
sont offertes ou produites, la vie ne parat

faire
pas avoir pu mieux

activit
que de maintenir invariables, pour son
maxima,
les
conditions des origines.
APPENDICE
Note
I
Causes possibles de la concentration progressive des mers au cours des ges.

Nous ne donnerons
spcial, hors de notre
ici
qu'une indication rapide sur ce point

8s'",5
comptence. La concentration progressive
des mers au cours des ges (de
pour 1000 environ vers
l'poque cambrienne, 33 gr., degr de concentration actuel) ne

doit pas rsulter d'un simple apport
l'rosion des fleuves, des
nouveau en sels. Sans doute mers elles-mmes, sur les roches pri-
d amener l'ocan des sels qui n'en faisaient pas mais comment admettre que cette simple attaque de l'corce ait apport aux mers 24 gr. de sels pendant la courte priode sdimentaire, alors que le mme phnomne (ou peu prs)
mitives, a
partie,
I.
Voir rAppeadicc, page 454, l'amorce de
la loi
de conslance lumineuse.
APPENDICE.
et d'autres
CARACTRE DU VERTBR.
453
beaucoup plus puissants (voir prcdemment, p. 235236) ne lui en auraient donn que 8,5 gr. pendant l'immense
priode azoque.
eau.
La concentration des mers doit rsulter plutt d'une perte en Deux hypothses ce sujet sont possibles. A). L'eau perdue
les mers serait simplement celle qui s'en vapore et qui retombe en pluie. La surface continentale ayant t croissant au
par
cours des ges et l'corce terrestre s'paississant, l'eau des pluies, qui primitivement retournait d'une faon directe la mer, aurait
accapare en partie, peu peu et de plus en plus, par les couches infrieures de l'corce, sur une tendue toujours grant
dissante. L'eau ainsi accapare tant prive de presque tous les

sels
Mais
marins, la concentration des mers s'expliquerait de la sorte. est-il possible d'admettre que la quantit d'eau bue par
depuis l'poque prcambrienne soit
toutes les
le triple du volume eaux ocaniques? B). Une partie de l'eau perdue par les mers serait une eau perdue par la plante ellemme, ainsi que la thorie cintique des gaz permet de le concevoir. On sait que les corps clestes masse relativement rlaissent chapper constamment de leur atmosphre duite (Waterston, J. Stonet, G. H. Bryan, etc.). La lune, sans atmosphre aujourd'hui, est un exemple du phnomne arriv son extrmit. D'aprs Stoney (1900, Roy Society Lond., in Rev.gn. Sciences, 1900, p. 1112), la plante Mars aurait achev actuellement de perdre sa vapeur d'eau. Une perte plus lente pour la Terre, attraction plus forte, est donc plausible, et l peut tre
l'corce
actuel de
une des causes de
la
surconcentration marine.
Note
II
Nouveau caractre
De ce Livre
II, le
distinctif
du Vertbr
Vertbr ressort
comme marqu
d'un carac-
tre particulier, qui l'oppose
au reste du rgne animal et le situe part, au-dessus. Tandis que le rgne animal tout entier, sau les Vertbrs, accepte ou plutt subit, en face de la concentrades mers
et
du refroidissement du globe, le il ne peu conditions d'un pou tmoignent Vertbrs les qu'en ptissant, plier se voir spcial ils se refusent un tel accept et maintiennent,
tion progressive
nouvelles qui lui sont faites et auxquelles
45i
2.
LOI
en face des circonstances ennemies, les seules conditions favorables leur vie. En face de la concentration des mers, comme du refroidissement du globe, ils maintiennent la concentration et la temprature originelles et optimas. Ils ne sont donc point,
comme
les
les
Invertbrs,
les jouets passifs
de circonstances qui
dominent, mais, pour une part, les matres des conditions foncires, inhrentes leur prosprit. Les lois qui rgissent le monde physique et le monde organique infrieur sont en quelque sorte sans prise sur eux, soit qu'ils les tournent par des artifices
libre osmotique, tourne

loi
surmontent par une puissance (loi physique d'quipar un artifice actuellement inconnu; physique d'quilibre thermique, surmonte par une puisou
les
:
sance directe
production de chaleur).
Aux
caractres distinctifs
du Vertbr
imprvu.
et
de l'Invertbr, s'ajoute donc ce nouveau, d'ordre
On remarquera encore que l'Homme cesse d'occuper dans la nature la place isole qu'il semblait y tenir jusqu'ici. Au milieu du monde physique qui l'enveloppe, l'ignore et l'opprime, il n'est
pas
le
seul insurg, le seul animal en lutte contre les conditions
naturelles, le seul tendant fonder dans
hostile les lments fixes d'une vie suprieure.
son,
le
simple Mammifre qui ralisent
un milieu instable et Le simple Poisdans une eau surcon-
un habitat glac le dsquilibre osmotique ou thermique que l'on sait, tiennent en chec les lois physiques essennaturelles qui tielles. Quand l'Homme s'attaque aux forces l'entourent, pour les dominer dans ce qu'elles ont d'ennemi, il participe d'abord du gnie du Vertbr.
centre ou
Note
III
Amorce
On
mnes de
annes,
le
d'une
loi
de constance lumineuse.
les
connat l'importance du facteur lumineux dans

la
phno-
vie.
Elle est telle qu'il

tait
a seulement quelques
fond des mers
considr en
toute
certitude
comme
inhabit, la lumire n'y pouvant pntrer, arrte qu'elle
est ds la
profondeur de 400 mtres. Or,
les
dragages des grands
fonds marins ont rvl dans ces abmes une faune d'une richesse
inoue. Elle
tules,
estsimplenientphosphorescente.Mdiises,Penna.Astries,
Polypiers,
Ophiures, Crustacs, Poissons por-
APPENDICE.
tent sur
CONSTANCE LUMINEUSE.
4E55
eux une lumire
qu'ils crent, tantt localise sur
un
point du tgument, tantt rpartie sur sa surface entire. Sur

l'intensit
de cette lumire, reconstitue en vue des phnomnes

les
de la vie,
filet
tmoignages sont
significatifs
Une
nuit, notre
la famille
effet
:
remontait bord, charg de Zoophytes rameux de

Isis.
Ils
des
mettaient des lueurs d'un
admirable
des
coup pour s'teindre et se rallumer encore, courant sur les tiges de ces Coraux et s'y succdant avec une telle rapidit et une telle intensit qu'il nous tait possible de lire la clart de ce singulier flambeau (A. Milne-Edwards, 1882) . On porta quelques spcimens dans le laboratoire o les lumires furent teintes. Dans l'obscurit profonde de cette pice, ce fut pour un instant de la magie. Nous
clairs verdtres s'allumaient tout
emes sous les yeux le plus merveilleux spectacle qu'il soit donn l'homme d'admirer. De tous les points des tiges principales et. des branches du Polypier s'lanaient par jets des faisceaux de feux dont les clats s'attnuaient, puis se ravivaient pour passer du violet au pourpre, du rouge l'orang, du bleutre diffrents tons du vert, parfois au blanc du fer surchauff. Cependant la couleur dominante tait... la verte; les autres n'apparaissaient que par clairs et se fondaient rapidement avec elle. Si je dis que tout ceci tait bien autrement beau que les plus belles pices d'artifices, on n'aura encore qu'une bien faible ide de l'effet produit... Si 'l'on examine un petit fragment de ce Gorgonid ou de cet Isis, on voit... que son axe calcaire est bien peu de chose et que le sarcosorne qui le revt et projette la lumire ne peut avoir une grande paisseur... Cependant il tait assez puissamment organis pour jouer la lumire lectrique, aux feux d'artifice, je serais presque tent de dire au soleil. Pour
faire
juger de cette intensit, nous dirons que d'une extrmit
l'autre
du
laboratoire,
lire
une distance de plus de
six mtres,
nous
pouvions
comme
en plein jour
les caractres les
plus fins
d'un journal (Folin, i Paul Regnard, 1891, p. 258). Ainsi, dans un milieu obscur, c'est--dire dans un milieu cessant de possder un des facteurs originels de la vie, la vie recon-.
stitue
simplement ce facteur absent.

globe
refroidi,
le
Comme
de
sur
le
se faire
cratrice
nous l'avons vue, chaleur, nous la
voyons, dans
lumire.
celle
fond
Bien mieux,
la
obscur des mers, se faire cratrice de lumire qu'elle cre est exactement
t
qui dut prsider aux premiers phnomnes vitaux Ce n'es
456
2.
LOI
GENERALE DE CONSTANCE ORIGINELLE.

eaux quel-
pas, en effet, la lumire blanche, inconnue dans les
ques mtres de posa

et dispose
:
la surface,
mais
la
lumire principale dont disles
encore la vie dans
l'ocan
la
lumire verte,
et
Teau
couches suprieures de
les
absorbant trs rapidement
rayons rouges
orangs du spectre.
Les rayons du
Ils
soleil
sont
ples dj quelques mtres de profondeur.

la surface
se prsentent
sous forme de chatoiements mobiles produits par la rfraction

des vagues...
La couleur de
l'eau de la Mditerrane
vue horizontalement par la vitre du scaphandre, varie du vert gristre au bleu verdtre. Les objets prennent tous un ton bleut d'autant plus accentu que l'on descend plus bas. Dj 25 ou 30 mtres, certains animaux d'un rouge sombre, tels que les Murica placorum^ paraissent noirs, tandis que les Algues, colores en vert ou en vert bleu, prennent des teintes qui paraissent plus claires par comparaison. En remontant rapidement l'air, les yeux accoutums cette lumire bleue (verte) voient en rouge le paysage arien (Hermann Fol, in Regnard, 1891,
p. 493)
.
D'autre part, la lumire ne paraissant pas indispensable

vie qui peut vivre dans une obscurit absolue,
croire que elle-mme
cette
:
la
il
est lgitime de
la vie
phosphorescence vise autre chose que
sa haute activit cellulaire.

la
Une
loi
de constance
lumineuse de
bable.
forme
mme
des lois prcdentes est donc pro-
i.Sur
la
lumire daas
les
eaux, voir Regxard, 1891. p. 188-272.
L'EAU DE
MER
MILIEU ORGANIQUE
LIVRE
L'EAU DE
III
MER EN THRAPEUTIQUE
L'EAU
DE MER EN THRAPEUTIQUE
Nous limiterons
possible.
II
ici
ce Livre quelques pages aussi brves
que
est clair
I,
Livre
des
que la conception organique marine, tablie au ne peut manquer d'entraner, au moins titre d'essai, applications thrapeutiques. Nous avons aujourd'hui de
hier.
l'organisme, vritable aquarium marin, une conception qui nous
manquait
compos de cellules vivantes, que nous avons nomm leur milieu vitaL et qui est un liquide marin. Liiaginons un tube de culture, dans ce tube de culture, de l'eau de mer; dans cette
est
Un organisme
toutes situes au contact d'un liquide
voil le eau de mer, et y cultivant, des cellules organiques schma d'un organisme. Si l'on se rappelle l'importance, pour
:
une culture du liquide oi elle cultive (tous les travaux classiques; Rulin, 1870), on voit le rang que peut prendre en thrapeutique l'eau de mer, dans tous les cas o le liquide de culture des cellules organiques [milieu vital) est vici pour une cause empoisonnement chimique ou microbien, insuffiquelconque
:
sance des
taires, etc.
monctoires,
dfaut
de
certains
apports
alimen-
Disons d'ailleurs
l'emploient. 1
le
rle
considrable jou actuellement en
thrapeutique par l'eau de mer l'insu
mme
des praticiens qui
On
sait les excellents effets
des eaux de Salies-de-
Barn,
de
Salins- Moutiers,
de
Balaruc,
de
Bourbonne,
de
Bourbon-l'Archambault, de Nauheim,
de Niederbronn, de Wiesbaden,
et
etc.,
de Soden, de Greuznach, sur la tuberculose osseuse
cutane, sur
le
rachitisme, sur les paralysies, sur l'arthril'avons montr au paragraphe II du pages 234-246, toutes ces eaux, dites minralisent dans des bancs de sel, dont
tisme, etc. Or,
comme nous
Chapitre VI qui prcde,

chlorures sodiques, se
460
l'origine
3.
L'EAU DE MER
EiN
THERAPEUTIQUE.
ocanique est certaine. Elles sont par consquent de

les sels
vritables eaux marines, simplement altres dans les proportions
que
qui les composent prsentent entre eux. Leur
action est donc au premier chef marine. 2 L'importance thra-
peutique du chlorure de sodium est connue. Employ dj avec

succs par Amde Latour (1839-1857) dans la tuberculose pul-
monaire,
par
etc.',
Martin
Solon (1842)
et
par Bouchardat
(1851)
dans
le
diabte, par Plouviez (1847) dans la scrofule, la chlorose,
l'anmie,
LaRIVIRE
(1851),
par Piorry (1850), Gintrac (1850), Brugs (1851), ViLLEMIN (1854), HUTCHINSON (1854), MoPiocH (1870) dans
utilis
les fivres intermittentes,
il
RoscHKiN (1856),
vient d'tre
tions
largement
le
par toute
l'cole
moderne en
injecles
intra-veineuses ou sous-cutanes
clans les
le sel
affections
plus diverses. Or,

l'eau
chlorure de sodium est

le
primordial de
le
de mer. Bien mieux,

l'analyse
sel
de
cuisine,
employ
sels
plus
communment
sodium;
sa place, est autre chose que du chlorure de
y rvle tout un groupe de

tre le traitement
3^^
d'origine
marine, qui ont rsist
la purification industrielle.
Le
traite-
ment chlorur sodique, sans
marin
les
vritable,
rsultats
la
en approche donc dj singulirement^.

culose osseuse et cutane, par
le
si
Enfin,
obtenus dans diverses affections, principalement dans

simple sjour sur
vidents et
si
tuberla
le
bord de
mer, par
frais sur
les bains,
etc.,
sont
spcifiques,
depuis quelques' annes, des sanatoria ont t
que levs grands

et trangres.
de nombreux points des ctes franaises
Les cures qui y sont journellement ralises sont trop classiques pour qu'il soit besoin d'y insister. Or, nous avons affaire
ici
sur
le littoral,
tient
un vritable traitement chimique marin l'air qu'on respire outre le chlorure de sodium qu'il renferme dj^ en suspension des gouttelettes arraches aux vagues par le
:
vent,
et
dont l'organisme
s'imprgne
continuellement'.
Les
Plouviez, d'une manire toute particulire sur l'usage du marin comme fortifiant et comme puissant modificateur du sang; je rple l'avoir employ avec beaucoup d'avantages dans la scrofule, la chlorose, l'an1. J'ai insist, dit
sel
mie,
2.
etc. (in
Voir
II,
Branche, 1885, p. 173) . F, p. 175-207, la supriorit pliysiologique de l'eau'de mer sur
la
solution chlorure sodique.

3.
Armand Gautier
(1899) dose les chlorures dans 341 lilres d'air marin, aspir
les particules
litre d'air
h travers
une bourre retenant
Douvres, 50 (iO kilom. des ctes). Le exprims en chlorure de sodium. 4. Voir prcdemment, p. 408, noie.
en suspension (phare de Rocheconlient 0,022 mgr. de chlorures,
MODE ACTUEL DU TRAITEMENT MARIN.
461
bains ne peuvent qu'ajouter cette imprgnation. L'alimentation elle-mme y contribue animaux et vgtaux ctiers contiennent en effet, nous l'avons vu, p. 406-408, une plus grande proportion de sel marin que les animaux et les vgtaux du continent.
:
L'absorption par l'organisme des diffrents sels contenus dans
viennent sans doute dans
donc vidente. Des facteurs physiques interle traitement; mais le facteur marin, purement chimique, est indniable et capital. On voit le rle jou par Teau de mer et ses succdans dans la
l'eau
de
mer
est
thrapeutique la plus moderne.

relative.
prconiser
un traitement marin
plus nergique, nous ne ferons donc qu'oeuvre de nouveaut trs
La
thorie du
mode
d'action sera seule nouvelle.
Mode d'application du traitement marin Le traitement marin que nous avons appliqu dans les services hospitaliers de Paris (hpitaux Saint-Louis, Beaujon, Htel-Dieu, Tenon, Maison Dubois, Piti, services de MM. Tennesson, Duflocq, Vaquez, Klippel, Achard, Brault, Widal, Babinsky) et l'Asile des Mouleaux, prs d'Arcachon (services de MM. Lalesque et Festal), a consist dans l'injection sous-cutane' d'eau de mer ramene, par addition d'eau distille, l'isotonie organique (eau de mer 2, eau distille 5), la dose, pour ce mlange, d'un centime un centime et demi du poids du corps. Je ne donnepas cette formule
.
de traitement
comme
dfinitive, ni la meilleure
dont on puisse
faire usage. J'ai cru devoir injecter l'isotonie,
inconnue êt un trouble possible dans les tiens de mdecins de marine que d'excellents
simple injection d'eau de mer pure
tage de rduire des deux tiers
le
:
pour carter une expriences, mais je

effets
ont suivi la
cette pratique aurait l'avan-
volume
injecter; l'exprience
comparative
centime
cette
et
est
donc tenter.
la
J'ai limit
un centime ou un
demi
dose d'injection, parce qu'il m'a sembl que

effets
dose suffirait produire les

triple,
double ou
mais
il
n'est
aucunement
immdiats d'une dose dit qu'une injection
Les premires injectians que j'ai pratiques (juillet-aot 1897, services de Tennesson, Duflocq, Vaquez) furent des injections intra-veineuses. En mon absence, dans un cas de cirrhose se terminant par rj'siple, cas dsespr, la mort attendue pour le jour mme, M. SrANcouLAXu, interne provisoire de M. Vaquez, ayant obtenu un plein succs aprs une injection sous-cutane d'eau de mer, qu'il pratiqua sans aucun espoir et mme sans en rfrer son chef, j'abandonnai aussitt la le malade sortait de l'hpital deux semaines aprs, voie intra-veineuse pour la voie hjqôdermique, plus pratique.
1.
MM.
462
3.
L'EAU DE MEK EN THRAPEUTIQUE.

le
plus forte n'ait en soi des avantages que je n'ai pas eu

d'observer.
loisir
l'observation est plus prcise, c'est sur la qualit du liquide

1
Il
injecter.
n'y a pas songer composer une eau de
mer
artificielle. 2
L'eau doit tre capte au large, loin de tout courant

et
fluvial,
de tout port,
par temps calme,

L'eau
distille,
s'il
a des bas-fonds.
la dilue, doit
3 Elle doit tre rcente. 4
dont on
La strilisation ne doit jamais tre effectue r autoclave, au moins suivant les mthodes
tre
soigneusement
vrifie. ^
ordinaires.
4
Il
Reprenons brivement ces cinq points.
suffit
de se reporter l'analyse infinitsimale de l'eau de
mer que nous avons donne II, VI, p. 221-235, pour comprendre l'impossibilit o nous sommes de composer au laboratoire une
fice serait
eau rellement voisine de celle de l'ocan. Le pt-on, le bnminime. Les sels ne s'y prsenteraient pas sous l'tat
o ils se prsentent dans l'eau naturelle. On a vu, p. 257, PoucHET et Chabry manquer tous leurs levages (ufs d'Oursin)
dans une eau constitue artificiellement. Une exprience est plus litre d'eau de mer, j'ai redissous les sels obtenus dans un litre d'eau distille. Tous les sels marins (rsidu insoluble except, voir p. 223) taient donc bien prsents dans le nouveau liquide. Inject au Chien, il se montra relativement tox,ique. 2 D'une faon gnrale, l'eau du rivage
typique encore. Ayant vapor un
manque de
puret, par tous les dchets littoraux

et
qu'elle brasse
Le voisinage des ports, des fleuves est surtout viter. Certaines baies (celle de Concarneau par exemple) sont compltement souilles. Enfin, mme au large, l'eau peut tre, dans certaines conditions, inutilisable. Trois jours aprs de gros temps, une lgre houle subsistant seule, j'ai fait quatre heures de mer au large de Dieppe sans pouvoir russir une capture. L'eau tait huileuse d'aspect; une multitude de gouttelettes grasses s'y trouvaient suspendues. Les quatre chantillons rapports au Collge de France donnaient, le lendemain, simplement dbouchs, une odeur nausabonde. 3 Aprs des temps divers (quelques semaines), sur lesquels je suis peu fix et qui doivent varier d'ailleurs avec les rcipients, l'eau perd ses qualits. Elle a attaqu le verre. Des aiguilles, des pellicules
incessamment
dont
elle se pollue.
transparentes, d'une densit trs voisine de celle de l'eau, s'y

l'agite. Injecte au Chien, elle se montre relativement toxique. 4 Une bonne eau distille est rare. Sans
balancent quand on
MODE ACTUEL DU TlAlTEMENT MARIN.

parler des eaux distilles souvent croupies qu'on trouve chez
4(33
un nombre de pharmaciens, ou dans lesquelles le nitrate d'argent dtermine un prcipit abondant, les eaux vritablement distilles l'ont t presque toujours dans un alambic en cuivre Dehrain et Demoussy (1901) ont montr que le Bl ne peut germer dans une telle eau, quand il germe au contraire dans la mme eau, redistille dans un alambic en verre. Sans doute, cette toxicit du cuivre n'est franche qu'autant que le nombre de grains mis germer dans un certain volume d'eau est faible il y a donc lieu de croire qu'tant donn l'agglomrat des cellules organiques, la nocuit de l'eau introduite dans l'conomie y subit une forte rduction mais on voit le risque couru dans cette
grand
;
; ;
simple dilution. 5 Enfin, la strilisation est d'une importance capitale. Effectue l'autoclave 120 degrs, pendant une demiheure,
dans un ballon en verre ordinaire,
elle
rend l'eau
si
toxique qu'il peut suffire d'une injection de 700 gr. sur un Chien de 10 kgr. pour dterminer en quelques jours sa mort. L'eau,
aprs la strilisation, prsente
l'il
un aspect
laiteux, blan-
chtre. Sa saveur est entirement modifie.
Au
cours des exp-
riences rapportes prcdemment, p. 171, je n'ai jamais pu obte-
de globules blancs dans un Les tubes essai dans lesquels je strilisais, sortaient parfois de l'autoclave iriss. A la temprature de 105, ces effets s'attnuent fortement; j'ai obtenu d'excellents rsultats thrapeutiques avec des eaux portes cette tempnir
de mouvements
amibodes
mlange marin
strilis.
rature pendant dix minutes seulement. Encore la question du

rcipient intervient-elle. Certains verres contiennent du plomb,
par exemple,
qu'ils cdent
D'autres causes d'altration,
au liquide qui strilise (Chevretin). connues ou inconnues, ne manil
quent pas d'agir, sur lesquelles
parat
difficile
d'avoir prise.
Aprs bien
des traverses,
des
rsultats
contradictoires^
des
traitements suspendus,
etc., j'ai fini
par abandonner complte-
ment
qu'au
la
strilisation
qu'aux doses employes pour l'Homme en thrapeutique, ces diffrentes toxicits sont san aucun danger. Elles aunulent simplement le bnfice de
filtre.
Ajoutons
l'autoclave pour ne plus la

toutefois
demander
l'injection.
En
dfinitive, le liquide injecter est
une eau de mer
trs
pure, capte au large dans des
conditions assurant cette puret:
ramene par addition d'eau
distille
un point voisin de
l'isoto-
464
3.
L'EAU DE
MER EN THRAPEUTIQUE.
; ;
nie organique (eau de mer, 2
eau distille, 5) l'eau distille employe cet effet soigneusement vrifie le mlange strilis enfin au filtre. Dose minima d'injection 700 grammes, pour un adulte du poids moyen de 65 kilogrammes. Voie sous
;
cutane.
rptes
:
Intermittence des injections, lorsqu'elles doivent tre
tous les cinq jours, puis tous les six, sept, huit, etc.,
selon leur dure d'action trs facilement apprciable (voir plus

loin).
Lorsque plusieurs injections sont pratiques sur

il
le
mme
y a avantage injecter au mme endroit. La douleur locale de la premire injection ne se fait plus sentir que trs
malade,
attnue aux suivantes.
Effets
immdiats de rinjection.
L'injection est suivie d'une

A un moment
;
raction qui dure environ douze heures.
variable
(une heure, deux heures, trois heures aprs

l'injection
quelquefois, pendant
est pris de friset soif
elle-mme,
si elle
est lente), le
malade
sons, souvent trs violents,
avec claquements de dents
plus ou moins vive.
La temprature
s'lve sans discontinuer
comme
pendant quatre ou cinq heures (d'environ 1,5 2), puis s'abaisse elle tait monte et revient d'une faon gnrale au-dessous de la temprature initiale. Le malade, altr, boit de 1
;
3 litres d'eau. L'inapptence est absolue
quelques
maux
de cur
est
ou de
vive,
tte lgers sont
assez
frquents. Plus cette raction
plus
le
bnfice attendre de l'injection est grand.
En
quelle que soit la faiblesse du Dans une affection fbrile, o la temprature avant l'injection tait de 39, 5, elle put monter 41,5 et se maintenir mme pendant six heures conscutives au-dessus Vingt-quatre heures de 41, sans le moindre inconvnient. aprs l'injection, le malade est trouv gnralement abattu, tant
aucun
cas. elle n'est redouter,
sujet ou sa temprature initiale.
de
la crise,
qui vient de se produire, que de l'insomnie partielle
qu'elle a
dtermine.
L'amlioration se distingue cependant

le 2^
certains signes, pour s'affirmer nettement dans les cas favorables
vers la
SQ""
heure, ou au plus tard
jour. Elle se maintient

assiste
dans certains cas saisissante par sa brusmalade, rsurrection du une vritable

ainsi et s'accentue
les 3' et " jours.
On
querie
toutes les douleurs ou malaises qui prcdaient l'injec;
tion sont disparus
les forces s'installent

fi
l'apptit, nul
;
avant
le
traitement, devient exagr, avec
ingales
le sujet, alit
depuis
des semaines, se lve, marche, circule plusieurs heures.
Le cin-
PREMIERS EFFETS DU TRAITEMENT MARIN.
465
quime jour au matin, changmient cotnplet. antrieur au traitement, occup de nouveau les cas d'affections aigus, o une injection
L'tat d'abattement,
la scne
suffit
(sauf dans
pour amener
un relvement dfinitif), La seconde injection est alors pratique. Le cycle des effets dcrits se droule nouveau, avec relveLes injections s'espacent ainsi naturellement plus marqu. ment de cinq, puis six, sept, huit jours, selon la dure du bnfice
obtenu.
Effets imdiats.
Les
difficults
auxquelles je
me
suis heurt,
tant pour la strilisation de l'eau de
mer que pour
sa capture,
quand
la Station
zoologique d'Arcachon ne
pouvait plus m'en
adresser, ont interrompti successivement la plupart de

riences.
fois
mes expDe leur ensemble, l'eau de mer parat s'affirmer toutecomme un adjuvant thrapeutique puissant. Dans trois cas
(les seuls traits), gastro-entrite
aigus d'une gravit particulire

infectieuse
l'acide oxalique,
de nature indtermine,
empoisonnement par
le
cirrhose-rysiple (Vaquez),
succs a t
immdiat et complet. maligne prcoce et une autre invtre, l'injection a t suivie ds le deuxime jour d'une cicatrisation trs nette des ulcres qui couvraient le corps des sujets. Dans un cas, la cicatrisation tait Rsultats de complte sur la plupart au bout de sept jours. Dans la tuberculose mme sens dans la tuberculose cutane. pulmonaire au troisime degr, rsultat ngatif comme on poula syphilis,
Dans
sur une syphilide
vait s'y attendre,
mais prcd dans prescjue tous les cas d'une priode de relvement surprenante. Le malade, pris en adynamie
inapptence compltes, avec rflexe rotulien presque aboli, vomissement de tout aliment ingr, expectoration abondante,
et
sueurs profuses,
mlalgie, etc.,
hyperesthsies
les sueurs,
sternales, spinales,
crurales,
se lve ds les premiers jours (deuxime ou
quatrime)
la toux,
le
l'hyperesthsie,
les
douleurs
cdent dans
l'apptit, nul
mme
temps; l'expectoration, de deux crachoirs
par vingt-quatre heures, tombe un quart, parfois un huitime;

mettre jusqu' trois depuis des mois, rapparat soudain, jusqu' peret quatre repas par jour, dont deux avec
pain, lgumes, deux viandes, fruits et desserts. Plus de vomisse-
La morphine, ncessaire prcdemment pour assurer le sommeil, est supprime en trois jours. Les nuits sont parfaites, autant que le permet l'hpital. Au bout d'une semaine, le sujet
ment.
QUINTON-
30
466
3.
L'EAU DE MER EN THRAPEUTIQUE.
descend
les
et
six heures.
remonte seul trois tages, reste lev quatre et Dans les cas les plus favorables, le poids augmente
;
injections s'espacent aisment de huit jours. Cette priode de

et
relvement peut durer cinq semaines
plus,
aprs quoi
la
maladie reprend son course

L'action thrapeutique de l'eau de
mer
est
donc flagrante. Des

Il
expriences ultrieures devront la mesurer et la spcifier.

possible que dans certaines affections cette action
raine.
Il
est
soit
souve-
que dans d'autres, elle soit compltement introduite dans un milieu vital vici renouvelle le liquide de culture des cellules organiques elle doit donc acclrer la vitalit de celles-ci. Mais en mme temps, elle renouvelle le liquide de culture des cellules bactriennes. Le problme qui se pose est le suivant qui, de l'lment organique ou de l'lment parasite, tirera le bnfice majeur de l'intervention ? Toutes nos expriences jusqu'ici ont montr l'lment organique favoris. Mais l'inverse est possible, et le problme reste entier pour chacun des types morbides non encore expriments.
est possible
nfaste. L'eau de
mer
1.
Je n'ai exprimeoL la tuberculose qu' son tat
le
plus avanc etriipital.
L'hpital ralise les conditions de traitement les plus dfavorables pour cette
qualit insuffisante de la nourriture, inconvnients de la promiscuit, de chaque nuit, rveil forc la premire lieure du jour, etc. Je ne saurais trop recommander aux praticiens qui dsireraient tenter le traitement marin dans cette affection, d'exprimenter non pas dans leurs services hospilliers, mais la ville, l seulement o les soins adjuvants sont possibles.
affection
:
troubles
INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

Dans
les
les
cinq premiers Chapitres de cet ouvrage
rfrences trop nombreuses n'ayant

est tabli ici
rindex bibliographique
I, //; I, ///; H, /; (1, /; u^ //)^ donnes la suite de chaque fait avanc, par Chapitre, afin de spcifier les ouvrages gnraux qui
pu
tre
ont servi l'tablissement de chacun d'eux. L'abrviation C. li. s'entend pour les Comptes
Rendus hebdomadaires des sances de
l'Acadmie des Sciences.
LIVRE
PREiMIRE PARTIE
CHAPITRE
1808. RoLviEii. inOO.
I (I,
/).
C. R., 126, 1358.
Note
prliminaire sur la distribution go-
Sur l'origine et les enclianements des Arthrodes Onychophores. C. R., 131 652. Observations sur dveloppement des Ony1900. chophores. 189G. Drlage (Yves) et Hrooard (Edg.). Trait de Zoologie concrte. Tome La cellule Protozoaires. vol. in-8, XXX-584 pages, 870 Paris, Schleicher. Idem. Tome V. Les Vermidiens. vol. grand in-8, 1897. XI[-372 pages, 46 planches et 523 Paris, Schleicher. Idem. Tome VIII. Les Procords. vol. grand in-8, 1898. VllI-379 pages, 54 planches 275 Paris, Schleicher. Idem.. Tome partie). Msozoaires; Spongiaires. 1899. vol. grandin-8, X-244 pages, 15plancheset 274 Paris, Schleicher. Quart. Jour?!, of microsc. Science, nouv. 1897. Mastermann. 40, 281366. On the Diplochorda. The structure of Actinolrocha. The structure of Cephalodiscus planches). 1881. Packard. Americ. Naluralisl, 15, 698. Scolopendrella and position in nature. Pkrrier (Edmond). Trait de Zoologie (en cours de publication).
C. R., 130, 735.
graphique
podes de
,
et l'volution des Pri ptes.
la classe
le
I.
et
les
gr.
fig.,
fig.,
et
lig.,
II (P'"
fig.,
sr.,
1.
2.
(9
ils
5 premiers fascicules grand in-8, VlI-2357 pages, Paris, Masson. (Le 6" fascicule: Poissons, paru en 1903, n'a pas l utilis
pour
1893. Perrier
(Rjiy).
le
prsent ouvrage.)
lments d'Anatomie compare.
vol.
in-8,
VIII-1208 pages, 8 planches, 651 L'Embryologie gnrale. 1893. Roule (Louis\
fig..
1
Paris, J.-fi. Raillire.
vol. in-12,
XIV-510 pages,
121
fig.,
Paris,
Reinwald.
1894.
L'Embryologie compare.
pages, 1014
fig..
vol.
grand
in-8,
XXVI-1162
1898.
Paris, Reimvald.
L'Anatomie compare des animaux, base sur l'embryologie. 2 vol. grand in-8, XXVI-1971 pages, 1202 fig.,
Paris, xMasson.
468
1898.
INDEX BIBLIOGRAPHIQUE.
Roule
(Louis).
C. R.,
la classificaLion
Sur l<a place des Phoronidiens dans 127, 633. des animaux et sur leurs relations avec les
1900. 1881.
Byder
Vertbrs.
C. R.,
Sur les affinits zoologiques des Phoro130, 927. nidiens et des Ncmertines. (Sur ScolopenProceed. Acad. Nat. Se. PhiL, 79. (John).
drella),
1883. ZiTEL (Karl).
Trait de Palontologie. Palozoologie.
Tome
Protozoaires, Clentrs,
chinodermes
Traduct. franc. Charles Barrois. 764 pages, 563 fig., Paris, Doin
1887.
et
Molluscoides.
et Leipzig,
I.
vol.
Munich
grand in-8, VIIIOlden-
Idem.
1893. 1894.
Tome Mollusques et Arthropodes. Id., id. Vertbrs Poissons, Amphibiens, Reptiles, Idem. Tome id. Oiseaux. Id.. XlI-894 pages, 719 Mammifres. h/., XI-806 Ide7n. Tome IV. Vertbrs id. pages, 591
II.
bourg.
897 pages, 1109
fig.
III.
fig.
fig.
CHAPITRE
II
(I, //).
Ouvrages gnraux: Delaoe et Hrouard, Edmond Perrier, comme prcdemment, Rmv Perrier, Roule, Zittel,
plus
1893.
Trait de Gologie. S" dit., 2 vol. grand in-8, 1645 pages, 597 fig., Paris, Masson. Bemarques sur les Polychtes Soc. de Biolog., 271. 1901. Mesnil (Flix). d'eau douce, propos des formes nouvelles du lac Bakal.
Lapparent
(A. de).
CHAPITRE
III
(I, ///).
Ouvrages gnraux prcdents.
DEUXIME PARTIE
CHAPITRE
I (II, /).
:
Ouvrages gnraux Delage et Hrouard, Edmond Perrier, plus: Rmy Perrier, Rouie, comme prcdemment, Anatomie gnrale applique la physiologie et la 1821. BicHAT (X.).
Nouvelle ditiou avec notes et additions, par 4 vol. in-8, XX-430; 508 552; 581 pages, Paris, Brosson et Chaude. Nouveaux lments d'histologie normale l'usage 1899. Berdal (Henri).
P. A. Bclard.
mdecine.
des tudiants en mdecine.

1899. BuNGE.
vol.,
XV-838
die
3"
pages,
Zeilschr.
(G.).
348
fig.
5e dition, Paris, Maloine.
1888. Colin
300-302. Ueber f. physiol. Chem., 28, meostezung des Knorpels voni Haifisch. Physiologie compare des animaux.
Zusamdition.
Tome
lire.
II.
vol.
grand
in-8,
1112 pages, 130
fig.,
Paris, Bail-
1 vol. grand in-8, XXXIIPrcis d'histologie. 956 pages, 408 fig., Paris, Masson. Arch. f. die gesammle Physiol., 68, 58. Ueber die Per1897. Eykman. meabililt der rothen Blutkrperehen. 1897. Gautier (Armand). -^ Leons de Chimie biologique normale et patho1 vol., XVI-82C pages, 110 fig., Paris, Masson, logique.
1897.
Duval (Mathias).
I89C. GnvNS.
469
Arch.
ISSC.
Hamburger.
1S95.
1897. Hesdin (S.

1887.
f.Anat. und PhysioL (partie physiolog.), 476-487. den Eifluss cliemischer Yerbindiuigen auf BlulRrperchen im Zusammenhang mit ihreu MolecuiargewiclUen. Dterminalion de la tension osmoRevue de mdec, 918. tique des liquides albumineux. Ueber .Irc/t. /'. die gesammte PhysioL, 68, 229-338. G.).
ylrc/i.
Ueber dcn Einfluss PhysioL, 63, 86. f. die gesammle geloster Sloffe auf die rollien Blutkrperclien in Verbindung mit deii Ersclieiiuuigen der Osmose und Diffusion.
Uelier
die Permeabililat der Blutkrperchen.
Klebs (Georg).
(E.).
Berickt. der deuLs. botan. Geselhch., 5, 181-188.
Beilriige zur Physiologie der Pilanzenzelle.

'rail de PaLlioL gnr. de Boiicliurd. Tome 111 Notions gnrales sur la nutrition (1 partie), 1-178. l'tat normal. Sensibilit et adaptation des orArch. de Biolog., 9, ^Va. 1889. Massart. ganismes la concentration des solutions salines. l'ierteljahr. der Nalurf. GeselL in Zurich, 40, 159-201, et 1895. OvERTON. Ueber die osmoZeitschr. /'. physikaL Chem., 22, 189. lisclien Eigenschaften der lebenden Pllanzen-und Tbierzelle. Journ. f. prakt. Chem., 7, 179-181. 1873. Petersen (P.) et Soxiilet (F.). Ueber die Zusammensetzung des Knorpels vom Haiflsch. Le globule rouge nucl se comporte C. R., 132, 347. 1901. QuiNTON (R.). autrement que le globule rouge anucl, au point de vue de l'osmose, vis--vis de l'ure en solution. Le globule rouge nucl se comporte la C- R., 132, 432. ]901. faon de la cellule vgtale, au point de vue de l'osmose, vis--vis de l'ure en solution. vol. grand 1 Trait technique d'Histologie. 1875-1882. Rakvier (L.). in-8, 8-976 pages, 324 lig., Paris, Masson. iSur la pression osmotique du sang et G. R., 131, 1008. 1900. RoDiER (E.).
1900. Lajibling
des liquides internes chez les Poissons Slaciens. Sur la permabilit Arch. nerland., 6, 117-126. 1871. Vries (Hugo de). du protoplasma des betteraves rouges.
1888.
1889.
Le coefficient isotonique de la glycrine. Idem, 22, 384-391. Ueber die PermeaBolanische Zeilung, 47, 309-315, 325-334.
bilitat
der Protoplaste
//).
:
fiir
Harnstoff.
CHAPITRE
II (II,
Delage et Hrouard, En.MONB Perrier, Ouvrages gnraux comme prcdemment, Premire RiMy Perrier, Roule,
Partie, Chapitre I
(1, /).
CHAPITRE
III (II,
///).
:
comme Ouvrages gnraux Edmond Perrier, Rmy Perrier, prcdemment. Pression osmotique du Arch. ital. de Biolog., 28, 01-72. 1897. Bottazzi. sang des animaux marins. Sur l'organiBuU. Ac. Roy. Belgique, 2^ s., 46, 710. 1878. Frdricq. sation et la physiologie du poulpe. Influence du milieu extrieur sur la Idem, 3^ s., 4, 2t)9. 1882. composition saline du sang chez quelques animaux aqua-
tiques.
1884.
CompoLivre jubilaire de la Soc. de md. de Gand, 271. sition saline du sang et des tissus des animaux marins.
470
1891. Frdricq.
la
1880. Gobup-Besanez.
Arch. Zool. exp., 117. Sur physiologie de brauchie. Chimie physiologique. Traduclion franaise SchlagVI1I-7H8 557 pages, Paris, Dunod. denliauffen, 2 pinnaglobine. composition de 1892. Griffiths. C. R., 114, 846. Sur 1897. Hedin. Comme prcdemment, Schlagdenhauffeis. C. R., 95, 791. Nouvelles recher1882. MouusoN
la
aoI.,
et
la
la
II, /.
et
physiologiques sur quelques liquides orgaOursins, eau des kystes hydatiques et des cyslicerques, liquides amniotiques). Le milieu marin organique et Soc. de Riolog., 197. 1899. QuiNTON (R.). Concentrations molculaires. le srum total du sang. Communication osniotique chez l'Invertbr C. R., 131 905. 1900. marin normal, entre le milieu intrieur de l'animal et le milieu
ches chimiques
et
niques. (Eau des
1900.
extrieur.
C. R., 131
,
Permabilit de la paroi extrieure de l'In952. vertbr marin, non seulement l'eau, mais encore aux sels.
de).
1900. RoDiEK (E.).

1871.
Comme prcdemment,
Yries (Hugo
Comme
II, /.
II, I.
prcdemment,
CHAPITRE IV
1901. Dastre. 1898.
(II, //).
1899.
1901.
1901.
Tome I, p. 466-685, .I*'/tc-ê Trait de physique biologique. Osmose. 1 vol. grand in-8, VIlI-l 150 pages, Paris, Masson. Les cultures des organismes C. R., 127, 725. DuFLOCQ et Lejonne. infrieurs dans l'eau de mer diversement modifie. Livide jubilaire ddi Ch. Van Rambeke, Bruxelles, Frdricq (Lon). Note sur le sang de l'crevisse. Henri Lamertin, diteur. Centralbl. Rakteriol. (Med., Hyg.), 30, 284-287. HoLUB (C. VON). Insekten ais lebendes Substrat fi'ir Kultivierung austeckender Krankheiten des Menschen und der Thiere. Un microbe pathogne dans Soc. de Riolog., 866. MizzONi (AuG.).
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les
CHAPITRE V
1888. 1889.
(II,
V).
Dasre
et
Loye.
A7-ch.
s.,
de P/iystoL,
253-285.
4'-'
s.,
2, 93-114.
Le lavage du
de l'eau
Faney
sang. Idem, 5^
sale.
/,
Recherches sur
l'injeclion
1896.
(Joseph).
sal.
Du traitement des hmorragies Th.se mdec. Paris, 1895-1896;
par
1
le
srum
vol., 96 pages,
1897. JoLLY
(J.).
Paris, Stcinheil.
Soc. de Biolog., 758.
Action des solutions sales sur les
mouvements amibodes des globules blancs in

1897. IIaluon (L.).
Des injections intra-veineuscs de Biolog., 1042. d'eau de mer compares aux injections de srum artificiel . Injections intra-vcineuses d'eau Soc. de Biolog ., 890. 1897. QtiNTON (R.). de mer substitues aux injections de srum artificiel. L'eau de mer, en injections intra-veincuses, aux Idem, 965. 1897.
Soc.
vilro.
1898.
Idem, 469.
doses fortes.
Mouvements amibodes des
globules blancs dans
la dilutioa
471
marine.
Constance du milieu marin,
comme mi-
lieu vital, travers la srie animale.
1900.
QuiMox(R.).
Idem,
607.
Injections comparatives d'urines toxiques, aux

un point voisin de Tisotonie. de
et
vitesses lentes, aprs rduction
1897. QuiNTON et Jluja. 1897.

1896.
Soc.
Biolor/.. 1063.
Injections comparatives
d'eau de
Vaquez
WiNTER.
(H.).
mer
de srum
Soc. de Biolog., 990.
artificiel.
Recherches sur l'hmatolyse in
vitro.
1896.
1896.

Abelocs
De la concenArchives de Phijsiol., " s., 8, 114-119. tration molculaire des liquides de l'organisme.
s.,
Idem, 5^
Soc. de
8, 287-'29.
De
l'quilibre molculaire
des huet
meurs. Rle des chlorures.

Biolog.,
C92-69.i.
Du
rle
des
chlorures
des
plasmas dans l'organisme.
CHAPITRE
1897.
et
VI
(II,
V/}.
1897.
1897.
1897.
Soc. de Biolog., 173. Biarns. oxydase chez l'creyisse.
Sur l'existence d'une
Idem, 249. Idem, 285.

fres.
Oxydase des Crustacs. Sur l'existence d'une oxydase chez
les
MammiMammi-
Idem, 493.
Nouvelles expriences sur l'oxydase des
tude sur la valeur agricole du phosC. R., 120, 337. phate d'alumine du Grand-Conntable. in Journ. d'Agricult. pratique, 2, 756, 1900. Andouard et Andr Gouin. An?i. agron., 1901, 27, 245-247. La poudre d'os dans l'alimentation des jeunes bovids. Recherches sur l'ammoniaque contenue C. R., 81, 619. 1875. AuDOYNAUD. dans les eaux marines et dans celle des marais salants de
1895. Andouard.
fres.
Montpellier.
1845. Racks.
1898. Baldi.
Journ.
1900. Balland.
1838. Rarbier. 1850.
Ueber die Zusammenf. prakt. Chem.. 34, 185-186. setzung des Wassers der Nordsee. Prsence du brome dans la Arc/i. ilal. Biolog., 29, 353. glande thyrode normale. Sur la composition et la valeur alimenC. R., 130, 531. taire des mammifres, des oiseaux et des reptiles. Note sur le mlange du sel marin Gaz. md. Paris, 301. aux aliments de l'homme.
Barral
(J.-A.).
Statique chimique des animaux, applique spcialement la question de l'emploi agricole du sel. 1 vol., 532 pages, Paris, Librairie agricole de la Maison rus17,
le
1843. Barse.
tique. C. R.,
303.
Sur
le
cuivre et
le
plomb contenus dans
corps de l'homme, hors le cas d'empoisonnement. (Sans titre. Cuivre orgaC. R., 19, 918. 1844. Barse, Lanaux et Follin. nique.) Ueber das norZeitschr. f. physiol. Chem., 21 319-330. 1896. Baujiann.
1896.
1896.
male Vorkommen von lod im Thierkrper. Der lodgehalt der Scbilddriisen von MenIdem, 22, 1-17.
schen und Thieren. Mnchener medicin. Wochenschr., 309.

jodin.
et
Ueber
das Thyro-
1896.
Baumann
GoLDMANN.
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la
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s.,
Sur
la
Bertrand
dans
s.,
les
vgtaux.
Idem,
(G.).
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Sur
et
la
prsence de l'alumine dans

s.,
les
plantes et sur sa rpartition.
Ami.
Chim.
Phys., 7^
/2, 115-140.
Recher-
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soluble,
proprits
1897.
1897. 1897.
oxydantes.
Bull. Soc. chim., 3"
'6'^
s.,
/7, 019-624.
Sur l'intervention du
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manganse dans les oxydations provoques pa la laccase. Sur le pouvoir oxydant des s., Idem, //, 753-756.
1897.
1902.
1902.
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Revue
scientif.,
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Les oxydases ou
ferments
solubles oxydants
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srie animale. Sans titre. Bull. Soc. chim., sance du 22 mai. Sur l'existence de l'arsenic dans l'uf de C. Pi.y 136, 1083.
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C. R., 137,
1903.
266. Emploi
la
de
la
bombe
calorimtrique pour d-
montrer
1903.
1845.
l'existence de l'arsenic
dans l'organisme.
\Ce tra-
prsent ouvrage.) Sur la recherche Ajin. Chim. et Phys., l'' s., 28, 242-275. et sur la preuve de l'existence de l'arsenic chez les animaux.
vail n'a pas t utilis
le
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1899,
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thologique.
ije
fi.,
la
la
et
les
l'iude jiar les
l'iode
et
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(suite)
;
sur
l'iode
des eaux
les
douces
de
la
prsence de ce corps dans
plantes et les
1851.
1858.
1859.
1866.
1894.
1895.
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animaux
terrestres.
Prsence de l'iode dans C. R., 32, 669. ce corps dans l'acte de la respiration.
C. R., 46, 399.
Diffusion gnrale
corps organiss.
l'air et
absorption de
de l'iode dans les eaux, les
minerais et
les
Existence de l'iode dans

:
1869. Cloez.
organiss.
1869. 1877.
Rull.Soc. chim., nouv. s., 12, 23. Composition compare du salin du suint du mouton et de la sueur humaine. Idem, nouv. s., 12, 28. Noies sur les proportions relatives des alcalis dans la cendre de diverses plantes. Noie sur la prsence normale du cuivre dans Idem, 27, 196.
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1888.
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1
le
sang des animaux sauvages herbivores.
1903. CoupiN.
1813. Courtois.
C. R., 136,'i^l. Ann. de CIdm.,
Paris, Baillire.
1889. Crampton.
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1879. Creuner.
Trait de Gologie et de Palontologie. Meniez, 1 vol., 667 pages, Paris, Sav}\
Trad. franc.
1893. CuNOT.
475
et
1844.
Danger
C. R., //5, 129. Valeur respiratoire de riimocyaninc. Flandin. C. R., /9,G\'i. Note additionnelle au mmoire sur rem[)oisonnement par le cuivre, la l'Acadmie, le
1874. Dauembeug.
1838. Dahondeai".
1897. Dastre. 1851. Dalbre.
des eaux de Bonite. Dicl. Physiol. Ru/tel, 2, 144-209. Bile.
C. R.. 78, 1803. De cerveau. C. R., 6, 610. Examen

dant
le
24 juillet
1843.
la
prsence du plomb
dans
le
mer
recueillies pen-
voyage d
la
1879.
Paris, Masson. 1902. Dehraix. Trait de Chimie Paris, Masson. Mermet. Bull. 1874. Delacha.nal
et
tudes synthtiques de gologie exprimentale. 1 vol. grand in-8, 111-828 pages, 181 lig., Paris, Dunod. Dictionnaire encijclopdique des sciences mdicales. 1864-1889. Dechambhe.
Recherclies sur la prsence de l'arsenic et C. R-, 32, 827. de l'antimoine dans les combuslibles minraux, dans diverses roches et dans l'eau de la mer.
agricole,
1'^'^
dit.
vol.,
904 pages.
Soc. chim., 22,^1.
Analyse d'un calcul
Journ. des conomistes, 1849-1850, 25, 7-45; 251-263. Question du sel. Sur la prsence normale du cuivre dans 1848. Deschamps. C. R., 26, 102. le corps des animaux. Note sur la prsence normale du cuivre dans 1848. C. R., 27, 389. le sang de l'homme. Journ. de Phys. et de Chim.. 3^^ s., 75,88-97. 1848., Mmoire sur
1850.
Demesmay.
intestinal d'esturgeon.
1843. Devergie.
1844.
C.
le
cuivre physiologique.
R., 17, 322.
C. R., 19, 917.
Sans Cuivre organique. Du cuivre et du plomb qui se trouvent

titre. les
natu-
organes de l'homme. Ann. d'Hyg., 20, 403. Du cuivre et du plomb 1838. Devergie et Hervy. comme lments des organes de l'homme et des animaux. Dosage du cuivre dans les recherches Soc. de BioL, 456. 1900. Dhu (Ch.).
rellement dans
1900. 1903.
biologiques.
Idem, 458.
cit respiratoire de l'hmocyanine.
Idem.
Le cuivre hmatique des invertbrs et la capa1161. Quelques nouveaux documents concernant

le
cuivre hmatique des invertbrs et la capacit respiratoire de l'hmocyanine.

1877. DiEULAFArr.
Ann.
de recherche.
Chim. etPhjs., 12, 318. L'acide borique. Mthode Son existence normale dans les eaux des mers modernes et dans celles des mers de tous les ges.
Origine et position des principaux horizons salifres des terrains sdimenlaires; leurs rapports a\ec l'acide borique. Consquences relatives aux eaux minrales salines. Origine et mode de formation de l'acide borique dans les lieux o il est
1877.
C. R., 84, 1303.
industriellement exploit, particulirement en Toscane. La strontiane. Sa diffusion dans la nature
minrah
la srie
dans la nature vivante, l'poque actuelle et dans des temps gologiques. Consquences relatives aux
et
eaux minrales
salifres.
1877. 1878.
L'acide borique. C. R., 85, C05. origine et mode de formation.

C. R., 86,
et rle
1470. Prsence
Mthodes
des sels
de recherches;
ammoniacaux dans
476
les
mers modcraes
et
dans
les
lorrains salifres de tous les
1878. DiEULAFAiT.
1878.
1879.
1879,
Existence del baryte et del stronliane R.,87, 934. dans toutes les roches conslitulives des terrains primordiaux. Pilons mtallifres gangue de baryte. La baryte et la strontiane. Aim. Chhn. etPliys., b" s.,/5,540. Leur existence normale dans toutes les roches constitutives des terrains primordiaux. Origine et mode de lormalion des combinaisons de baryte et de strontiane dans leurs gisements consquences relatives aux liions mtallifres actuels gangue de baryte. Idem, 17, 377. ^- La lithine. Son existence normale dans sa prsence toutes les roches de la formation primordiale dans les eaux des mers mode ns et des mers anciennes sa concentration dans les eaux mres et les boues des marais salants. Consquences relatives aux terrains salifres de tous les ges et certaijies classes d'eaux minrales.
C.
ges.
Idem,
Le cuivre. Son existence l'tat de 18, 349. diffusion complte dans toutes les roches de la formation pri:
J880.
1880. 1880.
1881.
mordiale etdans tous les dpts sdimenlaires qui en drivent 1 exisdirectement. Couscpiences principales de ce fait tence constante du cuivre dans les eaux des mers modernes et anciennes; 2" origine et mode de formation des minerais de cuivre; 3 prsence ncessaire du cuivre dans toutes les eaux minrales de la formation primordiale. Le zinc. Son existence l'tat de difIdem, 21 256. fusion complte dans toutes les roches de la formation primordiale et dans les dpts qui rsultent de leur destruc1 existence constante du tion. Consquences principales zinc dans les eaux des mers modernes et des mers anciennes; 2 origine et mode de formation des minerais de zinc; 3 groupe des minerais gangue de sulfate de baryte. Sur la prsence normale du cuivre dans les C. R., 90, 703. plantes qui vivent sur les roches de la formation primordiale. Le zinc; son existence l'tat de diffusion C. R., 90, 1573. complte dans toutes les roches de la formation primordiale et dans les eaux des mers de tous les ges. Loi gnrale del formation des eaux minC. R., 92, 756. particulier de Groux application au cas rales salines
,
1881.
(Basses Alpes).
C. R., 93, 224.
relles.
sals de la priode
L'acide borique; son existence dans les lacs moderne et dans les eaux salines natu-
1883.
1883. 1883.
Existence du zinc l'tat de diffusion complte C. R., 96, 70. dans les terrains dolomitiques.
C.
H.,
tiques. C. R.,
Le manganse dans terrains dolomi96, 452. Recherches gologico- chimiques sur

96,
125.
les
les ter-
rains salifres des Aljjes Suisses et en particulier sur celui
de Bex.
C. R.., 96, 718.
tuelles et
1883.
Le manganse dans les eaux des mers acdans certains de leurs dpts; consquence relative
1885.
C.
la craie blanche de la priode secondaire. Nouvelle contribution la question de l'acide R., /00,lOll. borique d'origine non volcanique.
1885. DiEULAFAiT.
477
la
C. R., 100, 1240.
Nouvelle contribution
question de
1885.
1858. DoxNY.
eaux de Montecatini (Italie). tude chimique des matriaux rahiens par C. R., 101, 1297. les sondages dans les expditions du Travailleur q[, du Talisman. Prsence constante du cuivre et du zinc dans ces dpts. C. R., 47, 562. Note sur le cuivre contenu dans les farines
l'origine de l'acide borique;
1896. DnECHSEL.
de froment, etc. Zeitschr. f. Biolog., 33, 85-10".

einiger Seethiere.
Beitrage zur Cbemie
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1883. DucLAUS. 1882. DuGAST.

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vol.
le
gique. 1 vol., 908 pages, Paris, Dunod. Anti. agro)iom.,8,'22Q. -^Composition des diffrentes varits
de chou-fourrage.
l'^
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l'acide borique.
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Ann.
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Essai
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et Phys.,
S''
s.,
de vingt
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FR
Soc.
dans
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l'pilepsie.
Note
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le
bromure de strontium
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-^
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3'^
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478
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1899.
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vol. in-12, 334 pages, Paris, Maloine. (Ce volume, non utilis pour le prsent ouvrage, apporte des documents nouveaux nos pages 311-312, quant la prsence de l'aluminium l'tat normal chez le Vertbr suprieur.) 1897. GArTiER (Armand). Leons de Chimie biologique normale et pathologique. 1 vol., XVI 826 pages, 110 fig., Paris, Masson. 1899. C. R., 129, 9. Examen de l'eau de mer puise diffrenles profondeurs variations de ses composs iods. 1899. C. R., 129, 189. Prsence de l'iode en proportions notables dans tous les vgtaux de la classe des Algues et dans les
s.,
1
Paris, Maloine.
Idem, Idem,
2" s., 3^
vol. ia-12, 378 pages, Paris, Maloine.
Sulfuraires.
Erralum,
1899.
1899.
C. R., 129, 929.

C.
1900.
1900.
1900.
1902. 1902. 1903.
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L'arsenic existe
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et se localise surtout
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1S84.
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Sur l'existence du manganse
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les
vins
les ani-
maux
sur son rle d;ins la vie animale.
le
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Sur
la
rpartition
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les
1891/
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TABLE DES AUTEURS
Abelous, 284. ACHARD. 461. Aeby. 331. Andeuson, 393. 394. Andouard, 313, 353. Andr, 312.
Bielfed, 265. Bischoff, 343.

Bizio. 295.
Arsonval (d'). 172. Audoynaud, 223. 224.

Babinski, 461.
Baer
(von), 70.
B.\KS, 219.
Blasius, 287. 291. Boedeker, 311. BoHN. 224, 268, 424. Bottazzi. 120, 121, 133, 441, 442. Bouchard, 107, 185, 266, 275. Bouchardat, 361, 375, 460. Bouilhac, 307, 318, 322. BououET DE LA Grye. 215, 217. BouRCET. 271, 272, 273, 274, 275, 276,
277.
Balard. 275.
Baldi. 276.
BoussAiNGAULT, 223, 224, 255, 263, 312,

339, 340, 341, 366, 367, 371, 372, 373, 375, 377, 382, 389, 401,406, 408. (auteurs cits par). 231, 312. 339. BouiGNY, 293. Bouvier, 35, 39, 40, 41. Braconnot, 339, 340. Branche, 360, 361, 373. (auteurs cits par), 215. 245, 360, 363, 374, 375, 376, 382, 460. Braxdt (K.), 223, 224. 225. Brault, 461. Breton. 290. 299. Bretschneider, 392. Brcke, 252, 267. Brugs, 460. Brumer. 343, 366. Brumerst. 332. Bryan (G.-H.), 453. BucH, 401. Bucholz, 292. BuFFON. 372, 374, 379. Bunge, 101, 249, 257, 263, 265, 266. 270, 278. 280, 312, 324. 328, 329, 345, 346, 348, 349, 351, 354, 355, 356, 357, 360. 361, 365, 368,385, 387, 388, 389, 392. 399, 400, 404. 405, 406. 407, 408, 409, 410, 411, 412, 413, 414. (auteurs cits par), 269, 356. Bunsen. 225, 232, 243, 301, 302. Bunsen et Kirchhoff (auteurs cits par), 301. BURDACH, 281. Burdine, 378. Burin du Buisson, 278.
Balland, 261, 281. Barb-Marbois, 379. Barbier. 365, 382. Barral, 365, 366, 367, 368, 373, 374
376, 377. (auteurs cits par), 281, 311, 339. 341. 361, 367, 369, 371. 374, 376, 377, 379, 382, 406. Barse, 288, 289, 298. Barthez, 313. Baubigny. 222. 276. Baudrimont, 263, 332. Bauer, 393. Baumann, 256, 258, 270. 272, 273. 276,277, 322. Baimert, 309. Beaumon-t (lie de), 236. 238, 241. BciiAMP, 244, 285. 289, 328. Bechi. 308, 309, 310. Becquerel, 370, 376, 377. Bella, 372, 373, 378. Bellamv, 299, 300. Belluci, 407. Belohonbek, 328. Bergeret, 301, 319. Bergeron, 285, 289. Bernard (Claude). 86, 316. Bernard Palissy. 374. Berthelot. 272, 312. Bertrand (Gabriel). 256, 277, 283. 284 285. 303, 304, 305, 306.317, Berzlius. 280. 281, 312. Biarns, 284. BiBRA (von), 217, 218, 220, 229, 281, 285, 294, 311, 324, 325,329, 331, 339, 341, 366, 400, 401. (auteurs cits par), 393. BicHAT, 87, 107, 108. Bichon, 401.
Cambrer (auteurs
Campbell, 393.
cits par), 348.
492
TABLE DES AUTEURS.

Dhr, 285, 290, 297,
DiELT, 266. DiEULAFAiT, 223, 224, 226, 228, 229, 230,
Carnot, 222, 225, 269, 330, 331, 351. Carrire, 38. Carrion, 185, 208. 210, 443.
Casoli, 316. Caton, 379.
Gattanel bi Momo, 280. Cernv, 302, 304.

Charrier, 223. Ghabry, 256, 257. 402. Champion, 324, 358. Chaptal, 370. Charrin, 273. Chassevant (auteurs cits par), 289. 295 310 313 Chatin, 244, 264. 267, 270. 271. 272,
273, 275, 277, 334.
(auteurs cits par), 224. DiTMAR, 362.
231, 232, 233, 234, 237, 238, 239, 241, 242, 243, 315.
DOHRN, 33. DOMBASLE (de). 371. DoNNV, 293. Drechsel, 275.

Dubois (Raphal), 285, 295, 311. dubrunfaut, 316.
DucLAux, 293.
(auteurs cits par), 328. DuFLOCQ, 157, 158, 461. DuGAST, 355, 357, 402, 403. DuLAC, 364. DuMNiL, 219, 222. DUMRIL, 318. DUPASQUIER, 309. DupR, 286, 289. Durand-Claye, 215.
Cheviakof, 56. Chevretin, 463.
Ghevreul, 280, 292, 334.

Chrtien, 318. Church, 289, 295, 407. Cloez, 285, 286, 300, 344, 406. Coindet. 342. Colin (G.), 92. (auteurs cits par), 262, 280, 339,
Durand-Fardel, 242.
(auteurs cits par), 245. DURCKEIM, 33. DuROCHER, 229, 230, 233, 243, 300, 301,
393, 394.
342.
CoLOMR (Christophe), 364. COLUMELLE, 379. CORENWINDER, 255.

CoupiN, 257. Courtois, 226, 273.
Duval (Mathias), dworzack, 311.
96, 99,
100, 107.
Crampton, 309. CuNOT, 295.
CUR
EN, 378.
CUZENT, 295. Cyon, 310.
echevaria, 323. ECKARD, 311. Effront, 259, 270, 317. Ehrenrerg, 420. Enderlin, 262, 280. Eykman, 103.
Daenhardt, 250, 251, 264, 267.

Damaskin, 266. Dana, 225, 270. Danger, 288, 319. Daremberg, 298. Da rondeau, 217. Darwin, 413. Dastre, 146, 176, 211, 266.
Faney, 169, 176. Fano, 442. Fawtier, 361, 371. 373, 375, 377 379,
380.
(auteurs cits par), 338.
Daubre, 228, 235.

Daurier. 339, 341, 366, 367, 368.
Favre, 343. 344. Fayolle, 309. FR, 315. Ferrand, 295. Festal, 461.
Figuier, 219, 222, 223, 334. FiLHOL, 265. Flandin. 288, 319. Fleitmann. 342. FocKE, 302. Folin, 453. FoLLiN, 289, 298. FOLWARCZNY, 301. FoRCHHAMMER, 215, 217, 218, 220, 223, 225, 226, 228, 229, 230, 231 232, 233, 234, 254, 283, 295, 298, 300, 301, 311, 315, 319. (auteurs cits par), 225, 270. FoRCRAND (auteurs cits par), 301. Forster, 410, 441.
,
Dechambre, 270. Dehrain, 255, 280, 403.

14, 35, 56.
Delachanal, 312. Delage (Yves) et IIrouard,

57, 62.
Demesmay,
.376.
(auteurs cits par), 359, 360, 361,

369, 370, 371, 372, 373, 374, 376, 377, 378, 379, 380, 382.
DEMOussr, 380, 463. Deschamps, 279, 289, 293.

(auteurs cits par), 289, 292, 293. Devergie, 288, 289, 297, 298.
TABLE DES AUTEURS.

fourcroy, 281. Franconville. 374. FnDKRicQ, 132. 133, 134, 148, 149, 132.
493
Halliburton, 149. Hallion, 147, 167, 183, 207, 208, 443.
285, 293.
(auteurs cits par), 229, 294.
Hamburger, 103, 266. Hammerbacher, 336. Haxxon, 278.

Harless, 229, 285, 294.
FnMY, 331, 334, 335.

Frerichs, 337. Frsnius, 244.
Gahx, 292.
Gaillot, 382. Galippe, 287, 291. 293, 294. (auteurs cits par), 293. Gallari), 274. Garnier, 329. (auteurs cits paj"), 323, 324, 325.
Harxarck, 275. Hartuxg, 265. Haselhoff, 314. Hayem, 169.

Hedix, 103, 133. Heidex, 339, 341. Heiderich, 52. Heintz, 330.
Heise, 313.
327, 329, 331, 332, 334, 335. Gasparin (Paul de), 406. Gasse.n'd, 308, 309. Gaube, 263, 281, 299, 310. (auteurs cits par), 208. Gautier (Armand). 107, 222, 225, 226, 227, 228, 229, 244, 256, 238, 261, 263, 267, 280, 302,303, 304, 305, 306, 308, 322, 326, 328, 330, 339, 342. 460. (auteurs cits par), 226, 203, 265, 267, 302, 327, 328, 330, 331, 332, 336. 337, 338, 339, 343, 344, GexNth, 120, 127, 264, 266, 293. Geoghegan, 327. Gilbert, 223, 348, 349, 331, 355, 407 Gl.\TRAC. 460. Giuxti, 290, 295. Glxard. 279. Gley, 270, 271, 273. Gloweu (William), 379. Gmelin, 281. GuBEL, 215, 222, 223. Gobley, 344. Gohrex (von), 348, 384, 38S, 386. GoiN (A.), 333. Gorup-Besanez, 246, 257, 263, 270, 281, 286, 287, 291. (auteurs ci ts par), 126, 231, 262, 264, 263, 267, 289, 297, 298, 327, 328, 335, 337, 338, 342, 346. GoTTLIEBi, 273. Graham, 393. Grandeau, 226. 232, 233, 243 "'07 293, 302, 316, 343, 367. (auteurs cits par), 243, 301, 348. Graxge, 274, 276, 277. Griepexkerl, 397. Griffiths, 120, 127, 277, 283 ">84 Gryxs, 103. Gurix (G.), 282. Guilhon, 185. Guinard, 29i. GoiBEL, 231, 232.
Henneberg. 262, 280, 339, Hensen, 250,251, 264, 267.

Herap.^th, 391, 396, 401.
340.
Herbert, 313. IIermanx Fol, 450. Mervy, 288, 297. Hieroxymi, 339, 341.
HiLGER, 264, 267, 335.
Hdlmoser, 304. HoGG (T. W.), 297.

(G. von), 1.56, 1.58. lIoMANs. 223, 224. Hoppe Seyler, 266, 328, 332, 333, 3c
HoLUB
HORNBERGER, 311.
Horsford, 269, 401. horstmar, 270. HuGouxENQ, 265, 348, 349, 351, 355. HUTCHINSOX, 460.
Ivo
No VI,
266.
.Iacobsex. 337. Jacubowitch, 336. Jaxtzex (F.), 274. J.iVAL, 443. .Jay, 308, 309, 310.
Jobert,
.39.
JoniN, 328. .loHN, 292, 334. JoHXsox, 359. JOLLES, 266. JoLLY (J.), 169, 171, 173, 335. .JoLLY (L.), 265. JOLY, 205. JoLYET, 164, 441, 449, 450, 451. JONSSON, 306. JuLiA, 168, 177. JuLLiEN, 371, 372, 375.
Kaxe. 401.
Katz, 323, 324, 323.
Haase, 38.
Kemmerich, 410, 442. Kenxel, 40. Kerckhoff, 244. Kirchhoff, 225, 2.32, 243, 301, 302. Klebs, 103.
'
'
494
Kleine. 268. Klippel, 461.
TABLE DES AUTEURS.

Lvi, 393, 400, 401. L'IITE, 285. 289. Liebig, 244, 328, 361, 63. LiNOSSIER, 310. Lippmann (von), 309, 316. (auteurs cits par), 316. LiVERSDiGE, 230, 243. LOHMEYER, 271. LoYE, 176, 211.
Knopp, 311. koettstorffer, 226. klliker. 344. KoNiG, 388. 397, 399, 400. KosMAN, 244. KossEL, 2.52. kowalevski, 267.
Kramer, 279. Krause, 92. Kreuzhage. 39S. Kruhmel, 52. Kruschauer, 401.
LiDwiG,
92.
LuNiN, 256.
Macadam, 226. Mach. 287.

Mairet, 255. Makin, 217, 219. 220, 222, 223. Malaguti, 229, 230, 233, 243, 300, 301,
KuHNE. 252, 267. KLLENBERG, 389, 392, 395, 401.

Labastide, 377.
Laborue. 314, 315, 317. Ladureau, 388. Lalksque, 401. Lambling, 247, 257, 258. 267, 270. 278,
393, 394.
Marchall (John). 382. Marchand, 219, 222, 223, 225, 226, 265,
275, 277, 281, 303, 391, 393, 395, 401, 408.
310.
(auteurs cits par), 107, 249, 250,

251. 2.52, 256. 262, 264, 267, 270, 272, 275. 346, 351, 441.
Marchessaus, 278. Martin Lauzer, 278.

Martins, 361. Martin Solon, 460. Massart, 103.
Lanaux, 289, 298.
Lang. 275. Langlois. 405. 432, 442. Lapicqde, 265. 266, 361, 364, 388. 399,
400, 410, 411.
Masterman, 42. Maumen, 260, 280, 281, 282.
(auteurs cits
par), 281.
Lapicque et RicHET (auteurs cits par),

339.
cits par), 300. (auteurs cits .par), 52, 238, 253, Mayrhofer, 293, 294. Meissner, 292. 420. Melsens, 278. Lauivire, 460. Mermet, 312. Larousse (auteurs cits par), 219. Mesnil (Flix). 03. Lassaigne, 336. Mestre, 293, 294. Latour (Amde), 460. Miahle. 219, 222, 223. Latzel. 38. Millon, 109, 262, 278. 279, 286, 297. Lau, 244. Milne-Edwards, 420, 455. Laurent, 128, 222. MiNKowsKi. 268. Lauzeu (Martin), 278. MizzoM. 157. 158. L.\wes, 223, 348, 349, 351, 355, 407. Lawes, Gilbert et Warington (auteurs MoLL. 379, 382, 408. Morire, 376. cits par), 407. moroschkin, 460. Lebbin, 313. Lechartier. 299. 300. 355. 356, 357, 389, Morton, 219, 220. 222, 223. MouRsoN, 120, 127, 128. 398. 400, 401, 402, 403. Mroczkowski, 249, 254. Leclerc, 267, 281, 343, 367. Muller, 275. Lecoq, 359, 361. Lefort, 215, 216. Mungo-Park. 363. Legrand, 318, 319. Mdnk, 410. Lehmann, 287, 288, 290. 291, 293, 294, Munk etEwALD (auteurs cits par), 441. Monster, 230. 295, 338. (auteurs cits par), 287, 288, 289, Muntz, 223, 264, 267, 270, 275. 277, 334, 290, 292, 293, 295. 360, 407, 408. Lejonne, 157,~158. Murray (John), 52, 253. Lembrech, 291. Lplnois, 274. Nadler, 271. Lesseps (F. de), 215. Nagel, 274.
Mayenon, 300, 301, 319. Mayenon et Bergeret (auteurs
Lapparent, 237, 238, 420.
TABLE DES AUTEURS.

Nasse, 264. Nencki, 267. NicKLs, 225, 243, 269, 270. (auteurs cits par). 22o.
l'iivosT, 407.
495
Prout, 339, 342.
NOTHNAGEL, 300. NoTH.NAGEL et RossBACH (auluuis
quinquald. 451. OuiNTON, 103. 120, 134, 165, 168, 169, 171,
cits
Novi
par), 410, 442. (Ivo), 266.
177, 185, 208, 302, 305, 4J4, 429, 441.
Odling, 286. 289. Ogston, 389, 390, 393, 401.
Ohlmuller. 313. ODTMANN, 263, 289, 298, 327, 3o8. Orbigxy (li'), 420.
Orfila, 289.
Rabuteau, 274, 276, 277. Raina RD, 379. Rammelsberg, 401. Ranvier, 92, 171, 172.
(auteurs cits par), 92, 100. Raollt, 183, 290, 299. Raulin, 157, 257, 373, 459. Raltenberg, 267. Recklingshausen, 330.
Reg.nard, 449, 4.50, 451, 456. (auteurs cits par), 455, 456.
OSWALD, 273. Overton, 103.

Paderi, 276.
I'ags, 34o.
Paparelli, ooO, 402. Papillon, 277, 312, 314. Passerim. 407. Pavlov, 267. Paen, 406. Pligot, 344. 386, 387, 392, 394, 397.
406. 408.
Pellet. 267, 268, 324, 358. Penck, 52. Pekoni. 301. Perrier (Edmond), 13. 24. 58, 59. 60,
62, 64, 129.
Perrier (G.), 251. Perrier (Rmy), 116, 130. Peterjiann, 355, 356, 357, 392, 396, 398,
402.
39-1, 39a, 396, 397. 400. 401. Riche, 259, 279, 280. (auteurs cits par), 278. Richet, 326, 388, 399, 400, 405. 442. (Dictionnaire), 289, 295, 310, 338, 388. RisiNG, 309. Robinet, 215, 216. Rochebrune, 421. (auteurs cits par), 420. RoDiER. 101, 134, 438, 441. Rogers. 342, 366. Roos, 273, 274. Rose, 337. Ross (R.), 304.
Regnault, 219, 222. RiCHARUsoN, 388, 389.
Petersen, 101.
Pt requin, 278.
Peyrot. 315. Pichard, 280, 281, 282, 283, 284.
PiRi, 285.
RoSSBACH, 360. ROSSIGNON, 288. RouFF, 224.
Roule
(Louis), 14, 20, 42,

:
.58,
62, 93, 118.
RouLiN, 375.
Pierre (Isidore), 407. Pierron, 376.

PiocK, 460. PlORRY, 400.
Roux. 217, RuMPF, 268.
18.
Saalmuller, 397, 401.

Salaskin, 267. Salluste, 303. Salm, 270. Sarzeau, 286, 288, 292. (auteurs cits par), 286, 292. Sarzeaud, 229, 230, 243, 300, 301. SCHEELE, 311. SCHENCK. 441. SCHIAPARELLI, 301.
Plagge, 313. Platon, 374. Platter, 289.

Pline, 309, 372, 376, 379. Plouviez, 460. Plutarque. 374. PoLECK, 262, 263. 264. 265, 337. 346. PoLLACi, 279, 280. Portele, 287.
SCHLAGDENHAUFFEN, 120, 127, 128.

ScHLOESiNG, 223, 224, 232. SCHLIENKAMP, 395. ScHJiiDT, 250, 251. 265, 267, 328, 336, 338, 334, 333, 356, 357, 399. Schmidt (Peter), 38. ScHULz, 393, 394. ScHiJTZENBERGER, 331.
Porter. 342. Portier, 277, 285.
PoTT (Robert), 392, 394, 395, 390, 397,

398.
Pouchet, 256, 257, 462. Pregl, 339.

Pressoir, 244.
496
ScHWARTZ, 362, 363. SCHWARZENBACH, 291. SCHWENTZ, 265.
SE, 315. Sellier, 268.
TABLE DES AUTEURS.

DEN Berghe. 293, 294. Vaquez, 172, 461, 465. Vauquelin, 281, 286, 292, 31?, 342, 344. Veberacker, 378. Vedrdi, 293. Vernon, 223, 224, 268. ViAULT et Jolyet (auteurs cits par),
V.\.x
Serres
(ue), 334.
Sertoli, 249, 252, 233, 234. Sharples, 333. SiLLIMANS, 333. Sinclair, 360, 369. Smith (Angus), 407.
SociN, 236, 264, 266.
328 ViCKE, 332. ViLLEMIN, 460. VlLLIERS, 309.

Virgile, 376, 377.
SLDNER, 348, 349, 351, 353. SoLON (Martin). 460. SoNSTADT, 230, 233, 316. SOXHLET. 101.
Spix, 361.
VOGEL, 128.
Voit, 107, 343.
VOLKMAN, 351. Vries (Hugo de), 103, 133.
Sprengel, 281, 311, 339. Stadeler. 276. Staffel, 323. Stankoulanu, 461. Stassano, 271.
Stein, 306.
Wackenroder,
Waterston, Watterton,
286.
w.\nderleben. 396. 401. Warington, 223, 407.

453. 360. 373, 378. Way, 389, 390, 393, 401. Weber, 251, 262, 263, 264, 265, 323, 328. 337, 346. Weiske. 261. Wheeler. 38. WlBEL, 291. WicKE, 287. WiDAL. 443, 461. WiLL, 244. VîLsoN, 223, 269. Winter, 164, 173, 177, 181, 182, 208. VîTTiNG, 149, 133, 154, 294. Wohlmuth. 274. WoLFF (Emil), 339, 340, 348, 330, 353, 354, 355, 356. 357, 386, 387, 388, 389, 390. 391, 392, 393, 394, 393, 396, 397, 398, 399, 400, 401, 402, 403. (auteurs cits par), 389, 395, 396, 397. WOORMAN, 267. Wormser, 273. WuRTZ, 213, 216, 219. 277. (auteurs cits par), 213, 2-18, 222, 275, 407. WURZER, 278.
Stenholse, 393. Stephenson, 226. Stoelzel, 323. Stoklasa, 306. Strauch, 252, 267. Strecker, 328. Sturm, 370.
SUIFFET, 274. (auteurs cits par), 274.
Suppan, 52.
Tacite, 362. T.\MMAN, 269.
ennesson. 461.
Thiry, 339.
Thorpe, 219, 220, 222, 223. Thoulet. 224.

TiDY, 267.
iLLo (de), 52.

Tripier. 244. Trne (Michel), 379, 380. Truchot, 223. tschermak, 302. Tuld, 230, 300. TuRCK (Amde), 376. Turner, 281.
louNG, 266.
Ulex, 291, 293.
UsiGLio, 215, 222, 223, 237.
Zaleski, 267, 330.
Valentin, 281, 339, 340, 343, 366. Van Beneden, 33. Vax Buch, 360.
Zander, 338. Zedeleu, 323.

ZiEMKE. 302, 304.
ZlTTEL. 444.
TABLE DES MATIERES

Prface Rsum gnral
ni
LIVRE
LOI DE CONSTANCE
MARINE ORIGINELLE
PREMIERE PARTIE
Origine marine des premires cellules animales
CHAPITRE PREMIER
ORIGINE AQUATIQUE DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX
Rsum du Chapitre La vie animale prsente quatre grands

deux
Ncessit
:
3
habitats, se rduisant en dfinitive
habitat aquatique, habitat arien
4 5
de
dmontrer forigine aquatique des organismes aquatiques

aquatique de tous les organismes
B
7
eux-mmes
Premire dmonstration de l'origine animaux
Deuxime dmonstration
Troisime dmonstration Principe de la troisime dmonstration,
respiratoire
12
fonde sur l'examen du
mode
14 14
Mthode
Classification
employe.
14 15
Protozoaires
msozoaires
Mtazoaires.
16
1.
Spongiaires
17
.
2. 3. 4.
Hydrozoaires. Scyphozoaires
17
18
19 19
21
chinodermes
Plathelminthes 7. Myzostomides, Acanthocphales
5.
6.
8. 9.
Nmathelminthes
Trochozoaires
21
10.
1
1
Chtognathes Arthropodes
Diplocords
12. Pripatides
13. 14.
22 29 29 40
41
Rsum de
la
Hmicords 15. Cords dmonstration
42 43 47
QUINTON.
32
498
TABLE DES MATIRES.
CHAPITRE
II
ORIGINE MARINE DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX
Rsum du Chapitre
Dmonstration prliminaire de ANIMAUX
l'ori(;ine
50
marine de tous les organismes

51
DMONSTRATION EFFECTIVE
Protozoaires
54
Rhizopodes
Sporozoaires
Flagells
Infusoires
55 56 56 57
57
Msozoaires
MTAZOAIRES.
Spongiaires
Hydrozoaires Scyphozoaires
Echinodermes
Plathelminthes
58 58 59 60 60
61
Myzostomides
Acantlocphales
61 61
Nmathelminthes
Trocliozoaires
Chtognathes Arthropodes
Pripatides
Diplocords
Hmicords Cords
62 64 64 65 65 65 65
68
DMONSTRATIONS ACCESSOIRES
CHAPITRE
III
Rsum du Chapitre Premire dmonstration de l'origine cellulaire marine de la vie animale

Deuxime dmonstration
73
74
74
Mode de
'
reproduction
75
78
'Mode de dveloppement
DEUXIME PARTIE
Maintien du milieu marin originel, comme milieu vital des cellules, a travers la srie animale
CHAPITRE PREMIER FONDAMENTALE DE L'ORGANISME EN QUATRE GRANDS DPARTEMENTS MILIEU VITAL, MATIRE VIVANTE, MATIRE MORTE,MATIRE
DIVISION
:
SCRTE
Rsum du Chapitre
Ncessit d'une dtermination prcise
du milieu
vital
85 86
TABLE DES MATIRES.

Division primordiale de l'organisme en quatre parts: I" milieu 2 matire vivante, 3 matire morte, 4 matire scrte
499
vital,
Dtails de cotte division
88 90
'^0
Milieu vital Matire vi van te Matire morte, ou non immdiatement vivante Matire scrte Justilication de cette division. ^ Justilication du milieu vital, cpiant ses plasmas d'imbibition des tissus pithliaux, conjonctifs denses et cartilagineux Justilication du groupe de la matire morte Ncessit a priori de la matire morte Ralit de la matire morte (preuves histologiques, physiologiques, chimiques) Conception de l'organisme Rsum du Chapitre.
.
.
94 94 98 98
99 102 102
104
110
CHAPITRE
II
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL DES CELLULES, CHEZ LES SPONGIAIRES, HYDROZOAIRES, SCYPHOZOAIRES ET QUELQUES CHINODERMES
Rsum du Chapitre
Maintien chez
les
Spongiaires Hydrozoaires Scy phozoaires
112 113 I15

1
17
chinodermes
117
CHAPITRE
III
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL DES CELLULES, CHEZ TOUS LES INVERTBRS MARINS
Rsum du Chapitre
Expriences.
19
Mthode
120
121
Premier groupe d'expriences
Deuxime
Troisime
J22
I23
Quatrime Consquences de ces rsultats. L'Invertbr marin, ferm anatomiquement au milieu extrieur, lui est ouvert osmotiquement Confirmation chimique Consquences de ces deux derniers Chapitres. Au point de vue minral, la majorit des organismes animaux a pour milieu vital de ses cellules le milieu marin lui-mme.
124 127
I27
Appendice.
128
Historique
132
Technique et dtails des expriences personnelles rapportes dans le corps du Chapitre
I34
CHAPITRE
IV
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL DES CELLULES, CHEZ LES INVERTBRS D'EAU DOUCE ET ARIENS
Rsum du Chapitre
Prambule aux Chapitres IV, V, VI
.'
1^5 145
500
TABLE DES MATIRES.

147
Deuxime
153
Troisime Expriences indirectes de C. von Holub
154 156
158
Appendice.
Technique des expriences personnelles rapportes plus haut.

CHAPITRE V
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL DES CELLULES, CHEZ LES VERTBRS. (DMOiNSTRATiON phvsiologioue.)
Rsum du Chapitre
Dtermination des expriences fondamentales effectuer pour tration de la thorie marine
la
60
dmons162 164
165
165
Eau de mer d'exprience

Calculs pour les poids d'animaux, poids ou volumes d'injection, d'excrtion, d'alimentation, vitesses d'injection, d'limination, etc
Deuxime
Troisime
des trois groupes d'expriences qui prcdent.

".
169
171
Rsum
Dmonstration
173
1
physiologique effectue
Quatrime groupe d'expriences

Premire srie
75
177 185
Deuxime
srie
Loi gnrale du travail rnal Interprtation des rsultats thermiques et rnaux de la premire srie d'expriences
198
203
Appendice.
Note de
Hallion
207
CHAPITRE VI
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL DES CELLULES, CHEZ LES VERTBRS. (DMONSTRATION chimique.)
Rsum du Chapitre
Paragraphe
I.
212
Composition
minrale de l'eau des mers modernes.

215 220 22 222 222 222 233 223 225 225 225 226 228 228 2^9
1
L'eau de mer typique est celle des grands ocans Analyses au premier degr de l'eau de mer typique Analyse au second degr l^r sous-groupe des cerps rares. Brome
Carbone
Silicium
Fer Azote (et ammonium) Fluor Phosphore Lithium

Iode
Bore
Arsenic Cuivre
TABLE DES MATIRES.

!>
501
230 230 230
231
sous-groupe des corps rares.
Argent
Or
Zinc
2"
sous-groupe des corps rares.
Manganse
Strontium
Baryum
sous-groupe
des
corps
rares.
Csium, Rubidium Aluminium Plomb

Cobalt
232 233 233 233 233 234
P.4RAGR.\PHE
II.
COMPOSITION
MINRALE DE l'eAU DES MERS ANCIENNES.

235 236 243
Considrations gnrales tude des dpts marins et des sources qui en manent Analogie de composition des mers anciennes et modernes
Paragraphe lU. Composition minrale du milieu vital RESSEMBLANCE TROITE DE COMPOSITION DES vertbrs suprieurs. avec l'eau de mer.
Vertbrs les plus levs, les Analyses au premier degr plus loigns de la souche marine. Ressemblance frappante Premire comparaison avec l'eau de mer. Ncessit d'une ressemblance plus complte, s'tendant jusqu'aux corps
vital des
Avant-propos Composition minrale du milieu
246
248 252
les
plus rares
256
Points et mRecherche dans le milieu vital des corps rares marins. thode de recherche Dmonstration de la prsence des corps rares marins dans le milieu Silicium vital des Vertbrs les plus levs. Fer
25)
Ammoniaque
Fluor
Iode
Brome
Manganse
Cuivre
Plomb
Zinc
Argent Lithium Arsenic Bore
262 264 267 269 270 276 277 285 297 299 300
301
Baryum
Aluminium
Strontium Rubidium, Csium Or.....
Consquences trangres
et
302 308 310

311
Cobalt immdiates
313 315 317 319 321
Paragraphe IV. La composition minrale des.\liments naturels n'explique pas, chez les Vertbrs suprieurs, la composition marine du milieu vital.
Premire
milieu
rfutation. Des quatre grands dparlements organiques ; matire vivante, matire morte, matire scrte, qui, tous,
vital,
. .
502
tirent
TABLE DES MATIERES.

le
leurs principes constituants de l'alimentation gnrale, seul, milieu vital offre la composition minrale de Feau de mer Composition minrale de la matire vivante
morte
scrte
322 323 329 336
Deuxime rfutation.
composition marine du milieu vital des "Vertbrs suprieurs s'explique par la composition minrale de leur alimentation naturelle, on peut dire Lien plutt qu'elle est ralise en dpit de l'alimentation Pauvret en soude des aliments fondamentaux des Vertbrs suprieurs Preuves chimiques (aliments vgtaux)
Loin
que
la
347
Preuves physiologiques 10 Aviclit pour le sel des animaux vgtariens

tariens
seuls
le
348 35S 359
et des
animaux vg361
2" Avidit pour
principalement vgtariens 3 conomie physiologique du chlorure de sodium chez les animaux vgtariens, faible teneur en chlorure de sodium de leurs vacuations. 4 tat morbide latent et dprissement des animaux vgtariens qui n'ajoutent pas leur alimentation naturelle une ration de chlosel
des
Hommes
365
rure de sodium
369
384 386
Appendice.
Composition minrale moyenne des diffrents alimentsvgtaux, calcule d'aprs la table de Th. von Gohren (1872) Pauvret en soude de la plupart des vgtaux Analyses d'aliments vgtaux, parues depuis la dernire table de Wolff (1880) et effectues, quant la potasse et la soude, selon le procd
prcis du chloroplatinate Rfutation de la thorie de Bunge, touchant l'avidit pour maux vgtariens
le sel
401
des ani-
Hypothse de Bunge
404 411
CHAPITRE
VII
NON-MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL DES CELLULES CHEZ QUELQUES ORGANISMES INFRIEURS ET DCHUS. LOI DE CONSTANCE MARINE ORIGINELLE, FRAGMENT D'UNE LOI DE CONSTANCE PLUS GNRALE. CONCEPTION DE L'ORGANISME
Rsum du Chapitre
Loi de constance marine, fragment d'une loi de constance plus gnrale. Non-maintien du milieu marin originel, comme milieu vital des cellules,
chez quelques organismes tat de vie ralentie correspondant ce non-maintien Loi de constance marine originelle Conception de l'organisme
415 416 418 420 424 425
LIVRE
LOI
II
GNRALE DE CONSTANCE ORIGINELLE

.
Loi de constance thermique Position l'tat d'hypothse de la loi de constance osmotique originelle. Dmonstration de cette loi Loi gnrale de coustance originelle
430 436 438 451
TABLE DES MATIERES.

Appendice.
iiges
503
Causes possibles de
la
concentration des mers au cours des
Nouveau caractre distinctif du Vertbr Amorce d'une loi de constance lumineuse
462 453 454
LIVRE
L'EAU DE
III
MER EN THRAPEUTIQUE
459
461
Ancienne thrapeutiqno marine Mode d'application actuel du traitement marin

Effets immdiats de l'injection
Effets mdiats
464
465
In'dex
bibliographique
467
491
Table des noms d'auteurs

Table des matires
497
4340-08.
Corbeil,
Imprimerie Crt,
MASSON ET
120,
C^^ EDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADMIE DE MDECINE
BOULEVARD
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Fvrier 1921.
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Tout le labeur de cette magnifique priode mdicale que fut du XIX sicle avait t condens dans le monumental Trait de Mdecine de Charcot-Bouchard-Brissaud, dont l'apparition marqua de son empreinte toutes les gnrations mdicales de cette poque et rayonna bien au del de nos frontires. Si la mdecine franaise de la fin du XIX' sicle fut grande, non moins haute, non moins brillante est la priode actuelle et
la fin
Pr. 921.
MASSON ET 0\ EDITEURS
une gnration qui, dans la srie des grands progrs mdicaux actuels, occupe une place de premier rang, ne pouvait que donner au monde une uvre forte et s'acquitter brillamment
d'un lourd hritage.
En prsence de
l'orientation actuelle
de
la
mdecine
et
de
la
transformation de nos mthodes d'investigation bases de plus en plus sur des conceptions biologiques, les mthodes de laboratoire [analyses, explorations radiologiqties, mthodes graphiques, etc.) ont rencontr un dveloppement considrable et sont devenues la base de la mdecine clinique.
a voulu, dans ce Trait, apprendre au Mdecin dans quel doit recourir aux nouvelles mthodes d''expIoration, et comment il doit interprter les rsultats qui lui sont communiqus. On a voulu surtout, en expliquant le mcanisme des troubles, en fournissant des explications indispensables au diagnostic, donner les indications du traitement Le Nouveau Trait de Mdecine fait une trs large part la Thrapeutique y V Hygine, la Prophylaxie. cas
il
:
On
Vient de Paratre
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Notions gnrales sur les Infectiois, par G. -H. Roger. Les Agents infectieux. Les poisons microbiens. Les ractions de l'organisme. Diagnostic. Thrapeutique. Prophylaxie. Les septicmies, par A. Sacqupe. Les Streptococcies, par G. -H. Roger. Pneiimococcie, par P. Mntrier et H. Stvenin. Bactriologie.
Etiologie et pathologie. Manifestations cliniques.
et H. Stvenin. Anatomie pathologique. Physiologie pathologique. Symptmes, marche, dure, terminaison. Formes cliniques. Diagnostic. Traitement.
Pneumonie, par P. Mntrier
gnes
Staphylococcie. Entrococcie. Psittacose. Infections Ttra Cocco-bacilles de Pfeiffer Diplobacilles de FriedIdider Proteus vulgaris, par M. Macaigne. Infections putrides et gangreneuses, par A. Veillon.
;
;
;
Mningococcie, par Ch. Dopter. Caractres gnraux. Etiologie. Dterminations anatomo-cliniques Rhino-pharyngite. Septicmie. Mningite crbro-spinale. Traitement de la Mningococcie. Prophylaxie. Gonococcie, par M. Hudelo. Blennorragie des organes de l'homme, de la femme, des enfants. Localisations extra-gnitales. Infection gnrale. Gonococcmie. Localisations mtastatiques.
MASSON ET O; DITEURS
A. B. MA-RTAJ^
Professeur la Facult de mdecine de Paris, Mdecin de l'Hpital des Enfants Malades. Membre de l'Acadmie de Mdecine.
Edition
de
rAllaitement
et
de TAIimentation
des Enfants du premier ge
I
vol. in-8
Je g26 pages avec, 21 Jigures
45
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net.
en ralit un nouvel ouvrage que le professeur Marfan apporte aux mdecins et aux tudiants en faisant paratre une 3' dition du Trait de l'Allaitement et de l'Alimentation des enfants du premier ge . L'importance sociale des soins donns aux enfants incite mdecins ou tudiants se perfectionner dans la pdiatrie et leur fait accueillir et rechercher les ouvrages tout la fois scientifiques et pratiques, surtout lorsqu'ils sont crits par des Matres
C'est
Le Trait de
1
dont l'exprience fait autorit. l'Allaitement et de l'Alimentation des enfants du premier ge se divise en quatre parties L'tude du lait, puis celle de la digestion et des changes
:
nutritifs chez le jeune enfant. L'tude des rgles de l'allaitement et de l'alimentation du jeune enfant sain 3 Une partie dans laquelle sont exposes les rgles de l'allaitement et de l'alimentation du jeune enfant anormal ou malade. protger l'enfant du 4 Enfin, une tude des moyens de premier ge contre les causes de mort qui le menacent. Scientifique et pratique la fois, cet ouvrage s'appuie sur la Biochimie et la Physiologie pour clairer les faits fournis par l'observation, et dduire finalement, de toutes ces donnes, les rgles de l'allaitement et de l'hygine gnrale du premier ge.
2*
;
Marcel
LABBZ
Professeur de pathologie Rnrale la Facult de Paris, Mdecin de l'Hpital' de la Charit,
Le Diabte
sucr
Etudes cliniques,
Physiologiques, Thrapeutiques
I
vol.
de 376 pages avec 8 figures hors texte

livre est le fruit d'un long- travail
20
fr.
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personnel et a pour base par l'auteur depuis une dizaine d'annes. Les nombreux travaux du professeur Marcel Labb, ses tudes cliniques publies dans les Journaux mdicaux, ses leons faites dans les hpitaux, appellent l'attention du monde scientifique sur ce nouvel ouvrag-e qui parat, et dans lequel l'auteur a rsum des annes d'tudes et d'exprience. Se basant sur une mthode d'observations prcise qui consiste tablir le bilan de la nutrition, le Prof. Labb distingue deux le diabte sans dnutrition et le diagrands types morbides bte avec dnutrition azote. Il montre comment on peut reconnatre ces deux types, tablir le pronostic dans chaque cas particulier et le traitement qui convient dans la thrapeutique il fait au rgime alimentaire la part principale. hpaIl tudie ensuite quelques formes spciales de diabte tique, pancratique, hypophysaire, infectieux. Il passe en revue nerveuses, cutanes, infectieuses, les principales complications et il consacre un long chapitre la tuberculose et surtout son traitement chez les diabtiques. Enfin, l'auteur expose d'une faon complte la question de l'acidose et du coma diabtique, avec ses symptmes, sa pathognie et sa thrapeutique, et rapporte l'exemple de deux cas de coma diabtique guris par l'alcalino-thrapie. Ces tudes intresseront la fois le physiologiste et le mdecin praticien.
CE les
recherches
faites
MASSON ET
Ternand
C'%
DITEURS
BEZAJ\OJ^
Professeur de Bactriologie la Facult de Mdecine de Paris, Mdecin de l'Hpital Boucicaut. Membre de l'Acadmie de Mdecine.
3'
Edition
Prcis de
Microbiologie Clinique
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vol. de oo pages avec 200 figures dans hors texte en couleurs. Broch
le
texte et
'j
30
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planches fr. net

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Cartonn
......
net
ATTENDUE
impatiemment depuis plusieurs annes, cette troisime dition du Prcis de Microbiologie clinique constitue pour les tudiants et les mdecins un vnement. C'est pour eux que le professeur Bezanon avait travaill en crivant cet ouvrage, c'est encore pour eux qu'il l'a entirement remani et que tout en conservant le mme plan, il leur apporte un volume englobant les dernires recherches et les derniers travaux qui ont enrichi le laboratoire. Les mthodes, les techniques gnrales, sont peut-tre pour le mdecin et l'tudiant ce qui leur est le plus difficile acqurir, et ce dont ils peuvent le moins se passer. De gros traits leur exposeront tous les procds existants, mais cette abondance risquera d'tre pour eux une source d'erreurs. Le professeur Bezanon a voulu viter dans son prcis ces numrations fastidieuses, aussi expose-t-il les seuls procds qui lui ont paru les meilleurs au cours de sa pratique dj longue de la bactriologie et de son enseignement.
de l'heure actuelle, l'illustration de l'ouvrage a t l'objet de soins tout particuliers. 7 planches en couleurs particulirement russies et qui n'existaient pas dans la prcdente dition rvlent avec le maximum de nettet que l'on puisse atteindre l'aspect des colonies microbiennes; toute l'illustration dans le' texte a t refaite et augmente. Tant par son illustration que par son texte, ce prcis est donc bien un ouvrage nouveau.
les difficults
Malgr
.VASSON
ET
C",
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CHIRURGIE
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ORTHOPDIQUE
APPAREILLAGE ET INVALIDITES
OUVRAGE PUBLIE SOUS LA DiRECTIOX DE MM.
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Chirurgien de l'hpital britannique Paris.
vol.
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tonnant ensemble
\j,o
pages avec
O-jo
fig.
/r.-
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guerre a t en prsence d'une multid'une complexit de traumatismes telles qu'aucun pays, aucun temps de l'histoire, n'en avait vu mme d'approchant. Une exprience magnifique a t achete chers deniers, par toute une pliade de chirurgiens. Il est indispensable que l'exprience acquise au cours d'une guerre qui a fauch plus de 7 millions d'hommes ne soit pas perdue pour
pendant LA chirurgied'une
plicit,
la
varit,
l'humanit, soit conserve pour les chirurgiens de Tavenir comme
pour
les chirurgiens
des pays neutres.
MASSON ET
La
O-,
EDITEURS
chirurgie ne peut pas oublier en temps de paix les progrs
raliss
pendant
la
guerre, elle ne peut plus se contenter des
vtusts
organisations
d'avant-guerre
une chirurgie
la
nou-
velle doit maintenant prsider
toute
thrapeutique des
accidents du travail et des crasements de la rue. L'industrie se
forge maintenant tout un nouveau et formidable outillage, artillerie lourde des uvres de paix; le fonctionnement des engins nouveaux produira des accidents terribles bien diffrents des
Les grands broiements des membres par demanderont des interventions aussi prcoces, aussi judicieusement rgles que les
accidents
d'autrefois.
les machines-outils, les trains, les avions,
plaies par clat d'obus.
Montrer la faon de rparer chirurgicalement les suites loignes des traumatismes portant sur les divers systmes de rconomie, indiquer les appareils qui peuvent suppler aux dficiences dfinitives, tel est prcisment le sujet du Trait de
chirurgie rparatrice
mdit,
et
orthopdique.
Ce
livre doit tre lu, relu,
par tous les chirurgiens, car c'est toute l'volution ultrieure des traumatismes soit de paix, soit de guerre, qui est suspendue l'application rigoureuse des rgles qu'il prcise, rgles forges dans le feu des batailles.
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Par ATHANASSIO-BEXISTY (Mme
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Dr),
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Caractres gnraux Applications diagnostiques et thrapeutiques

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wd pages
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ce livre a pens qu'un court manuel [i i6 pages) chercheurs et aussi les mdecins soucieux d'introduire dans leur pratique ces notions prouves, quoique rcentes, sans lesquelles tout progrs thrapeutique est impossible. Il a donc group, aprs quelques pages rapides de dfinitions, les lments des applications diagnostiques et des applicjitions thrapeutiques autorises par les caractres reconnus aux antignes et aux anticorps.
servirait
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L'auteur de
UArt
pratique de
ro
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Praticiens.
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Tusage des Etudiants

des
dition,
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avoir apprendre dans les formulaires et les monographies compactes, l'tudiant, le mdecin, sauront vite, l'aide des indications que leur donne le D' Lmanski dans ce volume, dcomposer une prescription en ses lments primordiaux, ana-
SANS
lyser, saisir les formes et les au.viliaires du mdicament actif. Cette 5' dition a t augmente d'apports dus aux dcou-
vertes contemporaines et l'volution gnrale des Sciences physiques, chimiques, et biologiques.
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Manuel
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Prface du D' Marion
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cxte et 2o figures
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secours de l'urtroscopie pour le praticien aplanit bien des vite bien des erreurs, empche bien des pertes de temps; c'est l'exposition de celte mthode que MM. R. Henry et A. Demonchy consacrent cet ouvrage. Dans ce manuel prsent au public mdical par une prface du D' Marion, les auteurs dcrivent d'abord les indications gn-
LE
difficults,
rales de l'urtroscopie, et prcisent quand un examen doit tre pratiqu. Une partie importante de l'ouvrage est ensuite con-
sacre l'instrumentation, la description des appareils aujourd'hui employs, leur critique, l'expos de leur technique. Les auteurs fixent ensuite les rgles de la mthode urtroscopique, passent en revue les diffrents temps opratoires et donnent des rgles claires et concises qui permettent tout praticien, grce l'emploi judicieux de l'urtroscope, d'tablir un diagnostic et de fixer un traitement appropri.
De nombreuses
et
trs belles
reproductions
en
couleurs
illustrent cet ouvrage. 3o figures reprsentent ce qu'on doit voir
dans l'urtroscope, au cours de l'examen proprement dit; le mdecin pourra ainsi prendre notion de l'aspect des lsions qu'il lui sera ensuite facile de reconnatre; le dbutant pourra l'aide de ce manuel, sinon remplacer tout apprentissage, du moins l'couter et il pourra se perfectionner dans cette mthode indispensable de clinique thrapeutique et mdicale.
MASSON ST
C",
DITEURS
Gaston
ITOTi
la Facult
Ancien Chef Je Clinique mdicale
de Paris.
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long-temps classique, doit en partie son succs par au soin minutieux avec lequel l'auteur a tenu chaque dition au courant des progrs raliss dans le domaine de la thrapeutique, et en partie galement la mthode suivie fidlement par lui, consistant tablir la liaison , entre l'volution des ides en clinique, bactriolog-ie, etc., et le transformisme thrapeutique. De cette association heureuse est n un livre dont on ne trouve pas l'analogue dans la littrature mdicale, livre qui a pu devenir ainsi le brviaire du praticien en lui permettant la fois de prescrire et de savoir pourquoi il prescrit Outre les modifications ncessites par l'tude des maladies de guerre, le D"" G. Lyon en a apport de nombreuses, relatives notamment aux maladies de l'sophage, aux spasmes de l'estomac^ aux ptses, aux tachycardies, la poliomylite aigu, l'encphalite lthargique, au traitement de la. syphilis.
sistant
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Trait de Clinique thrapeutique du D' G. Lyon,
G. LYO]\}
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l'cole Suprieaare de Pharmacie.
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CRiT pour les praticiens, simple, concis donnant sous la forme E^ si justement apprcie de consultations la solution des principaux problmes cliniques et thrapeutiques qui se prsentent dans la pratique journalire, cet ouvrag-e est appel rendre les plus grands services. L'auteur, le docteur Gaston Lyon dont le Trait de Clinique thrapeutique universellement connu vient d'atteindre sa dixime dition, tait particulirement qualifi pour pressentir les besoins rels du mdecin et pour y rpondre pleinement. Dans le traitement des affections des voies dig-estives, le mdecin se heurte des difficults nombreuses les unes inhrentes' la nature des gastropathies et des entropathies,
les autres inhrentes
d'instituer
la difficult d'tablir un diagnostic et un traitement pour des maladies dont les symptmes
sont multiples, imprcis, difficiles contrler.
Aussi c'est avec la plus grande prcision que l'auteur examine une une les diverses maladies des voies digestives et les symptmes tant supposs connus, qu'il indique comment formuler un diagnostic et prescrire une thrapeutique rationnelle. Cet ouvrag-e est prsent sous une forme maniable et commode.
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l'opration, de
connatre toutes les indications et les contreindications opratoires, les soins donner l'opr en cas normal et dans les complications si frquentes qui suivent l'intervention. Ces indications opratoires et la technique sont dcrites dans cet ouvrag-e avec le souci d'tre complet, en un mot de raliser un " Trait" de chirurgie oculaire.
Aprs avoir rappel les prcautions prendre avant toute intervention et les notions anatomiques essentielles, sont exposes dans tous leurs dtails les oprations pratiques sur le
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Maintien du milieu marin originel,

des cellules, chez tous les Vertbrs.

de constance ^narine oinginelleX o^^i galement, du moins

dans ses plus grandes lignes.

CONSTANCE MARINE ORIGINELLE

EdU de mer ramene

origines, les cellules qui le constituent.

GNRALE DE CONSTANCE ORIGINELLE

loi partielle [loi

de constance lumineuse) est dj probable.

LEAU DE MER EN THRAPEUTIQUE

LOI DE CONSTANCE MARINE ORIGINELLE

ngligeables volont) 3 de l'tude raisonne des diffrents

repi'sentants rellement ariens,

Pripatides, Cords) offrent respiratoire trachen. Mais

2 Les milieux organiques (tissus d'animaux^ dans lesquels

grand nombre d'tres vivent en parasites)

surface des terres proprement dite.

aquatique, les animaux qui

faveur de l'humidit de ces diffrents milieux, et

dernier habitat est arien,

en sorte que, des

quatre habitats prcdents, trois en dfinitive sont aquatiques

seul, le dernier, arien.

ces organismes aquatiques n'est pas douteuse

ne laissent aucun doute ce sujet.

voit l'insuffisance qu'il

n'tablir l'origine aqua-

tique que des organismes ariens seuls. L'origine aquatique des

organismes aquatiques eux-mmes est dmontrer.

deux premires, la rigueur ngligeables. L'une pourra sembler

sime, effectue en particulier pour chaque groupe animal^ com-

portera une pleine valeur.

PREMIRE DMONSTRATION DE L'ORIGINE AQUATIQUE DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX

un lment ncessairement aquatique.

L'lment ancestral de tout organisme animal est une cellule.

cellule tant l'unit, et toute unit tant fatalement antrieure

d'units, la cellule est ncessairement l'lment

ancestral de tout organisme animal.

fcond. Tout ovule

mente; d'une, devient deux

cellules, puis quatre^ puis huit, etc.;

en se multipliant se diffrencient peu peu, constiles

puis les diffrents groupe;

de la fcondation de l'ovule l'achvement de