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EXPRESIN DE LA INFORMACIN GENTICA

El ADN contiene informacin para que los aminocidos se unan y formen las protenas. Sin embargo, dado que la sntesis de protenas se realiza en los ribosomas (situados en el citoplasma) y que el ADN se halla en el ncleo, del que no sale, se hace necesaria la existencia de alguna molcula que acte como intermediario entre el ADN y los ribosomas. Este papel de intermediario lo realiza un tipo de ARN, el ARN mensajero (ARNm). El proceso de formacin de los ARN se denomina transcripcin. Con la informacin contenida en la molcula de ARNm se puede sintetizar una cadena polipeptdica en un proceso denominado traduccin que ocurre en los ribosomas. En este proceso intervienen otros tipos de ARN, el ARN ribosmico (ARNr), componente fundamental de los ribosomas, y el ARN de transferencia(ARNt), que transporta los aminocidos hasta los ribosomas. Por supuesto, todo este trasvase de informacin se produce gracias a la naturaleza qumica de los cidos nucleicos. Debido a la complementariedad de las bases nitrogenadas, el ADN se puede replicar ytranscribir a ARNm, que se va a traducir por medio de los ARNt y ARNr, tambin gracias a la complementariedad de las bases.

TRANSCRIPCIN
La sntesis del ARN o transcripcin ocurre en el interior del ncleo. Como requisitos previos necesita: a) Una cadena de ADN que acte como molde. De las dos cadenas de nucletidos que forman el gen, solo una, la denominada molde, se transcribe realmente, mientras que la otra, llamada informativa, no lo hace. b) Enzimas. El proceso est catalizado por las ARN-polimerasas. En los procariontes solo existe una, mientras que en los eucariontes existen tres, llamadas ARN-polimerasas I, II y III: la I interviene en la formacin del ARNr, la II lo hace en la sntesis de todos los ARNm y la III en la del ARNt y de un ARNr de pequeo tamao. c) Ribonucletidos trifosfato de A, G, C y U. Se unen mediante un enlace ster entre el cido fosfrico situado en la posicin 5' de un ribonucletido trifosfato y el grupo -OH situado en posicin 3' del ltimo ribonucletido de la cadena de ARN en formacin.

El proceso de la transcripcin
La transcripcin consta de tres etapas: la iniciacin, la elongacin y la terminacin. Tras ella se produce la maduracin del ARN. Iniciacin: Comienza cuando la ARN-polimerasa reconoce en el ADN que se va a transcribir una seal que indica el inicio del proceso. Tales seales,

denominadas centros promotores, son unas determinadas secuencias cortas de bases nitrogenadas a las que se une la ARN-polimerasa. La ARN-polimerasa hace que la doble hlice de ADN se abra para permitir que quede expuesta la secuencia de bases del ADN y se puedan incorporar los ribonucletidos que se van a unir. Elongacin: Es la adicin de sucesivos ribonucletidos para formar el ARN. La ARN-polimerasa avanza a lo largo de la cadena de ADN "leyndola" en sentido 3'--5', mientras que el sentido de sntesis del ARN es 5'--3'. La enzima selecciona el ribonucletido trifosfato cuya base es complementaria con la de la cadena de ADN que acta como molde y lo une, mediante un enlace ster, al siguiente nucletido, desprendindose un grupo pirofosfato (PPi). En los eucariontes, tras la unin de los 30 primeros ribonucletidos se aade en el extremo 5' una"caperuza" formada por metil-guanosn-fosfato, que durante la traduccin ser una seal de reconocimiento del inicio de lectura. Terminacin: La ARN-polimerasa reconoce en el ADN unas seales de terminacin que indican el final de la transcripcin. Esto implica el cierre de la burbuja formada en el ADN y la separacin de la ARN-polimerasa del ARN transcrito. En los procariontes, la seal de terminacin es una secuencia de bases palindrmica (secuencias que tienen la misma lectura de izquierda a derecha y de derecha a izquierda) formada por G y C seguidas de varias T, que origina al final del ARN un bucle. Este favorece su separacin del ADN. El bucle se forma por autocomplementariedad de las bases G y C situadas en la cola del ARN. En los eucariontes, la ARN-polimerasa transcribe regiones de ADN largas, que exceden la longitud de la secuencia que codifica la protena. En ciertos puntos, una enzima corta el fragmento de ARN que lleva la informacin para sintetizar la protena del ARN que sigue transcribindose. La seal de corte es una secuencia (AAUAA) que aparece sobre el ARN unos pocos nucletidos antes del punto de corte, adems de otras secuencias mal conocidas. Con posterioridad a la separacin del ARN, una enzima (poli-A polimerasa) aade en el extremo final 3' una secuencia formada por unos 200 nucletidos de adenina, llamada cola poli-A, que al parecer interviene en los procesos de maduracin y transporte del ARN fuera del ncleo. A veces, los ARNm no se pueden traducir directamente en protenas, sino que necesitan un procesamiento previo o maduracin postranscripcional. Los intrones son secuencias de bases ms o menos largas que se transcriben, pero que no se traducen, es decir, no codifican una secuencia de aminocidos.

Los exones son las secuencias que se transcriben y se traducen, es decir, tienen informacin para formar una cadena polipeptdica. As pues, el ARN transcrito primario est formado por intrones y por exones. Su maduracin consiste en la eliminacin de los primeros y la unin de los segundos mediante un mecanismo que se conoce con el nombre de splicing (del ingls, "empalme"). Requiere la presencia de una enzima llamada ribonucleoprotena pequea nuclear (RNPpn). El proceso de splicing comienza cuando las secuencias intrnicas forman unos bucles que provocan el acercamiento de los extremos de los exones y contina con el corte de los intrones y la unin de los exones, para formar un ARNm que ya est en condiciones de salir del ncleo. Los intrones no existen en procariontes y no se sabe qu funcin cumplen en los eucariontes. Lo que s se sabe es que, a veces, un mismo gen puede madurar de diferentes maneras, dependiendo de cmo se eliminen los intrones. De este modo, a partir de un solo gen se pueden obtener diferentes protenas. Actualmente se piensa que los genes del primitivo antecesor comn a procariotas y eucariotas deban de tener intrones. Las bacterias los habran perdido por seleccin natural, pues para ellas es crucial dividirse rpidamente. Se habran conservado en las eucariotas porque presentan ventajas evolutivas. Las levaduras, que son eucariotas con un modo de vida similar al de muchas bacterias, no presentan intrones; sin embargo, las mitocondrias, que se cree descienden de bacterias endosimbiontes, s tienen intrones en su ADN, pues no estn sometidas a la misma presin.

EL CODIGO GENTICO
Una vez obtenida una copia del mensaje gentico en forma de cadena de ARNm, sta dirige la sntesis de protenas en los ribosomas. Para ello, estos orgnulos interpretan la secuencia concreta de nucletidos existente en la molcula de ARNm como la informacin necesaria para la unin de los aminocidos precisos para constituir la protena especfica. Consiste, pues, en una equivalencia entre dos polmeros especficos. Uno de ellos, el ARN, tiene dispuestas sus bases nitrogenadas en una secuencia concreta que contiene la informacin que determina el orden en que han de engancharse los sucesivos aminocidos que forman la cadena polipeptdica. Por tanto, los ARNm con secuencias de bases nitrogenadas distintas llevan informacin para la sntesis de protenas diferentes. El cdigo gentico es, en definitiva, la clave que permite la traduccin del mensaje gentico a su forma funcional, las protenas. Como slo hay cuatro bases nitrogenadas distintas, las seales codificadoras para los 20 aminocidos proteicos deben estar constituidas por ms de una base. Si cada seal estuviera formada por dos bases nitrogenadas, slo codificaran 42 = 16 aminocidos, por la que an quedaran aminocidos sin codificar. Por tanto, cada seal que codifica para un aminocido est constituida por tres bases nitrogenadas consecutivas (un triplete), es decir, 43 = 64 tripletes de bases distintas. George Gamow, creador de

la teora del big-bang sobre el origen del universo, fue el primero en formular este razonamiento terico. Los tripletes de bases del ARNm reciben el nombre de codones. Los tripletes del ADN correspondientes, que hallan sido transcritos, se denominan codgenos. Existen 61 codones codificadores de aminocidos y 3 (UAA, UAG y UGA, llamados sin sentido) que sealan el final del mensaje y no especifican ningn aminocido. Hay tambin un codn (AUG) que, adems de codificar para el aminocido metionina, es la seal de comienzo. - Es universal. El cdigo es compartido por todos los organismos conocidos, incluyendo los virus; as, por ejemplo, el codn UUG codifica para el aminocido leucina tanto en los procariontes como en los eucariontes, lo mismo que ocurre con todos los codones. Este hecho indica que el cdigo ha tenido un solo origen evolutivo. Gracias a la gentica molecular, recientemente se ha descubierto que esta universalidad tieneexcepciones: concretamente, las mitocondrias y algunos protozoos, como Tetrahymena, utilizan un cdigo gentico ligeramente diferente. - Es degenerado. Este trmino indica que la mayor parte de los aminocidos, a excepcin de la metionina y el triptfano, estn codificados por ms de un codn. Los distintos codones que codifican para un mismo aminocido se denominan codones sinnimos;esto supone una ventaja, ya que en el caso de que se produzcan cambios en algn nucletido, es decir, que haya mutaciones, no se tiene por qu alterar el orden de los aminocidos que forman una protena. - No presenta imperfeccin. Ningn codn codifica ms de un aminocido; lo contrario conllevara problemas considerables, pues a partir de un gen se sintetizaran protenas diferentes. - Carece de solapamiento. Los tripletes de bases se hallan dispuestos de manera lineal y continua, sin que entre ellos existan comas ni espacios y sin que compartan ninguna base nitrogenada. Su lectura se hace en un solo sentido (5'3'), desde el codn que indica el comienzo de la protena hasta el que indica su final. Sin embargo, existe la posibilidad de que un mismo ARNm contenga varios codones de iniciacin. Esto significara que se podran realizar varias fases de lectura y se sintetizara ms de un polipptido.

TRADUCCIN O BIOSNTESIS DE PROTEINAS


La traduccin es la transformacin del mensaje de ARN en la sntesis de las protenas correspondientes. Para que se produzca la traduccin, se necesitan: o ARNm. o Los 20 aminocidos. o ARNt correspondientes a los 20 aminocidos. o Enzimas, factores proteicos y energa (GTP).

o Ribosomas. Los ribosomas son muy semejantes en organismos procariticos y eucariticos. Cada ribosoma tiene un sitio de unin al ARNm y tres sitios de unin al ARNt, el sitio A (aminoacil), el sitio P (peptidil) y el sitio E (salida=exit). Estn formados por dos subunidades compuestas de molculas de ARNr y muchas protenas. La subunidad pequea se une al ARNm y a los ARNt, y la subunidad grande es la encargada de formar el enlace peptdico entre los aminocidos contiguos gracias a la enzima peptidilsintetasa que contiene.

Activacin de los aminocidos


Los tripletes del ARN no reconocen directamente a los aminocidos que especifican. La traduccin del mensaje depende de la presencia de molculas de ARNt que sean capaces de realizar ambos reconocimientos: en un extremo llevan unido el aminocido, y el anticodn del brazo central es complementario al codn del aminocido. Cada aminocido se activa por su aminoacil-ARNt-sintetasa correspondiente. Hay 20 enzimas distintas, una para cada aminocido Aminocido + ATP + ARNt Aminoacil-ARNt-sintetas aminoacil ARNt + AMP + PPi

Fases de la sntesis proteica


La traduccin o sntesis de protenas tiene tres fases: a) Iniciacin: En esta fase la subunidad pequea del ribosoma se une al extremo 5' del ARNm, colocndose el codn de iniciacin (AUG) a la altura del sitio P, que es precisamente ocupado por el aminoacil-ARNt complementario (UAC), que porta el aminocido Met (metionina) en eucariontes y el formilMet (formilmetionina) en procariontes (aminocidos que normalmente se separarn una vez completada la sntesis del polipptido). El conjunto de la subunidad ribosmica, el ARNm y el ARNt forma el complejo iniciador. A continuacin, la subunidad mayor del ribosoma se une al complejo. Esta fase est catalizada por protenas denominadas factores de iniciacin (IF). b) Elongacin, que podemos dividir a su vez en tres subfases: 1. El siguiente codn del ARNm est expuesto a la altura del sitio A, lo que hace que all tambin se coloque el aminoacil-ARNt correspondiente. 2. Una enzima, la peptidil transferasa, cataliza el mecanismo por el que el aminocido situado en P se separa de su ARNt y se une con un enlace peptdico al aminocido incorporado en A. 3. Al tiempo que el aminoacil-ARNt en sitio A (ahora con dos aminocidos) es desplazado hacia el sitio P, de donde es expulsado el ARNt (ya sin aminocido) que all estaba, el ribosoma avanza exactamente tres nucletidos a lo largo del ARNm, dejando un nuevo codn expuesto en el

sitio A, permitiendo as que el ciclo comience de nuevo. Diferentes factores de elongacin (EF) actan como catalizadores en esta fase. c) Terminacin: Tiene lugar cuando en el sitio A se expone un codn de terminacin para el que no existe ningn ARNt complementario. Lo que s se sita en el sitio A va a ser un factor de separacin (RF) que cataliza la separacin del polipptido. A continuacin se separa el ARNm, as como las dos subunidades del ribosoma. La sntesis completa de una protena tarda entre veinte y sesenta segundos, pero lo ms importante es que la traduccin de un determinado ARNm implica la participacin de numerosos ribosomas actuando simultneamente, aunque en diferentes puntos del ARNm. Esto es, una vez que el primer ribosoma se aleja unos ochenta nucletidos del codn de iniciacin, un nuevo ribosoma inicia la traduccin, y as sucesivamente, dando lugar a una estructura conocida como polirribosoma o, simplemente, polisoma, consistente en una hebra de ARNm unida a numerosos ribosomas como si de un collar se tratase.

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