Un enfoque psicobiológico del comportamiento sexual

Dr. Annabel Ferreira Sección Fisiología y Nutrición Facultad de Ciencias Universidad de la República Montevideo Uruguay E mail: anna@fcien.edu.uy

Resumen En este capítulo se analizarán aspectos psicobiológicos relacionados a la sexualidad. Se describirán algunos mecanismos mediante los que ciertas hormonas, llamadas esteroides sexuales, ejercen efectos organizacionales en períodos críticos del desarrollo de los individuos, provocando cambios permanentes en los caracteres primarios y secundarios del cuerpo y también en el sistema nervioso central de los individuos. Las hormonas sexuales, a partir de la pubertad, activan el comportamiento sexual y producen cambios fisiológicos relacionados a la reproducción. Se considerará el papel de las hormonas y los mecanismos centrales involucrados en el control de las distintas fases de la interacción sexual, desde la atracción, pasando por la consumación del acto sexual hasta la fase pos-copulatoria. Veremos que el efecto de las hormonas en el control del comportamiento sexual varía con la experiencia y que factores psicosociales modulan, a su vez, el comportamiento, a través de la liberación de hormonas. Las hormonas esteroides son también responsables de que los individuos emitan señales (feromonas) destinadas a atraer a la potencial pareja sexual y a señalarle que están aptos para copular. Finalmente veremos que la incidencia de trastornos psiquiátricos presenta diferencias de acuerdo al sexo de los individuos y a las variaciones endocrinas del ciclo reproductivo de la hembra y discutiremos algunos experimentos de nuestro laboratorio.

En el reino animal la sexualidad es un aspecto central en la vida de muchas especies, inclusive la humana. A pesar de ello, tanto la gran diversidad y complejidad de

los comportamientos sexuales como la existencia de persistentes inhibiciones culturales contribuyen, todavía hoy, a que su estudio sea conflictivo y nos reste mucho por conocer. Las teorías evolutivas contemporáneas sostienen que el comportamiento reproductivo tiene como finalidad la preservación de las especies y la promoción de una variabilidad genética que permita su adaptación a medio ambientes siempre cambiantes. Sin perjuicio de ello, para los individuos implicados, el comportamiento sexual no tiene ninguna finalidad que no sea su propia ejecución. Es un comportamiento basado en los afectos positivos que se generan en la interacción entre los individuos. Sabemos, por ejemplo, que su finalidad exclusiva no es la reproducción, pues solo un muy pequeño porcentaje de los coitos heterosexuales humanos tienen como resultado el tener hijos, del mismo modo que en la rata, cuya fertilidad es prodigiosa, tampoco puede hallarse una correlación entre la interacción sexual y la gestación que permita afirmar que esta última sea la consecuencia esperada de la cópula. Por tanto podemos considerarlo como un comportamiento flexible (en grados que varían entre las especies) y adaptable a distintas situaciones (Ågmo, 1999). Ejecutándolo los individuos experimentan placer y aprenden a repetirlo, con creciente eficiencia y valor de recompensa (Meisel & Mullins, 2006). El estudio experimental de la sexualidad progresó muy lentamente, por lo menos hasta los años treinta del siglo pasado (Beach, 1938), debido a valoraciones y actitudes que solo permitían referirse a ella en reserva, velada y muy elusivamente (Blaffer Hrdy, 1999). La sexualidad debía reprimirse, mantenerse en secreto, oculta a las miradas y confinada en algún sótano de la conciencia y de la vida misma. Sin desdeñar las particularidades de los comportamientos humanos, con las transformaciones que introducen el aprendizaje y el bagaje cultural heredado, veremos que la observación de otros mamíferos nos puede enseñar mucho sobre los factores biológicos implicados en un comportamiento que tenemos en común. Cabe recordar que está perfectamente establecido que todos nuestros procesos mentales tienen bases biológicas (descansan en la actividad de circuitos neuronales, en secuencias ordenadas de eventos tales como variaciones eléctricas en las células nerviosas, que le hablan a otras neuronas a través de la liberación de sustancias químicas

neurotransmisoras y son escuchadas por neuronas postsinápticas gracias a que ellas se unen a sus receptores, generando permanentemente múltiples mensajes). Los comportamientos, identidades y orientaciones sexuales, del mismo modo que el gusto por cierto tipo de música o la memoria del primer amor, están grabados en substratos químicos o morfológicos en nuestro sistema nervioso central (SNC), que es una estructura muy compleja pero sorprendentemente plástica. La continua actividad cerebral, que ocurre en una indisoluble unión con todo el organismo, así como en permanente interacción con el entorno, es la que nos posibilita, más allá del control de muchas funciones vitales, percibir, recordar, emocionarnos, formular proyectos, soñar, enamorarnos, cortejar a nuestras parejas, muchas veces con un éxito que, con toda justicia, nos llena de asombro y que, quizá, también despierte nuestra curiosidad.

¿Qué factores determinan el sexo de los individuos? “¿Será un niño o una niña?” Esta es la primera pregunta que se hacen los padres, cuyas actitudes y expectativas influirán fuertemente sobre el recién nacido. Por ejemplo, numerosas investigaciones muestran que los varones tienden a recibir mayor atención y aprobación que las niñas cuando realizan juegos activos e independientes (Hwang & Nilsson, 1996). Sin embargo, una observación no muy profunda nos indica que, con prescindencia de las actitudes de los padres y las madres, hay diferencias en el comportamiento y las emociones entre las niñas y los niños. ¿Cuál es el secreto de esas diferencias? Las distintas teorías psicológicas sobre el comportamiento sexual y las características emocionales y cognitivas de niñas y niños, hombres y mujeres, dan poca importancia a las hormonas. Es una pena, porque se sabe que influyen no solo en la formación de los caracteres primarios y secundarios del cuerpo sino también en el comportamiento sexual, en aspectos emocionales y en la proclividad a padecer trastornos psiquiátricos de los individuos. El sexo genético de los mamíferos se determina en el momento de la fecundación. Dos cromosomas X producen una hembra, uno X y uno Y, un macho. Durante los dos primeros meses de vida del embrión humano no es posible distinguir su sexo mirando sus gónadas. Es recién después de la séptima semana de gestación que la diferenciación

gonadal ocurre, haciendo que unos individuos (con el par de cromosomas XX) desarrollen ovarios y los otros (con el par XY) testículos. En los mamíferos el cromosoma Y se encuentra un gen llamado SRY (región determinante del sexo del cromosoma Y). Este gen es el responsable de codificar un factor de transcripción denominado factor determinante de los testículos o proteína sry. Esta proteína permite que las células de las gónadas indiferenciadas proliferen desde la médula, a expensas de la corteza, y formen los testículos. Si el individuo no tiene ese gen SRY, la corteza de las gónadas indiferenciadas crece a expensas de las de la médula y éstas evolucionan hasta formar ovarios. La ausencia de ese gen, por mutaciones, da lugar a individuos XY con un fenotipo femenino y la translocación de parte del cromosoma Y, que contiene ese gen, genera un individuo XX con fenotipo masculino (ver figura 1). Insertar figura 1 El testículo recién constituido comienza de inmediato su producción y liberación de testosterona, a la que queda expuesto el embrión masculino pero no el femenino. Ese es ciertamente un momento crítico en el desarrollo del embrión. En la rata se han detectado dos picos de testosterona en el plasma sanguíneo: el primero ocurre en el día 18 de vida del embrión y el segundo el día del nacimiento. En el humano también se ha detectado que los testículos liberan dos picos de testosterona, el primero aproximadamente en la sexta semana de vida embrionaria y el segundo entre la octava y décima semanas posteriores al nacimiento. La liberación aumentará nuevamente a partir de la pubertad (ver figura 2). Insertar figura 2 ¿Cómo actúan las hormonas para determinar el sexo fenotípico de los individuos? El testículo no solo produce testosterona sino también la hormona anti-mülleriana (MRH). La testosterona se metaboliza a dihidrotestosterona 1 y esta hormona es la responsable de la formación de los genitales externos del macho: el escroto y el pene (a partir del tubérculo). La MRH provoca la regresión de los conductos de Müller y permite
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Un metabolito de la testosterona con acción masculinizante, principalmente en la periferia

que los conductos de Wolf formen el epidídimo, los vasos deferentes y las vesículas seminales. En ausencia de testosterona (es el caso de los embriones femeninos), el tubérculo forma el clítoris. Sin liberación de MRH, los conductos de Wolf involucionan y los de Müller forman las trompas de Fallopio, el útero y la vagina interna. Este es un complejo proceso que se resuelve antes de que el feto humano tenga más de diez centímetros de largo, pues es hacia la décima semana de vida que el sexo genital o fenotípico se establece (ver cuadro 1). Insertar cuadro 1 De lo antedicho surge que, sin la acción de la testosterona, los genitales se desarrollarán de acuerdo al patrón femenino y, al contrario, en presencia de testosterona lo harán de acuerdo al patrón masculino. Esto es, un embrión femenino expuesto a la testosterona durante un período crítico de su desarrollo tendrá órganos sexuales masculinos y, en cambio, si se le extirpan los testículos al embrión en la etapa crítica, desarrollará órganos sexuales femeninos. En ambos casos existe una disonancia entre el sexo genético y el genital. El ambiente hormonal perinatal es responsable de que se genere un SNC sexualmente dimórfico Uno de los mitos en la endocrinología de la reproducción es que existen hormonas sexuales femeninas (estrógenos y progesterona) y masculinas (andrógenos). Curiosamente, la hormona femenina estradiol es la responsable de la masculinización del SNC. La testosterona, liberada por los testículos, atraviesa la barrera hematoencefálica y se metaboliza a estradiol (se “aromatiza” por la acción de la enzima aromatasa) en el citoplasma de ciertas neuronas hipotalámicas. El estradiol se une a su receptor, penetra al núcleo de la neurona e interactúa con el ADN. El resultado de esta interacción es una alteración en la expresión de genes que codifican para distintas proteínas. El estradiol, entonces, produce cambios permanentes en el fenotipo de ciertas neuronas hipotalámicas en un estadio temprano del desarrollo de los individuos y el fenotipo alterado de esas neuronas será responsable de que las hormonas sexuales estimulen el comportamiento sexual masculino e inhiban el femenino a partir de la pubertad (Davidson, 1980; Johnson & Everitt, 1984; Larsson, 1979; Södersten, 1991).

Algunos de estos fenómenos los conocen los embriólogos desde hace ya bastante tiempo. el tratamiento hormonal masculiniza o feminiza áreas del SNC que controlan el comportamiento sexual. William C. que surgió a partir de investigaciones en roedores. Esto es. las hormonas organizan los tejidos relacionados con el control de la reproducción en ciertas etapas tempranas del desarrollo de los individuos y activan esos tejidos diferenciados a partir de la pubertad (ver figura 4). A fines de la década de los 50 uno de los pioneros de los estudios de endocrinología comportamental.¿Por qué no se masculiniza el cerebro de las hembras si están expuestas a estrógenos liberados desde los ovarios maternos? El estrógeno circulante. Young (1899-1965). que sigue aún vigente. mientras ésta facilita la penetración arqueando su cuerpo. Ocurre algo equivalente si se castra a un macho durante esa misma etapa: exhibirá un comportamiento sexual femenino si se lo estimula con hormonas ováricas cuando adulto (ver figura 5). en el caso de las hembras. no se aplica a los primates. Con independencia del sexo genético. es captado por una proteína periférica (alfa feto proteína) que impide que llegue al SNC (ver figura 3). este mismo investigador propuso la llamada “hipótesis organizacional” de la acción de las hormonas en el cerebro. en los primeros días luego de nacimiento. Insertar figura 3 Este modelo. su comportamiento sexual será principalmente masculino cuando se lo estimula con hormonas gonadales a partir de la pubertad. El macho monta a la hembra. A partir de esos estudios. puesto que en ellos la testosterona provoca cambios organizacionales en áreas del SNC relacionadas al comportamiento sexual sin necesidad de aromatizarse a estradiol (Johnson & Everitt. Una de estas diferencias puede describirse en el comportamiento sexual de las ratas de laboratorio. . en un período crítico del desarrollo de los individuos. 1984). Young demostró que si una rata hembra es tratada con testosterona. mostró que las hormonas también determinaban las diferencias sexuales en el comportamiento de los individuos.

en distintas culturas. sin embargo. los hombres y mujeres tienen una identidad que está de acuerdo con su sexo biológico. como veremos. Algunos estudios han descrito. permite conjeturar que la testosterona no solo influye sobre la apariencia interna y externa de los genitales y caracteres secundarios del cuerpo sino también sobre estructuras del SNC que controlan el comportamiento sexual (ver figura 5). 1995). Los hombres o mujeres transexuales sienten que han nacido con un cuerpo que tiene el sexo equivocado y recurren. En efecto. Insertar figura 5 ¿Existen diferencias cognitivas de acuerdo al género en los seres humanos? Aunque existen muchas más similitudes que diferencias. afirman que realmente existen algunas diferencias cognitivas y psicológicas en los seres humanos de acuerdo al género. a partir de una revisión de muchos estudios. tener una identidad sexual que no está de acuerdo con su sexo genético. La transexualidad no debe confundirse con la homosexualidad. gonadal y fenotípico. tienen una mejor “representación espacio-visual” en varias pruebas cognitivas. en su identidad sexual.Insertar figura 4 El hecho de que el comportamiento sexual de la rata pueda manipularse. pero se sienten atraídos eróticamente por personas del mismo sexo. Si bien esta distinta identificación genérica con el sexo biológico es la más notoria diferencia. a pesar de las muchas similitudes entre los sexos. que los niños. En la mayoría de los casos esta identidad coincidirá con el sexo fenotípico (Collaer & Hines. La primera diferencia en los humanos está. no es la única. por ejemplo. a veces. ciertamente mucho más sutiles que la anterior. mientras que las niñas tienen una mayor capacidad verbal que los niños. Algunos individuos pueden. experimentando una discordancia entre cómo se perciben a sí mismos y su sexo biológico. En este último caso. a la cirugía y/o a tratamientos hormonales para ajustar su apariencia física a su identidad psicológica. precisamente. Marcia Collaer y Melissa Hines. Estas observaciones se suman al hecho de que los trastornos relacionados al . en la dirección prevista por el investigador. diversas investigaciones muestran que hay otras diferencias. por medio de la acción de hormonas en una etapa temprana del desarrollo.

Por otra parte. Norman Geschwind y Albert Galaburda. se observan con mayor frecuencia en varones que en niñas. en promedio. de forma patológica. Por lo pronto. en un período temprano. se podría frenar. el hemisferio izquierdo establece más conexiones sinápticas que el derecho. proponen. especulan estos investigadores. 1981 y 1983). ¿Las diferencias psicológicas entre hombres y mujeres tendrán su origen en el ambiente hormonal temprano? . Normalmente. La teoría de Geschwind y Galaburda predice que si algunos niños estuvieron expuestos a niveles anormalmente elevados de testosterona. en estudios publicados en la revista Science. Como solo los niños están expuestos a testosterona serán. autismo.lenguaje. Este podría ser un mecanismo explicativo. existía una mayor representación de zurdos o miopes. tales como dislexia. por lo que tienen más chances de que la asimetría derecha-izquierda se conserve. más capaces de realizar actividades que se relacionen con el hemisferio derecho. a mediados de la década de 1980. En las etapas tempranas de desarrollo del cerebro los dos hemisferios compiten por sus conexiones sinápticas. tics y tartamudeo. mostraron que el porcentaje de niños con capacidades matemáticas excepcionales era mayor que el de niñas y que. de la mayor frecuencia de trastornos relacionados al lenguaje en niños. Persson Benbow y Stanley (1980. una hipótesis para explicar las bases biológicas de las diferencias cognitivas entre los géneros. entre esos niños. o si el SNC de algunos niños tiene un aumento en la sensibilidad a la hormona. áreas del hemisferio izquierdo del cerebro controlan las funciones relacionadas al lenguaje y áreas del derecho están más relacionadas al control de habilidades espaciovisuales y matemáticas. las actividades relacionadas al hemisferio izquierdo están más desarrolladas en ellas. Pero la testosterona podría frenar el desarrollo de las neuronas del hemisferio izquierdo permitiendo a las del derecho establecer más contactos sinápticos. el desarrollo del hemisferio izquierdo. Partiendo de la base de que. sostuvieron que la testosterona podría modular estas diferencias en el período fetal. en términos generales. Las niñas no están afectadas por esas fuerzas hormonales. de la Universidad de Harvard.

intereses y fantasías. en el útero. Este es el caso en la hiperplasia adrenal congénita o síndrome adrenogenital. Zucker et al. . 2008.. hormonales o del medio ambiente? Son muchas más las preguntas que las respuestas. A pesar de que la mayor parte de las mujeres con este síndrome tiene una identidad sexual femenina y una orientación heterosexual. existe.o bisexuales en su comportamiento. ¿cuánto influirían los aspectos genéticos. en relación a las niñas que tuvieron un ambiente hormonal temprano sin aumentos anormales de andrógenos maternos (Meyer-Bahlburg et al. la orientación sexual y la capacidad espacio-visual y verbal entre niñas y niños. en ese grupo.¿A qué se deben estas diferencias en la identidad sexual.. Zucker et al. Otro rasgo característico de este síndrome es que las niñas suelen ser más agresivas en sus juegos o desplegar más energía en ellos. Los individuos del sexo femenino quedan expuestos.2 ¿Esta influencia hormonal.000 nacimientos). 1996) En la clínica se ha estudiado otro grupo de personas que muestra también una disociación entre el sexo gonadal y el fenotípico debida a fallas en la comunicación entre 2 Hoy en día es esta una disfunción que puede ser tratada con éxito. La cirugía permite reconstruir el aparato genital femenino poco después del nacimiento. a la influencia temprana de las hormonas o a una combinación entre ambos factores? Si el último caso fuera el correcto. que masculinizó parcialmente los órganos genitales de estas niñas. 2008. que está determinado genéticamente (se da únicamente en 1 de cada 10. 1996). habrá afectado también su SNC? ¿Mostrarán estas niñas diferencias psicológicas respecto a las que tuvieron un ambiente prenatal hormonal normal? Algunos estudios muestran que efectivamente eso es así (Meyer-Bahlburg et al. a la acción de niveles de andrógenos considerablemente mayores a los normales. lo que conduce a que estas niñas tengan sus órganos sexuales parcial o totalmente masculinizados.. un mayor porcentaje de mujeres homo.. hombres y mujeres? ¿Podrá deberse a la socialización. En este caso. Una forma posible de responder a la pregunta del subtítulo es a través de estudiar a individuos que hayan sido expuestos a una influencia hormonal atípica. se interesan menos por participar en los “juegos de roles” y eligen varones como compañeros de juegos. la corteza adrenal produce grandes cantidades de andrógenos.

porque la testosterona de sus testículos se aromatiza a estrógenos. Si la ausencia de receptores es total. 2008. lo demostró experimentalmente hace ya algunos años. entonces.las gónadas y los genitales. al menos parcial. no es tan extraño dado que sus cuerpos nunca percibieron a la testosterona circulante y el ambiente social siempre les trató como niñas o mujeres (Falen et al.. a pesar de que sus testículos producen cantidades normales de andrógenos. A partir de estos casos clínicos. En realidad. hay que tener en cuenta que en los humanos factores sociales y genéticos tienen una gran importancia en la determinación de diferencias psicológicas y cognitivas entre los géneros. también de los de Müller. mientras que desarrollan genitales externos femeninos (con labios. Este es el caso del síndrome denominado testículo feminizante (parcial o completo). La identidad y orientación sexuales son femeninas y la característica de sus juegos es congruente con sus rasgos fenotípicos. Sin embargo. en el macho ese núcleo es entre tres y cinco veces . 1998). Muchas regiones del SNC son sexualmente dimórficas Ya hemos visto que muchas neuronas del cerebro adulto son sensibles a las hormonas porque están provistas de receptores específicos para ellas. en parte. con la influencia de las hormonas gonadales durante la vida fetal. una completa regresión de los conductos de Wolf y. determina. la estructura final de ciertas áreas del SNC relacionadas a la sexualidad (Jorge-Rivera. dirigido por Roger Gorski. estas hormonas no pueden ejercer sus efectos masculinizadores. Eso. Estas mujeres desarrollan caracteres secundarios femeninos a partir de la pubertad. 1953). Ellos observaron que en el área preóptica media del hipotálamo existe un núcleo que difiere notablemente entre la rata macho y la hembra. en realidad. En ellos ocurre. uniéndose a esos receptores. pero tienen una reducción en el número de receptores para andrógenos (por falta de un gen). Se sabe que ciertas áreas del SNC ya poseen esos receptores desde etapas muy tempranas en el desarrollo de los individuos y que la testosterona. por acción del MRH. Un grupo de investigadores de la Universidad de California. parece difícil negar que estas diferencias tengan relación. los testículos se desarrollan normalmente y secretan andrógenos y MRH durante el desarrollo fetal. El genotipo de estos individuos es masculino (XY). Morris. clítoris y vagina).

incluyendo a los primates (Fernández-Guasti & Rodríguez-Manzo. a pesar de presentar un fenotipo femenino. . Estas investigaciones indican que es el estrógeno. 1984. puede verse incluso a simple vista en los cortes histológicos. Larsson. Ya en 1971 Raisman y Field habían identificado un mayor número de sinapsis en el área preóptica del hipotálamo en los machos que en las hembras. Son entonces los andrógenos. 1964. no se altera el tamaño de SDN-POA y tampoco ocurren cambios en ese núcleo si se trata a hembras adultas con andrógenos (ver figura 6). si se castra a un macho en el mismo período. Johnson & Everitt. liberados desde los testículos. 1979). Desde mediados de la década de los sesentas se estableció que el área preóptica media es el sitio neural que regula la actividad sexual masculina en varias especies animales. sintetizado a partir de la testosterona en el citoplasma de ciertas neuronas. A ese núcleo se lo llamó núcleo sexualmente dimórfico del área preóptica (SDN-POA). así como al número de sinapsis en otras áreas del hipotálamo. 1979. tienen un SDN-POA masculino. pero insensibles a los andrógenos por falta de receptores para esas hormonas en sus tejidos. Södersten. como ocurre con los genitales y el comportamiento sexual adulto. el dimorfismo sexual del SNC se extendió al número. et al. un núcleo mayor.más grande que en la hembra y esta diferencia. Sin embargo. cuando adulto.. Larsson & Heimer. Perachio. 1991). tamaño y fenotipo de las neuronas. con cierto entrenamiento del investigador. Posteriormente. es la presencia o ausencia de testosterona la que determinará la apariencia de ese núcleo hipotalámico: si en una etapa temprana se trata a una hembra con testosterona tenderá a presentar. un núcleo menor. este efecto de los andrógenos sólo ocurre en etapas tempranas del desarrollo: si se castra a un macho adulto. cuando adulta. Insertar figura 6 Experimentos posteriores muestran que ratas con sexo genético y gonadal masculinos. la hormona que masculiniza el SDNPOA (Davidson. exhibirá. También en este caso. 1994. los responsables de que los machos tengan un núcleo considerablemente más grande que el de las hembras. similar al de un macho. 1980.

sino que otras. Allen y Gorski. en el área preóptica media del hipotálamo humano. una construcción social. que la homosexualidad es. muchas más similitudes que diferencias entre hombres y mujeres. Estos núcleos son los llamados primer y tercer núcleo intersticial del hipotálamo: INAH-1. Swaab. mostraron. el hecho de que haya habido sociedades que carecieron de palabras para nombrarla y distinguirla probablemente no se debió al desconocimiento del . por ejemplo.¿Tienen acaso las hormonas la misma influencia en los humanos? En lo que refiere a la neuroanatomía hay. INAH-3. Gooren y Hofman (1992) y Simón LeVay (1991) mostraron que. La importancia de estas diferencias en el tamaño de estos núcleos entre hombres y mujeres o entre hombres homosexuales o heterosexuales se ignora. 1992) y Simon LeVay (1991. Pero no solamente áreas del hipotálamo son sexualmente dimórficas. aunque se desconozca si esas diferencias se deben a la influencia hormonal temprana o a influencias ambientales. como dijimos. Debe tenerse presente. Los investigadores que las describieron señalan que se debe ser cuidadoso al interpretarlas. además. que el cuerpo calloso y la comisura anterior eran mayores en mujeres que en varones. En otros estudios. Dado que las conductas sexuales humanas tienen una gran variabilidad. Perfectamente podría proponerse que es la identidad sexual o la orientación sexual de los individuos la que provocan las diferencias en el hipotálamo. difieren de acuerdo al género de los individuos. No existe evidencia acerca de que las diferencias en el hipotálamo sean necesariamente las que determinan la orientación sexual. en una importante medida. en 1992. Estas estructuras son haces de fibras de sustancia blanca que conectan ambos hemisferios. no directamente relacionadas al control de la sexualidad. El INAH-3 es mayor en hombres heterosexuales que en homosexuales mientras que el núcleo supraquiasmático y la comisura anterior tienen un tamaño mayor en individuos homosexuales masculinos que en heterosexuales. A pesar de ello se pueden observar algunas diferencias sistemáticas en áreas del SNC. mostraron que núcleos hipotalámicos y no hipotalámicos variaban de acuerdo a la orientación sexual de los individuos. Dick Swaab (1990. 1993). existen núcleos que son considerablemente más grandes en los hombres que en las mujeres.

gracias a esa manipulación. mientras que las hembras sólo producen sencillos gritos y llamados. 4 Del HVC. En ellos el aumento de los niveles de andrógenos sólo ocurre en primavera y verano. En ambos casos son los machos quienes tienen elaborados cantos. Los núcleos5 de canarios hembras tratadas con testosterona duplican su volumen. las acciones tempranas de los andrógenos masculinizan áreas del SNC relacionadas al control del comportamiento sexual también en aves y peces. ellas lograrán cantar tan bien como los machos. por lo que. a no atribuirle al mismo mayor significación emocional y moral que justificara diferenciarla de otras conductas. el canto y el tamaño de los núcleos varía estacionalmente: crece mucho en primavera (quizá debido a variaciones en el 3 El órgano especializado para el canto es la siringe . como veremos. 5 El HVC y el RA. Por eso. manteniéndose bajo durante el resto del año. en una revisión de las bases neurales del canto de los pájaros. Los canarios son cantores estacionales. y pueden aprender nuevos repertorios sonoros inclusive cuando ya están sexualmente maduros. Pero el aumento no se debe solamente a la multiplicación de ramificaciones dendríticas. Fue a través de estudios como éste que se pudo probar la existencia de una continua sustitución neuronal y neurogénesis en la edad adulta. Lesiones en áreas encargadas del control del canto 3 lo eliminan y la estimulación de esas áreas4 lo desencadena. estas hormonas pueden provocar efectos organizacionales en la etapa adulta de los individuos. Fernando Nottebohm (2005). cuyos músculos controlan la frecuencia de los sonidos. más bien. Curiosamente. mientras que en los pinzones es ocho veces mayor. señala que el sistema responsable del control del canto es sexualmente dimórfico: en los canarios de sexo masculino es tres veces más grande que en las hembras.fenómeno sino. siguiendo el ciclo reproductivo. sino también a la generación de nuevas neuronas. . En aves y peces los efectos organizacionales de las hormonas en el SNC pueden observarse en la etapa adulta De acuerdo a la hipótesis organizacional ya mencionada. A nivel central las áreas que controlan el canto son el arquistratum robustus (RA) y el área de vocalización superior (HVC).

con todos los cambios endocrinos. entre algunos peces ocurre que. que fascina a sus criadores y hasta se manifiesta en concursos anuales de canto en Montevideo. las interacciones sociales determinarán. así como a la sustitución y nacimiento de neuronas). si el macho dominante muere. cuando cesa la actividad sexual. La complejidad extrema del canto de los machos. apariencia y actividad sexual habían quedado inhibidas por la presencia del macho dominante. En peces. una de las hembras se transforma en macho por la acción de cambios en la liberación de las hormonas sexuales. en la mayor parte de las especies de mamíferos. Este cambio está acompañado por una disminución de los niveles de serotonina y un aumento de la secreción de la hormona liberadora de gonadotropinas (GNRH). Curiosamente. que permite una continua. cuando el ave inicia el cortejo. cuyo desarrollo. como vimos. También en una especie de peces africanos (Haplochaplochromis burtoni). uno de los machos más jóvenes. la influencia de las hormonas puede incluso provocar cambios de sexo en individuos adultos. y disminuye en otoño. Las hembras de algunas especies de peces. corporales y comportamentales que eso implica. con sus variados repertorios. tiene relación. a través de cambios en la secreción y liberación de hormonas sexuales. comienza a desarrollarse y a mostrar actividad sexual. esas hormonas ejercen efectos activacionales en el comportamiento sexual. Por otra parte. se convierten en machos. Efecto activacional de las hormonas esteroides A pesar de que en peces y aves se ha mostrado que las hormonas gonadales ejercen efectos organizacionales en la etapa adulta. Estos efectos solo se observan si las . precisamente. estacional reorganización neuronal. remplazando al macho dominante muerto. A partir de la pubertad.número de sinapsis. con esta peculiaridad. y como un ejemplo curioso de influencia de factores sociales en la determinación del sexo. si muere el macho de un cardumen. debida a la acción de los andrógenos modificando áreas del SNC de los animales adultos. que sólo uno de esos machos logre convertirse en el nuevo dominante. las hormonas ejercen esos efectos en un período crítico del desarrollo de los individuos. lo cual conduce a un aumento de la secreción de esteroides por los testículos. si están en agua con testosterona.

uniéndose a sus receptores. el factor de liberación de gonadotrofinas (GNRH). por ejemplo. esto es. El hipotálamo controla la liberación. mientras que la producción hormonal principal de los testículos es la testosterona. si ocurre fecundación. permite el transporte de los espermatozoides hasta los óvulos y. y que la testosterona ovárica actúa también en las hembras aumentando el deseo sexual. El eje hipotalámico-hipofisario-gonadal El hipotálamo y la hipófisis anterior están en contacto por medio de un sistema de circulación sanguínea local (sistema porta-hipofisario). Por un lado controlan la producción de células reproductivas o gametos (óvulos y espermatozoides) y por otro regulan la liberación de hormonas esteroides o sexuales. las hormonas sexuales. Para comprender la influencia activacional de las hormonas. La LH y la FSH regulan la actividad de las gónadas. es responsable de la “activación” del comportamiento sexual de los machos.hormonas están presentes. Este control ocurre por medio de la liberación de un neuropéptido. que el estradiol. permite el transporte del embrión desde el oviducto hasta su sitio de implantación en el útero. sin embargo. de ovarios y testículos. Muchas neuronas del hipotálamo y del sistema límbico están provistas de receptores para las hormonas sexuales. aromatizado a partir de la testosterona. . influyen en otros tejidos del cuerpo. El útero. de la hormona luteinizante (LH) y de la hormona folículo-estimulante (FSH). en la fase de predominio de la progesterona (fase luteal). por parte de la hipófisis. al menos en dos aspectos. De forma similar. es necesario tener algunas nociones básicas sobre sus mecanismos de acción. desde el hipotálamo a ese circuito sanguíneo. en la fase de predominio del estrógeno (fase folicular). Las principales hormonas sexuales de los ovarios son el estrógeno y la progesterona. que a su vez se reflejan en el comportamiento. Esto quiere decir que las funciones de esas neuronas pueden ser influidas por las variaciones en los niveles hormonales. en el comportamiento sexual. Veremos.

También en la mujer existe una retroalimentación negativa entre la liberación de LH y de hormonas sexuales. al menos durante 27 de los 28 días que puede durar. lo que provoca. lo que provoca. liberando grandes cantidades de progesterona. Cuando las concentraciones de estradiol. Estos altos niveles de progesterona caracterizan al cuerpo femenino en las semanas posteriores a la ovulación.alrededor del día 14 del ciclo -. A largo plazo. superan un valor límite . una disminución de la liberación de testosterona por el testículo. el ovario aumenta su secreción de estradiol. entre otras cosas. y en los machos de las restantes especies de mamíferos. durante un período. que crecen gradualmente. en promedio. por una retroalimentación positiva en la que los altos niveles de estradiol estimulan. de repente.sucede algo sorprendente: la hipófisis libera repentinamente una gran cantidad de LH en la circulación sanguínea. una pequeña disminución de la liberación de LH y de FSH por la hipófisis (una retroalimentación negativa). mientras que las previas se caracterizaban por el gradual aumento de la liberación de estradiol. Estamos aquí ante un caso de retroalimentación negativa entre la liberación de LH por parte de la hipófisis y la liberación de testosterona por los testículos. se observa que cuanto mayor es el nivel de testosterona en la sangre. ¿Cómo se explica esta cadena de acontecimientos? Durante la primera parte del ciclo menstrual de la mujer. a su vez. . la liberación de LH en lugar de inhibirla. su vida se prolongará considerablemente). Se trata de un acontecimiento crítico para la reproducción porque es el que ocasiona ovulación. El óvulo es expulsado del folículo hacia las trompas de Fallopio en espera del espermatozoide que pueda fecundarlo.en torno al día 14 .En el hombre. La habitual retroalimentación negativa es sustituida. Pero en la mitad de ese ciclo . reacciona de manera totalmente distinta a la habitual: secreta un pico de LH (y de FSH). durante unas horas. menor es la liberación de LH por parte de la hipófisis. esto conduce a que la concentración de la hormona sexual en el macho sea relativamente constante (si bien los niveles pueden variar considerablemente en forma estacional y diaria). la hipófisis. Esto tiene al menos dos consecuencias: produce la ovulación y la posterior formación del cuerpo lúteo. El cuerpo lúteo permanecerá activo por dos semanas aproximadamente si no ocurre la fecundación del óvulo (pero si ésta ocurre. el ciclo menstrual.

entre ellos el hombre. condicionada por la retroalimentación negativa entre la producción hormonal de la hipófisis y la de los testículos. restauraba tanto el comportamiento sexual como el canto y el desarrollo de la cresta. restaura la capacidad de ejecutar la actividad sexual (Johnson & Everitt. Dado que el testículo implantado estaba en un sitio distinto al habitual y totalmente carente de conexiones nerviosas. El perfil hormonal de la mujer adulta es en cambio cíclico: en la primera fase del ciclo su cuerpo está dominado por el estrógeno. ausencia de la cresta) al llegar a adultos. Ya Aristóteles había observado que tanto los eunucos como las aves castradas perdían su capacidad reproductiva y muchas de las características propias de su sexo. ¿Qué mecanismos regulan al comportamiento sexual En la presente sección veremos que las hormonas esteroides controlan el comportamiento sexual de muchas especies de mamíferos actuando sobre determinadas áreas del SNC. el fisiólogo alemán Arnold Adolph Berthold (1849). . 1979. En el siglo XIX. como veremos. Larsson. la administración exógena de testosterona a individuos castrados. Berthold concluyó que el efecto observado sólo podía deberse a la producción y liberación de hormonas. En efecto. 1979). en la cavidad abdominal. Moralí & Beyer.En resumen: los hombres adultos reciben estimulación de la testosterona de modo más o menos estable o tónico. esta influencia de las hormonas sexuales sobre la conducta sexual se modifica de manera importante por factores tanto sociales como voluntarios. Sin embargo. mientras que la progesterona tiene el papel principal en la segunda fase del ciclo. Las hormonas sexuales regulan el comportamiento sexual La sospecha de que factores internos controlen el comportamiento sexual es muy antigua. 1984. en primates. mediante una retroalimentación positiva. El secreto por detrás de esta ciclicidad femenina es la capacidad que tienen los altos niveles de estrógeno de estimular la liberación de LH por parte de la hipófisis. El implante de un testículo. observó la disminución de su conducta sexual y agresiva. castrando pollos. así como la desaparición del canto y de las características sexuales secundarias (por ejemplo.

apetitiva. solamente ocurre en los períodos en los que están aptos para reproducirse. consumatoria y poscopulatoria. Dirigió el Departamento de Comportamiento Animal en el Museo de Historia Natural de EEUU. pueden llegar a extremos muy curiosos. Tuvo estrechos vínculos con los etólogos europeos y. en la mayoría de las especies. por ejemplo. en un primer momento. contribuyendo. a fin de que los individuos en edad reproductiva resulten atractivos. seguramente inconvenientes para volar o escapar de posibles depredadores. La estimulación placentera. el norteamericano Frank Beach. haciendo estudios de psicología comparada y endocrinología del comportamiento. Las características desarrolladas por algunas especies. Es un estadio en el cual los individuos despliegan características que resultan atractivas para los del sexo opuesto y que.6 observó que la interacción sexual entre dos individuos podía dividirse en cuatro fases: atracción sexual. que puede ser captada por animales conespecíficos y tener efecto sobre su comportamiento.Uno de los pioneros de la investigación científica del comportamiento sexual. Las hormonas esteroides promueven también la emisión de sustancias atractivas o feromonas7 que llevan información de un individuo a otro. Atracción sexual. incluso antes de tener una experiencia de interacción sexual con ellos. pero eficientes para atraer a las hembras de su especie. En cambio. La rata hembra tiene una predisposición innata por ciertos olores presentes en la orina de los machos. La ejecución motora del comportamiento sexual refuerza el valor atractivo de esos estímulos. Podemos determinar el atractivo de un individuo observando cuánta atención le prestan los individuos del otro sexo y cuánto trabajo invierten en conquistarlo. 7 Una señal química que es emitida hacia fuera del cuerpo de un animal. utilizó modelos animales para estudiar el comportamiento maternal. Hay aves que despliegan colas inmensas y coloridas (como los machos de las aves del paraíso o los pavos reales). obtenida por rozamiento de sus genitales en la 6 Comenzó su carrera de investigación como psicólogo. desde mediados de la década del 30. . a activar y coordinar el comportamiento copulatorio entre los miembros de la pareja. solo para explorarlas. I. los machos sin experiencia sexual carecen de atracción innata a estímulos de las hembras y se acercan a ellas.

8 Este es un sistema olfativo accesorio especializado en la detección de feromonas. es la que despierta la motivación sexual masculina permitiendo la ejecución del comportamiento sexual. mientras que otros despiertan por sí mismos respuestas motivadas. por ejemplo. 9 Un núcleo del sistema límbico. fruto del aprendizaje. aunque el frecuente recurso a perfumes es quizá un indicio de que también los humanos somos sensibles a los olores como estimulantes del interés sexual. La asociación entre el estímulo placentero y la actividad motora de la cópula refuerza el valor atractivo del estímulo (Ågmo. por su parte. coordina el patrón motor de la cópula. En el último caso. En los humanos. Lesiones en el órgano vomeronasal y de la amígdala eliminan el comportamiento copulatorio del macho en roedores. . 1999). en gran medida. Está presente en la mayoría de los mamíferos. La capacidad atractiva de un estímulo particular está controlada por procesos sensoriales o perceptuales del SNC. suelen estudiar las complejas técnicas de decoración y hasta mutilación que se emplean. la dilatación de la pupila. en este caso la proveniente de las feromonas. pero no en los humanos. los estímulos atractivos son. que explota con fines comerciales. la atracción por estímulos olfativos o táctiles permitiría que otros estímulos adquieran características atractivas. Sin perjuicio de ello. Estos ejemplos muestran que algunos estímulos requieren de una interacción motora y un aprendizaje previos para adquirir el valor atractivo. el enamoramiento provoca cambios físicos en los seres humanos como. constituido por células receptoras cercanas al epitelio olfatorio. La industria de los cosméticos obtiene enormes ganancias gracias a esta inclinación humana. en todas las culturas humanas. En contraste con roedores y otros animales. el aumento de la frecuencia cardíaca y el rubor de las mejillas. que vuelven a cada integrante de la pareja más atractivo para el otro. La información olfativa es detectada por el órgano vomeronasal.8 enviada a la amígdala9 y luego al área preóptica media del hipotálamo. Cuando las condiciones son adecuadas.interacción con la hembra. Los antropólogos. Las células sensoriales receptoras de feromonas envían señales eléctricas al bulbo olfatorio accesorio. con propósitos de atracción. en los seres humanos el olfato no parece tener un papel importante en el comportamiento sexual. Esta última área parece tener una función de integración de la información sensorial.

se ha visto que el 90% de las interacciones sexuales de las ratas empiezan con la conducta de solicitud de la hembra. Luego se aleja rápidamente. la motivación sexual se refleja en el esfuerzo y la inversión de tiempo y energía que realiza un individuo para aproximarse a otro sexualmente atractivo. 1978). aunque en una menor proporción que frente a un macho. En ambientes naturales.Sean innatos o aprendidos. II. Estos comportamientos se denominan “proceptivos” y tienen claros efectos estimulantes en el macho. sumisa. mientras que los comportamientos proceptivos o de solicitud han sido considerablemente menos estudiados. se acerca al macho. que incitan al macho a seguirla. y únicamente el 3% las inicia el macho (McClintock & Adler. En animales no humanos. por ejemplo. mientras que el macho no sólo la demostraba. en comportamientos de protesta ante la separación. arqueando su cuerpo para mostrarle la zona perivaginal. los estímulos atractivos despiertan respuestas apetitivas o de acercamiento como veremos inmediatamente. o en respuestas endocrinas y autonómicas que se generan en la reunión o en la separación . La rata de laboratorio. Sin embargo. como veremos. 2007). Fase apetitiva o de motivación sexual La fase apetitiva implica la detección y acercamiento a estímulos sexualmente atractivos y ocurre previamente al establecimiento del contacto sexual. Sin embargo. sino que además era dominante y agresivo (Ågmo. dando pequeños saltos. La indiferencia por el estudio de la proceptividad de la hembra condujo a una errónea interpretación del papel de la misma en el acto sexual. motores y de aprendizaje que regulan la proximidad de un individuo con otro. La fase apetitiva ha sido directamente relacionada a la motivación sexual e implica procesos sensoriales. la mayor parte de los estudios sobre comportamiento sexual en la hembra trata de los aspectos reflejos o consumatorios. de acuerdo a la cual ésta era pasiva. mueve sus orejitas y se queda inmóvil. la hembra sexualmente activa puede realizar estos comportamientos también frente a otra hembra. Estas conductas apetitivas o de cortejo aparecen en todas las especies que se reproducen sexualmente y son específicas para cada una de ellas. y no mostraba su motivación sexual.

como amor. Barbara Sherwin y sus colegas detectaron que el . pasión o cariño. la extirpación de las glándulas suprarrenales en monas rhesus disminuye drásticamente los niveles de testosterona en la sangre y. también la testosterona. incompatibles con la libido humana. las hormonas gonadales aumentan el valor atractivo de estímulos del macho o de la hembra y. Curiosamente. tanto las hembras sexualmente receptivas como los machos sexualmente activos realizan respuestas operantes. a nivel psicológico o interior. pues la extirpación de las glándulas suprarrenales sólo ocurre en relación con enfermedades muy graves. Se han diseñado diferentes modelos para medir experimentalmente la motivación sexual en distintas especies de animales. Sin embargo. Mediante ellos se evalúa el nivel de esfuerzo en el trabajo realizado por un animal para acceder al estímulo o la preferencia por estímulos o eventos incondicionados o condicionados. es bien conocido que la liberación secuencial de las hormonas ováricas estradiol y progesterona regula la motivación sexual. Por ejemplo.entre los miembros de la pareja. Además son capaces de elegir un compartimiento que previamente asociaron con estímulos provenientes de la pareja sexual o con una interacción sexual previa (ver revisión de Paredes & Vázquez. En el caso de la rata hembra. la motivación y comportamiento sexuales y la motivación sexual puede normalizarse si se les suministra testosterona. Los seres humanos experimentamos esa motivación sexual. de esta forma. En las mujeres estos resultados son más difíciles de extrapolar. o prefieren una pareja sexualmente activa a una indiferente (lo que permite determinar que la elección se debe a una preferencia sexual y no a una social). promueven respuestas de solicitud y acercamiento hacia la potencial pareja sexual. 1999). en consecuencia. ha resultado ser importante para la motivación sexual en las hembras de muchas especies de mamíferos incluyendo a los primates. tales como apretar una palanca o atravesar una barrera electrificada para acceder al otro individuo sexualmente atractivo. En el caso de la rata de laboratorio. ¿Qué hormonas aumentan la motivación sexual? Como veremos. liberada por las glándulas suprarrenales y los ovarios.

en machos adultos. Por ejemplo. la lubricación. hecho que no se observaba si se las trataba con estradiol y progesterona (Sherwin. 1980. inclusive los propios cambios hormonales.tratamiento con testosterona de mujeres ovariectomizadas aumentaba su libido. 2006). Entre ellas se encuentran: la vía olfativa (Brennan & Kendrick. 2002). 2003). la terapia con testosterona ha sido exitosamente aplicada en casos clínicos de hipogonadismo en humanos (Bancroft. El tratamiento con estas hormonas después de la menopausia mejora. 2004) y aumentan las latencias de monta y de intromisión (Barrot et al. sin contacto.. ha sido reportado que los antiandrógenos... como el acetato de ciproterona o el acetato de medroxiprogesterona. Un bajo régimen con andrógenos. En la rata macho. reactiva el deseo de las mujeres después de la menopausia. la amígdala (cuya estimulación produce erecciones peneanas. aumentan la motivación sexual) (Gulia et al. 2004). estimulan la producción de lubricantes vaginales. progestágenos y andrógenos. Se sabe que los estrógenos. ¿Dónde actúan las hormonas para controlar la motivación sexual? La testosterona. y también los estrógenos. el núcleo septal lateral (inyecciones de noradrenalina o yohimbina. actúan en varias estructuras implicadas en la regulación de la motivación sexual del macho. Las razones de ese desinterés son múltiples. el núcleo accumbens (lesiones en ese núcleo disminuyen la proporción de machos que intrometen y eyaculan (Kippin et al. 1980). Sherwin & Gelfand. También en los primates la administración de testosterona da por resultado el reestablecimiento de la actividad copulatoria luego de la castración (Johnson & Everitt. la testosterona juega un papel importante en el control de la motivación sexual.. en presencia de hembras receptivas) (Sachs. la administración de testosterona aumenta la preferencia por una hembra en estro (Ågmo et al. 1980). cuando caen sus niveles de estrógenos. un agonista noradrenérgico. pero no modifica el interés sexual de las mujeres. el área preóptica (Paredes. 1984). por ejemplo. . efectivamente. sin embargo. Davidson. De hecho. 2000). De manera inversa. disminuyen la motivación y el comportamiento sexuales (Bancroft. Algunas mujeres ven disminuir su interés sexual después de la menopausia. 1987). 2005). 2002.

a su vez. pero no de otros. el área preóptica media del hipotálamo es considerada el área específica de motivación sexual que recibe influencias de áreas de procesamiento sensorial y se conecta. Mogenson propuso que el estriado ventral.. 1991. 2003) como. Robbins & Everitt.En particular. representan una interfase funcional entre el sistema límbico y el motor. Sin embargo. un sistema que permite la traducción de la motivación en acción (Mogenson et al. ha sido asociada al circuito dopaminérgico mesocorticolímbico. En 1980. Insertar figura 7 Por otro lado. ¿por qué no se forman vínculos afiliativos con otros estímulos ambientales? En otras palabras. se han realizado algunas especulaciones experimentales interesantes. los relacionados a la comida para un animal hambriento y también las drogas de abuso. a la vía mesocorticolímbica? La respuesta a esta pregunta no es clara. Si el circuito mesocorticolímbico activa muchos comportamientos motivados ¿qué factores permiten que se activen solo los comportamientos relacionados a la motivación sexual? Se ha propuesto que. 1980). entre una hembra sexualmente receptiva y un macho sexualmente activo. Curiosamente. 1996). los estímulos provenientes de individuos sexualmente atractivos. tanto en machos como en hembras. ¿qué factores vinculan a ciertos estímulos provenientes de algunos individuos. Este circuito mesocorticolímbico podría ser parte de un sistema no específico o general de motivación. que aumente la respuesta del individuo frente a una variedad de estímulos biológicamente significativos (Numan e Insel. para que se active un determinado comportamiento motivado. en particular el núcleo accumbens y sus aferencias dopaminérgicas desde el área tegmental ventral. si el circuito DA mesocorticolímbico es un componente crítico para el establecimiento de vínculos afiliativos. Los neuropéptidos oxitocina y vasopresina .. por ejemplo. provoca liberación de dopamina (DA) en el estriado ventral de ambos individuos (Hansen et al. la motivación sexual. con el sistema mesocorticolímbico (ver figura 7). En el caso de la motivación sexual. luego de una separación. los provenientes de los hijos para la madre y viceversa. tanto en la rata macho como en la hembra. es necesario que el circuito general de motivación se conecte con áreas específicas de motivación sexual. se ha demostrado que el reencuentro.

o receptores de esos neuropéptidos. Algunos investigadores piensan. La hipótesis de Insel (2003).poseen receptores justamente en áreas del sistema mesocorticolímbico y se liberan en experiencias relacionadas a los vínculos afiliativos. En conclusión. el parto y el amamantamiento. sin embargo. puesto que no se bloquean con los antagonistas específicos DAérgicos. flupentixol o raclopride (García Horsman & Paredes. De esta forma experiencias tales como la cópula. Paredes & Ågmo. los opioides inhibirían los aspectos aversivos y estimularían los aspectos hedónicos de las interacciones sexuales controladas por la hembra. induciendo analgesia y reducción de los componentes aversivos de la cópula. 2004). pero no al componente hedónico de la interacción sexual. por opioides. También se ha cuestionado el papel del la DA en el control de los efectos reforzadores de la cópula controlada por la hembra. 2004. y de que las hembras tratadas con el antagonista opioide naloxona no desarrollen preferencia por condicionamiento. en realidad. a pesar de haber controlado las interacciones sexuales. sino que tienen una amplia gama de efectos motivacionales de acuerdo a la situación ambiental. regulan la especificidad de los vínculos afiliativos a través de modular al sistema dopaminérgico mesocorticolímbico. la predisposición individual y la experiencia (Berridge. 2004). El hecho de que se liberen opioides durante el comportamiento sexual. sugiere que el reforzamiento inducido por el comportamiento sexual podría estar controlado. preferencia y acercamiento a la pareja . que hay que tener mucha cautela al formular interpretaciones puesto que las manipulaciones experimentales que afectan a estos péptidos raramente inhiben una determinada motivación. es que la oxitocina y la vasopresina. activarían al circuito dopaminérgico de reforzamiento. las hormonas sexuales aumentan el valor atractivo de ciertos estímulos del otro individuo. Es decir. a través de la liberación de oxitocina. Posiblemente el papel de la DA en el comportamiento sexual esté asociado al aumento de la excitación y activación motora. Paredes y Martínez (2001) mostraron que la administración de naloxona en el área preóptica media bloquea el condicionamiento preferencial en la hembra. que permite la búsqueda de la pareja sexual. para dar respuesta a la interrogante. actuando en áreas del SNC relacionadas al control de la motivación sexual e inducen respuestas de placer. De manera interesante.

en celo o en estro. los individuos entran en la fase consumatoria. 1999). se denomina lordosis. asociados a dolor. se mostró que las mujeres experimentaban menos satisfacción sexual cuando la pareja ejercía un mayor control en las relaciones de pareja. precisamente. este estadio comienza cuando el macho monta a la hembra. Si esta fase culmina con éxito. Por ejemplo. controlar la estimulación que recibe durante la interacción sexual (McClintock & Adler. La interacción sexual en la rata hembra no solo tiene aspectos placenteros sino también aversivos. provocados por una excesiva estimulación por parte del macho (Paredes & Vázquez. Los comportamientos proceptivos de la hembra le permiten. 1978) y disminuir los aspectos aversivos de la cópula. intromisiones y eyaculación durante un período prolongado. El comportamiento sexual es reforzador e induce preferencia condicionada solo si la hembra puede reducir los efectos aversivos de la cópula controlando la estimulación que recibe (Martínez & Paredes. En la rata. ¿Es importante controlar las interacciones sexuales también en el caso de la mujer? En estudios realizados en México.sexual eventual. . se reduce la intensidad y ocurrencia de la lordosis (y aumenta el comportamiento de rechazo hacia el macho). Fase consumatoria: ejecución sexual. introduce su pene en la vagina y eyacula el semen que contiene las células reproductivas. 1999). pero no solo en las sexuales sino también en los aspectos económicos y psicológicos. II. cuando la hembra recibe montas intensivas por parte del macho durante un período corto de tiempo. Por eso podría ser factible que la capacidad de controlar aspectos sexuales y no sexuales implicados en los vínculos de pareja fuera crucial para la motivación sexual de la mujer (Paredes & Vázquez. y en la mayoría de las especies de mamíferos. En ese momento se dice que la hembra está receptiva. o cuando es estimulada por montas. La hembra responde a esa estimulación táctil del macho adoptando una postura que facilita la penetración: arquea el cuerpo y expone sus órganos genitales. 2001). Este comportamiento femenino reflejo. que se observa en muchas especies.

utilizando técnicas de autoradiografía que permiten marcar esteroides. 1998). restaurará tanto la proceptividad como la receptividad de la hembra. eyaculando sólo en de la última intromisión. Lesiones en esa área impiden la ejecución de la lordosis e implantes de estradiol la inducen. como vimos. Esta periódica receptividad sexual es producida por el perfil hormonal de la hembra al tiempo de la ovulación.¿Cuáles son los mecanismos implicados en el control de la ejecución del comportamiento sexual? La receptividad sexual de la hembra sólo se observa. El tratamiento previo con el estrógeno estimula la síntesis. 10 De la Universidad norteamericana Rockefeller. Sus investigaciones muestran que el papel del hipotálamo ventromedial. sin los cuales no hubiera tenido efecto la inyección de la hormona. durante la ovulación. es decir cuando la probabilidad de que ocurra la fecundación es mayor. a través de la influencia del estradiol. Durante la interacción sexual la rata macho introduce muchas veces su pene en la vagina de la hembra. especialmente en el hipotálamo ventromedial. Los estrógenos liberados en el comienzo de su ciclo ovulatorio facilitan su comportamiento proceptivo. es el de activar una vía multisináptica que incluye al área tegmental ventral. Esto le permitió realizar un mapa de las áreas cerebrales que controlan ese comportamiento. posiblemente. Dos días de tratamiento con implantes de estrógeno. la sustancia gris mesencefálica central y. Si se le extirpan los ovarios a la hembra adulta (ovariectomía) no presentará comportamientos proceptivos ni receptivos. La secuencia de eventos hormonales es muy importante. Donald Pffaf10 identificó los circuitos neurales que controlan la respuesta de lordosis en la rata. y la producción posterior de progesterona lo aumenta y permite la ejecución de la lordosis. en el hipotálamo. seguido de una única inyección de progesterona. de receptores para la progesterona. encontrando centros hipotalámicos que contienen neuronas sensibles al estradiol y a la progesterona. . con excepción de algunos primates (entre los que nos incluimos). que es crucial para el control de esta respuesta en la rata. también otras áreas que controlan la ejecución de reflejos copulatorios en la hembra (Kow & Pfaff. La rata hembra ovula cada cuatro o cinco días. por pocos segundos.

en gran medida. pene. ejerciendo un efecto luteotrófico (mantiene el cuerpo lúteo activo y libera progesterona. revierte los efectos comportamentales producidos por la ausencia de andrógenos. la vía olfativa y el núcleo accumbens (nAcc). la administración de dihidrotestosterona (el metabolito reducido de la testosterona) tiene potentes efectos estimulantes sobre las glándulas sexuales accesorias y el pene. y no en otra. restauran el comportamiento sexual de machos castrados. ¿Por qué son necesarias tantas intromisiones? Se necesita una adecuada estimulación vaginal previa para que el cerebro de la hembra libere prolactina. También el núcleo del hipotálamo ventromedial (HVM) y el núcleo de la base de la estría terminal (NBST).algo más prolongada. En la rata. En este sentido. Lesiones en esa área eliminan el comportamiento copulatorio masculino en muchas especies de vertebrados. se ha encontrado que la combinación de dosis muy pequeñas de estradiol y dihidrotestosterona produce efectos centrales y periféricos idénticos a aquéllos . para activar la monta. Actuando a nivel central. la administración de pequeñas cantidades de estrógenos a ratas macho. una hormona esencial para el mantenimiento de la gestación). Se ha demostrado que. De manera inversa. etcétera) en un estado adecuado para la ejecución de la cópula. es necesario que la testosterona se aromatice a estradiol en neuronas del área preóptica del hipotálamo. a nivel periférico. mantiene a los órganos sexuales (vesículas seminales. implantes de andrógenos en la misma área. inclusive en humanos. la hormona que permitirá la conservación del óvulo fecundado. regula los aspectos conductuales de la cópula y. es necesario que la testosterona actúe tanto a nivel del SNC como periférico para restaurar la actividad sexual. Tenemos aquí una compleja interacción entre el comportamiento del macho y un proceso endocrino de la hembra que es crucial para el mantenimiento de la gestación. de activar el comportamiento sexual en los machos. después de la castración. participan en el control de distintos aspectos del comportamiento sexual masculino. Por otra parte. pero no altera la atrofia gonadal. la intromisión y la eyaculación. próstata. por lo menos en la rata. El área preóptica media del hipotálamo que. como se expuso previamente. es mayor en el macho que en la hembra. pero carece de efectos centrales o conductuales. Los andrógenos son responsables. En el mismo sentido. es sensible a la acción de los esteroides.

2007). Esta cadena de eventos no es. estimula la lordosis e inhibe la monta . 2007). La aromatización de la testosterona a estrógenos no parece ser un evento esencial para que los andrógenos ejerzan su efecto central en el control del comportamiento sexual del macho (Johnson & Everitt. si recibe una estimulación adecuada. La diferencia radica solamente en el menor número de comportamientos que ejecuta la hembra en relación a los que realiza el macho (Ågmo. la intromisión y la eyaculación e inhibe la lordosis en ambos sexos. actuando en el hipotálamo ventromedial. El hecho de que. Södersten. Johnson & Everitt. es capaz de presentar el reflejo de lordosis. 1980. antes que denominarlos como conductas femeninas o masculinas (Ågmo. Larsson. También el macho. aunque en menor proporción que la hembra. tanto las hembras como los machos pueden ejecutar los comportamientos del sexo opuesto. la testosterona aromatizada a estradiol en el área preóptica media del hipotálamo estimula la monta. los mismos mecanismos neurales estimulan e inhiben los mismos patrones comportamentales en ambos sexos. 1984. aplicable de manera general a los primates. sin embargo. ¿Podemos hablar de comportamientos femeninos y masculinos? De manera interesante. el estradiol. Es decir. en muchas especies de mamíferos. En el caso de la rata. En la rata. 1991). de la intromisión (aunque sin introducción de un pene) y de la eyaculación (aunque no eyaculen). 1979. en términos de frecuencia. nombrar a la monta y la eyaculación o la lordosis como patrones comportamentales no asociados al sexo del individuo que los despliega.inducidos por la testosterona (Davidson. Por otro lado. Sería más adecuado. 1984). por consiguiente. la rata hembra muestre más lordosis y la rata macho más montas e intromisiones se debe a que ciertos estímulos son específicos para cada sexo y el SNC ha adquirido una estructura tal que responde de manera preestablecida a esos estímulos. Podemos hablar entonces de bisexualidad en cuanto a la capacidad de machos y hembras de presentar conductas copulatorias de ambos sexos. la hembra es capaz de mostrar el patrón comportamental de la monta.

En cuanto a la orientación sexual. La interacción entre los individuos influye en otros comportamientos reproductivos a través de la emisión de feromonas . y que recibió el tan discreto como aséptico nombre de “efecto Coolidge” (Brown. 2007). 1974). salvo la penetración. un fenómeno que probablemente no nos sea totalmente desconocido a los humanos. los humanos pueden ser atraídos por individuos de su propio sexo. no hay estímulos con relevancia sexual preestablecida. III. hasta que vuelve a estar en condiciones de reiniciar su actividad sexual. el ser humano es tan bisexual como la rata. Esta fase refractaria puede durar. entre minutos y meses. los machos entran en una fase refractaria. pero el comportamiento sexual humano es infinitamente más variable que el de la rata. entonces. Luego de la eyaculación. Este efecto consiste en el reinicio de la cópula por la introducción de una hembra receptiva diferente. Como vimos. antes de la finalización del proceso inhibitorio. según la especie y otras circunstancias. 2007). En el humano cualquier estímulo puede adquirir un significado sexual y.en ambos sexos (Ågmo. ¿Las conclusiones de los experimentos con ratas tienen alguna relevancia para los humanos? La respuesta a esta pregunta es no. Fase postcopulatoria de la interacción sexual. En el caso de la rata de laboratorio. no hay ninguna diferencia en los comportamientos sexuales de hombres y mujeres. durante la cual no se aparean. la activación de estos comportamientos depende de una adecuada estimulación sensorial en la rata (Ågmo. salvo la estimulación genital que ocasiona placer. Los demás estímulos adquieren un significado sexual por su asociación con la estimulación genital. En cuanto a las conductas copulatorias. del opuesto o por los dos. 2007). o por aprendizaje social (Ågmo. Algunos animales pueden acortarla en presencia de una nueva hembra. el macho emite vocalizaciones que inhiben el comportamiento proceptivo de la hembra. Los patrones motores del comportamiento copulatorio humano presentan una diversidad infinita y. mostrando también una potencialidad bisexual a ese respecto.

Como dijimos previamente. y que el macho marca su territorio con su orina. Teniendo presente el hábitat . porque niveles elevados de progesterona son imprescindibles para el mantenimiento de la gestación. que es la hormona hipofisaria encargada del mantenimiento del cuerpo lúteo y que secreta progesterona. Por ejemplo. se produce la luteólisis (o muerte del cuerpo lúteo) y los niveles de progesterona caen. las feromonas de la orina de los ratones machos pueden acelerar la pubertad de las hembras jóvenes y sincronizar sus celos. el olor que fijará la hembra será seguramente el del dueño del harén. por efecto de las feromonas del macho. las hormonas esteroides promueven la emisión de feromonas que permiten activar y coordinar el comportamiento copulatorio entre los miembros de la pareja. que es probablemente el único a cuyo olor estará peligrosamente expuesta. Para proteger su embarazo. y de esta forma optimizan la posibilidad de quedar preñadas por el macho que está presente en ese período. no permitiendo la entrada de otros competidores. El aborto que pueden provocar las feromonas de un macho extraño. El cuerpo lúteo no puede mantenerse activo en ausencia de prolactina. transmitiendo sus genes a muchos individuos de la siguiente generación. se desarrolló en las hembras un complejo mecanismo mediante el cual fijan en sus cerebros el olor del macho que copuló con ellas y permaneció a su lado durante un cierto período. Dado que los ratones forman harenes. es fatal en el caso que estén preñadas. Mediante esta compleja interacción la hembra no sólo hace usufructo de un mecanismo que le permite acelerar su pubertad y entrar en celo cuando el macho está presente. de modo que se vuelven receptivas en un breve lapso. Por lo tanto. La caída de la progesterona provoca aborto. permitiendo el reinicio de un nuevo ciclo en todas las hembras expuestas al olor del macho. Esto se debe a un complejo mecanismo por el cual las feromonas en la orina del macho disminuyen los niveles de prolactina. sino que también garantiza la continuación de su preñez (Brennan et al. A este fenómeno se lo conoce como “efecto Bruce”. pero ahora con sus genes. si ésta disminuye. La sociobiología hizo de este fenómeno un pilar de sus especulaciones acerca de una imperiosa tendencia de los machos a maximizar su inversión reproductiva. tan efectivo para la reproducción de las hembras. 1990). Este mecanismo. Veremos que las feromonas también influyen en otros comportamientos relacionados a la reproducción. le permitirá copular con ella y dejarla nuevamente preñada. impidiendo que ese olor les provoque un aborto.

Brennan y Kendrick.natural de los ratones. No menos famoso es el estudio que. Un ejemplo interesante de la interacción del grupo social y las hormonas en el comportamiento sexual se muestra en un experimento de Barry Keverne. sobre un fenómeno similar. en muchos casos terminaba por coincidir exactamente hacia el fin del período de convivencia anual. La interacción social modula los efectos de las hormonas en el comportamiento sexual. con su formación de harenes y la baja probabilidad de que entren machos extraños al grupo. pero ahora en las mujeres. al provocar experimentalmente el ajuste de los ciclos menstruales de un grupo de mujeres (con variaciones inferiores a los dos días) aplicando extractos del sudor femenino al labio superior de otras mujeres. La propia McClintock. en realidad. 1990. 2006). . por lo que la perspicaz estudiante conjeturó que eran las feromonas de las mujeres las que transmitían la información que facilitaba la sincronización de sus ciclos. en cambio. que el mecanismo se haya desarrollado evolutivamente para favorecer las posibilidades reproductivas de los machos sino más bien las de las hembras (Brennan et al. Posteriormente. se aceleraba o retrasaba el ciclo de las mujeres expuestas al extracto (Stern & McClintock. Dependiendo del momento del ciclo en que se encontraban las donantes. otras investigaciones confirmaron esta sincronización grupal de los ciclos menstruales de las mujeres. obtuvo una fuerte evidencia a favor de las feromonas. Los machos subdominantes. veintisiete años después de aquel primer trabajo. El macho dominante exhibe mucha agresión y actividad sexual. Más aún. aunque todavía es difícil establecer con seguridad si son señales olfativas o de otro orden las que están por detrás del fenómeno. que en ese momento era tan sólo una estudiante de psicología. es poco factible. lo que se correlaciona con altos niveles de testosterona y bajos de prolactina detectados en su plasma sanguíneo. reciben mucha agresión por parte del dominante y no tienen actividad sexual. hizo Martha McClintock (1971). 1998). Los machos de los monos talapoin forman jerarquías sociales. Ella llevó un registro diario del ciclo menstrual de un grupo de compañeras de estudio y halló que la ovulación de las jóvenes que compartían la habitación estudiantil se sincronizaba a lo largo del año. Esa sincronización no podía deberse al azar.

al publicar sus investigaciones. La revista Nature es una prestigiosa publicación científica que da a conocer mensualmente artículos de mucha calidad o importancia. . por analogía.. Pero además llamaban la atención los aparatos de los que se valía el investigador en su estudio (una balanza de precisión y una afeitadora Philips) y el objeto que investigaba: el crecimiento diario de su propia barba. dadas las resistencias culturales a su estudio. en cambio. hormona vinculada al estrés. no es posible la formulación de una explicación unitaria y comprensiva acerca del papel de las hormonas. sólo se observa en la hembra dominante. La hembra dominante no es agresiva.Sus niveles de testosterona son bajos y los de prolactina elevados. Si a uno de estos machos subdominantes se lo coloca solo en un grupo de hembras. Los niveles de prolactina de las hembras subdominantes son elevados mientras que son bajos en la dominante. procuran especialmente que sus nombres no se omitan. 2008). que es índice de la capacidad de ovulación. ya que los científicos. Curiosamente. Sin embargo. una situación artificial y paradisíaca en que pasa del papel de casi eunuco al de dueño exclusivo de un harén. lo que es muy inusual. Por lo pronto era anónimo. a pesar del hecho de que la sexualidad humana suele resultar un objeto de investigación no menos difícil que delicado. particularmente en revistas del prestigio internacional de Nature. no responden con un pico de LH. En la sexualidad humana. A comienzo de los 70 se publicó en esa revista un artículo de características excepcionales. reciben agresiones y no tienen actividad sexual. Las hembras subdominantes. Si a una hembra subdominante se le hace lo que podríamos llamar. comienza a desplegar una actividad sexual notoria y sus niveles de testosterona aumentan. no disminuyen (Keverne et al. fármaco que reduce los niveles de prolactina. tenemos ahora alguna información acerca de la relación entre vida sexual y hormonas también en nuestra propia especie. pero tampoco recibe agresiones y tiene una muy activa vida sexual. ante la misma manipulación artificial.. suministrándole bromocriptina. Las hembras subdominantes. sin embargo. 2008). sus niveles de prolactina. También las hembras talapoin construyen una jerarquía social. presentará un pico de LH ante el estímulo del estradiol y tendrá una activa vida sexual (Keverne et al. La liberación de LH por la hipófisis ante la administración artificial de estradiol. un tratamiento “psicofarmacológico”. en medio de tanto cambio positivo.

en ocasiones reiteradas. Durante el postparto. relativamente aislado de los demás habitantes. Por otra parte las mujeres presentan una mayor prevalencia de trastornos de ansiedad (2:1) y depresión (3:1) que los hombres. Por supuesto. Por ejemplo el síndrome pre-menstrual ha sido asociado. se ha detectado una mayor variación en los niveles de ansiedad en las mujeres. esas observaciones me asombraron y me animaron a emprender un estudio detallado que me hizo llegar a la conclusión de que el crecimiento de la barba tenía relación con el restablecimiento de la actividad sexual” (Anonymus. en una isla alejada. por ejemplo los llamados . me he visto obligado a pasar varias semanas solo. a la caída de los niveles de progesterona durante el ciclo menstrual de la mujer. a lo largo de su ciclo reproductivo. ¿Qué hay de interesante en esto? El vínculo entre el crecimiento de la barba y la testosterona. también se registra un aumento de los trastornos emocionales. Por ejemplo. fue que sus testículos liberaban menos andrógenos en su obligado celibato isleño. que en los hombres. mientras que el reencuentro con su compañera en el continente aumentaba tanto la liberación de testosterona como el crecimiento de su barba. entre otros factores. Existe actualmente una fuerte evidencia de que hay diferencias en la prevalencia de enfermedades psiquiátricas de acuerdo al sexo de los individuos y a la fase del ciclo reproductivo de las mujeres. En esas ocasiones descubrí que el crecimiento de mi barba disminuía durante mi permanencia en la isla. Es particularmente interesante su observación respecto a que el crecimiento de la barba aumentaba ya el día anterior a su regreso. como si la expectativa de la reanudación de su vida sexual bastare para estimular la producción de hormonas por parte de los testículos.El artículo comenzaba dando cuenta de que “durante los pasados dos años. con su balanza y afeitadora. Además. La incidencia de trastornos psiquiátricos presenta diferencias de acuerdo al sexo de los individuos y a los cambios en las hormonas de acuerdo al ciclo reproductivo de la hembra. hay una probabilidad mayor de que los niños padezcan del trastorno obsesivo compulsivo (TOC) que las niñas. aumentaba el día anterior a mi partida y alcanzaba niveles anormalmente grandes durante los primeros días de mi regreso al continente. 1970). Lo que el investigador halló.

la depresión posparto. Los fármacos ansiolíticos. pero se considera una patología cuando se presenta de manera desproporcionada o cuando es crónica. aumento del estado de alerta. . se utilizan casi invariablemente machos como sujetos de estudio. como las benzodiacepinas. Sin embargo. el trastorno obsesivo-compulsivo y. forma parte del sistema de alarma del organismo y favorecería su supervivencia. Llama la atención también que. las psicosis. los informes que señalan que hay diferencias de acuerdo al sexo de los individuos. La consecuencia es que las dosis de psicofármacos no se ajustan a las diferencias en su sensibilidad debidas a los cambios endocrinos del ciclo menstrual o al consumo de píldoras anticonceptivas por parte de las mujeres. agitación. Su prevalencia es del 7% de la población mundial. tratamiento con anti-conceptivos). en general no toman en cuenta las diferencias endocrinas (fases del ciclo sexual. en menor medida. en los modelos animales diseñados para el estudio de trastornos psiquiátricos. disminuyen la latencia y aumentan el número de entradas y el tiempo de permanencia en el compartimiento iluminado por parte de los animales. En experimentos de nuestro laboratorio. el número de entradas y el tiempo de permanencia en un ambiente fuertemente iluminado y que provoca ansiedad experimental en la rata. Este modelo consiste en registrar la latencia. preocupación. en la Facultad de Ciencias. La ansiedad es una emoción normal que se caracteriza por temor. tensión muscular y palpitaciones.“postpartum blues”. nos preguntamos si los niveles de ansiedad experimental en la rata variaban de acuerdo a la fase del ciclo reproductivo de la hembra. éstas han estado considerablemente poco representadas en pruebas clínicas psicofarmacológicas o en el cernimiento de fármacos ansiolíticos o antidepresivos. Además. a pesar de la mayor prevalencia de trastornos de ansiedad y depresión en las mujeres. Para estudiar la ansiedad experimental en ratas de laboratorio utilizamos un modelo denominado prueba de exploración en un ambiente aversivo o modelo de “black and white” que está validado para el estudio de la ansiedad experimental (ver figura 8).

Este modelo consiste en inducir conductas perseverantes en los animales mediante la administración de 8-hydroxy-2-(di-n-propylamino)tertralina (8-OH-DPAT). se . En los seres humanos esta patología está asociada a una disfunción en ese sistema de neurotransmisión. Los animales que se inyectan con este fármaco. en lugar de alternar entre los brazos de un laberinto en T para tomar una taza de leche con chocolate colocada en cada extremo de los brazos. que son realizados para reducir la ansiedad generada por las obsesiones o para evitar algún evento temido (American Psychiatric Association. El trastorno obsesivo-compulsivo (TOC) es una patología psiquiátrica caracterizada por la presencia de obsesiones. actos motores o mentales repetitivos o ritualizados. Investigamos si existían diferencias de acuerdo al sexo de los individuos y a las variaciones en las hormonas ováricas en el ciclo reproductivo de la rata hembra a través de la utilización de un modelo animal validado para el estudio del trastorno obsesivo compulsivo denominado “modelo de pérdida de la alternancia espontánea”. pensamientos repetitivos y recurrentes que producen ansiedad o malestar. la progesterona estaría actuando de un modo similar a las benzodiacepinas. Estos períodos del ciclo reproductivo de la hembra se caracterizan por sus altos niveles de progesterona. una hormona que ejerce efectos ansiolíticos a través de unirse a un sitio del receptor GABA/benzodiacepínico y potenciando el efecto inhibitorio de GABA. Es decir. Insertar figura 9 En un estudio posterior nos preguntamos si las diferencias en los perfiles endocrinos del ciclo reproductivo de la hembra afectarían un comportamiento análogo a las compulsiones observadas en humanos. 2005). un agonista serotoninérgico de los receptores 5-HT1A. 1994). (ver figura 9).. La prevalencia de esta patología es de 2 a 3% de la población mundial. y por compulsiones.Insertar figura 8 En ese modelo mostramos que los niveles de ansiedad experimental de la hembra disminuyen en el proestro y en el día 17 de gestación (Zuluaga et al.

Insertar figura 10 Como muestra la figura 11 el fármaco induce perseverancia en machos y en hembras. El efecto de las hormonas es. de progesterona y más aún de estrógenos y progesterona. En la figura 12 se observa que la administración de estrógenos. es curioso y sugestivo que esa proclividad mayor de las mujeres a padecer ciertos trastornos psiquiátricos y emocionales esté vinculada a la acción de las hormonas en ciertas estructuras que tienen. en distintos períodos de su ciclo reproductivo. una mayor plasticidad. Estos resultados sugieren que el efecto protector de los esteroides sobre la perseverancia inducida por el fármaco podría deberse a una modificación de la neurotransmisión serotoninérgica en circuitos neuronales implicados en el control de la alternancia espontánea. En las mujeres. al menos en experimentos con animales. En algunos casos podrían aumentar la proclividad a ciertos trastornos. pero curiosamente el efecto se bloquea en el estro. 2005). Insertar figura 12 La conclusión de estos dos experimentos es que tanto la secreción endógena como la administración exógena de estrógenos y progesterona reducen la perseverancia inducida por 8-OH-DPAT. Insertar figura 11 A partir de esos resultados nos preguntamos si eran los esteroides ováricos los responsables de la modificación del efecto perseverante del 8-OH-DPAT en hembras ovariectomizadas. período caracterizado por niveles elevados de estrógeno y progesterona.vuelven perseverantes y entran una y otra vez al mismo brazo del laberinto (ver figura 10). bloquea totalmente la acción perseverante del fármaco (Agrati et al.. Algunos autores han propuesto que la mayor prevalencia de trastornos psiquiátricos en las . pero también podrían tener un efecto protector. gracias a esas mismas hormonas. complejo. como vimos.

controlados por la liberación de hormonas sexuales. es convertida a estrógenos y son estos últimos los responsables del comportamiento sexual masculino. Por otro lado. la testosterona no actúa como tal. al comportamiento sexual. sino que sufre transformaciones químicas para ejercer sus efectos tanto conductuales como periféricos. las reproductivas y las maternales (Leckman & Mayes. por ejemplo en la identidad sexual y en la habilidad verbal y espacial en prueba cognitivas. Estos estadios están. 1999). Existe una fuerte evidencia experimental que señala que. lo que les permite realizar a la vez múltiples actividades y complacer diversas motivaciones como. Las hormonas esteroides ejercen. en parte. En los primates. efectos activacionales y controlan. que provoca cambios en el SNC. Se han detectado diferencias entre los sexos en algunos aspectos psicológicos y cognitivos. en cambio. Para que la cópula sea posible. . por ejemplo. en parte. o a factores sociales y ambientales que incluyen la propia ejecución del comportamiento. a través de sus efectos organizacionales en períodos críticos del desarrollo de los individuos. a partir de la pubertad. Conclusiones Las investigaciones sobre los mecanismos biológicos que regulan distintos aspectos de la sexualidad muestran que las hormonas esteroides juegan un papel preponderante en la determinación del sexo fenotípico. Puede conjeturarse que estas diferencias se deban. Por un lado. la transformación a estrógenos no parece ser un evento esencial para que la testosterona ejerza sus efectos conductuales. a la influencia hormonal temprana.mujeres podría ser un costo evolutivo que tienen que pagar por tener un cerebro más plástico que el del macho. incluyendo al SNC. los miembros de la pareja deben pasar por una serie de estadios que van desde un aumento de la atracción hasta comportamientos de cortejo que conducen a la cópula. la testosterona es reducida a dihidrotestosterona que es la responsable de los efectos masculinizadores de los órganos sexuales. entre otros aspectos. en los mamíferos no-primates.

salvo la estimulación genital que da origen al placer. Los andrógenos de origen suprarrenal parecen jugar también un papel importante en la regulación de la conducta sexual femenina de los primates. son ejercidos por los estrógenos y. etcétera) en . en humanos existen muy pocos estudios de las interacciones entre hormonas. los humanos pueden ser atraídos por individuos de su propio sexo. son específicos para cada sexo y a que el SNC ha adquirido una estructura tal que responde. Se han identificado distintos sitios neurales sobre los cuales las hormonas sexuales ejercen sus efectos conductuales. En cuanto a la orientación sexual. De manera similar. la rata hembra muestre más lordosis y la rata macho más montas e intromisiones. o por aprendizaje social. también por la progesterona. estado de ánimo. de manera preestablecida. cualquier estímulo puede adquirir un significado sexual para los humanos. en humanos afecta principalmente la libido y en primates no-humanos la conducta sexual global. En el humano no hay ninguna evidencia de la existencia de estímulos con relevancia sexual preestablecida. a esos estímulos. se debe a que ciertos estímulos. Tanto el humano como la rata de laboratorio tienen la potencialidad de mostrar una variedad de comportamientos copulatorios que no son sexualmente dimórficos. del opuesto o por los dos y el desarrollo hacia la heterosexualidad es tan difícil de explicar como el desarrollo de cualquier otra inclinación sexual. en algunas especies. Es decir. historia temprana del individuo. en los mamíferos de sexo femenino. en términos de frecuencia. el núcleo ventromedial del hipotálamo ha sido identificado como uno de los sitios neurales donde actúan tanto los estrógenos como la progesterona para producir sus efectos conductuales en las hembras. Hay fuertes indicios que muestran que factores sociales influyen en la liberación de hormonas en primates no-humanos. Los demás estímulos adquieren un significado sexual por asociación con la estimulación genital. El hecho de que. ambiente social y variables individuales (tales como personalidad.Los efectos activacionales de las hormonas. necesarios para su desarrollo. Sin embargo. La conducta sexual humana es infinitamente más variable que la de los animales de laboratorio y no existen en nuestra especie conductas sexualmente dimórficas que puedan explicarse exclusivamente por la biología. Existe una fuerte evidencia de que el área preóptica es un centro de integración de la conducta sexual masculina.

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2005). Figura 8. Los esteroides ováricos modifican el efecto perseverante del 8-OH-DPAT en hembras ovariectomizadas (Agrati et al. Cambios en los niveles de ansiedad a lo largo del ciclo reproductivo de la hembra: latencia a la entrada. Figura 11. Diferencias a lo largo del ciclo reproductivo de la hembra en perseverancia inducida por 8-OH-DPAT (Agrati et al. al compartimiento iluminado.. Circuito de motivación sexual: área preóptica media (MPOA). Con flechas se marcan los períodos de altas concentraciones Figura 10. Figura 5. Modelo de exploración en un ambiente aversivo o “black and white”. Figura 9. 2005). Efectos organizacionales y activacionales de las hormonas esteroides Figura 6 Efecto de la testosterona en el área preóptica media del hipotálamo: núcleo sexualmente dimórfico. Figura 7. . 1991). 2005). tiempo de permanencia y número de entradas de progesterona en plasma sanguíneo (Zuluaga et al.Figura 4. El estradiol (aromatizado a partir de testosterona in situ) “masculiniza” áreas relacionadas al control del comportamiento sexual. Modelo de pérdida de la alternancia espontánea por 8-OH-DPAT (Yadin et al.. Figura 12.

Concentración de testosterona en plasma sanguíneo en el período fetal y posnatal de humanos. el fenotipo del individuo será femenino. Figura 2. En su ausencia.Figura 1. Factores genéticos en la determinación del sexo. La presencia del gen SRY produce un fenotipo masculino. .

. la dihidrotestsoterona y la MRH masculinizan los genitales internos y externos en un período crítico del desarrollo.Cuadro 1. En ausencia de estas hormonas. La testosterona. el embrión sigue un patrón femenino.

et al. El estradiol (aromatizado a partir de testosterona in situ) “masculiniza” áreas relacionadas al control del comportamiento sexual (modificado de ROSENZWEIG. S..Figura 3. 2007) .

Efectos organizacionales de la testosterona en el comportamiento sexual de la rata. Efectos organizacionales y activacionales de las hormonas esteroides .Figura 4. Figura 5.

Circuito de motivación sexual: área preóptica media (MPOA).Figura 6 Efecto de la testosterona en el área preóptica media del hipotálamo: núcleo sexualmente dimórfico. . Figura 7.

. 2005).Figura 8. Con flechas se marcan los períodos de altas concentraciones de progesterona en plasma sanguíneo (Zuluaga et al. tiempo de permanencia y número de entradas al compartimiento iluminado. Modelo de exploración en un ambiente aversivo o “black and white”.. Figura 9. Cambios en los niveles de ansiedad a lo largo del ciclo reproductivo de la hembra: latencia a la entrada.

.Figura 10. Modelo de pérdida de la alternancia espontánea por 8-OH-DPAT (Yadin et al. 1991). .

Figura 11. Diferencias a lo largo del ciclo reproductivo de la hembra en perseverancia inducida por 8-OH-DPAT (Agrati et al. 2005). ..

Figura 12. Los esteroides ováricos modifican el efecto perseverante del 8-OH-DPAT en hembras ovariectomizadas (Agrati et al. .. 2005).

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