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Entendiendo la nocicepcion Fisiologa del dolor

Mario Marczuk Diuric Director Medico AAV

La experiencia animal se inicia con la informacin del mundo exterior y se su propio medio interno, que ingresa a travs de sus rganos y vas sensitivas. De toda la informacin que recibe un animal, el dolor ocupa un lugar especial; existe una gran variedad de estmulos que pueden generarlo y su percepcin depende de factores subjetivos de tipo afectivo, emocional y motivacional. Existen un sin numero de definiciones para el dolor, como la de la International Asssociation for the Study of Pain que define al dolor como una sensacin desagradable y una experiencia emocional en respuesta a una alteracin histolgica real o potencial o descrita en estos trminos una definicin, tomada del Dr. Fernando Pellegrino describe el dolor como una experiencia sensorial aversiva y emocional que provoca acciones motoras tendeintes a la proteccin, lleva al aprendizaje de conductas para evitarlo y puede modificar el comportamiento especifico de la especie, incluyendo su conducta social. Otra definicin de dolor que es tal vez la mas corta en su contenido pero la mas amplia en cuanto a su significado es la del Dr. Daniel Pisera que dice que el dolor es informacin. Neurona: unidad funcional del sistema nervioso La evolucin por seleccin natural de los seres vivos nos ha llevado a afirmar que la capacidad de obtener informacin relevante del medio y la posibilidad de interpretarla constituyen enormes ventajas adaptativas. Esta ventaja se basa primordialmente en que en los animales mas avanzados se han diferenciado, especializado y organizado clulas que actan como canales de comunicacin entre los receptores sensoriales en un extremo y los efectores en otro, estas clulas conforman el sistema nervioso, el cual ha desarrollado estrategias de comunicacin a larga distancia utilizando bsicamente clulas capaces de liberar mensajeros bioquimicos y/o clulas con prolongaciones capaces de interconectarse con otras clulas, a todo esto nos referimos para hablar de la neurona como la unidad funcional del

sistema nervioso y del proceso doloroso. Las neuronas son capaces de codificar informacin compleja mediante seales elctricas (potenciales de accin) simples, las cuales son conducidas a travs de la membrana celular de la neurona por iones como: Sodio, Potasio, Cloro y Calcio, dichos iones se movilizan entre las membranas celulares mediante poros acuosos (canales), protenas mas o menos complejas que generan un conducto hidrofilico. Los canales pueden ser activados por diferentes tipos de seales como cambios en el potencial de membrana (canales activados por voltaje), el acoplamiento de molculas de sealizacin extra o intra celular (canales activados por ligando) o activados por deformaciones mecnicas de la membrana celular. La comunicacin nter neuronal sigue dos estrategias bsicas: sinapsis elctricas a travs de uniones tipo GAP, bidireccionales. Y las sinapsis qumicas donde la transmisin depende de mensajeros qumicos que son secretados desde la terminacin presinaptica al liquido extracelular, esta es una estrategia de comunicacin compartida tanto por el sistema nervioso como el endocrino y el inmunitario. Estos mensajeros qumicos pueden ser: Liposolubles: que atraviesan las membranas biolgicas, se liberan desde la clula que lo sintetiza hasta la clula blanco modulando la actividad intracelular. Un grupo muy importante de mensajeros liposolubles son los gases difusibles como el Oxido Ntrico (NO) y el Monxido de Carbono (CO), particularmente el NO es capaz de modular a la ciclooxigenasa catalizando la formacin de prostaglandina y tromboxano. Hidrosolubles: son un grupo mucho mas amplio de molculas que no difunden a travs de las membranas biolgicas, por lo que es necesario la presencia de protenas de membrana en las clula blanco para modular la actividad intracelular, estos neurotransmisores incluyen a los aminocidos exitatorios: glutamato y aspartato, los aminocidos inhibitorios: gaba y glicina, adems de acetil colina, catecolaminas, serotonina, histamina, acido araquidonico, prostaglandinas y tromboxano que aunque son liposolubles su mecanismo de accin comprende la activacin de receptores de membrana. Los receptores de membrana pueden ser: Ionotropicos: canales inicos activados por ligando o Metabotropicos: afectan las corrientes inicas a travs de reacciones metablicas.

Las diferentes molculas comprometidas con la sealizacin qumica del sistema nervioso poseen propiedades particulares que dependen de la naturaleza qumica del mensajero, los receptores sobre los cuales acta y su metabolismo por lo tanto podemos concluir que existen sistemas de neurotransmision que participan del procesamiento de la informacin nociceptiva. Toda esta informacin a cerca de cmo funciona, desde punto de vista fisiolgico parte del sistema nervioso nos lleva a explicar como las neuronas son capaces de responder frente a cualquier estimulo, los cuales tienen dos caractersticas bsicas: intensidad y duracin que son responsables de generar potenciales de accin que viajan como informacin a travs del sistema nervioso. Si el estimulo es intenso, luego de la repolarizacion se genera un potencial de accin en forma rpida, si el estimulo es dbil pasara mas tiempo antes de que la membrana alcance su potencial de disparo. Otra definicin importante es la de umbral que se refiere al punto ideal donde las corrientes salientes (principalmente de potasio) y las corrientes entrantes (principalmente de sodio) estn equilibradas, sin embargo en este punto la membrana es altamente inestable y cualquier aumento en la entrada de sodio generara un potencial de accin, mientras que cualquier aumento en la salida de potasio repolarizara la clula. Procesamiento de la informacin sensorial Los receptores sensoriales (Nociceptores) son estructuras anatmicas dispuestas en todo el organismo en menor o mayor numero dependiendo de su ubicacin, su principal funcin consiste en transducir la energa del estimulo primario (mecnica, trmica, qumica, ondas electromagnticas y/o campos elctricos) en potenciales de accin que es la unidad fundamental de transporte de informacin en el sistema nervioso. Las sensaciones dolorosas no pueden considerarse como originadas a partir de un estimulo primario (un estimulo nociceptivo no es un estimulo primario). Provienen de la activacin de receptores de alto umbral para estmulos mas o menos especficos, como mecano, termo o quimiorreceptores. Podemos decir entonces que el procesamiento inicial de la informacin sensorial se produce en los nociceptores que responden a estmulos especficos para los cuales estn adaptados. Si bien un nociceptor puede responder a otras formas de energa, el umbral para un estimulo

inespecfico es mucho mayor que el umbral del receptor para el cual este estimulo es especifico. Ante un estimulo de intensidad constante suele producirse una disminucin en la frecuencia de potenciales de accin de las neuronas sensoriales; se lleva a cabo el fenmeno de adaptacin del nociceptor, este fenmeno es de importancia funcional ya que evita la saturacin de los receptores cuando el estimulo es superior al umbral. De esta manera pueden detectarse aun pequeos cambios en la intensidad del mismo, efecto que otorga mayor plasticidad a la funcin receptora. La informacin nociceptiva es transmitida al SNC por neurona aferentes primarias, dicha informacin es recibida desde la periferia y es transmitida a la primera estacin de relevo en SNC que corresponde al asta dorsal de la medula o ncleos sensitivos del tronco enceflico. Estas fibras se han clasificado en tres grandes grupos (este esquema corresponde a aferentes cutneos, las fibras sensoriales mejor estudiadas): Fibras C: dimetro pequeo, no mielinizadas velocidad lenta y corresponden al 70% de las neuronas sensitivas cutneas. Fibras A delta: dimetro mediano, mielinizadas, velocidad media y corresponden al 10% de las neuronas sensitivas cutneas. Fibras A beta: dimetro grande, mielinizadas, velocidad rpida y corresponden al 20% de las neuronas sensitivas cutneas. Todos los tipos de fibra pueden transmitir informacin no nociceptiva, pero normalmente la informacin nociceptiva es transmitida por las fibras C y A delta. En trminos generales las fibras A delta son responsables de la primera fase de nocicepcion que es rpida y fuerte, mientras que las fibras C son responsables de una segunda fase mas persistente, podramos concluir que se produce una respuesta bifsica por la estimulacin de ambas fibras. La cavidad abdominal y torcica contienen fibras C y A delta polimodales que conducen la informacin nociceptiva hacia el SNC a travs de la cadena simptica (trax y abdomen) y parasimpatica (vejiga y ultima porcin del intestino). La presencia de poca densidad de fibras aferentes con grandes campos receptivos hace que la localizacin del dolor viseral sea difusa.

Las fibras aferentes primarias llegan al asta dorsal de la medula donde son capaces de liberar neurotransmisores como: Glutamato, Sustancia P y CGRP (pptido relacionado con el gen de calcitonina), adems coliberan otros mensajero qumicos como ATP,NO, PG junto con otros neuropeptidos, algunos con actividad pronociceptiva (colesisticinina, galanina, hormona liberadora de corticotrofina y pptido intestinal vasoactivo) y otros con actividad antinociceptiva (neuropeptido Y , somatostatina), en condiciones normales las neuronas A beta no nociceptivas utilizan al glutamato como principal neurotransmisor en el asta dorsal de la medula. Sin embargo cuando hay lesin de estas fibras, las neuronas A beta pueden comenzar a expresar SP, NPY, galanina, CCK, contribuyendo a la transmisin de la informacin nociceptiva. Las fibras aferentes primarias hacen conexin con neuronas de segundo orden o fibras secundarias a nivel medular, estas fibras forman diferentes poblaciones neuronales, principalmente neuronas de proyeccin que se comunican directamente con estaciones de relevo supraespinales y neuronas intrnsecas o interneuronas , que forman circuitos locales. Las neuronas de proyeccin del asta dorsal se pueden agrupar en tres tipos diferentes dependiendo de su respuesta a seales nociceptivas, as, pueden ser: neuronas no nociceptivas, neuronas nociceptivas especificas de alto umbral y neuronas de rango dinmico ampliado (WDR). Las neuronas intrnsecas participan en los circuitos de comunicacin local y sus conexiones pueden ser: intralaminares, interlaminares, intrasegmentarias o intersegmentarias. Cualquiera de estas conexiones puede ser exitatoria o inhibitoria dependiendo del receptor que exprese la neurona post sinptica. Las clulas gliales tambin participan en el procesamiento de la informacin nociceptiva a nivel medular, ya que adems de prestar soporte son capaces de comunicarse con las neuronas a travs de mensajeros qumicos y sinapsis elctricas, participando de manera activa en el fenmeno de hiperalgesia. La informacin nociceptiva a cerca del dao tisular es conducida por neuronas de proyeccion a travs de cinco vias ascendentes especificas: Tracto espinotalamico: permite localizar el dolor Tracto espinorreticular: aprendizaje y memorizacin del dolor

Tracto espinomesencefalico: proyecta el impulso nociceptivo viseral Tracto espinocervical. Tracto espinohipotalamico. Una tercera neurona y a veces una cuarta, aseguran la transmisin desde las formaciones reticulares y el tlamo hacia las zonas corticales limbicas y somestesicas, es importante recordar que las seales nociceptivas que salen del tlamo llegan a varias regiones de la corteza cerebral, ya sea corteza sensitiva primaria o regiones corticales sensitivas accesorias como la corteza cingulada, prefrontal e insular, todas estas estructuras anatmicas participan en el procesamiento de los componentes afectivo y emocional del dolor. adems es interesante destacar que la corteza cerebral expresa COX-2 lo que sugiere un probable papel de la PG en la modulacin de la informacin nociceptiva. Existen vas descendentes que modulan el procesamiento medular de la informacin nociceptiva, esto se sabe ya que la estimulacin de la sustancia gris periacueductal produce analgesia, esto se logra por la estimulacin de vas descendentes que inhiben a neuronas nociceptivas en la medula espinal, otra va descendente la conforman neuronas noradrenergicas que se proyectan desde el locus coeruleus y otros ncleos hasta las laminas I y V del asta dorsal de la medula. Podemos concluir hasta ahora que los procesos involucrados en la va sensitiva del dolor incluyen: transduccin, transmisin, percepcin y modulacin. Cada uno de ellos representa un papel fundamental en la fisiologa del dolor y un blanco potencial para la terapia analgsica. Podemos concluir entonces que el conocimiento detallado del fenmeno doloroso nos permitir entender de que manera podemos intervenir para evitar el sufrimiento de nuestros pacientes e inclusive el sufrimiento innecesario de todos los animales que han dado sus vidas por la ciencia y por el bienestar de los humanos y de otros animales.

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