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UNIVERSIDAD AUSTRAL
DE CHILE FACULTAD DE
CIENCIAS FORESTALES Y
RECURSOS NATURALES
LIBERTAS CAPITUR
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DAD AUSTRAL
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TAPA BOSQUE 31(3).indd 1 2/11/10 16:47:50
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CONTENIDO
VOLUMEN 34 N 1 / 2013
REVISIONES
Smith-Ramrez C, G Arellano. Necesidad de que las Fuerzas Armadas realicen un control de las plantas inva-
soras en el Archipilago de Juan Fernndez, Chile. 3
Muoz E, JL Arum, D Rivera. Las cuencas no son estacionarias: Implicancias de la variabilidad climtica y
dinmicas hidrolgicas en la modelacin. 7
ARTCULOS
Garay Moena RM, F Damiani Sandoval. Efecto de la densidad del tablero y combinacin adhesiva sobre pro-
piedades fsico-mecnicas crticas en tableros OSB fabricados con maderas nativas chilenas. 13
Donoso PJ, DP Soto, RE Coopman, S Rodrguez-Bertos. Respuesta temprana de plantaciones de Nothofagus
dombeyi y N. alpina a la disponibilidad de luz y tamao de claro en un bosque degradado en el centro
sur de los Andes de Chile. 23
Navarro M, R Moya, R Chazdon, E Ortiz, B Vilchez. Variacin en el contenido de carbono y peso especfco de
una sucesin de cuatro especies arbreas tropicales. 33
Becerra PI, JA Simonetti. Patrones de riqueza de especies exticas de diferentes grupos taxonmicos en un
paisaje fragmentado de Chile central. 45
Tlamo A, J Lopez de Casenav, M Nez-Regueiro, SM Caziani. Regeneracin de plantas leosas en el Chaco
semirido argentino: relacin con factores biticos y abiticos en micrositios creados por el aprovecha-
miento forestal. 53
Valenzuela F E, D Barra, O Martnez, R Godoy, C Oyarzn. Infuencia de la fertilizacin nitrogenada sobre la
abundancia y diversidad de basidiocarpos Agaricales s.l. en un bosque templado de Nothofagus obliqua. 63
Cerrillo T, ME Rodrguez, F Achinelli, G Doffo, VMC Luquez. Los experimentos en invernculo predicen las
respuestas de sauces a perodos largos de inundacin a campo? 71
Medina A, M Razquin, IR Anda. Estrategia conductiva del leo de Nothofagus alpina (Nothofagaceae), cuenca
Lacar, Neuqun, Argentina. 81
Bahamonde HA, PL Peri, LH Monelos, G Martnez Pastur. Regeneracin por semillas en bosques nativos de
Nothofagus antarctica bajo uso silvopastoril en Patagonia Sur, Argentina. 89
Becerra PI, G Cruz, S Ros, G Castelli. Importancia del riego y tamao de las plantas en el xito de estableci-
miento de diferentes especies nativas en un ecosistema degradado de Chile central. 103
FE DE ERRATAS
BOSQUE es publicada por la Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales de la Universidad Austral de Chile. Fundada
en 1975 con una periodicidad anual, a partir de 1985 aument su periodicidad a semestral. A partir de 2003 tres nmeros al ao
(abril, agosto y diciembre).
BOSQUE is published by the Faculty of Forest Sciences and Natural Resources, Austral University of Chile. It was first published
as a yearly journal in 1975. Since 1985 it has been issued twice a year and since 2003 it is issued three times a year (April, August
and December).
Los artculos publicados en BOSQUE son indizados por:
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BOSQUE es financiada por la Universidad Austral de Chile.
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Versin electrnica ISSN 0717-9200
CONTENTS
VOLUME 34 N 1 / 2013
OPINIONS
Smith-Ramrez C, G Arellano. Necessity of Chilean Army to do plant invader control in Juan Fernandez Ar-
chipelago, Chile. 3
Muoz E, JL Arum, D Rivera. Watersheds are not static: Implications of climate variability and hydrologic
dynamics in modelling. 7
ARTICLES
Garay Moena RM, F Damiani Sandoval. Effect of board density and adhesive combination on physical and
mechanical critical properties of OSB made with Chilean wood native. 13
Donoso PJ, DP Soto, RE Coopman, S Rodrguez-Bertos. Early performance of planted Nothofagus dombeyi and
Nothofagus alpina in response to light availability and gap size in a high-graded forest in the south-central
Andes of Chile. 23
Navarro M, R Moya, R Chazdon, E Ortiz, B Vilchez. Successional variation in carbon content and wood specifc
gravity of four tropical tree species. 33
Becerra PI, JA Simonetti. Patterns of exotic species richness of different taxonomic groups in a fragmented
landscape of central Chile. 45
Tlamo A, J Lopez de Casenav, M Nez-Regueiro, SM Caziani. Woody plant regeneration in the semiarid
Chaco forest: relationship with biotic and abiotic factors in microsites created by logging. 53
Valenzuela F E, D Barra, O Martnez, R Godoy, C Oyarzn. Infuence of nitrogen fertilization on abundance
and diversity of basidiocarps of Agaricales s.l. in a temperate forest of Nothofagus obliqua. 63
Cerrillo T, ME Rodrguez, F Achinelli, G Doffo, VMC Luquez. Do greenhouse experiments predict willow res-
ponses to long term fooding events in the feld? 71
Medina A, M Razquin, IR Anda. Wood conductive strategy of Nothofagus alpina (Nothofagaceae), basin L-
car, Neuqun, Argentina. 81
Bahamonde HA, PL Peri, LH Monelos, G Martnez Pastur. Seed regeneration in native forests of Nothofagus
antarctica under silvopastoral use in Southern Patagonia, Argentina. 89
Becerra PI, G Cruz, S Ros, G Castelli. Importance of irrigation and plant size in the establishment success of
different native species in a degraded ecosystem of central Chile. 103
ERRATA
BOSQUE 34(1): 3-6, 2013 DOI: 10.4067/S0717-92002013000100001
3
OPINIONES
Necesidad de que las Fuerzas Armadas realicen un control de las plantas invasoras
en el Archipilago de Juan Fernndez, Chile
Necessity of Chilean Army to do plant invader control in Juan Fernandez Archipelago, Chile
Cecilia Smith-Ramrez
a
*, Gisella Arellano-Cataldo
a
*Autor de correspondencia:
a
Instituto de Ecologa y Biodiversidad, Las Palmeras 3425, Santiago, Chile,
tel.: 56-63-247975, csmith@willnet.cl
SUMMARY
We propose that one effective way to control plant invasion in JF archipelago is to involve the Chilean Army in the process of mitigation
and eradication. We call for their coordinated support in the effort to conserve the biological patrimony of the archipelago, consistent
with the Line of Social and Enterprise Responsibility with the common environment. We present the background information needed
to achieve success in this task and specify the work that needs to be done by the Army in the short-term to stop plant invasion,
particularly around areas with critically endangered species, and in the interior and edge of endemic remnant forests.
Key words: biological conservation, plant invaders, social and enterprise responsibility.
RESUMEN
Se plantea la necesidad de que las Fuerzas Armadas de Chile realicen el control de plantas invasoras en el archipilago de Juan
Fernndez. Se hace un llamado de cooperacin para la conservacin del patrimonio medioambiental a la lnea de las Fuerzas Armadas
que trata sobre responsabilidad social y empresarial, y que cuenta con experiencia en el trabajo ambiental. Se plantean antecedentes de
por qu deben ser las Fuerzas Armadas quienes estn a cargo de desarrollar esta labor, sus actividades asociadas y el esfuerzo humano
requerido durante los primeros aos de trabajo.
Palabras clave: conservacin biolgica, plantas invasoras, responsabilidad social y empresarial.
INTRODUCCIN
La restauracin ecolgica en islas requiere de una pri-
mera etapa que consiste en el control o erradicacin de las
especies invasoras (Howald et al. 2007). A nivel mundial
se han realizado 332 erradicaciones exitosas de roedores en
islas (Howald et al. 2007), 48 de gatos asilvestrados (Noga-
les et al. 2004) y 120 de cabras (Campbell y Donlan 2005),
las cuales generalmente han producido aumentos consi-
derables del nmero de individuos nativos a proteger. Las
islas del archipilago Juan Fernndez tambin requieren
controlar o erradicar especies invasoras para ser restaura-
das. Por ejemplo, cuando el conejo europeo (Oryctolagus
cuniculus Linnaeus) fue erradicado de la isla Santa Clara
por la Corporacin Nacional Forestal (CONAF), se produ-
jo una rpida recuperacin de la fora nativa y de fardelas
(aves de la familia Procellariidae) amenazadas de extincin

(Daz 2013).
Juan Fernndez se encuentra 670 km al oeste del con-
tinente, frente a la regin de Valparaso, Chile. Lo confor-
man tres islas: Santa Clara, Marinero Alejandro Selkirk
y Robinson Crusoe, las cuales suman en total 147,5 km
2
.
Este pequeo archipilago ha sido considerado por Du-
rell Conservation Trust, World Wildlife Fund y Bird Life
International prioridad mundial de conservacin, debido
al alto endemismo por superfcie y alta amenaza. En Ro-
binson Crusoe y Alejandro Selkirk son plagas tres espe-
cies de roedores, cabras (Capra hircus Linnaeus) y gatos
silvestres (Felis silvestris Schreber). En Robinson Crusoe
adems, se encuentra el coat (Nasua nasua Linneaeus)
y el conejo europeo. Ms an, en Robinson Crusoe y
Alejandro Selkirk se encuentran las ftoplagas: maqui
(Aristotelia chilensis (Molina) Stuntz), mora (Rubus ul-
mifolius Schott) y murta (Ugni molinae Turcz). Estas tres
especies invasoras representan 46,6 % de la cobertura ve-
getal leosa de Robinson Crusoe y 2,2 % de Alejandro
Selkirk (Daz 2012), manteniendo un aumento poblacio-
nal en ambas islas (Dirtbock et al. 2003, Arellano 2012,
Daz 2012).
Dada la gran envergadura del trabajo de erradicar ani-
males invasores (costo U$ 17-35 millones
1
, Saunders et al.
1
Hugo Arnal. Director de International Sustainable Conservation, comu-
nicacin personal.
BOSQUE 34(1): 3-6, 2013
Fuerzas Armadas en control de plantas invasoras en Archipilago Juan Fernndez
4
2011) y la necesidad de controlar plantas invasoras y de
proteger la biodiversidad de Juan Fernndez, se plantea que
una efectiva erradicacin de plagas requerir de infraestruc-
tura y dotacin humana que, a nivel pas, slo se encuentra
en las Fuerzas Armadas (FFAA). Se plantea que el conoci-
miento acumulado sobre erradicaciones por la comunidad
cientfca internacional, con resultados exitosos en islas del
mundo (Saunders et al. 2011), aunado a la infraestructura
y preparacin militar posibilitara en pocos aos erradicar
las plagas animales y disminuir la tasa de avance de plantas
invasoras.
En este trabajo se presentan antecedentes de por qu es
necesaria y urgente la intervencin de las FFAA de Chile
para el control de ftoplagas en Juan Fernndez y se pro-
pone una priorizacin de los sitios que requieren mayor
intervencin. Se enfatiza en este trabajo la necesidad de
controlar ftoplagas debido a su difcultad logstica y al
mayor lapso requerido para obtener logros, por lo que se
requiere un compromiso-pas.
ANTECEDENTES
Durante doce aos CONAF, Aves Chile, la Funda-
cin Oikonos y miembros de la comunidad de Robinson
Crusoe han estado realizando remocin de maqui y mora
en el bosque de Plazoleta El Yunque. Desde el ao 2006,
la comunidad controla aproximadamente media hectrea
al ao. El control anual que hace la comunidad es cerca
de 0,06 %, para un total de 807,7 ha, que se encuentran
invadidas. La tasa potencial/anual de avance de la invasin
sera de 1,1 % para 1.015 ha de bosque remanente
2
. A su
vez, Dirnbck et al. (2003) determinaron que de no dete-
ner el avance de las plantas invasoras, el 50 % del bosque
de Robinson Crusoe tendr una alta probabilidad de ser
reemplazado en un perodo de 80 aos.
Es necesario ampliar el control mecnico (remocin) y
qumico de plantas invasoras en Juan Fernndez, a la vez
de explorar en paralelo otras alternativas de control (como
el biolgico). Para que el control mecnico sea efciente en
relacin al avance de las plantas invasoras, este debiera ser
realizado por un grupo de trabajo externo a la isla, debido a
que no hay sufciente dotacin humana en sta. Este grupo
de trabajo debiera ser subvencionado por el Estado y ser
entrenado por los guarda-parques y el grupo local de con-
trol de plantas invasoras. Se plantea que este grupo de tra-
bajo externo sea aportado por las FFAA actuando mediante
su lnea de Responsabilidad Social y Empresarial. Entre-
vistas hechas a tomadores de decisiones y a la comunidad
de San Juan Bautista de Juan Fernndez, muestran un 100
% de apoyo a la iniciativa aqu planteada (Gutirrez 2013).
La lnea de Responsabilidad Social y Empresarial de
las FFAA de Chile es considerada nica entre los ejrci-
2
Smith-Ramrez C, G Arellano, JP Mora, E Hagen, R Vargas. 2012. El rol
de Turdus falcklandii como dispersor de plantas invasora en el archipi-
lago de Juan Fernndez. Revista Chilena de Historia Natural (en prensa).
tos del mundo (Pardow 2007). El general Oscar Izurieta
seala que dicha lnea de trabajo es un apoyo al desarrollo
econmico, social y ambiental del pas. Adems, el general
reconoce que la profesin militar posee un carcter voca-
cional y valrico de los recursos naturales del pas, el cual
se propone sea la base del accionar en conservacin de los
recursos naturales amenazados por las especies invasoras.
Existe la necesidad tanto de un amplio operativo militar en
lugares remotos con abrupta topografa como de infraes-
tructura de gran envergadura, de la cual carecen el Ministe-
rio del Medio Ambiente y la CONAF (como aviones, heli-
cpteros, buques, botes zodiacs, personal especializado en
escalada, etc.). Estos recursos debieran ser provistos por el
Ministerio de Defensa.
El compromiso por el bienestar del pas por parte de las
FFAA traspasa la estrecha visin de proyectos ambientales
de fnanciamiento nacional e internacional, los cuales no
van ms all de uno a cinco aos. Es probable que en el
caso de las plantas invasoras en Juan Fernndez el plan de
accin que se plantee implique controlar gran parte de la
distribucin de stas en alrededor de una centuria. No es
recomendable remover una amplia superfcie de ftoplagas
en la accidentada topografa del archipilago, debido a que
la cobertura del bosque se recupera lentamente, siendo la
erosin la amenaza que subyace a la erradicacin masi-
va de estas. Por ahora, se propone no remover superfcies
> 100 m
2
en rea planas, ni > 50 m
2
en sitios con pendiente,
y slo hacerlo en lugares cuya geomorfologa lo permita.
El bosque nativo remanente de Robinson Crusoe (1.015 ha)
se encuentra fragmentado por la invasin, presentando el
fragmento de mayor tamao120 ha (cuadro 1). Al interior
de los fragmentos existen numerosos claros que han sido
ocupados por las especies invasoras. A partir de los resulta-
dos positivos de recuperacin del bosque en Plazoleta (Var-
gas et al. 2013), se recomienda que un trabajo similar sea
hecho en otras reas de bosque en Robinson Crusoe.
La Fundacin Oikonos calcula que un equipo de cinco
personas controla una hectrea de maqui y mora en 3,7-8,5
meses. La variacin en la efciencia de trabajo depende de
la accesibilidad, clima y supervisin. Segn seala Paola
Gonzlez de Rodt, lder del equipo de control de malezas,
la efciencia del equipo de trabajo de cinco personas pue-
de aumentar a una hectrea controlada en dos meses, con
adecuada supervisin.
DNDE, EN CUNTO TIEMPO Y CUNTAS
PERSONAS
No hay consenso de dnde empezar a controlar, debi-
do a la urgencia de proteger muchos lugares a la vez. Sin
embargo, existe consenso en que deben ser controladas las
plantas invasoras alrededor de las poblaciones de plantas en
Estado Crtico de Extincin, que presenten menos de 500
individuos y estn amenazadas por la expansin de estas.
Primero, debe ponerse especial atencin al control de
invasoras en la cima del cerro el Yunque, sitio inaccesible
BOSQUE 33(3): 3-6, 2013
Fuerzas Armadas en control de plantas invasoras en Archipilago Juan Fernndez
5
para personas sin conocimiento en tcnicas de escalada
3
.
De no hacerse un control de especies invasoras en este lu-
gar se espera la novena extincin en el archipilago, esto
es, la especie de gnero endmico Yunquea tenzii Skottsb.
Segundo, debido a que la capacidad de nucleacin del
bosque se pierde en la medida que la invasin de maqui y
mora lo desintegran (cuadro 1), se propone que se priorice
controlar al interior de los fragmentos de bosques. La comu-
nidad fernandeziana propone que se realicen ensayos de con-
trol de especies invasoras en distintos lugares de la isla, de tal
forma de poder evaluar la recuperacin del bosque por sector.
A continuacin se entregan estimaciones de nmero
de personal requerido para el control de plantas invasoras,
considerando que una hectrea de malezas puede ser remo-
vida cada dos meses por un equipo de cinco personas.
Ao 1. Probablemente 2/3 de las plantas en peligro crtico de
Robinson Crusoe (de un total de 21) se encuentren en acan-
tilados, protegidas del ramoneo de animales y de las plantas
invasoras, pero aproximadamente 1/3 se encontraran bajo la
cobertura de stas. Alrededor de estas poblaciones debiera
generarse un rea de amortiguacin libre de plantas invaso-
ras. Es posible que un equipo de cinco personas por da pueda
generar dicha rea de amortiguacin, por cada poblacin de
planta amenazada. Es de considerar que la mayor parte del
tiempo se ocupar en llegar al sitio de trabajo. Se estima que
un equipo de cinco personas trabajando durante dos meses
podr lograr este objetivo. Posterior a la remocin, en algu-
nos sectores ser necesario implementar medidas de control
de erosin. Estas mismas reas de control pueden servir de
parcelas de ensayo para determinar la tasa de recuperacin
del bosque como ha sido propuesto por la comunidad.
Tambin es necesario rescatar gran parte de los 43 frag-
mentos remanentes entre 1,1 a 5,0 ha que quedan inmer-
sos en la matriz de maqui y mora (cuadro 1), que tengan
3
Ivn Leiva. Administrador del Parque Nacional Juan Fernndez, comu-
nicacin personal.
Cuadro 1. Superfcies de los fragmentos de bosque remanentes
en la matriz de plantas invasoras, pastizales y suelo desnudo.
Area of fragment forest in a matrix of plant invaders, pastures
and bare soil.
Rango de
tamaos (ha)
N fragmentos Superfcie
acumulada (ha)
< 0,1 < 1.000 155,7
0,1 1,0 151 65,3
1,1 5,0 43 90,9
5,1 15,0 11 115,8
15,1 40,0 12 297,3
40,1 120,0 3 290,0
Total < 1.220 1.015,0
menos difcultad de acceso y por ende de mantenimiento,
y que presenten caractersticas que aumenten su valor de
conservacin, por ejemplo, presencia de plantas amenaza-
das. Este rescate debiera hacerse controlando al interior
de los fragmentos y generando un rea de amortiguacin
alrededor de cada uno. El ancho del rea de amortiguacin
depender de la pendiente. En general, la accesibilidad al
bosque es difcil, por lo cual es posible calcular tres das
promedio de trabajo efectivo por cada fragmento; en total
cerca de cinco meses seran necesarios para que un equipo
de cinco personas haga esta labor. Debido a que los meses
ms favorables para realizar control de plantas invasoras
ocurren de diciembre a marzo, se recomienda contar con
dos equipos de cinco personas trabajando a la vez. Por lo
cual, durante el primer ao se solicita a las FFAA de Chile
su apoyo en el traslado y mantencin de 15 personas las
cuales trabajaran durante tres meses del perodo estival.
Aos 2 al 6. Se propone que las prioridades de control los
aos 2 al 6 sea en los 26 fragmentos de bosque remanente
mayores a 5 ha. Actualmente quedan cinco fragmentos de
bosque nativo en Vaquera, cuatro en La Pia-Puerto Fran-
cs, cuatro en Villagra, tres en el Mirador de Selkirk, tres
en Plazoleta, dos en Puerto Ingls, uno en Damajuana y
uno en La Pascua, todos inmersos en la matriz de maqui,
mora y murta, pastizales y suelo desnudo. Se propone en
el segundo ao rescatar estos fragmentos, empezando des-
de los ms pequeos a los ms grandes. Se desconoce la
superfcie total posible de controlar en estos fragmentos de
bosque endmico, sin embargo, a partir del esfuerzo hecho
en Plazoleta, bosque de tamao relativamente similar a la
mayora de los ya sealados, se estima que este objetivo
podra ser cumplido en cinco aos de trabajo (cuatro me-
ses por ao, por seis equipos de cinco personas). A partir
de los resultados de avance del ao 1 se puede re-calcular
el nmero de personal necesario, pero se recomienda no
trabajar con ms de 30 personas a la vez, debido a la com-
pleja logstica de la isla.
Cada ao las prioridades de dnde controlar deben ser
re-evaluadas y en todos los casos incluir cada dos aos la
mantencin de los sitios controlados anteriormente.
En los aos siguientes. Habiendo sido realizado el con-
trol de plantas invasoras en los sitios prioritarios, en los
aos siguientes este control debiera centrarse en la man-
tencin de las reas ya controladas, avanzando desde las
reas menos invadidas hacia la matriz invasora, estrategia
de manejo recomendada en ambientes altamente invadidos
(Mack y Moody 1992). Para realizar este tipo de control se
requiere de un manejo adaptativo, esto es, cada vez que el
equipo de trabajo se enfrente a un nuevo escenario se debe
evaluar el xito de la medida a realizar y buscar alternati-
vas en caso de no ser aceptable el plan predefnido.
El control de plantas invasoras en Juan Fernndez,
debe ser un proceso lento, para evitar la erosin, pero no
menor que la tasa de avance anual de las mismas. As, si el
BOSQUE 34(1): 3-6, 2013
Fuerzas Armadas en control de plantas invasoras en Archipilago Juan Fernndez
6
avance de las plantas invasoras es cerca de 11 ha por ao
4
,
cada ao debiera controlarse un poco ms de esta cantidad,
sino se est en un crculo vicioso que no llevar al xito de
las medidas tomadas.
Es de notar que no se ha hecho mencin sobre la
necesidad (segn la CONAF) de controlar y, de ser po-
sible, erradicar los tres arbustos invasores en Alejandro
Selkirk. En esta isla existiran 139 ha de plantas invasoras
(CONAF 2010), representadas especialmente por maqui.
Los lugares de difcil acceso en Alejandro Selkirk como
quebrada Las Casas, donde se encuentra gran parte de la
poblacin de maqui, hacen imperioso que personal experto
en escalada enfrente esta tarea.
CONCLUSIONES
Slo un proyecto a nivel pas que involucre dcadas
de trabajo podr salvar la biodiversidad del archipilago
de Juan Fernndez de lo que parece ser su inminente co-
lapso a corto plazo producto de la accin de las especies
invasoras, especialmente, de plantas. Probablemente, slo
la intervencin de un grupo altamente organizado como
las FFAA de Chile, con la ayuda de CONAF, Ministerio
del Medio Ambiente, lugareos y cientfcos podr detener
la sentencia que pesa sobre una de las mayores joyas de la
biodiversidad mundial.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a CONAF, la comunidad de Juan Fer-
nndez y a dos revisores annimos.
REFERENCIAS
Arellano G. 2012. Evaluacin de la dinmica de invasin de
Aristotelia chilensis (Elaeocarpaceae) y Rubus ulmifoli-
us (Rosaceae) en claros de dosel en un bosque de la isla
Robinson Crusoe, Archipilago de Juan Fernndez, Chile.
Tesis de magster. Santiago, Chile. Facultad de Ciencias Fo-
restales y Conservacin de la Naturaleza, Universidad de
Chile. 63 p.
4
Ver nota 2.
Campbell K, J Donlan. 2005. Feral goat eradications on islands.
Conservation Biology 19(5): 1362-1374.
CONAF (Corporacion Nacional Forestal, CL). 2010. Plan de
manejo del Parque Nacional Juan Fernndez. Valparaso,
Chile. CONAF. 128 p.
Daz I. 2013. Anlisis de la evolucin espacio-temporal de la
invasin de Rubus ulmi folius, Aristotelia chilensis y Ugni
molinae en la Isla Robinson Crusoe. Tesis Ingeniero en
Recursos Naturales. Santiago, Chile. Facultad de Ciencias
Agronmicas, Universidad de Chile. 53 p.
Dirnbck T, J Greimler, P Lpez, TF Stuessy. 2003. Predicting
future threats to the native vegetation of Robinson Crusoe
Island, Juan Fernandez Archipelago, Chile. Conservation
Biology 17(3): 1650-1659.
Gutirrez H. 2013. Percepcin y propuesta de la comunidad
del archipilago de Juan Fernndez sobre las amenazas a
su biodiversidad y la erradicacin y/o control de especies
exticas invasoras. Santiago, Chile. Tesis de Agronoma.
Facultad de Agronoma, Universidad de Chile. 45 p.
Howald G, CJ Donlan, JP Galvan, JC Russell, J Parkes, A Sa-
maniego, Y Wang, D Veitch, P Genovesi, M Pascal, A
Saunders, B Thershy. 2007. Invasive rodent eradication on
islands. Conservation Biology 21(2): 1258-1268.
Mack RN, ME Moody. 1992. Modelling to predict the fate of
invading plants. In Stone CP, CW Smith, JT Tunison eds.
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BOSQUE 34(1): 7-11, 2013 DOI: 10.4067/S0717-92002013000100002
7
Watersheds are not static: Implications of climate variability
and hydrologic dynamics in modeling
Las cuencas no son estacionarias: implicancias de la variabilidad climtica
y dinmicas hidrolgicas en la modelacin
Enrique Muoz
a
*, Jos Luis Arum
b
, Diego Rivera
b
*Corresponding author:
a
Universidad Catlica de la Santsima Concepcin, Facultad de Ingeniera, Concepcin, Chile,
tel.: 56-41-2345355, emunozo@ucsc.cl
b
Universidad de Concepcin, Facultad de Ingeniera Agrcola, Chilln, Chile.
SUMMARY
Demands on the worlds freshwater continue to grow as the global population increases, demanding more effciency in water resources
planning and management. Therefore, better confdence and accurate hydrological predictions are needed. Traditionally, many
(even most) data-driven hydrological models and hydraulic designs have considered the hydrological behavior of a basin as steady,
representing the basin and its hydro-climatic relationships as stable and as long term time-invariant. But currently, a new approach
based on hydrologic dynamics where watershed response changes, caused by changes in natural and anthropogenic forcings, are viewed
as more adequate and representative of the real hydrological system. This paper discusses the implications of these approaches for
modeling and process representation. Finally it is suggested that incorporating the infuence of climate change and natural variability
into hydrology must be viewed as a priority for water resource planners.
Key words: uncertainty, hydrological stationarity, hydrological dynamics, hydrological modeling.
RESUMEN
La demanda de agua dulce del mundo sigue creciendo a medida que aumenta la poblacin mundial, exigiendo una mayor efciencia
en la planifcacin y gestin de los recursos hdricos. Por lo tanto, mayor confabilidad y predicciones hidrolgicas precisas resultan
necesarias. Tradicionalmente, muchos (sino la mayora) de los modelos hidrolgicos y diseos hidrulicos han considerado el
comportamiento hidrolgico de una cuenca como estacionario, representando la cuenca y sus relaciones hidro-climticas como
estacionarias e invariantes en el tiempo. Pero en la actualidad, un nuevo enfoque basado en las dinmicas hidrolgicas, donde cambios
en las respuestas de una cuenca son causados por cambios en los forzantes naturales y antropognicos, es visto como el ms adecuado
y representativo de un sistema hidrolgico real. En este trabajo se analizan las implicaciones de estos enfoques en el modelado
y representacin de los procesos hidrolgicos. Por ltimo, se propone que incorporar la infuencia del cambio climtico y de la
variabilidad climtica natural en la hidrologa deba ser considerado como una prioridad para los gestores de recursos hdricos.
Palabras clave: incertidumbre, estacionalidad hidrolgica, dinmicas hidrolgicas, modelacin hidrolgica.
INTRODUCTION
Human demands on the worlds available freshwater
continue to grow as the global population increases, de-
manding more effciency in water resources planning and
management. Therefore, holistic tools and better confden-
ce and accurate hydrological predictions are needed. Cu-
rrently, there are many tools, such as data-driven models, to
support water resources planning and management. Tools
such as conceptual hydrological models have been widely
accepted by the hydrological community (Jin et al. 2010,
Muoz et al. 2011), helping in studies like the understan-
ding of hydrological processes (Fleckenstein et al. 2010),
water resources availability (Stone et al. 2010, Piao et al.
2010), climate change impact (Merz et al. 2011), land-use
change assessments (Liu and Tong 2011), prediction in un-
gauged basins (Samaniego et al. 2010, Wagener and Mon-
tanari 2011) and prediction in ungauged climates (Merz et
al. 2011, Li et al. 2012). But the traditional idea of hydrolo-
gical modeling consisting of stable climate and catchment
conditions (i.e. a stationary world) is falling out of use in
favor of incorporating climatic and hydrologic dynamics,
i.e. how watershed responses change due to changes in
natural and anthropogenic forcings. Therefore, disciplines
related to water resources management such as forestry,
agriculture and hydroelectricity must begin to incorporate
these dynamics into their planning and management.
Hydro-climatic dynamics (or shifts) have largely oc-
curred due to natural conditions (e.g. the reduction in
rainfall over southwestern Western Australia during the
late 1960s (Baines and Folland 2007), or the exhibited El
Nio frequency and amplitude changes before and after the
BOSQUE 34(1): 7-11, 2013
Watersheds are not static
8
late 1970s (Yeh et al. 2009), due to anthropogenic causes
such as the greenhouse effect (Pielke 2005, Kundzewics
et al. 2008), catchment modifcations through river regula-
tion, diversion, extractions, vegetation changes (Peel et al.
2010), or due to land use change (Pielke 2005), among oth-
er causes. However, models used in hydrological research
and water management frequently assume a stationary
world (Peel and Blschl 2011) where the simulated pro-
cesses (i.e. the model) are stationary even when the forc-
ings, in some cases, are not considered as stationary. For
example, the hydraulic works design is based on statistical
hydrological analyses which commonly (if not always) as-
sume that data can be modeled by a single probability dis-
tribution function with temporally fxed parameters (mean,
variance, and skewness, among many others). Additionally,
this stationary world rationale considers that the response
of a watershed to changes in forcings is caused by differ-
ences in timing and magnitudes of the response, without
considering potential changes within-watershed processes
such as the water storage in soil or in fractured rocks.
Due to a combination of natural and anthropogenic
causes, many authors (e.g. Milly et al. 2008, Wagener et al.
2010, Merz et al. 2011, Coron et al. 2012, Steinschneider et
al. 2012) are already establishing that climatic and hydro-
logic stationarity no longer serves as the default assump-
tion for water and climatic predictions, and therefore water
management, planning and the design of infrastructures
should not be based on stationary world model results.
As stated by Wagener et al. (2010), hydrology re-
quires a paradigm shift in which predictions of system be-
havior that are beyond the range of previously observed
variability become the new norm. To achieve this shift,
hydrologists must become both synthesists, observing
and analyzing the system as a holistic entity, and analysts,
understanding the functioning of individual system com-
ponents (hydrological processes such as surface, sub-sur-
face and groundwater runoff and storage, infltration,
exfltration and evapotranspiration, among others), while
operating frmly within a well-designed hypothesis-testing
framework (Blschl 2006). This is the basis of the hydro-
logic dynamics concept, where a basins processes and
hydro-climatic relationships are viewed as time-variant.
In this paper, a discussion of the stationary and dynamic
hydrological modeling approach, based on model uncer-
tainties and model predictability, is carried out. Moreover,
it is suggested that incorporating the infuence of climate
change and natural variability into modeling must be
viewed as a priority for water resource planners.
MODEL UNCERTAINTY
The modeling process has usually been beset by uncer-
tainties in: i) the input data used to drive the model (Do-
nohue et al. 2010), ii) the output data used for calibration
(e.g. streamfow) (McMillan et al. 2010), iii) the calibra-
tion method and performance measurements adopted (ob-
jective functions) (Efstratiadis and Koutsoyiannins 2010),
and/or iv) the model structure (Andrassian et al. 2009),
contributing to model and parameter uncertainty. Therefo-
re, adequate hydrological modeling is necessary to unders-
tand and simulate the dominant processes and dynamics
that control the hydric balance in a basin, reduce model
uncertainty, improve the output and prediction confdence
degree, and predict in a realistic manner the future behavior
of a basin under changing conditions (Merz et al. 2011).
In earth sciences and especially in hydrology, there is
a great need to adequately choose and perform conceptual
models, reduce their predictive uncertainty, and improve
the understanding of hydrological processes, by improving
the model structure, ensuring the identifability of the pa-
rameters and/or reducing or limiting the non-uniqueness
(equifnality) of model parameters. Only by attempting to
resolve the above mentioned issues will the model predic-
tions and related hydraulic designs be better prepared for
the real world system. Additionally, model performance
relies on measured data, which is also subject to uncertain-
ties (sampling frequencies, sampling locations, representa-
tiveness of variables), considering that measured variables
are surrogates of hydrological processes. Thus, improving
monitoring networks will also contribute to improving hy-
drological knowledge.
In a conceptual model it is known that different sets
of parameters are often distributed within a viable range,
and that sometimes, even different conceptualizations of
the system (model structure) can give equally good results
in terms of predefned objective functions (Wagener et al.
2003). This behavior relative to the parameters of a mo-
del is defned as equifnality (Beven 2006). The thesis of
equifnality aims at highlighting that there are various rea-
sonable (or realistic) representations of a basin that cannot
be easily rejected, and therefore must be considered in the
estimation of uncertainty associated with the predictions.
Put in another way, there are varied parameterizations of
a model that can lead to similar statistical results, and the-
refore just one set of correct parameters (a stationary mo-
del) cannot be selected (Beven 2006), mainly due to the
different response modes of a basin that are not simulated
in a stationary model.
STATIONARITY OR DYNAMIC HYDROLOGIC
MODELING
Hydrological modeling must be viewed as a tool for
water management, planning and analysis. Models are vir-
tual hydrological laboratories where both specifc studies
and conceptual generalizations are developed to explore
and test hypotheses (Kirchner 2006) providing a basis to
understand and investigate relationships between climate
and water resources (Choia and Deal 2008).
Systems for management of water throughout the de-
veloped world have been designed and operated under
the assumption of stationarity, where runoff processes are
BOSQUE 34(1): 7-11, 2013
Watersheds are not static
9
modeled as time-invariant. The idea that natural systems
fuctuate within an unchanging envelope of variability is a
foundational concept that permeates training and practice
in water-resource engineering. It implies that any variable
(e.g., annual streamfow or annual food peak) has a time-
invariant behavior (Milly et al. 2008); however, hydro-cli-
matic dynamics have occurred, largely due to a combina-
tion of i) seasonality, ii) variability (caused for example by
phenomena such as El Nio Southern Oscillation (ENSO)
and Interdecadal Pacifc Oscillation (Quintana and Aceitu-
no 2012)), and iii) natural and anthropogenic hydro-clima-
tic change (e.g. Kundzewics et al. 2008, Yeh et al. 2009). A
simplistic approach widely used in modeling assumes that
model parameters are time-invariant and any variability is
absorbed by the input-data, such as the way in which the
impact of climate change on hydrological systems has been
traditionally estimated (e.g. Stehr et al. 2010, Espinosa et
al. 2011). However, how models and model parameters
must change with time is currently not very well unders-
tood, and has become a major challenge in hydrology (Wa-
gener et al. 2010, Montanari et al. 2010, Coron et al. 2012).
Currently, a new trend aimed at reducing predictive un-
certainty and simulating hydrological process dynamics is
gaining strength in modeling (Steinschneider et al. 2012).
Authors like Merz et al. (2011), Singh et al. (2011) and
Li et al. (2012) have shown real cases where hydrologic
dynamics were observed, identifying parameters and hy-
dro-climatic changes. Therefore, hydro-climatic dynamics
in modeling --aiming at simulating hydrological processes
in a realistic manner, thus simulating and understanding
their dynamics-- must be viewed as a priority in order to
reduce model predictive uncertainty and improve the con-
fdence degree of model outputs.
DISCUSSION
Nowadays there are many studies published in scien-
tifc literature where the stationary world has been an
underlying assumption. The problem is that in climate
change impact studies or in long-term hydrological simu-
lations, the hydrological predictions or estimated impacts
can be even more uncertain than the average hydrological
behavior of a basin. As stated, if climate conditions chan-
ge, there are several reasons that hydrological behavior
may change as well. For example if average winter air
temperature increases and the elevation of the snow-rain
line becomes higher, less snow will be stored in the Andes
Mountains. However, the same change in temperature will
avoid soil freezing, and therefore the rate of infltrated ra-
infall will increase, recharging the central valley aquifer
(a recently understood process of mountain front recharge
described by Carling et al. 2012).
The use of stationary conditions produces an oversim-
plifcation of the conceptualization of hydrological pro-
cesses. Thus, water availability (watershed storage) is very
often only related to rainfall which can be simulated as dy-
namic, but without considering changes or dynamics in the
hydrological compartments. However, following the pre-
vious example, changes in the snow-rain line would pose
a challenge in assessing changes in the different storages
of the watershed, calling for integrated rainfall, snowfall,
groundwater, and soil measurements and modeling.
A good understanding of hydrological processes in a
watershed will allow stakeholders to make better water
management decisions, reducing the uncertainties associ-
ated with the different driving forces that can affect the
watershed. Through the use of uncertainty analysis in hy-
drological modeling, the analysis of the appropriate model
structure, identifability of model parameters, as well as
reliable and representative measured data, it is possible
to learn about the dominant hydrological processes in
the watershed and how those processes change along the
different cycles of climate variability and change that are
historically recorded and used in modeling. For example,
the use of the hydrologic dynamic concept allows the un-
derstanding of soil behavior and its effect on direct runoff
and soil water storage (Muoz 2011). In the case of an
Andean watershed it was possible to identify the impor-
tance of groundwater transfer among sub-basins of the Ita-
ta basin, which is the case of the Diguilln River (Ziga
et al. 2012). Moreover, the understanding of hydrological
dynamics also has implications at the local scale as the en-
trance of potential contaminants to different compartments
of the system depends on regional processes.
CONCLUSIONS
The improvement of the knowledge of hydrological
processes, through the consideration of hydrologic dyna-
mics, the incorporation of the infuence of climate varia-
bility into water resources planning and management, and
the use of historical data to correctly assess the effect of
climate and land use change scenarios must be viewed as a
priority in hydrological sciences. In such a way, the critical
issues of the hydrological system can be understood. Va-
riability is part of the very nature of hydrological systems;
we must live with this reality, not try to hide it, by intro-
ducing new hydrological concepts in research, teaching,
communications, planning and practice.
ACKNOWLEDGEMENTS
The authors thank FONDECYT 11121287 Hydrolo-
gical process dynamics in Andean basins. Identifying the
driving forces, and implications in model predictability and
climate change impact studies, FONDECYT 1110298,
Water availability in a stressed Andean watershed in Cen-
tral Chile: Vulnerability under climate variability, and
FONDECYT 11090032, Water and solutes fuxes below
irrigated felds: a numerical approach supported by feld
research to assess the interaction between irrigation and
groundwater systems.
BOSQUE 34(1): 7-11, 2013
Watersheds are not static
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13
ARTCULOS
Efecto de la densidad del tablero y combinacin adhesiva sobre propiedades
fsico-mecnicas crticas en tableros OSB fabricados con maderas nativas chilenas
Effect of board density and adhesive combination on physical and mechanical critical
properties of OSB made with Chilean native wood
Rose Marie Garay Moena
a
*, Francisco Damiani Sandoval
a
*Autor de correspondencia:
a
Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Forestales y de la Conservacin de la Naturaleza,
Departamento de Ingeniera en Maderas y sus Biomateriales, Santa Rosa 11.315, La Pintana, Santiago, Chile,
tel.: 56-02-9785724, rgaray@uchile.cl
SUMMARY
The aim of this study was to evaluate the effect of board density and adhesive combinations on physic-mechanical properties of
industrial scale structural OSB (oriented strand board) made only of strands from Chilean native wood (Nothofagus dombeyi (coige),
Nothofagus alpina (raul) and Nothofagus obliqua (roble)). These boards were tested to fulfll the quality standards of the certifer
organism Engineering Wood Association (APA), since presently they are not being reached. It compared Chilean native wood OSB
with common OSB (50% native and 50% Pinus radiata wood) as a control. The effect of two densities (700 kg m
-3
, 640 kg m
-3
) and
four combinations of adhesive (phenol formaldehyde, FF, in the faces and methyl di - isocyanate, MDI, in the core) over the physical
and mechanical properties (concentrated static load, dry fexion, cycled humid fexion and linear expansion) was analyzed. The density
was the variable with higher incidence on the properties; 700 kg m
-3
OSB had better physical and mechanical behavior than that
presented by 640 kg m
-3
OSB. We identifed an optimal production treatment according to quality standards and physic-mechanical
properties. The studied OSB did not show signifcant differences compared to the control OSB. Finally, it is possible to make certifed
OSB using Chilean native wood.
Key words: OSB, physical and mechanical OSB properties, phenolic adhesives, MDI, adhesive, Chilean native wood.
RESUMEN
El objetivo de la investigacin fue evaluar el efecto de la densidad del tablero y combinacin adhesiva sobre algunas propiedades
fsico-mecnicas de tableros OSB (oriented strand board) estructurales fabricados a escala industrial con hojuelas provenientes de
maderas nativas del tipo forestal roble-raul-coige, cuya granulometra se ajust con el propsito de cumplir con los estndares de
calidad exigidos por Engineered Wood Association (APA), organismo certifcador de tableros OSB en Chile, ya que actualmente no
se estn cumpliendo, para esta materia prima. El diseo experimental consisti en fabricar tableros de fbras orientadas (OSB) a nivel
industrial y compararlos con tableros OSB testigos (fabricados habitualmente con 50 % de maderas nativas y 50 % Pinus radiata.
Se analizaron dos densidades de tableros 640 kg

m
-3
y 700 kg m
-3
y cuatro combinaciones de adhesivo, Fenol Formaldehdo (FF) en
las caras y metildiisocianato (MDI) en el alma, sobre las propiedades fsico-mecnicas: expansin lineal, carga esttica concentrada,
fexin seca, fexin hmeda ciclada. El factor densidad del tablero, fue la variable con mayor incidencia sobre las propiedades
evaluadas, los tableros de 700 kg m
-3
obtuvo el mejor comportamiento fsico-mecnico que los de 640 kg m
-3
. Se identifc un
tratamiento ptimo de produccin en relacin a estndares de calidad y desempeo fsico-mecnico. Los tableros de prueba estudiados
no mostraron diferencias signifcativas en relacin a los tableros testigos. Se concluye que es factible fabricar tableros estructurales
OSB certifcados y fabricados con maderas nativas.
Palabras clave: tableros de fbra orientados, OSB, propiedades fsicas y mecnicas, adhesivos fenlicos, adhesivos MDI, maderas
nativas chilenas.
INTRODUCCIN
Las propiedades fsico-mecnicas de los tableros de
fbra orientados (oriented strand board = OSB) pueden
variar segn la materia prima utilizada en su proceso de
fabricacin. En el caso de la madera de pino radiata (Pinus
radiata D. Don), el volumen de madera seca que se nece-
sita por tablero es mayor al de madera nativa, debido a que
la densidad de esta ltima es mayor a la del pino radiata.
En Chile, se utilizan diversos tipos de mezclas de ma-
deras para fabricar tableros OSB segn sea la clasifcacin
del mismo, o atendiendo los requerimientos del mercado
BOSQUE 34(1): 13-22, 2013
Tableros OSB de maderas nativas chilenas
14
(Louisiana Pacifc Chile 2002). Se debe enfrentar a ni-
vel industrial la disyuntiva de abastecimiento de materia
prima a base de: lo disponible, los costos y los criterios
tcnicos para conseguir el equilibrio para una operacin
industrial altamente efciente. En los inicios del proceso
productivo en Chile, ao 2001, se contemplaba producir
tableros OSB con 100 % de abastecimiento de maderas
nativas de la zona de Panguipulli, regin de Los Ros. Sin
embargo, debi incluirse pino radiata, lamo (Populus
spp.), eucalipto (Eucalyptus globulus Labill. y Eucalyp-
tus nitens (Dean. et Maiden.) Maiden.), de manera de con-
seguir por medio de mezclas de especies, los estndares
de calidad demandados. De acuerdo a la clasifcacin de
tableros estructurales de APA (American Plywood Asso-
ciation), es posible fabricar tableros para distintos niveles
de exigencia. En la norma EN 300 se defnen cuatro tipos
de tableros OSB en funcin de sus propiedades mecnicas
y resistencia a condiciones hmedas, es decir, segn las
condiciones ambientales del lugar donde se van a utilizar;
estos cuatro grados son:
- OSB/1 tableros para uso general y aplicaciones de inte-
rior (incluyendo mobiliario).
- OSB/2 tableros estructurales para utilizacin en am-
biente seco.
- OSB/3 tableros estructurales para utilizacin en am-
biente hmedo.
- OSB/4 tableros estructurales de alta prestacin para
utilizacin en ambiente hmedo.

Para dar cumplimiento a estos tipos, se requiere a su
vez que las materias primas de origen estn seleccionadas
para este objetivo, cosa que hasta ahora no ha sido posible
slo con maderas nativas.
La modifcacin de la estructura natural de la madera
para la transformacin a hojuelas, cambia su anisotropa
con respeto a sus propiedades originales. La transforma-
cin en OSB es ms compleja que en otros tipos de tableros
y variables como la morfologa de partculas, el ordena-
miento en el tablero, el mtodo de fabricacin, el espesor,
la especie de madera, el tipo y cantidad de adhesivo, los
aditivos, ciclo de prensa, densidad y grado de compacta-
cin entre otros, contribuyen a la produccin de tableros
con propiedades diferentes (Gatchell et al. 2000, Gu et al.
2005, Garay et al. 2009 y Garay 2009).
La densidad del tablero y consecuentemente su peso,
vara dependiendo de cada producto. La densidad tpica del
tablero se sita entre 600 kg

m
-3
y 680 kg m
-3
(Louisiana
Pacifc Chile 2002).
La densidad de la madera y la compactacin de la
estera, defnen la densidad fnal del tablero. Al cambiar la
densidad de la madera es necesario realizar ajustes en la
compactacin de la estera si se desea mantener constante
la densidad fnal del tablero. Sin embargo, las propieda-
des de los tableros producidos con diferentes densidades
de madera y grado de compactacin sern distintas, aun
cuando la densidad del tablero permanezca constante, in-
cluso un tablero hecho con madera menos densa y menor
densidad fnal del tablero puede tener mejores propiedades
fsico mecnicas de otro fabricado con madera de densidad
ligeramente ms alta, de densidad fnal mayor (Linville
2000, Lynne 2001).
El aumento del contenido adhesivo es la manera ms
fcil de mejorar las propiedades del tablero (Zhang et al.
2007) y compensar debilidades en otros parmetros de fa-
bricacin, tales como mala calidad superfcial y baja den-
sidad, pero el costo se incrementa. El adhesivo representa
el 15 a 20 % de los costos de produccin (Poblete 2001,
Poblete y Vargas 2006, Okino et al. 2004).
El volumen de madera a incorporar en un tablero, para
una densidad determinada, vara dependiendo de la densi-
dad de la materia prima (Poblete 2001, Poblete y Vargas
2006). Estos ajustes afectan las propiedades fsicas y me-
cnicas signifcativamente.
En un estudio realizado por Pecho et al. (2005) se anali-
z la infuencia de la madera juvenil de pino radiata, en par-
ticular el ancho de los anillos de crecimiento y el espesor de
la pared celular, sobre las propiedades fsicas (hinchamien-
to y expansin lineal) y mecnicas (adhesin interna, m-
dulo de ruptura (MOR) y mdulo de elasticidad (MOE) de
tableros de hojuelas orientadas OSB. Los resultados mos-
traron que la proporcin de madera juvenil condiciona las
propiedades fsicas y mecnicas de los tableros. La traccin
normal (0,46 MPa para madera juvenil y 0,70 MPa para
madera adulta) y el MOE (3.271 MPa para madera juvenil
y de 5.159 MPa para madera madura), concluyendo, que las
propiedades del tablero disminuyen signifcativamente con
el incremento de la proporcin de madera juvenil.
Se ha determinado que, tanto en tableros de partculas
como de fbras de densidad media (medium-density fbre-
board = MDF), los cambios de la densidad del tablero
provocan cambios importantes de las propiedades fsicas
y mecnicas. En general, un aumento de la densidad del
tablero produce incrementos de la fexin y traccin, una
disminucin de la absorcin de agua y un aumento en la
expansin, tanto lineal como en el espesor (Poblete et al.
2000, Poblete 2001).
Orellana (2006) logr identifcar las propiedades f-
sico-mecnicas que presentaban las mayores difcultades
en tableros fabricados con madera nativa. Se evaluaron
propiedades de traccin, carga esttica concentrada, ex-
pansin lineal, hinchamiento en espesor, fexin esttica,
fexin esttica hmeda ciclada y desprendimiento de
hojuelas. Se probaron tres densidades de tablero y cinco
combinaciones adhesivas. Las propiedades que no logra-
ron integrar los patrones de calidad frente a sus respectivas
evaluaciones fueron expansin lineal, fexin esttica, fe-
xin esttica hmeda ciclada y carga esttica concentrada.
Estas propiedades fueron designadas como propiedades
crticas. Los mejores resultados se obtuvieron en los tra-
tamientos de densidad 700 kg m
-3
, sin embargo, no se logr
determinar la combinacin adhesiva ptima para cumplir
con los estndares de calidad esperados.
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Tableros OSB de maderas nativas chilenas
15
Basados en los resultados de Orellana (2006), se plantea
como hiptesis para esta investigacin que modifcaciones
en la granulometra de hojuelas, densidad y combinacin
adhesiva permiten cumplir con los estndares de calidad
exigidos por APA. De modo que el objetivo fue evaluar el
efecto de la densidad del tablero y combinacin adhesiva
sobre algunas propiedades fsico-mecnicas de tableros
OSB estructurales fabricados con maderas nativas.
MTODOS
Materiales. La madera en trozas (dimetros entre 15 a 35 cm
y largos de 1,2 m) fue adquirida por la empresa Louisiana
Pacifc a propietarios particulares de bosques en la zona de
Panguipulli. La mezcla de especies nativas que se emplea
habitualmente en el proceso incluye 50 % de roble (Notho-
fagus obliqua (Mirb.) Oerst.), 10 % de raul (Nothofagus
alpina (Poepp. et Endl.) Oerst.) y 40 % de coige (Notho-
fagus dombeyi (Mirb.) Oerst.) Las densidades de la madera
ingresada a proceso varan segn la especie, para pino radia-
ta entre 320 y 380 kg m
-3
y para maderas nativas entre 420
y 480 kg m
-3
. Son descortezadas para luego pasar a la etapa
de obtencin de hojuelas, siendo sta la materia prima con la
que se fabrican los tableros, caracterizndose por no presen-
tar biodeterioro, y estar a contenidos de humedad cercanos
al 100 %. Los tableros 100 % con especies nativas estn bajo
estudio, los que contienen 50 % nativos y 50 % pino radiata,
de produccin habitual en la fbrica, son tomados como tes-
tigos para fnes de comparacin en esta investigacin.
Equipos. Para las evaluaciones de las propiedades mec-
nicas, se utiliz una mquina de ensayo universal marca
INSTRON 4466 modelo M221241012(S), capacidad
de carga de 1.020,582 kg (2.250 libras) y una mquina
DEMCO Modelo DEMPTF 034 con carga mxima de
1.133,89 kg (2.500 libras). Para las propiedades fsicas
se emple una estufa Heraeus; taladro y vainas de metal
(eyelettes); dial de medicin; estanque de vaco; balan-
za electrnica Sartorius, serie BL 3100, con precisin de
0,1 g; micrmetro Mitutoyo modelo 223 125, rango
0-2,54 cm (0-1), con precisin de 0,0254 mm (0,001);
pie de metro o vernier digital marca Mitutoyo modelo CD
6 BS con precisin de 0,0254 mm (0,001). Estos equi-
pos pertenecen a la planta de tableros OSB de Louisina
Pacifc, en la localidad de Pantanillos, Chile.
De acuerdo a los resultados preliminares de Orellana
(2006), las propiedades de tableros fabricados con ma-
deras nativas no cumplieron con los estndares mnimos.
Dicha investigacin, permiti defnir los objetivos de esta
nueva experiencia, por lo que se seleccion la mezcla de
especies nativas ms adecuadas para la fabricacin de ta-
bleros OSB, se fabricaron tableros de prueba a nivel de in-
dustrial para determinar las propiedades fsico-mecnicas
de los tableros estructurales OSB y, fnalmente, se realiz
un anlisis comparativo con tableros estructurales OSB de
fabricacin convencional.
Se estudiaron cuatro combinaciones adhesivas y dos
densidades de tableros estructurales OSB fabricados con
madera nativa, se evalu expansin lineal, fexin esttica,
fexin esttica hmeda ciclada y carga esttica concentra-
da y se confront con estndares de la certifcacin APA-
PS2 (2004) para tableros estructurales. Los resultados se
compararon con los tableros estructurales OSB (mezcla de
50 % pino radiata y 50 % de maderas nativas), los cuales
son fabricados con mayor frecuencia en Chile. No se con-
sider como variable la granulometra de hojuelas, puesto
que sta fue estudiada y confrmada mediante un estudio
paralelo de Reyes (2008), trabajo ejecutado en la misma
fbrica, con los mismos procesos productivos, cuyo obje-
tivo fue modifcar el ngulo de contracuchillo para obtener
mayor cantidad de hojuelas clasifcadas dentro del rango
aceptable para la fabricacin de tableros OSB con diversas
mezclas de especies, incluida 100 % nativas, de esta forma
se concluy que el tamao de las hojuelas y por consi-
guiente, su ordenacin inciden en las propiedades fnales
del tablero, por lo que, en esta investigacin, se consider
la granulometra recomendada por Reyes (2008).
Los estndares de calidad de los tableros se encuentran
certifcados por APA a travs de PS-2 (Product Standard
2 Performance Standard for wood-based structural use
panels) y defnidos detalladamente por Quality Manage-
ment System II (QMS II), el cual se rige por normas ASTM
(E-661, D-1037, D-3043) a travs de estas evaluaciones se
pretende establecer el comportamiento fsico-mecnico de
tableros estructurales OSB, utilizando solo maderas nati-
vas como materia prima.
Se modifc la densidad del tablero y la combinacin
adhesiva (cuadro 1), para poder mejorar las propiedades
de los tableros que no cumplieron con los requisitos de
las normas. El espesor de los tableros fabricados fue de
11,1 mm. Segn los parmetros de corte utilizado por Re-
yes (2008), el ngulo de contracuchillos de la mquina
Cuadro 1. Diseo experimental para la fabricacin industrial de
tableros OSB con maderas nativas.
Experimental design for the manufacture of OSB with native
wood.
Identifcacin
por tratamiento
Densidad
[kg m
-3
]
Combinacin adhesiva [%]
Fenol
formaldehdo
Metil
diisocianato
A
1
640
4,20 2,20
A
2
4,20 2,53
A
3
4,62 2,20
A
4
4,62 2,53
B
1
700
4,20 2,20
B
2
4,20 2,53
B
3
4,62 2,20
B
4
4,62 2,53
BOSQUE 34(1): 13-22, 2013
Tableros OSB de maderas nativas chilenas
16
hojuelera (Waferizer) utilizado para la obtencin de las
hojuelas fue de 45-50.
El diseo experimental para la fabricacin industrial de
tableros OSB con maderas nativas (formato 1,22 x 2,44 m)
consider dos niveles de densidad de tablero (640 y 700 kg
m
-3
y cuatro combinaciones adhesivas: fenol formaldehdo
(FF) 4,20 % y 4,62 %, y metil diisocianato (MDI) 2,20 %
y 2,53 % (cuadro 1).
Los tableros para el estudio se fabricaron en la lnea de
produccin de Louisiana Pacifc Chile S.A. en Panguipulli,
bajo condiciones industriales. Se fabricaron 128 tableros
por tratamiento. El prensado fue en caliente en una prensa
multiplato (ocho platos). La temperatura de los platos fue
de 230 C y presiones de 16 kg cm
-2
; formato fnal de 1,22
x 2,44 m; tiempo de prensado: 125 segundos; razn de for-
macin de 60:40; velocidad de lnea: 0,22 m s
-1
(43,5 pies/
min); espesor: 11,11 mm (7/16); cera: 0,8 % constante
para todas las pruebas, tanto para superfcie y centro.
Con el fn de establecer una muestra representativa del
lote de produccin fueron ejecutadas seis prensadas por
condicin, de las cuales solo cuatro fueron retenidos para
la determinacin de las propiedades. Al considerar ocho
condiciones en total y seis prensadas por condicin de ta-
blero ms las dos iniciales se obtiene un total de cincuen-
ta cargas. Debido a la capacidad de la prensa se obtuvie-
ron 64 tableros por cada dos prensadas, por lo tanto, se
fabricaron 128 tableros por condicin, es decir, dos lotes
de 64.
La muestra seleccionada al azar para los ensayos fue de
10 tableros por tratamiento y el nmero de repeticiones fue
de 10. Los tableros fueron identifcados y humectados cua-
tro das despus del proceso de fabricacin, se les aplic
un compuesto tenso activo para eliminar la tensin super-
fcial producida en el proceso de prensado, actividad incor-
porada porque los tableros presentaban pandeo al salir de
prensa debido a diferencias de humedad interior-exterior.
Posteriormente, fueron almacenados bajo condiciones
controladas (65 % de humedad relativa y 20 C) por 10
das antes de realizar la extraccin de probetas de ensayo.
El estudio evalu las propiedades fsico-mecnicas que se
detallan a continuacin.
Determinacin de momento mximo (MM) seco, mdulo
de ruptura (MOR) y mdulo de elasticidad (MOE). De
acuerdo a la norma ASTM D-3043, en donde se seala que
las dimensiones de las probetas son de 11,5 cm x 35,6 cm,
con luz entre ambos apoyos de 20,36 cm, tanto en direc-
cin paralela como perpendicular a la formacin del table-
ro. La velocidad de carga en el ensayo es de 2,4 kPa por
minuto y est especifcada en PS2 (2004) (cuadro 2).
Determinacin de fexin hmeda ciclada. Realizada de
acuerdo a la norma ASTM D-3043, que defne las dimen-
siones de las probetas 11,5 cm x 35,6 cm, con luz entre am-
bos apoyos de 20,36 cm y ASTM D 2559 para el acondi-
cionado de las probetas en vaco presin, en donde se sea-
la que, las muestras fueron totalmente sumergidas en agua
a 66 C dentro de una cmara de vaco-presin, a vaco de
50,8 kPa (15 in Hg) realizado a las muestras por 30 mi-
nutos. Luego, fue liberado y las muestras permanecieron
por 30 minutos ms a presin ambiente. Posteriormente,
el agua fue drenada y las muestras fueron llevadas a estufa
con una temperatura de 83 C por un tiempo de 15 horas;
fnalmente, las probetas fueron retiradas y ensayadas en la
mquina de ensayo universal INSTRON (fgura 1A).
Ensayo de carga esttica concentrada. Realizado de acuer-
do a la norma ASTM E-661. La probeta posee una dimen-
sin de 1,22 x 1,22 m lo que permiti evaluar la resistencia
mecnica de un tablero estructural de piso o muro en su
medio de servicio, la velocidad de carga durante el ensayo
fue de 445 N por 30 s. Las probetas fueron ensayadas en la
mquina DEMCO (fgura 1B).
Expansin total al vaco de acuerdo a la norma ASTM
D-1037. Las probetas de ensayo, cuyas dimensiones fue-
ron de 7,5 x 30 cm, fueron colocadas en estufa a 103
2 C por 24 horas, luego se midi el espesor, el peso y la
Cuadro 2. Especifcaciones de clculo de fexin para mdulo de ruptura y mdulo de elasticidad.
Calculation specifcations for bending (MOR and MOE).
Propiedad Forma de clculo Descripcin
Momento mximo (MM) (kg m) 3PL(b)
-1
P = carga mxima en KN
Mdulo de ruptura perpendicular (MPa) 3PL(2be
2
)
-1
L = luz 24 * espesor
Mdulo de ruptura paralelo (MPa) 3PL(b)
-1
(4e)
-1
EI (kg m) P L
3
(4 Y b)
-1
EI = mdulo de elasticidad x momento de inercia (rigidez
a la fexin). P = incremento de la carga (Newton)
en la porcin lineal de la curva carga v/s deformacin
Y = incremento de la defexin en la distancia media
(mm) correspondiente al incremento de la carga P
Mdulo de elasticidad perpendicular (MPa) L
3
P(4be
3
Y)
-1
b = ancho de la probeta en mm
Mdulo de elasticidad paralelo (MPa) P L
3
(4 Y b)
-1
(e)
-3
e = espesor de la probeta en mm
BOSQUE 34(1): 13-22, 2013
Tableros OSB de maderas nativas chilenas
17
expansin lineal para obtener los valores correspondientes
al estado seco. Se colocaron en el estanque al vaco en agua
por 1 hora con una presin de 84,7 kPa (635 mm Hg) y una
temperatura de 18 5 C, se dejaron por 2 horas ms su-
mergidas en el estanque sin presin, se retiraron y estilaron
para su medicin. La expansin total se obtiene en porcen-
taje y fue calculada con la siguiente ecuacin:
Expansin lineal [%] = [(L
w
-L
d
)10
-1
]100 [ 1 ]
Donde, L
w
= dimensin saturada; L
d
= dimensin seca; 10 =
distancia entre eyelettes.

Expansin lineal QMS
1
II. La prueba fue llevada a cabo en
equipos construidos bajo las especifcaciones de APA. La
expansin lineal fue determinada a partir de probetas con
1
Quality management system. Louisiana Pacifc Chile. 2004. Manual de
control de calidad (QMS II). Documento interno de la empresa Louisi-
ana Pacifc Chile.

A
B
Figura 1. A) Flexin hmeda ciclada, mquina universal Instron.
B) Carga esttica concentrada, mquina de ensayo DEMCO.
A) Cycled wet bending, Instron universal machine. B) Static
load concentrated DEMCO testing machine.
dimensiones de 3x12 (76,2 mm x 304,8 mm). Los eye-
lettes de bronce estaban ubicados en perforaciones realiza-
das previamente y limitadas en la lnea central a 25,4 mm
del extremo. Las muestras se midieron en una plataforma
plana y la distancia de las asideras fue medida lo ms cer-
cano a 0,0254 mm (0,001) con una barra tipo comps.
Despus de la medicin las muestras fueron colocadas en
forma suelta en una cmara de presin al vaco, completa-
mente sumergidas en agua a 18 5 C, y sometidas a un
vaco de 84,7 kPa (25 in Hg) por una hora.
Posteriormente, el vaco fue liberado y las muestras
quedaron sumergidas por dos horas a presin ambiente.
Finalmente, fueron retiradas del estanque y se realiz la
medicin en hmedo. El porcentaje (%) de expansin li-
neal fue calculado por la frmula:
Expansin lineal QMS II [%] = [(L
w
-L
i
)10
-1
]100 [ 2 ]
Donde, L
w
= dimensin saturada; L
i
= dimensin inicial;
10 = distancia entre eyelettes.
El modelo estadstico considerado fue
Y
ijk
= m + t
i
+ b
j
+ (tb)
ij
+ e
ijk
[ 3 ]
Donde,
m = media general.
t = infuencia del factor densidad del tablero sobre la media
general.
b = infuencia del factor combinacin adhesiva sobre la
media general.
tb = infuencia de la interaccin densidad del tablero y
combinacin adhesiva sobre la media general.
e = error experimental.
Las distintas variables obtenidas fueron sometidas a un
anlisis de varianza (ANDEVA). El valor de probabilidad
alfa establecido para califcar como signifcativas a las di-
ferencias encontradas entre las fuentes de variacin fue de
0,05, as como sus niveles, medidos a travs de la prueba
de Duncan, utilizados para discernir en las propiedades
evaluadas en este estudio.
La variable i representa las densidades del tablero
(i = 1, 2). Los valores de j representan las combinacio-
nes adhesivas (j = 1, 2, 3, 4). La variable k representa las
unidades muestrales (k = 10), es decir, el nmero de ta-
bleros ensayados por cada propiedad fsico-mecnica. e
ijk
son variables aleatorias independientes estadsticamente
N (0, s
2
).
RESULTADOS
Los diversos ensayos defnidos por estndares de ca-
lidad, representaron en su conjunto el comportamiento de
los tableros. Con el propsito de resumir la informacin
obtenida, se opt por presentar cuadros resmenes que
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Tableros OSB de maderas nativas chilenas
18
permiten comprender los cambios aportados en esta inves-
tigacin en relacin a las propiedades de los tableros OSB.
Las modifcaciones iniciales incorporadas, humecta-
cin y modifcacin de ngulo de contracuchillo no fueron
incorporadas como variables estadsticas, ya que fueron
probadas en otro estudio que realiz Reyes (2008), el cual
arroj un mejoramiento en la granulometra de las hojue-
las, por ende, un aumento en el rendimiento y en la calidad
de los tableros y porque afecta directamente la habilidad
de orientacin, implicancia directa en propiedades de fe-
xin.
El anlisis estadstico realizado permiti discernir
entre tratamientos que pueden ser considerados para dar
cumplimiento a la normativa existente, ambos factores es-
tudiados explican los resultados obtenidos en los distintos
ensayos, ms evidente en la densidad del tablero que en
la combinacin adhesiva, pues ste no revel signifcan-
cia estadstica en algunas de las pruebas (defexin, carga
mxima). El anlisis bifactorial, mostr que la interaccin
de factores densidad de tablero y combinacin adhesi-
va fue estadsticamente signifcativa sobre expansin pa-
ralela y perpendicular. El anlisis de medias revel que los
tratamientos A
1
y B
1
poseen diferencia signifcativa entre
sus pares y entre s, siendo A
1
la condicin peor evaluada
para el ensayo de expansin paralela. La condicin A
1
y
B
4
no poseen diferencia estadsticamente signifcativa y se
encuentran sobre el lmite superior de decisin. La con-
dicin A
4
y B
1
resultaron no tener contrastes estadsticos
signifcativos, pero se encuentran por debajo del lmite in-
ferior de decisin, con lo que se logra identifcar ambos
tratamientos como los de mejor resultado frente a la eva-
luacin de esta propiedad fsica. Criterios similares a estos
dieron origen a los cuadros 3 y 4.
En el cuadro 3 se presentan los tratamientos que no
lograron cumplir con los estndares de calidad de APA,
que posee criterios especfcos con respecto a la certifca-
cin de un tablero estructural, los cuales indican que de un
lote de produccin, el porcentaje de falla de una propiedad
debe ser inferior a un 10 %. Si es mayor o igual a un 10 %,
ste es excluido inmediatamente de aprobacin.
En el cuadro 4 se destacan los tratamientos que presen-
taron fallas por encima del porcentaje de falla aceptado por
APA. Se observa que para la densidad ms baja la mayora
de los tratamientos no alcanza los niveles mnimos de las
propiedades evaluadas, slo ocurre para la combinacin
adhesiva ms alta, lo que refeja el efecto de compensacin
que entrega un mayor porcentaje de adhesivo frente a una
densidad de tablero ms alta. Siguiendo el mismo compor-
tamiento, la densidad ms alta slo el tratamiento B3 no
alcanz los niveles mnimos.
En el cuadro 5 se muestra la comparacin de propieda-
des de los tratamientos estudiados y los tableros industria-
les. Se observa la variacin porcentual (%) para la com-
binacin adhesiva (fenol formaldehdo-metil diisocianato)
que pas de (3,95 % - 1,97 %) a una combinacin adhesi-
va mxima de (4,62 % - 2,53 %).
Cuadro 3. Falla por tratamiento segn propiedades evaluadas en forma defciente (%).
Treatment failures for properties evaluated as poor (%).
Clave de
identifcacin
ASTM E-661 PS2-04 Mtodo D ASTM D-3043
Defexin Carga mxima Falla real Estimada MM PL EI PL MM PP EI PP
A
1
- - 10* 6 - 10* - -
A
2
10* - 5 2 - - - -
A
3
10* 10* 45* 42 - 10* - -
A
4
- - 5 3 - - - -
B
1
- - - 4 - - - -
B
2
- - - 0 - - - -
B
3
- - 10* 10 - - - -
B
4
- - - 1 - - - -
*Tratamientos que presentaron fallas por encima del porcentaje de falla aceptado por APA.
MM = momento mximo. EI = mdulo de elasticidad x momento de inercia (rigidez a la fexin).
Cuadro 4. Tratamientos que no cumplieron (*) con los patrones
de calidad APA.
Treatments that did not meet APA quality standards.
Clave de
identifcacin
Densidad
[kg/m
3
]
Combinacin adhesiva [%]
Fenol
formaldehdo
Metil
diisocianato
A
1
*
640
4,20 2,20
A
2
*
4,20 2,53
A
3
*
4,62 2,20
A
4
4,62 2,53
B
1
700
4,20 2,20
B
2
4,20 2,53
B
3
*
4,62 2,20
B
4
4,62 2,53
BOSQUE 34(1): 13-22, 2013
Tableros OSB de maderas nativas chilenas
19
C
u
a
d
r
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BOSQUE 34(1): 13-22, 2013
Tableros OSB de maderas nativas chilenas
20
DISCUSIN
Se observa un mejoramiento general de las propieda-
des fsico-mecnicas con la defnicin de factores especf-
cos, tales como el cambio realizado en el ngulo de contra-
cuchillos del Waferizer y el proceso de humectacin que se
llev a cabo cuatro das despus del proceso de fabricacin
de los tableros de prueba. La defnicin de las variables que
se debe considerar como crticas en estudios que incluyen
propiedades de tableros OSB han sido informadas amplia-
mente en la bibliografa internacional y en el pas (Gatchel
et al. 2000, Okino et al. 2004, Pecho et al. 2005, Poblete
y Vargas 2006). Sin embargo, las condiciones particulares
para cada proceso productivo deben ser estudiadas bajo
la situacin especfca de cada fbrica y para cada mezcla
particular de materia prima y combinacin adhesiva. Slo
as es posible defnir las propiedades fsicas y mecnicas
que se quiere obtener de modo de brindar oportunidad para
el uso industrial a las maderas nativas para su incorpora-
cin en procesos productivos, dada su alta heterogeneidad.
Del mismo modo, en relacin a las variables de proceso
(temperatura, contenido de humedad y tiempos), estas de-
ben ser ajustadas para cada caso en particular, a base de
la acumulacin de experiencias informadas por diversos
investigadores. Debe aclararse que estas variables no fue-
ron incluidas en el anlisis, slo fueron fjadas de acuerdo
a la experiencia de condiciones operacionales habituales,
las que eventualmente pueden infuir en los resultados de
manera puntual y debiera evaluarse y aislarse en futuras
investigaciones para encontrar un ptimo para cada mate-
ria prima y tipo de tablero en proceso; ello, buscando una
sincrona fna en el manejo de estas variables que lleve,
por ejemplo, a una disminucin de la dosis de adhesivo
en funcin de un aumento de la humedad de la manta al
ingreso a prensa, con el propsito de hacer ms efciente
el proceso por iteracin de stas y otras variables como
usualmente ocurre. En este estudio se busc respuestas
respecto a la densidad y a las combinaciones adhesivas, ya
que al encontrar combinaciones que s dan cumplimien-
to, se produce un impacto en el destino del bosque nativo
de la regin, pues existen de este modo posibilidades de
uso ms concretos en este escenario (Linville 2000, Lynne
2001, Gu et al. 2005, Orellana 2006, Sudipto et al. 2006).
La humectacin de los tableros permiti reducir la
tensin superfcial, lo que a su vez provoc estabilidad
dimensional y un equilibrio de contenido de humedad so-
bre los mismos. Esta disminucin de tensin tuvo estre-
cha relacin con los resultados obtenidos en los ensayos
de expansin lineal paralela y perpendicular, en donde se
obtuvo el efecto esperado, es decir, esta propiedad ya no
es crtica en el proceso de fabricacin de tableros estructu-
rales OSB fabricados con madera nativa. La idea de mejo-
rar la humectacin se obtuvo del anlisis de los resultados
presentados por Geimer y Christiansen (1996), en el cual
estudiaron las variables crticas en el curado rpido y la
unin de resinas fenlicas.
Segn Reyes (2010), la retencin de hojuelas en mez-
clas de alta densidad (nativo, eucalipto/nativo y eucalipto/
pino), tienden a generar mayor cantidad de material fno,
en cambio en mezcla de densidad baja (M1), se observa
tendencia a generar mayores retenciones de material me-
diano y material grueso, ello concuerda con que actual-
mente la mezcla en uso (50 % nativos y 50 % pino radiata,
consigue la granulometra adecuada. Con la modifcacin
incorporada se produjo un aumento en la cantidad de ho-
juelas aceptadas al emplear 100 % nativas, por lo que es
factible incorporarlas a la produccin de tableros bajo es-
tndares de APA.
Engineered Wood Association posee criterios especf-
cos con respecto a la certifcacin de un tablero estructural,
los cuales indican que de un lote de produccin el porcen-
taje de falla de una propiedad debe ser inferior a un 10 %.
Segn lo expuesto, si el tratamiento presenta un porcentaje
de falla mayor o igual a un 10 %, ste es excluido de apro-
bacin, con ello se eliminan las posibilidades de utilizar
los factores como variables ptimas de produccin al mo-
mento de analizar la posibilidad de una futura produccin
a nivel industrial.
Tomando en cuenta los antecedentes recopilados se
puede inferir que la condicin ptima de produccin se-
ra el tratamiento A
4
(640 kg m
-3
; 4,26FF/2,53MDI), esto
debido a su desempeo fsico-mecnico que es anlogo
con los exigidos por APA y adems de la disminucin en
los costos de produccin al reducir la cantidad de materia
prima madera por resultar ser el tratamiento de menor
densidad de tablero.
La combinacin adhesiva utilizada en los tableros fa-
bricados en planta es menor que la de los tratamientos de
prueba realizadas en la investigacin, lo cual hara pensar
que los costos son menores, pero se debe tener en cuenta
que el metro ruma de pino posee un costo mayor al de
madera nativa. Por consiguiente, los costos se equilibran
marcando una tendencia hacia el tratamiento ptimo de
produccin A
4
, ya que la densidad de tablero es menor a
la densidad habitual de produccin en planta, la densidad
nominal de los tableros con mezcla nativo-pino fabricados
comnmente en planta es de 685 kg m
-3
(Louisiana Pacifc
Chile 2006).
Aumentando la dosifcacin de adhesivos y la densidad
del tablero se pueden mejorar las propiedades y cumplir
con los estndares solicitados, adems de mejorar la gra-
nulometra de las hojuelas y conseguir adecuadas condi-
ciones de humectacin. La consideracin ms importante
est en comprender que estas acciones guardan relacin
con las necesidades de abastecimiento con materias primas
adecuadas para los procesos productivos y que a pesar de
que los tableros OSB son fabricados mundialmente para
hacer uso de materias primas de menores calidades, tales
como residuos de faenas forestales e industriales, la ten-
dencia que prevalece es a que sera preferible conseguir
materias primas ms homogneas y estables en su densi-
dad para ser empleadas en estos procesos industriales.
BOSQUE 34(1): 13-22, 2013
Tableros OSB de maderas nativas chilenas
21
Este anlisis ya ha sido realizado por las empresas, las
que saben que es mejor utilizar maderas como lamo y,
ltimamente, Eucalyptus nitens. Sin embargo, la necesa-
ria relacin de equilibrio entre costos y criterios tcnicos
mantiene siempre en jaque al abastecimiento. Ms an
cuando el equilibrio entre necesidad de plantaciones fo-
restales y requerimientos industriales es un tema an no
resuelto en el pas, en el cual la tasa de plantacin de pino
radiata y eucaliptus globulus ha descendido signifcativa-
mente en los ltimos 10 aos, pasando de 100.000 ha ao
-1

a slo 40.000 ha ao
-1
. Por otra parte, si no existe uso in-
dustrial para la madera nativa, los propietarios de bosques
pierden inters en cuidar y mejorar su patrimonio, pues no
obtienen rentabilidad, entonces desde este punto de vista,
que exista la posibilidad de uso, bajo los planes de manejo
establecidos por ley, permite una oportunidad de uso de
madera nativa que no es apta para fnes ms exigentes.
CONCLUSIONES
La combinacin de las variables que fueron modifca-
das, densidad, combinacin adhesiva, ngulo de contra-
cuchillo y humectacin permiti mejorar las propiedades
fsico - mecnicas crticas y acceder a certifcacin de los
tableros OSB fabricados con maderas nativas.
El factor densidad de tablero es la variable estadstica
con mayor incidencia sobre las propiedades fsico-mec-
nicas crticas de los tableros estructurales OSB fabricados
con madera nativa.
El tratamiento B
2
es el de mejor desempeo fsico-me-
cnico al evaluar las propiedades crticas de los tableros
estructurales OSB fabricados para este estudio.
El tratamiento A
4
resulta ser la condicin ptima al
relacionar estndares de calidad con el desempeo fsico-
mecnico y la reduccin en volumen de materia prima
(madera).
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a la empresa Louisiana Pacifc Chile,
Planta Panguipulli, por brindarnos su apoyo en la ejecu-
cin experimental de este estudio.
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BOSQUE 34(1): 23-32, 2013 DOI: 10.4067/S0717-92002013000100004
23
Early performance of planted Nothofagus dombeyi and Nothofagus alpina in response to
light availability and gap size in a high-graded forest in the south-central Andes of Chile
Respuesta temprana de plantaciones de Nothofagus dombeyi y Nothofagus alpina a la disponibilidad de
luz y tamao de claro en un bosque degradado en el centro sur de Los Andes de Chile
Pablo J Donoso
a
*, Daniel P Soto
a
, Rafael E Coopman
a
, Silvia Rodrguez-Bertos
b
*Corresponding author:
a
Universidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias Forestales y Recursos Naturales,
Instituto de Silvicultura, Valdivia, Chile, tel.: +56 63 221189, fax: +56 63 221230, pdonoso@uach.cl
b
Universidad Politcnica de Madrid, EUITF, Ciudad Universitaria, 28040 Madrid, Espaa.
SUMMARY
The Andes of south-central Chile (38 41 S) were once dominated by highly productive and valuable forests mainly dominated by
Nothofagus dombeyi and N. alpina, but their exploitation led to extensive areas at present covered by high-graded stands. Although
these tree species exhibit a light-demanding character and naturally grow in regions with severe winters, they show high mortality
when planted in open areas with frequent spring frosts. The effect of light intensity and gap size on survival, size and form of
N. dombeyi and N. alpina seedlings, planted in a high-graded stand, was analyzed. Direct and diffuse light (measured through
hemispheric photographs) and effective gap area (range from 40 to 734 m
2
) were estimated in 23 forest gaps, which were divided
into small, medium and large for each species (12 gaps for N. dombeyi and 11 gaps for N. alpina). After two growing seasons, mean
survival of N. dombeyi was > 95% and not signifcantly different among gap categories; in N. alpina there was complete survival in
medium-sized gaps, which was signifcantly different from survival in the larger and smaller gaps. Growth of Nothofagus dombeyi
signifcantly increased with gap size and light availability; a phenomenon which did not occur in N. alpina. Nothofagus alpina
experienced a lower slenderness within larger gaps. This study suggests that rehabilitation of high-graded stands, based on plantations
of genus Nothofagus, is an ecologically viable option although control of canopy and understory covers is required.
Key words: degradation, restoration, tree growth, survival, shade tolerance
RESUMEN
Los Andes del centro sur de Chile (38-41S) estuvieron dominados por bosques altamente productivos y valiosos de (Nothofagus
dombeyi y N. alpina, pero la explotacin de estas especies llevaron a la existencia actual de grandes superfcies cubiertas en el presente
por bosques degradados. Aunque estas especies son demandantes de luz y naturalmente crecen en regiones con inviernos severos, ellas
muestran altas tasas de mortalidad cuando son plantadas en zonas abiertas con heladas frecuentes de primavera. La luz difusa y directa
(medida a travs fotos hemisfricas) y el rea efectiva de claros (rango de 40 a 734 m
2
) se estimaron en 23 claros de bosque, los cuales
fueron divididos en pequeos, medianos y grandes para cada especie (12 claros para N. dombeyi y 11 para N. alpina). Luego de dos
temporadas de crecimiento, la sobrevivencia promedio de N. dombeyi fue > 95% y no signifcativamente diferente entre las categora
de claro estudiadas; en N. alpina hubo sobrevivencia completa en los claros de tamao medio, lo que fue signifcativamente diferente
a la sobrevivencia reportada en claros chicos y grandes. El tamao de N. dombeyi fue signifcativamente mayor en claros ms grandes
y con aumentos en la disponibilidad de luz. Las plntulas de Nothofagus alpina no fueron afectadas en tamao por la dimensin de los
claros, pero experimentaron una menor esbeltez en claros grandes. Este estudio sugiere que la rehabilitacin de bosques degradados,
basada en plantaciones del gnero Nothofagus, es ecolgicamente una opcin viable aunque ello requiere control de la cobertura de
copas y del sotobosque.

Palabras clave: degradacin, restauracin, crecimiento, sobrevivencia, tolerancia a la sombra.
INTRODUCTION
Degradation of natural forests due to exploitation is
overshadowed by deforestation, in spite of being the major
driver of losses of ecosystem goods and services, mainly in
regions of the developing world (Nahuelhual et al. 2007).
Particularly in old-growth forests, degradation is caused
by high-grading which consists in the removal of the most
commercially valuable trees, leaving a residual stand com-
posed of poor timber quality individuals (Nyland 2006).
This practice implies short-term economic benefts without
any consideration of the diversity, regeneration and deve-
lopment of the growing stock left for the future forest. As a
consequence, old-growth forests lose their original compo-
sition, structure and timber productivity, as well as many
of the ecological services they once provided. In Chile, by
BOSQUE 34(1): 23-32, 2013
Early performance of Nothofagus planted in gaps
24
the end of last century around 51 % of an area of 8.2 mi-
llion hectares of second- and old-growth native forests had
been exploited through high-grading; whereas only 5 to
25 % of harvested stands showed sustainable management
(Lara et al. 1998, and references therein).
The Andes of south-central Chile (38-41S) used to be
covered by old-growth forests dominated by both, the sha-
de-intolerant Nothofagus dombeyi ((Mirb.) Oerst.) and the
shade-midtolerant Nothofagus alpina ((Phil.) Dim. et Mil.)
(Donoso et al. 1986, 2006ab, Weinberger and Ramrez
2001). These early successional species form even-aged
stands in sites where frequency of large-scale disturbances
(e.g., landslides, fres ignited following volcanic eruptions
and massive tree fall due to windstorms) is shorter than
life-span of these Nothofagus species, allowing these spe-
cies to maintain their dominance in the landscape. In ab-
sence of such exogenous perturbations, late-successional,
shade-tolerant trees tend to become established under the
canopy and to successionally replace Nothofagus species
(Veblen et al. 1980, 1996, Donoso et al. 1986, Donoso
1993). As a consequence of severe overexploitation, cu-
rrently these highly commercially valuable forests have
lost biomass, density and productivity; large Nothofagus
spp. trees are almost absent and less valuable shade-tole-
rant trees are dominant (Donoso 1993). The understory is
occupied by a thick and continuous cover of Chusquea cu-
leou (E. Desv.); a bamboo that prevents tree regeneration
(Lusk 2001, Muoz and Gonzlez 2009). Overall, these
high-graded areas meet all the characteristics of degraded
stands described by Nyland (2006).
Considering that it is urgent to implement strategies to
reduce both processes of deforestation and degradation, it
is essential to search for the best options to recover the
productivity of current high-graded forests. This process
has to be conducted with locally supported options that,
in addition to augmenting the natural capital, will gener-
ate jobs and improve livelihoods and the quality of life of
all in the economy (sensu Aronson et al. 2006). Planting
N. dombeyi and N. alpina in these high-graded forests
seems one interesting option. These Nothofagus species
are naturally adapted to mild climates within temperate
regions in Chile and Argentina (Donoso et al. 2006ab),
and due to their rapid growth and good expected economic
returns in open-feld plantations (Donoso et al. 2011, and
references therein), they have been introduced in other re-
gions of similar climates, with the most successful experi-
ence being that in southwest England and Wales (Matthews
et al. 1989). However, open-feld plantations of these
species on abandoned artifcial pasturelands in the Andes
of south-central Chile where severe spring frosts occur
(> 650 m a.s.l.; Donoso et al. 2007, Soto et al. 2009) or in
the west of England and Wales have had severe mortality
or damage. Considering that partial shade from forest can-
opies can protect seedlings from frosts (Slot et al. 2005)
and changes the intensity of direct and diffuse incident
light (Norman et al. 1971), it might be possible to suc-
cessfully plant N. dombeyi and N. alpina in high-graded
forests. However, considering that the species are of low
shade tolerance, the challenge is to fnd the proper com-
bination of canopy protection and light availability for
optimum performance of planted seedlings of Nothofagus
species.
In this study we report the frst experience with plan-
tations under canopy gaps in high-graded forests in the
Chilean Andes, where the aim is to rehabilitate Nothofa-
gus-dominated forests that were once characteristic of
this region. We evaluated the performance of N. dombeyi
and N. alpina seedlings two years after being planted in
small- and middle-sized gaps in a high-graded forest stand.
We predict a higher survival and growth response to light
avaiability and gap size of N. dombeyi due to its lower shade
tolerance compared with N. alpina (Donoso et al. 2006ab).
Hence, our main objective was to determine the relation-
ship between gap size and light availability and the effects
of these variables upon survival and growth of planted
N. dombeyi and N. alpina seedlings in the south-central
Andes of Chile.
METHODS
Study site. The study was carried out in a 10-ha high-gra-
ded forest that was harvested some 50 years ago in the
San Pablo de Tregua experimental forest of the Universi-
dad Austral of Chile in the Andes (39 35 S, 72 05 W;
650 m a.s.l.). The original old-growth forest likely had a
structure similar to that reported for these type of Andean
forests by Veblen et al. (1980) and Donoso et al. (1986)
in their descriptions of pristine old-growth forests in the
Province of Valdivia; i.e. forests with a basal area close
to 100 m
2
ha
-1
and an emergent tier of Nothofagus species
(N. dombeyi and N. alpina) above a canopy of the more
shade-tolerant species (Laureliopsis philippiana (Looser)
Schodde., Saxegothaea conspicua Lindl. and Dasyphy-
llum diacanthoides (Less.) Cabr.). An inventory of three
1,000 m
2
plots in the high-graded forest stand used in this
study (fgure 1) shows large 20 - 25 m tall trees of L. phi-
lippiana and S. conspicua (species that had little commer-
cial value by the time of harvest) and patchy distributed
N. alpina trees of smaller diameters, which likely regene-
rated or remained (due to their small size by the time of
harvest) following the cut. The stand is growing on a south
to southwest facing slope. Its basal area is currently ca.
48 m
2
ha
-1
. The low number of small trees even of the most
shade-tolerant species is likely the result of the develop-
ment of dense thickets of C. culeou in the understory that
has prevented forest regeneration following forest degra-
dation. In 2000 C. culeou had a synchronous death, hence
by the time of implementing this study through plantations
in the understory (October 2007), there was a large quan-
tity of dead biomass of C. culeou and the new stems of
C. culeou had on average 3 m in height (compared to the
6 - 9 m they can reach; Lusk 2001).
BOSQUE 34(1): 23-32, 2013
Early performance of Nothofagus planted in gaps
25
Soils are derived from modern volcanic ashes (Acru-
doxic hapludand), have a medium texture through the en-
tire profle, with a pumice horizon over basaltic-andesitic
rocks (CIREN 1999). This soil has a high water retention
capacity (> 250 mm in 1 m depth) and total nitrogen con-
tent (0.97 0.07 %), and a carbon/nitrogen relation of
11.6 0.3 (Donoso et al. 2007). However, it also has a
high phosphorus retention and aluminum levels due to the
presence of alophan. The climate according to Kppen is
coastal oceanic with a Mediterranean infuence, with short
and dry summers and humid winters. The annual precipita-
tion, mostly rainfall, ranges between 3,863 and 4,849 mm
(Oyarzn et al. 2011). Mean annual temperature is 11 C,
while the mean for the coldest month (August) is 5 C and
for the warmest (February) 16 C. There are 30 - 50 annual
frosts (minimum temperatures < 0 C), concentrated from
August through September (Soto et al. 2009).
Selection of gaps. We selected 23 gaps within the high-gra-
ded stand, which ranged in size from 40 to 734 m
2
. In 12
of these gaps we planted N. dombeyi and in 11 we planted
N. alpina; for further analyses we divided these gaps into
size categories, which were named small (four for N. dom-
beyi and fve for N. alpina), medium (fve for N. dombeyi
and three for N. alpina) and large (three for each species).
Gap size was measured by taking the distance from the
center of the gap to every vertical tree crown projection
(effective gap; Runkle 1992); combining this with the
compass direction of the line (azimuth from the center of
the plot to the crown edges of each tree around the gap;
fgure 2). Equation 1 was used to calculate the effective
area of gaps (Fajardo and de Graaf 2004).
Gap area (m
2
) = (0.5*di*(dj*cos (90-ai))) [1],
Figure 1. Diameter distribution of the high-graded mature forest
stand in which N. dombeyi and N. alpina seedlings were planted
in gaps of different sizes in the San Pablo de Tregua experimental
forest.
Distribucin diamtrica del rodal de bosque maduro
degradado en el que plntulas de N. dombeyi y N. alpina fueron plantados
en claros de distinto tamao, predio San Pablo de Tregua.
Figure 2. Schematic layout of gaps, crown projection of remnant
trees (open circles), and the plantation of N. dombeyi and N. al-
pina in the gaps. The representation of polar coordinates (dashed
lines) is shown for the predicted effective gap (sensu Runkle
1992). Spots from which photographs were taken to predict gap
light transmission indices with the GLA (Gap Light Analyzer)
were the center (seedling 8), the north edge (seedling 10), and
the south edge (seedling 6) of the gaps. di is the distance from the
center to each crown tree projected to the gap i (in m); dj is the
distance from the center to the contiguous crown tree j (in m) and
ai is the angle formed between both crown trees.
Esquema de los claros, proyeccin de copas de los rboles
remanentes (crculos abiertos), y plantacin de N. dombeyi y N. alpina en
los claros. La representacin de coordenadas polares (lneas discontinuas)
se muestra para el rea de claro efectivo (sensu Runkle 1992). Los puntos
desde los cuales se tomaron las fotografas para predecir la transmisin
de luz con el GLA (Gap Light Analyzer) fueron el centro (plntula 8), el
borde norte (plntula 10), y el borde sur (plntula 6) de los claros. di es
la distancia desde el centro de cada copa de rbol proyectada en el claro
i (en m); dj es la distancia desde el centro de la copa del rbol contiguo j
(en m) y ai es el ngulo formado entre las dos copas de los rboles.
where di is the distance from the center to each crown tree
projected to the gap i (in m); dj is the distance from the cen-
ter to the contiguous crown tree j (in m); and ai is the angle
formed between both crown trees (fgure 2). Minimum gap
size was similar for both species, but the mean and maxi-
mum gap sizes were larger for N. dombeyi (table 1).
Planting design. Seedlings were planted in gaps (an open
area > 25 m
2
surrounded by trees (sensu Veblen 1985)).
At the end of October 2007, we planted 15 one-year old
containerized seedlings of N. dombeyi in each of the 12 gaps
and the same number of N. alpina seedlings in each of the
11 gaps. These seedlings were planted inside each gap at a 2
by 3 m distance in a rectangular design (fgure 2). Seedlings
ranged in total height between 35 and 45 cm and in root-
collar diameter between 3 and 4 mm. Seedlings were
BOSQUE 34(1): 23-32, 2013
Early performance of Nothofagus planted in gaps
26
Table 1. General characteristic of gaps planted with N. dombeyi and N. alpina in the San Pablo de Tregua experimental forest.
Numbers in each cell (except for number of gaps) represent the mean the standard deviation plus the range, in parenthesis.
Caractersticas generales de los claros plantados con N. dombeyi and N. alpina en San Pablo de Tregua. Los nmeros en cada celda (excepto
para number of gaps) representan la media desviacin estndar ms el rango, en parntesis.
Variable Nothofagus dombeyi Nothofagus alpina
Number of gaps 12 11
Gap size (m
2
) 344.5 228.6 (45.8-734.2) 274.3 182.8 (42.9-484.9)
Small 124.6 63.1 (45.8-184.6) 75.9 22.4 (42.9-98.1)
Medium 327.1 85.2 (223.9-440.3) 372.3 56.6 (315.3-423.9)
Large 666.8 116.6 (532.2-734.2) 474.5 18.0 (453.7-484.9)
Canopy openness (%) 22.8 6.9 (11.6-31.6) 19.5 5.7 (12.4-30.8)
LAI (m
2
m
2
) 1.8 0.43 (1.3-2.6) 1.9 0.31 (1.3-2.4)
Direct light transmission (mol m
2
d
-1
) 2.47 1.47 (0.47-5.57) 1.71 1.44 (0.13-5.46)
Diffuse light transmission (mol m
2
d
-1
) 4.53 1.37 (2.32-6.20) 3.85 1.12 (2.44-5.98)
Total light transmission (mol m
2
d
-1
) 6.97 2.48 (3.23-11.28) 5.56 2.27 (3.19-11.44)
produced with seeds collected from trees in the San Pablo
de Tregua experimental forest. Seedlings production
followed the protocol described in Bustos et al. (2008).
Before planting, weeds (mostly C. culeou) in gaps were
manually removed within 1-m wide strips in which seed-
lings were established. No seedlings were planted below
tree crowns at the gap edges, and each seedling was mea-
sured for root-collar diameter (2 cm above the ground) and
height following plantation. Two growing seasons after
plantation, all live planted seedlings were recorded to cal-
culate survival rates, and their root-collar diameter and to-
tal plant height was measured. The stem volume was later
calculated from root-collar diameter and plant height using
a cone formula [2]. The ratio between plant height and
root-collar diameter was used to calculate the slenderness
index, where lower values tend to refect seedlings with a
better biomass distribution and health (Bustos et al. 2008).
Stem volume (cm
3
) = *RCD
2
*TH/12 [2]
where: RCD = root collar diameter (cm); TH = total height
(cm) and = constant.
Gap light availability. Gap light availability was estimated
by hemispherical photographs, using a Coolpix 4500 digi-
tal camera (Nikon CO., Japan) with a FCE-8 fsheye lens
that has a 182 feld of view (Nikon CO., Japan). Three
photographs per gap were taken at the apex of seedlings lo-
cated in the center, north and south sides of the planted area
(fgure 2). Photographs were taken under homogeneous
diffuse sky light conditions in March 5, 2009. The resulting
photographs were analyzed for light transmission indices
(daily total, direct and diffuse transmitted radiation through
the canopy) and the percentage of canopy openness with
the Gap Light Analyzer 2.0 software (GLA: Frazer et al.
1999). GLA local light environment input parameters were
solar constant: 1,370 W m
-2
, cloudiness index: 0.5, spectral
fraction: 0.45, bean fraction: 0.85, clear sky transmission
coeffcient: 0.65 and standard overcast sky-regions bright-
ness. Light transmission was, on average, higher in gaps
planted with N. dombeyi. Canopy openness and leaf area
index (LAI) were similar for both species (table 1).
Statistical analyses. Mean values per plot for canopy open-
ness and daily total, direct and diffuse transmitted radia-
tion through the canopy were used for analyses. Sample
units corresponded to the mean of 15 measurements on 15
plants per gap, or less in case of some mortality. Second-
order polynomial regression analyses were conducted
to assess the relationship between gap size and canopy
openness, and between gap size and daily total, direct and
diffuse transmitted radiation through the canopy. Linear
regression analyses were conducted to assess the relation-
ship between light availability and size of N. dombeyi and
N. alpina seedlings. Size and survival of seedlings of each
species were evaluated in each gap. To evaluate the effect
of gap size on seedling survival, survival percentage per
gap was previously transformed with an arcsine square-
root equation to meet normality. However, even so the data
was not normally distributed and we used a non-parametric
Kruzkal-Wallis (H-test) ANOVA and Dunns test for gap
size separation when the H-test was signifcant (P < 0.05).
To evaluate size, we used ANOVA and the Tukey test for
post hoc analyses. Differences between treatments were
considered signifcant at P < 0.05. For these statistical
analyses we used the SigmaPlot 11.0 package.
RESULTS
Relationship between gap size and light availability. Cano-
py openness (R
2
= 57.2 %) and total radiation (R
2
= 49.4 %)
increased with gap size (fgures 3A and 3B; table 2). Howe-
BOSQUE 34(1): 23-32, 2013
Early performance of Nothofagus planted in gaps
27
ver, the best relationship was obtained between gap size
and diffuse radiation (R
2
= 56.7 %), while the poorest was
with direct radiation (R
2
= 38.3 %; fgure 3B, table 2).
Effects of light availability upon the performance of seed-
lings. After two growing seasons, plant height of N. dom-
beyi signifcantly increased with total, direct and diffuse
Figure 3. Relationships between gap size and light availability
in a high-graded stand in the San Pablo de Tregua experimental
forest. A) Second-order polynomial regression between canopy
openness and gap size. B) Second-order polynomial regressions
between total, direct and diffuse daily transmitted radiation and
gap size.
Relaciones entre disponibilidad de luz y tamao de claro en
un bosque andino degradado. A) Regresin polinomial de segundo orden
entre abertura de dosel y tamao de claro. B) Regresin polinomial de
segundo orden entre transmisin diaria de radiacin directa y difusa y
tamao de claro.
Table 2. Summary of second-order polynomial regressions ftted for predicted canopy openness and for light partitioning as a function
of gap size (m
2
) in a high-graded stand in the San Pablo de Tregua experimental forest.
Resumen de regresiones polinomiales de segundo orden ajustadas para estimar apertura de copas y para particin de luz en funcin del
tamao de claro (m
2
), en un bosque de San Pablo de Tregua.
Dependent variable Equation R
2
P-value
Canopy openness (%) 12.269 + 0.038(gap size) - 2.117(gap size
2
) 0.572 < 0.0001
Total light (mol m
-2
s
-1
) 4.200 + 4.112(gap size) + 5.845(gap size
2
) 0.494 < 0.0001
Direct light (mol m
-2
s
-1
) 1.814 3.891(gap size) + 1.085(gap size
2
) 0.383 < 0.0001
Diffuse light (mol m
-2
s
-1
) 2.383 + 7.976(gap size) - 4.815(gap size
2
) 0.567 < 0.0001
radiation (fgure 4A). The increases in plant height were
better explained by total (R
2
= 0.595; P = 0.003) and di-
rect (R
2
= 0.508; P = 0.009) radiation than with diffuse
radiation (R
2
= 0.405; P = 0.026). Plant height of N. alpina
was not affected by total (R
2
= 0.0593; P = 0.471), direct
(R
2
= 0.0231; P = 0.656) or diffuse (R
2
= 0.0485; P = 0.515)
radiation (fgure 4B). Root-collar diameter of N. dombeyi
signifcantly increased with total (R
2
= 0.630; P = 0.002),
direct (R
2
= 0.526; P = 0.008) and diffuse (R
2
= 0.432;
P = 0.020) radiation (fgure 4C). Conversely, root-collar
diameter of N. alpina was not affected by total (R
2
= 0.217;
P = 0.148), direct (R
2
= 0.0354; P = 0.580) or diffuse
(R
2
= 0.271; P = 0.101) radiation (fgure 4D).
Stem volume of N. dombeyi signifcantly increased
with all types of available radiation. It was better ex-
plained by total (R
2
= 0.574; P = 0.004) and direct ra-
diation (R
2
= 0.545; P = 0.006) than by diffuse radiation
(R
2
= 0.342; P = 0.046; fgure 5A). Stem volume of N. alpi-
na was not affected by total (R
2
= 0.158; P = 0.226), direct
(R
2
= 0.0274; P = 0.627) and diffuse radiation (R
2
= 0.192;
P = 0.177; fgure 5B). Slenderness of N. dombeyi seedlings
was not signifcantly affected by radiation (fgure 5C), but
slenderness of N. alpina seedlings signifcantly decreased
with diffuse radiation (R
2
= 0.393; P = 0.039; fgure 5D).
Relationships between gap size and performance of seed-
lings. There were no signifcant differences in survival of
N. dombeyi among gaps, but in N. alpina the medium-sized
gaps had a signifcantly higher rate of survival than both the
smaller and larger gaps (table 3). Plant height and root-col-
lar diameter of N. dombeyi seedlings signifcantly increased
with gap size (fgure 6). Seedlings reached on average 85 cm
in plant height in small gaps, and 150 cm in large gaps; in
root-collar diameter seedlings had 7 mm in small gaps and
13 mm in large gaps. These differences in plant height and
root-collar diameter also led to a signifcantly greater stem
volume of seedlings in large gaps (290 cm
3
vs. 50 cm
3
in
small gaps). The only variable not affected by gap size in
N. dombeyi was slenderness (fgure 6). On the contrary,
plant height, root-collar diameter and volume of seedlings of
N. alpina were not signifcantly affected by gap size, al-
though root-collar diameter and stem volume showed an in-
creasing growth trend with larger gaps (fgure 6). However,
N. alpina seedlings had a lower slenderness in large gaps.
BOSQUE 34(1): 23-32, 2013
Early performance of Nothofagus planted in gaps
28
DISCUSSION
Differential responses of N. dombeyi and N. alpina to light
and gap size. In the present study, canopy openness was
only 10 - 15 % in the small gaps and 25 - 30 % in the large
gaps, and the quantity of light transmitted to the apex of
seedlings (affected also by the understory removal) ranged
from 3.20 to 11.45 mol m
-2
d
-1
. These conditions were not
ample enough to refect any major effects of gap size on
mortality of two-year old planted N. dombeyi and N. alpi-
na seedlings (survival range from 84 to 100 %); although
in medium-sized gaps the survival of N. alpina seedlings
was signifcantly greater than in small and large gaps. Gap
size did, however, signifcantly affect the size of N. dom-
beyi and the quality (slenderness) of N. alpina when light
availability decreased within the range of gap sizes eva-
luated. These results support our prediction that N. dom-
beyi shows a higher growth responsiveness to light than
Figure 4. Relationships between light availability and plant height (PH) and root-collar diameter (RCD) of N. dombeyi and N. alpina
seedlings planted in different gap sizes in an Andean high-graded mature forest (12 gaps for N. dombeyi and 11 gaps for N. alpina).
Regressions among total, direct and diffuse daily transmitted radiation with PH and RCD were signifcant for N. dombeyi (A and C)
but not for N. alpina (B and D). Lines for the relationships are only shown when coeffcients of determination were signifcant.
Relacin entre disponibilidad de luz y crecimiento en altura y dimetro de cuello de plntulas de N. dombeyi y N. alpina plantadas en claros
de distinto tamao en un bosque madura andino degradado. Las regresiones entre radiacin diaria transmitida total, directa y difusa con altura total y
dimetro de cuello fueron signifcativas para N. dombeyi (A y C) pero no para N. alpina (B y D). Las lneas para las relaciones solo se muestran cuando
los coefcientes de determinacin fueron signifcativos.
Table 3. Survival (mean % standard deviation) of seedlings, by
species, in the study gaps as a function of gap size categories in a
high-graded stand in the San Pablo de Tregua experimental forest.
Sobrevivencia (media % desviacin estndar) de plntula, por
especie, en los claros estudiados en funcin de las categoras de tamao de
claros en un bosque degradado en San Pablo de Tregua.
Gap size (m
2
) N. dombeyi n N. alpina n
Small 98.3 3.3 4 96.0 b 3.6 4
Medium 94.7 8.7 5 100.0 a 0 4
Large 94.5 9.6 3 86.7 b 6.7 3
H-value 0.392ns 7.668*
ns: nonsignifcant, * P < 0.05
BOSQUE 34(1): 23-32, 2013
Early performance of Nothofagus planted in gaps
29
Figure 5. Relationships between light availability and stem volume (A and B) and slenderness (C and D) of N. dombeyi and N. alpina
seedlings planted in different gap sizes in a high-graded stand in the San Pablo de Tregua experimental forest. Regressions among
total, direct and diffuse daily transmitted radiation with stem volume for N. dombeyi (A), and between direct radiation and slenderness
of N. alpina (D) were signifcant. Lines for the relationships are only shown only when coeffcients of determination were signifcant.
Relaciones entre disponibilidad de luz y crecimiento en volumen (A y B) y esbeltez (C y D) para plntulas de N. dombeyi y N. alpina plan-
tadas en distintos claros de bosque. Slo la regresin entre radiacin diaria transmitida con el volumen de N. dombeyi (A), y entre radiacin directa y
esbeltez para N. alpina (D) fueron signifcativas. Las lneas para las relaciones slo se muestran para cuando los coefcientes de determinacin fueron
signifcativos.
N. alpina, and refect the more shade intolerant character
of N. dombeyi (Donoso et al. 2006ab).
The results indicate that after the two frst growing sea-
sons the performance of N. dombeyi and N. alpina was in
general poor in the smallest gaps as refected in size and/
or quality of the seedlings. Seedlings of N. dombeyi per-
formed better in larger gaps, and those of N. alpina in both
medium-sized gaps (complete survival) and large gaps
(bigger plants with signifcantly lower slenderness). These
results support earlier suggestions that natural regenera-
tion of N. dombeyi would respond better to larger gaps and
that of N. alpina to relatively smaller gaps (Weinberger
and Ramrez 2001). We have to consider, however, that
the mean size of the large-gap category used for N. alpina
had a rather small difference with that of the medium-gap
category (only 102 m
2
); hence, such small difference pre-
sents a limitation to interpret the effects of gap size upon
the performance of N. alpina.
Comparison of growth with other plantations. Growth ra-
tes derived from the present study are lower than those
reported in open feld plantations established on abando-
ned pasturelands at lower elevations at the same latitude
(Wienstroer et al. 2003, Donoso et al. 2011). However,
they are higher than those reported for open-feld planta-
tions in the same experimental forest (Donoso et al. 2007).
Yet, most important is the fact that the plantations in gaps
evaluated in the present study had nearly complete sur-
vival, in contrast with the high mortality rates reported
for plantations of these species in open felds at the same
elevation described in this study after one growing season
(53-79 % survival; Donoso et al. 2007) and two growing
seasons (37 % survival; Soto et al. 2009). This fnding is
consistent with previous studies that show that shelter from
neighboring vegetation (lvarez and Lara 2008, Soto et al.
2009) or overstory vegetation (Grosse 1988) promotes a
better performance of seedlings of these species, in spite
BOSQUE 34(1): 23-32, 2013
Early performance of Nothofagus planted in gaps
30
of their high resistance to low temperatures (Reyes-Daz
et al. 2005). The interaction between coldness and high
light in open conditions in the Andes may be the cause
of severe photo-damage of seedlings (Huner et al. 1998),
which eventually determines the productivity and growth
of trees at high altitude sites (Slot et al. 2005).
An opportunity to restore high-graded forests. We aimed
in this study to fnd a proper combination of canopy pro-
tection and light availability for optimum performance
of planted seedlings of Nothofagus species that naturally
have a pioneer behavior and low shade-tolerance. With-
in the range of gap sizes tested in this study, our results
suggest that plantations of N. dombeyi and N. alpina per-
form better than plantations established on abandoned
pasturelands (i.e. open-feld conditions) and that smaller
gaps seem more detrimental for N. dombeyi. Although our
results are geographically limited, they suggest that there
is a chance to restore current high-graded Andean forests
in south-central Chile with Nothofagus spp. plantations
in gaps within these forests. We believe that at least these
preliminary results could also be expected in the transi-
tional zone of the Mediterranean to temperate climates that
occurs between 38 and 41 where similar forests of the
Coihue-Raul-Tepa forest type occur (Donoso et al. 1986).
Within this region there are naturally variations in climate
(differences in latitude, elevation and aspect) and soils
that determine some changes in species composition, but
N. dombeyi and N. alpina are always among the dominant
species (Donoso et al. 1986). Studies similar to the one
presented in this article should be conducted throughout
the region, in order to evaluate variations in the perfor-
mance of Nothofagus spp. plantations in high-graded fo-
rests according to the macroenvironment as affected addi-
tionally by the microenvironment, i.e. especially gap sizes.
Implications for practice. Successful plantations of species
mid-tolerant or intolerant to shade under the canopy of de-
graded or managed forests (e.g. with shelterwood silvicul-
tural methods) seem possible, and sometimes necessary, es-
pecially when thickets of bamboos impede for decades the
growth of tree species (Lusk 2001). We show in the present
study that planting N. dombeyi and N. alpina in gaps was
not only possible but so far also successful as measured by
survival and growth rates. Successful results of plantations
with these two Nothofagus species in the understory was
Figure 6. Size of planted N. dombeyi and N. alpina seedlings according to gap size categories in a high-graded stand in the San Pablo
de Tregua experimental forest. Measured variables were A) Plant Height, B) Root-collar diameter, C) stem volume, and D) slender-
ness. Different letters on top of the bars (mean SD) indicate signifcant differences.
Respuestas en crecimiento de plntulas de N. dombeyi y N. alpina de acuerdo a categora de tamao de claros in en rodal estudiado. Las
variables de crecimiento medidas fueron A) altura total (PH), B) dimetro de cuello (RCD), C) volumen, y D) esbeltez. Letras diferentes arriba de las
barras (media DS) indican diferencias signifcativas.
BOSQUE 34(1): 23-32, 2013
Early performance of Nothofagus planted in gaps
31
also proved in the south west peninsula of England; another
region of mild temperate climate, where these species were
planted after the third thinning applied in a conifer forests
(page 178 in Matthews 1989). These experiences show that
managers must pay special care in controlling the amount of
shade to which planted trees are exposed, especially consi-
dering that shade increases with canopy expansion through
time (Niinemets 2007). The effect of the understory is also of
great relevance. Nothofagus dombeyi is unable to regenerate
naturally in gaps smaller than 1,500 m
2
when there is a dense
understory (Veblen 1985, Donoso 1993); nevertheless, whe-
re forests lack a thick understory (especially of Chusquea
sp.), it is able to regenerate even under the closed canopy
of old-growth forests (Pollmann and Veblen 2004). In the
case of N. alpina, which can naturally regenerate in smaller
gaps (Donoso 1993), the lack of competition in the unders-
tory also favors its growth (Donoso et al. 2006a). Overall,
managers should most likely make decisions to rehabilitate
or restore high-graded forest ecosystems based on the ex-
pected productivity and value of the future forest, which is a
function of the species planted and their light requirements.
In the case of this study it seems that restoration of the exten-
sive areas of high-graded forests of the south-central Andes
of Chile may be an attractive option considering the good
growth and high value of N. dombeyi and N. alpina, in addi-
tion to their good reputation among landowners.
ACKNOWLEDGEMENTS
We thank the fnancial support from the FONDEF pro-
gram (project D07I1034) of the Comisin Nacional de
Investigacin y Tecnologa (CONICYT). RE Coopman
thanks the Programa de Insercin Acadmica (PDA-24) of
CONICYT.
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33
Successional variation in carbon content and wood specifc gravity
of four tropical tree species
Variacin en el contenido de carbono y peso especfco de una sucesin
de cuatro especies arbreas tropicales
Marcela Navarro
a
, Rger Moya
a
*, Robin Chazdon
b
, Edgar Ortiz
a
, Braulio Vilchez
a
*Corresponding author:
a
Instituto Tecnolgico de Costa Rica, Escuela de Ingeniera Forestal,
Apartado 159-7050, CIIBI-ITCR, Cartago, Costa Rica, rmoya@itcr.ac.cr
b
University of Connecticut, Department Ecology and Evolutionary Biology, Storrs, CT 06269-3043, U.S.A.
SUMMARY
The carbon content and the specifc gravity of wood are indirect indicators of carbon storage capacity of trees. We monitored carbon
content in four tropical species (Apeiba tibourbou, Guatteria amplifolia, Hyeronima alchorneoides and Tetrathylacium macrophyllum)
in four different succession stages (5-15 years, 15-30 years, 30-50 years and old-growth forest of approximately 80 years old) in
humid lowland forests in Costa Ricas Osa Peninsula. Carbon content varied signifcantly, from 0.41 to 0.51, across species and across
successional stages, but it was not affected by diameter at breast height in any species. Mean wood specifc gravity varied 3-fold
across species, from 0.18 (A. amplifolia) to 0.54 (H. alchorneoides), whereas carbon content ranged from 0.40 (A. amplifolia) to 0.51
(H. alchorneoides). Specifc gravity varied signifcantly (from 0.41 to 0.55) across successional stages only in G. amplifolia, whereas
carbon content was different in some successional stages in A. tibourbou, H. alchorneoides and T. macrophyllum. Specifc gravity and
carbon content were correlated only in T. macrophyllum. Finally, results suggest that carbon content pertains to each species and it is
affected by the succession stage.
Key words: secondary forests, carbon, wood density, corredor biolgico Osa, climate change.
RESUMEN
El contenido de carbono y el peso especfco bsico de la madera son indicadores indirectos de la capacidad de almacenamiento
de carbono de los rboles. La variacin del contenido de carbono se monitore en cuatro especies tropicales (Apeiba tibourbou,
Guatteria amplifolia, Hyeronima alchorneoides y Tetrathylacium macrophyllum) en cuatro estados sucesionales (5-15 aos, 15-30
aos, 30-50 aos y bosque primario, de aproximadamente 80 aos) de un bosque hmedo de la Pennsula de Osa en Costa Rica. El
contenido de carbono vari signifcativamente, de 0,41 a 0,51, en tres especies estudiadas y los estadios sucesionales, pero este no
fue afectado por el dimetro a la altura del pecho en ninguna especie. El promedio de peso especfco bsico vari en las diferentes
especies, de 0,18 (A. amplifolia) a 0,54 (H. alchorneoides), mientras que el contenido de carbono varo de 0,40 (A. amplifolia) a
0,51 (H. alchorneoides). El peso especfco bsico vari signifcativamente (de 0,41 a 0,55) en los diferentes estadios sucesionales
solamente en G. amplifolia, mientras que el contenido de carbono fue diferente en algunos estadios sucesionales de A. tibourbou,
H. alchorneoides y T. macrophyllum. El peso especfco bsico y el contenido de carbono fueron correlacionados solamente en
T. macrophyllum. Finalmente, de los anteriores resultados sugieren que los patrones de variacin son propios de cada especie y estos
son afectados por los diferentes estadios sucesionales.
Palabras clave: carbono, corredor biolgico Osa, cambio climtico, bosque secundario, peso especfco bsico.
INTRODUCTION
Globally, tropical forests constitute a disproportionately
large carbon pool, containing roughly 4050 % of all car-
bon in terrestrial biomass, despite covering only 710 % of
land area (Martin and Thomas 2011). The specifc gravity of
wood is closely linked with mechanical properties of wood
and with carbon storage (Williamson and Wiemann 2010,
Martin and Thomas 2011). Recent studies have shown that
carbon content and specifc gravity of tropical species vary
with tree size, age and within tree (Williamson and Wie-
mann 2010), among regions (Chave et al. 2006, Nogueira
et al. 2008), among species (Elias and Potvin 2003), among
successional stages (Vaccaro et al. 2003) and among other
factors as temperature, site quality, species and trees per
hectare (Martin and Thomas 2011).
Tropical forest ecosystems undergo secondary succes-
sion in response to natural disturbances (hurricanes and
tree falls due to senescence) or anthropogenic disturban-
ces such as logging and conversion of forests into pasture
and agricultural lands around the world. The fast growth of
species or colonizers species in the initial stages of succes-
BOSQUE 34(1): 33-43, 2013
Carbon content and specifc gravity in tropical species
34
sion leads to high rates of aboveground production and sto-
rage of carbon and nutrients lost during deforestation and
subsequent land uses. Pan et al. (2011) estimated that tro-
pical re-growth forest worldwide may sequester between
1.57 and 1.72 Pg of carbon each year. Secondary forests in
tropical regions play a critical role in mitigating increasing
levels of atmospheric CO
2
by assimilating and storing car-
bon in the terrestrial biosphere (Hughes et al. 1999).
The role of species and successional differences in
carbon content or specifc gravity values in affecting es-
timates of biomass and carbon storage remains poorly un-
derstood (Vaccaro et al. 2003). Successional changes in
foristic composition may strongly infuence forest carbon
dynamics, and failure to account for species differences
in specifc gravity and carbon content can lead to biased
estimates of carbon storage in secondary tropical forest
ecosystems. Generally, woody tissues of trees > 10 cm
in diameter at breast height comprise the largest carbon
content (approximately 95 %) of biomass in tropical fo-
rests (Chave et al. 2006). Yet, of all wood functional traits
only specifc gravity has been widely compared among
tropical tree species (Chave et al. 2006). Few studies have
examined differences in species-specifc wood carbon
content data in tropical trees (Martin and Thomas 2011).
Further, limited research focuses on the relationship bet-
ween carbon content and specifc gravity across different
successional stages. Many studies have shown that rates of
biomass accumulation and carbon storage change during
tropical forest succession, but few studies have accounted
for variation in carbon content and specifc gravity of trees
across different successional stages for different species.
Most ecosystem-level carbon accounting approaches
assume that carbon content is a constant 50 percent of
aboveground biomass (Martin and Thomas 2011). Despite
this widespread assumption, it is likely that carbon content
varies during forest succession due to changes in species
composition. Moreover, different studies have shown that
species vary in wood carbon content (Chave et al. 2006,
Elias and Potvin 2003, Vaccaro et al. 2003, Figueroa
et al. 2005). Empirical data from stem cores of 59 Panama-
nian rainforest tree species demonstrate that species mean
wood carbon content varied from 41.951.6 %, with an
average of 47.46 % (Martin and Thomas 2011).
Clearly all above studies show that carbon content va-
ries among tree species and limited studied have yet exa-
mined how carbon content and specifc gravity vary within
species across successional stages. The objective of this
study is to examine carbon content and specifc gravity
across species, successional stages and tree size classes
and to establish the relationship of carbon content and
specifc gravity among four tree species (Apeiba tiborbou
Spruce ex Benth., Guatteria amplifolia Triana et Planch.,
Hyeronima alchorneoides Allemao, and Tetrathylacium
macrophyllum Poepp.) across different successional stages
of natural forests in Costa Rica. This is the frst study to
compare carbon content and specifc gravity across spe-
cies, successional stages and tree size classes, providing
new insights into the complexity of monitoring carbon sto-
rage during secondary succession in tropical forests.
METHODS
Geographical location of the study site. The sample sites
are located in the Osa Peninsula (between 8 21 07 N to
8 46 56 N and 83 14 28 W to 83 45 24 W) in the
southern area of the province of Puntarenas, Costa Rica.
The region has a very humid and warm climate; the dry
season is short (approximately 35 days) from January to
March, the average annual temperature varies between 23
and 27 C, and the average annual precipitation varies bet-
ween 3,420 and 6,840 mm (table 1).
Forest characteristics. The study sites are classifed as tro-
pical wet forest (T-wf) and premontane rain forest basal
belt transition (P-rf-P6). Trees were sampled in 14 perma-
nent monitoring plots in four different sectors of the Osa
Peninsula (table 1). In each sector, private forest patches
were located in four different succession stages and in tho-
se patches, permanent monitoring plots were established
within an area of 5,000 m
2
(50 x 100 m). The search for the
different succession stages was carried out using the Costa
Rica vegetation coverage map for the year 2005 (Calvo
and Snchez 2007) and feld verifcation was done through
visits to the different sites. Forest areas were classifed into
four succession stages (table 2): 515 years (three plots);
1530 years (three plots); 3050 years (three plots); and
old-growth (fve plots).
Selection of species and wood sampling. We selected four
species that were the only species that occurred in all four
successional stages and in all plots: Apeiba tibourbou
(Tiliaceae), Guatteria amplifolia (Annonaceae), Hyeronima
alchorneoides (Euphorbiaceae) and Tetrathylacium ma-
crophyllum (Flacourtiaceae). The number of sampled trees
varied across each plot, because of differences in species
abundance (table 1). All trees of each species in each plot
were sampled. The minimum sampled diameter was 7.5 cm.
Two samples were extracted (one in the northern side and
one in the eastern side) from each tree through the use of a
Pressler wood drill; two cylinders of 5 mm in diameter at
breast height were taken. Individual cores varied between
4 and 12 cm in length, depending on the tree diameter. The
core went through the pith in trees with diameters inferior to
15 cm. Heartwood was present in the samples of H. alchor-
neoides and G. amplifolia. Two cores from each tree were
kept in plastic bags that did not allow for air circulation, thus
avoiding drying and dimensional change. Two cores were
put together in one single sample for the determination of
wood specifc gravity and carbon content. Our total sam-
ple comprised 64 samples from four succession stages, four
trees per species in each stage and 1 combined sample per
tree (one sample extracted from two cylinders).
BOSQUE 34(1): 33-43, 2013
Carbon content and specifc gravity in tropical species
35
Table 1. Succession stadium type, life zone, and elevation of 14 permanent study plots in the Osa Peninsula in Puntarenas, Costa Rica.
Tipo de estadio sucesional, zona de vida y elevacin de las 14 parcelas permanentes de medicin estudiadas en la Pennsula de Osa- Pun-
tarenas, Costa Rica.
Name Succession stage
(years)
Plot
number
Number of sampled
individuals
Sector Tree per
hectare
Basal area
(m
2
ha
-1
)
Life
zone
Elevation
(m)
Stage 1
5-15 7 2 Matapalo 739 10.10 T-wf* 305
5-15 14 5 Los Mogos 536 7.32 T-wf* 245
5-15 17 9 Los Mogos 1,036 18.36 T-wf* 60
Stage 2
15-30 5 3 Ro Piro 1,028 20.68 T-wf* 39
15-30 9 3 Matapalo 1,164 19.58 T-wf* 242
15-30 18 10 Los Mogos 1,202 23.70 T-wf* 60
Stage 3
30-50 4 2 Ro Piro 1,002 25.93 T-wf* 38
30-50 6 4 Ro Piro 1,206 26.16 T-wf* 39
30-50 11 10 Los Mogos 1,484 30.82 P-rf** 104
Stage 4
old-growth forest 2 2 Ro Piro 870 35.68 T-wf* 47
old-growth forest 3 1 Ro Piro 776 32.74 T-wf** 38
old-growth forest 8 3 Matapalo 788 38.15 T-wf* 322
old-growth forest 10 8 Baha Chal 1,258 32.03 T-wf* 290
old-growth forest 13 2 Los Mogos 1,156 39.63 T-wf* 200
Source: Adapted from Morales (2010).
Legend: *T-wf: Tropical wet forest and **P-rf-P6: Premontane rain forest, basal belt transition.
Table 2. Characteristics of succession stage studied in the Osa Peninsula in Puntarenas, Costa Rica.
Caractersticas de los estadios sucesionales estudiados en la Pennsula Osa-Puntarenas, Costa Rica.
Stadium Name Description Amount of plots
1 5-15 years
Corresponds to areas previously devoted to pastures that were abandoned
from 5 to 15 years ago giving space to an early stage
3
2 15-30 years
As with the former stage, areas were devoted to pastures abandoned between
15 and 30 years ago.
3
3 30-50 years
Once again, areas were devoted to pastures over 30 years ago and therefore,
they are considered as mature secondary forests.
3
4 old-growth forest
Areas that have never had any kind of use or intervention are considered
primary forest.
5
Determination of the carbon content. First, each sample
was submitted to a process to eliminate extractives befo-
re determining carbon content, as these wood components
can affect carbon content values. Extractives are residual
deposits of physiological processes of cells and they tend
to considerably increase heat during combustion (Thomas
and Malczewski 2007). Extractives were separated from
wood, carrying out the methodology proposed by ASTM
D110596 (ASTM 2003a), which consists of performing a
constant wash up with an ethanol and toluene solution du-
ring 4 hours and then a wash up with boiling distilled water
for 1 hour. We used the calorimetric method proposed by
Nelson and Sommers (1975) to measure carbon content.
This method is based on determining the amount of total
energy an organic material emits. In this case, it was de-
termined by Parrs calorimetric using the ASTM D-5865
(ASTM 2003b) standard. The energy required by plants in
the photosynthesis process to fx a carbon mol in organic
molecules is G = 4.5 * 10
5
J mol
-1

(Nelson and Sommers
1975). Hence, carbon content was calculated considering
the calorifc capacity determined in Parrs calorimetric, the
amount of moles the sample has, and the use of the amount
of energy to fx carbon per plant (equation 1):
[1]
Where, CC = carbon content. Gross calorifc value in J g
-1
.
Sw = sample weight (g)

(adapted from Cubero and Rojas
1999). The 12.0107 value represents the carbon molar mass.
(
(
(
(

|
.
|

\
|
=
Sw
Value Calorific Gross
CC
0107 . 12 *
10 * 5 . 4
1868 . 4 *
5

BOSQUE 34(1): 33-43, 2013
Carbon content and specifc gravity in tropical species
36
For gross calorifc value determination, samples were
grinded and their extractives were taken out. Then, sam-
ples were dried up to 0 percent moisture content and af-
terwards sieved up from 250 to 420 m (60 and 40 mesh)
size particulates. Subsequently, the screened sample was
divided into three sub-samples and these sub-samples
were measured for gross calorifc value.
Determination of specifc gravity. This parameter was de-
termined for the two samples obtained from diameter at
breast height of each tree (1.3 m height): one in the nor-
thern position and one in the eastern position. The speci-
fc gravity value determined was the relation between dry
weight and the relation of its volume in the green condi-
tion, which is called basic specifc gravity (ASTM 2003c).
To do this, the green volume of samples taken per tree was
determined. Due to the 5 mm diameter cylinders, volume
was determined by equation 2. Then, samples were dried
to 0 percent moisture at 103 C (217 F) for 24 hours, and
weighted using an analytical balance. Specifc gravity of
wood was calculated according to equation 3.
[2]
[3]
Where, Gv = green volume (cm
3
). d = sample diameters
(cm). l = sample length (cm). SG = specifc gravity. W
0
= dry
weight (0 % moisture content). = 3.14.
Data analyses. First, we averaged the two measurements for
specifc gravity and the three sub-samples of carbon content
values from each tree. Average specifc gravity and carbon
content from all sampled trees and coeffcients of variation
were determined too (standard deviation*100/average va-
lue). We used two-way analysis of variance (2-way ANO-
VA) with species and successional stages as factors and
diameter as a covariate to evaluate the effect of these main
factors on variation in specifc gravity and carbon content.
Tree diameter was used as co-variable due to its relation
to these parameters. The difference between the averages
of these parameters was applied to Tukeys range test with
a confdence level between 95 and 99 percent. A second
statistical analysis applied was that of regression between
specifc gravity and carbon content as dependent variables
and diameter as independent variable. Correlation analysis
was used to establish whether there is a correlation between
carbon content and specifc gravity within each species.
RESULTS
Averages of specifc gravity and carbon content. The mean
specifc gravity per individual tree varied 3-fold across
V
G
W
SG
0
=
l
d
Gv
*
2
*
2
(

|
.
|

\
|
H =
species and the lowest was for A. tibourbou (0.18) and the
highest for H. alchorneoides (0.55). The species with the
greatest variation of specifc gravity is A. tibourbou with
a coeffcient of variation of 23.79 % and the one with the
lowest variation was T. macrophyllum with a coeffcient
of variation of 8.8 %. Mean specifc gravity for A. tibour-
bou was signifcantly lower (P < 0.05) than for the other
species, and mean specifc gravity for G. amplifolia was
signifcantly higher than that for A. tibourbou, but lower
than for H. alchorneoides and T. macrophyllum (table 3).
H. alchorneoides and T. macrophyllum had the highest
specifc gravity but did not differ signifcantly from each
other (P > 0.05; table 3).
Average carbon content presented low variation among
species, though the lowest was also for A. tibourbou (0.40)
and the highest for H. alchorneoides (0.51). Apeiba tibou-
rbou exhibited the greatest carbon content variation (coe-
ffcient of variation of 25.78 %), whereas H. alchorneoides
showed the lowest coeffcient of variation of 11.68 % (table
3). Apeiba tibourbou was signifcantly lower in carbon con-
tent than the other three species (P < 0.05, table 3), which
did not differ signifcantly from each other (P > 0.05).
Effect of diameter on specifc gravity and on carbon con-
tent. The regression analysis showed that specifc gravity
in A. tibourbou and T. macrophyllum varied signifcantly
with diameter at breast height ( < 95 %; fgures 1A and
1D), whereas G. amplifolia and H. alchorneoides did not
show a signifcant effect of diameter at breast height on
specifc gravity (fgures 1B and 1C). Apeiba tibourbou
shows a linear increase in specifc gravity with diameter;
whereas T. macrophyllum showed a slight increase in spe-
cifc gravity with diameter up to 15 cm. In contrast, carbon
content did not vary signifcantly with diameter for any
species (fgure 2, P > 0.05).
Difference of specifc gravity and carbon content tenden-
cy among succession stages. Species and the successional
factor were signifcant and covariate diameter at breast
height, which is an indicator of tree age, was signifcant in
specifc gravity (table 4). Species presented differences in
the different succession stages, and the successional trends
varied across species. The specifc gravity decreased from
early successional to primary forest in A. tibourbou and
H. alchorneoides (table 3). But specifc gravity was the
highest in 15-30 stage in G. amplifolia and the lowest in
primary forest. The 5-15 year stage does not differ statisti-
cally from the 15-30-year one and the 30-50-year stage in
T. macrophyllum (table 3), probably infuenced by diame-
ter at breast height effect (fgure 1D).
The carbon content of 5-15 and 15-30 stages was sta-
tistically different than that of other stages in almost all the
studied species. But there are no signifcant differences in
carbon content in the > 30 and primary forest stages (table 3).
The species with the highest coeffcient of variation of carbon
content was A. tibourbou with 38.10 % in the primary fo-
BOSQUE 34(1): 33-43, 2013
Carbon content and specifc gravity in tropical species
37
Table 3. Specifc gravity and carbon content of wood from four forest species in four successional stages from tropical forests in the
Corredor Biolgico Osa, Costa Rica.
Peso especfco bsico y fraccin de carbono de la madera de cuatro especies forestales en cuatro estadios sucesionales en el Corredor Bio-
lgico Osa, Costa Rica.
Species Succession stage (years) Diameter at breast
height (cm)
Specifc gravity Carbon
content
Apeiba tibourbou Average of all stage 28.62
a
0.18
a
(23.79) 0.40
a
(25.78)
Guatteria amplifolia 23.74
b
0.41
b
(12.02) 0.49
b
(18.84)
Hyeronima alchorneoides 29.34
a
0.55
c
(15.41) 0.51
b
(11.68)
Tetrathylacium macrophyllum 11.77
c
0.54
c
(8.8) 0.48
b
(12.78)
Apeiba tibourbou 5-15 36.45 (24.24) 0.22
a
(18.84) 0.34
a
(29.4)
15-30 35.68 (8.28) 0.19
b
(23.95) 0.42
b
(14.2)
30-50 29.08 (3.60) 0.18
b
(8.14) 0.43
b
(21.18)
old-growth forest 13.28 (25.89) 0.14
c
(22.56) 0.42
b
(38.1)
Guatteria amplifolia 5-15 12.05 (28.64) 0.43
ab
(7.99) 0.41
a
(10.81)
15-30 17.40 (32.88) 0.46
b
(3.52) 0.53
b
(14.38)
30-50 15.18 (35.31) 0.41
ac
(8.09) 0.55
b
(11.2)
old-growth forest 10.33 (19.63) 0.36
d
(14.76) 0.45
a
(25.15)
Hyeronima alchorneoides 5-15 37.73 ( 7.07) 0.60
a
(14.47) 0.50
a
(7.44)
15-30 39.38 (31.93) 0.53
b
(21.62) 0.48
a
(17.46)
30-50 11.50 (57.01) 0.55
b
(17.01) 0.54
b
(6.73)
old-growth forest 11.88 (30.87) 0.53
b
(10.45) 0.52
ab
(13.91)
Tetrathylacium macrophyllum 5-15 13.25 (12.08) 0.56
a
(3.08) 0.49
a
(12.37)
15-30 14.80 (31.17) 0.54
ab
(14.03) 0.47
ac
(15.15)
30-50 9.45 (10.56) 0.56
a
(5.81) 0.53
b
(6.74)
old-growth forest 9.58 (16.19) 0.51
b
(7.86) 0.44
c
(13.9)
Legend: averages with equal letters do not present signifcant differences. Determined at P > 0.01. The values in square parenthesis represent minimum
and maximum values and normal parentheses represent variation coeffcients.
rest succession stage. The species with the lowest variation is
H. alchorneoides with a coeffcient of variation of 6.73 % in
the older-than-30 year stage.
When evaluating the infuence of specifc gravity on
carbon content through the regression analysis, it was
shown that only the carbon content in T. macrophyllum
was signifcantly affected (P < 95 %) by specifc gravity
(fgure 3D). When increasing specifc gravity, carbon con-
tent also increases (R
2
= 0.68). The other species had no
relation whatsoever between these two variables (fgures
3A, 3B and 3C).
The nonexistent relation between specifc gravity and
carbon content observed in A. tibourbou, G. amplifolia
and H. alchorneoides (fgures 3A, 3B and 3C) and the re-
lationship found in T. macrophyllum must be considered
as highly important in future carbon determinations; not
only in its fraction of the biomass, but also in the amount
of carbon stored in a tree. In the case of species that do
not show any relation to specifc gravity, the future carbon
content or stored carbon assessment is simply using the
carbon content value obtained in the present study and not
considering the possible variation of specifc gravity for
that species due to the nonexistent relation between tho-
se parameters. In future determinations of carbon content
in T. macrophyllum, the specifc gravity effect must be
considered. For the carbon content correction by specifc
gravity, the best adjustment obtained equation can be used
(fgure 3D).
DISCUSSION
The low specifc gravity values found in A. tibourbou,
and G. amplifolia (table 3) can be explained by the fact
that these durable heliophytes colonize forest clearings and
deforested areas and exhibit high growth rates. Apeiba ti-
bourbou and G. amplifolia had higher diameter increments
in relation to H. alchorneoides and T. macrophyllum, es-
pecially during early stages of succession
1
. Variation in
1
Robin Chazdon, unpublished data.
BOSQUE 34(1): 33-43, 2013
Carbon content and specifc gravity in tropical species
38
Figure 1. Effect of diameter at breast height on specifc gravity from four species in four different succession stadiums in forests from
the Corredor Biolgico Osa, Costa Rica.
Efecto del dimetro a la altura del pecho sobre el peso especfco bsico en cuatro especies en 4 distintos estadios sucesionales de bosques
del corredor Biolgico Osa, Costa Rica.
Figure 2. Effect of diameter, at 1.30 m from the ground, on the carbon content from four forest species in different succession stadiums
from tropical forests in the Corredor Biolgico Osa, Costa Rica.
Efecto del dimetro a 1,30 m del suelo sobre la fraccin de carbono de cuatro especies forestales en cuatro distintos estadios sucesionales
de bosques tropicales del corredor Biolgico Osa, Costa Rica.
BOSQUE 34(1): 33-43, 2013
Carbon content and specifc gravity in tropical species
39
Table 4. Specifc gravity and carbon content of wood from four forest species in four successional stages from tropical forests in the
Corredor Biolgico Osa, Costa Rica.
Peso especfco bsico y fraccin de carbono de la madera de cuatro especies forestales en cuatro estadios sucesionales en el Corredor Bio-
lgico Osa, Costa Rica.
Species Succession stage
(years)
Diameter at breast
height (cm)
Specifc gravity Carbon
content
Apeiba tibourbou Average of all stage 28.62
a
0.18
a
(23.79) 0.40
a
(25.78)
Guatteria amplifolia 23.74
b
0.41
b
(12.02) 0.49
b
(18.84)
Hyeronima alchorneoides 29.34
a
0.55
c
(15.41) 0.51
b
(11.68)
Tetrathylacium macrophyllum 11.77
c
0.54
c
(8.8) 0.48
b
(12.78)
Apeiba tibourbou 5-15 36.45 (24.24) 0.22
a
(18.84) 0.34
a
(29.4)
15-30 35.68 (8.28) 0.19
b
(23.95) 0.42
b
(14.2)
30-50 29.08 (3.60) 0.18
b
(8.14) 0.43
b
(21.18)
old-growth forest 13.28 (25.89) 0.14
c
(22.56) 0.42
b
(38.1)
Guatteria amplifolia 5-15 12.05 (28.64) 0.43
ab
(7.99) 0.41
a
(10.81)
15-30 17.40 (32.88) 0.46
b
(3.52) 0.53
b
(14.38)
30-50 15.18 (35.31) 0.41
ac
(8.09) 0.55
b
(11.2)
old-growth forest 10.33 (19.63) 0.36
d
(14.76) 0.45
a
(25.15)
Hyeronima alchorneoides 5-15 37.73 ( 7.07) 0.60
a
(14.47) 0.50
a
(7.44)
15-30 39.38 (31.93) 0.53
b
(21.62) 0.48
a
(17.46)
30-50 11.50 (57.01) 0.55
b
(17.01) 0.54
b
(6.73)
old-growth forest 11.88 (30.87) 0.53
b
(10.45) 0.52
ab
(13.91)
Tetrathylacium macrophyllum 5-15 13.25 (12.08) 0.56
a
(3.08) 0.49
a
(12.37)
15-30 14.80 (31.17) 0.54
ab
(14.03) 0.47
ac
(15.15)
30-50 9.45 (10.56) 0.56
a
(5.81) 0.53
b
(6.74)
old-growth forest 9.58 (16.19) 0.51
b
(7.86) 0.44
c
(13.9)
Legend: averages with equal letters do not present signifcant differences. Determined at P > 0.01. The values in square parenthesis represent minimum
and maximum values and normal parentheses represent variation coeffcients.
Figure 3. Effect of specifc gravity on the carbon content of four forest species coming from different succession stadiums, in tropical
forests of the Corredor Biolgico Osa.
Efecto del peso especfco bsico sobre la fraccin de carbono de cuatro especies forestales en diferentes estadios sucesionales de bosques
tropicales del Corredor Biolgico Osa.
BOSQUE 34(1): 33-43, 2013
Carbon content and specifc gravity in tropical species
40
carbon content was higher in A. tibourbou than in the
other species (table 3), which can be explained by the fact
that sampled trees presented a high variety of diameters.
Diameters for this species ranged from 9.00 to 45.30 cm.
Apeiba tibourbou trees sampled in old-growth forest had
lower diameters in relation to earlier successional stages
(table 3), indicating that these trees may have recently co-
lonized a gap in the old-growth forest sites. However, this
fact should be carefully studied, because H. alchorneoides
presented large diameter variation.
Variation in carbon content was higher in A. tibourbou
(coeffcient of variation of 25.78 %) than in the other spe-
cies (table 3), which can be explained by the fact that sam-
pled trees present a high variety of diameters. Diameters
for this species ranged from 9.00 to 45.30 cm (table 3). The
highest variation is produced by trees sampled in primary
forest. These trees presented lower diameter in relation to
other successional stages (table 3), indicating that this spe-
cies may have recently colonized a gap of primary forest.
Carbon content values obtained using the gross calo-
rifc value measures are numbers close to 0.50, except for
A. tibourbou which presents a value of 0.40. These values
coincide with values established for living organisms, i.e.,
0.50 in carbon from dry weight of wood (Woodcock and
Shier 2003). However, other studies such as Elias and Pot-
vin (2003) also report variations in carbon content, from
0.45 to 0.53; a range that is close to values found for the
four species studied in the different succession stages.
A relevant aspect to point out from these values is that car-
bon content determination procedure is not detailed.
On the other hand, Kumar et al. (2010) also found car-
bon content variations in seven forest species used in India
to produce frewood. The latter authors reported a range of
0.378 and 0.466 of carbon content, similar to that in the
present study, but the determination of carbon content in
the India species was done using the Walkley and Black
method (Walkley and Black 1934), which is based on the
oxidation of organic carbon shown by the sample in the pre-
sence of potassium dichromate in a strongly acid medium.
This method was developed to determine carbon in soils
and oxidizes only 77 % of the total C in that condition; ne-
vertheless, adjustment in the calculation must be done be-
fore using it for other materials. Other interesting research
was carried out by Elias and Potvin (2003), who measured
carbon content of 32 species of tropical trees in Panama
using an automated elemental analyzer (model EA 1108,
FISONS Instruments, Milan, Italy). They found that carbon
content varied between 0.44 and 0.49, with Ormosia ma-
crocalyx and Tectona grandis fanking the lower and upper
limits, respectively. Species specifc differences (38.7 %)
explained 10 times more variance than sites (3.4 %); while
ecological groups did not account for any signifcant varia-
tion in carbon content (Elias and Potvin 2003).
Another relevant aspect is that in the present study, ex-
tractives were eliminated from wood. Many kinds of ex-
tractives are present in wood, though they are present in
small amounts. They are constituted by fats, waxes, phe-
nolics, terpenoids, alkanes, proteins and monosaccharides
and derivatives and they can increase the specifc gravity
in from 0.0 to 3.0 % (Hills 1987). When studying carbon
content from 11 hard woods and 9 light woods through the
combustion analysis, Ragland et al. (1991) determined that
hard woods have an average of 50 % in carbon content and
light woods possess an average of 53 %. When analyzing
the causes for such variation, the conclusion was that the
differences are due to the lignin content and the extractives
in each of the woods. Nogueria et al. (2008a), for example,
calculated error estimations when the heartwood was not
considered in biomass estimations. This variation refects
differences in species chemical makeup. For instance, li-
pids, lignin, and proteins have elevated carbon concentra-
tions, while organic acids and minerals contain little and
no carbon, respectively (Poorter and Bergkotte 1992). And
chemical wood composition varied with tree age, radial
position and species longevity (Hills 1987). This statement
points to the need to eliminate extractives from wood in
our study, which eliminates variation and a source of error
in the results among species. And thus it provides better
carbon content estimation of natural forests.
Different parts of trees represent another variable that
can affect carbon content. There is different carbon content
in the leaf, trunk and roots (Poorter and Bergkotte 1992).
Therefore, our results are limited to trunk as those values
of carbon content can be different in the leaves or roots.
Some studies on tropical species show that diameter
does not signifcantly affect specifc gravity variation, as
we found with G. amplifolia and H. alchorneoides. For
example, Fearnside and Guimares (1996) concluded that
the trees age is the most infuential factor on specifc gra-
vity of wood, according to their study on specifc gravity
variation for Joannesia princeps Vell. in the Brazilian nor-
thwest. On the other hand, some researches had shown that
diameter is not a determining factor for specifc gravity.
Wiemann and Williamson (1989) found that specifc gra-
vity radial increments of pioneer species in the lowlands
of the Atlantic region in Costa Rica are associated with
the age of the tree and not with its diameter, similar to the
results with G. amplifolia and H. alchorneoides. Based on
those results, Williamson and Wiemann (2010) state that
stem diameter is not a good indicator of specifc gravity in
trees of pioneer species in tropical wet forests.
On their turn, Woodcock and Shier (2003) in a study on
the southern Peruvian Amazonia in non-intervened forests
found one single species (Pseudolmedia laevis Macbr.),
out of 70 analyzed, with a positive relation between speci-
fc gravity and diameter variation. These authors mention
that the relationship between specifc gravity and diameter
at breast height is due to a biomechanical response from
the species to the need of providing strength and stiffness
to the trunk as the tree develops with diameter increment;
a situation that can be applied to the relationship found
in A. tibourbou and T. macrophyllum in the present study.
BOSQUE 34(1): 33-43, 2013
Carbon content and specifc gravity in tropical species
41
Butterfeld et al. (1993) in a study on H. alchorneoides
and Vochysia guatemalensis Donn Smith., at La Selva Bio-
logical Station, also confrm the positive relationship bet-
ween specifc gravity and diameter at breast height; as with
A. tibourbou and T. macrophyllum (fgures 1A and 1D).
Biomass estimation is derived from specifc gravity
(Nogueira et al. 2008) and it is correlated with carbon con-
tent. However, it was mentioned above that there is a re-
lationship between specifc gravity and diameter at breast
height in A. tibourbou and T. macrophyllum, in contrast to
G. amplifolia and H. alchorneoides where no difference
was established. Thus, if we do not consider the relation
between specifc gravity and diameter at breast height in
A. tibourbou and T. macrophyllum in different successional
stages when estimating biomass from specifc gravity, we
could affect biomass calculations or biomass errors. For
example, specifc gravity of A. tibourbou trees is approxi-
mately 0.15 in the frst stage of secondary forestry, but the
adult from natural forest trees reaches approximately 0.30
(twice those values of the juvenile stage). Then, if we do
not consider the specifc gravity variation, biomass esti-
mations will vary in 100 % from juvenile to mature stage.
Results show that there are different theories on fac-
tors that infuence specifc gravity; maybe it depends more
on the species and their particular biological characteris-
tics. For example, Muller-Landau (2004) analyzed speci-
fc gravity in four sites distributed in different countries:
La Selva Biological Station (Costa Rica), Barro Colorado
Island (Panama), Cocha Cashu Biological Station (Peru)
and Kilmetro 41 (Manaos, Brazil). The author found that
specifc gravity was not dependent on soil fertility, tempe-
rature, precipitation or seasonality, and mentions that spe-
cies biology must be studied separately to establish which
variables infuence this characteristic.
The low relationship between carbon content and dia-
meter at breast height in all studied species differs from
other studies. For instance, Cubero and Rojas (1999) re-
port an increase tendency in the carbon content as the trees
age increases in plantations of Gmelina arborea Roxb.,
Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand and Tectona grandis
L. However, this result must be considered with caution,
as it deals with short ages spans (maximum values: 12,
12 and 15 years, respectively). Furthermore, as it happens
with specifc gravity, carbon content can also be more sig-
nifcantly infuenced by the trees age than by tree diameter
(fgure 2).
Different studies show that an increase in diameter pro-
duces an increase in biomass and therefore a greater amou-
nt of stored carbon. For example, Loaiza et al. (2010), in
their work on biomass and carbon stored in Pinus patula
Schiede ex Schltdl. et Cham. and Tectona grandis from di-
fferent forests in Colombia, state that the amount of carbon
stored in biomass increases with diameter enhancement in
trees; not seen in carbon content. On the other hand, Clark
et al. (2003), when annually analyzing carbon dynamics in
six forest species growing in a tropical wet forest in Cos-
ta Rica during a period between 1984 and 2000, determi-
ned that carbon fxation on a tree does not have a relation
with variations in annual diametric increments; therefore,
through this behavior it was concluded that diameter has
no positive correlation with carbon balance. However, this
information must be carefully analyzed because they did
not measure carbon content. They assume a constant 50 %.
Previous results, as well as those obtained through this
research, suggest that carbon content is an intrinsic cha-
racteristic of each species (Elias and Potvin 2003). And it
may depend on other factors, as taxonomy and genus va-
riation (Martin and Thomas 2011) or age to secondary fo-
rest (Hughes et al. 1999) from the forestry perspective and
lignin/cellulose ratio (Pettersen 1984), variation in non-
structural carbohydrate concentrations and carbon content
volatile (Thomas and Malczewski 2007) from the chemi-
cal perspective. Besides, carbon content depends on geo-
graphical variations, and environmental and growth condi-
tions. Elias and Potvin (2003) analyzed 32 neotropical tree
species and showed that the environmental and (or) growth
factors explaining variation in trunk carbon concentration
and species respond differently to environmental factors.
However, despite these factors, it was found that carbon
content does not depend on tree diameter and it affected
mainly in the juvenile stage. This behavior makes it really
easy to determine carbon content in tropical forest species
as it will not depend on a great variety of tree diameters,
which will always be a part of tropical forests. However,
it is necessary to know the geographical and environmen-
tal variation of studied species to predict the real carbon
content. Similarly, error estimation of carbon content is
related with good quality information of specifc gravity
determination; therefore further research about this rela-
tionship appears as necessary.
As stressed before, the 5-15 and 15-30 stages were
statistically different to other stages (table 4) and 30-50
stage and primary forest stages in almost all species did
not show signifcant differences in carbon content; thus
indicating that over 30 years carbon content and specifc
gravity would reach levels similar to those from primary
forest and after 30 years it does not depend on the forest
stage where species are located. In other studies, but using
biomass accumulation as an indicator of maturity in diffe-
rent successional stages, a pattern similar to the one found
in this study was shown. However, age of successional
stages was different when contrasted with our study. For
example, Hughes et al. (1999) studying a secondary fo-
rest in Tuxtlas, Mexico, found that secondary forests reach
biomass accumulation similar to that from primary forests
when they reach 73 years old. On the other hand, Fearnide
and Guimares (1996) studied secondary forests in Brazil
using biomass parameters and found that a secondary fo-
rest reaches its maturity at 100 and 144-189 years (Fearni-
de and Guimares 1996).
For species over 30 years old, it was established that
carbon content is an intrinsic characteristic of each spe-
BOSQUE 34(1): 33-43, 2013
Carbon content and specifc gravity in tropical species
42
cies. Lammlom and Savidge (2003), after studying carbon
content from 41 North American forest species, stated that
this parameter depends on the chemical and anatomical
composition of each species; therefore, it is reasonable that
each species has characteristic carbon content that does
not depend on the succession stage. Similarly, Vaccaro
et al. (2003), through studies on mature forests and secon-
dary vegetation in Argentina, found that carbon stored in
biomass increases through time, but carbon content did not
vary with the different succession stadiums. Once again,
this result from the forests in Argentina matches the results
found by Lammlom and Savidge (2003) in North America
and the four species analyzed in the present study. On the
other hand, studies at the genetic level have shown that the
amount of carbon is hereditary in species; thus supporting
the hypothesis that each species has its own characteris-
tics. Implications of the previous result will allow for the
determination of carbon content in one species, just by
measuring its carbon content in succession stages over 30
years and then extrapolating the other stages, considering,
however, the biomass increase with diameter increase.
The lack of correlation relation between specifc gra-
vity and carbon content observed in A. tibourbou, G. am-
plifolia and H. alchorneoides and the relationship found in
T. macrophyllum must be considered as highly important
in future carbon determinations, not only in its fraction of
the biomass, but also in the amount of carbon stored in
a tree. The mathematical model between carbon content
and specifc gravity was carbon content = 0.97*specifc
gravity-0.04 (fgure 2). In the case of species that do not
show any relation to specifc gravity, the future carbon
content or stored carbon assessment is simply using the
carbon content value obtained in the present study and not
considering the possible variation of specifc gravity for
that species due to the nonexistent relation between those
parameters. In future T. macrophyllum determinations of
carbon content, the specifc gravity effect on these para-
meters must be considered because there is a correlation
among them. For the carbon content correction by specifc
gravity, the best adjustment obtained equation can be used
(fgure 1).
CONCLUSIONS
Carbon content and specifc gravity are highly varia-
ble among the studied tropical tree species and they are
infuenced by forest succession stages of secondary forest
for all species. Diameter at breast height does not infuen-
ce carbon content or specifc gravity in G. amplifolia and
H. alchorneoides, but the diameter was correlated with
specifc gravity in A. tibourbou and T. macrophyllum. The
most interesting result was that carbon content was corre-
lated with specifc gravity in T. macrophyllum; however, it
was not correlated in the other tropical species. This result
establishes that carbon content or specifc gravity is an in-
trinsic property of each species and variable with diameter
at breast height, especially in A. tibourbou, G. amplifolia
and T. macrophyllum. Likewise, carbon content is corre-
lated with specifc gravity in T. macrophyllum. Carbon
content determination in three tropical species looks like
complex, because it is infuenced by successional stages,
diameter at breast height or specifc gravity.
On the other hand, specifc gravity is an important va-
riable in estimates of forest biomass and greenhouse-gas
emissions from land-use change. However, these wood
properties varied with diameter at breast height in diffe-
rent successional stages in secondary forest for A. tibou-
rbou and T. macrophyllum. Thus, the variation in specifc
gravity will also affect biomass calculations in species of
secondary forest, even if carbon content does not change,
when this variation is not taken into account in trees of
A. tibourbou and T. macrophyllum from different succes-
sional stages. But more accurate, biomass estimation de-
creased in G. amplifolia and H. alchorneoides trees from
different successional stages due to the lack of relationship
between diameter at breast height and specifc gravity.
ACKNOWLEDGMENTS
The authors wish to thank Vicerrectora de Investiga-
cin y Extensin del Instituto Tecnolgico de Costa Rica
(ITCR). We appreciate the collaboration of Guido Sabo-
ro, biologist from the Osa Biodiversity Center (OBC) and
parataxonomist Reinaldo Aguilar for their helping in the
identifcation of species.
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Carbon content and specifc gravity in tropical species
43
BOSQUE 34(1): 45-51, 2013 DOI: 10.4067/S0717-92002013000100006
45
Patterns of exotic species richness of different taxonomic groups in a fragmented
landscape of central Chile
Patrones de riqueza de especies exticas de diferentes grupos taxonmicos en un paisaje
fragmentado de Chile central
Pablo I Becerra
a
*, Javier A Simonetti
b
*Corresponding author:
a
Pontifcia Universidad Catlica de Chile, Facultad de Agronoma e Ingeniera Forestal, Departamento de
Ecosistemas y Medio Ambiente, Av. Vicua Mackenna 4860, Santiago, Chile, tel.: 56-2-26865708, fax: 6864169, pablobecerra@uc.cl
b
Departamento de Ciencias Ecolgicas, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Las Palmeras 3425,
Casilla 653, Santiago, Chile, jsimonet@uchile.cl
SUMMARY
Despite many studies have documented that fragmentation facilitates biological invasions, studies performed in different taxonomic
groups have observed contrasting patterns. Unfortunately, the use of different ecosystems and fragmentation metrics among studies does
not allow assessing the generality of the effect of fragmentation on invasion among different taxa. Studies evaluating the simultaneous
responses of exotic species from different taxonomic groups to the same fragmentation patterns may help to assess generality of this
relationship. Temperate forests in coastal central Chile are largely a suite of fragments of different sizes surrounded mainly (but not
exclusively) by Pinus radiata plantations. Here, we evaluated exotic species richness of vascular plants, insects, mammals and birds in
the coastal Maulino forest in a continuous native forest, fragments of native forest and Pinus radiata plantations. Species richness of
exotic species of all taxa varied similarly across landscape units. Plantations presented the highest number of exotic species, followed
by fragments and fnally the continuous forest. In addition, regarding all exotic species, landscape units showed a nested pattern in
which most exotic species present in the continuous forest were also present in fragments; and most species present in fragments were
present in the pine plantation as well. Our results suggest that fragmentation may affect invasion of different taxa in a similar way, and
that continuous forests may effciently resist invasion. Our results also suggest that given that most of the native forest of south-central
Chile is distributed in small fragments, it seems urgent to start an exotic species control to maintain their conservation value.
Key words: exotic plants, exotic mammals, exotic insects, exotic birds, fragmentation.
RESUMEN
A pesar de que varios estudios han observado que la fragmentacin del hbitat facilita la invasin de especies exticas, trabajos
realizados en distintos taxa han observado patrones diferentes. Lamentablemente, el uso de diferentes tipos de ecosistemas y mtricas
de fragmentacin no permite establecer la generalidad del efecto de la fragmentacin en la invasin de diferentes taxa. Estudios que
evalen simultneamente la respuesta de especies exticas de diferentes grupos taxonmicos a los mismos patrones de fragmentacin
podran ayudar a establecer la generalidad de esta relacin. El bosque templado de la zona costera de Chile central est compuesto
de fragmentos de diferentes tamaos rodeados principalmente (pero no exclusivamente) por plantaciones de Pinus radiata. En este
trabajo se evalu la riqueza de especies exticas de plantas, insectos, mamferos y aves en un bosque nativo continuo, fragmentos
de bosque nativo y plantaciones de Pinus radiata. La variacin de la riqueza de especies exticas entre las unidades de paisaje fue
similar entre los taxa estudiados. Las plantaciones presentaron ms especies exticas, seguido por fragmentos y, fnalmente, el bosque
continuo. La composicin de especies exticas present un patrn anidado entre las unidades de paisaje: la mayora de las especies
exticas presentes en el bosque continuo estuvieron en los fragmentos, y la mayora de las especies de los fragmentos estuvieron en
la plantacin. Los resultados sugieren que la fragmentacin puede afectar la invasin de diferentes taxa similarmente, y que el bosque
continuo puede resistir efcientemente la invasin. Los resultados tambin sugieren que debido al estado fragmentado de estos bosques
nativos de Chile, parece urgente un control de especies exticas para mantener su valor de conservacin.
Palabras clave: plantas exticas, mamferos exticos, insectos exticos, aves exticas, fragmentacin.
INTRODUCTION
Invasion by exotic species is currently a relevant issue
in ecology and a global concern for conservation biology.
Then, getting knowledge on factors driving invasion ap-
pears as highly relevant when planning management, con-
servation and restoration actions. One of the most common
tenets in invasion ecology is that disturbance promotes
invasion by exotic species (DAntonio et al. 1999). Ha-
bitat fragmentation due to changes in land use is one of
the most detrimental disturbances for biodiversity (Saun-
ders et al. 1991) and it has been frequently correlated
BOSQUE 34(1): 45-51, 2013
Fragmentation and invasion by different taxa
46
positively to invasion by exotic species in different taxa
(Saunders et al. 1991, Brothers and Spingarn 1991, Hobbs
2001, With 2001). For instance, abiotic changes such as
increases in light, temperature and wind velocity and re-
ductions in moisture with forest fragmentation (Saunders
et al. 1991, Didham and Lawton 1999) may favor species
frequently inhabiting open habitats; many of them exotics.
In addition, small fragments are usually surrounded by
agricultural felds, plantations, roads and other land uses,
and hence closer to ruderal habitats from where exotic
species may access (Hobbs 2001, With 2001). Thus, in-
vasion of exotic species into fragments or continuous ha-
bitats occurs from the anthropogenic matrix surrounding
native habitats (With 2001). This frequently produces that
species invading continuous habitats are a subset of the
species invading fragments, and all these species a sub-
set of exotic species present in the matrix, determining a
nested distribution of exotic species across the landscape
(e.g. Leprieur et al. 2009). By contrast, other studies have
documented no signifcant or even negative relationships
between fragmentation and invasion by exotic species (e.g.
Teo et al. 2003). Additionally, although many studies have
assessed the relationship between fragmentation and plant
invasion (e.g. Brothers and Spingarn 1991, With 2001, Teo
et al. 2003), very few studies have examined this issue in
animals (e.g. Hobbs 2001). Furthermore, different studies
about this concern usually differ in the ecosystem type and
fragmentation metrics. Thus, it is diffcult to establish how
general the effect of fragmentation on invasion of diffe-
rent taxonomic groups is. Hence, assessing the effect of
fragmentation on different taxa under the same ecosystem
conditions may be crucial to examine generality of its role
for biological invasions among different organisms.
Temperate forests of south-central Chile hold a rich and
endemic biodiversity (San Martn and Donoso 1996) but
have been replaced and fragmented by different land uses,
and more recently by commercial plantations of Pinus ra-
diata D. Don. (Bustamante and Castor 1998, Echeverra
et al. 2006). Currently, coastal Maulino forests comprise
mainly small remnant fragments, although some less dis-
turbed and larger fragments are still present, mostly as pro-
tected areas (Bustamante and Castor 1998). One of these
protected areas is Los Queules National Reserve; a 145 ha
protected area, immersed within a larger tract of approxi-
mately 600 ha of native forest. This continuous forest is su-
rrounded by P. radiata plantations and scattered remnants
of the original forest. These fragments are of conservation
value due to their high levels of native biodiversity, presen-
ce of endemic and endangered native species (Bustamante
and Castor 1998, Echeverra et al. 2006, Simonetti et al.
2006). However, despite the relevance to the conservation
of the native biota of this endangered forest, the magnitude
of invasions and potential threats posed by different exotic
taxa has not been assessed at landscape level.
In Chile, research on biological invasions has increa-
sed signifcantly during the last years; however, until the
moment it is unknown if there are some generalities in the
invasion patterns among taxa (Quiroz et al. 2009). In this
framework, we assessed whether invasion by exotic spe-
cies is related to fragmentation and if it depends on the
taxonomic group. To do this we analyzed the species rich-
ness and composition of exotic vascular plants, insects,
mammals and birds in commercial P. radiata plantations,
forest fragments, and a continuous forest (Los Queules
National Reserve). We expect a larger proportion of exo-
tic species in the P. radiata plantation, followed by the
fragments; our lower expectancy being in the continuous
forest. In addition, species composition of exotic species
in the continuous forest should be nested in the other two
landscape units, and fragments should be nested in the
P. radiata plantation. We also expect a similar response to
fragmentation by all the taxonomic groups.
METHODS
Study area. The study site is located in the coastal area of
the Maule region, central Chile (35 59 S, 72 41 W),
and comprises the Trehualemu Priority Site for Biodiver-
sity Conservation (fgure 1). Landscape units are: a) one
continuous non-disturbed native forest (Los Queules Na-
tional Reserve and the forest tract in which it is located),
b) four forest fragments and c) the matrix of Pinus radia-
ta plantations surrounding the fragments and continuous
forest (fgure 1). Native forests are a mix of deciduous
and evergreen species, dominated by Nothofagus glauca
(Phil.) Krasser and N. obliqua (Mirb.) Oerst., Cryptocarya
alba (Mol.) Looser, Luma apiculata (DC) Burret, Aextoxi-
con punctatum R. et P., and Gevuina avellana Mol. Pinus
radiata plantations are harvested every 15 - 20 years, and
immediately re-planted. This study compiled data recor-
ded during the period in which Pinus radiata plantations
adjacent to the continuous forest and fragments were bet-
ween 15-20 years old. Similarly, native forests used in
this study were not altered during the period in which data
were recorded.
Source of information. We compiled information about
species composition (native and exotic) from vascular
plants, coleopterous insects, folivorous insects, small
mammals and birds from published and unpublished stu-
dies of the area. Plant data corresponded to original data
gathered in 30 plots of 100 m
2
, systematically located
every 10 m in each landscape unit (10 plots per unit type).
Sampling was performed during spring-summer of 2004
- 2005. Information about coleopterous insects was obtai-
ned from Grez et al. (2003), who registered species in 180
Barber traps (60 per landscape unit) during spring-summer
of 2000. Data on folivorous insects were obtained from De
la Vega and Grez (2008), who sampled species composi-
tion of defoliating insects during spring-summer of 2005 -
2006, in 64 trees located in the continuous forest and forest
fragments (Pinus radiata plantation was not sampled for
BOSQUE 34(1): 45-51, 2013
Fragmentation and invasion by different taxa
47
this group). Information on Apoideans was obtained from
Valdovinos et al. (2009), who sampled species richness in
40 interception traps from 2003 to 2006. Information on
birds was obtained from Vergara and Simonetti (2004),
who registered bird species in 50 circular plots (11 in the
continuous forest, 11 in the forest fragments and 28 in the
plantation matrix). Finally, information on small mammals
was obtained from Saavedra and Simonetti (2005), who
used live-traps with a trapping effort of 8,789 traps per
night (3,909 in the continuous forest, 2,056 in forest frag-
ments and 2,822 in the matrix).
All these studies were carried out in the same frag-
ments, continuous forest and Pinus radiata plantations.
In addition, there was no change in cover and height of
the vegetation (plantations and native forests) in the stu-
dy area during the data collection period in these studies.
This allowed us to compare studies carried out in different
years.
Analysis. We considered the relative richness of exotic
species in every taxonomic group (percentage of exotic
species from the total number of species) in each landsca-
pe unit as an estimate of the invasion level. To graphically
describe variation of exotic species richness between pairs
of landscape units, we plotted relative species richness in
a given landscape unit against relative species richness in
another unit. The points on the diagonal represent equal
relative species richness between the two sites. To statis-
tically compare relative exotic species richness of every
taxonomic group between two landscape units, we used
two-tailed proportion tests. Finally, we evaluated nesting
among landscape units according to Atmar and Patterson
(1995). This procedure evaluates the order and disorder of
the distribution pattern of species through the landscape by
Temperature Analyses, which allows establishing whether
there is some general pattern among locations in the lands-
cape, either nestedness or checkboard (Atmar and Patter-
son 1995). Temperature analyses were carried out accor-
ding to the Nestedness Temperature Calculator program
(Atmar and Patterson 1995), in which an observed tem-
perature value (T) is obtained and compared to randomly
determined T values by a Monte Carlo simulation process.
Signifcantly lower values of T than those expected by
chance indicate nestedness and signifcantly higher T va-
lues than those expected by chance indicate a checkboard
pattern (Atmar and Patterson 1995).
Figure 1. A) Geographical distribution of the Maulino forest (gray) and location of Reserva Nacional Los Queules (modifed from
San Martn and Donoso 1996). B) Study site showing the continuous forest (dark gray) and adjacent fragments used in the study (dark
gray indicated with arrows). Other patches of native forest are shown in light gray and matrix of pine plantations are in white.
A) Distribucin geogrfca del bosque Maulino (gris) y ubicacin de la Reserva Nacional Los Queules (modifcado de San Martn y Donoso
1996). B) Sitio de estudio mostrando el bosque continuo (gris oscuro) y fragmentos adyacentes usados en el estudio (gris oscuro indicados con fechas).
Otros fragmentos de bosque nativo son mostrados en gris claro y la matriz de plantacin de pinos en blanco.

BOSQUE 34(1): 45-51, 2013
Fragmentation and invasion by different taxa
48
RESULTS
Taxonomic composition of exotic species in the landscape.
At the landscape level, exotic plants comprised 16 species,
largely Poaceae (25 %) and Rosaceae (19 %), accounting
for 16.8 % of the total number of plant species in the stu-
dy area (table 1). Three species of exotic coleopterous in-
sects were found (two Curculionidae, one Coccinelidae),
accounting for 0.89 % of total species of ground-dwelling
coleopterans (table 1). Only one exotic species of small
mammals was registered, accounting for 11.1 % of the to-
tal small mammals species found in the area (table 1). Si-
milarly, one exotic bird species was recorded, representing
3.1 % of the total bird species found (table 1). There was
not exotic species recorded among the 890 individuals co-
llected of folivorous insects. Similarly, no exotic apoidean
species were recorded, at least when forestry plantations
were standing.
Variation of exotic species richness and composition
among landscape units. Overall, in plantations there were
19 exotic species; 3.2 times more species than in the con-
tinuous forest, which had six exotic species, mainly vas-
cular plants (table 1). In forest fragments there were 14
exotic species; that is, 2.3 times more than in the conti-
nuous forest (table 1). Furthermore, species composition
was signifcantly nested among landscape units, with plan-
tations holding all but one exotic species present in forest
fragments which in turn holds all but one species recorded
in the continuous forests (P (T < 11.24) = 0.03).
In plants, relative richness of exotic species was hig-
her in the plantation (15 species, 28.3 %), followed by the
fragments (10 species, 15.6 %) and the lowest in the con-
tinuous forest (4 species, 6.5 %). The proportion of exotic
species did not differ between the continuous forest and
the fragments (P = 0.11; fgure 2A), but exotics are propor-
tionally higher in plantations than in the continuous forest
Table 1. Presence of exotic species per taxonomic group among landscape units. Folivorous insects and Apoideae are not indicated
because there was not exotic species observed in the landscape units.
Presencia de especies exticas por grupo taxonmico entre las unidades de paisaje. Insectos folvoros y Apoideae no son indicadas ya que
no se observaron especies exticas de estos grupos en las unidades de paisaje.
Species Continuous forest Fragments Plantation
Vascular plants
Agrostis capillaris L. X X X
Cynosorus echinatus L. - X X
Digitalis purpurea L. X - -
Gastridium ventricosum (Gouan) Schinz et Thell. - X X
Holcus lanatus L. - - X
Hypericum perforatum L. - X X
Hypochoeris radicata L. - - X
Lactuca virosa L. - X X
Plantago lanceolata L. - X X
Prunella vulgaris L. - - X
Rumex acetosella L. - - X
Sanguisorba minor Scop. - - X
Pinus radiata D. Don - X X
Rosa moschata Herrm. - X X
Rubus ulmifolius Schott. X X X
Teline monspessulana (L.) K. Koch X X X
Coleopterous insects
Hippodamia convergens Guerin-Meneville - X -
Hylaster ater (Paykull) X X X
Hylurgus ligniperda (Fabricius) - - X
Birds
Callipepla californica (Shaw) - X X
Small mammals
Rattus rattus (Linnaeus) X X X
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Fragmentation and invasion by different taxa
49
(P = 0.002; fgure 2B), and marginally higher in the plan-
tations than in the fragments (P = 0.09; fgure 2C). In small
mammals, the relative species richness was not statistica-
lly different among the landscape units studied (plantation:
16.7 %, fragments: 12.5 % and continuous forest: 11.1 %;
P = 0.76 in all the comparisons; fgure 2). There was not
exotic bird species recorded in the continuous forest, and
the relative species richness was similar in the plantation
(3.5 %) and fragments (3.6 %; P = 0.35; fgure 2). Among
coleopterans, the plantation presented the highest relative
richness (1.38 %), followed by fragments (0.89 %) and the
continuous forest (0.49 %). All comparisons differed sta-
tistically (P < 0.001) (fgures 2A, 2B, 2C).
DISCUSSION
At landscape level, invasion by exotic species is a spa-
tially heterogeneous phenomenon (Brothers and Spingarn
1991, With 2001). Invasion at the coastal Maulino forest is
not the exception; exotic species richness differed among
the matrix of pine plantations, fragments and the conti-
nuous forest in all taxonomic groups. However, in contrast
to our initial hypothesis, the relationship between invasion
and fragmentation was not equal among taxa. We observed
that four of the six taxonomic groups included in this study
presented exotic species in the study area. In three of them
(plants, coleopterans and birds) we observed greater exo-
tic species richness in fragments and the pine plantation
than in the continuous forest. Instead, in mammals, inva-
sion was not signifcantly different among landscape units,
although even in this group relative richness of exotic
species showed the same tendency than that shown by the
other taxa. Thus, in spite of these differences in statistical
results among taxa, we observed that in general fragmen-
tation seems to affect positively invasion by exotic species
of different taxonomic groups, producing a signifcant nes-
ting in exotic species composition among landscape units,
being the continuous forest a subset of fragments and frag-
ments a subset of the Pinus radiata plantation.
Changes in land use and fragmentation produce im-
portant modifcations in environmental conditions (Saun-
ders et al. 1991). Replacement of native forest by forest
plantation implicates strong environmental changes, es-
pecially after logging when the management regime is
through clear-cutting or strong reduction in tree cover and
density. In remnant native forest fragments, environmental
conditions are also quite different when contrasted to those
from continuous forests. For instance, air temperature is
higher, soil moisture is lower, and light intensity is high-
er in fragments than in continuous forests (Didham and
Lawton 1999). Furthermore, cover of woody species is
frequently greater in continuous forests than in fragments
(Didham and Lawton 1999) and in native forests than in
plantations (Gilliam et al. 1995). Thus, probably these
environmental changes caused greater invasion in frag-
ments and in the plantation area, particularly due to lower
competition with natives or improving abiotic conditions
for exotic species, frequently adapted to open habitats
(DAntonio et al. 1999). For instance, invasion by Pinus
radiata, a putative highly invasive species because of the
large propagule source surrounding native vegetation, is
constrained, probably due to light limitations, even inside
forest fragments if canopy remains unaltered (Bustaman-
te and Simonetti 2005). Probably the same mechanism is
acting against invasion by the exotic plant Teline montpes-
sulana into native forests of this area (e.g. Pauchard et al.
2008). Likewise, a dense understory might preclude the in-
vasiveness by the exotic bird Callipepla californica in the
continuous forest, which usually prefers open vegetation
(Estades and Temple 1999). Paradoxically, maintenance of
Figure 2. Comparison of the relative species richness (exotic
species from the total number of species) per taxonomic group
between landscape units: A) between continuous forest and
fragments, B) between continuous forest and plantation, C) bet-
ween fragments and plantation (1: vascular plants, 2: birds, 3:
small mammals, 4: coleopterous insects). Diagonal line indicates
points with equal relative species richness of exotic species.
Comparacin de la riqueza relativa de especies exticas por
grupo taxonmico entre unidades de paisaje: A) entre el bosque conti-
nuo y fragmentos, B) entre el bosque continuo y la plantacin, C) entre
fragmentos y plantacin (1: plantas vasculares, 2: aves, 3: mamferos pe-
queos, 4: insectos colepteros). La diagonal indica los puntos con igual
riqueza relativa de especies exticas.
0 5 10 15 20 25 30
Continuous forest
0
5
10
15
20
25
30
F
r
a
g
m
e
n
t
s
4
3
1
2
0 5 10 15 20 25 30
Continuous forest
0
5
10
15
20
25
30
P
l
a
n
t
a
t
i
o
n
2
4
1
3
0 5 10 15 20 25 30
Fragments
0
5
10
15
20
25
30
P
l
a
n
t
a
t
i
o
n
2
4
1
3
A
B
C
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dense vegetation might favor the presence of R. rattus, a
murid that prefers dense and humid habitats to prey upon
ground nesting birds (Simonetti 1983). On the other hand,
interestingly, standing plantations might hamper the inva-
sion into the native forest by the honeybee Apis mellifera,
a harmful species for the effective pollination of native
plants (Goulson 2003), which appeared in our forest frag-
ments only after plantations were harvested (Valdovinos
et al. 2009). Clearly, to manage forest fragments in order
to conserve them as biodiversity reservoirs will require
tackling these trade-offs.
The nested pattern observed among the landscape units
suggests that plantations might be acting as foci for inva-
sive species and that invasion into fragments and the con-
tinuous forest is not a random process. In fact, Hylaster
ater, an insect typically pest of Pinus radiata plantations is
also invading native vegetation (Grez et al. 2003). None-
theless, invasion by exotic species may also be triggered
from other disturbed sites such as roads (With 2001).
Pine plantations of this area may hold many native spe-
cies and even act as biological corridors between fragments
of native forests (Simonetti 2006); however, they are also
the landscape unit with greater richness of exotic species
in this area, probably because of the management regime.
Nevertheless, pine plantations probably hold lower rich-
ness of exotic species than that held by open degraded hab-
itats and roads. It is noteworthy that the continuous forest,
a national reserve, is still scarcely invaded, reinforcing the
claim that protection against large disturbances would re-
inforce resistance to invasion (Saunders et al. 1991, DAn-
tonio 1999). In contrast, despite remnant forest fragments
are considered signifcant reservoirs of native biodiversi-
ty (Simonetti 2006), the fact that these fragments present
potentially invasive exotic species belonging to different
taxonomic groups may threaten conservation of their bio-
diversity. In consequence, because most of the coastal na-
tive forests in south-central Chile are distributed into small
fragments, it seems urgent to start an exotic species control
in them to maintain their conservation value.
ACKNOWLEDGEMENTS
Field work as well as the studies from which informa-
tion was gathered was fnanced by Fondecyt 1010802 and
1050745. The frst author was a Doctoral fellow from Co-
nicyt at the time of data collection and analyses.
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BOSQUE 34(1): 53-62, 2013 DOI: 10.4067/S0717-92002013000100007
53
Regeneracin de plantas leosas en el Chaco semirido argentino: relacin con factores
biticos y abiticos en micrositios creados por el aprovechamiento forestal
Woody plant regeneration in the semiarid Chaco forest: relationship with biotic and abiotic
factors in microsites created by logging
Andrs Tlamo
a
*, Javier Lopez de Casenave
b
, Mauricio Nez-Regueiro
c
, Sandra M Caziani
a
*Autor de correspondencia:
a
Instituto de Bio y Geociencias del Noroeste Argentino (IBIGEO), Universidad Nacional de Salta
(UNSa) y Consejo Nacional de Investigaciones Cientfcas y Tcnicas (CONICET), Mendoza 2, Salta, Argentina,
tel.: 54-387-154 448066, atalamo@unsa.edu.ar
b
Universidad de Buenos Aires, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Departamento Ecologa, Gentica y Evolucin,
Buenos Aires, Argentina.
c
University of Florida, Wildlife Ecology and Conservation Department, Florida, USA.
SUMMARY
Logging activities generate microsites that can be colonized by different woody plant species whose regeneration may be infuenced
by biotic and abiotic factors. This work describes three microsites created by logging (main roads, skid trails and logging gaps) in
two sites with different recovery time (one and two years) in the semi-arid Chaco of Argentina. Woody plant richness and diversity
are compared and the relationship of plant density as a function of microsite type, recovery time, soil compaction, canopy cover and
herbaceous cover is evaluated. Richness and species composition were similar in all microsites, which were dominated by the same
species. Main roads presented more compacted soil, skid trails had denser canopies and logging gaps had soils with larger herbaceous
cover. Woody plant density depended on the interaction of the covariates (soil compaction, canopy cover and herbaceous cover) with
microsites and recovery time. Road plant density was low and was negatively related with soil compaction and positively related
with canopy cover as well as with herbaceous cover, suggesting a positive interaction (facilitation) in microsites that were most
affected by logging. The regeneration of the two most valuable timber species was low compared to other species. In the microsites
studied, Aspidosperma quebracho-blanco had a similar density and Schinopsis lorentzii a higher density compared to the regeneration
found in the surrounding matrix reported in other studies, but this result should be interpreted with caution due to the low constancy
(proportion of plot containing a certain taxon). We propose, cautiously, that generated microsites would not be negatively affecting the
regeneration of the two most valuable timber species in this environment.

Key words: logging roads, gaps, canopy cover, soil compaction, skid trails.
RESUMEN
La cosecha forestal genera micrositios que pueden ser colonizados por distintas especies de plantas leosas, donde factores biticos y
abiticos pueden infuir en la regeneracin. En este trabajo se describen tres micrositios creados por la tala (caminos principales, vas
de saca y claros de extraccin) en dos sitios con distinto tiempo de recuperacin (uno y dos aos) del Chaco semirido, Argentina. Se
compara la riqueza y diversidad de plantas leosas y se evala la relacin de la densidad de plantas en funcin del tipo de micrositio,
tiempo de recuperacin, dureza del suelo, cobertura del dosel y cobertura de herbceas. En los tres micrositios, la composicin y
riqueza de especies fueron similares, dominados por las mismas especies. Los caminos tuvieron suelos ms compactados, las vas de
saca doseles ms cerrados y los claros suelos con mayor cobertura herbcea. La densidad de leosas dependi de la interaccin de las
co-variables (dureza del suelo, coberturas del dosel y de herbceas) con los micrositios y el tiempo de recuperacin. La densidad en
los caminos fue baja y se relacion negativamente con la dureza del suelo y positivamente con las coberturas del dosel y de herbceas,
sugiriendo una interaccin positiva en los micrositios ms afectados. La regeneracin de las dos especies de mayor valor forestal
fue baja en comparacin a otras especies; Aspidosperma quebracho-blanco tuvo densidad similar y Schinopsis lorentzii mayor en
comparacin a la regeneracin de la matriz circundante. Sin embargo, este resultado debe interpretarse con cuidado debido a la baja
constancia de ambas especies (proporcin de parcelas con un cierto taxn). Se propone, con cautela, que los micrositios generados no
estaran afectando negativamente a la regeneracin de las dos especies de mayor valor forestal de este ambiente.

Palabras clave: caminos, claros, cobertura del dosel, dureza del suelo, vas de saca.
BOSQUE 34(1): 53-62, 2013
Regeneracin de plantas leosas en el Chaco semirido
54
INTRODUCCIN
Un proceso clave para garantizar la sustentabilidad eco-
lgica de la actividad forestal es la regeneracin del bosque,
que depende de mltiples factores (biticos y abiticos)
cuya interaccin defnir sus efectos netos sobre el sistema
(Mostacedo y Frederiksen 2001, Grulke et al. 2007, Pea-
Claros et al. 2008). Estudiar la regeneracin natural en bos-
ques aprovechados forestalmente y comprender qu meca-
nismos operan es un gran desafo para los profesionales del
manejo y la conservacin de los recursos naturales. Una
de las consecuencias de la actividad forestal es la creacin
de nuevos micrositios, como por ejemplo caminos, vas
de saca de distinto orden, claros de extraccin y pistas en
donde se acumulan los productos forestales, entre otros. En
estos nuevos micrositios se modifca la disponibilidad de
recursos (luz, espacio, nutrientes) y, una vez que se aban-
dona la actividad forestal, son sitios potencialmente aptos
para el reclutamiento de individuos de especies leosas
maderables y no maderables (Guariguata y Dupuy 1997,
Park et al. 2005, Nabe-Nielsen et al. 2007, Pea-Claros
et al. 2008), ms an si se utilizan tcnicas de tala de im-
pacto reducido (Pinard et al. 2000).
El xito de la regeneracin de las plantas leosas en los
micrositios creados por la actividad forestal podra depen-
der de factores como las condiciones fsicas del suelo (du-
reza, infltracin, profundidad del mantillo), el porcentaje
de luz incidente, la competencia de las plntulas con gram-
neas y herbceas dicotiledneas, y el tiempo transcurrido
desde el cese de la explotacin forestal, entre otros (Nico-
tra et al. 1999, Park et al. 2005, Nabe-Nielsen et al. 2007,
Anthelme y Michalet 2009, Toledo-Aceves et al. 2009,
Ampoorter et al. 2011). Bajo cualquier sistema de apro-
vechamiento forestal, el suelo es modifcado de diferentes
maneras e intensidades y la compactacin del suelo podra
tener importantes efectos sobre la regeneracin del bos-
que. Sin embargo, estos efectos no siempre son negativos,
ya que dependiendo del tipo de bosque y del tipo de sue-
lo, los efectos pueden ser despreciables y hasta levemente
positivos (Ampoorter et al. 2011). El ambiente lumnico
tambin es alterado en los bosques bajo aprovechamiento
forestal, lo cual a su vez puede modifcar la comunidad de
renovales (Nicotra et al. 1999, Nabe-Nielsen et al. 2007).
En bosques tropicales de Bolivia se han identifcado espe-
cies que se benefcian por la mayor intensidad de luz en
los caminos abandonados (Nabe-Nielsen et al. 2007) o en
los grandes claros de extraccin (Park et al. 2005). Pero
las plntulas y renovales de las especies leosas no crecen
aisladas, sino que interactan con gramneas y herbceas
dicotiledneas, y el efecto de dicha interaccin podra ser
tanto negativo (competencia) como positivo (facilitacin)
(Davis et al. 1998, Anthelme y Michalet 2009). Una vez
que el aprovechamiento forestal es abandonado, el tiempo
transcurrido desde el abandono tambin puede infuir en
los patrones de regeneracin (Toledo-Aceves et al. 2009).
En bosques tropicales de Bolivia, la composicin de los
ensambles de especies pioneras (plntulas y juveniles) y
sus densidades cambiaron con el tiempo de abandono de
los sitios estudiados, aunque no as las especies de inters
comercial (Park et al. 2005).
El Chaco semirido se encuentra bajo diferentes presio-
nes que ponen en riesgo su subsistencia en el futuro (Zak
et al. 2004). A pesar de que uno de los usos de la tierra ms
comunes, en el pasado y en la actualidad, es la extraccin
de maderas duras, el aprovechamiento forestal se realiza
sin ningn ordenamiento espacial ni temporal y sin tener
en cuenta la regeneracin de las especies forestalmente
importantes (Brassiolo et al. 2001, Grulke et al. 2007).
Generalmente, el sistema empleado es el de seleccin de
rboles individuales o cortas por huroneo, extrayndose
solamente los individuos de mejor calidad y dejando un
bosque empobrecido desde el punto de vista forestal. En
un lote aprovechado por este sistema es comn encontrar
(1) caminos principales, (2) caminos secundarios o vas
de saca y (3) espacios abiertos (claros) originados por la
extraccin de los rboles individuales (Grulke et al. 2007).
Los caminos principales se utilizan para la movilizacin
de los productos forestales mediante camiones o tractores
con acoplado, por lo que son sectores abiertos (4-6 m de
ancho), con suelos compactados y baja cobertura vegetal.
Las vas de saca son senderos construidos a machete por
donde el rollo o poste se extrae manualmente o mediante
zorras (carros tirados por mulas), por lo que son sectores
ms cerrados (1-2 m de ancho), con mayor cobertura del
dosel, con el suelo menos compactado y con mayor cober-
tura vegetal. Por ltimo, los claros son pequeos espacios
abiertos (4-7 m de dimetro) que se generan al apear el
rbol blanco, quedando un sector relativamente abierto,
con vegetacin sobreviviente y con el suelo poco compac-
tado en comparacin a los caminos (Tlamo 2006, Grulke
et al. 2007). A pesar de que estos micrositios estn muy
extendidos en el Chaco semirido, no existen estudios que
evalen la regeneracin natural en los mismos.
Dado el escaso conocimiento sobre la regeneracin na-
tural de plantas leosas en ambientes modifcados en el
Chaco semirido y reconociendo la importancia de com-
prender este proceso clave en un sistema boscoso ame-
nazado, los objetivos de este trabajo son: (1) describir la
dureza del suelo, la cobertura del dosel y la cobertura de
plantas herbceas de los tres micrositios (caminos princi-
pales, vas de saca de tercer orden y claros de extraccin)
en dos sitios con diferente tiempo de recuperacin desde el
abandono de la actividad forestal, (2) comparar la riqueza
y diversidad de la comunidad de plantas leosas en los tres
micrositios de ambos sitios, y (3) evaluar la relacin entre
la densidad de plantas leosas y las tres variables mencio-
nadas en el objetivo (1), en funcin del tipo de micrositio
y del tiempo de recuperacin.
Si las caractersticas de los distintos micrositios resul-
tan diferentes, tal como se espera, y los factores biticos y
abiticos evaluados infuyen en los patrones de regenera-
cin, se predice que (1) la composicin de especies del en-
BOSQUE 34(1): 53-62, 2013
Regeneracin de plantas leosas en el Chaco semirido
55
samble de plantas leosas ser diferente en micrositios con
distinto grado de cobertura de dosel y (2) la densidad de
plantas leosas ser menor en micrositios con suelos ms
compactados y con mayor cobertura de plantas herbceas.
MTODOS
rea de estudio. El trabajo fue realizado en dos sitios que
fueron aprovechados mediante cortas por huroneo: sitio 1
y sitio 2, explotados uno y dos aos antes de la toma de
datos, respectivamente. Ambos sitios se encuentran ubica-
dos en la provincia de Chaco, al norte y al este del Parque
Nacional Copo 25 55 S 62 05 O (fgura 1). El paisaje es
plano y est compuesto por un mosaico de bosques semi-
deciduos y espinosos interrumpido por franjas de pastiza-
les naturales asociados a paleocauces (Morello y Admoli
1974). El clima es marcadamente estacional, con el 80 %
de las precipitaciones anuales (700 mm) concentradas en-
tre octubre y marzo (primavera-verano). Una descripcin
ms detallada de la vegetacin leosa del rea de estudio
se encuentra en Tlamo (2006).
Diseo del estudio. En cada sitio se seleccionaron rplicas
de cada tipo de micrositio (camino, va de saca y claro) y
dentro de cada una de estas rplicas se midieron las va-
riables de respuesta y las co-variables en parcelas de 1 x
1 m. En los claros se dispusieron siempre cuatro parcelas
ubicadas al norte, sur, este y oeste del centro del claro.
En las vas de saca y en los caminos principales, el n-
mero de parcelas estuvo sujeto a la longitud de cada caso
(cuadro 1, fgura 1). Cada parcela estuvo distanciada de las
otras aproximadamente por unos 15 m. Las variables de
Figura 1. Ubicacin de los dos sitios (sitio 1 y sitio 2) aprovecha-
dos forestalmente en el bosque chaqueo semirido de los alrede-
dores del Parque Nacional Copo, Argentina. Se muestra adems
un esquema de los micrositios y del diseo de muestreo.
Locations of studied sites (site 1 and site 2) with selective log-
ging in the semiarid Chaco forest near Copo National Park, Argentina,
and scheme of microsites and sampling design used.
respuesta registradas en cada parcela fueron la densidad
de plantas leosas (nmero de individuos por parcela) y
el nmero de especies por parcela, mientras que las co-
variables fueron la dureza del suelo, medida usando un
penetrmetro de bolsillo (Forestry Suppliers Pocket Pe-
netrometer) y registrando cinco mediciones por parcela,
la cobertura del dosel, usando un densmetro esfrico con-
vexo (Forestry Suppliers Spherical Crown Densiometer) y
registrando cuatro mediciones por parcela y la superfcie
del suelo cubierto por plantas herbceas (en porcentaje,
estimado visualmente).
Anlisis de datos. Para el objetivo 1, las variables dureza
del suelo (de ahora en ms llamada dureza), cobertura
del dosel (de ahora en ms llamada dosel) y cobertura de
herbceas (de ahora en ms llamada herbceas) fueron
resumidas mediante grfcos de cajas y analizadas de ma-
nera independiente mediante un Anlisis de la Varianza,
previa verifcacin de los supuestos mediante un anlisis
de residuales (Quinn y Keough 2002).
Con respecto al objetivo 2, debido a que la riqueza de
especies observada puede depender del esfuerzo de mues-
treo (nmero de parcelas), las comparaciones se realiza-
ron mediante un anlisis de rarefaccin basado en mues-
tras (Colwell et al. 2012). El anlisis se realiz usando el
programa EstimateS (Versin 8.2.0) (Colwell 2011), el
cual calcula la riqueza promedio de muestras de parcelas
creciente, con 99 repeticiones para cada nivel de parcela.
Adems, se calcul el intervalo de confanza del 95 % para
un mismo nmero de parcelas para comparar la riqueza
de especies promedio entre micrositios. La diversidad de
especies se analiz mediante curvas de rango-abundancia,
las cuales permiten comparar grfcamente la riqueza de
especies (nmero de puntos), sus abundancias relativas, la
forma de las curvas (equitatividad) y la secuencia de cada
una de las especies que componen la comunidad sin perder
su identidad (Feinsinger 2004).
Cuadro 1. Esfuerzo de muestreo utilizado en tres micrositios
creados por la actividad forestal selectiva en sitios con un ao
(sitio 1) y dos aos de recuperacin (sitio 2) en el bosque cha-
queo semirido de los alrededores del Parque Nacional Copo,
Argentina.
Sampling effort used in three microsites created by selective
logging in sites with recovery time of one year (site 1) and two years (site
2) in the semiarid Chaco forest near Copo National Park, Argentina.
Sitio Micrositio Rplicas
Parcelas de 1 x 1 m
Por rplica Total
Sitio 1
Caminos 3 4-14 29
Vas de saca 7 1-5 20
Claros 7 4 28
Sitio 2
Caminos 4 5 20
Vas de saca 8 1-3 17
Claros 8 4 32
BOSQUE 34(1): 53-62, 2013
Regeneracin de plantas leosas en el Chaco semirido
56
Para el objetivo 3, la asociacin entre la densidad de
plantas leosas y las variables explicativas (sitio, microsi-
tio, dureza, dosel, herbceas y las interacciones) fue ana-
lizada construyendo modelos lineales generalizados en el
programa R (R Development Core Team 2010) usando la
funcin glm (que utiliza para la estimacin de parme-
tros el mtodo de mxima verosimilitud). Al ser los valores
de la variable de respuesta nmeros positivos que surgen
de conteos, se cre un modelo siguiendo una distribucin
Poisson y una funcin de enlace del tipo Log. Primero se
ajust un modelo con los factores sitio, micrositio y su inte-
raccin, luego se construy un modelo completo agregan-
do al modelo inicial los trminos de los efectos de las co-
variables (dureza, dosel, herbceas y las interacciones con
los factores sito y micrositio) y este modelo completo fue
simplifcado eliminando los efectos que no fueron signifca-
tivos. La seleccin de modelos se realiz comparando valo-
res obtenidos a partir del criterio de informacin de Akaike
(AIC, Burnham y Anderson 2002). Para mostrar la relacin
entre las co-variables y la densidad de plantas leosas, as
como sus interacciones con los factores sitio y micrositio,
se realizaron grfcos de dispersin con curvas de ajuste
suavizadas (para obtener una representacin grfca ms
clara) mediante la funcin Lowess usando el programa R.
RESULTADOS
Descripcin de los micrositios. La dureza del suelo resul-
t mayor en los caminos en comparacin a las vas y los
claros y, en promedio, el sitio 2 tuvo suelos ms duros,
resultando ambos factores independientes (fgura 2A y
cuadro 2). La cobertura del dosel fue mayor en las vas
y en el sitio 1, mientras que el efecto de los micrositios
dependi del sitio considerado (fgura 2B y cuadro 2). Por
ltimo, la cobertura de plantas herbceas fue mayor en los
claros, intermedia en las vas y baja en los caminos y, en
promedio, fue mayor en el sitio 2, siendo ambos factores
independientes entre s (fgura 2C y cuadro 2).
Riqueza y diversidad de especies. Comparando los tres mi-
crositios a un mismo esfuerzo de muestreo (17 parcelas), no
se puede afrmar que la riqueza promedio de especies sea di-
ferente en los micrositios de ambos sitios estudiados, dado
que los intervalos de confanza para la riqueza estimada de
cada micrositio se superponen ampliamente (cuadro 3).
Los tres micrositios estuvieron dominados por las mis-
mas especies (Celtis pallida Torr y Acacia praecox Griseb.)
en los dos sitios estudiados (fgura 3). En el sitio 1 los en-
sambles de plantas fueron menos equitativos debido a la alta
dominancia de Acacia praecox (en los caminos y las vas de
saca) y de C. pallida y Acacia praecox (en los claros). En
el sitio 2, con un ao ms de recuperacin, los ensambles
fueron ms equitativos; Acacia praecox domin en los cla-
ros, C. pallida en los caminos y ambas especies en las vas
de saca. Las especies de mayor importancia forestal (Aspi-
dosperma quebracho-blanco Schlecht. y Schinopsis loren-
tzii (Griseb.) Engl.) estuvieron representadas en muy bajas
densidades y con mucha dispersin (cuadro 4 y fgura 3).
Densidad de individuos en funcin de los factores y las co-
variables. En trminos generales, la densidad de plantas le-
osas fue menor en los caminos principales en comparacin
a las vas de saca y a los claros de extraccin (cuadro 4).
Al ajustar los dos primeros modelos teniendo en cuenta
los factores micrositio, sitio y su interaccin, se encontr
segn el modelo 2 (cuadro 5), que existi un efecto alta-
Figura 2. Dureza del suelo (A), cobertura del dosel (B) y cober-
tura de plantas herbceas (C) en tres micrositios creados por la
actividad forestal selectiva (C: caminos principales, V: vas de
saca, G: claros de extraccin) en sitios con un ao (sitio 1) y dos
aos de recuperacin (sitio 2) en el bosque chaqueo semirido
de los alrededores del Parque Nacional Copo, Argentina.
Soil compaction (A), canopy cover (B) and herbaceous cover
(C) in three microsites created by selective logging (C: main roads, V:
skid trails and G: logging gaps) in sites with recovery time of one year
(site 1) and two years (site 2) in the semiarid Chaco forest near Copo
National Park, Argentina.
BOSQUE 34(1): 53-62, 2013
Regeneracin de plantas leosas en el Chaco semirido
57
Cuadro 2. Resultados del anlisis de la varianza para las variables dureza del suelo, cobertura del dosel y cobertura de plantas herbceas.
Analysis of variance results for soil compaction, canopy cover and herbaceous cover.
Variables Fuente de variacin
Parmetros
g.l. F P
Sitios 2 44,53 < 0,0001
Dureza del suelo Micrositios 1 7,03 0,009
Sitios x Micrositios 2 0,18 0,83
Sitios 2 12,6 < 0,0001
Cobertura del dosel Micrositios 1 7,64 0,006
Sitios x Micrositios 2 3,6 0,03
Sitios 2 8,64 0,0002
Cobertura herbceas Micrositios 1 17,84 <0,0001
Sitios x Micrositios 2 0,35 0,7
Cuadro 3. Riqueza promedio de especies de plantas leosas (S) estimada para un mismo esfuerzo de muestreo (17 parcelas) en tres
micrositios creados por la actividad forestal selectiva (C: caminos principales, V: vas de saca, G: claros de extraccin) en sitios con
un ao (sitio 1) y dos aos de recuperacin (sitio 2) en el bosque chaqueo semirido de los alrededores del Parque Nacional Copo,
Argentina. IC: intervalo de confanza.
Average richness of woody plant species estimated at a constant sampling effort (17 plots) in three microsites created by selective logging (C:
main roads, V: skid trails and G: logging gaps) in sites with recovery time of one year (site 1) and two years (site 2) in the semiarid Chaco forest near
Copo National Park, Argentina. IC = confdence interval.
Parmetro
C V G
Sitio 1
S
(17 parcelas)
5,9 9,2 7
IC (95%) [2,5 9,2] [4,7 13,8] [3,3 10,6]
Sitio 2
S
(17 parcelas)
11 11 9,8
IC (95%) [7,2 14,9] [5,7 16,3] [5,9 13,6]
Figura 3. Curvas de rango-abundancia de las especies de plantas leosas presentes en tres micrositios creados por la actividad forestal
selectiva en sitios con un ao (sitio 1) y dos aos de recuperacin (sitio 2) en el bosque chaqueo semirido de los alrededores del
Parque Nacional Copo, Argentina. Cel pal: Celtis pallida, Aca pra: Acacia praecox, Cap ret: Capparis retusa Griseb., Cas coc: Castela
coccinea Griseb., Por mic: Porlieria microphylla (Baill.) Descole, Ach pra: Achatocarpus praecox Griseb., Cap ata: Capparis atamis-
quea Kuntze, crculo blanco: Aspidosperma quebracho-blanco, crculo negro: Schinopsis lorentzii.
Rank abundance curves of woody plant species present in three microsites created by selective logging in sites with recovery time of one
year (site 1) and two years (site 2) in the semiarid Chaco forest near Copo National Park, Argentina. Cel pal: Celtis pallida, Aca pra: Acacia praecox,
Cap ret: Capparis retusa Griseb., Cas coc: Castela coccinea Griseb., Por mic: Porlieria microphylla (Baill.) Descole, Ach pra: Achatocarpus praecox
Griseb., Cap ata: Capparis atamisquea Kuntze, white circle: Aspidosperma quebracho-blanco, black circle: Schinopsis lorentzii.
BOSQUE 34(1): 53-62, 2013
Regeneracin de plantas leosas en el Chaco semirido
58
Cuadro 4. Medidas descriptivas de la densidad de plantas leosas (nmero de individuos m
-2
) encontrada en tres micrositios creados
por la actividad forestal selectiva (C: caminos principales, V: vas de saca, G: claros de extraccin) en sitios con un ao (sitio 1) y dos
aos de recuperacin (sitio 2) en el bosque chaqueo semirido de los alrededores del Parque Nacional Copo, Argentina. Se indica la
densidad total y de las especies de inters forestal. DS: desvo estndar, Q1: primer cuartil, Q3: tercer cuartil.
Descriptive measures of woody plant density (number of individuals per m
2
) found in three microsites created by selective logging (C:
main roads, V: skid trails and G: logging gaps) in sites with recovery time of one year (site 1) and two years (site 2) in the semiarid Chaco forest near
Copo National Park, Argentina. DS: standard deviation, Q1 = frst quartile, Q3 = third quartile.
Sitio Micrositio Densidad Promedio DS Q1 Mediana Q3
Total 1,9 2,5 0 1 3
C Schinopsis lorentzii 0 0 0 0 0
Aspidosperma quebracho-blanco 0 0 0 0 0
Total 4,5 6,7 1 3 5
Sitio 1 V Schinopsis lorentzii 0,05 0,22 0 0 0
Aspidosperma quebracho-blanco 0 0 0 0 0
Total 2,3 2,1 1 1,5 4
G Schinopsis lorentzii 0 0 0 0 0
Aspidosperma quebracho-blanco 0,07 0,26 0 0 0
Total 1,4 1,6 0 1 2
C Schinopsis lorentzii 0,05 0,22 0 0 0
Aspidosperma quebracho-blanco 0,05 0,22 0 0 0
Total 3 2 2 2 4
Sitio 2 V Schinopsis lorentzii 0,06 0,24 0 0 0
Aspidosperma quebracho-blanco 0,06 0,24 0 0 0
Total 3,7 2,1 2 3 5
G Schinopsis lorentzii 0 0 0 0 0
Aspidosperma quebracho-blanco 0,03 0,18 0 0 0
mente signifcativo del factor micrositio (parmetro esti-
mado = -0,37608; EE = 0,06547; t = -5,745 y P = 9,21
x 10
-09
) y una falta de efecto del factor sitio (parmetro
estimado = 0,03477; EE = 0,09920; t = 0,350 y P = 0,726).
Luego, al trabajar con el modelo completo (agregan-
do todas las co-variables y sus interacciones con ambos
factores), el ajuste mejor considerablemente (modelo 3;
cuadro 5). Dicho modelo completo fue simplifcado, eli-
minando distintos efectos hasta llegar al mejor modelo que
present el menor AIC (modelo 5; cuadro 5).
Interpretando el modelo 5, se puede proponer que la
densidad de plantas leosas se relacion signifcativa-
mente con las tres co-variables incluidas (dosel, dureza
y herbceas). El efecto de la dureza dependi del factor
micrositio y tendi a depender del factor sitio (cuadro 6
y fgura 4): en suelos muy blandos la densidad de plantas
Cuadro 5. Modelos evaluados y sus respectivos AIC para la variable de respuesta densidad de individuos (nmero de individuos por
parcela). M = micrositio, S = sitio, Dur = dureza, Dos = dosel y Herb = herbceas.
Used models and their respective AIC for the response variable woody plant density (number of individuals per m
2
). M = microsite, S =
site, Dur = soil compaction, Dos = canopy cover, and Herb = herbaceous cover.
N Modelo AIC
1 M + S + M*S 728,76
2 M + S 727,86
3 M + S + M*S + Dur + Dos + Herb + Dur*S + Dur*M + Dos*S + Dos*M + Herb*S + Herb*M 697,53
4 M + S + M*S + Dur + Dos + Herb + Dur*S + Dur*M + Dos*S + Herb*S + Herb*M 695,53
5 M + S + Dur + Dos + Herb + Dur*S + Dur*M + Dos*S + Herb*S + Herb*M 693,94
6 M + S + Dur + Dos + Herb + Dur*S + Dur*M + Herb*S + Herb*M 694,22
7 M + S + Dur + Dos + Herb + Dur*M + Herb*S + Herb*M 694,40
BOSQUE 34(1): 53-62, 2013
Regeneracin de plantas leosas en el Chaco semirido
59
Figura 4. Relacin entre la densidad de individuos de plantas leosas (expresado logartmicamente) y las co-variables dureza del
suelo, cobertura del dosel y cobertura de plantas herbceas en tres micrositios creados por la actividad forestal selectiva en sitios con
un ao (sitio 1) y dos aos de recuperacin (sitio 2) en el bosque chaqueo semirido de los alrededores del Parque Nacional Copo,
Argentina. Se muestran las curvas suavizadas sin las nubes de puntos para una visualizacin ms clara de las tendencias.
Relationship between woody plant density (logarithmic scale) and covariates soil compaction, canopy cover and herbaceous cover in three
microsites created by selective logging (main roads, skid trails and logging gaps) in sites with recovery time of one year (site 1) and two years (site 2)
in the semiarid Chaco forest near Copo National Park, Argentina. Smoothed curves are shown for a clear interpretation of tendencies.
Cuadro 6. Parmetros estimados, errores estndar (EE), valores de t y valores de P correspondientes al modelo 5 (ver cuadro 5) con
menor AIC para la variable de respuesta densidad de individuos (nmero de individuos por parcela).
Estimated parameters, standard errors, t values and P values for model 5 with the lowest AIC for the response variable woody plant density
(number of individuals m
-2
).
Parmetro Valor EE t P
Micrositio -0,145967 0,176199 -0,828 0,40743
Sitio 0,569729 0,412952 1,380 0,16769
Dureza 0,529641 0,247572 2,139 0,03241
Dosel 0,009259 0,003340 2,772 0,00557
Herbceas -0,054179 0,010985 -4,932 8,14e-07
Dureza*Sitio -0,218702 0,138493 -1,579 0,11430
Dureza*Micrositio -0,262962 0,093495 -2,813 0,00491
Dosel*Sitio -0,007120 0,004741 -1,502 0,13314
Herbceas*Sitio 0,016830 0,006167 2,729 0,00635
Herbceas*Micrositio 0,021016 0,005035 4,174 3,00e-05
fue baja en los tres micrositios, aumentando hasta valores
de dureza de aproximadamente 1,5 kg cm
-2
, permanecien-
do relativamente constante en los claros y vas de saca, y
disminuyendo considerablemente en los caminos a partir
de valores de dureza de aproximadamente 2,3 kg cm
-2
. El
efecto del dosel tendi a depender del sitio: a bajos valo-
res de cobertura de dosel (< 25 %) la densidad de plantas
fue mayor en el sitio 1, a partir de coberturas del 30 %
la densidad de plantas fue mayor en el sitio 2, para igua-
larse a coberturas mayores al 70 %. Por ltimo, el efecto
de la cobertura herbcea dependi del micrositio y del si-
tio (cuadro 6 y fgura 4). En suelos con poca cobertura de
plantas herbceas la densidad fue baja, aumentando en los
tres micrositios hasta valores de cobertura del orden del
10-15 %. A partir de esos valores, la densidad de plantas
disminuy en las vas y los claros pero aument lineal-
mente en los caminos. La densidad de plantas aument en
el sitio 1 hasta valores de 10-15 %, disminuyendo gradual-
mente a medida que aumentaba la cobertura de herbceas.
En el sitio 2 el cambio en la tendencia ocurri a mayores
valores de cobertura de herbceas (35-40 %) (cuadro 6 y
fgura 4).
BOSQUE 34(1): 53-62, 2013
Regeneracin de plantas leosas en el Chaco semirido
60
DISCUSIN
Resumiendo las caractersticas de los tres micrositios
estudiados, se puede decir que los caminos principales tu-
vieron los suelos ms compactados, las vas de saca los do-
seles ms cerrados y los claros de extraccin los suelos con
mayor cobertura de herbceas. En cuanto a la cobertura del
dosel, llama la atencin que el sitio con menor tiempo de
recuperacin (sitio 1) posea en promedio valores de cober-
tura de dosel mayores. Una posible explicacin es que en
dicho sitio el bosque fue explotado con menor intensidad,
o tambin que los rboles talados fueron de menor tama-
o. No se dispone de informacin en cuanto al nmero de
rboles extrados por superfcie (intensidad de extraccin),
pero s se sabe que el dimetro promedio de los troncos
talados (dimetros a la altura de la base) fue menor en el si-
tio con menor tiempo de recuperacin
1
(sitio 1: 32,7 cm
6,5 cm; sitio 2: 35,6 cm 9,5 cm; promedio DE; t = 2,32;
P = 0.021). Esta diferencia de 2,9 cm podra signifcar di-
ferencias importantes en las edades de los rboles talados
(y, por lo tanto, en el tamao de sus copas), ya que la es-
pecie principalmente explotada (Schinopsis lorentzii) es de
lento crecimiento (3-4 mm por ao, Araujo et al. 2007).
En funcin de las caractersticas fsicas y ambientales
de los micrositios, se podra esperar que la composicin de
especies en los caminos y los claros (micrositos abiertos
con mayor porcentaje de luz incidente) sea diferente de la
composicin en las vas de saca (ms cerrados y con menor
incidencia de luz), tal como fue sugerido por varios autores
(Pez y Marco 2000, Nabe-Nielsen et al. 1997). Sin embar-
go, en las parcelas estudiadas los tres micrositios (de ambos
sitios) estuvieron dominados por las mismas especies: Aca-
cia praecox y Celtis pallida. Ms an, estas especies son
las mismas que dominan el ensamble de renovales en los
bosques secundarios del rea de estudio, en donde hay ma-
yores niveles de cobertura de dosel y, por lo tanto, de som-
bra (Tlamo 2006). Dado que el tiempo de abandono desde
la explotacin forestal de estos sitios (1-2 aos) fue similar
al de los estudiados por Nabe-Nielsen et al. (1997), la dife-
rencia encontrada podra deberse a los distintos niveles de
precipitaciones, ya que el bosque estudiado en este trabajo
es subtropical semirido, con lluvias que rondan los 700
mm anuales, mientras que el bosque estudiado en Bolivia
es tropical, con mayores precipitaciones (1.500 mm anua-
les, Nabe-Nielsen et al. 2007). Esta diferencia en el rgi-
men pluvial y la diferente composicin de especies de am-
bos bosques, con tasas de crecimiento diferentes, podran
explicar por qu en el mismo perodo de tiempo ocurrieron
distintos patrones de regeneracin en ambos bosques. Por
otro lado, los resultados tampoco se corresponden con lo
encontrado por Pez y Marco (2000) para un bosque simi-
lar al de este estudio (Chaco rido versus Chaco semirido)
con muchas especies en comn. Esta diferencia s podra
deberse a que, en un bosque con especies de maderas du-
1
A Tlamo. Datos no publicados.
ras y de bajas tasas de crecimiento, un perodo de 1-2 aos
resulte poco tiempo para que los ensambles presentes en
micrositios con diferente cobertura de dosel se diferencien
en su composicin especfca. Esta hiptesis debera ser
puesta a prueba en futuros estudios, incorporando un gra-
diente de sitios con diferente tiempo de recuperacin desde
el abandono del aprovechamiento forestal.
La densidad de plantas leosas dependi del micrositio
considerado y del tiempo de recuperacin y de su interac-
cin con las co-variables estudiadas. La menor densidad de
plantas leosas encontrada en los caminos principales po-
dra deberse a la mayor dureza del suelo registrada en las
parcelas de ambos sitios. Esta compactacin podra com-
prometer el reclutamiento de algunas especies en el rea de
estudio, tal como ya ha sido documentado en otros bosques
(Pinard et al. 1996, Guariguata y Dupuy 1997). En cami-
nos de extraccin abandonados en distintos tipos de bos-
ques, muchos atributos comunitarios y estructurales son
diferentes a los del bosque adyacente, y una de las causas
propuestas es la dureza de los suelos (Guariguata y Dupuy
1997, Pinard et al. 2000, Nabe-Nielsen et al. 2007). Ade-
ms de la compactacin, las condiciones microclimticas
generadas por la construccin del camino (altas tempera-
tura en el suelo, bajos contenidos de nutrientes y de hume-
dad) podran tambin limitar el establecimiento y la super-
vivencia de renovales (Pinard et al. 1996, Burton y Bazzas
1991), infuyendo en la densidad fnal de plantas leosas.
Esto podra tambin explicar la baja cobertura de plantas
herbceas dicotiledneas de los caminos principales en los
dos sitios estudiados. Coincidiendo con Ampoorter et al.
(2011), en este trabajo se observ que el efecto de la dureza
del suelo no siempre es negativo, ya que en las vas de saca
se observa un leve aumento de la densidad a medida que
aumenta la dureza del suelo, mientras que en los caminos
hay una importante disminucin de la densidad asociada a
la dureza del suelo. El efecto de la dureza depende del tipo
de suelo (Ampoorter et al. 2011) y esa podra ser una expli-
cacin a los resultados encontrados en este estudio, ya que
algunas de las parcelas estudiadas se situaban en suelos un
poco ms arenosos que otros. Por su parte, los efectos de
la cobertura del dosel y de la cobertura de plantas herb-
ceas en los caminos principales resultaron opuestos al de la
dureza del suelo. En estos micrositios ms afectados (con
suelos ms duros, doseles ms abiertos y suelos menos cu-
biertos), la sombra generada por el dosel y la cobertura
de las plantas herbceas jugaran un rol positivo, mientras
que, lo contrario, ocurrira en micrositios menos afectados
(con suelos ms blandos y con mayor cobertura). Esto po-
dra estar relacionado con lo predicho por la hiptesis del
gradiente de estrs (SGH), en donde se espera que el efecto
de la facilitacin sea ms importante a mayores valores de
estrs y que la competencia sea la interaccin predominan-
te en ambientes con menos estrs (Anthelme y Michalet
2009, Malkinson y Tielbrger 2010).
La ausencia en este estudio de un tratamiento control
de micrositio (parcelas en la matriz circundante) no permi-
BOSQUE 34(1): 53-62, 2013
Regeneracin de plantas leosas en el Chaco semirido
61
ti evaluar si la regeneracin en los micrositios es diferen-
te a la de la matriz y, por lo tanto, no es posible saber si el
aprovechamiento forestal est impactando de alguna ma-
nera sobre la regeneracin de las especies de valor forestal.
Sin embargo, se puede realizar una comparacin indirecta
ya que se dispone de datos de regeneracin de Schinopsis
lorentzii y Aspidosperma quebracho-blanco obtenidos en
un muestreo simultneo (12 parcelas de 2 x 50 m en el sitio
1 y el sitio 2; Tlamo 2006). Ambas especies presentaron
una regeneracin casi nula en los micrositios del sitio con
menor tiempo de recuperacin (sitio 1). En el sitio 2 es-
tuvieron presentes en casi todos los micrositios, pero en
bajas densidades y con baja constancia (i.e., baja propor-
cin de parcelas con individuos). Los valores de regene-
racin de A. quebracho-blanco en los micrositios fueron
similares a los encontrados en la matriz circundante (0,04
individuos m
-2
), mientras que para S. lorentzii los valores
de regeneracin de los micrositios (0,05-0,06 individuos
m
-2
; cuadro 4) fueron superiores a los de la matriz (0,01
individuos m
-2
) (Tlamo 2006). Por lo tanto, una posible
interpretacin es que la generacin de diferentes microsi-
tios como consecuencia del aprovechamiento forestal no
sera algo negativo para la regeneracin de las especies de
inters forestal en este ambiente. De todos modos, estas
conclusiones deben ser interpretadas con cautela ya que
la comparacin comprende datos obtenidos con tamaos
de parcela muy diferentes (1 m
2
versus 100 m
2
) y las es-
timaciones para los micrositios presentaron una alta va-
riabilidad (cuadro 4) debido a que las especies de inters
forestal estuvieron representadas en una baja proporcin
de las parcelas estudiadas.
En conclusin, a diferencia de lo planteado en la pri-
mera prediccin relacionada con la composicin especfca
y los niveles de cobertura de dosel (sombra), la composi-
cin de especies y la riqueza de plantas leosas fue similar
en los tres micrositios (caminos, vas de saca y claros de
extraccin). Probablemente, el tiempo transcurrido desde
al abandono del aprovechamiento forestal no fue sufcien-
te como para permitir una diferenciacin en la composi-
cin. En relacin a la segunda prediccin, la densidad de
plantas leosas fue diferente entre micrositios debido a la
interaccin con las variables biticas y abiticas que ca-
racterizaron a los mismos. La regeneracin de las especies
de valor forestal fue baja en comparacin a la de otras es-
pecies, pero A. quebracho-blanco tuvo una densidad simi-
lar y S. lorentzii una densidad mayor en comparacin a la
regeneracin observada por Tlamo (2006) en la matriz
circundante. Se propone, con cautela, que los micrositios
generados por el aprovechamiento no estaran afectando
negativamente a la regeneracin de las dos especies de ma-
yor valor forestal de este bosque.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue posible gracias al apoyo de CONICET
(Beca Doctoral Interna) y Rufford Small Grant Foundation
por los subsidios otorgados. Agradecemos profundamente
a Vernica Quiroga, Enrique Derlindati y Jorge Lucema
por el invaluable apoyo brindado durante la toma de datos
en el campo. Tres revisores annimos realizaron valiosos
comentarios que mejoraron versiones anteriores del ma-
nuscrito. El trabajo est dedicado a Sandra Caziani, quien
no pudo ver la versin fnal de este y otros manuscritos en
los que particip activamente como autora.
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BOSQUE 34(1): 63-70, 2013 DOI: 10.4067/S0717-92002013000100008
63
Infuencia de la fertilizacin nitrogenada sobre la abundancia y diversidad de
basidiocarpos Agaricales s.l. en un bosque templado de Nothofagus obliqua
Infuence of nitrogen fertilization on abundance and diversity of basidiocarps of Agaricales s.l.
in a temperate forest of Nothofagus obliqua
Eduardo Valenzuela F
a
*, Daniela Barra
a
, Oscar Martnez
a
, Roberto Godoy
b
, Carlos Oyarzn
b
*Autor de correspondencia:
a
Universidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias, Instituto de Bioqumica y Microbiologa,
Campus Isla Teja s/n, Valdivia, Chile, tel.: 56-63-293849, evalenzu@uach.cl
b
Universidad Austral de Chile, Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Ambientales y Evolutivas. Valdivia, Chile.
SUMMARY
A study was undertaken to determine the infuence of nitrogen application on the production of basidiocarps and diversity of the
Agaricales s.l. in a Nothofagus obliqua forest of Chile. Six plots were established in the studied area: four plots were fertilized with 10 g
m
-2
of NH
4
NO
3
, and the others were used as controls (unfertilized). There basidiocarps were collected and counted; also microclimatic
and soil chemical properties were measured during one year from March 2002. The highest number of saprotrophic, ectomycorrhizal
and parasitic species of Agaricales s.l. was found. However, the number of taxa and basidiocarps depended on the concentration of
NO
3
. In the control plots (3.400 mg kg
1
of NO
3
), 12 ectomycorrhizal species (with an average of 49 basidiocarps), 28 saprotrophic
species (average of 146 basidiocarps) and one parasitic species (average of 7 basidiocarps) were found. Fertilized plots (9.350 mg kg
1

of NO
3
) had three ectomycorrhizal species (average of fve basidiocarps) and 18 saprotrophic species (average of 96 basidiocarps).
Cortinarius vaginatus was the only ectomycorrhizal species found in fertilized plots. Five species previously unknown to the
N. obliqua forests of Chile were found: Cortinarius pseudoclaricolor, C. vaginatus, Inocybe geophyllomorpha, Mycena austroavenacea
and M. sanguinolenta. Nitrogen fertilization treatment decreased diversity and density of Agaricales s.l. in N. obliqua forest.
Key words: nitrogen fertilization, basidiocarps, ectomycorrhizal fungus, native forest, Chile.
RESUMEN
Se realiz un estudio para determinar la infuencia de la fertilizacin nitrogenada sobre la abundancia y diversidad de basidiocarpos
de Agaricales s.l. de un bosque de Nothofagus obliqua en Paillaco, regin de Los Ros, Chile. En el rea de estudio se establecieron
seis parcelas (15 x 15 m), cuatro de ellas fueron fertilizadas con nitrato de amonio (NH
4
NO
3
)

(10 g m
-2
)

y dos se dejaron como
controles. Recuentos y recoleccin de basidiocarpos se realizaron desde marzo del 2002 a marzo de 2003. Tambin se determinaron
algunas variables microclimticas y qumica del suelo. Durante mayo, en las parcelas controles y fertilizadas se encontr el mayor
nmero de especies de Agaricales s.l. micorrzicas, saproftas y parsitas. El nmero de especies y basidiocarpos fue dependiente de
la concentracin de nitrgeno ntrico en el suelo. En las parcelas control (NO
3
-N: 3.400 mg kg
-1
de suelo) se registraron 12 especies
ectomicorrzicas (con un promedio de 49 basidiocarpos), 28 saproftas (promedio de 146 basidiocarpos) y una parsita (promedio de
7 basidiocarpos). Para las parcelas fertilizadas (NO
3
-N: 9.350 mg kg
-1
de suelo) se registraron tres especies ectomicorrzicas (promedio
de cinco basidiocarpos) y 18 saprtrofcas (promedio de 96 basidiocarpos). Cortinarius vaginatus es la nica especie ectomicorrzica
encontrada en todas las parcelas fertilizadas. En el presente estudio se registraron cinco especies no citadas para los bosques de
N. obliqua de Chile, estas son: Cortinarius pseudoclaricolor, C. vaginatus, Inocybe geophyllomorpha Mycena austroavenecea y
M. sanguinolenta. La fertilizacin nitrogenada disminuy la densidad y diversidad de Agaricales s.l. en bosque de N. obliqua.
Palabras clave: fertilizacin nitrogenada, basidiocarpo, hongos ectomicorrzicos, bosque nativo, Chile.
INTRODUCCIN
El aumento del depsito de nitrgeno atmosfrico es
una de las principales causas de acidifcacin de los suelos
en los bosques y altera la funcin y biodiversidad de los
ecosistemas (Blake y Goulding 2002). En los bosques, los
hongos micorrzicos son los ms sensibles al depsito de
nitrgeno. Wiklund et al. (1995) indican que altas concen-
traciones de nitrgeno en el suelo infuyen negativamente
en la produccin de basidiocarpos de taxa micorrzicas,
pues el micelio de estos hongos adsorbe desde el suelo
fosfatos y otras sales, temporalmente las almacena y luego
las trasloca a las clulas vegetales. En distintas zonas de
Europa, Lilleskov et al. (2001) observaron en transectos
con diferentes grados de depsito de nitrgeno una dismi-
nucin en la diversidad de hongos ectomicorrzicos, Peter
et al. (2001) en bosques de Suiza, donde se adicion al
suelo nitrgeno, determinaron cambios en la abundancia
BOSQUE 34(1): 63-70, 2013
Infuencia de fertilizacin nitrogenada sobre basidiocarpos
64
de especies fngicas, una reduccin en la diversidad de
las comunidades ectomicorrzicas y no detectaron efectos
en las saproftas, a su vez, indican que debido a la adicin
de fuentes de nitrgeno en bosques europeos hay una dis-
minucin en la abundancia de los cuerpos fructferos de
gran tamao de especies ectomicorrzicas versus las que
forman cuerpos fructferos pequeos. Al respecto, Taylor
et al. (2000), sealan que en bosques de Picea abies (L.)
Karst y Fagus sylvatica L., ectomicorrizados, las especies
fngicas de reas menos contaminadas capaces de usar
nitrgeno orgnico disminuyen a medida que aumenta la
disponibilidad va ingreso de nitrgeno al ecosistema, es-
pecies de los gneros Cortinarius, Tricholoma y Russula
son muy sensibles al incremento de nitrgeno y dismi-
nuyen severamente, tanto en la frecuencia de carpforos
como en diversidad de especies. Cox et al. (2010) llegan
a conclusiones similares para bosques de Pinus spp., de
distintas partes de Europa, sealan que un incremento del
nitrgeno reduce la diversidad de hongos micorrzicos y
provoca cambios en la comunidad ectomicorrzica, sien-
do ms sensibles al incremento de nitrgeno los hongos
pertenecientes a los gneros Thelephora, Lactarius y Pi-
loderma.
En Chile, Oyarzn et al. (2002) determinaron en bos-
ques de Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst, en la Depre-
sin Intermedia (Paillaco, rea del presente estudio) que
las concentraciones de nitrgeno ntrico (NO
3
-N) (19 mg
L
-1
) y nitrgeno amoniacal (NH
4
+
-N) (110 mg L
-1
) son
mayores que en la Cordillera de Los Andes (10 mg L
-1
y
49 mg L
-1
), estas diferencias se deberan a las actividades
agrcola y ganadera sostenidas, estos mismos autores se-
alan que en los bosques de la Cordillera de Los Andes
tambin se registran altas tasas de depsito atmosfrico de
compuestos nitrogenados (gases y material particulado)
que son transportados desde la atmsfera y depositados
cercanos a las fuentes de emisin, sobre el suelo y vegeta-
cin (va depsito seco) o forman parte de nubes y neblina
que son transportadas a largas distancias por las corrientes
de aire del Ocano Pacfco, depositndose sobre la ve-
getacin del valle central (va depsito hmedo). En los
bosques de la Depresin Intermedia en primavera-verano
es importante el depsito, cuando las lluvias son escasas,
aumenta la temperatura e incrementan las actividades agr-
colas (aplicacin de fertilizantes y purines) y ganaderas
(descomposicin microbiana de la urea y orina del gana-
do) que causan emisiones de nitrgeno ntrico y amonia-
cal. Los altos depsitos de nitrgeno amoniacal afectan la
qumica del suelo y provoca severos daos a las races de
los vegetales. Tambin durante el invierno la saturacin
del suelo con agua por las abundantes lluvias conllevan
a un incremento de la desnitrifcacin que produce xido
nitroso (N
2
O). Este desequilibrio de nutrientes produce de-
fciencias de fsforo y potasio, en los vegetales inhibe la
captacin de nitrgeno ntrico y amoniacal por las races
y, una mayor prdida por efecto del lavado e incorporacin
de nitrgeno inorgnico a las napas freticas, provocando
eutrofcacin de los cuerpos de agua. Si bien se sabe que
en bosques de N. obliqua de la Depresin Intermedia se
registra un depsito de nitrgeno ntrico y amoniacal, su
efecto en hongos Agaricales s.l. micorrzicos no ha sido
cuantifcado. Valenzuela et al. (1998) indican que cuali-
cuantitativamente las taxa de Agaricales s.l. son los ms
importantes micorrizgenos del gnero Nothofagus. Ga-
rrido (1988) indica que para Chile se conocen 503 espe-
cies de Agaricales, de ellos un 38 % son micorrzicos con
Nothofagus spp. Valenzuela (1993) determin 58 especies
propias de Agaricales s.l. para bosques de Nothofagus
spp. en la Depresin Intermedia de la regin de Los La-
gos, de ellas 53 % son micorrizgenas. Moser y Horak
(1975), Garrido (1988) y Valenzuela (1993) han indicado
que Cortinarius es el principal gnero micorrzico para
las especies de Nothofagus. Singer (1969) y Horak (1977)
sealan que algunas especies de los gneros Boletus, Paxi-
llum, Amanitas y Russulas tambin forman ectomicorrizas
con Nothofagus spp.
De acuerdo a lo expuesto, se plantea evaluar la varia-
cin cuantitativa de basidiocarpos y diversidad de taxa de
Agaricales s.l. en parcelas fertilizadas con nitrgeno de un
bosque de N. obliqua de la Depresin Intermedia de la re-
gin de Los Ros, Chile.
MTODOS
rea de estudio. Bosque secundario parcialmente cadu-
cifolio de Nothofagus obliqua, ubicado a 160 m s.n.m.
en Paillaco (40 07 S y 72 51 O) regin de Los Ros,
Chile. La vegetacin incluye una densidad de 757 rboles
ha
-1
, entre ellos, N. obliqua, Aextoxicon punctatum Ruiz et
Pavon, Persea lingue (R. et P.) Nees ex Kopp, Eucryphia
cordifolia Cav. y Laurelia sempervirens (R. et P.) Tul.
Dimetro altura pecho (DAP) promedio fue de 42,5 cm y
mximos de 67 cm, con una edad estimada de 64 aos.
El suelo es de origen volcnico, Andic Palehumult (serie
Correlte), cuyas caractersticas qumicas en el horizonte
A son: pH H
2
O 5,99, pH KCl 5,31, carbono total 11,2 %,
nitrgeno total 0,82 %, C/N 13,7, sodio 0,31 cmol+ kg
-1
,
potasio 16,45 cmol+ kg
-1
, calcio 16,45 cmol+ kg
-1
, mag-
nesio 3,80 cmol+ kg
-1
. El clima es templado lluvioso con
infuencia mediterrnea, con menos de cuatro meses secos,
con una precipitacin promedio anual de 1.500 mm (verano
8,6 %; primavera 42,67 %; otoo 9,3 % e invierno 9,3 %).
La temperatura promedio anual es 12 C con una mxima
en febrero de 23 C y una mnima en junio de 1,8 C (Cr-
camo et al. 2004).
Establecimiento de parcelas de estudio. En el rea de estu-
dio se establecieron seis parcelas de 15 x 15 m, cuatro fueron
fertilizadas, cada una con 10 g m
-2
de NH
4
NO
3
(100 kg ha
-1
de NH
4
NO
3
), aplicado al voleo a fnes de invierno de 2001
(agosto), y las parcelas restantes se dejaron como controles.
La distancia entre las parcelas fertilizadas y sin fertilizar fue
de 10 m.
BOSQUE 34(1): 63-70, 2013
Infuencia de fertilizacin nitrogenada sobre basidiocarpos
65
Recuento e identifcacin taxonmica de basidiocarpos.
Los recuentos y recoleccin de basidiocarpos se realizaron
semanalmente en marzo-abril (2002-2003) y quincenal-
mente de mayo a diciembre del 2002. Los basidiocarpos
recolectados (en todos sus estadios de crecimiento) fueron
llevados para su identifcacin taxonmica al laboratorio
de Micologa del Instituto de Bioqumica y Microbiolo-
ga de la Universidad Austral de Chile. Las caractersticas
macro-microscpicas determinadas a los basidiocarpos se
compararon con las que aparecen en claves y manuales
de identifcacin, entre otros Moser y Horak (1975), Ho-
rak (1979), Singer (1986), Breitenbach y Krnzlin (1991,
1995), Maas Geesteranus (1992a y b), Valenzuela (1993)
y Lazo (2001).
Variables microclimticas y qumica del suelo. Se deter-
min mensualmente la temperatura del suelo, humedad
relativa con data-loggers y la precipitacin mediante plu-
vimetros. A muestras de suelo extradas desde 0-10 cm de
profundidad se les determin el pH en agua y en cloruro
de calcio (CaCl
2
), contenido total de bases intercambia-
bles (Ca, Mg, Na y K) usando la metodologa de Sadzawka
(1990) y nitrgeno amoniacal segn Theodorov y Bowen
(1983).
Estimacin del ndice de diversidad de Agaricales s.l. Se
aplic el ndice de diversidad de Shannon-Wiener cita-
do en Krebs (1999). Se utiliz anlisis de varianza (AN-
DEVA) de una va para comparar el nmero de especies,
abundancia y diversidad de basidiocarpos entre las parce-
las. Los anlisis fueron hechos a un nivel de signifcancia
estadstica de 0,05.
RESULTADOS
Taxonmicamente, los basidiocarpos recolectados des-
de el bosque de N. obliqua se asignaron a 52 taxones dis-
tintos (cuadro 1), de los cuales 37 son saproftos, 14 mico-
rrzicos y uno parsito. Los basidiocarpos de Gloicephala
mycenoides fueron los nicos recolectados independiente
de la parcela, tratamiento, condiciones climticas y pocas
de muestreo. Cortinarius vaginatus y Tricholoma corti-
natellum fueron las nicas especies micorrzicas recolec-
tadas en las parcelas fertilizadas. Basidiocarpos de cinco
especies se recolectaron por primera vez en bosque de
N. obliqua de Chile: Cortinarius pseudoclaricolor, C. va-
ginatus, Inocybe geophyllomorpha, Mycena austrovena-
cea y M. sanguinolenta.
Al relacionar el nmero total de basidiocarpos con los
parmetros climticos (fgura 1) y la estacin del ao en
que se realizaron los muestreos, se determin que en otoo
(marzo a junio), cuando la humedad relativa del aire fue de
86,5 %, la temperatura del suelo fue de 8,7 C y la lluvia
cada fue de 290,6 mm, se registr en todas las parcelas el
mayor nmero de basidiocarpos, especfcamente, en mayo
se contabilizaron: 261 basidiocarpos de Agaricales sapro-
ftos, 52 de micorrzicos y 13 de parsitos. Por su parte,
el menor nmero de basidiocarpos (13 saproftos) fueron
contabilizados en el verano (diciembre a marzo), cuando
la humedad relativa del aire fue 68,9 %, la temperatura del
suelo fue de 13,9 C y la lluvia cada fue 63,5 mm.
El mayor nmero de Agaricales s.l., micorrzicos, sa-
proftos y parsitos fue determinado en mayo, tanto en las
parcelas controles como fertilizadas (fgura 2); no obstan-
te, el nmero de especies y basidiocarpos fue dependiente
de la concentracin de nitrgeno ntrico. En las parcelas
fertilizadas se registr un menor nmero de basidiocarpos
y tambin una menor diversidad de especies de Agaricales
s.l., versus las parcelas controles. En las parcelas controles
(3.400 mg kg
-1
de nitrgeno ntrico

en el suelo) se regis-
traron 12 especies micorrzicas (con un promedio de 49
basidiocarpos), 28 saproftas (promedio de 146 basidio-
carpos) y una parsita (promedio de siete basidiocarpos).
Para las parcelas fertilizadas (9.350 mg kg
-1
de nitrgeno
ntrico en el suelo) se registraron tres especie micorrzicas
(promedio de cinco basidiocarpos) y 18 saprtrofcas (pro-
medio de 96 basidiocarpos). Esto indica que la adicin de
nitrgeno ntrico

result en una reduccin en el nmero de
taxa de Agaricales, siendo estadsticamente signifcativa
(P < 0,05) para los hongos micorrzicos en relacin a su
abundancia y diversidad de Shannon (cuadro 2). Durante
marzo de 2003, en las parcelas fertilizadas se determin
la mayor concentracin de nitrgeno ntrico (12.804 mg
kg
-1
en el suelo) y se registr solo una especie saprofta
de Agaricales s.l. (tres basidiocarpos), desde diciembre a
febrero de 2003, las altas concentraciones de nitrgeno
ntrico, al parecer no permitieron la fructifcacin de basi-
diocarpos (fgura 2).
DISCUSIN
Los resultados determinados en este estudio respecto
a la diversidad de basidiocarpos de Agaricales s.l. son se-
mejantes a los reportados por Garrido (1988), quien de-
termin un total de 44 taxa de Agaricales para bosques de
N. obliqua que prosperan entre la regin del Maule a la re-
gin de La Araucana, Chile. A su vez, son similares a los
encontrados por Valenzuela et al. (1998) para bosques de
Nothofagus spp. ubicados en Rebelln (Valdivia). Por otra
parte, el nmero total de taxa micorrzogenas y saproftas
relacionadas con N. obliqua determinadas en el presente
estudio son semejantes a las cuantifcadas por Valenzue-
la et al. (1998) para un bosque de N. obliqua ubicado en
Los Troncos (Valdivia) y el de especies saproftas para un
bosque de Rebelln. En lo que respecta a los Agaricales
micorrzicos, del total de ellos, siete corresponden al gne-
ro Cortinarius, en la parcela control los basidiocarpos de
C. magellanicus fueron los ms abundantes y en las parcelas
fertilizadas los de C. vaginatus. La abundancia y dominan-
cia de las especies del gnero Cortinarius en los bosques
de Nothofagus spp. ha sido ampliamente documentada an-
teriormente. Al respecto, Moser y Horak (1975) sealan un
BOSQUE 34(1): 63-70, 2013
Infuencia de fertilizacin nitrogenada sobre basidiocarpos
66
Cuadro 1. Taxa y nmero promedio de basidiocarpos de Agaricales s.l. en parcela control y fertilizadas en un bosque de Nothofagus
obliqua (O = otoo, I = invierno, P = primavera, V = verano).
Taxa and mean number of basidiocarps of the Agaricales s.l. in control and fertilized plots in Nothofagus obliqua forest (O = autumn.
I = winter. P = spring. V = summer).
Taxa Agaricales s.l. Rol ecolgico
Parcela control Parcela fertilizada
O I P V O I P V
Agrocybe praecox (Pers.: Fr.) Fray Saprofto 0 0 2 0 0 0 0 0
Anthracophyllum discolor (Mont.) Sing. Saprofto 0 0 0 0 0 9 0 0
Amanita aurantiovelata Schalwiijks et Jensen Micorrzico 1 0 0 0 0 0 0 0
Amanita diemii Sing. Micorrzico 1 0 0 0 0 0 0 0
Campanella Alba (Berk. et Curt.) Sing. Saprofto 0 0 0 0 1 0 1 0
Clitocybe leptoloma (Peck) Peck Saprofto 11 8 0 0 0 0 0 0
Conchomyces burseoformis (Berk.) Horak Saprofto 4 0 0 0 0 0 0 0
Coprinus atromentarius (Bull.: Fr.) Fr. Saprofto 4 0 0 0 0 0 0 0
Coprinus disseminatus (Pers.: Fr.) Gray Saprofto 0 0 0 0 7 0 0 0
Cortinarius austroturmalis Moser et Horak Micorrzico 4 0 0 0 0 0 0 0
Cortinarius magellanicus Speg. Micorrzico 6 0 0 0 0 0 0 0
Cortinarius mesophaeus Moser Micorrzico 3 0 0 0 0 0 0 0
Cortinarius pseudoclaricolor Moser Micorrzico 3 0 0 0 0 0 0 0
Cortinarius rancidus Moser Micorrzico 1 0 0 0 0 0 0 0
Cortinarius tumidipes Moser Micorrzico 1 0 0 0 0 0 0 0
Cortinarius vaginatus Horak et Moser Micorrzico 0 0 0 0 3 0 0 0
Crepidotus applanatus (Fr.) Kummer Saprofto 0 0 0 0 1 0 0 0
Crepidotus mollis (Fr.) Staude Saprofto 3 0 0 0 0 0 0 0
Descolea antarctica Sing. Saprofto 1 5 3 0 0 0 0 0
Galerina patagonica Sing. Saprofto 0 0 0 0 3 0 0 0
Gliocephala mycenoides Sing. Saprofto 15 2 1 3 18 7 4 2
Higrocybe conica (Scop.: Fr.) Kummer Saprofto 11 0 0 0 0 0 0 0
Hypholoma frowardii (Speg.) Garrido Saprofto 0 10 0 0 0 0 0 0
Inocybe briggesiana Sing. Micorrzico 2 5 9 0 0 0 0 0
Inocybe erythrobasis Sing. Micorrzico 0 1 0 0 0 0 0 0
Inocybe geophyllomorpha Sing. Micorrzico 9 0 0 0 0 0 0 0
Lepista nuda (Bull.: Fr.) Cooke Saprofto 3 0 0 0 0 0 0 0
Leucoagaricus antrofbrillosus Sing. Saprofto 1 0 0 0 0 0 0 0
Marasmius andrasaceus (L.: Fr.) Fr. Saprofto 0 0 0 0 7 0 0 0
Mycena arcangeliana Bres. Saprofto 8 1 1 1 12 1 1 0
Mycena atroincrustata Sing. Saprofto 1 0 0 0 0 0 0 0
Mycena austroavenecea Sing. Saprofto 0 0 1 0 1 0 0 0
Mycena austrororida Sing. Saprofto 1 1 0 0 2 1 0 0
Mycena capillaris (Schum. : Fr.) Kummer Saprofto 1 0 0 0 2 0 0 0
Mycena desfontainea Sing. Saprofto 14 0 2 0 1 1 0 0
Mycena flopes (Bull.: Fr.) Kummer Saprofto 1 0 0 0 2 1 0 0
Mycena galericulata (Scop.: Fr.) Saprofto 1 0 0 0 4 0 1 0
Mycena hialinotricha Sing. Saprofto 0 0 0 0 2 0 0 0
Mycena metuloidifera Sing. Saprofto 8 0 0 0 0 0 0 0
Mycena patagonica Sing. Saprofto 5 0 0 0 0 0 0 0
Mycena pura (Perss.: Fr.) Kummer Saprofto 2 2 0 0 1 1 0 0
Mycena sanguinolenta (Alb. et Chw.: Fr.) Kummer Saprofto 2 0 0 0 0 0 0 0
Mycenella margaritispora (Lange) Sing. Saprofto 1 0 0 0 0 0 0 0
Paxillus statuum (Speg.) Horak Micorrzico 1 2 0 0 1 0 0 0
Pholiota aurivella (Batsch.: Fr.) Kummer Parsito 7 0 0 0 0 0 0 0
Pluteus brunnolivaceus Horak Saprofto 1 0 0 0 0 0 0 0
Pluteus globiger Sing. Saprofto 0 0 1 0 1 0 0 0
Pluteus spegazzinianus Sing. Saprofto 0 0 0 0 1 0 0 0
Rhodophyllus hassti Stev. Saprofto 2 0 0 0 0 0 0 0
Simocybe peullensis Sing. Saprofto 1 0 0 0 0 0 0 0
Tricholoma cortinatellum Sing. Micorrzico 0 0 0 0 1 0 0 0
Clitocybe sp. 0 0 0 0 3 2 0 0
Total 141 37 20 4 74 23 7 2
BOSQUE 34(1): 63-70, 2013
Infuencia de fertilizacin nitrogenada sobre basidiocarpos
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Saprofitos Micorrzicos Parsitos Humedad relativa del aire,
temperatura del suelo, precipitacin
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Figura 1. Variacin del nmero de basidiocarpos (todas las parcelas) en el bosque de Nothofagus obliqua en relacin con el porcentaje
de humedad, temperatura y la precipitacin.
Variation in basidiocarps number (all plots) in the Nothofagus obliqua forest related to humidity percentage, temperature and precipitation.
BOSQUE 34(1): 63-70, 2013
Infuencia de fertilizacin nitrogenada sobre basidiocarpos
68
En el presente estudio se registran cinco especies no
citadas para los bosques de N. obliqua de Chile: C. pseu-
doclaricolor, C. vaginatus, I. geophyllomorpha M. aus-
troavenecea y M. sanguinolenta, estas especies, excepto
M. sanguinolenta han sido citadas por Horak (1979) para
bosques de Nothofagus spp. que prosperan en Argentina.
Al respecto, Maas Geesteranus (1992a) seala que en Eu-
ropa M. sanguinolenta fructifca en forma saprofta en r-
boles del gnero Fagus.
En estudios similares Garrido (1988), Valenzuela
(1993) y Lazo (2001) han sealado que la mayor cantidad
de basidiocarpos se registra en otoo y primavera, esto se
debera a las condiciones climticas ptimas y la adecuada
temperatura del suelo. Cabe hacer notar que en el presente
estudio durante la primavera en las parcelas (controles
y fertilizadas) se recolectaron como promedio 27 basidio-
carpos, siendo menor al nmero registrado en invierno y
otoo, esto se podra deber a las abundantes precipitacio-
nes que se presentaron durante esta estacin (fgura 1). Por
otra parte, en invierno comparado con otoo se observ una
total de 420 especies de Cortinarius para los bosques de
Nothofagus spp. de Argentina y Chile, especfcamente para
N. obliqua mencionan cinco especies. Garrido (1988) indica
35 especies de Cortinarius para los bosques de Nothofagus
spp. que prosperan entre la regin del Maule y de La Arau-
cana de Chile, 21 especies estn asociados con N. obliqua.
Valenzuela et al. (1998) destacan la abundancia de especies
de Cortinarius en bosques de N. dombeyi y N. obliqua de la
Depresin Intermedia de la regin de Los Lagos de Chile. De
acuerdo a Godoy y Palfner (1997), el gnero Nothofagus es
un componente importante de los bosques del sur de Chile,
estos presentan una alta dependencia por hongos simbion-
tes, como las ectomicorrizas. En lo referente a los carpofo-
ros de los Agaricales saproftos, en este estudio, las especies
del gnero Mycena fueron las ms abundantes y dominan-
tes, lo que concuerda con lo sealado por Valenzuela et al.
(1998) quienes indican que en bosques de Nothofagus spp.
de la Depresin Intermedia, las especies del gnero Mycena
se ven favorecidas en su crecimiento debido a que presentan
cuerpos fructferos pequeos y poco carnosos.
Cuadro 2. Anlisis de varianza de una va basados en ndices de diversidad entre las parcelas fertilizadas y controles.
Analyses of variance based on diversity indices between fertilized plots and control.
Rol ecolgico Fuente de
variacin
Suma de
cuadrados
Grados de
libertad
Cuadrados
medios
F P
Saproftos S 58,52 1 58,52 1,531 0,229
N 456,3 1 456,3 0,375 0,547
H 4,184 1 4,184 2,828 0,107
Micorrzicos S 1,497 1 1,497 2,782 0,134
N 16,60 1 16,60 18,170 0,000*
H 1,914 1 1,914 11,670 0,002*
S = nmero de especies. N = abundancia. H = diversidad Shannon-Weiner, P < 0,05.
Figura 2. Variacin del nmero de basidiocarpos en un bosque de Nothofagus obliqua en relacin con la concentracin de nitrgeno ntrico.
Variation in the number of basidiocarps in the Nothofagus obliqua forest correlated to [NO
3

].
0
2.000
4.000
6.000
8.000
10.000
12.000
14.000
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30
40
50
Mayo Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo
Meses
Saprofitos (Control) Micorrzicos (Control) Parsitos (Control)
Saprofitos (Fertilizado) Micorrzicos (Fertilizado) Parcelas controles [NO
3
]
Parcelas fertilizadas [NO
3
]
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-
1
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Infuencia de fertilizacin nitrogenada sobre basidiocarpos
69
disminucin de la cantidad de basidiocarpos para los hon-
gos saproftos y micorrzicos, lo que podra estar asociado
a las bajas temperaturas del suelo, a la disminucin de la
humedad y copiosas precipitaciones registradas en los me-
ses de junio a agosto (fgura 1). Al respecto Landhusser
et al. (2002) afrman que las bajas temperaturas modifcan
el crecimiento de las hifas de los hongos ectomicorrzicos,
alterando su capacidad de absorcin y transporte de agua.
En verano se registr el menor nmero de basidiocarpos de
hongos saproftos (fgura 1), esto se debera a las escasas
precipitaciones, altas temperaturas del suelo y a la poca
disponibilidad de sustratos (hojas, tallos, etc.) que son ne-
cesarios para el desarrollo de los basidiocarpos.
En lo que respecta a los Agaricales micorrzicos, se
observ en las parcelas fertilizadas versus las controles
una disminucin tanto en el nmero de especies como de
basidiocarpos. Estos resultados concuerdan con Wiklund
et al. (1995), Taylor et al. (2000) y Lilleskov et al. (2001),
quienes sealan que altos niveles de nitrgeno afectan la
diversidad y abundancia de taxa micorrzicas. Wiklund
et al. (1995) indican que los altos depsitos de nitrgeno o
fertilizaciones con nitrato de amonio, podran cambiar la
relacin vstago/raz, conduciendo mayor cantidad de car-
bohidratos hacia el vstago y reduciendo la disponibilidad
de carbono en las races. Ello tambin se podra explicar
debido a que las altas concentraciones de nitrgeno reduci-
ran la produccin de auxina y conducira a una ruptura de
la simbiosis micorrzica, pues podra cambiar el exudado
de la raz, alterando el ambiente fuera del suelo y su alrede-
dor. Segn Brunner (2001) el exceso de nitrgeno provoca-
ra que el carbono de los carbohidratos pudiera ser utilizado
para la asimilacin del nitrgeno y no para el crecimiento
fngico. Lilleskov et al. (2001) y Carfrae et al. (2006) men-
cionan que un alto depsito de nitrgeno, infuira directa-
mente en los factores ambientales tales como pH, nutricin
de las plantas y la comunidad vegetal, y por ende actuaran
alterando la estructura de la comunidad fngica. Al respec-
to Berch et al. (2006), en un bosque de Pinus contorta Dou-
gl. ex Loud. var. latifolia Engelm., de Amrica del Norte,
determinaron que el aumento de la fertilizacin nitrogena-
da (650 kg ha
-1
de nitrgeno en la parcela control a 1.350
kg ha
-1
de nitrgeno en la parcela experimental) redujo la
riqueza de hongos ectomicorrcicos (de siete a cuatro gne-
ros) y produjo una alteracin de las comunidades fngicas,
existiendo hongos ectomicorrcicos como Piloderma sp.,
Russula sp. y Suillus sp., que fueron signifcativamente
ms sensibles a la adicin de nitrgeno. Berch et al. (2009)
realizaron el mismo tipo de estudio, pero en un bosque de
Picea glauca var. emgelmannii, la comunidad bsica de
hongos ectomicorrizgenos para este bosque comprende
cinco gneros de hongos, los autores no determinaron cam-
bios en la comunidad, pero si en cuanto a su abundancia al
compararlos con los hongos ectomicorrizgenos de un bos-
que de P. contorta var. latifolia. Los autores determinaron
un aumento de los hongos ectomicorrizgenos Amphinema
sp. y Wilcoxia sp., en la parcela experimental fertilizada
(1.400 kg ha
-1
de nitrgeno) del bosque de P. glauca var.
emgelmannii, ellos explican que este aumento se debera a
la especie arbrea a micorrizar, textura del suelo y a la den-
sidad de las comunidades de microorganismos (bacterias) y
mesofauna (caros y colmbolos). Por su parte, Gillet et al.
(2010), en un estudio de fertilizacin nitrogenada realizado
en bosques de Picea abies (utilizando parcelas de 256 m
2
),
determinaron diferencia estadsticamente signifcativas en
la composicin de la comunidad de hongos ectomicorri-
zgenos entre la parcela control y fertilizada despus de
un ao de evaluacin, en cambio para los hongos saproftos
solo despus de tres aos se aprecian cambios en la co-
munidad. Kranabetter et al. (2009), en un estudio de bos-
ques boreales usaron como indicadores de la fertilidad del
suelo basidiocarpos de hongos ectomicorrizgenos versus
la cantidad de nitrgeno presente, agruparon los hongos
ectomicorrizgenos en distintas categoras de hongos (am-
pliamente tolerantes, especialistas, intolerantes y satlites),
indican que los hongos ectomicorrizgenos pertenecientes
a la categora satlite su presencia se debera a micrositios
del suelo donde la concentracin de nitrgeno es adecuada
para producir fructifcaciones. Adems la riqueza de espe-
cies tuvo un comportamiento lineal positivo para los gne-
ros Inocybe, Russula y Lactarius con respecto al gradiente
de concentracin de nitrgeno.
En lo que respecta a los hongos saproftos, segn Peter
et al. (2001), son menos afectados por el incremento del
nitrgeno en el suelo, pues ellos no son dependientes de los
carbohidratos suministrados directamente por la especie
hospedera para nutrirse usan tejidos vegetales muertos o ne-
cromasa. De acuerdo a los resultados del presente estudio,
en las parcelas fertilizadas se determin una leve disminu-
cin en el nmero de especies de Agaricales saproftos ver-
sus las parcelas controles, lo que concuerda con Wiklund
et al. (1995), quienes determinaron en bosques europeos de
Picea abies (L.) Karst., una leve disminucin de los hon-
gos saproftos debido al depsito de nitrgeno o fertiliza-
cin con nitrato de amonio. Ello se podra explicar debido
a que el carbono que forma parte de la materia muerta no
se encontrara disponible para la nutricin de este tipo de
hongos, producindose cambios qumicos en ste, ya sea
por el pH, o por el nitrgeno ntrico que al reaccionar con
el agua forma pequeas cantidades de cido ntrico (HNO
3
)
que actuara sobre los hidratos de carbono ms simples,
dejando en los restos vegetales sustancias de mayor com-
plejidad como la lignina, que es difcil de degradar.
CONCLUSIONES
La abundancia y la diversidad (ndice de Shannon-
Wiener) de basidiocarpos de Agaricales s.l. micorrzicos
en bosque secundario parcialmente caducifolio de Notho-
fagus obliqua se reduce con el aumento de la concentracin
de nitrgeno ntrico en el suelo. Adems, con fertilizacin
nitrogenada tiende a disminuir el nmero de especies de
Agaricales saproftos.
BOSQUE 34(1): 63-70, 2013
Infuencia de fertilizacin nitrogenada sobre basidiocarpos
70
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llomorpha, Mycena austrovenacea y M. sanguinolenta.
AGRADECIMIENTOS
A los Proyecto FONDECYT N 1020989 y DID-UACh
S-98-28 por el apoyo econmico para realizar la presente
investigacin. Al Dr. Egon Horak por confrmar nuestro
material fngico.
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Los experimentos en invernculo predicen las respuestas de sauces
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Teresa Cerrillo
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, Mara E Rodrguez
b
, Fabio Achinelli
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,

Guillermo Doffo
b
, Virginia MC Luquez
b
*
a
EEA INTA Delta, Ro Paran de Las Palmas y Canal Laurentino Comas, Campana, Argentina.
*Corresponding author:
b
Consejo Nacional de Investigaciones Cientfcas y Tcnicas (CONICET) -
Universidad Nacional de La Plata (UNLP), Instituto de Fisiologa Vegetal (INFIVE), C.C. 327, (1900),
La Plata, Argentina, tel.: 54-221-423-6618, vluquez@agro.unlp.edu.ar
c
Comisin de Investigaciones Cientfcas (CIC), Buenos Aires, Argentina.
SUMMARY
Flooding tolerance should be included as a trait in breeding programs in forested areas where extreme fooding events lasting several
months can occur. In this context, it is diffcult to carry out controlled, long-term fooding experiments with big trees due to the large
number of specimens to screen. The hypothesis in this work was that a relatively short-term fooding experiment in a greenhouse
would be useful to select clones capable of enduring long term fooding events in the feld. The survival of 4 willow clones in a long
term, 12 years feld trial that was subjected twice to long term fooding events, was compared with the survival, growth and gas
exchange of those same clones subjected to fooding in the greenhouse for three months. There were differences in fooding survival
in the feld: clone AN4 showed a 100 % survival, followed by clone 395 (43 %), clone 131-27 (18 %) and clone 13-44 (14 %). In
the greenhouse, all plants survived and only fooded plants of clone 13-44 experienced a statistically signifcant growth and stomatal
conductance reduction. The food tolerance ranking in the feld and in the greenhouse only partially overlapped; the worst clone in the
feld could be identifed in the short-term greenhouse experiment, though the best one could not. It was not possible to identify clones
with tolerance to long-term fooding episodes in the feld. Nevertheless, the greenhouse results were useful to identify clones showing
fooding sensitivity and tolerance to short term fooding episodes.
Key words: Salix spp., survival, growth, Paran River Delta.
RESUMEN
Es necesario incluir la tolerancia a la inundacin como un carcter en programas de mejoramiento para zonas forestadas donde eventos
extremos de inundacin que pueden durar meses son comunes. En este contexto, es difcil llevar a cabo experimentos controlados de
larga duracin con rboles de gran tamao, debido al elevado nmero de ejemplares que es necesario evaluar. La hiptesis de este
trabajo fue que un experimento relativamente corto de inundacin en el invernculo sera til para seleccionar clones capaces de
soportar eventos de inundacin de varios meses en el campo. Se compar la supervivencia de cuatro clones de sauces en un ensayo
a campo que experiment dos episodios largos de inundacin a lo largo de 12 aos, y la supervivencia, crecimiento e intercambio
gaseoso de los mismos clones inundados por tres meses en invernculo. Se encontraron diferencias en la supervivencia en el ensayo a
campo, del clon AN4 sobrevivieron el 100 % de las plantas, seguido por el clon 395 (43 %), clon 131-27 (18 %) y clon 13-44 (14 %).
En el invernculo, todas las plantas sobrevivieron y slo las plantas inundadas de 13-44 experimentaron una reduccin signifcativa
del crecimiento y la conductancia estomtica. El ranking de tolerancia en el campo y en invernculo slo coincidi parcialmente,
el clon menos tolerante en el campo pudo ser identifcado en el invernculo, pero no el clon ms tolerante. Si bien no fue posible
identifcar clones con tolerancia a episodios largos de inundacin, los datos del ensayo en invernculo permitieron identifcar clones
con sensibilidad a la inundacin, y con tolerancia a episodios cortos de anegamiento.
Palabras clave: Salix spp., supervivencia, crecimiento, Delta del Paran.
INTRODUCTION
The main area for willow (Salix spp.) plantations in
Argentina is the Paran River Delta. This region can ex-
perience episodes of fooding, caused by a combination of
factors: high water levels of the Paran River or its tributa-
ries from the Paran, La Plata basin, or excessive local rains
and storm surge foods caused by southeastern winds over
the La Plata River (Borodowski 2006, Luquez et al. 2012).
The duration of the fooding episodes can be very varia-
ble, from hours to days or months. The short-term fooding
episodes usually do not cause severe damage, but the long
term fooding events, lasting several months, can cause se-
vere economic losses, including the total loss of forest plan-
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Willow responses to long term fooding events
72
tations. Exceptionally long periods of fooding in the area
occur on an irregular pattern; during the twentieth century
these episodes occurred in 1905, 1914, 1922, 1940, 1958,
1959, 1966, 1973, 1977, 1982-84, and 1998 (Borodowski
2006). In November 2009, another major fooding episode
affected the northern area of the territory, and lasted nearly
six months. Climate change models predict an increase in
fooding risk during the next decades, due to a higher fre-
quency of excessive local rains and storm surge foods (Ba-
rros et al. 2006). In consequence, it is important to breed
willow clones that can survive these extreme conditions.
The responses to fooding of woody plants are complex
and vary according to species, the age of the tree, whether
foodwater is still or running, the degree of covering by
water, the moment of the year and the duration of the
fooding period (Kozlowski 1997, Crawford 2003, Glenz
et al. 2006). Among the responses to fooding in plants,
there is growth reduction, stomatal closure, decrease of
photosynthetic activity, development of hypertrophied
lenticels, adventitious roots and aerenchyma formation,
changes in the absorption and availability of mineral
nutrients, and several metabolic changes caused by hy-
poxic or anoxic conditions (Kozlowski 1997, Vartapetian
and Jackson 1997, Braendle and Crawford 1999, Glenz
et al. 2006, Bailey-Serres and Voesenek 2008, Colmer and
Voesenek 2009). In the case of shoots, food sensitive spe-
cies experience a reduction in growth through a decrease in
leaf formation and expansion (Kozlowski 1997). The pho-
tosynthetic leaf area can be further reduced by the accele-
ration of leaf senescence and abscission (Kozlowski 1997).
Regarding root growth, fooding enhances root mortality
and the development of a shallow adventitious root system
in food tolerant species (Glenz et al. 2006). The reduction
in growth comprises both shoots and roots, but it is more
marked in the case of roots, thus decreasing the root/shoot
ratio (Kozlowski 1997).
Flooding tolerance is defned as the capacity of woody
plants to survive low oxygen conditions (Glenz et al. 2006,
Niinemets and Valladares 2006). Survival after a long pe-
riod of fooding is species-dependent (Terazawa and Kiku-
zawa 1994, Angelov et al. 1996, Amlin and Rood 2001,
Parelle et al. 2007). Swamp-adapted tree species can sur-
vive up to two years of continuous root fooding (Angelov
et al. 1996), and some trees which grow in seasonally foo-
ded areas such as the Amazonas foodplain are adapted to
complete submergence for a long period of time (Parolin
2009). Central European Salix species have been reported
as having high tolerance to fooding episodes in the feld
(Glenz et al. 2006); and in a pond originated from a beaver
dam in Montana, they were still alive after 5 years of foo-
ding (Amlin and Rood 2001).
In the Paran Delta area, fooding events are frequent
but do not occur in a seasonal pattern. Periods of fooding
can be separated by several years or even decades, as in
the case of the extreme fooding events cited above. In an
environment with such a risk of fooding, it is important to
include food tolerance as a criterion in breeding programs
aimed for the area. It is diffcult to carry out controlled,
long-term fooding experiments with big sized trees in a
breeding program with a large number of specimens to
screen. The ideal situation would be to test for food tole-
rance in small plants in a relatively short-term controlled
fooding experiment, and to be able to use this information
to select genotypes that are also tolerant to long-term, ex-
treme fooding events. The hypothesis was that the ranking
of food tolerance of controlled fooding experiments in the
feld and in the greenhouse would be the same, and that the
information obtained in the greenhouse experiments with
relatively short-term fooding periods would be useful to
select clones capable of enduring extreme fooding events
in the feld.
METHODS
Field trial measurements. Information about the clones
used in both feld and greenhouse experiments is detailed
in table 1. The feld trial was originally intended to evalua-
te productivity of willow clones, at Establecimiento Las
nimas, Papel Prensa, Arroyo Martnez, Ibicuy Islands,
province of Entre Ros, Argentina (longitude 58 24 W,
latitude 33 38 S). Cuttings of 0.90 cm long were planted
on August 14
th
, 1991, in a completely randomized block
design, with four replicates and 25 plants per plot. The
plots were rectangular, with a total size of 17.5 x 10 m.
The feld trial experienced two prolonged periods of
fooding: the frst period, in 1992, when the plantation
was one year old, lasting fve months; and the second, in
1998, when the plantation was seven years old, lasting 14
months. In the latter, the stagnant water reached a maxi-
mum level of 1.5 m, at this point the height of the trees
was about 20 m, and in consequence they were only par-
tially covered by water. Plant survival was evaluated twice
by counting the number of living plants per plot. The frst
evaluation was at the end of the frst year, before the frst
fooding episode took place; the survival of the plantation
was very high: 100 % for clone SN4, 99 % for clone 395,
97 % for clone 131-27 and 100 % for clone 13-44. When
the plantation was 12 years old, plant survival was eva-
luated as indicated above. Additionally, it was recorded
whether the stem of the surviving plants originated from
the original cutting, or if the original stem died back and a
new stem sprouted and replaced it.
Greenhouse experiment. For the greenhouse experiment,
one year old cuttings of 50 cm in length were obtained
from stool beds and stored at 4 C until planted in 4.5 L
pots flled with soil. The planting date was August 7
th
,
2009. The pots were placed in a greenhouse at INFIVE,
La Plata, Argentina, in a completely randomized design
with six replicates for each clone and treatment, and with
a border row which was not used for measurement. Plants
were watered to keep the soil at feld capacity until the
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Willow responses to long term fooding events
73
beginning of the stress treatment. Irradiance inside the gre-
enhouse on clear days reached a maximum value of 1,228
mmol m
-2
s
-1
. Bud fush occurred in most clones between
August 15
th
and August 30
th
, but in AN4 it was delayed un-
til the frst week of September. After sprouting and before
starting the treatment, a slow-release commercial fertilizer
(NPK 12:5:14 plus Mg, S, Ca, Zn, Fe, Mo and B) was
added to the pots to ensure an adequate nutrient availabi-
lity. The dose was 1 g of fertilizer per pot, and the ferti-
lization treatment was repeated twice. To avoid pest and
diseases, the saplings were treated with an insecticide (o,s
dimethyl-acethyl phosphoroamydotiathe) and fungicides
(Carbendazim 50 %SC). Before the beginning of the foo-
ding treatment, trees were pruned to one shoot per plant,
in order to minimize the variability induced by different
number of shoots per tree. Flooding was induced when the
shoots were 60 cm long by placing the potted trees inside
a sealed 7 L pot flled with tap water up to approximately
10 cm above soil level; water was added when necessary
to keep this level. The type of applied fooding stress is of
common occurrence in the Paran Delta area, with only
roots and part of the shoots covered by stagnant food-
water. The fooding stress treatment started on October
14
th
, 2009, and lasted three months. Plants were actively
growing during the period when the fooding stress occu-
rred, comprising the spring and beginning of summer in
the Southern Hemisphere.
Greenhouse experiment measurements. Total shoot height
(height, cm) was measured with a ruler, and basal diameter
(diameter, mm) was measured with a digital caliper. Volu-
me index (VI, in cm
3
) was calculated as follows:
VI = [(basal diameter)
2
] [ height] [1]
At the beginning of the experiment, the last comple-
tely expanded leaf was tagged with a colored wire, and
all leaves longer than 2 cm were counted every week, to
calculate the cumulative number of new developed leaves.
Dry weight of leaves, stem and roots was determined at
the end of the experiment, drying them at 65 C until cons-
Table 1. Detail of the Salix genotypes included in this study. The country indicated is where the selection or cross took place.
Detalle de los genotipos de Salix incluidos en este trabajo. El pas indicado es aqul dnde tuvo lugar la seleccin o cruzamiento.
Complete clone name Abbreviation Species / Hybrid Origin
Alonzo nigra 4 INTA AN4 Salix nigra Marsh. Open pollinated (mother selected from seeds
introduced in 1961 from the US). Country:
Argentina
`Ragonese 131-27 INTA 131-27 Salix babylonica L. x Salix alba L. Controlled cross (1957)
Country: Argentina
`Barrett 13-44 INTA 13-44 Salix matsudana Koidz. x Salix alba L. Controlled cross (1969)
Country: Argentina
`395-112 395 Salix babylonica L. x Salix alba L. Controlled cross (1965)
Country: Argentina
tant weight was reached. Adventitious root formation and
other morphological alterations were observed throughout
the experiment. Total leaf area (cm
2
) was measured at the
end of the experiment with a LICOR LI 3100 leaf area
meter. Individual leaf area (cm
2
) and specifc leaf area (cm
2
g
-1
) were measured on the latest fully expanded leaf, at the
end of the experiment. Stomatal conductance was mea-
sured with a Decagon SC1 porometer, in the abaxial side
of the latest fully expanded leaf. Measurements were ca-
rried out without any artifcial light supplement, between
11.30 am and 01.30 pm, the average irradiance during tho-
se measurements being 928 mmol m
-2
s
-1
. Oxygen diffu-
sion rate (ODR) measurements were carried out using an
ODR-meter (Biocontrol, Buenos Aires) according to the
manufacturers instructions.
Statistical analyses. All statistical analyses were carried
out with R software version 2.13.0 (R Development Core
Team 2012). ANOVA and mean test were carried out using
the agricolae package. Height data were transformed to lo-
garithm to meet ANOVA requirements.
RESULTS
Survival and growth in the feld. The survival at the 12
th

year of planting was clearly different among 4 clones (f-
gure 1A and 1B). Survival, expressed either as the percen-
tage of live plants per plot or as live plants per plot, was
the highest for AN4 (100 %), intermediate for clone 395
(43 %), and the lowest for 131-27 (18 %) and for 13-44
(14 %). AN4 not only differed from the other clones in
its survival rate, but also in the fact that it kept its origi-
nal stem. The surviving plants of clones 395, 131-27 and
13-44 were the product of re-sprouting, since the origi-
nal stems (i.e., those originating in the cutting during the
year of planting) were dead. As a consequence growth
was reduced; the average height of AN4 was 18 m, whi-
le the average height of the other clones ranged between
5-8 m
1
(1).
1
T Cerrillo, personal observation.
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Willow responses to long term fooding events
74
Growth and stomatal conductance measurements in the
greenhouse experiment. Oxygen diffusion rate values di-
ffered between the two treatments, in control pots the ave-
rage value of O
2
was 31 mg cm
-2
min
-1
(SE + 6.6), while in
fooded pots it was 5 mg cm
-2
min
-1
(SE + 0.7).
The height of the main stem was measured on a weekly
basis from the beginning until the end of the experiment
(fgure 2). There were not signifcant differences between
control and fooded plants in AN4, 395 and 131-27, whi-
le in 13-44 there were signifcant differences from day 49
onwards. Between days 43 and 69, there was no growth
in height in fooded plants of 13-44; growth resumed after
day 69 but the plants lagged behind the controls.
Similar results were found on the cumulative number
of leaves (fgure 3); this is an index of apical activity, since
the production and expansion of new leaves are affected
by fooding stress (Kozlowski 1997). Between days 35 and
60 the production of new leaves ceased in fooded plants
of clone 13-44, starting again and continuing thereafter.
There was no signifcant effect of fooding on the apical
activity of the other clones which continued to develop
new leaves at the same rate as control plants.
The fnal growth expressed as Volume Index (fgure
4) showed a signifcant decrease only in fooded plants of
13-44, while in the other clones there was no difference
between control and fooded treatments.
Total leaf area (fgure 4) was signifcantly lower in
fooded plants of 13-44, whereas in the other clones there
were not signifcant differences between treatments. The
individual leaf area (fgure 4) showed a similar trend to the
total leaf area, fooded plants of clone 13-44 had a signi-
fcant reduction compared to control plants, but the other
clones did not. The specifc leaf area (fgure 4) was sig-
nifcantly reduced in fooded plants of clones 13-44 and
131-27, though not in 395 or AN4.
The original root system of the fooded plants of all
clones died and developed a shallow adventitious root sys-
tem from the third week of fooding onwards: these roots
originated from hypertrophied lenticels in the cutting. The
root biomass data presented in this work correspond to the-
se newly developed adventitious roots.
The root/shoot ratio was reduced by fooding in all clo-
nes (fgure 5). In clone 131-27, the root/shoot ratio was
38 % lower in fooded plants than in control plants, in 13-
44 the reduction was 23 %, 27 % in 395 and 18 % in AN4.
Dry matter partitioning between control and fooded plants
did not show a signifcant change except for clone 131-27.
The stomatal conductance (fgure 6) was measured seve-
ral times on the latest expanded leaf. In 13-44, the reduction
in stomatal conductance in fooded plants coincided with
the period of growth reduction (fgures 2 and 3). On some
dates there were signifcant differences between control and
fooded plants in clones 395 and 131-27, but no consistent
pattern was identifed by the growth data as in 13-44.
DISCUSSION
The responses to fooding of the 4 willow clones in the
feld were very different. It was clear that AN4, a Salix ni-
gra clone, outperformed all the other clones under extreme
fooding conditions, all the plants survived (fgures 1A and
1B). These results are consistent with previous fndings,
indicating that the black willow is a food tolerant species
(Carpenter el al. 2008). Because of this quality, Salix ni-
gra is a pioneer in recently developed bottomland forest
communities, replaced later in the succession by other tree
species (Kozlowski 2002), and it is planted for stream bank
stabilization along rivers in North America (Li et al. 2005).
Another important point is the fact that AN4 kept its
original stem, while the survivors of the other clones re-
sprouted. This fact may be related to the causes of mortali-
ty; whether the death of trees was a direct consequence of
the fooding stress, or an indirect result. For example, foo-
ding may cause a general weakening of the individuals,
increasing susceptibility to pathogens. This question needs
further exploration.
When considering productivity in a plantation that has
been fooded for an exceptionally long period of time, survi-
val becomes the most important issue. Growth will always
be reduced or even stopped by fooding, but the important


Figure 1. Survival, as the percentage of live plants per plot in a wi-
llow feld trial subjected to two fooding events, the frst when the
plantation was one year old, lasting for fve months, and the second
when the plantation was seven years old for 14 months. Panel A:
Survival expressed as percentage. Panel B: survival expressed as
number of live plants per plot. Vertical bars: standard error of the
mean. Survival was recorded when the plantation was 12 years old.
Supervivencia, como porcentaje de plantas vivas por parcela,
en un ensayo a campo de sauces que experiment dos episodios de inun-
dacin. El primer episodio ocurri al ao de plantacin, y dur 5 meses, el
segundo episodio ocurri a los 7 aos de plantacin, y se prolong por 14
meses. Parte A: supervivencia expresada como porcentaje. Parte B: super-
vivencia expresada como nmero de plantas vivas por parcela. Barras ver-
ticales: error estndar de la media. La supervivencia se determin cuando
la plantacin tena 12 aos de edad.
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Figure 2. Growth in height of four willow clones during a three-month period fooding experiment in the greenhouse. Non-fooded
(control): black circles, fooded: white circles. Asterisks indicated signifcant differences between the fooded and non-fooded plants
of a clone (LSD 5 %, n = 6). Vertical bars: standard error of the mean.
Crecimiento en altura de cuatro clones de sauce sometidos a un perodo de inundacin de tres meses en invernculo. Tratamiento control
(no inundado): crculos negros; tratamiento inundado: crculos blancos. Los asteriscos indican diferencias signifcativas entre las plantas controles e
inundadas del mismo clon (LSD 5 %, n = 6). Barras verticales: error estndar de la media.

Figure 3. Number of new leaves in four willow clones during a three-month period fooding experiment in the greenhouse. Non-
fooded (control): black circles, fooded: white circles. Asterisks indicated signifcant differences between the fooded and non-fooded
plants of a clone (LSD 5 %, n = 6). Vertical bars: standard error of the mean.
Nmero de nuevas hojas producidas por cuatro clones de sauce sometidos a un perodo de inundacin de tres meses en invernculo. Trata-
miento control (no inundado): crculos negros; tratamiento inundado: crculos blancos. Los asteriscos indican diferencias signifcativas entre las plantas
controles e inundadas del mismo clon (LSD 5 %, n = 6). Barras verticales: error estndar de la media.
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76

Figure 4. Volume index, total leaf area, individual leaf area, and specifc leaf area in four willow clones during a three-month period
fooding experiment in the greenhouse. C: Non-fooded, control; F: fooded. Means followed by the same letter do not differ signif-
cantly (LSD 5 %, n = 6). Vertical bars: standard error of the mean.
ndice de volumen, rea foliar total, rea foliar individual y rea foliar especfca en cuatro clones de sauce sometidos a un perodo de inun-
dacin de tres meses en invernculo. Tratamiento control (no inundado): crculos negros; tratamiento inundado: crculos blancos. Medias seguidas de
la misma letra no diferen signifcativamente (LSD 5 %, n = 6). Barras verticales: error estndar de la media.

Figure 5. Dry matter partitioning in four willow clones during a three-month period fooding experiment in the greenhouse. C: Non-
fooded, control; F: fooded. In italics: root/shoot ratio. Means followed by the same letter do not differ signifcantly (LSD 5 %, n = 6)
for the total dry weight. The leaves were divided between those belonging to the main stem and those from the branches.
Particin de la material seca en cuatro clones de sauce sometidos a un perodo de inundacin de tres meses en invernculo. Tratamiento
control (no inundado): crculos negros; tratamiento inundado: crculos blancos. Las medias seguidas de la misma letra no diferen signifcativamente
(LSD 5 %, n = 6) para el peso seco total. En itlica: relacin raz/parte area. Barras verticales: error estndar de la media. Las hojas fueron separadas
entre aquellas pertenecientes al tallo principal y las hojas pertenecientes a las ramas laterales.
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question is if the tree survives and is able to resume growth
after the end of the stress episode. In this situation, foresters
will need to wait for more years to cut down the plantation,
because of the reduced growth, but the economic loss will
never be similar to the total loss of the plantation.
In the greenhouse experiment lasting three months, the
fooded plants of all clones survived and developed a sha-
llow adventitious root system. In all clones, the root/shoot
ratio was reduced, implying a greater allocation of resour-
ces to shoot and a reduction in root biomass. In the fooded
plants, these roots were newly formed, adventitious roots,
since their original root system died.
Growth was not signifcantly reduced in fooded plants
compared to their controls in clones AN4, 131-27 and 395,
either measured for height (fgure 2), number of new lea-
ves (fgure 3), volume index, total leaf area or individual
leaf area (fgure 4), while all these variables were signif-
cantly reduced in clone 13-44. In addition to that, stoma-
tal conductance was reduced in fooded plants of 13-44
(fgure 6). These results are consistent with previous fn-
dings that food tolerant species maintain a higher growth
(Angelov et al. 1996) and a higher stomatal conductance
than those kept by food sensitive species (Pezeshki 1993,
Sun et al. 1995). From these results, 13-44 can be defned
as food sensitive, while all the other clones are tolerant to
relatively short-term fooding. Consistently with feld re-

Figure 6. Stomatal conductance (gs) in four willow clones during a three-month period fooding experiment in the greenhouse. Non-
fooded (control): black circles, fooded: white circles. Asterisks indicated signifcant differences between the fooded and non-fooded
plants of a clone (LSD 5 %, n = 6). Vertical bars: standard error of the mean.
Conductancia estomtica (gs) en cuatro clones de sauce sometidos a un perodo de inundacin de tres meses en invernculo. Tratamiento
control (no inundado): crculos negros; tratamiento inundado: crculos blancos. Los asteriscos indican diferencias signifcativas entre las plantas con-
troles e inundadas del mismo clon (LSD 5 %, n = 6). Barras verticales: error estndar de la media.
sults, 13-44 showed a higher fooding sensitivity than that
shown by the other clones, but AN4 did not differ from
131-27 and 395 in terms of growth reduction and gas ex-
change in the greenhouse.
Amlin and Rood (2001) described observations of foo-
ding survival for adult willows and cottonwoods (Populus
spp.) in a pond generated by a beaver dam in Montana. After
fve years of inundation, the cottonwoods were dead, whi-
le willows were still alive. The same authors carried out a
fooding greenhouse experiment with genus Populus and
Salix saplings; after 152 days of inundation, cottonwoods
experienced a higher growth reduction than that experienced
by the most food tolerant willows, and henceforth results
regarding cottonwoods-willows comparison were consistent
between the feld and the greenhouse. These data are diffcult
to compare with our results as the authors did not quantify
the survival of each species; they just assessed that all Popu-
lus spp. were dead and all survivors were Salix spp. They did
not asses if there were differences in survival rate between
the different Salix species, or whether the live specimens
were the result of re-sprouting, as we did in our work.
There are several reasons to explain why the results
in the feld and the greenhouse were not exactly similar.
One obvious difference was the age of the trees; it can
affect different functional aspects of a species including
stress tolerance (Niinemets and Valladares 2006). Most
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physiological studies of stress tolerance are carried out
in juveniles and not in adult trees, and the knowledge of
the ontogenic changes in stress tolerance is fragmentary
(Niinemets and Valladares 2006). In addition to the pos-
sible ontogenic changes in stress tolerance, in our study
fooding conditions were different. In the greenhouse the
stress situation occurred during the growing season, while
in the feld the period of fooding was longer and compri-
sed both the growing and non-growing seasons; in con-
sequence, different responses can be expected (Crawford
2003, Colmer and Voesenek 2009). In spite of these diffe-
rences, an important result was that the clone with highest
food sensitivity (13-44) could be clearly identifed in both
situations, either as the one with lower survival in the feld
or the highest growth reduction in the greenhouse. With
the greenhouse experiment it was not possible to identify
the clone AN4 that showed the highest survival in the feld.
To achieve this goal, probably a longer period of fooding
would have been necessary. On the other hand, clones with
tolerance to up to three months of partial fooding can be
identifed in the greenhouse experiment, even if they might
not be tolerant to exceptionally long fooding periods of
more than one year, such as AN4.
In view of these results, it is possible to speculate that
the mechanisms to adjust to short-term fooding are diffe-
rent from those that allow survival under extreme fooding
conditions. All clones developed an adventitious root sys-
tem in greenhouse conditions, in spite of their differences
in growth or survival under fooding, so the development
of a shallow root system, widely regarded as a food- tole-
rance trait, is just a part of the whole plant adjustment to
the stressful condition.
CONCLUSIONS
The original hypothesis was not fully validated. The
food tolerance ranking in the feld and the greenhouse
only partially overlapped, the short-term greenhouse ex-
periment identifed the worst clone in the feld but failed
to do the same with the best one. In view of these results,
caution is required when extrapolating results from the
greenhouse to the feld.
A possible working strategy, for a breeding program with
a large progeny to screen, could be to analyze frst a large
number of individuals in short-term fooding experiments,
discarding the worst ones, and afterwards to test the best indi-
viduals in a long-term fooding experiment. AN4 can be used
as a source for food tolerance in breeding programs for ge-
notypes aimed at areas with a risk of extreme fooding events.
ACKNOWLEDGEMENTS
Our thanks to Willow Breeding Program of INTA
(VMCL), CONICET, fellowship from ANPCyT (MER).
Field experiments were funded by INTA, with partial sup-
port of Papel Prensa S.A (TC).
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81
Estrategia conductiva del leo de Nothofagus alpina (Nothofagaceae),
cuenca Lacar, Neuqun, Argentina
Wood conductive strategy of Nothofagus alpina (Nothofagaceae),
basin Lcar, Neuqun, Argentina
Andrea A Medina
a
*, Milagros Razquin
a
, Ismael R Anda
a
*Autor de correspondencia:
a
Universidad Nacional del Comahue, Asentamiento Universitario San Martn de los Andes,
Pasaje de la Paz 235, San Martn de los Andes, 8370, Neuqun, Argentina, andrepampa@yahoo.com.ar
SUMMARY
The hydraulic architecture of wood is one of the trees strategies of adaptations to their environment. The economic and ecological
value of Raul (Nothofagus alpina) in Argentina makes it necessary to generate knowledge that would contribute to an estimation of
its adaptation capacity to variable growth conditions. The pattern of variation of conductive elements of the wood was determined and
its anatomy was interpreted as adaptive strategy. Specimens of Lcar basin, Neuqun, Argentina, were studied; from them, slices were
cut at 1.3 m height from the ground. The North orientated radius from each section was used for the extraction of samples every ten
growth rings for the preparation of microscopic slides and macerations. Diameter and pore number per square millimeter, length of
vessel elements and fbers, wall width and total diameter of fbers were measured, and net pore area, eco-anatomic vulnerability and pore
grouping indexes were calculated. The major source of variation of the analyzed characteristics was the tree, related to age. Vulnerability
(0.47) and pore grouping (1.71) indexes indicated a low vulnerability to cavitation. The effciency in wood conduction signifcantly
increased with age in detriment of conductive security. Conductive and mechanic resistance variables were shown to be highly correlated
(R
2
= 0.71), suggesting connected functioning, adding conductive security to the wood.
Key words: conductive vulnerability, rauls wood, vessels grouping, cavitation.
RESUMEN
La arquitectura hidrulica del leo es una de las estrategias adaptativas de los rboles a su ambiente. El valor econmico y ecolgico del
raul (Nothofagus alpina) en Argentina hace necesario generar conocimiento que aporte a la estimacin de su capacidad de adaptacin
a condiciones de crecimiento variables. Se determin el patrn de variacin de los elementos conductivos del leo y se realiz una
interpretacin de su anatoma como estrategia adaptativa. Se estudiaron ejemplares de la cuenca Lacar, Neuqun, Argentina, de los
cuales se extrajo una rodela a 1,3 m de altura del suelo. Se utiliz el radio de orientacin Norte de cada una de ellas para la extraccin de
probetas cada diez anillos de crecimiento a partir de las cuales se realizaron preparados microscpicos y macerados. Se midieron dimetro
y nmero de poros por milmetro cuadrado, longitud de elementos de vaso y de fbras, espesor de pared y dimetro total de fbras y se
calcul el rea neta de poros e ndices eco-anatmicos de vulnerabilidad y de agrupamiento de poros. La mayor fuente de variacin de las
caractersticas analizadas se present dentro del rbol en relacin con la edad. Los ndices de vulnerabilidad (0,47) y de agrupamiento de
poros (1,71) indicaron baja vulnerabilidad a la cavitacin. La efciencia en la conduccin del leo aument signifcativamente con la edad
en detrimento de la seguridad conductiva. Las variables conductivas y de resistencia mecnica se mostraron altamente correlacionadas
(R
2
= 0,71), sugiriendo su funcionamiento en forma conectada, adicionando seguridad conductiva al leo.
Palabras clave: vulnerabilidad conductiva, madera de raul, agrupamiento de poros, cavitacin.
INTRODUCCIN
La arquitectura hidrulica de la madera de una espe-
cie puede ser entendida como una de las estrategias de
adaptacin al ambiente donde se desarrolla y por ello ser
interpretada desde una perspectiva ecolgica. Aspectos
estructurales del tejido xilemtico, como el dimetro, lon-
gitud, frecuencia y agrupamiento de sus clulas conducto-
ras, permiten estimar el grado de seguridad o de efciencia
conductiva que presentan las especies en determinado sitio
o etapa de su desarrollo.
La disposicin de los poros en el tejido leoso es con-
secuencia de dos fuerzas de seleccin contrapuestas: la
efciencia conductora del agua y la seguridad en la con-
duccin de la misma (Moglia y Lpez 2001a). Escasos
poros de dimetros grandes contribuyen en mayor medida
a la conductividad total que muchos de pequeo dimetro,
ya que la capacidad conductiva del xilema se incremen-
ta con la cuarta potencia del dimetro del poro. Por otro
lado, poros pequeos, numerosos y agrupados tienden a
garantizar la continuidad de la columna de agua en condi-
ciones ambientales que predispongan a la cavitacin como
BOSQUE 34(1): 81-88, 2013
Estrategia conductiva del leo de Nothofagus alpina
82
situaciones de estrs hdrico o trmico (Carlquist 1988,
Lindorf 1994, Moglia y Lpez 2001a). El resultado de la
cavitacin en el xilema es la aparicin de embolismos u
obstrucciones por gas en los vasos de conduccin, lo cual
reduce el transporte hidrulico del leo y puede resultar en
un descenso de la conductancia estomtica, una reduccin
fotosinttica y el dao o muerte de ramas de la planta (Ja-
cobsen et al. 2005).
Carlquist (1988) propuso el anlisis de ndices anatmi-
cos, netamente eco-fsiolgicos, como el de vulnerabilidad
y el de agrupamiento de poros, para analizar la estrategia
conductiva que presenta el leo de una determinada espe-
cie. El ndice de vulnerabilidad relaciona el dimetro con
el nmero de poros por unidad de superfcie. Los valores
ms bajos arrojados por este ndice indican una estrategia
de seguridad conductiva del leo, con menor vulnerabili-
dad a la cavitacin mientras que valores mayores sealan
una estrategia de efciencia en la conduccin. El ndice de
agrupamientos de poros seala la capacidad del xilema para
mantener la continuidad de la columna de agua ante la even-
tual obstruccin de algunos de ellos por embolias. Leos
con valores ms altos indican mayor agrupamiento de los
elementos de vaso, sealando mayor seguridad conductiva.
Otra estrategia de seguridad conductiva puede presen-
tarse en especies en las que el tejido de resistencia mec-
nica del leo est constituido por fbrotraqueidas, ya que
estas clulas podran realizar una accin subsidiaria y alta-
mente segura de la conduccin del agua en el leo en situa-
ciones de estrs hdrico o trmico (Carlquist 1988, Moglia
y Lpez 2001a).
Por otro lado, la estructura del leo de una especie va-
ra tanto entre individuos como dentro de ellos (Larson
1994), principalmente en relacin con la edad. Respecto a
las variables conductivas en general se reporta un aumento
del dimetro, la longitud y el rea neta de los elementos
conductores con el incremento de la edad o dimetro de
los rboles. La frecuencia de poros en el leo presenta un
patrn de disminucin de mdula a corteza (Larson 1994,
Gimnez 2000, Moglia y Lpez 2001b).
El raul (Nothofagus alpina (Poepp. et Endl.) Oerst.=
N. nervosa (Phil.) Dim. et Mil.) es un rbol deciduo de
primera magnitud del Distrito Caducifolio de la Provin-
cia Subantrtica (Cabrera 1976). El rea de su distribucin
natural en Argentina se reduce a la provincia de Neu-
qun, cubriendo 79.636 ha en una estrecha franja de unos
120 km de largo y 40 km como mximo de ancho, siguien-
do los valles de lagos orientados de oeste a este (Sabatier
et al. 2011). Es una importante especie forestal que ha sido
aprovechada en forma histrica por las excelentes caracte-
rsticas estticas y de trabajabilidad de su madera, utiliza-
da para construcciones y carpintera en general (Tortorelli
1956). Su valor econmico y ecolgico en la regin hace
relevante la necesidad de generar conocimiento que aporte
a la estimacin de su capacidad de adaptacin a condicio-
nes de crecimiento variables, tanto entre sitios como frente
al actual escenario de cambio climtico.
Cabe destacar que la arquitectura hidrulica del leo
es una entre varias estrategias adaptativas de las especies
leosas por lo que su estudio en forma combinada aportar
mayor conocimiento sobre la capacidad de adaptacin de
N. alpina a diferentes condiciones de crecimiento.
Si bien existen en Argentina descripciones anatmicas
del leo de N. alpina (Tortorelli 1956, Rivera 1988), no se
cuenta hasta la actualidad con informacin sobre variabili-
dad de sus caracteres conductivos ni con interpretaciones
ecolgicas o adaptativas. Tampoco se ha comprobado an
la posible participacin de las fbrotraqueidas, principa-
les clulas de su tejido de resistencia mecnica (Tortorelli
1956, Rivera 1988), en la conduccin del agua, lo que le
adicionara seguridad conductiva al leo.
Los objetivos de este trabajo son: 1) analizar la estra-
tegia conductiva del leo de N. alpina a partir de inter-
pretaciones de su anatoma, 2) comprobar la participacin
del tejido de resistencia mecnica del leo en la funcin
conductiva y 3) determinar el patrn de variacin de los
elementos conductivos del leo dentro del rbol, en fun-
cin de la edad, y entre rboles.
MTODOS
Los sitios de estudio se ubicaron en Quilanlahue y
Nonthu (fgura 1), cuenca Lacar, Distrito Caducifolio de
la Provincia Subantrtica (Cabrera 1976), tambin deno-
minados Bosques Mesflos de Patagonia por Roig (1998).
Son reas de bosque nativo mixto de N. alpina, N. obli-
qua y N. dombeyi y presentan similar ndice de sitio (Attis
Beltran 2010). El clima es templado hmedo con rgimen
pluviomtrico mediterrneo. La precipitacin media anual
es 2.000 y 2.500 mm, respectivamente, en Quilanlahue y
Nonthue; la temperatura media anual es de 9 C y el r-
gimen de humedad de los suelos es dico (Ferrer et al.
2006). Se estudiaron ocho ejemplares adultos (dimetro
altura del pecho 40-60 cm), sanos, de estado sociolgico
dominante y buena forma de fuste de N. alpina.
De cada ejemplar se extrajo una rodela a 1,3 m de al-
tura del fuste. Se utiliz el radio de orientacin Norte de
cada una de ellas para obtener probetas de leo destinadas
a preparados microscpicos permanentes y macerados.
Las probetas se extrajeron cada diez anillos de crecimiento
desde la mdula hacia la corteza (fgura 2). La eleccin de
este diseo de muestreo permiti analizar la variacin del
sistema de conduccin con la edad de los rboles.
Siguiendo la metodologa propuesta por el Comit de
IAWA (1989) se analizaron como variables anatmicas:
dimetro y nmero de poros por milmetro cuadrado, lon-
gitud de elementos de vaso, longitud, espesor de pared y
dimetro total de fbras. Se calcul el rea de poros multi-
plicando el valor del dimetro de poros por la frecuencia
de los mismos por milmetro cuadrado (Sass y Eckstein
1995).
Se calcularon los siguientes ndices (Carlquist 1988)
como indicadores de la estrategia conductiva:
BOSQUE 34(1): 81-88, 2013
Estrategia conductiva del leo de Nothofagus alpina
83
ndice de vulnerabilidad (IV)= dimetros de poros/n
de poros mm
-2
. Valores menores indican mayor seguri-
dad conductiva (menor vulnerabilidad a la cavitacin).
ndice de agrupamiento de poros (IAP) = n total de
poros/ n de grupos de poros. Valores mayores indican
mayor seguridad conductiva (menor vulnerabilidad en
situaciones de estrs conductivo).
Se examin la variacin de estos ndices y dems va-
riables conductivas en relacin con la edad de los rboles
2
5
0
0
2
0
0
0

1
5
0
0

400S
7
1

3
0


W
Figura 1. Mapa de distribucin natural de Nothofagus alpina en Argentina (de Sabatier et al. 2011) con ubicacin de los sitios de
procedencia de los rboles analizados (Quilanlahue a la derecha; Nonthue a la izquierda).
Map of natural distribution of Nothofagus alpina in Argentina (from Sabatier et al. 2011) with site locations (Quilanlahue at rigth; Nonthue
at left).

Macerados
1,30 m
Cortes
microscpicos


Figura 2. Esquema representando la toma de muestras en cada uno de los rboles analizados.
Sampling methodology within every tree.
y entre los rboles. Se utiliz la prueba de Tukey para las
comparaciones de medias y el nivel de signifcancia fue
defnido en todos los casos en P < 0,05 (Devore 2005). Los
anlisis estadsticos se realizaron con el programa INFOS-
TAT (Di Rienzo et al. 2011).
Mediante anlisis de correlacin cannica se estudi la
relacin entre las variables asociadas al sistema conducti-
vo y las variables que representan la resistencia mecni-
ca del leo. Se seleccionaron las variables rea de poros,
BOSQUE 34(1): 81-88, 2013
Estrategia conductiva del leo de Nothofagus alpina
84
longitud de elementos de vaso y dimetro de poros para
expresar la funcin de conduccin y longitud, dimetro y
espesor de pared de fbras asociadas a la resistencia mec-
nica, con el supuesto de que ellas tambin intervienen en
la conduccin.
Las siguientes variables cannicas se generaron a
partir de las variables escogidas para el anlisis:
C1 = AP + DP + LV [1]
S1 = LF + EF + DF [2]
Donde, AP= rea de poros; DP= dimetro de poros; LV=
longitud de elementos de vaso; LF= longitud de fbras; EF=
espesor de pared de fbras; DF= dimetro total de fbras.
Se obtuvo el coefciente de correlacin cannico y los
coefcientes cannicos estructurales que relaciona ambas
variables con el programa InfoStat (2011).
RESULTADOS
El leo de los ejemplares analizados present porosi-
dad difusa con disminucin gradual del dimetro de los
elementos vasculares desde el inicio hacia la fnalizacin
del crecimiento anual. Los anillos de crecimiento estuvie-
ron defnidos por estrato de fbras con paredes engrosa-
das y aplanadas radialmente. Los elementos vasculares
presentaron perforaciones simples terminales o laterales,
raramente escalariformes, horizontales a oblicuos. Presen-
taron en general apndices, de longitud variada, algunos
alcanzando valores de hasta 300 m y puntuaciones vascu-
lares opuestas, a veces escalariformes, con arola de forma
circular a hexagonal. La presencia de tlides en el interior
de los elementos de vaso fue observada a partir de los 60
aos de edad de los rboles. Se observaron escasas traquei-
das con dos hileras de puntuaciones areoladas. El tejido de
resistencia mecnica estuvo formado principalmente por
fbrotraqueidas con abundantes puntuaciones areoladas
con reborde reducido. Se observ baja frecuencia de fbras
libriformes (con escasas puntuaciones simples) y de fbras
septadas. En el cuadro 1 se expresaron los resultados esta-
dsticos de los caracteres anatmicos analizados.
Los ndices de vulnerabilidad y de agrupamiento de
poros arrojaron valores medios que sealan una estrategia
de seguridad conductiva del leo (cuadro 1).
El ndice de vulnerabilidad aument de manera signif-
cativa con la edad (fgura 4D), mientras que se registr una
disminucin del ndice agrupamiento de poros con la edad
de los rboles (fgura 4E).
Los resultados del anlisis de correlaciones cannicas
indicaron que las variables que representan a la conduc-
cin se encuentran altamente relacionadas con las varia-
bles vinculadas con la resistencia mecnica del leo (cua-
dro 2).
Las variables dimetro de poros, nmero de poros por
milmetro cuadrado, longitud de elementos de vaso, ndice
de vulnerabilidad e ndice de agrupamiento de poros pre-
sentaron su mayor fuente de variacin dentro del rbol,
relacionada con las diferentes edades del leo, mientras
que la variabilidad entre los rboles no fue signifcativa.
El rea de poros present variacin signifcativa entre los
rboles (fgura 3) y no signifcativas entre las distintas eda-
des analizadas.
El dimetro de poros y la longitud de los elementos
vasculares aumentaron de manera signifcativa con la edad
(fgura 4A y 4C) mientras que el nmero de poros mm
-2
dis-
minuy signifcativamente de mdula a corteza (fgura 4B).
DISCUSIN Y CONCLUSIONES
El patrn de porosidad presente en el leo de N. alpina
es similar al descrito en Fagus sylvatica L., Fagus orientalis
Lipsky (Sass y Eckstein 1995, Pourtahmasi et al. 2011) y
otros rboles del gnero Nothofagus (IAWA Committe 1989,
Schweingruber 1993, Altube 2011). Estas especies se distri-
buyen tambin en reas de climas templados con rgimen
pluviomtrico mediterrneo, en los que las precipitaciones se
Cuadro 1. Valores medios, desviacin estndar y coefciente de variacin de las variables medidas.
Mean values, variation coeffcient and standard deviation of measured variables.
Caracterstica
Promedio
general
Desviacin
estndar
Coefciente de
variacin (%)
Dimetro de poros (m) 46,60 16,13 34,62
Nmero de poros mm
-2
121,90 69,26 56,82
Longitud de elementos de vasos (m) 624,70 135,41 21,68
rea de poros (mm
2
) 0,20 0,12 63,53
Dimetro de fbrotraqueidas (m) 15,23 5,38 35,36
Espesor de pared de fbrotraqueidas (m) 3,66 1,05 28,82
Longitud de fbrotraqueidas (m) 1.009,83 207,33 20,53
ndice de vulnerabilidad 0,47 0,24 51,10
ndice de agrupamiento de poros 1,71 0,26 15,20
BOSQUE 34(1): 81-88, 2013
Estrategia conductiva del leo de Nothofagus alpina
85
Cuadro 2. Resumen de la correlacin cannica y coefcientes cannicos estructurales.
Conductive characters variation between ages and trees.
R
2
Correlacin cannica = 0,7064 Chi
2
(9) = 45,213 P = 0,0000
Coefcientes cannicos de la variable C1
Correlacin 1 Correlacin 2 Correlacin 3
Longitud de elementos de vaso 0,52537 -0,81043 0,96636
Dimetro de poros 0,69912 0,90745 -1,22826
rea de poros -0,39081 0,32846 1,24586
Coefcientes cannicos de la variable S1
Correlacin 1 Correlacin 2 Correlacin 3
Longitud de fbras 0,83774 -0,40046 0,50828
Dimetro total de fbras 0,32930 0,94098 -0,21285
Espesor de pared de fbras -0,14124 0,23022 1,00365







(
m
m
2
)

Figura 3. rea neta de poros mm
-2
(promedios + desvo estn-
dar) en cada uno de los rboles analizados. Valores promedios
con letra distinta indican diferencias signifcativas entre edades
(Tukey, P < 0,05).
Variation of net vessel area by trees (means+ standard devia-
tion). Averages values with different letters indicate signifcant differen-
ces among ages (Tukey, P < 0.05).
concentran principalmente durante los meses de inactividad
cambial de los rboles y los veranos son secos y calurosos.
De la descripcin y mediciones anatmicas realizadas
se observa un leo con caractersticas consideradas ven-
tajosas para la conduccin segura del agua en situaciones
de estrs hdrico o trmico. Entre ellas, alta frecuencia de
poros por unidad de superfcie, poros agrupados y de tama-
o reducido, elementos de vaso con placas de perforacin
simple, fbrotraqueidas como clulas principales del tejido
de resistencia mecnica y presencia de traqueidas (Bara-
jas-Morales 1985, Carlquist 1988, Lindorf 1994, Moglia
y Lpez 2001a) Dentro del rea de distribucin natural de
N. alpina, los meses de actividad cambial de los rboles
(octubre a marzo) coinciden con altas temperaturas, bajas
humedades relativas del aire y fuertes y frecuentes vientos.
Tales condiciones determinan valores de potencial hdrico
atmosfrico muy bajos y elevados fujos de transpiracin
en los rboles que predisponen a las columnas de agua in-
traxilemticas a la cavitacin. Por otro lado, la probabili-
dad de ocurrencia de heladas existe durante todo el ao en
la zona, las que pueden tambin desencadenar procesos de
cavitacin y embolismo en el xilema por congelacin de la
savia (Jacobsen 2005).
Los valores del ndice de vulnerabilidad y del ndice
de agrupamiento de poros sealan una estrategia de mar-
cada seguridad conductiva del leo de N. alpina. Valores
menores a la unidad del ndice de vulnerabilidad indican
maderas con menor vulnerabilidad a la cavitacin ya que
presentan un leo con poros abundantes de dimetros pe-
queos capaces de garantizar la continuidad de la columna
de agua en condiciones ambientales que predispongan a la
cavitacin. Respecto al ndice de agrupamiento, mientras
ms se aleje su valor de la unidad (maderas con poros soli-
tarios) mayor seguridad conductiva representa, indicando
mayor agrupamiento de los poros en el leo y, consecuen-
temente, mayor capacidad del xilema para mantener la
continuidad de la columna de agua ante la eventual obs-
truccin de algunos de ellos por embolias. Si bien no hay
datos comparables de stos ndices para especies de bos-
ques templados como N. alpina, si se reportan para espe-
cies de regiones semiridas (Moglia y Lpez 2001a), man-
glares (Len 2001), bosques secos tropicales (Len 2005)
y diversos ambientes secos de Australia (Carlquist 1977).
La disminucin de la seguridad y el aumento de la ef-
ciencia en la conduccin del leo con la edad de los r-
boles demuestran que las plantas ms jvenes seleccionan
estrategias ms seguras de conduccin. La ganancia en ef-
ciencia conductiva con la edad tiene seguramente relacin
con el mayor desarrollo general y radicular en particular
de los rboles. Las fuerzas de seleccin entre la efciencia
y la seguridad en la conduccin del agua en el xilema son
contrapuestas (Moglia y Lpez 2001a) por lo cual las plan-
tas deben realizar una permanente negociacin o trade-
off entre ellas.
Los valores arrojados por el anlisis de correlaciones
cannicas entre las variables conductivas y las variables
BOSQUE 34(1): 81-88, 2013
Estrategia conductiva del leo de Nothofagus alpina
86
Figura 4. Variacin en funcin de la edad de los rboles de: A) dimetro de poros; B) nmero de poros mm
-2
; C) longitud de elementos
de vaso; D) ndice de vulnerabilidad y E) ndice de agrupamiento de poros (promedios + desvo estndar). Valores promedios con letras
distinta indican diferencias signifcativas entre edades (Tukey, P < 0,05).
Variation by tree ages of A) vessel diameter, B) vessel number mm
-2
, C) vessel element length, D) vulnerability index and E) vessels group-
ing index (means+ standard deviation). Averages values with different letters indicate signifcant differences among ages (Tukey, P < 0.05).

E
C
D
A
-
2
B
de resistencia mecnica analizadas muestran que las mis-
mas se encuentran altamente correlacionadas, sugiriendo
que funcionan en forma conectada, adicionando seguridad
conductiva al leo de estos rboles. Esta estrategia de se-
guridad conductiva ha sido descrita en especies en las que
el tejido de resistencia del leo est compuesto principal-
mente por fbrotraqueidas (Moglia y Lpez 2001a). Si bien
estas clulas cumplen funciones de resistencia mecnica,
en situaciones de estrs hdrico o trmico pueden subsidiar
la conduccin, disminuyendo la vulnerabilidad conductiva
del leo (Carlquist 1988).
La mayor variabilidad observada dentro del rbol y
vinculada a las edades del leo en N. alpina coincide con
el patrn descrito por Larson (1994), en el que se seala
mayor variacin de las caractersticas de la madera dentro
del rbol, en relacin principalmente con la edad, que entre
rboles, aun creciendo estos en distintos sitios. Cabe resal-
tar que los rboles analizados en este trabajo proceden de
lugares con similar ndice de sitio (Attis Beltran 2010), lo
que no permiti considerar efectos de sitio sobre las varia-
bles analizadas.
El aumento del dimetro y la longitud de los elementos
conductores y la disminucin de la frecuencia de poros de
mdula a corteza se reporta en especies de porosidad difu-
sa (Larson 1994, Gimnez 2000, Moglia y Lpez 2001b).
Estos patrones se relacionan tanto con la ganancia en ef-
BOSQUE 34(1): 81-88, 2013
Estrategia conductiva del leo de Nothofagus alpina
87
ciencia conductiva con la edad como con un proceso de
maduracin del leo.
El rea de poros no present variacin signifcativa-
mente con la edad ya que es producto de una variable que
aumenta (el dimetro de los poros) y otra que disminuye
con la edad (el nmero de poros por milmetro cuadrado).
Su variacin signifcativa entre rboles indica diferencias
en sus capacidades de transporte o vitalidad (Sap y Ec-
kestein 1995) y podra ser utilizada como herramienta de
seleccin de ejemplares en procesos de mejoramiento y
domesticacin forestal.
Los altos coefcientes de variacin de las variables con-
ductivas (cuadro 1) se atribuyen principalmente al diseo
de muestreo utilizado, ya que se analizaron leos de dis-
tintas edades. Sin duda tambin existe una infuencia de la
variabilidad climtica interanual sobre las caractersticas
conductivas del xilema ya que los factores ambientales
actan como fuerzas modeladoras del nmero y tamao
de los elementos constitutivos del xilema (Carlquist 1988,
Delgado et al. 2002).
Es importante tener en cuenta que la arquitectura hi-
drulica del leo es una entre varias estrategias de adap-
tacin de las especies leosas, como el tipo de estructura,
suculencia y persistencia foliar, sistema radical, tasa de
crecimiento y procesos fsiolgicos especiales entre otras
(Lindorf 1994). El estudio combinado de stas caractersti-
cas aportar a una interpretacin ms integral de la capaci-
dad de adaptacin de N. alpina a condiciones de crecimien-
to variables, tanto en escenarios de cambio climtico como
en proyectos de mejoramiento y domesticacin forestal.
AGRADECIMIENTOS
A la Autoridad Interjuridiccional de las Cuencas de los
ros Neuqun, Limay y Negro (AIC), Secretara Operativa
y de Fiscalizacin (SOF), por el envo de datos climticos
de la zona de estudio. A Lic. Lorena Lafftte por su colabo-
racin en los anlisis estadsticos.
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BOSQUE 34(1): 89-101, 2013 DOI: 10.4067/S0717-92002013000100011
89
Regeneracin por semillas en bosques nativos de Nothofagus antarctica bajo uso
silvopastoril en Patagonia Sur, Argentina
Seed regeneration in native forests of Nothofagus antarctica under silvopastoral use in
Southern Patagonia, Argentina
Hctor A Bahamonde
a,b*
, Pablo L Peri
a,b,c
, Lucas H Monelos
b
, Guillermo Martnez Pastur
c,d
*Autor de correspondencia
:
a
Instituto Nacional de Tecnologa Agropecuaria (INTA), cc 332, (CP 9400)
Ro Gallegos, Santa Cruz, Argentina, tel./fax: 54-2966-442014, habahamonde@correo.inta.gov.ar

b
Universidad Nacional de la Patagonia Austral (UNPA), Argentina.
c
Consejo Nacional de Investigaciones Cientfcas y Tcnicas (CONICET), Argentina.
d
Centro Austral de Investigaciones Cientfcas (CADIC), Argentina.
SUMMARY
The aim of the present study was to evaluate the effect of silvopastoral use in two pure stands of Nothofagus antarctica (ire, irre)
growing at two site qualities on the regeneration cycle from production and quality of seeds, and the establishment and mortality of
seedling in Southern Patagonia (Argentina). To evaluate seed production four traps were distributed to capture the spatial variation of
each stand during seven years (2004-2010). Also, seed viability and germination were evaluated. In each site, permanent sampling
plots were used to measure seedling establishment and mortality. Seed production in stands under silvopastoral use varied from
1 to 40 million seeds ha
-1
, with no differences compared to seed production in surrounding primary forests of the same site quality.
Stands under silvopastoral use showed that seed quality varied among sites being higher in the lower site quality. However, there
was no difference in seed quality between silvopastoral use and primary forests stands. Seedling establishment was improved in the
stands under silvopastoral use compared to primary forests, but mortality rate was high (or total) in all situations. We concluded that
silvopastoral use of the studied stands did not modify substantially seed regeneration compared to primary forests.
Key words: seed quality, ire, silvicultural management, seedlings establishment.
RESUMEN
Los objetivos de este estudio fueron: i) evaluar la regeneracin, desde el punto de vista de su produccin y calidad de semillas,
as como tambin de la instalacin y supervivencia de plntulas, de dos rodales puros de Nothofagus antarctica (ire, irre) bajo
uso silvopastoril en distintas calidades de sitio en Patagonia Sur (51 S, Argentina); ii) comparar estos aspectos de la regeneracin
de ire entre rodales bajo uso silvopastoril y bosque primario en similares condiciones geogrfcas y temporales. Para evaluar la
produccin de semillas, se usaron cuatro trampas de captura distribuidas espacialmente en cada sitio durante siete aos (2004-
2010), determinndose adems tamao, viabilidad y germinacin. En cada sitio, se instalaron parcelas permanentes de muestreo para
cuantifcar la incorporacin y supervivencia de plntulas. La produccin de semillas en los rodales bajo uso silvopastoril vari desde
1 a 40 millones por hectrea, sin diferenciarse de la produccin en bosques primarios aledaos de igual calidad de sitio. En los rodales
bajo uso silvopastoril la calidad de las semillas vari entre clases de sitio algunos aos, siendo mayor en el sitio de calidad inferior. Sin
embargo, en general, no se encontraron diferencias entre bosques primarios y con uso silvopastoril. La instalacin de plntulas se vio
favorecida en los rodales con uso silvopastoril respecto a bosques primarios, no obstante, la supervivencia fue muy baja o nula en todas
las situaciones. Se concluy que en las situaciones estudiadas el uso silvopastoril de los bosques de ire no modifc sustancialmente
su regeneracin por semillas respecto a bosques primarios.
Palabras clave: calidad de semillas, ire, manejo silvcola, instalacin de plntulas.
INTRODUCCIN
Los bosques de Nothofagus antarctica (G. Forster)
Oerst. (ire, irre) son parte de las masas boscosas sub-
antrticas de Argentina y Chile, encontrndose presentes
desde los 36 30 hasta los 56 00 S y desde el nivel del
mar hasta los 2.000 m s.n.m. (Veblen et al. 1996). Es una
especie con gran capacidad de adaptacin a condiciones
ambientales extremas, siendo la que alcanza la mayor am-
plitud ecolgica de los Nothofagus spp. sudamericanos
(Donoso et al. 2006). En la Patagonia Sur argentina, exis-
ten 144.000 ha de bosque de ire del tipo arbreo en la
provincia de Santa Cruz (Peri et al. 2009a), de las cuales
aproximadamente un 70 % estn bajo un uso silvopasto-
ril informal (Peri 2004), con ovinos o bovinos. Este uso
se caracteriza principalmente por un pastoreo extensivo
combinando el bosque con sectores de estepa y mallines,
donde el mismo no se lleva a cabo con un nivel de manejo
BOSQUE 34(1): 89-101, 2013
Regeneracin de ire en sistemas silvopastoriles
90
que permita optimizar el uso de estos recursos en un marco
sostenible. Por ejemplo, menos del 20 % de los estable-
cimientos hace una separacin de ambientes boscosos y
pastizales, y menos del 10 % realiza algn tipo de prctica
silvcola que tienda a aumentar la productividad del pasti-
zal dentro del bosque (Ormaechea et al. 2009). Cabe des-
tacar, que en el ao 2007 se sancion en Argentina la Ley
Nacional 26.331 de Presupuestos mnimos de Proteccin
Ambiental de los Bosques Nativos, la cual promueve la
proteccin y el uso sostenible del bosque nativo. De acuer-
do al ordenamiento territorial de los bosques nativos reali-
zados a exigencias de la Ley mencionada, en la provincia
de Santa Cruz se estableci que existen 138.450 ha de ire
con potencial uso silvopastoril bajo planes de manejo (Peri
et al. 2009a). Asimismo, en este contexto, existen gran
cantidad de antecedentes dedicados al estudio de aspectos
ecolgicos y productivos de los bosques de ire bajo uso
silvopastoril, por ejemplo: (i) Gallo et al. (2004) informa-
ron un aumento en la diversidad y abundancia de especies
de sotobosque, aves e insectos en bosques de ire con ma-
yor apertura de dosel; (ii) Peri et al. (2008) encontraron
una disminucin en el retorno potencial de nutrientes en
bosques de ire sometidos a raleo respecto a bosques pri-
marios sin intervencin; (iii) Bahamonde et al. (2012a) in-
formaron un aumento en la produccin forrajera de gram-
neas en lugares ms abiertos de bosques de ire de mejor
calidad forestal; (iv) Bahamonde et al. (2012b) reportaron
un aumento en la tasa de descomposicin de hojarasca en
bosques de ire con mayores aperturas de dosel; y (v) Gar-
gaglione (2011) encontr una mayor absorcin de nitrge-
no por parte del estrato herbceo dentro de un bosque de
ire respecto a lugares sin rboles. A partir de estos y otros
antecedentes, se han establecido pautas generales de ma-
nejo para el uso silvopastoril de estos bosques (Peri et al.
2009b) que incluyen, por ejemplo, la aplicacin de raleos
que optimicen la productividad del pastizal. Un aspecto
clave en el manejo de estos sistemas es la continuidad del
estrato arbreo, basado en la regeneracin natural de es-
tos bosques. Sin embargo, los antecedentes relacionados
con la dinmica de regeneracin de stos para la Patagonia
Sur son escasos, especialmente, bajo un uso silvopastoril,
por ejemplo: (i) Tejera et al. (2005) midieron el estable-
cimiento de la regeneracin de ire bajo distintos nive-
les de cobertura, encontrando un menor establecimiento
de plntulas en bosques ms densos; y (ii) Soler Esteban
et al. (2010) evaluaron la produccin de fores y semillas,
mientras que Soler Esteban (2012) evalu la instalacin
y supervivencia de regeneracin en bosques primarios,
secundarios y bajo uso silvopastoril de ire en Tierra del
Fuego. En estos ltimos trabajos se report una interaccin
en la produccin de fores entre aos y tratamientos, una
mayor produccin de semillas en bosques primarios, as
como variaciones entre aos y tratamientos (bosques pri-
marios, secundarios y bajo uso silvopastoril) en la instala-
cin de regeneracin. En otras especies se ha indicado que
la reduccin del tamao de un rodal decrece su cantidad y
calidad de semillas principalmente por una disminucin de
la variabilidad gentica (Menges 1991).
Otros antecedentes indican que las plntulas de Notho-
fagus spp. se establecen con mayor xito en condiciones
moderadas de luz y humedad del suelo (Veblen et al. 1996,
Martnez Pastur et al. 2011a, 2011b). No obstante, hay
otros factores que incidiran en la instalacin y supervi-
vencia de la regeneracin, tales como la estructura del ro-
dal (Rosenfeld et al. 2006), caractersticas del micrositio
(Heinemann et al. 2000, Martnez Pastur et al. 2011a) o
historia de uso (Alauzis et al. 2004, Gea et al. 2004) como
ha sido indicado para bosques de Nothofagus pumilio
(Poepp et Endl.) Krasser.
Del mismo modo, Bahamonde et al. (2011) informa-
ron datos de produccin y calidad de semillas, as como
de regeneracin de ire en bosques primarios creciendo en
distintas calidades de sitio en Santa Cruz (Argentina) du-
rante cinco aos. Este trabajo describe adems la dinmica
de regeneracin por semillas con nfasis en los principales
factores abiticos infuyentes y la calidad forestal en la que
se desarrollan los bosques de ire. Sin embargo, an se des-
conoce cuales seran los efectos de los raleos en bosques de
ire bajo uso silvopastoril (con el consecuente aumento de
la cobertura de gramneas y de la presin por herbivora)
sobre la dinmica de la regeneracin proveniente de semi-
llas, desde la produccin y calidad de las mismas hasta la
instalacin y supervivencia de plntulas. Con base en los
antecedentes se hipotetiza que: i) en rodales bajo uso sil-
vopastoril la produccin y calidad de semillas, por ende la
instalacin de plntulas, estarn directamente asociadas a
la calidad forestal de los rodales; ii) la disminucin del rea
basal en rodales raleados para su uso silvopastoril se tra-
ducir en una menor produccin y calidad de semillas res-
pecto de rodales no intervenidos; iii) la apertura del dosel
generar condiciones lumnicas que permitirn un aumento
en la instalacin de plntulas; y, sin embargo, iv) la super-
vivencia de las plntulas se ver perjudicada por la compe-
tencia ejercida por el estrato herbceo debido a un aumento
de luz en el sotobosque, principalmente en sitios de mejor
calidad forestal donde la produccin herbcea es mayor.
El objetivo del presente trabajo fue intentar responder
las siguientes preguntas: i) Tiene incidencia la calidad de
sitio en la regeneracin por semillas en rodales de ire bajo
uso silvopastoril? ii) Vara la produccin y calidad de las
semillas en rodales intervenidos para su uso silvopastoril
de ire respecto a bosques primarios? iii) Se modifca
cuantitativamente el establecimiento y supervivencia de
plntulas en estos rodales intervenidos? iv) Sern los po-
sibles efectos iguales en rodales desarrollndose en distin-
tas calidades de sitio?
MTODOS
Sitios de muestreo. Se evaluaron dos rodales puros de bos-
ques coetneos de ire localizados en la provincia de San-
ta Cruz creciendo en diferentes calidades de sitio. Estos
BOSQUE 34(1): 89-101, 2013
Regeneracin de ire en sistemas silvopastoriles
91
rodales formaban parte de bosques primarios que fueron
intervenidos a travs de raleos hace aproximadamente 40
aos, lo cual permite estudiarlos como ejemplos de bos-
ques intervenidos para uso silvopastoril a largo plazo. En
Bahamonde et al. (2011) se present la evaluacin de la
regeneracin por semillas de la parte no intervenida de es-
tos rodales (bosques primarios). Los bosques estudiados
se localizaron en: (i) Estancia Cancha Carrera correspon-
diente a clase de sitio IV (IS
50
entre 3,6 y 5,1 m, altura
dominante fnal entre 8 y 9,9 m) en una posicin de media
ladera con exposicin Este (51 13 22 S - 72 15 32
O); y (ii) Estancia Tres Maras un rodal con clase de sitio
V (IS
50
< 3,6 m, altura dominante fnal < 8 m) siguiendo
la clasifcacin propuesta por Ivancich et al. (2011), este
ltimo, ubicado en un terreno ondulado lindando con la
estepa (51 19 05 S - 72 10 47 O). En la Estancia Can-
cha Carrera el rodal se encuentra en un potrero que sostie-
ne una carga promedio de 1,6 ovejas madres por hectrea
que utilizan el lugar principalmente en invierno, mientras
que en la Estancia Tres Maras el rodal recibe cargas va-
riables de ovinos (en duracin y categora animal) slo en
verano (Bahamonde et al. 2011). Se debe aclarar que si
bien el ganado puede acceder tanto a los rodales de bosque
primario como a los intervenidos para uso silvopastoril,
el ingreso a los primeros es mnimo porque son bosques
ms cerrados y, por ende, con una escaza productividad
del estrato herbceo, lo cual se asocia a la limitacin lum-
nica que se da a mayores coberturas de copa (Bahamonde
et al. 2012a). Los rodales evaluados para uso silvopastoril
tienen una superfcie de 0,4 y 0,6 has en clases de sitio IV
y V, respectivamente. Detalles sobre el uso histrico, clima
y suelo de los sitios de estudio se presentan en Bahamonde
et al. (2011, 2012a).
Caracterizacin del estrato arbreo. Cada sitio de mues-
treo fue caracterizado a partir de tres parcelas circulares
de 500 m
2
distribuidas al azar, en las cuales se midieron
el dimetro normal a 1,3 m (DAP), la altura total (medida
con clinmetro y cinta), la cobertura de copas (medida con
copmetro de espejo cncavo; Lemmon 1957). A partir de
los datos de las parcelas, se calcul el rea basal y la den-
sidad de los rodales. Para el clculo de volumen de los
rboles se usaron las ecuaciones propuestas por Lencinas
et al. (2002) para distintas clases de sitio de bosques de
ire. Finalmente, la cobertura del sotobosque fue medida
en parcelas de 1 m
2
mediante una red de 25 puntos.
Caracterizacin de las variables ambientales. En cada ro-
dal se midieron en forma continua cada dos horas (entre
junio de 2004 y junio de 2010) las temperaturas del aire y
del suelo. Los sensores de temperatura del aire se coloca-
ron a una altura de 1 m del nivel del suelo dentro de una
caseta que permite el paso del aire y que adems tiene fun-
cin de proteccin. La temperatura del suelo se midi me-
diante termmetros de suelo (HOBO Modelo TMC50-HA,
USA) instalados en los primeros 5 cm del suelo. Con los
registros de cada rodal se obtuvieron promedios mensua-
les. Los datos fueron almacenados mediante data-loggers
(HOBO H8 Family, Onset Computer Corporation, USA).
La humedad volumtrica del suelo fue medida para cada
rodal en sus primeros 30 cm durante la ltima semana de
noviembre de cada ao (2004-2010), a travs de un equipo
medidor de humedad en suelos Time Domain Refectome-
try de precisin comprobada (TDR, marca EIJKELKAMP,
Modelo FM-3-14.62, Santa Brbara, USA).
Produccin de semillas. Para cuantifcar la produccin de
semillas se instalaron en cada rodal cuatro trampas de cap-
tura de 1 m
2
(a 50 cm de altura sobre el suelo) distribuidas
en un gradiente espacial a una distancia de 0,5; 4,2; 6,5 y
9,8 m desde la base del tronco de los rboles ms cercanos
en clase de sitio IV y 0,4, 5,1, 7,1 y 11,9 m en el rodal
en clase de sitio V. Las trampas estuvieron distanciadas
entre s en un promedio de 22 y 27 m en clase de sitio IV
y V, respectivamente. Las mismas fueron confeccionadas
con tela de media sombra y bastidores de madera que han
demostrado ser adecuadas para tal fn (Martnez Pastur
et al. 2004). Se colect el material de las trampas en forma
mensual durante el perodo de cada de semillas para estas
latitudes (febrero a mayo) entre los aos 2004 y 2010. Las
muestras se expresaron en nmero de semillas por unidad
de superfcie.
Calidad de las semillas. Las semillas fueron pesadas en
balanza analtica ( 0,001 g) para determinar el peso de
1.000 semillas. De cada muestra se seleccionaron 40 se-
millas para clasifcarlas de acuerdo a la presencia del en-
dosperma y embrin en llenas y vacas. Posteriormente,
se efectu un anlisis de viabilidad. Las semillas se em-
bebieron en agua estril durante 48 horas y se les extrajo
el pericarpio, realizando la prueba de viabilidad en las se-
millas llenas. Los contenidos fueron tratados con tri-fenil-
tetrazolium al 1 % durante 48 horas y en oscuridad (Moore
1966). Semillas viables fueron aquellas que presentaron
coloracin roja en la zona embrionaria debido a un proceso
de reduccin que tiene lugar en las clulas vivas.
Para cuantifcar el porcentaje de germinacin de las se-
millas se tomaron al azar de tres a cinco muestras de 100
semillas de cada sitio dependiendo de la disponibilidad de
semillas de cada ao. En primer lugar, se hizo una estra-
tifcacin de las semillas seleccionadas, mantenindolas a
4 C durante 60 das (Premoli 1991). Posteriormente, las
semillas estratifcadas fueron puestas en una cmara de
germinacin segn las normas ISTA (1999) para Notho-
fagus spp., durante un periodo de 60 das. El conteo de
plntulas (considerndose como tales aquellas con los dos
cotiledones desplegados) se realiz cada dos das.
Regeneracin. Para cuantifcar la incorporacin de plntu-
las en cada rodal, se instalaron cuatro parcelas permanen-
tes de 1 m
2
construidas con marcos de hierro (1 x 1 m) y
subdivididas en cuatro cuadrantes (NE, NO, SO, SE) para
BOSQUE 34(1): 89-101, 2013
Regeneracin de ire en sistemas silvopastoriles
92
facilitar la ubicacin de cada individuo encontrado en coor-
denadas X-Y. La mitad de las parcelas permanentes fueron
clausuradas con malla de alambre octogonal a fn de aislar
el efecto de la ganadera sobre la regeneracin. En cada
parcela se efectuaron censos al inicio (diciembre) y fnal
(abril) de cada perodo de crecimiento, midiendo el nmero
de plntulas incorporadas y la tasa de mortalidad corres-
pondiente a cada periodo. Se consider el mes de diciem-
bre como inicio de instalacin de plntulas debido a que
observaciones previas en los rodales estudiados indicaron
que no existan plntulas de fechas anteriores.
Anlisis estadstico. Previo a los anlisis de cada situacin
evaluada se realizaron pruebas exploratorias a fn de ve-
rifcar el cumplimiento de los supuestos de Normalidad
y homogeneidad de varianzas (homocedasticidad) de los
datos. Para verifcar la normalidad de los datos se realiz
la prueba de Shapiro-Wilk (P 0,05), mientras que para
verifcar la homocedasticidad se utiliz la prueba de Leve-
ne (P 0,05). En aquellos casos que no se cumpla alguno
de los supuestos se explicitar el anlisis alternativo y/o
transformacin de datos para cumplir con los supuestos.
Los parmetros estructurales, la humedad volumtri-
ca del suelo, la instalacin y supervivencia de plntulas en
cada rodal fueron evaluados a travs de ANDEVA, usn-
dose la prueba de Tukey (P 0,05) para separar medias.
A fn de evaluar la produccin de semillas y su calidad (peso
de 1.000 semillas, proporcin de semillas llenas, viables y
de germinacin) se realizaron ANDEVA con medidas re-
petidas; siendo la clase de sitio el factor inter-sujetos y los
aos de muestreo el factor intra-sujetos (Gurevitch y Ches-
ter 1986). Para la separacin de medias se us la prueba de
Tukey (P 0,05). Para analizar la distribucin espacial de la
cada de semillas se realiz para cada sitio un ANDEVA con
medidas repetidas, siendo la posicin (distancia al rbol ms
cercano) de la trampa de captura el factor inter-sujetos y los
aos de muestreo el factor intra-sujetos. Tambin se realiza-
ron regresiones con distintos modelos lineales y no lineales
entre la proporcin de semillas cadas y la distancia al rbol
ms cercano para encontrar el modelo que mejor represente
la distribucin espacial de la cada de semillas. Con el fn
de determinar si haba asociacin entre los factores ambien-
tales y la instalacin de plntulas se realizaron regresiones
lineales simples, usando los factores ambientales medidos
(temperatura y humedad del suelo) como variables indepen-
dientes. Para evaluar la instalacin y supervivencia de pln-
tulas entre clases de sitio para un mismo uso (silvopastoril)
se utiliz la prueba no paramtrica de Kruskal-Wallis (por
falta de normalidad de los datos). Se hicieron anlisis de co-
rrelacin de Spearman entre el porcentaje de supervivencia,
y los datos de humedad y temperatura del suelo evaluados
previamente. En el caso de humedad del suelo se usaron los
valores medidos a fnes de noviembre y en el caso de tempe-
ratura del suelo se utilizaron los valores del periodo previo a
la evaluacin de la supervivencia (diciembre-abril).
Con la fnalidad de comparar los distintos usos de los
rodales evaluados en su produccin de semillas, peso de
mil semillas y su germinacin, se realizaron ANDEVA de
medidas repetidas usando la clase de sitio y uso (silvopas-
toril o bosque primario) como factores intersujetos y los
aos como factor intrasujetos. Se separaron las medias a
travs de la prueba de Tukey (P < 0,05). A fn de evaluar
si existan asociaciones entre la produccin de semillas,
sus parmetros de calidad, variables ambientales, uso del
bosque, clases de sitio y la instalacin de regeneracin se
realizaron anlisis de correlacin de Spearman entre to-
das las variables mencionadas. Los datos de los bosques
primarios entre los aos 2004 y 2008 fueron tomados de
Bahamonde et al. (2011), mientras que los datos de los
aos 2009 y 2010 se presentan en este trabajo a modo in-
formativo (cuadro 7). Para todos los anlisis estadsticos se
us el software SPSS 11.5.
RESULTADOS
Parmetros estructurales y variaciones ambientales. Con-
siderando que los dos rodales no presentaron diferencias
en la densidad de rboles, la mejor calidad forestal del ro-
dal en clase de sitio IV se manifest con valores ms altos
de rea basal y volumen (cuadro 1). Sin embargo, el rodal
en clase de sitio V present mayor proporcin de rboles
co-dominantes y menor porcentaje de rboles suprimidos.
Cuadro 1. Parmetros estructurales de dos rodales muestreados de N. antarctica bajo uso silvopastoril desarrollndose en diferentes
clases de sitio*.
Main dasometric parameters of Nothofagus antarctica stands under silvopastoral use growing in two different site classes*.
Clase de
Sitio
HD
(m)
Cobertura
arbrea (%)
Cobertura de
sotobosque (%)
N
(rboles ha
-1
)
DAP
(cm)
AB
(m
2
ha
-1
)
Dom
(%)
Cod
(%)
Int
(%)
Sup
(%)
Vol
(m
3
ha
-1
)
IV 8,0a 52a 85a 418a 28,3a 47,0a 37,0a 25,0b 19,0a 19a 218a
V 4,7b 50a 74a 357a 25,7a 19,8b 43,0a 38,0a 14,0a 5b 78b
* Clases de sitio de acuerdo a Ivancich et al. (2011). HD: altura media de los rboles dominantes; DAP: dimetro normal a 1,3 m; AB: rea basal;
Dom: rboles dominantes; Cod: rboles codominantes; Int: rboles intermedios; Sup: rboles suprimidos; Vol: volumen. Letras distintas en una misma
columna indican diferencias signifcativas (P < 0,05) entre clases de sitio.
* Site classes based on Ivancich et al. (2011). HD: average height dominant trees, DAP: diameter at breast height, AB: basal area, Dom: dominant trees,
Cod: co-dominant trees, Int: intermediate trees, Sup: suppressed trees, Vol: volume. Different letters in the same column indicate signifcant differences
among site classes (P < 0.05).
BOSQUE 34(1): 89-101, 2013
Regeneracin de ire en sistemas silvopastoriles
93
En general las temperaturas de aire y suelo fueron si-
milares entre sitios, sin embargo hubo algunas variaciones
interanuales principalmente en la poca invernal (fgura 1).
En el caso de la humedad volumtrica del suelo no se de-
tectaron diferencias entre sitios ni aos.
Produccin de semillas. Hubo una variacin interanual en la
produccin de semillas (P < 0,001) con valores promedios
desde 1,4 a 27,8 millones por hectrea en los aos 2004 y
2008, respectivamente (fgura 2A). Asimismo, la interaccin
entre aos y clases de sitio fue signifcativa (P = 0,001). Slo
Figura 1. Valores promedios mensuales de temperaturas del aire y del suelo (5 cm de profundidad) entre junio de 2004 y junio de
2010, y humedad volumtrica del suelo (medidas en la ltima semana de noviembre de cada ao), en bosques de N. antarctica bajo
uso silvopastoril en dos clases de sitio (IV, V). Las barras representan el desvo estndar de las medias. ns: sin diferencias signifcativas
entre clases de sitio.
Mean monthly values of air and soil (5 cm depth) temperature measured between June 2004 and June 2010, and volumetric soil moisture
(measured the last week of November, each year), in Nothofagus antarctica forests under silvopastoral use, growing at two site classes (IV, V). Bars
represent standard deviation of the means. ns: not signifcant differences among sites.
T
e
m
p
e
r
a
t
u
r
a

m
e
d
i
a

d
e
l

s
u
e
l
o

(

C
)
-6
-3
0
3
6
9
12
15
18
IV
V
2004 2005
J S D M J S D J S D M J S D J S D M J S D M M M J
2006 2007 2008 2009 2010
T
e
m
p
e
r
a
t
u
r
a

m
e
d
i
a
d
e
l

a
i
r
e

(

C
)
-6
-3
0
3
6
9
12
15
18
Ao
2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010
H
u
m
e
d
a
d

v
o
l
u
m

t
r
i
c
a

d
e
l

s
u
e
l
o

(
%
)
0
10
20
30
40
50
60 IV
V
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
BOSQUE 34(1): 89-101, 2013
Regeneracin de ire en sistemas silvopastoriles
94
Distancia desde el tronco (m)
0 2 4 6 8 10 12 14
S
e
m
i
l
l
a
s

c
a

d
a
s
(
%

d
e
l

t
o
t
a
l
)
0
20
40
60
80
100
IV
V
C
y = -0,6x
2
+ 5,3x + 22,8
R
2
= 0,30; P < 0,001
ns
ns
ns
ns
ns
*
ns
2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010
P
e
s
o

d
e

s
e
m
i
l
l
a
s

(
g


1
.
0
0
0

s
e
m
i
l
l
a
s
-
1
)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
IV
V
B
Ao
S
e
m
i
l
l
a
s

h
a
-
1
(
m
i
l
l
o
n
e
s
)
10
20
30
40
50
60
70
80
ns
ns
ns
ns
ns
*
ns
A
0
Figura 2. (A) Produccin anual de semillas (semillas ha
-1
); (B) peso de semillas (g 1.000 semillas
-1
) y (C) relacin entre la distancia
al rbol ms cercano (m) y semillas cadas (%) en bosques de N. antarctica bajo uso silvopastoril en dos clases de sitio (IV, V) durante
siete aos (2004-2010). Las barras representan el desvo estndar de las medias. Letras distintas entre clases de sitio para un mismo
ao indican diferencias estadsticamente signifcativas: * P < 0,05, ** P < 0,01, ns: no signifcativo.
(A) Annual seed production (seeds ha
-1
); (B) seeds weight (g 1,000 seeds
-1
); and (C) relationship between the distance to nearest tree (m) and
fallen seeds (%) in Nothofagus antarctica forests under silvopastoral use, growing at two site classes (IV, V) during seven years (2004-2010). Bars represent
standard deviation of the means. Different letters among site classes for a same year indicate signifcant differences. *P < 0.05, **P < 0.01, ns: not signifcant.
BOSQUE 34(1): 89-101, 2013
Regeneracin de ire en sistemas silvopastoriles
95
en el ao 2005 las diferencias entre clases de sitio fueron sig-
nifcativas, siendo mayor en clase de sitio IV con 19,0 mi-
llones por hectrea, mientras que el rodal en clase de sitio V
produjo slo 1,0 milln de semillas por hectrea (fgura 2A).
La distribucin espacial de la cada de semillas mostr
un patrn similar entre clases de sitio y sin diferencias entre
aos (P > 0,05). Se encontr una relacin cuadrtica signi-
fcativa entre la proporcin de semillas cadas y la distancia
al rbol ms cercano (fgura 2C). De acuerdo a tal relacin
la proporcin de semillas cadas aumenta con la distancia al
rbol ms cercano hacindose mxima a los 4,5 m, dismi-
nuyendo linealmente despus de esta distancia.
Calidad de semillas. El peso de las semillas no vari signif-
cativamente entre aos (P > 0,05). Solamente en el ao 2008
se encontraron diferencias entre clases de sitio (P < 0,05)
con valores de 1,1 y 1,6 g 1000 semillas
-1
para las clases de
sitio IV y V, respectivamente (fgura 2B).
Los porcentajes de semillas llenas variaron entre aos
(P = 0,001), siendo los valores promedios ms bajos en
2004 y los ms altos en 2009 con 16,5 y 60,0 %, respectiva-
mente. nicamente se registraron diferencias entre clases
de sitio durante el ao 2006, donde el rodal en clase de sitio
V duplic el valor de clase de sitio IV (cuadro 2). Similar-
mente, la proporcin de semillas viables vari entre aos
(P < 0,001) con valores promedio mnimos y mximos de
8,5 y 29,0 % en los aos 2009 y 2006, respectivamente. Di-
ferencias entre sitios se observaron durante los aos 2006,
2008 y 2009 con los valores ms altos en el rodal corres-
pondiente a clase de sitio V (cuadro 2).
Los porcentajes de germinacin de semillas variaron
entre aos (P < 0,05), obtenindose los valores ms altos
y bajos en los aos 2008 y 2009, respectivamente. Entre
clases de sitio se encontraron diferencias, igual que con las
semillas viables, durante los aos 2006, 2008 y 2009 (cua-
dro 3) siendo ms alta la germinacin en clase de sitio V.
Regeneracin. El establecimiento de plntulas vari en-
tre aos (P < 0,05) con valores mximos en el ao 2008
(cuadro 4) y algunos aos sin establecimiento (2005,
2006 y 2010). Por otro lado, no se encontraron diferencias
(P > 0,05) en el establecimiento de plntulas entre lugares
con o sin proteccin contra la herbivora. Las diferencias
entre clases de sitio dependieron del ao, sin embargo, en
la mayora de los casos el establecimiento de plntulas fue
mayor en clase de sitio V (cuadro 4). Esta diferencia entre
sitios se manifesta al comparar el promedio de instalacin
de plntulas del periodo (2004-2010) donde en clases de
Cuadro 2. Porcentajes (media desviacin estndar) de semillas llenas y viables de N. antarctica bajo uso silvopastoril en dos clases
de sitio durante 7 y 6 aos de medicin, respectivamente.
Sound and viable seeds percentages of Nothofagus antarctica (average standard deviation) under silvopastoral use grown at two site
classes during 7 and 6 years of measurements, respectively.
Clase
de sitio
Semillas llenas
2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010
IV 21 15 50 14 28 4 53 5 33 3 58 3 24 6
V 12 10 35 1 60 7 44 3 56 1 62 3 23 4
ns ns * ns ns ns ns
Semillas viables
IV - 15 0 15 0 21 2 12 1 4 3 7 4
V - 10 7 43 4 26 2 32 2 13 1 12 3
- ns *** ns *** ** ns
Signifcancia estadstica entre clases de sitio: *P < 0,05, **P < 0,01, ns: no signifcativo.
Statistical signifcance among site classes: *P < 0.05, **P < 0.01, ns: not signifcant.
Cuadro 3. Porcentajes de germinacin (media desviacin estndar) de semillas de N. antarctica bajo uso silvopastoril de dos rodales
ubicados en distintas clases de sitio durante siete aos de muestreo.
Germination percentages of seeds of Nothofagus antarctica (average standard deviation) under silvopastoral use grown at two site clas-
ses during 7 years of measurements.
Clase de sitio 2004
(n = 5)
2005
(n = 4)
2006
(n = 4)
2007
(n = 3)
2008
(n = 4)
2009
(n = 4)
2010
(n = 3)
IV 2,2 0,3 1,5 0,7 1,9 2 9,0 3,6 2,3 1,0 1,0 0,8 4,7 1,2
V 3,1 0,2 6,1 3,5 25 5,8 18,3 7,8 32,0 2,1 2,5 0,6 6,7 5,5
ns ns ** ns *** * ns
Signifcancia estadstica entre clases de sitio: *P < 0,05, **P < 0,01, ns: no signifcativo.
Statistical signifcance among site classes: *P < 0.05, **P < 0.01, ns: not signifcant.
BOSQUE 34(1): 89-101, 2013
Regeneracin de ire en sistemas silvopastoriles
96
Cuadro 4. Establecimiento (E) de plntulas (individuos ha
-1
) y supervivencia (S) (%) de N. antarctica bajo uso silvopastoril de dos
rodales ubicados en distintas clases de sitio durante siete

aos de muestreo.
Seedling establishment (E) (seedlings ha
-1
) and survival (S) (%) of Nothofagus antarctica (average standard deviation) under silvopas-
toral use grown at two site classes during 7

years of measurements.
Clase de sitio Proteccin Ao
2004-2005
Ao
2007-2008
Ao
2008-2009
Ao
2009-2010
E S E S E S E S
IV
Con 20.000 0 15.000 0 0 - 10.000 0
Sin 45.000 0 0 - 15.000 66,6 0 -
V
Con 80.000 0 0 - 210.000 42,5 0 -
Sin 45.000 0 0 - 270.000 35,0 40.000 75,0
Sig. * ns ** ns *** ns * ***
Signifcancia estadstica entre clases de sitio (Prueba no paramtrica de Kruskal- Wallis): *P < 0,05; **P < 0,01; ***P < 0,001; ns: no signifcativo.

: Slo se presentan los datos de los aos en que hubo instalacin de plntulas.
Statistical signifcance (Kruskall-Wallis analysis) among site classes: *P < 0.05, **P < 0.01, *** P < 0.001, ns: not signifcant.

: Only data from years where seedling establishment occurred.


sitio IV y V se midieron valores de 13.000 y 81.000 pln-
tulas ha
-1
, respectivamente.
El porcentaje de supervivencia durante los aos en que
hubo establecimiento de plntulas fue variable entre aos
(P < 0,05) y clases de sitio independientemente de la pro-
teccin contra la herbivora (cuadro 4). No obstante, en
ningn caso las plntulas sobrevivieron un segundo ao.
No se encontraron asociaciones signifcativas (P > 0,05)
entre los factores ambientales evaluados (humedad vo-
lumtrica del suelo, temperatura del suelo) y el estable-
cimiento de plntulas en ninguno de los sitios (datos no
presentados).

Anlisis global de la dinmica de la regeneracin. Al ana-
lizar los datos de distintos usos (bosques primarios y bajo
uso silvopastoril), clases de sitio y aos en forma conjunta
se pudo observar que la produccin de semillas slo vari
(P < 0,001) entre aos interactuando signifcativamente con
las clases de sitio (cuadro 5). Por ejemplo, en los rodales en
clase de sitio IV hubo promedios (entre usos) mnimos y
mximos de 1,4 y 30,8 millones de semillas por hectrea
en los aos 2004 y 2005, respectivamente; mientras que
en clase de sitio V se registraron valores promedios (entre
usos) mnimos y mximos de 1,2 y 40,2 millones de semi-
llas por hectrea en los aos 2004 y 2008, respectivamente.
El peso de 1.000 semillas slo present variaciones
signifcativas entre aos, sin interactuar con los dems tra-
tamientos, presentando valores promedios (entre clases de
sitio y usos) entre 1,0 y 1,8 g en los aos 2010 y 2004,
respectivamente. Por otro lado, la germinacin de semillas
fue signifcativamente diferente entre usos, clases de sitio
y aos, encontrndose los valores ms altos en el uso sil-
vopastoril, clase de sitio V y en el ao 2008. Por ejemplo,
promediando aos y clases de sitio se obtuvieron valores
de 8,2 y 7 % de germinacin para uso silvopastoril y bos-
que primario, respectivamente; al comparar entre clases de
sitio los valores promedios fueron de 3 y 12 % en clases
de sitio IV y V, respectivamente; mientras la variacin in-
teranual present valores de entre 2,5 y 20,4 % en los aos
2004 y 2008, respectivamente.
Para comparar la instalacin de regeneracin entre
usos (bosque primario o silvopastoril) no fue necesario un
anlisis estadstico, ya que en bosque primario slo hubo
incorporacin de plntulas durante el ao 2008 en un solo
rodal (Bahamonde et al. 2011).
El establecimiento de plntulas estuvo positivamente
asociado a la produccin de semillas y la calidad de las
mismas (cuadro 6), donde la germinacin de semillas se co-
rrelacion positivamente con su tamao y sanidad. Por otro
lado, la produccin de semillas no se vio asociada a la can-
tidad de das con temperatura bajo 0 C (DBC) (cuadro 6).
DISCUSIN
La variacin interanual en la produccin de semillas del
presente trabajo se condice con los patrones determinados
para bosques primarios de ire y otras especies del mismo
gnero en Sudamrica (Donoso et al. 2006), y ha sido ana-
lizado por Bahamonde et al. (2011). Las diferencias encon-
tradas entre rodales bajo distintas clases de sitio respecto
a variables de productividad forestal, como rea basal y
volumen, no se vieron refejadas en la produccin de semi-
llas (excepto en el ao 2005), como si ocurri en bosques
primarios donde las mejores clases de sitio produjeron ms
semillas (Bahamonde et al. 2011). Los resultados permiten
hipotetizar que el rodal que crece en clase de sitio V (me-
nor calidad forestal) produjo mayor cantidad de semillas
por rbol, lo cual compensara su inferioridad producti-
va. Esto tiene sentido si consideramos que el rodal en clase
de sitio V tiene una baja proporcin de rboles suprimidos
y mayor proporcin de rboles codominantes que el rodal
en clase de sitio IV. Sin embargo, para poner a prueba esta
hiptesis se debiera aumentar el esfuerzo de muestreo con-
siderando la alta variabilidad de los datos durante algunos
BOSQUE 34(1): 89-101, 2013
Regeneracin de ire en sistemas silvopastoriles
97
Cuadro 5. ANDEVA de medidas repetidas para la produccin, peso y germinacin de semillas evaluadas en bosques de Nothofagus
antarctica bajo dos usos y dos clases de sitio durante siete aos.
Repeated ANOVA measures for seed production, weight and germination of N. antarctica, evaluated at different uses

and growing at two


site classes

during 7 years*.
Fuente gl Produccin
de semillas
F (P)
Peso de 1.000
semillas
F (P)
Germinacin
de semillas
F (P)
Efectos inter sujetos
Uso

1 2,16 (0,168) 0,05 (0,944) 8,23 (0,014)


Clase de Sitio

(CS) 1 4,69 (0,051) 2,71 (0,126) 493,14 (<0,001)
Efectos intra sujetos
Ao* 6 21,83 (< 0,001) 12,04 (0,002) 21,89 (< 0,001)
Interacciones
Uso x CS 1 2,09 (0,174) 0,01 (0,997) 3,46 (0,087)
Uso x Ao 6 1,35 (0,248) 1,78 (0,207) 2,02 (0,181)
CS x Ao 6 9,65 (< 0,001) 0,15 (0,704) 27,68 (< 0,001)
Uso x CS x Ao 6 0,91 (0,495) 0,17 (0,689) 17,13 (0,001)

Bosque primario y silvopastoril;

Clases de sitio IV y V; * 2004-2010.

Primary forest and silvopastoral use;

Site class IV and V; * 2004-2010.


Cuadro 6. Coefcientes de correlacin de Spearman (valor P) entre distintos parmetros de produccin y calidad de semillas, regene-
racin y una variable ambiental, provenientes de bosques de Nothofagus antarctica bajo dos usos (bosque primario y silvopastoril) y
dos clases de sitio (IV y V) durante siete aos (2004-2010).
Spearman correlation coeffcients (p value) among different parameters of seed production and quality, regeneration and one environmen-
tal variable, in Nothofagus antarctica forests under two uses (primary forest and silvopastoral use) growing at two site classes (IV and V) during seven
years (2004-2010).
Cantidad Tamao Germinacin Llenas Viables DBC Plntulas Clase de sitio Uso
Cantidad 1,00
Tamao 0,10
(0,649)
1,00
Germinacin 0,33
(0,111)
0,62
(0,001)
1,00
Llenas 0,43
(0,036)
0,53
(0,007)
0,64
(< 0,001)
1,00
Viables 0,39
(0,057)
0,54
(0,006)
0,88
(< 0,001)
0,85
(< 0,001)
1,00
DBC -0,04
(0,866)
0,22
(0,310)
0,14
(0,505)
0,21
(0,323)
0,24
(0,248)
1,00
Plntulas 0,63
(0,001)
0,42
(0,042)
0,79
(< 0,001)
0,51
(0,011)
0,61
(0,001)
-0,01
(0,958)
1,00
Clase de sitio 0,22
(0,305)
-0,34
(0,103)
-0,49
(0,015)
-0,10
(0,638)
-0,36
(0,079)
-0,08
(0,700)
-0,29
(0,177)
1,00
Uso 0,16
(0,455)
0,02
(0,908)
-0,08
(0,711)
-0,17
(0,418)
-0,12
(0,585)
-0,02
(0,933)
-0,06
(0,791)
0,00
(>0,999)
1,00
DBC: nmero de das con temperaturas promedio del aire menores a 0 C durante junio y agosto del ao previo a la cada de semillas.
DBC: days with air temperature under 0 C during June and August in the year previous to seeds fall.
BOSQUE 34(1): 89-101, 2013
Regeneracin de ire en sistemas silvopastoriles
98
Cuadro 7. Produccin y calidad de semillas en dos bosques primarios de N. antarctica creciendo en dos clases de sitio (IV y V), du-
rante dos aos (2009-2010).
Seed production and quality in Nothofagus antarctica primary forests growing at two site classes (IV and V), during two years (2009-2010).
Clase
de sitio
Cantidad
(millones ha
-1
)
Peso
(g 1.000 semillas
-1
)
Semillas llenas
(%)
Semillas viables
(%)
Germinacin
(%)
Ao 2009
IV 16,0 1,4 13,0 6,0 0,5
V 6,1 1,6 33,0 24,0 13,0
Ao 2010
IV 14,1 0,9 13,0 5,0 0,3
V 10,7 1,3 17,0 10,0 3,0
aos. Por ejemplo, en el ao 2008 la alta variabilidad de la
produccin de semillas dentro de cada rodal podra estar
enmascarando diferencias entre las clases de sitio.
La distribucin espacial de la cada de semillas encon-
trada ha sido previamente documentada para otras especies
forestales. Sanguinetti y Kitzberger (2009) indicaron que la
mayor concentracin de semillas de Araucaria araucana
se produjo a 5 m de rboles semilleros disminuyendo ex-
ponencialmente a mayor distancia. Similarmente, Cuevas
(2000) inform que la cantidad de semillas producidas por
N. pumilio disminuye exponencialmente a medida que au-
menta la distancia desde los rboles productores. Este pa-
trn espacial de la cada de semillas de ire est relacionado
con sus principales factores de dispersin (viento y grave-
dad) (Donoso et al. 2006). Los resultados del anlisis global
incluyendo distintos usos de los bosques de ire evaluados
(bosque primario y uso silvopastoril) sugieren que la remo-
cin de rboles no disminuy la produccin de semillas a
nivel rodal como podra esperarse. Contrariamente, Soler
Esteban (2012) encontr una asociacin directa entre pro-
duccin de semillas y rea basal en rodales de N. antarctica
con diferentes estructuras forestales en Tierra del Fuego, lo
cual se tradujo en que rodales bajo uso silvopastoril produ-
jeron menor cantidad de semillas que bosques primarios y
secundarios al referirse los valores de produccin de semilla
en relacin al rea basal. En el presente trabajo, estos resul-
tados permiten especular que en los rodales bajo uso silvo-
pastoril se increment la produccin de semillas por rbol,
compensando as la produccin de los bosques primarios.
Este posible aumento en la produccin individual de semi-
llas en sistemas silvopastoriles podra estar dado porque al
disminuir el rea basal los rboles remanentes reciben luz
en mayor cantidad y calidad. En este mismo sentido, consi-
derando que la polinizacin del ire es anemfla, la aper-
tura del dosel podra generar condiciones de viento que au-
menten la polinizacin y posterior foracin (Williams et al.
2006). Sin embargo, no se pueden descartar otros factores
biticos y abiticos que hayan causado prdidas de semillas
pre o post-dispersin (Donoso 2006, Pulido y Daz 2005)
diferenciales entre rodales o usos (Martnez Pastur et al.
2008), lo cual no fue evaluado en este trabajo. Asimismo,
no se puede obviar que los altos valores de dispersin de los
datos (especialmente en los rodales bajo uso silvopastoril)
podran ocultar alguna diferencia en la produccin de semi-
llas entre usos en alguno de los aos evaluados.
El tamao de las semillas (peso de 1.000 semillas) est
dentro del rango informado para la especie en rodales sin
intervencin silvcola en los mismos sitios evaluados (Ba-
hamonde et al. 2011) a pesar de los cambios generados
en los parmetros estructurales (rea basal, proporcin de
clases sociales) de los mismos, as como tambin en otras
latitudes (Premoli 1991). Esto sugiere que el tamao de
las semillas en los sitios evaluados es homogneo a nivel
de individuos. Tampoco hubo diferencias entre clases de
sitio en el tamao de semillas. Esto difere de otros tra-
bajos donde se han encontrado diferencias asociadas a la
estructura forestal o condiciones ambientales en el tamao
de semillas (Donoso 1979, Henrquez 2004). Por otro lado,
la variacin interanual en el tamao fue independiente de
la variacin en la cantidad de semillas producidas por estos
rodales, confrmndose la interaccin entre sitios y aos
(Bahamonde et al. 2011).
Similarmente, en los rodales bajo uso silvopastoril, la
proporcin de semillas llenas y viables se mantuvieron en
el rango encontrado en los rodales sin intervencin, con
gran variacin interanual y en algunos aos con diferencias
entre clases de sitio. Soler Esteban (2012) tambin encon-
tr variacin interanual en viabilidad de semillas de ire en
Tierra del Fuego, aunque con valores ms bajos al promedio
obtenido en este trabajo. La tendencia, cuando hubo dife-
rencias entre los rodales bajo uso silvopastoril, siempre fue
que el rodal en clase de sitio V present valores ms altos.
En cuanto a los distintos usos, el anlisis global indica que
no hubo asociacin entre distintos usos ni con las semillas
llenas ni viables y que la calidad de las semillas en general
fue independiente de la cantidad producida. Soler Esteban
(2012) encontr una disminucin en la viabilidad de semi-
llas de ire en rodales bajo uso silvopastoril al compararlos
con bosques primarios y secundarios, lo cual la autora se
lo atribuye a una menor asignacin de recursos nutritivos
a las estructuras reproductivas, usando como un indicador
el menor ndice de rea foliar, en los rodales sometidos a
raleos. En los rodales del presente estudio se ha encontra-
do que efectivamente el retorno potencial de nutrientes, a
travs de la hojarasca, se ve reducido bajo uso silvopastoril
en comparacin con bosques primarios (Peri et al. 2008),
sin embargo, se ha informado que en estos sitios la apertu-
ra del dosel ha aumentado las tasas de descomposicin de
hojarasca (Bahamonde et al. 2012b), lo cual se traducira
en mayor disponibilidad de nutrientes. Esto podra explicar
que no se hayan encontrado diferencias en la produccin y
calidad de semillas entre distintos usos del bosque.
En general, el potencial de germinacin de semillas se
mantuvo con valores bajos en comparacin a otros Notho-
fagus spp. sudamericanos (Donoso 2006), y en forma con-
cordante con otros datos bibliogrfcos para la especie (Pre-
moli 1991). Los valores de germinacin siguieron la misma
tendencia que la viabilidad con variacin interanual y va-
lores ms altos en clase de sitio V. El anlisis global indica
que la proporcin de semillas germinadas fue mayor en los
rodales bajo uso silvopastoril, sin embargo, la interaccin
con los aos y clases de sitio muestra que tales diferencias
estaran dadas por la relativamente alta germinacin encon-
trada algunos aos en el rodal clase de sitio V bajo uso sil-
vopastoril, ya que en clase de sitio IV la germinacin mos-
tr valores similares entre usos del bosque, lo cual se refeja
en las correlaciones encontradas donde la germinacin se
ve negativamente asociada a la clase de sitio y no asociada
al uso del bosque. Si bien no se puede concluir que los ro-
dales bajo uso silvopastoril hayan superado la geminacin
de bosques primarios, tampoco ocurri lo contrario como
podra esperarse segn la bibliografa. Varios trabajos indi-
can que una disminucin del rea basal de un bosque im-
plica una reduccin del poder germinativo de sus semillas
debido a una menor variabilidad gentica por endogamia
(Ellstrand y Elam 1993). Por otro lado, la asociacin posi-
tiva entre la germinacin de las semillas con su proporcin
de semillas llenas y viables sugiere que los bajos valores de
germinacin de estos rodales se debera a una limitacin en
la etapa de fecundacin. En este sentido, Donoso (2006) se-
ala la alta auto-incompatibilidad que en general presentan
los Nothofagus spp. cuando la variabilidad gentica es baja.
El establecimiento de plntulas fue menor a lo reporta-
do para la especie bajo uso silvopastoril en Chubut (Tejera
et al. 2005), y dentro del rango de los valores encontrados
por Soler Esteban (2012) en Tierra del Fuego. La diferen-
cia en la instalacin de plntulas entre clases de sitio en los
rodales bajo uso silvopastoril pareciera estar ligada a una
combinacin de alta produccin y germinacin de semi-
llas, donde por ejemplo el rodal en clase de sitio V presen-
t los mayores valores en los aos 2008 y 2009. De manera
similar, la baja supervivencia de las plntulas establecidas
ha sido tambin documentada para distintos usos y ubica-
ciones geogrfcas de bosques de ire en Patagonia (Tejera
et al. 2005, Bahamonde et al. 2011, Soler Esteban 2012).
Al analizar entre usos del bosque claramente se vis-
lumbra que la instalacin de plntulas fue ms exitosa en
los rodales bajo uso silvopastoril. Similares resultados en-
contraron Tejera et al. (2005) en bosques de ire crecien-
do en latitudes ms septentrionales. En Tierra del Fuego,
Soler Esteban (2012) encontr que durante los aos de
mayor produccin de semillas la instalacin de plntulas
fue mayor en bosques primarios de ire, pero en aos de
baja produccin de semillas hubo una incorporacin ms
alta de plntulas en bosques bajo uso silvopastoril. En el
presente trabajo, la variacin interanual (con algunos aos
sin instalacin de plntulas) estuvo asociada a la cantidad
y calidad de semillas producidas. Sin embargo, conside-
rando que ni la cantidad ni la calidad de semillas produci-
das variaron con los usos de los rodales evaluados y que
slo hubo un ao con instalacin de plntulas en uno de
los rodales de bosque primario (Bahamonde et al. 2011),
la instalacin de plntulas en estos sitios pareciera estar
ms vinculada a factores ambientales. En este sentido, la
bibliografa seala que, en general, los Nothofagus spp.
tienen un establecimiento ms exitoso en condiciones mo-
deradamente altas de luz y humedad del suelo (Veblen et
al. 1996, Cuevas 2000), y particularmente ire que sera
poco tolerante a la sombra (Frangi et al. 2004). En este es-
tudio los valores de humedad de suelo encontrados en los
rodales bajo uso silvopastoril no sera una limitante para
el establecimiento de la regeneracin. En el caso de los
rodales con bosque primario, si bien no se midi la hume-
dad del suelo, la mayor cobertura arbrea disminuira la
cantidad de agua que alcanza el suelo por mayor intercep-
tacin y, a su vez, la mayor masa boscosa (en comparacin
con los rodales bajo uso silvopastoril) con una consecuen-
te mayor evapotranspiracin, lo cual hace esperable una
menor humedad en el suelo de estos rodales. En este sen-
tido, en los rodales estudiados hay registros entre los aos
2003 y 2005 que indican que el agua disponible en el suelo
fue menor con coberturas arbreas mayores (Bahamonde
et al. 2012a). Esto sugiere que el mayor xito relativo de
los rodales con uso silvopastoril en la instalacin de rege-
neracin estuvo dado principalmente por condiciones de
luz y humedad ms favorables.
La escasa supervivencia de plntulas durante el primer
ao y nula supervivencia despus del segundo ao poste-
riores a la instalacin, concuerdan con los datos obtenidos
por Tejera et al. (2005) en distintas coberturas de bosques
de ire en Chubut, y los datos presentados en Bahamonde
et al. (2011) para bosques primarios en Santa Cruz. Por
el contrario, Soler Esteban (2012) reporta supervivencias
similares entre rodales de bosque primario y uso silvopas-
toril de ire en Tierra del Fuego con valores promedios
de 62 % de supervivencia durante los primeros tres aos.
Probablemente estas diferencias estn dadas porque los si-
tios estudiados por Soler Esteban (2012) corresponden a
una calidad superior con rboles dominantes de 12,4 m de
altura en los rodales con uso silvopastoril, siendo esto el
resultado de una mejor combinacin de clima, topografa
y suelo (Skovsgaard y Vanclay 2008). Los resultados indi-
can que la supervivencia de las plntulas fue independien-
te de la presin del ganado ovino por pisoteo o herbivora,
BOSQUE 34(1): 89-101, 2013
Regeneracin de ire en sistemas silvopastoriles
99
descartndose esto como causa nica. Existen anteceden-
tes que en los rodales estudiados la humedad del suelo
disminuye a medida que transcurre el verano (Bahamonde
et al. 2012a). En el mismo trabajo se reportan valores de
produccin de materia seca de gramneas dentro del bos-
que que igualan o superan la produccin de lugares adya-
centes sin restriccin lumnica. Estos datos nos permiten
especular que la humedad del suelo y el crecimiento de
gramneas en el sotobosque constituyen restricciones para
la supervivencia de la regeneracin en estos rodales.
Considerando estos resultados y los antecedentes re-
feridos a la regeneracin de ire, se puede confrmar lo
sealado en Bahamonde et al. (2011) respecto al poco xi-
to de la regeneracin por semillas en estos sitios. Asimis-
mo, esto se condice con la bibliografa en el sentido de la
importancia que tiene la regeneracin vegetativa para ire
(Veblen et al. 1996, Donoso et al. 2006). Sin embargo, la
regeneracin vegetativa no garantizara el xito de la espe-
cie ante la presin de la herbivora ejercida por el ganado
en estos sistemas. En este sentido, existen antecedentes en
Patagonia Norte que dan cuenta del efecto negativo que
ejerce la ganadera (incluso con baja intensidad de carga)
sobre la regeneracin de especies arbreas y arbustivas
(Raffaele y Veblen 2001). Teniendo en cuenta lo anterior y
a fn de garantizar la sustentabilidad del uso de los bosques
de ire como sistemas silvopastoriles, se deben considerar
alternativas tendientes a garantizar la continuidad del es-
trato arbreo. En esta direccin, en la zona de estudio se
estn probando protectores individuales de renovales de
ire, con resultados parciales que indican que durante tres
aos de medicin se han alcanzado crecimientos promedio
en altura de 10 y 2 cm ao
-1
para renovales protegidos y
sin proteccin, respectivamente (Ormaechea y Peri 2010).
CONCLUSIONES
En general, los datos obtenidos sugieren que la aper-
tura del dosel realizada en estos rodales para su uso silvo-
pastoril no afect ni la cantidad ni la calidad de semillas
producidas. Por el contrario, la apertura del dosel favore-
ci la instalacin de plntulas, sin embargo, los valores de
supervivencia fueron escasos o nulos en todas las situa-
ciones al cabo de dos aos desde la instalacin. No obs-
tante, considerando la alta variabilidad de los datos, para
tener conclusiones ms certeras respecto al efecto del uso
silvopastoril de estos bosques sobre la regeneracin por
semillas se debiera aumentar el esfuerzo de muestreo tanto
a nivel rodal como a escala de paisaje.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece a: Daniel Ledesma, Fernando Coleahue,
Alejandro Ojeda, Sabrina Billoni y Javier Szewczuk por
su aporte en la recoleccin y procesamiento de muestras;
a Santiago Fernndez por permitir la realizacin de este
trabajo en los sitios estudiados.
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Regeneracin de ire en sistemas silvopastoriles
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BOSQUE 34(1): 103-111, 2013 DOI: 10.4067/S0717-92002013000100012
103
Importance of irrigation and plant size in the establishment success of
different native species in a degraded ecosystem of central Chile
Importancia del riego y tamao de las plantas en el xito de establecimiento de
diferentes especies nativas en un ecosistema degradado de Chile central
Pablo I Becerra
a
*, Gustavo Cruz
b
, Santiago Ros
c
, Giorgio Castelli
b,c
*Corresponding author:
a
Pontifcia Universidad Catlica de Chile, Facultad de Agronoma e Ingeniera Forestal, Departamento de
Ecosistemas y Medio Ambiente. Avenida Vicua Mackenna 4860, Santiago, Chile, phone/fax: 56-2-26864169, pablobecerra@uc.cl
b
Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Forestales y de Conservacin de la Naturaleza,
Departamento de Silvicultura, Santiago, Chile.
c
Mitiga Ltda. Servicios Forestales, Monseor Escriva de Balaguer 14331, Lo Barnechea, Santiago, Chile.
SUMMARY
Irrigation has frequently been considered a necessary step in reforesting open areas of semiarid ecosystems. However, the success of
irrigation has mainly been assessed using young and small plants, typically younger than two years old. Few studies have explored
whether irrigation is also important with older and larger plants, and if the use of larger plants may enhance reforestation success. We
tested the effect of irrigation and plant size on survival and height growth of six tree species from the Mediterranean region of Chile,
for planting on a reclaimed fy ash landfll lacking woody vegetation. Between 2008 and 2010 we planted and monitored 160 plants
of each species in a factorial design including 1- and 4-year-old trees (smaller and larger, respectively), with and without irrigation.
Irrigation improved survival in more water-demanding species regardless of plant size, and primarily among smaller plants for species
classifed in the middle of a water requirement gradient. With more drought-resistant species, irrigation was not important for survival.
The use of larger plants enhanced survival but not growth, and mainly in more water-demanding species. In general, height growth for
some species was higher with irrigation and mainly among smaller plants.
Key words: plant age, growth rate, restoration, sclerophyllous forest, survival.
RESUMEN
El riego ha sido frecuentemente considerado un paso necesario en la reforestacin de reas abiertas de ecosistemas semiridos. Sin
embargo, el xito del riego ha sido evaluado principalmente usando plantas jvenes, tpicamente menores de un ao de edad. Muy
pocos estudios han explorado si el rol del riego es tambin importante en plantas de mayor edad y tamao y si el uso de plantas ms
grandes incrementa el xito de procesos de reforestacin. En este estudio se evala el efecto del riego y del tamao de las plantas en
la sobrevivencia y crecimiento en seis especies arbreas de la regin Mediterrnea de Chile sobre un rea de depsitos de cenizas
residuales de carbn mineral. Entre 2008 y 2010 se llev a cabo un experimento en el cual se plantaron y monitorearon 160 plantas
de cada especie en un diseo factorial, incluyendo plantas de 1 y 4 aos de edad, con y sin riego. Los resultados indican que el riego
mejor la sobrevivencia independiente de la edad en las especies ms demandantes de agua, y principalmente en las plantas ms
jvenes en especies clasifcadas como intermedias en un gradiente de requerimiento de agua. En especies ms resistentes a la sequa,
el riego no fue importante. El uso de plantas de mayor tamao increment la probabilidad de sobrevivencia pero no el crecimiento,
tambin principalmente en especies ms demandantes de agua. El crecimiento en altura fue en general mayor con riego y en plantas
ms grandes en algunas especies.
Palabras clave: edad de planta, tasa de crecimiento, restauracin, bosque esclerflo, sobrevivencia.
INTRODUCTION
During the last few centuries, natural ecosystems have
been highly disturbed by human actions, and restoration
has become more important for the conservation of threa-
tened species and degraded ecosystems (Van Andel and
Aronson 2006). This is the case of the original vegetation
in the Mediterranean-type climate region of central Chile
(between 27 and 38 S), which has been altered by prolon-
ged anthropic activity such as burning, pasturing, intensive
agriculture, expansion of population centers and mining
(Fuentes and Hajek 1979). In these cases reforestation may
serve as the primary means for restoring these ecosystems.
Several abiotic and biotic factors may infuence restora-
tion of plant species, and past studies have included diffe-
rent reforestation techniques for dealing with these to im-
prove survival and growth (Van Andel and Aronson 2006).
In semiarid regions with Mediterranean-type climates, wa-
ter availability has been considered the main abiotic factor
limiting regeneration and restoration success (Rey-Benayas
BOSQUE 34(1): 103-111, 2013
Irrigation, plant size and reforestation
104
et al. 2002, Holmgren et al. 2006, Squeo et al. 2007, Padilla
and Pugnaire 2009, Siles et al. 2010, Becerra et al. 2011).
To counteract water constraints, reforestation programs of-
ten include expensive treatments such as irrigation, at least
during the frst years after planting (Altamirano 2008).
Hence, understanding what techniques can enhance survi-
val and growth in dry ecosystems, and also reduce the need
of irrigation, is crucial for planning restoration of drylands.
A factor that may affect the level of water needs, and
also infuence survival and growth, is the size of plants at the
planting time. Size commonly depends on age, and toleran-
ces and ecophysiological requirements of many woody spe-
cies appear to shift during ontogeny and then with the size of
plants (Rey and Alcntara 2000, Lusk 2004, Siles et al. 2010).
In fact, Siles et al. (2010) found that in a Mediterranean
ecosystem in Spain, the survival rate of 2-year-old plants
was greater than that of 1-year-old plants in several species.
Also, some older plants grew faster than younger ones. Older
and larger plants (saplings) have larger root systems and may
survive and grow better than smaller ones in moisture-poor
environments. They also have a larger leaf area which may
increase photosynthesis and growth, although water losses
by transpiration may also be superior. Yet where water is
more abundant, differences in stress tolerance between larger
and smaller plants may be less important.
Most of the experimental studies assessing the bene-
fts of irrigation to improve the establishment of trees have
used only seedlings younger than 2 years old (Holmgren
et al. 2006, Squeo et al. 2007, Padilla and Pugnaire 2009).
Few studies involving irrigation compared survival and
growth among plants of different ages and sizes (Radomi-
ljac 1998, Siles et al. 2010). We assessed effects of both
irrigation and plant size on survival and growth of six di-
fferent native tree species on a reclaimed fy ash landfll in
central Chile. We predicted that irrigation would enhance
survival and growth, mainly of smaller plants, and that sur-
vival and growth would be higher in larger plants, especia-
lly under conditions of water scarcity.
METHODS
Study area. The study was conducted in a coastal area of
central Chile, near the town of Puchuncav (32 45 45
S; 71 24 58 W) at a reclaimed fy ash landfll site be-
longing to AES Gener S.A. The climate is Mediterranean
semi-arid, with 6-7 dry months, a mean annual precipita-
tion of 370 mm and a mean annual temperature of 14 C
(di Castri and Hajek 1976). During the years of the study,
rainfall was 204 mm in 2008 (from the date of planting in
August through December), 442 mm in 2009, and 362 mm
in 2010. In this area, 80-90 % of the precipitation occurs
between June and September (di Castri and Hajek 1976).
The area adjacent to the experimental site is dominated
by sclerophyllous forest with pioneer tree species such as
Acacia caven, Maytenus boaria Mol., Quillaja saponaria
Mol., Lithrea caustica (Mol.) H. et A., Schinus latifolius
(Gill. ex Lindl.) Engler., Schinus polygamus (Cav.) Cabr.,
and Kageneckia oblonga R. et P.; and late-successional
tree species such as Peumus boldus Mol. and Cryptocarya
alba (Mol.) Looser. By contrast, the experimental site had
been highly disturbed to serve as a landfll for a nearby
energy production facility. Woody vegetation had been cut
and a layer of the natural soil approximately 3 m in depth
was removed and preserved nearby. After that, a layer of
approximately 8 m of residual ash from energy production
based on mineral coal was deposited in the excavated area,
and eventually covered with an approximately 0.8 m la-
yer of soil previously extracted from the site. Thereafter, a
continuous herbaceous layer became naturally established
across the surface (approx. 90 % cover).
Because of this management, the physical structure
of the soil was completely modifed compared to that of
the adjacent undisturbed areas. The chemical and physical
properties of this type of residue have been documented by
Dellantonio et al. (2008). Within the experimental site, we
found that soil pH, organic matter and phosphorous were
signifcantly higher at a depth of 1 m (in the ash stratum)
than at a depth of 0.2 m (table 1). In addition, organic mat-
ter and phosphorous were also signifcantly higher than in
the adjacent area, but only at a depth of 1 m. In general,
soil characteristics in the stratum in which plants were
planted (higher) did not differ signifcantly between the
experimental site and the adjacent natural areas (table 1).
Plant material. For the experimental planting we used
Maytenus boaria, Quillaja saponaria, Lithrea caustica,
Schinus latifolius, Schinus polygamus and Kageneckia
oblonga. These are shade-intolerant or semi-tolerant pio-
neer species common to the entire Mediterranean region of
Chile (Rodrguez et al. 1983).
Plants were obtained from a typical commercial green-
house (Vivero y Jardn Pumahuida Ltda.), located on the
northern area of Santiago, Chile, where they were grown
from seeds collected in central Chile, primarily near San-
tiago. We obtained plants of two different sizes, using ones
of different ages with each species. Smaller (1 year old)
and larger (4 year old) plants were produced from seeds
collected at the same localities, although in different years.
All plants were cultivated in sand mixed (80:20) with
soil collected from native forests, grown under shade
(50 %), and irrigated to keep the soil permanently humid.
No plant was fertilized in the greenhouse, nor acclimated
before transplanting. The production process in this and
many other greenhouses is to frst sow individuals seeds in
small containers (1.5 L, 5 cm radius, 20 cm depth), grow
the seedlings for 1 year, and then transplant them into larger
containers (10 L, 10 cm radius, 32 cm depth). Consequently,
the older plants had a larger root systems and longer shoots.
Height at planting (mean 1 SD) for smaller and larger
plants, respectively, was 48.1 9.7 cm and 207.7 20.8 cm
for Q. saponaria, 14.5 2.9 cm and 64.2 13.2 cm for
K. oblonga, 25.0 6.0 cm and 48.1 13.3 cm for L. caus-
BOSQUE 34(1): 103-111, 2013
Irrigation, plant size and reforestation
105
tica, 30.6 6.2 and 184.4 19.6 cm for S. latifolius, 28.6
7.1 cm and 108.7 13.5 cm for S. polygamus and 15.5 3.3
and 166.4 18.2 cm for M. boaria.

Experimental design. In August of 2008, we planted 960
trees of the six species (160 individuals per species) in a
regular distribution with 3 m spacing between adjacent in-
dividuals. Each tree was planted in a previously dug hole
that was 40 cm deep and 40 cm in diameter. The 160 indi-
viduals of each species were divided evenly into treatment
groups based on plant size and irrigation as follows: 80
smaller and 80 larger trees of each species, with half of
each size group irrigated. The 6 x 2 x 2 factorial experiment
included species (6), irrigation (2), and size (2) as factors;
with 40 individuals of each species per treatment group. In
addition, areas where ash residues are deposited after coal-
based energy production typically are fat or sloped (up to
10 %). To explore possible differences, we installed 30 %
of replicates (N = 12 per species per treatment group) in
a sloped area, and 70 % (N = 28 per species per treatment
group) in a fat one. We included these two conditions (fat
and sloped) as blocks in the statistical analyses.
The experimental site was protected from cattle by a
fence 1.5 m in height enclosing the entire 100 m x 300 m
area, and each plant was additionally protected by a wire
mesh fence 0.5 m in height. We distributed plants in rows
of 32 individuals, using one species for the frst 16, and
another species for the second 16. The other four species
were arranged in the same way in two adjacent rows, crea-
ting a group with three rows. We installed 10 of these three-
row groups having 160 individuals per species, with nine
rows in the sloped area (288 plants overall) and 21 rows
in the fat area (672 plants overall). All rows were oriented
parallel to the slope (along the contour). Each species was
located on the right section of the row in fve rows, and on
the left section in the other fve rows. Within each group
of 16 individuals per species, we planted eight smaller and
larger plants alternately. For each group of 16 individuals
per species in each row, we irrigated plants in alternate
Table 1. Soil characteristics at lower (1 m) and higher (0.2 m) depths in the experimental site and adjacent natural habitat (N = 3
for each depth and site). Soil samples were randomly collected within each site. Different lower-case and upper-case letters indicate
signifcant statistical differences (ANOVA, LSD post-hoc tests, P < 0.05) between depth levels for a single site and between sites for
a single depth, respectively.
Caractersticas del suelo en dos profundidades: profunda (1 m) y superfcial (0,2 m) en el sitio de la plantacin experimental y en un rea
aledaa de vegetacin natural remanente (N = 3 para cada profundidad y sitio). Las muestras de suelo fueron colectadas aleatoriamente dentro de cada
sitio. Diferentes letras minsculas y maysculas indican respectivamente diferencias estadsticas signifcativas (ANDEVA, prueba a posteriori LSD,
P < 0,05) entre niveles de profundidad dentro de un sitio y entre sitios para un particular nivel de profundidad.
Site Soil depth pH
Organic matter
(%)
Nitrogen
(mg kg
-1
)
Phosphorus
(mg kg
-1
)
Potassium
(mg kg
-1
)
Plantation Lower 8.26 0.12
Aa
7.79 1.24
Aa
10.00 2.08
Aa
34.00 4.93
Aa
70.00 8.72
Aa
Plantation Higher 6.72 0.07
Ab
1.10 0.10
Ab
8.00 1.73
Aa
9.00 1.00
Ab
129.33 22.15
Aa
Natural habitat Lower 7.18 0.35
Aa
0.79 0.36
Ba
6.33 1.20
Aa
3.00 1.53
Ba
81.67 15.07
Aa
Natural habitat Higher 5.67 0.49
Ab
2.48 0.18
Aa
11.00 3.79
Aa
8.67 1.45
Aa
118.33 15.86
Aa
groups of four plants (including two smaller and two larger
plants) with two irrigated and two non-irrigated groups of
four plants. This spatial design allowed us to distribute spe-
cies and treatments throughout the entire study area, and to
economize the design of our irrigation system.
Once a month from October to April of each year,
irrigated plants received 8 L of potable water applied to a
0.25 m radius around the base. In the sloped area, irrigated
plants were in the same positions in every row. This insu-
red that the irrigated plants in one row were exactly above
or below those plants in the next row. Thus, if irrigation
resulted in some underground downslope movement of
water across rows (surface runoff did not occur), this water
always reached another irrigated plant, and non-irrigated
plants did not receive water originated by any subsurface
fow initiated by the irrigation. In the fat area, we found
no signs that surface runoff occurred. If water spread un-
derground, it was probably slight.
We monitored survival once per month from the plan-
ting date (August, 2008) through the end of the experiment
(September, 2010), and assessed the height (from the soil
to the tip of the longest shoot) of each plant in September
of 2009 and September of 2010. During August and Sept-
ember 2008 after planting, some individuals within the fat
area were fooded when water from winter rainfall accu-
mulated in the planting holes. Water remained in the holes
for approximately one month, and some fooded seedlings
died. Those same holes fooded again the following year,
but no living plants were affected, as plants in the fooded
holes died during the frst year.
Statistical analyses. Comparison of survival between foo-
ded and non-fooded plants within the fat area was perfor-
med using a generalized lineal model (GLM) that included
fooding, species, and their interaction as factors. Further
analyses, including the originally planned assessment of
effects on survival and growth based on size and irrigation,
were performed using only those individuals that survived
the fooding. Because no plants in the sloped area were
BOSQUE 34(1): 103-111, 2013
Irrigation, plant size and reforestation
106
fooded, the number per species for that area remained at 48
(N = 12 per treatment group per species). To balance the
sample sizes across groups within the fat area, we randomly
decreased the sample to 10 plants per species per treatment
group (40 plants per species and 240 plants overall), as this
was the lowest number of plants that survived fooding for
any species in any one treatment group. Similarly, becau-
se of mortality during the experiment and to balance the
number of replicates among treatments for the analysis of
growth, we equated all sample sizes to the lowest number
of surviving plants of any one species remaining in any one
treatment. To do this, we randomly selected living indivi-
duals until the criterion sample size, in this case fve plants,
was reached for each species per treatment group.
We assessed effects of the experimental factors two
years after planting. Survival was analyzed using a gene-
ralized lineal model that included irrigation, size, and spe-
cies as factors, with topographic position (sloped or fat)
as a blocking factor, and individual plants as replicates
(dead or alive; the binomial link function was used). Simi-
larly, the effects on growth in height were analyzed using
a generalized lineal model that included the same factors
(but only living individuals). Growth was evaluated using
the absolute difference of height (cm) between Septem-
ber 2010 and September 2008. Though growth data were
distributed normally, some individuals decreased in height
and lost biomass during the 2-year growth period. Hence
we used a power link function in the statistical analysis.
All statistical analyses were performed using SPSS 15.0.
RESULTS
Effects of fooding on survival. No plant located in the slo-
ped area was affected by fooding. Among those on the fat
area (672), 221 (32.89 %) were fooded, and of these, 118
(53.4 %) survived. Among the non-fooded plants (N = 451),
383 (84.9 %) survived through the frst two months. S. lati-
folius and S. polygamus were the most resistant to fooding,
with 89.7 % and 87.5 % survival, respectively. K. oblonga
was the least resistant to fooding, with only 2 % of fooded
plants surviving.
We observed differences in survival between species as
early as two months after planting (
2
= 165.93, P < 0.001;
fgure 1). In general, fooding signifcantly reduced plant
survival (
2
= 66.92, P < 0.001). However, we found a signi-
fcant interaction between fooding and species (
2
= 18.40,
P = 0.002). With K. oblonga, L. caustica and Q. saponaria,
fooded plants had signifcantly lower survival than non-
fooded plants, but the other species were not signifcantly
affected by fooding (fgure 1).
Figure 1. Survival by species two months after planting. Total N per species = 160, N of fooded individuals per species varied between
30 and 50, F+: fooded, and F-: not fooded. N of not-fooded individuals per species varied between 110 and 130. Different lower-case
letters indicate signifcant statistical differences (GLM, LSD post-hoc tests, P < 0.05) between fooding conditions within a single species.
Porcentaje de sobrevivencia de plantas despus de la inundacin (F+: inundada, F-: no inundada) de cada especie dos meses despus de la
plantacin. N total por especie = 160, N de inundados por especie vari entre 30 y 50, N de plantas no inundadas por especie vari entre 110 y 130.
Diferentes letras minsculas indican diferencias estadsticas signifcativas (GLM, prueba a posteriori LSD, P < 0,05) entre condiciones de inundacin
para una especie particular.

















0
20
40
60
80
100
F- F+ F- F+ F- F+ F- F+ F- F+ F- F+
S
u
r
v
i
v
a
l
(
%
)
a
b
a
b
a
a
a
b
a
a
a
a
K. oblonga L. caustica M. boaria Q. saponaria S. latifolius S. polygamus
0
20
40
60
80
100
F- F+ F- F+ F- F+ F- F+ F- F+ F- F+
S
u
r
v
i
v
a
l
(
%
)
0
20
40
60
80
100
F- F+ F- F+ F- F+ F- F+ F- F+ F- F+
S
u
r
v
i
v
a
l
(
%
)
a
b
a
b
a
a
a
b
a
a
a
a
K. oblonga L. caustica M. boaria Q. saponaria S. latifolius S. polygamus
BOSQUE 34(1): 103-111, 2013
Irrigation, plant size and reforestation
107
Effects of experimental factors on plant survival. Alto-
gether, 501 plants were alive in the fat area two months
after planting (118 fooded, plus 383 non-fooded plants).
To balance the experiment, we used 240 plants, including
31 that were fooded. For the whole experiment (including
240 plants from the fat area, plus 288 from the sloped
area, or 528 plants overall), only 5.87 % were fooded.
We found signifcant differences in survival among
species, sizes, and irrigation treatments at the end of the
2-year experiment (table 2). The block alone had no ef-
fect, but we found a signifcant interaction between block
and species, indicating that the survival of some species
differed between topographical positions. Specifcally,
M. boaria survival was signifcantly superior in sloped ar-
eas (68.18 %) than in fat areas (47.52 %; Fishers least sig-
nifcant difference (LSD) post-hoc test, P < 0.05), and sur-
vival of S. latifolius in fat areas (95.37 %) was signifcantly
higher than in sloped areas (78.26 %; LSD post-hoc test,
P < 0.05). Survival of the other species did not differ be-
tween blocks. Interactions between block and plant size, or
between block and irrigation, were not statistically signif-
cant (table 2), indicating that topographic position in itself
had no infuence on the effect of these experimental factors
for any species. Consequently, we pooled both blocks in
fgure 2 to illustrate survival in the experimental treatments.
We found signifcantly greater survival among larger
plants (77.83 %) than among smaller ones (62.61 %), and
that survival of irrigated plants (77.57 %) was signifcantly
higher than that of non-irrigated ones (64.30 %; fgure 2).
We also detected a signifcant interaction between size and
species (table 2), indicating that larger plants had a high-
er probability of survival only in some species (fgure 2).
Similarly, we observed a signifcant interaction between
irrigation and species (table 2), indicating that irrigation
enhanced survival for only some species (fgure 2). We
observed signifcantly higher survival for larger plants of
M. boaria regardless of irrigation treatment. For K. oblonga,
Q. saponaria and S. latifolius, larger plants survived better
than smaller ones, but only without irrigation (fgure 2). For
K. oblonga and M. boaria, irrigation enhanced the survival
of both smaller and larger plants; while irrigation increased
the survival only of smaller plants for S. latifolius. In the
other species, irrigation had no signifcant effect on surviv-
al (fgure 2). The three highest survival rates were observed
in non-irrigated larger plants of S. latifolius (97.5 %) and
S. polygamus (97.4 %), and with irrigated larger plants of
S. polygamus (95.0 %).
Effects of experimental factors on plant growth. We ob-
served signifcant differences in growth of plants based
on species, size, and irrigation treatment (table 3). But we
found no signifcant effect of block and no signifcant in-
teractions between block and other factors, indicating that
topographic position had no infuence on growth of sur-
viving plants or on other factors that might affect growth.
Therefore we pooled the data from sloped and fat areas in
fgure 3 to illustrate differences in growth among treatment
groups for each species.
The growth (mean 1 SE) of irrigated plants (0.19
0.02) was signifcantly higher than that of non-irrigated
plants (0.08 0.02). Furthermore, growth of smaller plants
(0.35 0.02) signifcantly exceeded that of larger plants
(0.001 0.01). However, we observed a signifcant statis-
tical interaction between species and size (table 3). Small-
er plants grew signifcantly faster than larger ones only for
M. boaria, K. oblonga, S. polygamus, and S. latifolius (fg-
ure 3). Furthermore, irrigation enhanced the growth only
of smaller plants of K. oblonga and S. latifolius, and only
among larger plants of S. polygamus (fgure 3). For the
other three species, irrigation had no signifcant effect on
growth. The three highest growth rates were observed with
irrigated smaller plants of K. oblonga, and non-irrigated
and irrigated smaller plants of M. boaria (fgure 3).
DISCUSSION
Flooding caused mortality of some plants during the
frst two months after planting in this experiment, but only
in the fat area where rainwater accumulated in the plan-
Table 2. Survival (GLM analyses, binomial distribution and lo-
git link function) two years after planting in response to irrigation
(with and without summer irrigation), plant size (smaller and lar-
ger plants), species and block (slope and fat area). N values per
combination of species, irrigation and size were 12 for the slope
area and 10 for the fat area (see methods for more explanation).
Resultados estadsticos de sobrevivencia (anlisis GLM, usan-
do distribucin binomial y funcin link tipo logit) dos aos despus de
la plantacin para el efecto del riego (con y sin riego), tamao de plantas
(pequeas y grandes), especie y bloque (rea plana y con pendiente). Los
valores de N por combinacin de especie, riego, tamao fueron 12 para el
rea inclinada y 10 para el rea plana.
Source of variation d. f.
2
P
Block 1 1.01 0.315
Species 5 129.27 < 0.001
Irrigation 1 16.81 < 0.001
Size 1 30.91 < 0.001
Species x Block 5 17.37 0.004
Irrigation x Block 1 3.38 0.070
Size x Block 1 0.95 0.329
Species x Irrigation 5 29.86 < 0.001
Species x Size 5 12.68 0.026
Irrigation x Size 1 0.49 0.483
Species x Irrigation x Block 5 5.27 0.384
Species x Size x Block 5 3.57 0.612
Species x Irrigation x Size 5 8.47 0.132
Irrigation x Size x Block 1 0.16 0.688
Species x Irrigation x Size
x Block
5 3.96 0.265
BOSQUE 34(1): 103-111, 2013
Irrigation, plant size and reforestation
108
Figure 2. Survival per species two years after planting (Y: smaller or 1-year-old plants, O: larger or 4-year-old plants; I+: with irriga-
tion, I-: without irrigation). Different lower-case and upper-case letters indicate signifcant statistical differences (GLM, LSD post-hoc
tests, P < 0.05) between plant sizes within a single species and irrigation treatment, and between irrigation treatments within a single
species and size, respectively.
Porcentaje de sobrevivencia por especie dos aos despus de la plantacin (Y: plantas pequeas de un ao; O: plantas grandes de cuatro
aos; I+: con riego; I-: sin riego). Diferentes letras minsculas y maysculas indican respectivamente diferencias estadsticas signifcativas (GLM, test
a posteriori LSD, P < 0,05) entre tamaos de planta dentro de una particular especie y tratamiento de riego, y entre tratamientos de riego dentro de una
particular especie y tamao.















0
20
40
60
80
100
Y O Y O Y O Y O Y O Y O Y O Y O Y O Y O Y O Y O
S
u
r
v
i
v
a
l
(
%
)
I+ I- I+ I- I+ I- I+ I- I+ I- I+ I-
K. oblonga L. caustica M. boaria Q. saponaria S. latifolius S. polygamus
A
a
A
a
A
a
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A
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b
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20
40
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80
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i
v
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(
%
)
0
20
40
60
80
100
Y O Y O Y O Y O Y O Y O Y O Y O Y O Y O Y O Y O
S
u
r
v
i
v
a
l
(
%
)
I+ I- I+ I- I+ I- I+ I- I+ I- I+ I-
K. oblonga L. caustica M. boaria Q. saponaria S. latifolius S. polygamus
A
a
A
a
A
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A
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A
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B
a
A
a
A
a
A
a
B
b
ting holes, and likely due to impeded percolation through
the ash substrate (Neuschtz et al. 2006, Haynes 2009).
Thus, a frst step in the restoration of areas on this type of
substrate would be to confrm that the layer of original soil
laid down over the ash is adequately thick (> 1 m deep) to
insure good drainage in the rooting zone. Alternatively, re-
claimed landfll sites could have a slight slope throughout
to minimize water accumulation on the surface.
Several studies have shown that in semiarid regions
such as Mediterranean areas, irrigation enhances the sur-
vival and growth of both naturally seeded vegetation and
plantations (Rey-Benayas et al. 2002, Pardos et al. 2005,
Holmgren et al. 2006, Squeo et al. 2007, Siles et al. 2010).
Moreover, some recent studies indicate that higher water
availability improves survival and growth when supplied
during the warm season (Holmgren et al. 2006, Squeo et
al. 2007, Siles et al. 2010). Consistent with these reports,
irrigation in our study enhanced survival regardless of the
plant size in two species (K. oblonga and M. boaria), and
primarily among smaller trees of S. latifolius. In addition,
irrigation increased the growth rate of smaller plants for
K. oblonga and S. latifolius. However, irrigation did not
enhance survival and growth of all species.
Our study area was located in a coastal area where
clouds occur more frequently than in the more xeric inte-
rior and northern Mediterranean region of Chile (di Castri
and Hajek 1976). Further, coal ash buried beneath the top
soil layer frequently enhances water retention (Adriano
and Weber 2001), and might have increased the soil mois-
ture availability and improved survival of non-irrigated
plants. Therefore, it is probable that species not affected
by irrigation (L. caustica, Q. saponaria and S. polygamus)
were not signifcantly limited by water availability. Ap-
parently, this is true for the more drought-resistant species
(e.g. Brinks et al. 2011). For instance, S. polygamus has the
northernmost and most xeric distribution of the six study
species (Rodrguez et al. 1983). In addition, L. caustica
and Q. saponaria are typically the only tree species found
in the more xeric habitats within the region (Armesto and
Pickett 1985). Accordingly, S. polygamus, L. caustica and
BOSQUE 34(1): 103-111, 2013
Irrigation, plant size and reforestation
109
Table 3. Statistical results (GLM analyses, normal distribution
and power link function) for absolute height growth two years af-
ter planting in response to block (slope and fat areas), irrigation
(with and without summer irrigation), size (smaller and larger),
and species. All statistical analyses of growth were performed
only with individuals alive two years after planting. The number
of replicates was homogenized among treatments and species to
N = 5 for each combination of treatments and block per species.
Resultados estadsticos del crecimiento absoluto en altura
(anlisis GLM, usando distribucin normal y funcin link tipo power)
dos aos despus de la plantacin para el efecto del riego (con y sin
riego), tamao de plantas (pequeas y grandes), especie y bloque (rea
plana y con pendiente). Los valores de N fueron homogenizados a cinco
plantas por combinacin de especie, riego, tamao y bloque.
Source of variation d. f.
2
P
Block 1 0.022 0.882
Species 5 22.91 < 0.001
Irrigation 1 12.46 < 0.001
Size 1 191.17 < 0.001
Species x Block 5 9.05 0.107
Irrigation x Block 1 0.77 0.381
Size x Block 1 0.58 0.443
Species x Irrigation 5 4.93 0.424
Species x Size 5 99.72 < 0.001
Size x Irrigation 1 1.55 0.212
Species x Irrigation x Block 5 3.66 0.598
Species x Size x Block 5 3.43 0.634
Irrigation x Size x Block 1 0.26 0.609
Species x Irrigation x Size 5 8.69 0.122
Species x Irrigation x Size x
Block
5 4.61 0.466
Q. saponaria probably have the greatest drought tolerance
of the six study species. In contrast, species affected by
irrigation, especially M. boaria, grow mainly in relative-
ly moist habitats (Armesto and Pickett 1985). These fnd-
ings suggest that geographical limits and habitat distribu-
tion may be good indicators of irrigation requirements of
woody species at a given locality.
For water-demanding species (such as M. boaria and
K. oblonga), both larger and smaller plants were positive-
ly affected by irrigation, suggesting that both sizes were
water-limited. On the other hand, in less water-demanding
species, (S. polygamus and L. caustica), neither larger or
smaller plants were affected by irrigation, and apparently
were not limited by water under environmental conditions
of the experiment. For species classifed in the middle of a
water requirement gradient (e.g., S. latifolius, after Armes-
to and Pickett 1985), irrigation signifcantly infuenced
survival only for the smaller plants.
Many reforestation projects in central Chile include
irrigation for only two or three years after planting (Al-
tamirano 2008). Our results suggest that in more water-de-
manding species, and especially for reforestation using
1-year-old plants of water demanding species, irrigation
should last at least four years, although our data do not
indicate how much longer irrigation should continue. With
species classifed in the middle of a water requirement gra-
dient, irrigation of 1-year-old plants would be necessary
only during the frst year after planting. Probably irrigation
is not necessary for more xerophytic species under condi-
tions of substrate and climate similar to our experiment.
Some studies have documented ontogenetic shifts
in the tolerances and ecophysiological requirements of
woody species (Rey and Alcntara 2000, Lusk 2004), su-
ggesting that the age and size at planting may infuence
the establishment success. Our results suggest that older
and larger plants survive better than younger and smaller
ones under non-irrigated conditions, but only among three
of the six species studied (K. oblonga, Q. saponaria and
S. latifolius). With M. boaria, larger plants survived better
both with and without irrigation. Siles et al. (2010) also
observed that the higher survival rate among older and lar-
ger plants depended on the abiotic conditions and species.
In our study, the larger plants were taller and probably had
larger root systems, potentially enhancing water uptake and
survival (Lamhamedi et al. 1998, Radomiljac 1998). Thus,
perhaps the size of the root system rather than age, per se,
leads to greater survival of the older plants (Lamhamedi
et al. 1998). However, this possibility needs additional re-
search to clarify the effects of age and size. On the other
hand, and counter to our hypothesis, larger plants did not
grow faster than smaller ones. In fact, among four species
(M. boaria. K. oblonga, S. latifolius and S. polygamus),
smaller plants grew faster than the larger ones. It is pro-
bable that the abrupt change of environmental conditions
from greenhouse to the experimental feld has had a stron-
ger impact in larger plants, losing biomass and height after
planting, resulting in less height at the end of the experi-
ment; although this did not entail more elevated mortality.
Species showing no effect of size (at least in survival)
naturally grow in more xeric habitats of Chile, and probably
are more drought resistant (S. polygamus and L. caustica).
Those where plant size proved infuential with or without
irrigation (M. boaria) are probably more water-demanding
(Rodrguez et al. 1983, Armesto and Picket 1985). Thus,
we suggest that size (or age) may be important to survival
among the more water-demanding species.
Among semiarid ecosystems (e.g., Rey et al. 2009, Pa-
dilla and Pugnaire 2009), including central Chile (Armes-
to and Pickett 1985, Fuentes et al. 1986), establishment
of most native tree species is facilitated by nurse pioneer
shrubs, especially in more xeric conditions. This has
been attributed primarily to higher soil moisture beneath
the shrub canopy, compared to open areas (Fuentes et al.
1986, Del Pozo et al. 1989, Becerra et al. 2011). Similar
relationships have also been observed for some tree spe-
cies, even shade-intolerant ones used in our experiment
(e.g., L. caustica, Q. saponaria, M. boaria and S. polyga-
BOSQUE 34(1): 103-111, 2013
Irrigation, plant size and reforestation
110
Figure 3. Absolute height growth in two years per species (mean 1 SE) (Y: smaller or 1-year-old plants; O: larger or 4 year-old
plants; I+ with irrigation; I-: without irrigation). Different lower-case and upper-case letters indicate signifcant statistical differences
(GLM, LSD post-hoc tests, P < 0.05) between sizes within a single species and irrigation treatment and between irrigation treatments
within a single species and size, respectively.
Tasa de crecimiento absoluto en altura en dos aos por especie (media 1 EE) (Y: plantas pequeas de un ao; O: plantas grandes de cuatro
aos; I+: con riego; I-: sin riego). Diferentes letras minsculas y maysculas indican respectivamente diferencias estadsticas signifcativas (GLM, test
a posteriori LSD, P < 0,05) entre tamaos de planta dentro de una particular especie y tratamiento de riego, y entre tratamientos de riego dentro de una
particular especie y tamao.












I+ I- I+ I- I+ I- I+ I- I+ I- I+ I-
K. oblonga L. caustica M. boaria Q. saponaria S. latifolius S. polygamus
Y O Y O Y O Y O Y O Y O Y O Y O Y O Y O Y O Y O
-40
-20
0
20
40
60
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Aa
Ab
Aa
Ab
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Ab
Ba
Ab
Aa
Ab
Aa
mus; Fuentes et al. 1986). Our results suggest that the use
of larger plants and/or irrigation may improve survival in
open areas and accelerate restoration without the necessity
of establishing nurse pioneer shrubs before tree planting.
Our results apply to artifcial establishments of trees in
semiarid ecosystems with an oceanic infuence, and espe-
cially to semiarid regions with reclaimed fy ash landflls
(and perhaps after mining), including across the coastal
Mediterranean region of Chile. Yet we cannot predict fu-
ture outcomes from the plantation due to the relatively thin
(0.8 m) substrate and possibly toxic effects of the ash res-
idues on the trees (Haynes 2009). Fly ash has been toxic
for some plants (Dellantonio et al. 2008, Haynes 2009);
though this must yet be assessed for the full range of spe-
cies used for restoration over a fy ash substrate. The fact
that chemical properties in the upper soil horizon at the
experimental site did not differ signifcantly from those at
surrounding natural habitats (table 1) suggests that at least
the upper soil stratum should prove suitable for initial sur-
vival and development. And while after two years the roots
of most plants have not reached the ash substrate (personal
observation), a fy ash substrate has not limited root pene-
tration in other species (Neuschtz et al. 2006).
Our results suggest that irrigation and plant size may
importantly affect the success of seedling survival and
growth in restoration projects, but the effects vary across
species. With drought-resistant species, irrigation and size
seem unimportant for survival. Among water-demanding
species, both irrigation and the use of larger plants would
improve survival. For species classifed in the middle of
a water requirement gradient, irrigation seems necessary
only with small plants. On the other hand, irrigation rather
than using larger plants may improve growth in height,
although this depends on the species. However, the effects
of irrigation and the role of plant size on growth in height
were not correlated to drought-resistance of species. For
BOSQUE 34(1): 103-111, 2013
Irrigation, plant size and reforestation
111
restoration on this type of substrate in the coastal area of
central Chile, we advise planting mainly large (at least 4
year old) plants of S. latifolius and S. polygamus without
irrigation. To increase species diversity restoration pro-
jects may use large plants of K. oblonga, M. boaria and
Q. saponaria with irrigation during summer, and large
plants of L. caustica without irrigation. Irrigation may be
useful in S. latifolius, K. oblonga or S. polygamus only if
increased height growth is required.
ACKNOWLEDGEMENTS
This study was supported by AES Gener S.A. We thank
Mitiga Ltda. for the installation of the experiment and
application of the irrigation during the study.
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113
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cuenca del lago Ranco, Chile: Antecedentes para la planifcacin energtica regional. Bosque 32(1): 77-84, 2011.
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Cuadro 2. Table 2.
Ubicacin. Place Dice. Where it says Debe decir. It should say
Encabezado de la columna 5
Header of column 5
Energa disponible (kWh/ha) Energa disponible (MWh/ha)
Encabezado de la columna 6
Header of column 6
Potencial energtico real (kWh/ha)*** Potencial energtico real (MWh/ha)***
Encabezado de la columna 8
Header of column 8
Potencial energtico total (kWh/ UVE)
#
Potencial energtico total (MWh/ UVE)
#

115
rbitros que colaboraron con revista Bosque el ao 2012
rbitro Institucin
Noraini Abdullah Universiti Malaysia Sabah, Malaysia
Oscar Aguirre Universidad Autnoma de Nuevo Len, Mxico
Ricardo Alia Centro Investigacin Forestal - CIFOR , Espaa
Mariano Amoroso Instituto Argentino de Nivologa, Glaciologa y Ciencias Ambientales-CONICET, Argentina
Nancy Andrade Universidad Austral de Chile
Eduardo Arellano Pontifcia Universidad Catlica de Chile, Chile
Marcelo Arturi Universidad Nacional de La Plata, Argentina
Joo Azevedo Instituto Politcnico de Bragana, Portugal
Ricardo Baettig Univeridad de Talca, Chile
Aida Baldini CONAF, Chile
Ignacio Barberis Universidad Nacional de Rosario, Argentina
Jos Bava CIEFAP , Esquel, Argentina
Jan Boegart Universite Libre de Bruxelles, Blgica
Jos Boninsegna CONICET, Argentina
Sandra Bravo Universidad Nacional de Santiago del Estero, Argentina
John Brooks West Virginia University, USA
Marcela Bustamante Universidad de Concepcin, Chile
Martn Carmona Pontifcia Universidad Catlica de Chile
Lili Carpenter Keiser University, Florida, USA
Fernando Carrera CATIE, Costa Rica
Juan Luis Celis Universidad de Chile
Luis Chauchard Universidad Nacional del Comahue, San Martn de Los Andes, Argentina
Miguel Cifuentes CATIE, Costa Rica
Pablo Cornejo Universidad de La Frontera, Chile
Paulo Corti Universidad Austral de Chile
Mary Crider Florida Atlantic University, USA
Gustavo Cruz Universidad de Chile
Marely Cuba Universidad de Concepcin, Chile
Jaime Cuevas INIA, Chile
Carmen Dentoni Secretaria de Ambiente y Desarrollo Sustentable, Argentina
Alejandro Dezzotti Universidad Nacional del Comahue, San Martn de Los Andes, Argentina
Luis Daz Balteiro Universidad Politcnica de Madrid, Espaa
Marta Divo de Sesar Universidad de Buenos Aires, Argentina
Cynnamon Dobbs Universidad de Chile
Sergio Donoso Universidad de Chile
Erwin Dreyer Universit de Lorraine, Francia
Esteban Dussart Universidad Nacional de La Pampa, Argentina
Russel Edgar University of Maine, USA
Sergio Espinoza Universidad Catlica del Maule, Chile
Marcela Esterio Universidad de Chile
Jorge Etchevers Colegio de Postgraduados, Mxico
Laura Faustino Universidad Nacional de La Plata, Argentina
Eugenia Ferrero CCT-CONICET-Mendoza, Argentina
116
Thomas Fichet Universidad de Chile
lvaro Figueredo EMBRAPA, Brasil
Sonia Fontenla Universidad Nacional del Comahue, Argentina
Gladys Galende Universidad Nacional del Comahue, Argentina
Luis Garca Barrios El Colegio de la Frontera Sur, Mxico
Jos Antonio Garca Universitat Politcnica de Catalunya, Espaa
Vernica Gargaglione INTA Santa Cruz, Argentina
Jorge Gayoso Universidad Austral de Chile
Salvador Gezan University of Florida, USA
Cacilia Gmez Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco, Argentina
Aldo Gonzlez Universidad Autnoma de Madrid, Espaa
Juan Gowda CONICET-UNCOMA, Argentina
Pedro Guerra CIEFAP, Argentina
Fernando Guerra Universidad de Talca, Chile
Jos M Herrera Universidad de Oviedo, Espaa
Miguel A Herrera Universidad de Crdoba, Espaa
Andrs Holz University of Tasmania, Australia
Sandra Ide Servicio Agrcola y Ganadero (SAG), Chile
Andrs Iroum Universidad Austral de Chile
Horacio Ivancich CADIC-CONICET, Ushuaia Tierra del Fuego , Argentina
Louis Iverson USDA Forest Service, USA
Jess Jorrn Novo Universidad de Crdoba, Espaa
Guillermo Julio Universidad de Chile
Ludmila La Manna Centro Forestal CIEFAP, Argentina
Dolly Lanfranco Universidad Austral de Chile
Miguel ngel Lara Universidad de Crdoba, Espaa
Gabriel Loguercio CIEFAP, Argentina
Javier Lpez Upton Colegio de Postgraduados, Mxico
Sandra Luque IRSTEA, Francia
Damasa Magcala-Macandog University of the Philippines Los Banos, Filipinas
Alicia Marticorena Universidad de Concepcin, Chile
Guillermo Martnez Pastur Centro Austral de Investigaciones Cientfcas, Argentina
Julia Mazzarino Universidad Nacional del Comahue, Argentina
Vanesa Mema Universidad de Buenos Aires, Argentina
Jean Paul Metzger Universidade de Sao Paulo, Brasil
Klaus Meyer-Arendt University of West Florida, USA
Pablo Moreno Universidad de Los Andes, Venezuela
Ernesto Moya Universidad Austral de Chile
Rafael Navarro Universidad de Crdoba, Espaa
Celso Navarro Universidad Catlica de Temuco, Chile
Ralph Nyland SUNY College of Environmental Science and Forestry, USA
Carlos Ochoa Universidad de Baja California , Mxico
Juan Oliet ETS de Ingenieros de Montes, Espaa
Carlos Oyarzn Universidad Austral de Chile
Guillermo Palacios Universidad de Crdoba, Espaa
Juan Paritsis University of Colorado , USA
117
Mario Pastorino INTA EEA Bariloche, Argentina
Ana Patriota Universidade Federal Rural de Pernambuco, Brasil
Susana Paula Universidad Austral de Chile
Patricio Peailillo Universidad de Talca, Chile
Guillermo Pereira Universidad de Concepcin, Chile
Ajith Perera Ontario Ministry of Natural Resources, Canad
Esther Prez Universidad Complutense de Madrid , Espaa
Carlos Prez Universidad de la Repblica, Uruguay
Pablo L Peri INTA, Santa Cruz, Argentina
lvaro Promis Universidad de Chile
Klaus Puettmann Oregon State University, USA
Roberto Quevedo Universidad Autnoma Gabriel Ren Moreno, Bolivia
Eduardo Ramrez Centro Latinoamericano para el Desarrollo Rural (RIMISP), Chile
Ramiro Ramrez Universidad Nacional de Colombia, Colombia
Albert Reif Universidad de Freiburg, Alemania
Jos M Rey Benayas Universidad de Alcal, Espaa
Marjorie Reyes Universidad de La Frontera, Chile
Gerson Rojas Universidad del Bo-Bo, Chile
Aldo Rolleri Universidad Austral de Chile
Jos Rutllant Universidad de Chile
Jos San Martn Universidad de Talca, Chile
Vctor Sandoval Universidad Austral de Chile
Javier Sanguinetti Administracin Parques Nacionales, San Martn de Los Andes, Argentina
Rmulo Santelices Universidad Catlica del Maule, Chile
Bastienne Schlegel Universidad Austral de Chile
Roberto Scoz INIA Tacuaremb, Uruguay
Peter Seemann Universidad Austral de Chile
Milena Segura CATIE, Costa Rica
Javier Simonetti Universidad de Chile
Cecilia Smith Instituto de Ecologa y Biodiversidad (IEB), Universidad de Chile
Daniel Soto Universidad Austral de Chile
Gustavo Striker Universidad de Buenos Aires, Argentina
lvaro Suazo Universidad del Bo-Bo, Chile
Guillermo Trincado Universidad Austral de Chile
Florencia Urretavizcaya CONICET-CIEFAP, Argentina
Eduardo Valenzuela Universidad Austral de Chile
Rodrigo Vargas Universidad de Freiburg, Alemania
Jos Jess Vargas Colegio de Postgraduados, Mxico
Argus Vasconcelos Universidade Federal Rural de Pernambuco, Brasil
Thomas Veblen University of Colorado, USA
Rodrigo Vergara University of Florida, USA
Olaga Viedma Universidad de Castilla-La Mancha, Espaa
Mara Vieira Universidade Federal Rural de Pernambuco, Brasil
Pedro Villar Universidad de Alcal, Espaa
Elisa Viuela Universidad Politcnica de Madrid, Espaa
Instrucciones para los autores de la revista Bosque, proceso de publicacin y polticas
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mxima de los manuscritos ser de 3.000 palabras,
considerando todo su contenido.
Notas. Describen metodologas o tcnicas nuevas en el
mbito de la revista, o bien informan acerca de inves-
tigaciones en desarrollo, con resultados preliminares.
La extensin mxima de los manuscritos ser de 3.000
palabras, considerando todo su contenido.
Estructura de los manuscritos
La organizacin de artculos y notas debe seguir la si-
guiente estructura:
Ttulo. El ttulo debe ser preciso y conciso. Elegir con
mucho cuidado todas las palabras del ttulo; su aso-
ciacin con otras palabras debera ser cuidadosamente
revisada. Debido al acceso internacional de la revista,
se recomienda incluir en el ttulo informacin relevan-
te sobre la localizacin geogrfca del estudio cuando
corresponda.
Autores. Indicar el nombre y apellido de todos los au-
tores con letras minsculas, con las letras iniciales en
mayscula. Separar los autores con coma. Ordene cada
direccin mencionando los datos necesarios, primero
la institucin matriz (por ejemplo, la universidad) y
luego las dependencias dentro de aquella en orden de-
creciente (por ejemplo, facultad, departamento, labo-
ratorio); a continuacin indique la ciudad y el pas de
residencia del autor. Aplique el formato del siguiente
ejemplo:
Nombre1 Apellido1
a
, Nombre2 Apellido2
b
*, Nombre3
Apellido3
a,b
a
Universidad Uuu, Facultad Ffff, Departamento de Dddd,
Ciudad, Pas.
*Autor de correspondencia:
b
Instituto de Iiiii,
Departamento de Dddddd, Nombre de calle y nmero,
Ciudad, Pas, tel.: 56-63-221056, correo@electronico.cl
Resumen. Debe contener el planteamiento del proble-
ma, el objetivo, fundamentos metodolgicos, resulta-
dos y conclusiones ms relevantes, con un mximo de
250 palabras. Evite descripciones largas de mtodos y
no incluya citas bibliogrfcas ni los niveles de signif-
cancia estadstica.
Palabras clave. Como mximo cinco palabras (puede
incluir una o dos frases breves de un mximo de tres
palabras) que identifquen claramente el tema del tra-
bajo. Se sugiere usar nuevas palabras no incluidas en el
ttulo del manuscrito.
Introduccin. Comprende planteamiento del problema,
importancia del tema, hiptesis si compete, objetivos,
alcances del trabajo y limitaciones para su desarrollo,
si es que las hubo. En este captulo se realizar una
sntesis e interpretacin de la literatura relacionada di-
rectamente con el ttulo y objetivos del trabajo.
Mtodos. Proveer informacin sufciente y concisa
de manera que el problema o experimento pueda ser
reproducido o fcilmente entendido por especialistas
en la materia. Debern sealarse claramente las espe-
cifcaciones tcnicas y procedencia de los materiales
usados, sin describir materiales triviales. Los organis-
mos biticos debern ser convenientemente identif-
cados de acuerdo con las normas internacionales que
correspondan. En los mtodos empleados se deber
sealar claramente el procedimiento experimental o
de captacin de datos y los mtodos estadsticos, as
119
como los programas computacionales. Si el mtodo no
fuese original, se indicar bibliogrfcamente; si fuera
original o modifcado se describir convenientemente.
En cualquier caso, la presentacin de varios mtodos
ser cronolgica.
Resultados. Incluye la presentacin sinttica, ordenada
y elaborada de la informacin obtenida. Entrega resul-
tados en forma de texto escrito con apoyo de cuadros
y fguras, si corresponde, conjuntamente con anlisis
e interpretacin de los datos. Se deber evitar tanto la
repeticin de detalles dados en otros captulos como la
descripcin de aquello que sea evidente al examinar los
cuadros o fguras que se presenten.
Discusin. Incluye la interpretacin integrada de los
resultados y, cuando corresponda, la comparacin de
ellos con los de publicaciones previas. Es un anlisis
crtico de los resultados de acuerdo con los objetivos y
la hiptesis, si fuera el caso. Debe comentarse el sig-
nifcado y la validez de los resultados, de acuerdo con
los alcances defnidos para el trabajo y los mtodos
aplicados. En este captulo no debern repetirse los re-
sultados obtenidos.
Conclusiones. Podrn ser incluidas en un captulo ni-
co de conclusiones o bien integradas en la discusin.
En caso de presentarlas como un captulo, se inclui-
rn all en forma precisa y concisa aquellas ideas ms
relevantes que se deriven directamente de lo aportado
por el trabajo. Deben dar respuesta a las hiptesis o
a los objetivos planteados en la introduccin. Deben
redactarse en forma clara y objetiva sin incluir citas
bibliogrfcas. Pueden incluir recomendaciones para
trabajos futuros.
Agradecimientos. En este acpite se debern mencio-
nar brevemente a personas e instituciones que contri-
buyeron con fnanciamiento u otro tipo de colabora-
cin para la realizacin del trabajo.
Referencias. Se indicarn las referencias de todas las
citas bibliogrfcas sealadas en el texto, ordenadas
alfabticamente. La precisin y la veracidad de los
datos entregados en las referencias bibliogrfcas son
responsabilidad del o los autores de las contribuciones
y deben corresponder a publicaciones originales. El
nmero mximo de referencias ser de 25 para artcu-
los, notas y opiniones, y de 40 para revisiones. Utilice
literatura moderna, relevante y directamente relaciona-
da con su trabajo. Por lo menos 2/3 de las referencias
debern corresponder a revistas cientfcas de corriente
principal.

Para las modalidades de revisin y opinin no se exige
seguir la estructura indicada anteriormente. En todo caso,
deben contener las secciones de ttulo, autores, resumen,
palabras clave, introduccin, el desarrollo del trabajo ade-
cuadamente dividido en captulos, agradecimientos y re-
ferencias.
Estilo y formato
En general, el resumen, mtodos y resultados del ma-
nuscrito debern estar redactados en tiempo pasado, y la
introduccin, discusin y conclusiones en tiempo presen-
te. Use tiempo presente cuando se refera a resultados pu-
blicados previamente, esto ayuda a diferenciar entre los
hallazgos de su estudio (tiempo pasado) y los hallazgos
de otros estudios. En el texto no utilice acrnimos ni abre-
viaturas, escriba el nombre completo de las cosas; las ex-
cepciones que se pueden utilizar son aquellas de dominio
global como, por ejemplo, ADN, pH, CO
2
y muy pocas
otras. Tampoco utilice en el texto los smbolos de los ele-
mentos qumicos. Acate las reglas gramaticales en todo el
manuscrito, incluidos cuadros y fguras.
El trabajo debe estar escrito en hojas tamao carta (279
x 216 mm), con mrgenes de 2 cm por lado, interlineado
a espacio y medio, letra Times New Roman, tamao 12
puntos, con numeracin de pgina en el extremo inferior
derecho y nmero de lnea correlativo para todo el trabajo,
a la izquierda. Separar los prrafos a rengln seguido y
con sangra de ocho caracteres a la izquierda de la primera
lnea. Debe presentarse en archivos electrnicos con pro-
cesador de texto Word o formato RTF.
El ttulo principal se escribir con letras minsculas y
negritas, centrado. En l deber omitirse la mencin de los
autores de nombres cientfcos, los que, sin embargo, se
presentarn la primera vez que se mencionen en el texto a
partir de la introduccin. En el encabezado superior dere-
cho de cada pgina debe incluirse un ttulo abreviado con
un mximo de 60 caracteres y espacios.
Las ecuaciones se numerarn en el margen derecho con
parntesis cuadrados [ ]; en el texto se mencionarn de
acuerdo con esta numeracin.
Las unidades de medidas debern circunscribirse al
Sistema Internacional de unidades (SI). En la notacin nu-
mrica, los decimales debern ser separados por coma (,) y
las unidades de miles por punto (.). En los textos en ingls,
los decimales separados por punto y las unidades de miles
por coma. Usar cero al comienzo de nmeros menores a
una unidad, incluyendo valores de probabilidad (por ejem-
plo, P < 0,001).
La descripcin de los resultados de cada prueba esta-
dstica en el texto debe incluir el valor exacto de probabi-
lidad asociado P. Para valores de P menores que 0,001,
indique como P <0,001. En cuadros y fguras usar aste-
riscos para sealar el nivel de signifcancia de las pruebas
estadsticas: * = P < 0,05; ** =P < 0,01; *** = P < 0,001;
ns = no signifcativo.
Debe indicarse el nombre cientfco de todos los orga-
nismos biolgicos que aparezcan en el texto, de acuerdo
con la nomenclatura internacional respectiva. Si un nom-
bre comn es usado para una especie, la primera vez que
cite en el texto, a partir de la introduccin, se debe dar a
continuacin su nombre cientfco en cursiva entre parn-
tesis, por ejemplo, coihue (Nothofagus dombeyi (Mirb.)
120
Oerst.). Citas posteriores pueden aparecer con el nombre
del gnero abreviado seguido del adjetivo del nombre
cientfco (por ejemplo, N. dombeyi), siempre y cuando
no produzca confusiones con otras especies citadas en el
manuscrito. Al iniciar una oracin con el nombre de una
especie, escriba su gnero completo y no lo abrevie con
su inicial. En el resumen y en el ttulo no mencione los
autores de nombres cientfcos.
En los cuadros se deben incluir los datos alfanumricos
ordenados en flas y columnas, escritos con fuente Times
New Roman de 12 puntos (mnimo 9 puntos de tamao),
sin negritas. Slo los encabezamientos de las columnas y
los ttulos generales se separan con lneas horizontales; las
columnas de datos deben separarse por espacios y no por
lneas verticales. En las fguras se incluyen otras formas
de presentacin de datos o informacin, como grfcos, di-
bujos, fotografas y mapas. En cuadros y fguras se deben
incluir los ttulos auto explicativos en castellano e ingls
numerados en forma consecutiva (cuadro 1., cuadro 2., ;
fgura 1., fgura 2., ). Las fguras llevan el ttulo en el
margen inferior y los cuadros en el margen superior. Los
cuadros y fguras deben tener una resolucin tal que per-
mitan ser reducidos sin perder legibilidad. Slo se trabaja
en blanco, negro y tonos de grises. Sin embargo, podrn
usarse colores en las fguras si ello es imprescindible para
su comprensin. La inclusin de fguras con colores de-
ber acordarse previamente con el editor. El espacio que
ocupen cuadros y fguras en el trabajo deber ser menor al
50 % del total del impreso. Incluya en el archivo de texto
principal los cuadros con sus respectivos ttulos, ubicndo-
los lo ms prximo posible despus de haberlos citado por
primera vez en el texto. Los cuadros deben estar en el for-
mato de tablas (editables, no como imgenes). Las fguras
deben ser entregadas en un archivo aparte, con un formato
editable; su ubicacin en el texto principal debe ser infor-
mada, incluyendo su ttulo, al igual que los cuadros.
En las fguras todos los rtulos y leyendas deben estar
escritos con letra Times New Roman de tamao 9 a 12
puntos, sin negrita y respetando la gramtica y normas de
escritura de la revista. Las fguras pequeas debern estar
diseadas con un ancho mximo de 8 cm (una columna
en la revista) y las grandes con un mximo de 16 cm de
ancho (dos columnas en la revista). Excepcionalmente,
una fgura podr tener 23 cm de ancho (y mximo 14 cm
de alto) para presentarla en formato apaisado. Organice
las fguras reuniendo en una sola aquellos objetos afnes
(por ejemplo, grfcos de un mismo tipo de informacin) e
identifquelos con una letra mayscula (A, B, C), la que
se explicar en el ttulo de la fgura.
Los manuscritos en castellano deben incluir en un
archivo separado las respectivas traducciones al ingls
de:
Ttulo del manuscrito.
Summary: debe ser equivalente en contenido al resu-
men en castellano.
Key words: equivalentes a las palabras clave en caste-
llano.
Ttulos de cuadros y de fguras.
En el caso de manuscritos en ingls, se debe incluir el
respectivo texto en castellano.
Citas y referencias
Las citas bibliogrfcas se indicarn en el texto por el
apellido del o los autores, seguido del ao de publicacin.
Algunos ejemplos de citas bibliogrfcas ms frecuentes
son:
Citas bibliogrfcas de uno y dos autores:
Santamara (2010) constata que el crecimiento...
... estn infuidos por el sitio en cuestin (Santamara 2010,
Lpez y Castro 2011).
Citas bibliogrfcas de ms de dos autores:
Barra et al. (2009) sealan como factor ms importante...
... entre otros, el dimetro y la altura (Barra et al. 2009,
Morn et al. 2010).
Citas bibliogrfcas de un mismo autor, publicadas en
un mismo ao:
Rodrguez (2009abd) observa que en cada unidad de
muestreo...
... lo que es coincidente con estudios anteriores (Rodrguez
2009ab, Morn et al. 2010acd).
Citas de ms de una publicacin a la vez, se ordenan
cronolgicamente:
Cern (2007), Garca y Villanueva (2009) y Surez et al.
(2010) analizan los componentes edafoclimticos...
En el captulo de referencias, las referencias bibliogr-
fcas deben incluir apellido paterno e inicial del o los nom-
bres de todos los autores, el ao de publicacin, el ttulo
y la informacin complementaria que permita localizar la
fuente del documento en cuestin; si cuentan con DOI, debe
agregarlo al fnal de la respectiva referencia. Algunos ejem-
plos de los formatos de las referencias bibliogrfcas ms
frecuentes son:
Referencias de artculos en revistas peridicas (escriba
con cursiva los nombres completos de las revistas, sin
abreviar):
Guddants S. 2008. Replicating sawmill sawing with top-
saw using CT images of a full-length hardwood log.
Forest Products Journal 48(1): 72-75.
121
Kogan M, C Alister. 2010. Glyphosate use in fo-
rest plantations. Chilean Journal of Agricultural
Research 70(4):652-666. DOI: 10.4067/S0718-
58392010000400017.
Karzulovic JT, MI Dinator, J Morales, V Gaete, A Barrios.
2009. Determinacin del dimetro del cilindro central
defectuoso en trozas podadas de pino radiata (Pinus
radiata) mediante atenuacin de radiacin gamma.
Bosque 26(1):109-122.
Referencias de libros como un todo:
Morales EH. 2005. Diseo experimental a travs del anli-
sis de varianza y modelo de regresin lineal. Santiago,
Chile. Andros. 248 p.
CONAF (Corporacin Nacional Forestal, CL). 2007.
Estadsticas de visitantes e ingresos propios de reas
silvestres protegidas de la Dcima Regin de Los
Lagos. 52 p. (InformeEstadstico N 47).
Referencias a partes o captulos de libros:
Gutirrez B, R Ipinza. 2010. Evaluacin de parmetros
genticos en Nothofagus. In Ipinza R, B Gutirrez,
V Emhart eds. Domesticacin y mejora gentica de
raul y roble. Valdivia, Chile. Exion. p. 371-390.
Referencias a memorias, tesis, seminarios de titulacin
o trabajos de titulacin:
Emhart V. 2006. Diseo y establecimiento de un huer-
to semillero clonal de Eucalyptus nitens (Deane et
Maiden) con fnes de produccin, investigacin y
docencia. Tesis Ingeniero Forestal. Valdivia, Chile.
Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Austral
de Chile. 79 p.
Aparicio J. 2008. Rendimiento y biomasa de Eucalyptus
nitens con alternativas nutricionales para una silvicul-
tura sustentable en suelo rojo arcilloso. Tesis Magster
en Ciencias. Valdivia, Chile. Facultad de Ciencias
Forestales, Universidad Austral de Chile. 234 p.
Referencias a documentos en internet:
De Angelis JD. 2009. European pine shoot moth. Oregon
State University Extension (Urban Entomology
Notes). Consultado 10 jul. 2009. Disponible en http://
www.ent.orst.edu/urban/home.html.
Para mayor informacin respecto de otros casos espe-
cfcos relacionados con las citas bibliogrfcas y referen-
cias bibliogrfcas, se pueden consultar los documentos
que a continuacin se sealan. No obstante, el orden y la
tipografa de los elementos constituyentes de las citas y
referencias bibliogrfcas debern ajustarse a la reglamen-
tacin de la revista Bosque.
Biblioteca Conmemorativa Orton (IICA/CATIE). 2011.
Normas para citar referencias bibliogrfcas en artculos
cientfcos 4 ed. Consultado13 abr.2011. Disponible en
http://biblioteca.catie.ac.cr/index.php?option=com_co
ntent&task=view&id=18&Itemid=50
The Council of Biology Editors (CBE). 1994. Scientifc
style and format: The CBE manual for authors, edi-
tors, and publishers. 6 ed. Cambridge, New York.
Cambridge University Press. 704 p.
Carta de envo
Los autores debern acompaar su manuscrito con una
carta de envo que indique que el trabajo es original, no ha
sido publicado previamente y no est siendo considerado
para publicacin en otro medio de difusin. Tambin de-
bern declarar cualquier posible conficto de intereses que
pudiesen tener. Se deber sealar el tipo de contribucin del
manuscrito (artculo, revisin, opinin, nota). La carta de-
ber ser frmada al menos por el autor lder del manuscrito.

Envo de documentos
Los archivos debern ser nombrados segn el tipo de
informacin contenida en el archivo. Por ejemplo, los
archivos digitales del manuscrito se etiquetarn de la si-
guiente forma:
Texto.doc: texto principal del trabajo (incluye cuadros).
Figuras.doc: fguras con sus ttulos en castellano.
Ingles.doc: textos en ingls con el siguiente orden: ttulo
del trabajo, summary, key words, ttulos de cuadros y de
fguras.
Carta: carta de presentacin y envo del manuscrito.
Los archivos digitales del manuscrito deben ser in-
gresados en la plataforma de edicin on line de eQuipu
(http://www.equipu.cl/): http://www.revistabosque.equipu.
cl/index.php/revistabosque. Si presenta difcultades para
el envo, puede remitirlo por correo electrnico a revista-
bosque@uach.cl. El autor de correspondencia recibir una
carta de acuse de recibo del Editor.
Proceso de publicacin
El cabal cumplimiento de las instrucciones para los
autores se refeja en menores tiempos del proceso edito-
rial. El comit editor revisa el manuscrito para verifcar
la pertenencia al mbito de la revista y el cumplimiento
de las instrucciones para los autores. Cuando no se cum-
plen tales condiciones, el manuscrito es devuelto al autor
de correspondencia, informndole su situacin. Cuando
se ha verifcado el cumplimiento de dichas condiciones,
se registra esa fecha como recepcin del manuscrito y el
comit editor enva el manuscrito a un mnimo de dos r-
bitros o revisores externos, en un sistema de doble ciego.
122
A los rbitros se les solicita declinar la revisin de un ma-
nuscrito cuando sientan que presentan confictos de inters
o que no podrn realizar una revisin justa y objetiva. Los
rbitros evalan el manuscrito de acuerdo con la pauta que
proporciona la revista. Si los rbitros o el comit editor
lo estiman pertinente, podrn solicitar a los autores, a tra-
vs del editor, informacin adicional sobre el manuscrito
(datos, procedimientos, etc.) para su mejor evaluacin. La
respuesta de los rbitros puede ser: publicar con modifca-
ciones menores, publicar con modifcaciones mayores o
no publicar. Las observaciones de los rbitros son evalua-
das por el comit editor, el cual informa por escrito al au-
tor de correspondencia la decisin de continuar o no en el
proceso de publicacin y si su manuscrito deber ser nue-
vamente evaluado por rbitros. Cuando el manuscrito es
aceptado, el comit editor enva al autor de corresponden-
cia una carta de aceptacin de su manuscrito, indicando el
tipo de modifcacin necesaria. En no ms de ocho sema-
nas el autor de correspondencia debe devolver una versin
modifcada a la revista, para que el comit editor analice
el manuscrito corregido. El comit editor decide el orden
en que aparecern los trabajos publicados en cada nmero.
Una contribucin puede ser rechazada por el comit editor
en cualquiera de las instancias del proceso de publicacin,
ya sea por cuestiones de fondo o de forma que no cumplan
con las instrucciones para los autores. Ante sospecha de
conducta poco tica o deshonesta por parte de los autores
que han sometido su manuscrito al proceso de edicin, el
editor se reserva el derecho de informar a las instituciones
patrocinadoras u otras autoridades pertinentes para que
realicen la investigacin que corresponda.
Los trabajos publicados en Bosque estn bajo licencia
Creative Commons Chile 2.0.
Ante cualquier duda se sugiere contactarse con el edi-
tor (revistabosque@uach.cl) o revisar la informacin adi-
cional de nuestra pgina web www.revistabosque.cl
La versin electrnica de libre acceso de los trabajos
completos publicados por Bosque se encuentran en: http://
mingaonline.uach.cl/scielo.php, http://www.scielo.cl, www.
equipu.cl y http://redalyc.uaemex.mx/.
Polticas para los rbitros
Los rbitros o revisores de los manuscritos son inte-
grantes clave del proceso editorial de la revista. Tienen la
misin de contribuir a que la ciencia avance a travs de su
aporte en garantizar la alta calidad de los trabajos antes
que stos se publiquen. Su trabajo es altruista y annimo
con respecto a los autores de los manuscritos.
El editor enva cada manuscrito a por lo menos dos r-
bitros que considera idneos para el tema y as el comit
editor puede considerar diversas opiniones de especialistas
para decidir sobre el proceso editorial.
La responsabilidad de los rbitros es la de evaluar ri-
gurosamente los manuscritos dentro del plazo propuesto
por la revista.
Los rbitros debern declinar la revisin del manuscri-
to cuando sientan que presentan confictos de inters o que
no podrn realizar una revisin justa y objetiva, los rbitros
debern declinar la revisin del manuscrito. Un arbitraje
apropiado incluye virtudes y debilidades del manuscrito,
sugerencias para su mejoramiento, preguntas precisas para
que los autores puedan responderlas y orientaciones para
que el trabajo sea de mejor calidad y mayor aceptacin por
los futuros lectores. Los rbitros deben mantener la conf-
dencialidad de los manuscritos que reciben para revisin y
nunca utilizar o difundir datos o informacin de ellos; el
hacerlo es una conducta reida con la tica. Los rbitros
debern abstenerse de solicitar la inclusin de aspectos
que el manuscrito no busca responder, como tambin de
insinuar que sean citados sus propios trabajos.
Frente a la revista, los rbitros debern velar por la ca-
lidad y rapidez de sus revisiones y evitar los confictos de
intereses. Los rbitros deben cumplir los plazos y formatos
solicitados por la revista. Cuando ello no sea posible, debe-
rn declinar oportunamente el arbitraje. Cuando requieran
de un tiempo adicional para la revisin de un manuscrito,
debern informar al editor. Si un rbitro presenta conficto
de intereses con respecto a un manuscrito, deber abste-
nerse de realizar la revisin, informando al editor. Cuando
un rbitro propone no publicar un manuscrito o hacerlo
slo despus de cambios mayores, podr recibir una nueva
versin corregida por los autores que haya acogido las su-
gerencias de mejoramiento. El arbitraje es una herramienta
efcaz para mejorar la calidad de los trabajos.
El editor podr difundir informes de arbitrajes entre
los revisores (conservando el anonimato) para promover
el buen desempeo, resolver controversias y mejorar el
proceso de edicin.
Los rbitros sern informados del destino del manus-
crito que revisaron. Como una forma de retribuir sus va-
liosos aportes, el editor les enviar una carta de agradeci-
miento por cada arbitraje y publicar sus nombres a inicios
del ao siguiente a su colaboracin.
123
UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE. SISTEMA DE BIBLIOTECAS
www.biblioteca.uach.cl
Versin impresa ISSN 0304-8799
Versin electrnica ISSN 0717-9200
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UNIVERSIDAD AUSTRAL
DE CHILE FACULTAD DE
CIENCIAS FORESTALES Y
RECURSOS NATURALES
LIBERTAS CAPITUR
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DAD AUSTRAL
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TAPA BOSQUE 31(3).indd 1 2/11/10 16:47:50
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CONTENIDO
VOLUMEN 34 N 1 / 2013
REVISIONES
Smith-Ramrez C, G Arellano. Necesidad de que las Fuerzas Armadas realicen un control de las plantas inva-
soras en el Archipilago de Juan Fernndez, Chile. 3
Muoz E, JL Arum, D Rivera. Las cuencas no son estacionarias: Implicancias de la variabilidad climtica y
dinmicas hidrolgicas en la modelacin. 7
ARTCULOS
Garay Moena RM, F Damiani Sandoval. Efecto de la densidad del tablero y combinacin adhesiva sobre pro-
piedades fsico-mecnicas crticas en tableros OSB fabricados con maderas nativas chilenas. 13
Donoso PJ, DP Soto, RE Coopman, S Rodrguez-Bertos. Respuesta temprana de plantaciones de Nothofagus
dombeyi y N. alpina a la disponibilidad de luz y tamao de claro en un bosque degradado en el centro
sur de los Andes de Chile. 23
Navarro M, R Moya, R Chazdon, E Ortiz, B Vilchez. Variacin en el contenido de carbono y peso especfco de
una sucesin de cuatro especies arbreas tropicales. 33
Becerra PI, JA Simonetti. Patrones de riqueza de especies exticas de diferentes grupos taxonmicos en un
paisaje fragmentado de Chile central. 45
Tlamo A, J Lopez de Casenav, M Nez-Regueiro, SM Caziani. Regeneracin de plantas leosas en el Chaco
semirido argentino: relacin con factores biticos y abiticos en micrositios creados por el aprovecha-
miento forestal. 53
Valenzuela F E, D Barra, O Martnez, R Godoy, C Oyarzn. Infuencia de la fertilizacin nitrogenada sobre la
abundancia y diversidad de basidiocarpos Agaricales s.l. en un bosque templado de Nothofagus obliqua. 63
Cerrillo T, ME Rodrguez, F Achinelli, G Doffo, VMC Luquez. Los experimentos en invernculo predicen las
respuestas de sauces a perodos largos de inundacin a campo? 71
Medina A, M Razquin, IR Anda. Estrategia conductiva del leo de Nothofagus alpina (Nothofagaceae), cuenca
Lacar, Neuqun, Argentina. 81
Bahamonde HA, PL Peri, LH Monelos, G Martnez Pastur. Regeneracin por semillas en bosques nativos de
Nothofagus antarctica bajo uso silvopastoril en Patagonia Sur, Argentina. 89
Becerra PI, G Cruz, S Ros, G Castelli. Importancia del riego y tamao de las plantas en el xito de estableci-
miento de diferentes especies nativas en un ecosistema degradado de Chile central. 103
FE DE ERRATAS