Está en la página 1de 222

EVALUACION ECOLOGICA Y SILVICULTURAL DE

ECOSISTEMAS BOSCOSOS
UNIVERSIDAD DEL TOLIMA
CRQ, CARDER, CORPOCALDAS, CORTOLIMA
Omar A. Melo Cruz
Rafael Vargas Ros
ISBN 956-9243-03-07
La Misin de la Facultad de Ingeniera
Forestal de la Universidad del Tolima,
es formar seres sociales integrales
mediante la generacin y apropiacin
del conocimiento cientfico, tecnolgico
y cultural, orientado a responder los
requerimientos del desarrollo forestal
sostenible de la Nacin y sus Regiones.
Acuerdo 035 del 12 de diciembre de 2001
Consejo de Facultad de Ingeniera Forestal


Evaluacin ecolgica y silvicultural de ecosistemas boscosos




Omar A. Melo Cruz
Departamento de Ciencias Forestales
Universidad del Tolima

Rafael Vargas Ros
Facultad de Ingeniera Forestal
Universidad del Tolima





UNIVERSIDAD DEL TOLIMA
CRQ CARDER CORPOCALDAS - CORTOLIMA
Ibagu, 2003



Melo Cruz, Omar Aurelio y Vargas Ros, Rafael
Evaluacin ecolgica y silvicultural de
ecosistemas boscosos/
Universidad del Tolima, CRQ, CARDER,
CORPOCALDAS, CORTOLIMA, 2002/
235 P, il.





2002, Omar Aurelio Melo Cruz
2002, Rafael Vargas Ros
2002, Universidad del Tolima


I SBN 956-9243-03-07


Edicin: Omar Aurelio Melo Cruz
Revisin: Rosalba Ortiz Meja I.F.
Artes finales y diagramacin: IMPRESIONES CONDE
Primera edicin: Septiembre de 2002
500 Ejemplares
Impreso y hecho en Ibagu, Colombia.














Fotografas de cubierta:

Primer Plano:
Bosque lluvioso tropical de tierra firme,
Amazona Colombiana (Municipio de
Puerto Leguzamo, Departamento del Putumayo).

Verticales:
Notyliopsis sp. (Orqudea), Bosque alto andino,
Can del ro Combeima (Municipio de Ibagu,
Departamento del Tolima).

Banda dendromtrica en Cordia alliodora,
Bosque seco tropical (Municipio de Armero-Guayabal,
Departamento del Tolima).

Plntula de Cordia alliodora (Regeneracin natural),
Bosque seco tropical (Municipio de Armero-Guayabal,
Departamento del Tolima).




La presentacin y disposicin en conjunto de EVALUACIN
ECOLGICA Y SILVICULTURAL DE ECOSISTEMAS
BOSCOSOS, son propiedad de los autores y de la Universidad
del Tolima. Ninguna parte de esta obra puede ser
reproducida o transmitida, mediante algn sistema o mtodo
electrnico o mecnico (Incluyendo el fotocopiado, la
grabacin en cualquier sistema de recuperacin o
almacenamiento de informacin), sin el consentimiento
previo de los autores.







Esta obra se realiz dentro del marco de los convenios de cooperacin
interinstitucional 026/ 07/ 1999 y 011/ 09/ 2001, suscritos entre las
Corporaciones Autnomas Regionales (CRQ CARDER - CORPOCALDAS -
CORTOLIMA), que tienen jurisdiccin en el rea de influencia del Parque Nacional
Natural los Nevados y la Universidad del Tolima, dentro del Proyecto de
Evaluacin de la Dinmica Sucesional de los Ecosistemas Boscosos, ubicados en su
rea amortiguadora.





AGRADECI MI ENTOS

El Ministerio del Medio Ambiente, la Unidad Administrativa Especial de Parques
Nacionales Naturales y las Corporaciones Autnomas Regionales el eje cafetero, en
hora buena han decidido iniciar el Plan de Ordenamiento y Manejo Ambiental del
rea Amortiguadora del Parque Nacional Natural los Nevados, tomando como
base el conocimiento actual de los recursos naturales y la proyeccin futura de los
mismos, bajo los principios de sostenibilidad.

Los autores desean expresar sus agradecimientos a todos los tcnicos y directivos
de la Corporacin Autnoma Regional del Tolima (CORTOLIMA), Corporacin
Autnoma Regional de Caldas (CORPOCALDAS), Corporacin Autnoma Regional
de Risaralda (CARDER), Corporacin Autnoma Regional de Quindo (CRQ),
participantes en el subproyecto Evaluacin de la Dinmica Sucesional de los
Ecosistemas Boscosos del rea Amortiguadora del Parque Nacional Natural los
Nevados por sus valiosos aportes y colaboracin con los investigadores, docentes
y personal de apoyo de la Universidad del Tolima, quienes con esta obra desean
contribuir al cumplimiento de los objetivos que se han trazado las Corporaciones.

Igualmente, es de destacar el apoyo, colaboracin y gestin del director de la
Oficina de Investigaciones de la Universidad del Tolima y el personal a su cargo,
en el proceso administrativo de los proyectos.






PRESENTACI ON

Los Ecosistemas boscosos de la regin tropical, corresponden a los complejos
biolgicos ms diversos de la biosfera, cuyos servicios suplen las necesidades de
la sociedad y de los grupos humanos que all habitan en cuanto a frutos, madera,
lea, fibras, medicinas, fauna silvestre que surte de protena animal, regulacin del
clima y del agua, entre otros, lo cual lo convierte en un sistema invaluable para el
hombre, como base de sostenibilidad para la vida.

De acuerdo con lo anterior, cualquier estrategia que se genere para su manejo
sostenible, debe partir del conocimiento tanto de su forma como de su
funcionamiento, que garantice la conservacin de la biodiversidad y la utilizacin
racional de sus servicios, por lo cual es indispensable que los funcionarios
encargados de su administracin conozcan y manejen los elementos
fundamentales para la evaluacin tcnica y cientfica de estas masas boscosas, que
permitan la toma de decisiones para su manejo, conservacin y recuperacin.

El presente documento, se constituyen en una valiosa herramienta que los
docentes investigadores de la UNIVERSIDAD DEL TOLIMA, han querido aportar
para ampliar el conocimiento de los ecosistemas boscosos del pas, lo cual se
presenta como el resultado de investigaciones realizadas en la ltima dcada, en
los diferentes ecosistemas boscosos del departamento del Tolima y el pas.

En EVALUACIN ECOLGICA Y SILVICULTURAL DE ECOSISTEMAS BOSCOSOS,
se plasman las metodologas de investigacin, que ha venido implementando la
Facultad de Ingeniera Forestal de la Universidad del Tolima, para la evaluacin del
bosque nativo, sea ste seco o hmedo, montado o de bajura, primario o
intervenido, para lo cual se utilizan tcnicas de precisin en la captura de datos de
campo, que permiten evaluar y monitorear la estructura del bosque y su
biodiversidad, lo mismo que la regeneracin natural, el crecimiento y su dinmica,
tanto en gradientes ambientales como en el tiempo, lo que se convierte en insumo
fundamental en la formulacin e implementacin de estrategias de desarrollo
sostenible para nuestra sociedad.

Desde CORTOLIMA entendemos y buscamos el cambio en la actitud del Tolimense
frente al uso y manejo de nuestros recursos naturales especialmente del bosque,
meta que solo lograremos en la medida que todos asumamos la responsabilidad de
heredar condiciones optimas para la vida de nuestras generaciones futuras.


J OSE EDGAR BONILLA
Director CORTOLIMA




CONTENI DO



I NTRODUCCI ON

1. UNI DADES DE MUESTREO
1.1 GENERALIDADES
1.2 TIPOS DE PARCELA
1.3 TAMAO, FORMA Y NUMERO DE PARCELAS
1.3.1 Tamao de la parcela
1.3.2 Forma de las parcelas
1.3.3 Nmero de parcelas
1.3.3.1 Muestreos estadsticos
1.3.3.2 Parcelas estandarizadas
1.3.3.3 Parcelas modificadas

2. VARI ABLES E I NSTRUMENTAL DE MENSURACI ON
2.1 LIMITE INFERIOR DE MEDICION Y MARCACION DE
INDIVIDUOS

2.1.1 Lmite inferior de medicin
2.1.2 Marcacin de individuos
2.2 UBI CACI ON DE LOS I NDI VI DUOS EN LAS PARCELAS
2.3 MEDICION DE DIAMETROS
2.4 MEDICION DE ALTURAS
2.5 GEOREFERENCIACION DE PARCELAS

3. EVALUACI ON ESTRUCTURAL DE LOS
ECOSI STEMAS BOSCOSOS

3.1 GENERALIDADES
3.2 ESTRUCTURA VERTI CAL
3.2.1 Diagramas de perfil
3.2.2 Estratificacin del perfil del bosque
3.3 ESTRUCTURA HORI ZONTAL
3.3.1 Indices convencionales
3.3.2 Patrones espaciales de distribucin de especies
3.4 ESTRUCTURA TOTAL O DI STRI BUCI ONES DI AMETRI CAS
3.4.1 Nmero de intervalos
3.4.2 Tipos de distribuciones
3.4.2.1 Distribuciones unimodales
3.4.2.2 Distribuciones multimodales
3.4.3 Funciones de distribucin

4. EVALUACI ON DE LA DI VERSI DAD BI OLOGI CA
4.1 DEFINICIONES
4.2 CLASI FI CACI ON
4.2.1 En las poblaciones y las especies
4.2.2 En las comunidades
4.2.3 En los ecosistemas
4.3 HOT-SPOT DE BIODIVERSIDAD
4.4 MEDIDAS DE DIVERSIDAD DE ESPECIES
4.4.1 Alfa-diversidad
4.4.1.1 Evaluacin de riqueza de especies
4.4.1.2 I ndices basados en la abundancia relativa de especies
4.4.1.3 Modelos de abundancia de especies
4.4.2 Betadiversidad
4.4.2.1 Medidas de similaridad
4.4.2.2 Medidas de disimilaridad
4.4.2.3 Anlisis de cluster para la evaluacin de la
betadiversidad


5. DI NAMI CA Y REGENERACI ON NATURAL
5.1 GENERALIDADES
5.2 EL MEDIO AMBIENTE DEL BOSQUE
5.2.1 Radiacin solar
5.2.2 Temperatura ambiente
5.2.3 Humedad relativa
5.3 LOS CLAROS DEL BOSQUE
5.4 GRUPOS ECOLOGI COS DE ESPECI ES
5.5 EL BANCO DE SEMILLAS DEL SUELO
5.5.1 Banco se semillas transitorio o temporal
5.5.2 Banco de semillas permanente
5.5.3 Banco de semillas semipermanente
5.5.4 Banco de semillas transitorio estacionalmente
5.5.5 Banco de semillas transitorio retardado
5.6 EVALUACION DE LAS EXISTENCIAS DE LA
REGENERACI ON NATURAL

5.6.1 Categoras inferiores de la regeneracin natural
5.6.2 ndice de existencias
5.7 MORTALI DAD Y RECLUTAMI ENTO DE ARBOLES
5.7.1 Mortalidad
5.7.1.1 Patrones de mortalidad
5.7.1.2 Tasas de mortalidad
5.7.2 Reclutamiento

6. CRECI MI ENTO Y EDAD DE LOS ARBOLES
6.1 DEFI NI CI ONES
6.2 INCREMENTOS
6.3 NIVELES DE EVALUACION
6.3.1 Crecimiento a nivel de rboles individuales
6.3.2 Crecimiento a nivel de rodal
6.4 DETERMINACIN DE LA EDAD Y CRECIMIENTO
6.4.1 Utilizacin de radioistopos e istopos estables
6.4.2 Anillos de crecimiento y anatoma de la madera
6.4.3 Aplicacin de ecuaciones y modelos matemticos
6.4.3.1 Modelos de crecimiento determinsticos
6.4.3.1.1 Mtodo de los tiempos de paso
6.4.3.1.2 Ecuaciones para la evaluacin del crecimiento
6.4.3.1.3 Modelo de crecimiento de von Bertalnaffy
6.4.3.2 Modelos estocsticos
6.4.3.2.1 Simulacin de Lieberman & Lieberman
6.4.3.2.2 Matrices de transicin

7. FORMULARI OS DE CAMPO Y MANEJ O DE DATOS
7.1 FORMULARIOS DE CAMPO
7.1.1 Formularios para la descripcin del sitio
7.1.2 Formularios para el registro de datos en las parcelas
7.2 MANEJ O Y EVALUACIN DE DATOS

BI BLI OGRAFI A

GLOSARI O

ANEXOS






I NTRODUCCI N

El conocimiento de los Ecosistema Boscosos en nuestro medio hasta la fecha, ha
sido un tema de cientficos y especialistas. La evaluacin ecolgica y silvicultural
conllevan conceptos desde su misma estructura y composicin, su dinmica y
regeneracin, lo mismo que el crecimiento y rendimiento, entre otros aspectos,
pero dada la crisis ambiental en el mbito mundial, regional, nacional y local, el
tema cobra una inusitada importancia, por lo que el acercarnos a todas estas
variables y contribuir en la difusin y pedagoga del tema a una mayor poblacin,
es una responsabilidad que acadmicos y entendidos en la materia tenemos que
compartir.

El texto lo constituyen siete captulos y el primero de ellos hace una descripcin
detallada de las unidades de muestreo o parcelas utilizadas tanto en las
evaluaciones ecolgicas, como silviculturales en los ecosistemas boscosos,
teniendo en cuenta su tipo, forma, tamao y nmero requerido, hasta la
estandarizacin y determinacin de muestras estadsticas bsicas. Adems, se
hace nfasis en la necesidad de estandarizar la informacin y de realizar un
proceso de captura, organizada y secuencial de los datos, con la aplicacin objetiva
de mtodos matemticos y estadsticos que permiten expresar el comportamiento
biolgico que rigen los fenmenos del bosque.

El captulo dos, presenta las variables e instrumental de medicin, que
frecuentemente se utilizan en la captura de informacin en campo, con el nico
propsito de dejar explcito en el lector, criterios de decisin que le permitan
seleccionar rangos mnimos necesarios en la etapa de medicin, marcacin de
individuos y su ubicacin dentro de las parcelas. Igualmente, da lineamientos
sobre las variables bsicas a tener en cuenta para los diferentes estudios de
caracterizacin y monitoreo de las coberturas naturales. Finalmente, se
recomiendan aspectos operativos que permiten una adecuada ubicacin y
georeferenciacin de las unidades establecidas.

En el captulo tres, los autores centran su atencin en la discusin necesaria en la
evaluacin estructural de las coberturas boscosas, tanto a nivel horizontal, como
vertical y total. El conocimiento de la estructura se considera aqu, como una
herramienta fundamental para interpretar la distribucin espacial de los individuos
y de las especies dentro del bosque y su relacin con el comportamiento de la
diversidad florstica y la dinmica del mismo.

El captulo cuarto, se enfoca principalmente al tema de la diversidad biolgica, por
lo que se hace necesario iniciar con los conceptos bsicos para su definicin y la
clasificacin. Posteriormente, se explican los diferentes mtodos de tipo cualitativo
y cuantitativo, basados en principios matemticos y estadsticos, que permiten su
medicin y cuantificacin dentro de las comunidades biticas.

En el quinto captulo, se recoge la base conceptual sobre dinmica y regeneracin
natural del bosque, se describe la estrecha interrelacin entre algunos factores
abiticos del microclima y los procesos de regeneracin natural. Igualmente, se
analiza la teora de la dinmica de los claros del bosque, la aparicin de grupos
ecolgicos de especies, lo mismo que los tipos y funciones del banco de semillas
del suelo. Desde el punto de vista silvicultural, se presentan las metodologas para
evaluar las existencias actuales de la regeneracin natural, con base en las
categoras de tamao inferior para los individuos del bosque y finalmente, se dan
los conceptos de mortalidad, supervivencia y reclutamiento, lo mismo que las
metodologas para su evaluacin.

El captulo seis, trata lo correspondiente al fenmeno del crecimiento de los
rboles del bosque y como ste puede ser utilizado como herramienta para el
conocimiento de la edad en los mismos. Igualmente, se explican los diferentes
niveles de evaluacin tanto a nivel de rbol individual, como a nivel de rodal. Se
presentan las diferentes metodologas que permiten la determinacin de las tasas
de crecimiento y sus funciones acumuladas, al igual que su evolucin historia a
travs del tiempo y como algunas de ellas surgieron como la expresin matemtica
de las interacciones fisiolgicas de los individuos que constituyen las poblaciones
naturales.

Finalmente el libro cierra con el captulo sptimo, que se considera de gran inters,
en lo relativo al manejo de la informacin y la evaluacin de los datos. Se
presentan esquemticamente la forma y diseo de los formularios de campo a
manera de gua, para que el investigador trate de normalizar el estilo y la forma de
captura, procesamiento y anlisis de la informacin, para avanzar en la evaluacin
silvicultural y ecolgica de ecosistemas boscosos.

Los autores dejan de manifiesto, que para el desarrollo y soporte de cada una de
las unidades temticas contempladas en este libro, se utilizaron en su mayora, los
resultados de las mltiples investigaciones que la Facultad de Ingeniera Forestal
de la Universidad del Tolima, ha desarrollado en ecosistemas estratgicos del pas,
como lo son los bosques lluviosos tropicales del litoral pacfico colombiano, los
bosques amaznico de tierra firme del medio y bajo Putumayo, los bosques
altoandinos ubicados en el rea amortiguadora de Parque Nacional Natural los
Nevados y los fragmentos de bosque seco tropical que an sobreviven en el norte
de nuestro departamento.

De acuerdo con lo anterior, se hace entrega de un instrumento bsico al momento
de evaluar y valorar los ecosistemas boscosos y como un insumo de entrada a los
diferentes programas y proyectos que las Corporaciones comprometidas en esta
ardua tarea tienen. Igualmente, se espera que contribuya en la concrecin de los
diferentes componentes del Plan Nacional de Desarrollo Forestal, sin dejar de lado
la importancia acadmica que tiene para los actuales y futuros profesionales, que
se desenvuelven el sector de los recursos naturales y en especial, los que piensan
que del conocimiento e interpretacin del bosque, se pueden generar estrategias
de sostenibilidad para la solucin del sin nmero de problemas y necesidades de
muchos colombianos.


1
UNIDADES
DE MUESTREO
Lnea base de una parcela permanente de 1,0 ha, ubicada en bosque alto
andino del rea amortiguadora del PNN Los Nevados (Salento, Quindo).
Parcela permanente de 5 x 5 m, para monitoreo de regeneracin natural,
ubicada en bosque seco tropical (Armero Guabal, norte del departamento del
Tolima).
Retcula de una parcela BIOTROP, ubicada en bosque lluvioso tropical del
litoral pacfico colombiano (Bajo Calima, Buenaventura, Valle)
2


1.1 GENERALIDADES

En muchas ocasiones los factores climatolgicos y ecolgicos generales que
caracterizan una determinada zona o regin boscosa, a pesar de expresar de
alguna manera la composicin, las estructuras y algunos tipos de vegetacin, no
son suficientes como base para la planificacin silvicultural local, ni para la
formulacin y ejecucin de planes locales de desarrollo, tales como los referidos al
Ordenamiento Territorial (POT), que involucran el manejo de los recursos
naturales. Por tal razn se necesita recolectar informacin ms exacta sobre la
diversidad y riqueza de especies a nivel local, su proporcin y distribucin, as
como el estado de las masas en pie, las estrategias de repoblacin, la dinmica y
el crecimiento o desarrollo del bosque . Es por eso que los datos que se
recolecten de tipo ecolgico, silviculturales y dasonmicos, deben ser unvocos y
objetivos. Adems, los mtodos para el procesamiento de datos deben ser de
fcil implementacin y aplicables a los diferentes tipos de ecosistema, de tal forma
que permitan comparaciones entre s. Por otro lado hasta donde sea posible se
deben utilizar mtodos matemticos y estadsticos que permitan expresar el
comportamiento biolgico que rigen los fenmenos del bosque.

Por lo anterior, la utilizacin de las unidades de muestreo (parcelas), se convierte
en una herramienta fundamental, para alcanzar los propsitos antes mencionados.
Sin embargo, la definicin del tipo, forma, tamao y nmero, generan
discusiones y discrepancias entre los investigadores por la aplicacin de uno u
otro mtodo. Es por eso, que en esta unidad temtica se darn algunos
lineamientos para la utilizacin de los diferentes tipos de unidades, con base en
experiencias tanto a nivel nacional como internacional.



3
1.2 TIPOS DE PARCELA

Dependiendo de los objetivos de las investigaciones y trabajos, las parcelas
pueden ser temporales o permanentes. Para el primer caso, la parcela se utiliza
generalmente en muestreos rpidos de tipo exploratorio, tales como inventarios de
especies, en la evaluacin de la masa forestal de un bosque determinado o el
estado actual de la regeneracin natural. La informacin capturada obedece a
registros puntuales, para lo cual no se necesita delimitar la unidad o marcar los
individuos para la evaluacin. Generalmente se georeferencian sobre cartografa,
con uno o dos puntos de control en el mejor de los casos. La inversin econmica
es relativamente baja en cuanto a materiales y equipos de trabajo.

Las parcelas permanentes, tambin conocidas como unidades de monitoreo,
permiten hacer un seguimiento a travs del tiempo de los individuos tanto de fauna
como de flora. Dicho monitoreo puede ser a mediano o a largo plazo dependiendo
del horizonte del estudio. Se utilizan principalmente en estudios de dinmica de la
regeneracin natural, monitoreo de la diversidad, crecimiento de la masa forestal,
fenologa y para la evaluacin del efecto de las coberturas sobre el suelo, el agua
y la vida silvestre. En este caso la parcela debe quedar perfectamente delimitada,
georeferenciada y ubicada con precisin en el terreno. Todos y cada uno de los
rboles deben quedar debidamente identificados, marcados y registrados.

Para el establecimiento de una parcela permanente o unidad de monitoreo, se
realiza un levantamiento topogrfico de tipo planimtrico, utilizando para esto, una
brjula taquimtrica, cintas mtricas (10, 20 o 50 m) y jalones. Se debe tener en
cuenta el efecto de la pendiente y por lo tanto hacer las respectivas correcciones
de las distancias, utilizando frmulas trigonomtricas o en su defecto, tablas de
correccin de pendientes, diseadas para distancias fijas. Condit (1995), utiliza la
siguiente expresin para la correccin de la distancia entre dos puntos de
abscisado por efecto de la pendiente:

4
cos
D
d (1)

Donde:
d = Valor corregido de la distancia
D = Distancia entre los dos puntos de abscisado (5, 10, 20 m)
Cos = Valor del coseno del ngulo de la pendiente


Generalmente, la parcela es dividida en subparcelas, la cuales deben estar
delimitadas conformando una retcula con cuerdas de polipropileno o poliuretano
de color amarillo o naranja y los vrtices se identifican con tubos de PVC, que
permitan la visualizacin de las mismas (Figura 1.1). En Parcelas permanentes
para el monitoreo de la diversidad florstica, establecidas por Melo (2000), en
fragmentos de bosque seco tropical, ubicados en el Norte del departamento del
Tolima, los vrtices principales son identificados con tubos de color naranja, de
0,75 m de longitud y 3 pulgadas de dimetro, mientras que los dems puntos de
control, son identificados con tubos de color blanco o verde, de 50 cm de longitud
y de pulgada de dimetro. La utilizacin de materiales sintticos incrementan
considerablemente la vida de la parcela y evitan que se corten individuos jvenes
para tal fin, sin embargo, se incrementa considerablemente los costos de
instalacin. Los rboles que se registran en el muestreo, se marcan con pintura o
con placas de aluminio o poliuretano. Igualmente, los puntos de control para la
medicin de los dimetros normales quedan identificados y marcados sobre cada
uno de los individuos (lvarez, 2000; Melo, 1994a; Matteucci y Colma, 1982).






5











FIGURA 1.1 Establecimiento de parcelas permanentes. A : Parcelas para la evaluacin de la
regeneracin natural de Cordia alliodora, en fragmentos naturales de bosque seco tropical , en el
norte del departamento del Tolima (Fuente: Melo, 2000). B: Detalle de una parcela permanente de
1.0 ha, establecida en el Centro Forestal Tropical del Bajo Calima, Litoral pacfico colombiano, para
la evaluacin y monitoreo de la diversidad florstica (Fuente: Melo, Martnez y Huertas, 1997).


1.3 TAMAO, FORMA Y NUMERO DE PARCELAS

Las unidades de muestreo deben satisfacer tres (3) requisitos fundamentales
como son: distinguirse claramente; las reglas de exclusin e inclusin del material
vegetal a medir deben establecerse de antemano y ser respetadas durante la
obtencin de los datos; finalmente, una vez seleccionadas la forma y tamao,
deben mantenerse tan uniforme como sea posible a lo largo del trabajo (Matteucci
y Colma, 1982).

1.3.1 Tamao de la parcela. La determinacin del tamao de las unidades de
muestreo depende de varios factores tales como: el patrn espacial de distribucin
de los rboles de las especies en el bosque, las categoras de tamao de los
individuos muestreados, la riqueza y la diversidad de especies del bosque
evaluado. Cuando el patrn espacial de los individuos es aleatorio, puede
utilizarse cualquier tamao de parcela sin que se altere la exactitud de las

A B

6
estimaciones. Sin embargo, cuando se presentan patrones gregarios o
agrupados en las especies , se hace necesario incrementar el rea de muestreo
para disminuir los errores e identificar las escala del mismo (Matteucci y Colma,
1982).

Cuando los estudios se dirigen a la evaluacin de las categoras inferiores de la
regeneracin natural, es decir, rboles con dimetros normales inferiores a cinco
(5,0) cm, las parcelas utilizadas son de tamao pequeo, tales como las que se
utilizan en el Muestreo Diagnstico propuesto por Wyatt-Smith (1962), para el
estudio de bosques explotados de Dipterocarpceas en el sudeste asitico. Dicho
proceso parte del establecimiento de una lnea base sobre la cual se realizan
evaluaciones escalonadas en el tiempo. Inicialmente se establece el muestreo
miliacre sobre parcelas de 4 m
2
(2x2 m), donde se registran los individuos con
alturas entre 0,3 y 1,5 m, un ao despus del aprovechamiento. Entre cuatro y
cinco aos despus del aprovechamiento, se establece un muestreo de un cuarto
de cadena cuadrada, con unidades de 25 m
2
(5x5 m), en las cuales se registran
todos los rboles con ms de 1,5 m de altura y hasta 10 cm de dimetro normal.
Finalmente, se establece un muestreo de media cadena cuadrada, entre los 6 y
10 aos posteriores al aprovechamiento, para lo cual se utilizan unidades de 100
m
2
(10x10 m), en las cuales se registra el material con ms de 5 cm de dimetro
normal. Braun Blanquet (1979), muestra algunas metodologas para la
determinacin de las frecuencias, en comunidades de gramneas y briofitos, para
lo cual se utilizan parcelas cuadradas de 0,1; 0,5 y 1,0 m
2
.

Cuando los individuos son de gran tamao y se encuentran relativamente
espaciados se utilizan parcelas grandes, por ejemplo Gonzlez, Gmez y Arteaga,
(1991), utilizaron parcelas entre 0,8 y 1,0 ha, para la evaluacin de aspectos
estructurales en bosques de catival del bajo Atrato. Igualmente, Del Valle
(1989), para determinar las tasas de crecimiento de Tabebuia rosea en la regin
del Urab Antioqueo, utiliz parcelas permanentes que permitieron registrar 638
rboles de la especie de inters, los cuales se distribuyeron en todas las clases
7
diamtricas establecidas, permitiendo la representacin de los individuos en las
diferentes categoras de tamao.

Cuando, las parcelas se establecen con el propsito de realizar estudios sobre la
organizacin de los bosques, la composicin florstica o el monitoreo de la
diversidad, se busca que el tamao de la unidad de muestreo sea tal que exprese
el comportamiento de los fenmenos a evaluar, por ejemplo Vester y Saldarriaga
(1993), utilizaron parcelas de 400 y 500 m
2
para evaluar algunas caractersticas
estructurales, arquitectnicas y florsticas, en bosques secundarios de la amazona
colombiana. En estudios estructurales para bosques lluviosos tropicales ubicados
en el litoral pacfico colombiano y en el bajo Putumayo, Investigadores de la
Universidad del Tolima utilizaron parcelas permanentes de 1,0 ha (Melo, 1996;
Melo, Martnez y Huertas, 1997). En los estudios de caracterizacin de la
dinmica sucesional de los ecosistemas boscosos ubicados en el rea
amortiguadora del Parque Nacional Natural los Nevados, se establecieron cuatro
unidades de monitoreo permanente de 1,0 ha (Melo, 2000; Cervera y Cruz, 2000).

Para los estudios de monitoreo de la biodiversidad a gran escala, se han utilizado
parcelas permanentes cuyos tamaos varan entre 16 ha (Palanan - Filipinas;
Luquillo - Puerto Rico), 25 ha (la Planada - Colombia) y 50 ha (Barro Colorado -
Panam; Yasun - Ecuador; Pasoh - Malasia; Huai Khae Khang - Tailandia). La
Parcela permanente de mayor tamao reportada a nivel mundial se encuentra en
Lambir - Sarawak, (Malasia), con un rea de (1040 x 500 m.) 52 ha, (Condit,
1999).

1.3.2 Forma de las parcelas. Para el establecimiento de las unidades de
muestreo en campo, se han adoptado formas geomtricas convencionales como
cuadrados, rectngulos y circunferencias, las cuales pueden ser fcilmente
implementadas con base en levantamientos topogrficos de tipo planimtrico. Sin
embargo, la consideracin ms importante a tener en cuenta es el efecto de
8
borde que se pueda generar sobre la parcela, por lo tanto es ms conveniente
seleccionar formas con menor relacin permetro /superficie.

De acuerdo con lo anterior, una de las parcelas ms utilizadas en los diferentes
tipos de estudios de vegetacin, corresponde a los transectos que son parcelas
rectangulares, en las cuales se facilita la evaluacin de variables, caminando en
lnea recta, sin necesidad de hacer grandes desplazamientos laterales.
Igualmente, el impacto dentro de la parcela se puede disminuir
considerablemente, puesto que parte de la informacin se puede recolectar desde
el exterior de la unidad (Mateucci y Colma, 1982).

Uno de los transectos ms utilizados en los estudios de evaluacin florstica,
corresponde a los muestreos RAP, cuyo propsito es acceder en forma rpida, al
estado actual de la diversidad florstica de un determinado ecosistemas boscoso
(Gentry, 1995). En los muestreos RAP convencionales, se utilizan 10 transectos
de 2,0 m de ancho y 50 m de largo, con un rea total de muestreo de 1000 m
2

(0.1 ha), al interior de los transectos se registran todos los individuos con dimetro
normal mayores e iguales a 2,5 cm, a los cuales se les recogen entre (2) y cuatro
(4) muestras botnicas, para las posteriores determinaciones a nivel de herbario.
La anterior metodologa fue utilizada para evaluar la riqueza de especies y la
composicin florstica de los bosques ubicados en el Choc Biogeogrfico
Colombiano, con lo cual se destac el valor de la diversidad florstica de la
vegetacin del Bajo Calima (Buenaventura - Valle), donde se reportan alrededor
de 265 especies de rboles agrupados en 60 familias botnicas, con un total de
individuos registrados de 497, de los cuales 76 superaron los 10 cm de dimetro
normal (Gentry , 1993).

Los transectos tambin son utilizados en estudios estructurales, especialmente en
el proceso de construccin de perfiles de vegetacin (Evaluacin de la estructura
vertical). Para este tipo de estudios, las parcelas rectangulares son el nico tipo
de unidad que puede facilitar la captura y evaluacin de la vegetacin para tal fin.
9
Sin embargo, las dimensiones de dichos transectos no estn unificadas,
dependiendo principalmente del grado de cobertura, as como de la altura y el
dimetro de los rboles que constituyen el bosque. De acuerdo con esto, se
pueden encontrar transectos cuyas dimensiones varan de 5, 10, 15 hasta 20 m de
ancho y 20, 50 hasta 100 m de largo (Halle et al., 1978; UNESCO, 1980;
Whitmore, 1992; Melo, Martnez y Huertas, 1997; Melo, 2000).

La figura 1.2, muestra un diagrama de perfil generado a partir de la informacin
capturada sobre un transecto de 10 m de ancho y 50 m de largo, en el cual se
registraron todos los individuos a partir de 5,0 cm de dimetro normal. La parcela
hace parte de un estudio de caracterizacin biofsica en reas de bosque seco
tropical en el norte del departamento del Tolima. En dicho transecto, se puede
observar la posicin y distribucin de los rboles sobre el terreno, al igual que los
claros generados por l a cada de rboles y el grado de cobertura de las copas de
stos (Melo, 1999).
















FIGURA 1.2 Diagrama de perfil generado a partir de un transecto de 10 x 50 m, en reas de
bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. Fuent e: Melo (1999).

5
10
m
_
-
5
10
15
20
5
10
15
_
m
m
10 20 30 40 50 0
10
0 m
m
m
25 m
50 m

10
Los transectos tambin se pueden utilizar para realizar estudios de caracterizacin
biofsica a gran escala, en este caso las dimensiones de dicha unidad, se pueden
asumir a las de un camino o va y no necesariamente obedecer a un patrn
geomtrico. En el estudio sobre ecosistemas Tropoandinos realizado en la sierra
nevada de Santa Marta, el transecto utilizado (Buritic - La Cumbre), tuvo
aproximadamente 25 Km de largo y se ubic entre los 500 y 4100 m de altura
sobre el nivel del mar (Van der Hammen y Ruiz , 1984). En un estudio similar para
la Cordillera Central (sector del Parque Nacional Natural Los Nevados), se
construy un corte pedolgico del rea de estudio, el cual tiene una longitud
superior a los 130 Km, iniciando en el Valle del Cauca, a la altura de la ciudad de
Cartago (1000 msnm), ascendiendo hasta la cima del nevado de Santa Isabel
(4300 msnm) y luego descendi hasta el ro Magdalena a 200 msnm (Thouret y
Fabre, 1989).

En cuanto a parcelas cuadradas, sus dimensiones pueden variar
considerablemente, dependiendo del tipo de estudio y los objetivos propuestos, sin
embargo las unidades de muestreo cuadradas, comnmente citadas en la
literatura corresponden a 100 m
2
(10 x 10 m), 400 m
2
(20 x 20 m), 625 m
2
(25 x 25
m) y 2500 m
2
(50 x 50 m). Unidades de muestreo de tamao superior,
corresponden a parcelas cuadradas de 1,0 ha y 25 ha (UNESCO, 1980;
Lamprecht, 1990; Melo, 1996; Snchez y Velsquez, 1997).

Dentro de las unidades de muestreo de gran tamao se encuentran las parcelas
BIOTROP (Figura 1.3), cuya metodologa ha sido propuesta por Duellman (1990)
y Cogollo & Pipoly (1993). Al interior de esta unidad, se generan unidades ms
pequeas que se denominan subparcelas y que de acuerdo con su disposicin
pueden tener formas cuadradas o rectangulares (Transectos). De acuerdo con
Snchez y Velsquez (1997), para el establecimiento de una parcela BIOTROP se
tiene el siguiente procedimiento:

11
En la zona de estudio se demarca una gran parcela cuadrada de 500 m de lado
(25 Ha), cuya lnea base se abscisa cada 10 m, de acuerdo con un rumbo
predeterminado y haciendo las respectivas correcciones de pendiente si es
necesario. La lnea base se divide en 25 transectos de 20 m de ancho cada uno y
se codifican alfabticamente desde la letra A hasta la Y. El transecto
correspondiente a la letra E (posicin 80 100 m), se ubica perpendicularmente
al alineamiento base y est constituido por 25 subparcelas de 20 x 20 m,
dispuestas en forma lineal y cuya rea total es de 1,0 ha. Este procedimiento se
repite para la subparcela U, que se encuentra ubicada en la posicin 400 420
m, sobre el alineamiento base de la parcela. Los vrtices de la parcela deben
quedar debidamente identificado y delimitados, para lo cual se recomiendan
utilizar materiales sintticos como tubos de PVC y cuerdas de poliuretano o
polipropileno.

Dentro de cada transecto, se hace una delimitacin en trminos similares al
anteriormente descrito y cada una de las subparcelas (20 x 20 m) se divide en
cuatro (4) cuadrantes de 10 x 10 m, los cuales se enumeran secuencialmente
siguiendo el movimiento de las manecillas del reloj, con los nmeros 1, 2 , 3 y 4,
dentro de cada uno de ellos se registran, codifican y miden, todos los rboles con
dimetro normal mayor e igual a 10 cm. Las categoras inferiores de los rboles
(2,5 10 cm de dimetro), se pueden registrar en transectos especiales que
corresponden a modificaciones del muestreo RAP.

Por otro lado, en los dems transectos de la parcela, se pueden implementar
estudios de fauna y vida silvestre, monitoreo de las categoras inferiores de la
regeneracin natural, estudios de fenologa, ubicacin y monitoreo de rboles
semilleros, monitoreo de la biomasa, al igual que el conocimiento de la biologa
reproductiva de especies, entre otros.



12
















FIGURA 1.3 Esquema general para el establecimiento de una parcela BIOTROP (Fuente:
Snchez y Velsquez, 1997).


Otro tipo de parcela cuadrada que se usa frecuentemente en estudios de
caracterizaci n florstica, dinmica sucesional, crecimiento de la masa forestal y
monitoreo de la biodiversidad, son las Parcelas Permanentes de Monitoreo
Cuadradas (PPMC) de 1.0 ha. La unidad est constituida por una parcela de 100
m de lado, la cual se divide en 10 transectos de 10 x 100 m (0.1 ha). Cada
transecto a su vez lo constituyen 10 unidades de registro o subparcelas de 10 x
10 m (0.01 ha).

Para el establecimiento de una PPMC (Figura 1.4), se parte de un alineamiento
principal cuyo rumbo ha sido determinado previamente, se generan puntos de
abscisado cada 10 m, en donde se ubican tubos de PVC (color blanco) con un
dimetro de y de 50 cm de longitud, de los cuales se anclan 20 cm. Una vez
terminado el establecimiento de la lnea principal, desde el punto de origen, se
traza un nuevo alineamiento de 100 m de longitud perpendicular a ste y que se
13
establece bajo las mismas condiciones descritas anteriormente. De esta manera,
se obtienen dos lneas base, perpendiculares entre si y unidas por uno de sus
extremos. A partir del punto de origen, se comienza a cerrar la parcela
construyendo las unidades de registro (10 x 10 m) para cada uno de los
transectos.

En todos los puntos de abscisado se anclan tubos de PVC y en la parte superior
de ste (cabeza del tubo), se amarra una cuerda de polipropileno, la cual genera
una retcula que describe la parcela sobre la superficie del bosque. Al interior de
la PPMC, se registran, marcan y miden todos los individuos a partir de un lmite
inferior propuesto con anterioridad. Sobre cada individuo se ubica el dimetro
normal (1.3 m de altura), el cual queda definido con una banda de pintura de
aceite (generalmente de color amarillo) y el correspondiente cdigo del rbol, el
cual ubica tanto al transecto, as como al numeral consecutivo de cada individuo
dentro de ste.

En los vrtices de la PPMC, se anclan tubos de PVC de 3 de dimetro y de color
naranja, de igual forma stos se ubican cada 50 m sobre los alineamientos
perifricos y en el centro de la parcela, con lo cual quedan descritos cuatro (4)
cuadrantes de 0.25 ha, que constituyen la unidad total. Finalmente, con la ayuda
de un GPS (Sistema de Posicionamiento Global), se hace la georeferenciacin de
la parcela, cuyos datos pueden alimentar un Sistema de Informacin Geogrfico
(SIG), para la ubicacin de las unidades de muestreo dentro de la cartografa
(Cervera y Cruz, 2000)

Es importante, construir el mapa de la parcela, puesto que en el proceso de
establecimiento de la misma se pueden presentar modificaciones en su forma, de
acuerdo con las condiciones del paisaje (Abismos, drenajes, deslizamientos, etc),
tamao del fragmento y obras de ingerira (Caminos, vas, redes de alta tensin).



14














FIGURA 1.4 Esquema general para el establecimiento de una Parcela Permanente de
Monitoreo Cuadrada (PPMC) de 1.0 ha (100 x 100 m). Fuente: Cervera y Cruz (2000)


Otra forma particular que se puede utilizar para el establecimiento de una parcela,
es bajo un esquema circular. Este diseo solo puede ser empleado bajo
condiciones topogrficas con pendientes bajas. El tamao de la parcela que es
descrito por el radio, es relativamente pequeo. Sin embargo, la facilidad para su
establecimiento, la convierten en una parcela muy utilizada en inventarios
forestales a nivel de plantaciones homogneas.

Tambin son frecuentemente utilizadas, cuando se desarrollan trabajos de
autoecologa de especies como la evaluacin de la estructura del hbitat (Figura
1.5), en los cuales se emplean unidades circulares centradas por un individuo o
rbol focal de la especie de inters (Collins & Good, 1987). De acuerdo con lo
anterior, Melo (1995) utiliz cuatro (4) parcelas circulares dispuestas en forma
concntrica , cuyos radios fueron de 5.64 m, 2.8 m, 1.0 m y 0.33m,
respectivamente, para evaluar el hbitat de la regeneracin natural de

I
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
II
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
III
21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
IV
31 32 33 34 35 36 37 38 39 40
V
41 42 43 44 45 46 47 48 49 50
VI
51 52 53 54 55 56 57 58 59 60
VII
61 62 63 64 65 66 67 68 69 70
VIII
71 72 73 74 75 76 77 78 79 80
IX
81 82 83 84 85 86 87 88 89 90
X
91 92 93 94 95 96 97 98 99 100
100 m
1
0
0

m

15
Campnosperma panamensis, Otoba gracilipes y Symphonia globulfera, que son
tres especies de rboles tpicos de los bosques de guandal ubicados en la parte
sur del lit oral pacfico colombiano.










FIGURA 1.5 . Disposicin de parcelas circulares concntricas, centradas por un rbol focal,
utilizadas en estudios de autoecologa de especies: A = 5.64 m de radio. B = 2.8 m de radio.
C = 1.0 m de radio. D = 0.33 m de radio. Fuente: Melo (1995)

En algunas investigaciones relacionadas con la evaluacin de la estructura del
bosque y sus procesos dinmicos, han utilizados combinaciones de parcelas en
cuanto a forma y tamao. Brun 1976 citado por Lamprecht (1990), propuso un
mtodo de muestreo, el cual se dispona en compartimentos de diferente tamao.
La captura de informacin se enmarca dentro de una parcela cuadrada de 50 m de
lado (2.500 m
2
), la cual se denomina compartimiento A y se establece a partir
de un levantamiento planimtrico con brjula y cinta mtrica, cuyos vrtices
quedan delimitados con estacas de color amarillo (se pueden utilizar los tubos de
PVC naranja descritos para los procesos anteriores). En sta, se registran todos
los individuos con dimetro normal mayor e iguales a 10 cm.

A partir del centro del compartimiento A, que es descrito por la interseccin de
sus dos diagonales, se traza una parcela circular de 15 m de radio (707 m
2
), la
cual se denomina compartimiento B y en ste se regi stran todos los individuos
mayores a 1,3 m de altura y menores a 10 cm de dimetro normal. El centro de la
parcela queda delimitado por un punto de control visible.

16

El compartimiento C, lo constituye un conjunto de 12 parcelas cuadradas de 2 m
de lado (4 m
2
), que se disponen dentro del compartimiento B y siguiendo las
diagonales de la parcela principal. La separacin entre las parcelas es de tres
metros y en stas se registran todos los individuos de las especies leosas, con
alturas entre 0,30 y 1,30 m (Figura 1.6).












FIGURA 1.6 Metodologa de los compartimientos para la evaluacin de la regeneracin
natural en ecosistemas boscosos tropicales: A = Parcela cuadrada de 50 m de lado. B =
Parcela circular de 15 m de radio. C = Conjunto de 12 parcelas cuadradas de 2 m de lado.
Fuente: Lamprecht (1990).


1.3.3. Nmero de parcelas. Una vez que se ha definido la forma y tamao de las
parcelas, surge una gran pregunta que se debe resolver Cuntas parcelas son
necesarias para obtener informacin representativa y confiable sobre el
ecosistema boscoso a evaluar?. Para dar respuesta a esta pregunta, se pueden
utilizar varias alternativas, por ejemplo, la aplicacin de las tcnicas de muestreo
estadstico (muestreo aleatorio simple, muestr eo estratificado, etc), la utilizacin
de parcelas estandarizadas (RAPs, BIOTROP, PPMC, etc) y finalmente, la
utilizacin de mtodos modificados y validados para casos particulares.


17
Sin embargo, para la toma de decisiones de acuerdo con cualquiera de l as
anteriores alternativas se debe tener claro, aspectos tales como la disponibilidad
de tiempo y recursos. Igualmente, el planteamiento de los objetivos, los cuales
deben estar relacionados con los parmetros de inters, la definicin del tipo de
datos o variables que se van a recolectar, al igual que la definicin de los anlisis
a realizar y el tipo de producto esperado.

1.3.3.1 Muestreos estadsticos. Se emplean cuando en la definicin de los
objetivos para la evaluacin de un ecosistema boscoso, est contemplado la
utilizacin de variables aleatorias de tipo continuo (x = Alturas, dimetros, rea
basal, volumen, etc), es decir, que los eventos son independientes y por lo tanto
no tienen efectos sobre los dems. Las variables aleatorias continuas se
distribuyen bajo una distribucin de probabilidad normal y de esta manera se
busca obtener conclusiones sobre una poblacin, usando una muestra de la
misma (Montgomery, 1991; Gmez, 1989). Si x es una variable aleatoria normal,
entonces su distribucin de probabilidad est dada por:

F(x) =
2
1
e
(1/2)[(x-)/]^2 (2)


Donde:
= Desviacin estndar

2
= Varianza
x = Valor de la Variable u ocurrencia del evento
= Media poblacional
e = Constante de los logaritmos naturales

Dentro de los tipos de muestreo frecuentemente utilizados en estudios
relacionados con la evaluacin de ecosistemas boscosos, se encuentran el
aleatorio simple y el muestreo estratificado.
18

Muestreo aleatorio simple: Este esquema constituye la base de la mayora de
los tipos de muestreo. En este caso la poblacin se divide en N unidades de
muestreo, de las cuales se toman al azar n muestras, de tal forma, que cada
combinacin de las n muestras, tengan la misma probabilidad de ser escogidas.
Las formas de tomar las muestras puede ser al azar, por observacin emprica o
por tablas de nmeros aleatorios (Gmez, 1989). El tamao de la muestra se
calcula de acuerdo con dos casos: En el primero, se conoce el error de muestreo
(E) y el nivel de confianza (1- ). El numero de parcelas para la muestra est
definido por:

n =
2
2 2
E
t S
(3)
Donde:
n = Tamao de la muestra
S
2
= Varianza muestral
t

= Valor del estadstico t
E = Error de muestreo

Para la estimacin del tamao de la muestra, es necesario contar con una
estimacin de la varianza de la poblacin. El valor de S
2
, puede obtenerse a
partir de muestreos preliminares o premuestreos. Para el clculo del valor de t, se
requiere contar con los grados de libertad (n-1), lo cual no es posible por
desconocerse el valor de n. Para dar solucin a lo anterior, Freese (1967),
propone utilizar un valor de t aproximado que se obtiene con un mtodo iterativo,
el cual supone un primer valor de n y con base en este se obtiene un primer valor
de t en las tablas, con este valor de t se calcula nuevamente el valor de n y as
sucesivamente hasta estabilizar este valor. Generalmente, con tres (3) ciclos es
suficiente (Gmez, 1989).

19
En el segundo caso para calcular el tamao de la muestra, se fija l a precisin P
deseada, como una proporcin de la media y se utiliza el coeficiente de variacin
en lugar de la varianza:

n =
2
2 2
) . (
P
t v c
(4)
Donde:
n = Tamao de la muestra
C.V. = Coeficiente de variacin
t

= Valor del estadstico t
P = Proporcin de la media respecto al error:
X
E
P

Muestreo estratificado: En este tipo de muestreo las unidades de la poblacin
se agrupan sobre la base de caractersticas similares, cada grupo o estrato se
muestrea independientemente y los estimadores de cada grupo pueden
combinarse para obtener un estimador de la poblacin. En el muestreo
estratificado, se busca que la variacin entre las parcelas dentro de un mismo
grupo o estrato, sea menor que la variacin presentada entre parcelas de
diferentes grupos. Para el clculo del nmero de parcelas en el muestreo
estratificado, se utiliza la siguiente expresin (Gmez, 1989):

n =

2 2
1
2
) (
k k
l
k
k k
S N V N
S N
(5)

Donde:
n = Tamao de la muestra
Nk = Nmero de unidades de muestreo en el estrato k
Sk = Varianza del K isimo estrato
N = Nmero total de parcelas
20
V =
2
2 /
) (

Z
E
; Z
/2
al 95% de confianza = 2 y Z
/2
al 99% de confianza = 3
E = Error de muestreo


1.3.3.2 Parcelas estandarizadas. Se emplean cuando la definicin de los
objetivos para la evaluacin de un ecosistema boscoso, tiene que ver con la
caracterizacin ecolgica y silvicultural del mismo. Generalmente, se utilizan
distintos tipos de variables, tanto continuas como discretas. Estas, no
necesar iamente pueden ser aleatorias y estn referidas principalmente al nmero
de individuos, nmero de especies y la presencia o ausencia de estos en las
subparcelas, a la posicin sociolgica en el perfil del bosque o al patrn espacial.
Para este caso, los eventos no son independientes y por lo tanto pueden tener
gran efecto sobre los dems, por ejemplo, si se evala el patrn espacial de una
especie con distribucin gregaria, existe la mxima probabilidad que los prximos
vecinos de un individuo , sean coespecficos (Krebs, 1989; Matteucci y Colma,
1982).

En este caso, una sola unidad de muestreo de gran tamao por tipo de
ecosistema, es suficiente para lograr el diagnstico o caracterizacin de las
coberturas boscosas objeto de estudio. Por ejemplo, en trabajos de anlisis
estructural de bosques, composicin florstica, monitoreo de la diversidad,
evaluacin de la dinmica sucesional, estudios de fauna y vida silvestre. De
acuerdo con UNESCO (1980), las estructuras de los ecosistemas boscosos,
general mente se manifiestan sobre superficies mayores a 1.0 ha.

Una de las grandes ventajas en la utilizacin de parcelas estandarizadas
(BIOTROP, PPMC, RAPs, etc), es la posibilidad de confrontacin, comparacin de
resultados e intercambio de informacin, con otros tipos de bosques o estudios,
puesto que la mayor parte de estas unidades, se encuentran inscritas y
21
disponibles en redes, cuya informacin es fcilmente asequible (Instituto
Humboldt, 1999).


1.3.3.3 Parcelas modificadas. En muchas ocasiones los estudios relacionados
con la evaluacin de las coberturas naturales, se ven afectados por que el rea
objeto de estudio, se encuentra afectada considerablemente por procesos de
deforestacin, dando como resultado una vegetacin fragmentada, en donde las
parcelas estandarizadas sobre ocuparan el rea de evaluacin. Por lo anterior,
los investigadores generalmente modifican y adaptan, dichos mtodos a las
condiciones reales de campo, para lo cual se tiene en cuenta el nmero de
individuos por unidad de rea, el tamao promedio de los rboles y el grado de
cobertura de la vegetacin sobre el suelo del bosque.

Como ejemplo, se han utilizado parcelas de 0.25 ha (50 x 50 m), en los pequeos
fragmentos de bosque seco tropical en la parte alta de los valles interandinos,
vegetacin riberea de los tributarios del ro Magdalena en la costa Atlntica y
humedales de sabana en la altillanura elica de la orinoqua colombiana (Melo,
2000; Mijares, 2002).


2
VARIABLES
E INSTRUMENTAL DE
MENSURACION
Medicin de elementos dendromtricos. Estudiantes de Ingeniera Forestal,
Universidad del Tolima.
23


2.1 LIMITE INFERIOR DE MEDICION Y MARCACION DE INDIVIDUOS

2.1.1 Lmite inferior de medicin. Una vez establecida la parcela en campo, se
procede a marcar todos y cada uno de los rboles seleccionados a partir de una
categora lmite inferior, determinada por los objetivos del trabajo. Este lmite
inferior de medicin puede estar definido por un dimetro normal o una altura total.
Por ejemplo, en estudios de caracterizacin florstica en ecosistemas de bosque
seco tropical, en el norte del departamento del Tolima, en donde la presencia de
vegetacin de gran tamao es escasa y la mayora de los fragmentos evaluados
estn constituidos por sucesiones tempranas, se seleccion como lmite inferior de
medicin un dimetro normal mayor e igual a cinco (5.0) cm ( Melo, 2000). Para la
evaluacin de la diversidad fl orstica, en ecosistemas de bosque lluvioso tropical
de colinas bajas, en el litoral pacfico colombiano, se utiliz como valor mnimo de
medicin, dimetros normales mayores e iguales a 10 cm (Melo, Martnez y
Huertas, 1997). Camargo y Lazo (2002), para evaluar la diversidad florstica de
las coberturas aledaas a ecosistemas de humedales, en el norte del
departamento del Tolima, utilizaron como categora mnima de medicin alturas
totales, mayores e iguales a un (1.0) m.

2.1.2 Marcacin de individuos. El proceso de marcacin de individuos, es
considerado como uno de los trabajos que requiere mayor cuidado en el
establecimiento de una parcela permanente. De esto depende en gran parte, la
calidad de los datos y la confiabilidad de los mismos. La codi ficacin de los
rboles debe obedecer a una regla lgica establecida previamente. Por ejemplo,
en las parcelas BIOTROP, lo rboles se codifican secuencialmente en forma
ascendente, desde el primer individuo hasta el ltimo (Snchez y Velsquez,
1997). En las PPMC de monitoreo, los rboles se codifican de acuerdo con los
transectos que constituyen la parcela; el cdigo de un individuo estar constituido
por dos nmeros dispuestos en forma fraccionaria, el primero corresponde al
24
nmero del transecto, el cual puede tomar valores de 1 a 10 y el segundo al
respectivo nmero consecutivo del rbol, es decir, cada transecto tendr un
nmero especfico de individuos, codificados para ste como una unidad. Por
ejemplo: (2 / 75) corresponde al rbol 75 del transecto 2 (Melo, 2000).

La marcacin de los rboles tiene dos etapas: la primera corresponde a la
codificacin propiamente dicha (Figura 2.1), sta se puede realizar marcando
los rboles directamente sobre el fuste, para lo cual se utiliza pintura de aceite
cuyo color puede ser amarillo, naranja o rojo. Los mejores resultados los ofrece
la pintura amarilla para trfico pesado o pintura asfltica. En esta labor, se hace
necesario limpiar previamente la superficie del fuste, lo que puede ocasionar
estrs y hasta la muerte en algunos individuos de corteza delgada.

Otra forma de marcar los individuos es mediante la utilizacin que plaquetas de
aluminio cuyas dimensiones pueden variar desde 2.5 x 5.0 cm, hasta 8.0 x 10.0
cm, lo cual depende del tamao promedio de los rboles. Igualmente, los
nmeros sobre las placas se pueden repujar previamente o en el momento de su
instalacin, dependiendo del calibre de la lmina. Es de mencionar que las placas
se anclan sobre el fuste del rbol con clavos de aluminio o de acero galvanizado,
para evitar la oxidacin y posterior dao del rbol. Entre la cabeza del clavo y la
placa se debe dejar una luz de por lo menos 1.0 cm, lo cual garantiza el
desplazamiento de esta ltima, cuando el rbol crece (Aya y de la Hoz, 2000;
Melo, 2001; Castaeda, 2002).








25












FIGURA 2.1 Detalle de la marcacin y codificacin de rboles de Cordia alliodora, con placas de
aluminio y clavos galvanizados, dentro de una parcela permanente para el monitoreo de la
dinmica sucesional, en fragmentos naturales de bosque seco tropical en el norte del
departamento del Tolima. Fuente: Melo (2000).


La otra etapa en la marcacin de los rboles, es la ubicacin del punto de
referencia para la medicin del dimetro normal. Cuando los rboles crecen libres
de nudos, malformaciones, bifurcaciones y contrafuertes, el punto de referencia
del dimetro normal, se fija como una banda de pintura de aproximadamente 2.5
cm de ancho, ubicada a 1.30 m de la superficie del suelo, la cual debe quedar
perpendicular al eje del rbol. Para controlar la posicin de la banda, se utiliza
como gua un hilo de polipropileno que se amarra previamente, describiendo la
circunferencia del rbol. La pintura se aplica por debajo del hilo teniendo el
cuidado de no manchar el fuste. La banda de pintura debe quedar en forma
continua y lo ms uniforme posible. Cuando los rboles, presentan en su fuste
los problemas anteriormente mencionados (Figura 2.2), se toma como criterio de
decisin para el establecimiento del punto de referencia para la medicin de
dimetros, las guas propuestas por Dallmeier et el. (1992) y Condit (1995).




26








































FIGURA 2.2 Recomendaciones para la medicin del dimetro en rboles deformados, bifurcados
e inclinados. A: Dimetro normal. B: rbol ubicado sobre pendiente. C: rbol con presencia de
nudos y ramificaciones. D: rbol inclinado sobre terreno plano. E: rbol inclinado sobre pendiente.
F: rbol bifurcado por debajo de los 1.30 m. G: rbol bifurcado por encima delos 1.30 m. H: rbol


A B C
D E F
G H I
27
con presencia de contrafuertes. I: rbol con races flcreas. Adaptado de Condit (1995),
Dallmeier et al., (1992) y FAO (1980).

2.2 UBICACION DE LOS INDIVIDUOS EN LAS PARCELAS

Todos y cada uno de los individuos que cumplan con las condiciones establecidas
para su medicin, debern ubicarse dentro de la unidad de monitoreo permanente,
con base en coordenadas relativas, para lo cual se toma como base los ejes
principales de la parcela. De esta manera se cuenta con dos ejes de referencia,
que para efectos de captura de la informacin son definidos como ejes X y Y.
Dependiendo del tipo de parcela utilizada, la longitud de lo ejes puede permanecer
constante (PPMC) o variar, como es el caso de las parcelas BIOTROP, que el eje
principal Y corresponde al alineamiento de 500 m, mientras que el eje X (20 m),
corresponde al ancho de las subparcelas.

Para la generacin de la coordenada de un individuo (Figura 2.3), se hace un
desplazamiento desde el origen de la parcela sobre el eje de referencia X,
ubicando al individuo en forma perpendicular a ste, para lo cual se utiliza una
brjula. La distancia que se genera desde el origen del eje X hasta el valor de la
interseccin con la perpendicular generada por el individuo, corresponde al valor
de esta primera coordenada (xi ). Posteriormente, se mide la distancia de la
perpendicular entre el eje y el rbol, teniendo como punto de control el centro de
ste, el valor de la medida generada corresponde al valor de la coordenada yi. Es
de tener en cuenta, que dicho valor es equivalente al generado cuando se toma
como referencia el eje Y. De esta manera, la posicin del individuo sobre la
parcela queda registrada como un punto ubicado en un plano cartesiano,
representado por lo valores (xi , yi), de sus respectivos ejes de referencia (Figura
2.3). Esta informacin es de gran ayuda para el monitoreo de individuos
pertenecientes a especies en peligro de extincin, Seguimiento fenolgico, rboles
por ta granos, remediciones, etc.


28















FIGURA 2.3 Ubicacin de un individuo dentro de una parcela permanente, por medio de
coordenadas de referencia. x
i
indica la distancia generada por la perpendicular entre el rbol y el
eje Y mientras que y
i
indica la distancia generada por la perpendicular entre el rbol y el eje X.


2.3 MEDICION DE DIAMETROS

Segn Lema (1995), el grosor de un rbol tiene como base un dimetro de
referencia localizado a 1.3 m de altura sobre la parte del fuste ms cercana al
suelo. Se haca referencia a l con la sigla DAP, pero la IUFRO (1973),
recomienda nombrarlo como dimetro normal (d). Los 1.3 m de altura para su
ubicacin, parece ser un promedio de los criterios usados en otros pases:
Estados Unidos 1.37 m ( 4 pies 6 pulgadas), en Gran Bretaa y otros pases de
Europa 1.29 m (4 pies, 3 pulgadas) y Japn 1.25 m.

Una vez delimitados los puntos de medicin de los dimetros normales para los
individuos de la unidad de monitoreo, stos se puede registrar utilizando
cualquiera de los siguientes instrumentos (Figura 2.4): cinta diamtrica, cinta

29
mtrica, forcpula, el prisma, el pentaprisma y el relascopio. Es de tener en
cuenta, que la seleccin del instrumento para la medicin del dimetro normal,
est directamente relacionada con la precisin de la informacin requerida. Por
ejemplo, para estudios de crecimiento se utilizan frecuentemente cintas
diamtricas metlicas o en fibra de vidrio con aproximacin al milmetro. Las
cintas mtricas construidas en estos mismos materiales, ofrecen resultados
similares.

















FIGURA 2.4 . Instrumentos frecuentemente empleados para la medicin de la variable dimetro
normal. A: Cinta diamtrica en fibra de vidrio, calibrada en cm. B: Cinta diamtrica en fibra de
vidrio calibrada en pulgadas. C: Cintas mtricas en fibra de vidrio. D: Forcpula en acrlico. E:
Forcpula en madera. F: Forcpula en aluminio. Fuente: Ben Meadows Company (2001).


Si las necesidades de la precisin en la medicin de los dimetros es mximo, tal
como se requiere en estudios del ritmo de crecimiento, en los cuales se relacionan
los incrementos diamtricos con la variacin climtica en el tiempo, se utilizan



A B C
D E F
30
instrumentos de medicin tales como las bandas dendromtricas (Figura 2.5),
que tienen aproximaciones a nivel de micras. De esta manera, se pueden registrar
variaciones del dimetro casi diariamente.













FIGURA 2.5 Banda dendromtrica instalada sobre el fuste de un individuo de Cordia alliodora,
para la evaluacin del ritmo de crecimiento de esta especie en fragmentos naturales de bosque
seco tropical, en el norte del departamento del Tolima. Fuente: Melo (2000).


De otra parte, Tambin se miden los dimetros de copa para cada rbol,
utilizando para esto cintas mtricas con aproximacin al centmetro, esta variable
corresponde al promedio de los dos (2) dimetros perpendiculares de la
proyeccin ortogonal de las copas sobre la superficie del suelo, los cuales se
miden paralelos a los ejes de referenci a de la parcela. La medicin de esta
variable genera informacin sobre el grado de cobertura, al igual que la
informacin necesaria para la construccin de los diagramas de perfil, en los
estudios relacionados con la estructura vertical del bosque.

2.4 MEDICION DE ALTURAS

31
De acuerdo con Lema (1995), la altura es la otra variable directa que junto con el
dimetro normal, permite realizar modelaciones silviculturales importantes. No
obstante la sencillez de sus definiciones, es difcil obtenerla en campo con buena
precisin, por lo cual se recurre en muchas ocasiones a estimaciones de ella. La
altura es una variable que se utiliza para la determinacin del volumen, estudios
de crecimiento, posicin sociolgica, estratificacin y construccin de perfi les de
vegetacin. Igualmente , en rodales homogneos se utiliza para la determinacin
del ndice de sitio. De acuerdo con la parte considerada en el rbol, se pueden
definir las siguientes alturas (Figura 2.6):

- Altura Total: Es la longitud que se describe desde la base del rbol sobre la
superficie del suelo, hasta su pice.

- Altura hasta la base de copa o altura de reiteracin: Es la longitud descrita
entre la base del rbol y el punto de reiteracin. Este ltimo es definido por Halle
et al., (1978), como el punto sobre el fuste del rbol donde aparecen las primeras
ramas verdaderas

- Altura de copa: Es la altura que se genera entre el punto de reiteracin y el
pice del rbol.

- Altura de tocn: Es una altura definida silviculturalmente como la longitud desde
la base del rbol sobre la superficie del suelo hasta el punto de apeo o corte sobre
el fuste.

- Altura comercial: Tambin es una altura que se define silviculturalmente como
la longitud entre el tocn y un dimetro superior mnimo aprovechable para algn
uso en particular.




32














FIGURA 2.6 Definicin de los diferentes tipos de alturas que se miden sobre los rboles


Para la medicin de las alturas, se utilizarn instrumentos que se basan en
principios tanto geomtricos como trigonomtricos y se denominan Hipsmetros,
puesto que a diferencia de los altmetros, tienen para cada toma un nivel de
referencia (Lema, 1995). Entre los hipsmetros ms utilizados se encuentran el
nivel Abney, el Haga, Blume-Leiss, Relascopio y el clinmetro SUUNTO (Figura
2.7), los cuales permiten registrar la altura en metros con aproximacin a la
dcima. Por ejemplo: 12.8 m de altura.

En los estudios de caracterizacin ecolgica y silvicultural, para cada uno de los
individuos muestreados se mide la altura total y la altura de reiteracin o hasta la
base de la copa, la cual no se debe confundir con el trmino silvicultural de altura
comercial. En las formaciones secundarias tempranas, debido a la poca altura
que alcanzan los individuos, se utilizan varas graduadas en fibra de vidrio y cuerpo
telescpico, lo cual facilita la captura de dicha informacin. Para las categoras
inferiores de la regeneracin natural, las alturas se registrarn con la ayuda de un
33
flexmetro o una regla graduada en centmetros (cm), con aproximacin al
milmetro (mm).
























FIGURA 2.7 Diferentes tipos de hipsmetros basados en principios geomtricos y
trigonomtricos, utilizados frecuentemente para la medicin de alturas en rboles. A: Nivel Abney.
B: Nivel Topcon extendible. C: Blume- Leiss. D: Haga. E: Relascopio. F: Clinmetro SUNNTO.
Fuente: Forestry Suppliers Inc. (2001); Ben Meadows Company (2001).







B A
D E F
C


34

35
2.5 GEOREFERENCIACION DE PARCELAS

Para la ubicacin de las parcelas en la cartografa disponible para el rea de
estudio, se utilizan actualmente los sistemas de posicionamiento global o GPS
(Figura 2.8), los cuales, permiten la captura de las coordenadas geogrficas con
base en la triangulacin generada por un conjunto de satlites. Los canales de
recepcin para los GPS pueden variar entre 8 y 14. Del nmero de satlites
disponibles en el momento de la lectura depende la precisin de la misma. Por
ejemplo, algunos GPS pueden generar errores inferiores a 10 m con una
disponibilidad mnima de cuatro (4) satlites. Es comn encontrar dificultades de
lectura cuando se trabaja bajo dosel, por lo cual se recomienda la ubicacin de
claros dentro de la parcela, para realizar lecturas con errores aceptables (Menores
e iguales a 10 m). A pesar que los GPS tienen la capacidad de almacenar datos
en su memoria, se recomienda la captura de las coordenadas por medio de
formularios de campo. Una vez disponible la informacin georeferenciada, sta
puede alimentar un Sistema de Informacin Geogrfica (SIG), para la
correspondiente actualizacin cartogrfica.












FIGURA 2.8 Sistemas de Posicionamiento Global (GPS), frecuentemente usados para la
georeferenciacin de parcelas. A: GPS Magellan Map 310. B: GPS Garmin III Plus. C: GPS
Garmin Etrex. Fuente: Ben Meadows Company (2001).



A
B C
3
EVALUACION
ESTRUCTURAL DE LOS
ECOSISTEMAS
BOSCOSOS
Bosque amaznico de tierra firme, rea amortiguadora del PNN La Paya,
(Municipio de Puerto Leguzamo, Departamento del Putumayo)
Bosque seco Tropical, Valle del Ro Magdalena (Municipio de Honda,
Departamento del Tolima)
37
3.1 GENERALIDADES

Los bosques tropicales pueden estudiarse desde el punto de vista de su
organizacin, es decir, de la forma en que estn constituidos, de su arquitectura y
de las estructuras subyacentes, tras la mezcla aparentemente desordenada de los
rboles y las especies, entendiendo por tales, la geometra de las poblaciones y
las leyes que rigen sus conjuntos en particular. La palabra estructura se ha
empleado en diversos contextos para describir agregados que parecen seguir
ciertas leyes matemticas; as ocurre con las distribuciones de dimetros normales
y alturas, la distribucin espacial de rboles y especies, la diversidad florstica y de
las asociaciones; por consiguiente puede hablarse de estructura de dimetros, de
alturas, de copas, de estructuras espaciales, etc., por lo que resulta claro que el
significado biolgico de los fenmenos del bosque, expresados por formulaciones
matemticas, constituye la base fundamental de los estudios estructurales
(UNESCO, 1980).

3.2 ESTRUCTURA VERTICAL

Una de las caractersticas particulares de los bosques tropicales es el gran
nmero de especies representadas por pocos individuos. Adems, con patrones
complejos de tipo espacial entre el suelo y el dosel (Bourgeron, 1983). Lo anterior
sugiere que la evaluacin de la estructura vertical se debe conducir de una forma
diferente a la que se hace en los bosques de las zonas templadas. En ests, los
ecosistemas boscosos presentan una estructura poblacional inversa a la de los
bosques tropicales, es decir, pocas especies representadas cada una por un
nmero elevado de individuos, generando estructuras homogneas con patrones
simples de estratificacin entre el dosel y el suel o, que frecuentemente presentan
tres niveles que corresponde al estrato arbreo, estrato arbustivo y estrato
herbceo (Kageyama, 1995).

38
En los ecosistemas boscosos de las regiones tropicales, la estructura vertical, se
puede estudiar bajo diferentes concepciones o puntos de vista, de acuerdo con la
naturaleza de los estudios, lo que conduce a mltiples criterios de estratificacin.
Se han identificado tres tendencias respecto al concepto de estratificacin de los
bosques tropicales (Moreno, 1991: no publicado):

La primera tendencia asume una concepcin de tipo dinmico, donde la
naturaleza del dosel es cambiante, puesto que el bosque est creciendo en
parches todo el tiempo, de tal forma que estos parches de distintos tamaos estn
en las diversas fases del ciclo de crecimiento del bosque (Whitmore, 1975) De
acuerdo con esto, se reconocen tres fases presentes en todos los bosques
primarios, denominadas: fase de claro, fase de reconstruccin y fase madura o de
estado de equilibrio (Bourgeron, 1983). Por lo general siempre se ha hecho
referencia a la fase madura de los bosques tropicales lo que oscurece la
identificacin de los estratos, excepto en bosques con pocas especies (Whitmore,
1992). Bajo esta misma concepcin, se contemplan tres tipos de rboles que se
pueden encontrar en las diferentes fases del claro. Estos corresponden a los
rboles del futuro, los cuales tienen todava el potencial de ampliar sus copas. Los
rboles del presente, los cuales han alcanzado la mxima expresin fisiolgica y
finalmente, los rboles del pasado cuyas copas han empezado a degradarse y por
lo tanto se convierten en generadores de claros (Halle et al., 1978; Oldeman,
1983; Vester y Saldarriaga, 1993).

La figura 3.1, muestra un diagrama de perfil que corresponde a un bosque
primario amaznico, poco intervenido, ubicado en el rea amortiguadora del
Parque Natural Nacional la Paya, en el municipio de Puerto Leguzamo
(Departamento del Putumayo). En ste, se aprecia la presencia de un claro, el
cual se ubica entre los 50 y 70 m en la lnea de abscisado. Los individuos que se
ubican dentro del claro, los cuales no sobrepasan los 10 m de altura, hacen parte
dela fase de reconstruccin temprana del mismo.

39


















FIGURA 3.1 Diagrama de perfil de un bosque amaznico de tierra firme, ubicado en el
rea amortiguadora del Parque Natural Nacional la Paya, Municipio de Puerto Leguzamo
(Departamento del Putumayo): Se aprecian los procesos dinmicos del bosque como son
los claros y su cicatrizacin. Fuente: Melo (1996a).


Una segunda tendencia, asume una concepcin de tipo funcional, la cual
considera que la estructura tridimensional del bosque determina la cantidad de
espacio ocupado por los troncos, ramas, hojas de los rboles a diferentes niveles
y en consecuencia, el microclima interno y la energa disponible para otros
organismos, por lo cual, controla en gran medida la distribucin de plantas
inferiores como epifitas y de los animales, determinando la disponibilidad de sus
fuentes alimenticias y sus posibilidades de locomocin y comunicacin (Richards,
1983). Desde este punto de vista, se considera al bosque tropical como un
ecosistema en funcionamiento y no desde un punto de vista puramente
estructural.


40
Oldeman (1974), introduce el concepto de Superficie Morfolgica de Inversin
(SMI), definida como un plano imaginario que une los Puntos de Reiteracin (PR)
de los rboles del dosel, entendiendo como ste a los rboles que estn ms o
menos expuestos a la luz solar y que constituye la capa ms densa de los
bosques lluviosos tropicales. La SMI, es una superficie ondulada que vara en
altura de un lugar a otro dentro del bosque, segn la disposicin de las copas. Su
importancia radica en que separa la estructura vertical en dos zonas o estratos
bien diferenciadas (Richards, 1983).

La primera corresponde a la Zona EUFTICA, cuyo significado se relaciona con
la alta disponibilidad de luz, se localiza por encima de la SMI y es la parte ms
productiva del ecosistema, puesto que recibe la mayor parte de la energa. Las
hojas, flores y frutos de esta zona proporcionan alimento para una poblacin
abundante y diversa de animales herbvoros, la cual dispone de mucho espacio
libre para volar, deslizarse o moverse en otras formas. En ella se presenta un
considerable movimiento de aire. La temperatura y la humedad, as como otros
factores ambientales son relativamente variables. La segunda zona se denomina
OLIGOFTICA, la cual est relacionada con niveles bajos de luz, se localiza
debajo de la SMI. Las flores y frutos son relativamente escasos y los alimentos
ms abundantes para la fauna son la madera y materiales vegetales que caen de
arriba, tales como la hojarasca y otros fragmentos de plantas. La luz solar penetra
a esta regin a travs de los huecos del dosel o por transmisin y reflexin desde
las hojas, por lo cual predominan condiciones de penumbra; adems, el aire
permanece normalmente quieto y las dems condiciones ambientales son mucho
ms constantes que en la zona EUFTICA (Halle et al., 1978).

De acuerdo con Terborght (1992), la estratificacin de los bosques tropicales
est relacionada con el grado de iluminacin del mismo, de tal forma que bajo
unas condiciones particulares de luz, se agrupa una determinadas cantidad de
individuos pertenecientes a especies con similares requerimientos lumnicos. De
esta manera, la altura del dosel esta directamente relacionada con la complejidad
41
de la estratificacin, al igual que con el valor de la diversidad. Se ha demostrado
que para ecosistemas de bosque seco tropical, el valor promedio de la altura del
dosel es un indicador de la riqueza de especies, lo anterior debido a que en
bosques con rboles de gran tamao, un mismo punto proyectado sobre la
superficie del suelo, puede estar ocupado por vari os individuos de especies
diferentes, ubicados en varios niveles.

La tercera tendencia hace referencia a una concepcin de tipo estructural
propiamente dicha, donde los rboles del bosque se agrupan en diferentes
estratos o pisos (Otavo, 1994). Segn Whitmore (1975), el trmino estratificacin
se usa ms comnmente para designar la separacin de la altura total del rbol en
varias capas, lo cual se hace extensivo a la separacin de las copas de los rboles
de un bosque. Dentro de esta concepcin se contemplan tres tipos de
estratificacin: La estratificacin de especies, que corresponde a la agregacin
de las alturas de los rboles maduros de las especies objeto de estudio,
independientemente de la frecuencia de ocurrencia. La estratificacin de
individuos, que es la agregacin de todas las alturas de los rboles maduros e
inmaduros de todas las especies, teniendo como punto de referencia una
categora mnima de medicin, que puede ser el dimetro o la altura y finalmente,
la estratificacin de masa foliar, que es la agregacin de estratos de muchos
individuos enfocados sobre un solo componente de la vegetacin (Bourgeron,
1983)

3.2.1 Diagramas de perfil. Uno de los productos que se genera en los estudios
relacionados con la estructura vertical del bosque, es el diagrama de perfil, el cual
fue introducido por Davis & Richards en 1933, es la herramienta ms utilizada para
la evaluacin de la estructura vertical de los bosques; dicho diagrama intenta una
representacin bidimensional de una estructura tridimensional que es el bosque,
conformado por fajas estrechas. Se construye con base en mediciones exactas
de la posicin y altura de todos los rboles de la parcela, as como de la amplitud y
profundidad de sus copas a partir de una altura mnima inferi or arbitraria o de un
42
dimetro mnimo de medicin. Los perfiles permiten caracterizar las principales
formaciones tropicales y sus clases de arquitectura. Por otro lado, describen la
morfologa de la vegetacin con una precisin aceptable; por tal razn, se debe
evitar las situaciones extremas, como el costo excesivo y las simplificaciones
exageradas. Los perfiles idealizados o temticos son utilizados para representar
en trminos generales la estructura de la vegetacin, como es el caso de las
asociaciones y comunidades, en las cuales se requiere observar las relaciones
entre las especies, los individuos y el paisaje sobre el cual se desarrollan
(Rangel, Lowy y Aguilar, 1997). Sin embargo, se debe tener cuidado con la
interpretacin de los mismos, puesto que el perfil solo representa una fraccin del
bosque, el cual cambia en el tiempo y en el espacio (UNESCO, 1980).

La construccin del diagrama de perfil es un proceso lento y dispendioso que tiene
dos etapas: la primera se relaciona con la captura de la informacin en campo y la
segunda con el procesamiento de datos y la construccin del perfil propiamente
dicho. Para el trabajo de campo se utilizan transectos como los contemplados en
las PPMC y las parcelas BIOTROP, lo cual deja ver que las dimensiones de los
perfiles no son constantes y que varan de acuerdo con las caractersticas del
bosque o los requerimientos del estudio. Las variables requeridas corresponden
al cdigo del individuo, nombre del individuo (Comn o cientfico), dimetro
normal, dimetros de copa, altura total, altura de reiteracin, coordenadas de
referencia, valor de las pendientes (m%) del eje principal del transecto y las
observaciones pertinentes de cada rbol sobre presencia de epfitas, bifurcaciones
o si el rbol est muerto o daado. Dicha informacin deber estar dispuesta en
formularios de campo, previamente diseados.

Una vez capturada la informacin, en oficina se realiza la construccin del perfil,
de acuerdo con el siguiente protocolo: Sobre un plano coordenado en papel
milimetrado, se ubican los ejes horizontal y vertical del diagrama de perfil. El
primero corresponde al eje principal del transecto (Distancia medida en m) y el
segundo representa las alturas totales (Ht) del los rboles del bosque. Es de
43
tener en cuenta que las escalas seleccionadas deben ser del mismo valor para los
ejes del diagrama de perfil.

Tomando como referencia el eje horizontal del perfil, se dibuja la perfil del suelo
del bosque, tomando como base para ello los valores de la pendiente (m%)
capturados sobre el transecto.

Con base en el valor de la coordenada y
i,
que representa el eje principal (Y) del
transecto, se ubica sobre el perfil del suelo del bosque un punto que representa la
posicin del primer individuo. Sobre ste y en forma paralela al eje vertical (Ht), se
ubican los puntos que representan los valores de la altura total y de reiteracin.
Sobre el Punto de reiteracin y en forma paralela al eje horizontal del perfil, se
ubica el valor promedio de los dimetros de copa (Con un radio a lado y lado del
mencionado punto). De esta manera queda descrita la copa del primer individuo,
la forma se dibuja de acuerdo con las observaciones registradas en campo. El
fuste del rbol est representado por la distancia entre el punto de reiteracin y la
coordenada y
i
, sobre el perfil del suelo del bosque. La forma del fuste se dibuja
teniendo en cuenta las mismas consideraciones de la copa. Una vez dibujado
totalmente el primer individuo, se ubica el segundo rbol, se repite el anterior
proceso y as sucesivamente. El valor de la coordenada x
i
es utilizado para
ubicar la posicin de los rboles delante o atrs, uno de otro. Es de mencionar
que cada rbol segn la especie, debe estar identificado por un nmero que la
representa, el cual debe coincidir con los cdigos de la lista de especies.

Finalmente, paralelo al eje horizontal del perfil, se construye un grfico del
transecto con vista en planta, en el cual se dibujan las subparcelas y las
proyecciones ortogonales de las copas de los rboles, por lo que se denomina
diagrama de profundidad de copas o diagrama de cobertura. Para esto, solo se
requiere de las coordenadas de referencia (x
i
; y
i
), para la ubicacin de cada
uno de los rboles sobre la superficie del suelo y los dimetros de copa.
Utilizando las mismas escalas del diagrama de perfil, se puede apreciar el grado
44
de cobertura alcanzado por la vegetacin. Tanto el anlisis del perfil vertical
como del perfil de profundidad, permite evaluar la presencia de los estratos o pisos
del bosque, la distribucin de las especies y sus individuos, al igual que la
apreciacin de los claros del bosque y su magnitudes. El grado de complejidad y
detalle de los diagramas de perfil dependen principalmente de la disponibilidad de
tiempo y recursos.

Terminado el perfil, ste es dibujado sobre papel mantequilla y digitalizado
utilizando un Scanner de alta resolucin. La edicin final se puede realizar con un
procesador convencional grfico o de texto. El resultado debe ser equivalente al
que se muestra en la figura 3.2.



















FIGURA 3.2 Diagrama de perfil de un bosque primario poco intervenido, ubicado en la regin del
choc biogeogrfico colombiano (Bajo Calima, Municipio de Buenaventura - Valle). Aparecen
todos los rboles con dimetro normal mayor e igual a 10 cm. Fuente: Melo (1999).

45

3.2.2 Estratificacin del perfil del bosque. Se ha discutido frecuentemente en
cuanto al nmero de estratos que presentan los bosques tropicales, muchos
autores siguiendo la descripcin tradicional de los bosques templados constituidos
por tres estratos (herbceo, arbustivo y arbreo), han pretendido distinguir varios
estratos de copas en los bosques tropicales, para lo cual se han propuesto
diferentes nmeros de categoras. Una revisin sobre esta discutida temtica fue
realizada por la UNESCO (1980), la cual muestra como Olberg (1953), propone
ocho (8) estratos; Richards (1936), propone tres estratos de rboles y uno
arbustivo; Gerar (1960), distingue cinco estratos en bosques africanos; Taylor
(1964), propone cuatro estratos para los bosques densos de Ghana, lo mismo que
Fashawe (1952), cuando estudia los bosques de Guyana Francesa. Igualmente,
en dicha revisin se resalta como algunos autores son ms prudentes en su
manera de concebir la estratificacin; otros en menor nmero piensan que los
bosques densos tropicales carecen de estratos y el perfil del bosque lo constituye
un continuo de vegetacin entre el suelo y el dosel.

Rojas (1996), encontr que en los bosques pluviales de la regin del Bajo
Calima, en la costa pacfica Vallecaucana, no es posible diferenciar estratos o
pisos forestales definidos, puesto que las copas de los rboles se encuentran
intensamente mezcladas, tanto vertical como horizontalmente. Por lo anterior, se
propuso una organizacin de los rboles en tres (3) pisos sociolgicos
predefinidos, de acuerdo con su altura total: El piso superior se ubic entre 21 a
30 m; el piso medio se ubic entre 12 a 20 m y el piso inferior entre 5 y 11 m.

Urrego y Echeverri (2000), no encontraron una estratificacin definida, al estudiar
seis perfiles de vegetacin, que caracterizan los ecosistemas boscosos que van
desde condiciones sucecionales primarias poco intervenidas, hasta rastrojos altos,
los cual es se ubican en el rea de influencia del proyecto hidroelctrico Porce II,
en el nordeste del departamento de Antioquia. Dichos perfiles se construyeron
con base en transectos de 40 x 8 m, en donde se registraron todos los individuos
46
con dimetro normal mayor e igual a 10 cm. Es de mencionar que la etapa
sucesional en la cual se encuentra la cobertura vegetal determina el grado de
complejidad de la estructura y las caractersticas arquitecturales de los rboles.
En los bosques propiamente dichos, el dosel se ubic entre los 25 y 30 m de
altura total, mientras que en los rastrojos, los individuos de mayor altura
escasamente alcanzaron los 20 m.

Para visualizar la presencia de estratos en el bosque, Ogawa et al., (1965),
propuso la construccin del diagrama de dispersin de copas, el cual corresponde
a una grfica cartesiana, en donde los rboles se representan por coordenadas
generadas por los valores de la altura total para eje de las ordenadas y las alturas
de reiteracin en el eje de la abscisas. Por ejemplo, la coordenada (25,5 ; 19,5)
corresponde a un individuo cuya altura total es de 25.5 m y su altura de reiteracin
19.5 m.

Una vez construido el diagrama, se pueden presentar varias tendencias (Figura
3.3): Si se observa conglomerados o conjuntos ms o menos aislados de puntos,
stos indican el virtual vaco de las copas en los niveles intermedios. El nmero
de estratos es equivalente a nmero de conglomerados. Igualmente, el diagrama
permite la visualizacin de los rboles emergentes, los cuales aparecen como
puntos aislados en la parte superior-derecha de la grfica, sin constituir un estrato
propiamente dicho. Si en el diagrama solo aparece una dispersin generalizada
de puntos, sin vacos o agrupaciones, es evidencia de la carencia de estratos en
el bosque. Dispersiones con tendencias ms o menos paralelas al eje de la
abscisas, son tpicas de sucesiones secundarias tempranas, mientras que
dispersiones crecientes en forma de cola de cometa, representan ecosistemas
boscosos ms heterogneos y maduros (De las Salas y Melo, 2000).




47






















Figura 3.3. Tendencias de estratificacin para los diagramas de dispersin de copas. A:
Estratificacin evidente a partir de conglomerados de puntos bien definidos. B: Evidencia de
estratificacin a pesar de la poca definicin de los conglomerados de puntos. C: Dispersin de
puntos sin estratificacin, por la tendencia paralela al eje de abscisas correspondera a bosques
homogneos o a sucesiones tempranas. D: Dispersin de puntos sin estratificacin, por la
tendencia en forma de cola de cometa representara a tipos de bosques ms heterogneos y
maduros. Fuente: De las Salas y Melo (2000).


Definidos los estratos con sus respectivos intervalos para la altura total, se ubican
las especies con sus abundancias dentro de cada uno de ellos, para determinar la
posicin sociolgica de las mismas. La tabla 3.1, Muestra la posicin sociolgica
para las especies de un bosque alto andino ubicado en el rea amortiguadora del


D C
A B
48
Parque Nacional Natural Los Nevados en el departamento del Tolima (Cervera
y Cruz, 2000).

TABLA 3.1 Distribucin del nmero de especies y sus abundancias (Nmero de rboles) en cada
estrato (Posicin sociolgica), para un bosque alto andino, ubicado En el rea Amortiguadora del
PNN Los Nevados En el departamento del Tolima. Fuente: Cervera y Cruz (2000).

















3.3 ESTRUCTURA HORIZONTAL

La estructura horizontal permite evaluar el comportamiento de los rboles
individuales y de las especies en la superficie del bosque. Esta estructura puede
evaluarse a travs de ndices que expresan la ocurrencia de las especies, lo
mismo que su importancia ecolgica dentro del ecosistema, es el caso de las
abundancias, frecuencias y dominancias, cuya suma relativa genera el ndice de
Valor de Importancia (I.V.I). Los histogramas de frecuencia que son una
representacin grfica de la proporcin en que aparecen las especies, expresan la
homogeneidad del bosque. Por otro lado, existen modelos matemticos que

Estrato
No.
rb
No.
Sp
Especies
I
(4m -16 m)
64 28
Turpinia occidentalis, Axinaea
macrophylla, Billia columbiana, Brunellia
goudotii, Sphaeropteris 1, Chrysochlamys
colombiana, Cyathea caracasana, Cordia
cylindrostachya, Dicksonia sellowiana,
Dunalia solanacea, Endlicheria 1, Ficus
dulciaria, Freziera arbutifolia, Geissanthus
occidentalis, Gordonia fruticosa, Guarea
kunthiana, Guettarda chiriquensis,
Hedyosmun bonplandianum, Hyeronima
antioquensis, Ilex caliana, Lozania
mutisiana, Meliosma 3, Euplasa 1,
Miconia gleasoniana, Miconia 2, Miconia
theaezans, Myrsine coriacea, Ocotea
guianensis.
II
(17m23m)
4 4
Guarea kunthiana, Ocotea guianensis,
Weinmannia pubescens, Oreopanax
floribundus.
Emergente
24 m
1 1 Ocotea guianensis
Total 69 33
49
expresan la forma como se distribuyen los individuos de una especie en la
superficie del bosque, lo que es conocido como patrones de distribucin espacial.
Estos generan informacin sobre la relacin de un individuo en particular y sus
coespecficos, la que puede ser empleada para propsitos de manejo y
planificacin silvicultural (Krebs, 1989; Lamprecht, 1990).

La informacin de campo requerida para la evaluacin de la estructura horizontal,
se debe capturar sobre la totalidad de la parcela, en la cual se evalan las
siguientes variables: Nmero o cdigo del rbol, nombre del individuo (especie),
dimetro normal, coordenada de referencia y el nmero de la subparcela donde se
encuentra el rbol. Por ejemplo en las PPMC, el nmero total de subparcelas son
100, mientras que en la parcela BIOTROP son 25. Al igual que para la evaluacin
de la estructura vertical, la informacin de campo debe estar dispuesta sobre
formularios previamente diseados. Una vez disponible la informacin, se
procesa con la ayuda de programas de computador para generar los diferentes
ndices y parmetros requeridos.

3.3.1 Indices convencionales. Estos comprenden las abundancias, frecuencias
y dominancias, como ndices derivados se obtienen el I.V.I. y el cociente de
mezcla (C.M.).

La abundancia hace referencia al nmero de rboles por especie, se distingue la
abundancia absoluta (nmero de individuos por especie) y la abundancia relativa
(proporcin de los individuos de cada especie en el total de los individuos del
ecosistema).

Abundancia absoluta ( Ab
a
) = nmero de individuos por especie (n
i
)
Abundancia relativa ( Ab%) = (n
i
/ N) x 100 (6)
Donde:
n
i
= Nmero de individuos de la isima especie
N = Nmero de individuos totales en la muestra
50

La frecuencia se refiere a la existencia o falta de una determinada especie en una
subparcela, la frecuencia absoluta se expresa en porcentaje (100% = existencia
de la especie en todas las subparcelas), la frecuencia relativa de una especie se
calcula como su porcentaje en la suma de las frecuencias absolutas de todas las
especies.

Frecuencia absoluta (Fr
a
) = Porcentaje de parcelas en las que aparece una
especie, 100% = existencia de la especie en todas las
subparcel as.

Frecuencia relativa (Fr%) = (F
i
/ F
t
) x 100 (7)
Donde:
F
i
= Frecuencia absoluta de la isima especie
F
t
= Total de las frecuencias en el muestreo

La dominancia, tambin denominada grado de cobertura de las especies, es la
expresin del espacio ocupado por ellas. Se define como la suma de las
proyecciones horizontales de los rboles sobre el suelo. La dominancia relativa se
calcula como la proporcin de una especie en el rea total evaluada, expresada en
porcentaje. Los valores de frecuencia, abundancia y dominancia, pueden ser
calculados no solo para las especies, si no que tambin, para determinados
gneros, familias, formas de vida, (Lamprecht, 1990).

Dominancia absoluta (Da) = G
i


G
i
= ( /40000). d
i
2
(8)
Donde:
G
i
= rea basal en m
2
para la isima especie
d
i
= Dimetro normal en cm de los individuos de la isima especie
= 3.1416
51


Dominancia relativa (D%) = (G
i
/ G
t
) x 100 (9)

Donde:
G
t
= rea basal total en m
2
del muestreo
G
i
= rea basal en m
2
para la isima especie


El ndice de Valor de Importancia (I.V.I), formulado por Curtis & Mc Intosh, es
posiblemente el ms conocido, se calcula para cada especie a partir de la suma
de la abundancia relativa, la frecuencia relativa y la dominancia relativa. Con ste
ndice es posible comparar, el peso ecolgico de cada especie dentro del
ecosistema, La obtencin de ndices de valor de importancia similares para las
especies indicadoras, sugieren la igualdad o por lo menos la semejanza del rodal
en su composicin, estructuras, sitio y dinmica (Lamprecht, 1990).

La presentacin de los resultados se realiza mediante la construccin de tablas
resumidas, en las cuales se ordenan las especies en forma decreciente de
acuerdo con los valores del IVI. Generalmente se ubican las 20 primeras especies
y el conjunto restante lo constituye una sola categora denominada especies raras
u otras especies. En la tabla 3.2, se muestran los resultados generados por los
ndices convencionales, para la evaluacin ecolgica de un bosque alto andino,
ubicado en el rea amortiguadora del Parque Nacional Natural Los Nevados, en
el departamento del Tolima (Cervera y Cruz, 2000).








52

TABLA 3.2 ndices convencionales para la evaluacin de la estructura horizontal de un bosque
alto-andino ubicado en el municipio de Ibagu (Tolima). rea amortiguadora del PNN Los
Nevados. Fuente: Cervera y Cruz (2000).


ABUNDANCIA FRECUENCIA DOMINANCIA

No ESPECIE Abs. % Abs. % Abs. % I.V.I
1 Turpinia occidentalis 52 7,54 39 7,44 7,63 25,1 40,07
2 Cyathea caracasana 102 14,78 52 9,92 1,8 5,93 30,63
3 Miconia gleasoniana 59 8,55 40 7,63 0,89 2,91 19,1
4 Billia columbiana 43 6,23 28 5,34 1,78 5,85 17,42
5 Ocotea guianensis 30 4,35 25 4,77 1,82 5,99 15,11
6 Cordia cylindrostachya 30 4,35 25 4,77 0,74 2,43 11,55
7 Brunellia goudotii 26 3,77 21 4,01 0,67 2,19 9,97
8 Weinmannia pubescens 15 2,17 15 2,86 1,45 4,77 9,81
9 Dunalia solanacea 27 3,91 21 4,01 0,56 1,85 9,77
10 Guarea kunthiana 26 3,77 20 3,82 0,41 1,34 8,92
11 Hedyosmun bonplandianum 20 2,9 18 3,44 0,6 1,96 8,29
12 Freziera arbutifolia 10 1,45 7 1,34 1,51 4,98 7,76
13 Miconia 2 10 1,45 9 1,72 1,33 4,36 7,53
14 Guettarda chiriquensis 15 2,17 12 2,29 0,66 2,17 6,63
15 Hyeronima antioquensis 17 2,46 13 2,48 0,5 1,66 6,6
16 Oreopanax floribundus 17 2,46 16 3,05 0,28 0,91 6,43
17 Miconia theaezans 15 2,17 12 2,29 0,32 1,04 5,5
18 Sphaeropteris 1 11 1,59 10 1,91 0,61 2 5,5
19 Ilex caliana 12 1,74 9 1,72 0,47 1,53 4,99
20 Meliosma 3 10 1,45 9 1,72 0,55 1,8 4,97
21 Especies raras 143 20,72 123 23,47 5,86 19,25 63,45
TOTAL 690 100 524 100 30,41 100 300



Por otro lado, cuando se expresa por medio de un histograma la proporcin del IVI
respecto a las 20 primeras especies de mayor peso ecolgico, con el resto de
ellas ubicada dentro de la categora de especies raras, se obtiene una primera
aproximacin del valor de la diversidad y de la heterogeneidad del bosque. Por
ejemplo, si el mayor peso ecolgico lo tienen las especies raras en su conjunto,
se estara caracterizando un ecosist ema altamente heterogneo y por
consiguiente rico en especies. El caso contrario, caracterizara a ecosistemas
boscosos con tendencia a la homogeneidad (Kageyama, 1994).

53
La figura 3.4, muestra el histograma del IVI, para tres tipos de bosque lluviosos
tropical con diferente estado sucesional (Bosque primario poco intervenido,
bosque secundario en recuperacin, bosque secundario temprano), ubicados en la
regin del Bajo Calima, en el litoral pacfico colombiano. En trminos generales
se puede apreciar, que en los tres tipos de bosque, el conjunto de las especies
raras tiene el mayor peso ecolgico sin importar el estado de avance de la
sucesin. Sin embargo, en los ecosistemas que tienden hacia el bosque maduro,
el valor de la heterogeneidad es mucho mayor (De las Salas y Melo, 2000).
















FIGURA 3.4 Comportamiento del ndice de Valor de Importancia (IVI), para tres tipos de bosque
con diferente estado sucesional (Bosque primario poco intervenido, bosque secundario en estado
de recuperacin, bosque secundario temprano)), en la regin del Bajo Calima, en el litoral pacfico
colombiano. Fuente: De las Salas y Melo, (2000).


El Cociente de mezcla (CM), es uno de los ndices ms sencillos de calcular y
expresa la relacin entre el nmero de especies y el nmero de individuos totales
(S : N S / N ). El CM proporciona una idea somera de la intensidad de mezcla,
1
4
7
1
0
1
3
1
6
1
9
B
.

p
r
i
m
.
B
.

s
e
c
.

r
e
c
.
B
.

s
e
c
.

t
e
m
p
.
20,29
30,51
38,55
0,000
5,000
10,000
15,000
20,000
25,000
30,000
35,000
40,000
I
.
V
.
I
.


%
SECUENCIA DE ESPECIES

54
as como una primera aproximacin de la heterogeneidad de los bosques. Es de
mencionar que los valores del CM dependen fuertemente del dimetro mnimo de
medicin y del tamao de la muestra, por lo cual, slo se debe comparar
ecosistemas con muestreos de igual intensidad. (Lamprecht, 1990).

,
_

,
_


S
N
S
S
N
S
M C . . (10)
Donde:
S = Nmero total de especies en el muestreo
N = Nmero total de individuos en el muestreo


La tabla 3.3, muestra los valores del cociente de mezcla (C.M.), para cuatro(4)
bosques ubicados en la amazona colombiana, litoral pacfico, regin andina y la
parte alta del valle interandino del ro Magdalena. Los resultados se comparan
con base en muestreos de 1.0 ha y con individuos registrados a partir de 10 cm de
dimetro normal. Se observa que los bosques con la mayor proporcin de
mezcla, corresponden a los ubicados en el litoral pacfico y amazona, en los
cuales las especies en promedio estn representas por aproximadamente cuatro
(4) individuos, mientras que el bosque seco tropical manifiesta una menor
complejidad, con aproximadamente siete (7) individuos por especie. El bosque
alto andino tiende a comportarse, en cuanto a la proporcin de mezcla,
equivalentemente que los bosques lluvioso tropicales de tierra baja (Melo, 2000;
Melo, 1996b).






55
TABLA 3.3 Valores del cociente de mezcla (C.M.), para cuatro (4) ecosistemas boscosos
ubicados en la regin amaznica, Litoral pacfico colombiano, regin andina y la parte alta del valle
del Magdalena. Fuente: Melo (2000); Melo (1996b)

TIPO DE BOSQUE REGION C.M
Bosque lluvioso de tierra firme Amazona 1: 4,23
Bosque lluvioso de colinas bajas Litoral pacfico 1: 3,98
Bosque alto andino Cordillera Central 1: 4,72
Bosque seco tropical Valle del Magdalena 1: 7,28


Los Histogramas de frecuencia, son otra forma de evaluacin de la estructura
horizontal en los ecosistemas boscosos, los cuales se generan a partir de la
agrupacin de las especies en cinco (5) categoras o clases de frecuencia
absoluta (Tabla 3.4). Los histogramas de frecuencia con valores altos en las
clases IV - V y valores bajos en I - II, indican la existencia de una composicin
florstica homognea o parecida, mientras que altos valores en las clases I - II,
indican una heterogeneidad florstica acentuada. Se debe tener en cuenta que los
valores de las frecuencias dependen del tamao de las subparcelas; cuanto ms
grandes sean stas, mayor cantidad de especies tendrn acceso a las clases altas
de frecuencia; por lo tanto, slo son comparables histogramas de frecuencia
obtenidos a partir de muestreos de igual tamao de subparcela (Matteucci &
Colma, 1982; Lamprecht, 1990).

TABLA 3.4 Definicin de las clases de frecuencia para la construccin de los histogramas.
Fuente: Lamprecht (1990).

Clase Frecuencia absoluta
A = I 1 - 20 %
B = II 21 - 40 %
C = III 41 - 60 %
D = IV 61 - 80 %
E = V 81 -100 %
56

A partir de los resultados de dicha agrupacin se dibujan los histogramas de
frecuencia para cada uno de los ecosistemas en cuestin y se evalan los
resultados en cuanto homogeneidad o heterogeneidad manifestada (Figura 3.5).













FIGURA 3.5 Comportamiento de los histogramas de frecuencia. Valores altos en las clases I y II
indican heterogeneidad en la composicin florstica, mientras que altos valores en las clases IV y V,
corresponden a composiciones florsticas ms homogneas. Fuente: Lamprecht, 1990.


3.3.2 Patrones espaciales de distribucin de especies. Por estar las
comunidades constituidas por un conjunto variable de especies con mayor o
menor grado de interaccin y con abundancia variable, desde comunes hasta
raras y dado que los estudios fitosociolgicos se basan en la comparacin de
censos florsticos provenientes de las comunidades que se estudian, es importante
conocer algunas caractersticas de la vegetacin vinculadas al patrn espacial de
las especies y a la distribucin de frecuencias. El patrn espacial de una especie
se refiere a la distribucin en la superficie del bosque de los individuos
pertenecientes a sta; sin embargo, como el trmino distribucin tiene un
significado preciso en la estadstica, puesto que denota la forma en que se
reparten en clases de tamao los posibles valores de una determinada variable, es

57
preferible utilizar el trmino patrn para expresar la organizacin o el
ordenamiento espacial de los individuos (Matteucci & Colma, 1982).

Los individuos de una especie en una comunidad pueden hallarse ubicados al
azar, a intervalos regulares o en grupos formando manchas. En el primer caso el
patrn es aleatorio, en el segundo es regular y en el tercer caso es gregario o
agregado. En una zona ocupada por una especie con patrn aleatorio, cada punto
del espacio tiene igual probabilidad de estar ocupado por un individuo de la
especie considerada; es decir, si se toman muestras de tamao uniforme,
ubicadas al azar en dicha rea, la distribucin del nmero de individuos por unidad
muestral se conforma de una serie Poisson, de modo que la varianza relativa
(varianza / media) es igual a la unidad. Cuando los individuos se hallan agrupados
bajo un patrn agregado, la varianza relativa es mayor que uno (1); es decir, la
varianza del nmero de individuos por unidad de muestreo excede la media. El
valor alto en la varianza se debe a que los individuos se concentran en cantidades
grandes en pocas unidades muestrales. En el patrn regular, la varianza relativa
es menor que uno porque los individuos se reparten ms uniformemente de lo
esperado en las unidades muestrales, logrndose una varianza menor que la
media (Matteucci & Colma, 1982).

Otra forma para evaluar el patrn espacial de una especie, es utilizando los
mtodos de distancias para grandes reas citados por Krebs (1989), los cuales
pueden utilizar organismos seleccionados aleatoriamente y medir la distancia a su
prximo vecino o seleccionar puntos aleatorios y medir la distancia del punto al
organismo ms prximo.

Para el primer caso, se hace referencia al mtodo de la Distancia al prximo
vecino propuesto por Clark & Evans (1954), El cual parte de informacin ya
disponible sobre el mapa de la especie objeto de estudio. Este mtodo utiliza la
distancia que hay desde un individuo ubicado sobre la superficie del bosque hasta
su prximo vecino (Individuo de la mima especie o coespecfico), Esta medicin
58
se realiza para todos los individuos en el rea de estudio y a partir de sta se
genera el valor promedio de los datos, as como la densidad de los organismos y
el ndice de agregacin para determinar el patrn espacial de la especie.

- Promedio de las distancia al prximo vecino

n
r
r
i
A

(11)
Donde:
ri = distancia del isimo individuo a su prximo vecino
n = Nmero de individuos de la especie en el rea de estudio.

- Densidad de organismos

A
n
d (12)
Donde:
n = Nmero de individuos de la especie en el rea de estudio.
A = Tamao del rea de estudio

- Distancia esperada al prximo vecino

d
r
E
2
1
(13)

- ndice de agregacin

E
A
R
r
R (14)

Si el patrn espacial es aleatorio R =1, Cuando el patrn es gregario R se
aproxima a cero y bajo un patrn regular R puede alcanzar un valor mximo de
59
2,15. La confiabilidad de los resultados se puede evaluar a partir de una prueba de
hiptesis de aleatoriedad para el error estndar normalizado.

r
E A
S
r r
Z

(15)
Donde:
Z = Desviacin estndar normal
S
r
= error estndar de la distancia esperada
A
r = Distancia promedio al prximo vecino
E
r = Distancia promedio esperada

Dentro del segundo tipo de mtodos citados por Krebs (1989) y que tiene que ver
con la seleccin de puntos aleatorios y la medicin de distancias al organismo
ms prximo, se encuentra el mtodo del muestreo T Cuadrado, descrito por
Besag & Gleaves (1973), es de fcil implementacin en el campo, lo que lo hace
altamente aplicable.

En el rea de estudio se ubican puntos aleatorios y en cada uno de ellos se miden
dos distancias: La distancia (X
i
) que va desde un punto (0) ubicado al azar en
la parcela, hasta el individuo de la especie en cuestin ms prximo (P) y la
distancia (Zi), que va del organismo (P) hasta su coespecfico ms prximo (Q),
con la restriccin de que el ngulo OPQ debe ser mayor a 90 grados (la distancia
entre P y Q al cumplir con la restriccin se denomina T - cuadrado). Dicho
procedimiento se repite con reposicin n veces al azar en la unidad de muestreo
establecida (Figura 3.6). Al igual que el anterior mtodo, se debe contar con el
mapa de la especie, el cual se construye con base en las coordenadas de
referencia capturadas sobre la parcela o con la ayuda de los Sistemas de
Posicionamiento Global (GPS), cuando las condiciones del ecosistema lo
permiten. Posteriormente, se construye una tabla con la informacin generada por
los puntos aleatorios (No del punto, distancia x, distancia z) y se corre una prueba
de hiptesis para aleatoriedad.
60











FIGURA 3.6 Vista esquemtica del muestreo T- Cuadrado. Un punto aleatorio O es ubicado sobre
el rea de estudio y se mide la distancia X desde el punto hasta el individuo ms cercano P.
Posteriormente se mide una segunda distancia denominada Z , desde P hasta su prximo vecino
Q, teniendo en cuenta que el ngulo OPQ debe ser mayor de 90. Fuente: Krebs, 1989.


Formuladas las hiptesis (La hiptesis nula hace referencia a que los individuos de
la especie muest reada, se comportan como una poblacin con patrn espacial
aleatorio), se calcula el estadstico de Hines (h
T
) para la prueba de aleatoriedad:

h
T
=
2 2
2
2 2
2
n x z
x z
i i
i i
[ ( ) ( )]
[( ) ]
+
+


(16)

Donde
h
T
= Estadstico de Hines para aleatoriedad
n = Tamao de la muestra (puntos aleatorios)
x
i
= Distancia del punto aleatorio al organismo ms cerca
z
i
= Distancia T-cuadrado.

Posteriormente, se determinan los valores de comparacin a partir la tabla de
valores crticos de Hines, la cual tiene dos alternativas una para el modelo regular
o uniforme y otra para el modelo gregario (anexo A). Se debe tener en cuenta

Comentario:
61
que la entrada a la tabla se hace con un valor de muestra igual a 2n y un nivel de
confianza de 1 - .

La decisin sobre la prueba de hiptesis se toma cuando se comparan los valores
del estadstico de Hines (h
T
), con los valores crticos de la tabla, teniendo en
cuenta que valores bajos de h
T
indican uniformidad en el patrn, mientras que
valores altos indican agregacin. (Krebs, 1989).

Por otro lado, la estimacin de la densidad (N
T
) se realiza con base en la frmula
propuesta por Byth (1982).

N
T
=
n
x z
i i
2
2 2 ( ) ( )

(17)

El error estndar de N
T
se calcula sobre el recproco de la densidad y es dado por
Diggle (1983).

Error estndar de (1/ N
T
) =
8 2 2
2
2
2
( ) Z S XZS X S
n
x xz z
+ +
(18)

Donde:
X = Valor promedio de las distancias X
i

Z = Valor promedio de las distancias Z
i

n = Tamao de la muestra
S
x
2
= Varianza de las distancias X
i

S
z
2
= Varianza de las distancias Z
i

S
xz
= Covarianza de las distancias X,Z


62
Quiroga y Roa (2002), determinaron el patrn espacial para Curatella americana,
que es una especie tpica de los ecosistemas secos tropicales, la evaluacin se
realiz en un fragmento de vegetacin secundaria ubicada en el municipio de
Ortega, que hace parte de la ecorregin estratgica de la Tatacoa y su rea de
influencia, en el sur del departamento del Tolima, para lo cual se utiliz una
parcela cuadrada de 0.25 ha (50 x 50 m), en la que se registraron todos los
individuos con dimetro normal superiores a 5,0 cm. La posicin de los individuos
en la parcela se registr con base en coordenadas de referencia sobre los ejes X
y Y , con esta informacin se construy el mapa de distribucin de la especie en
cuestin (Figura 3.7).
























FIGURA 3.7. Distribucin espacial de los individuos de la especie Curatella americana, sobre una
parcela de 0.25 ha, ubicada en el municipio de Ortega, al sur del departamento del Tolima, en el
rea de influencia de la ecorregin estratgica de la Tatacoa. Fuente: Quiroga y Roa (2002).




0
10
20
30
40
50
0 10 20 30 40 50
Coordenas X (m)
C
o
o
r
d
e
n
a
d
a
s

Y


(
m
)

63

En la determinacin del patrn espacial de C. americana, se utiliz la metodologa
del muestreo T-cuadrado, para lo cual se tomaron 20 puntos de muestreo (O),
que fueron seleccionados con base en una tabla de nmeros aleatorios, que tom
como base las 36 intersecciones de las subparcelas que constituyeron la unidad
de muestreo total, de las cuales se conoce sus respectivas coordenadas. Por
ejemplo, la primera interseccin la constituye la coordenada (0 ; 0), mientras que
la ltima interseccin corresponde a la coordenada (50 ; 50). Posteriormente, para
cada punto aleatori o se determinaron algebraicamente las distancias X y Z,
tomando como base la posicin de los rboles P y Q, como se observa en la
tabla 3.5 (Quiroga y Roa, 2002).

TABLA 3.5. Puntos aleatorios para la determinacin del patrn espacial de Curatella americana,
por el mtodo de muestreo T- Cuadrado, sobre una parcela de 0.25 ha, ubicada en el municipio de
Ortega, al sur del departamento del Tolima, en el rea de influencia de la ecorregin estratgica de
la Tatacoa. Fuente: Quiroga y Roa (2002).

O P Q DISTANCIA DISTANCIA
n
i
PUNTO
(O
x
;O
y
) (P
x
;P
y
) (Q
x
;Q
y
) X Z
1 23 (40;20) (40;22,30) (32,40;23,10) 2,3 7,6
2 3 (20;50) (18,2;42,7) (13,50;44,80) 3,8 5,1
3 33 (20;0) (21,5;0,50) (22,75;5,50) 1,6 5,2
4 15 (20;30) (23,7;27,7) (25,40;28,10) 4,4 1,7
5 11 (40;40) (42,5;39,05) (42,45;33,45) 2,7 5,6
6 13 (0;30) (2,70;30,40) (5,40;31,75) 2,7 3,0
7 24 (50;20) (47,40;22,10) (47,35;25,85) 3,3 3,8
8 31 (0;0) (0,03;0,80) (2,96;3,05) 0,8 3,7
9 22 (30;20) (31,00;20,00) (32,40;23,10) 1,0 3,4
10 25 (0;10) (2,90;11,00) (4,85;14,00) 3,1 3,6
11 18 50;30) (47,20;30,00) (43,30;32,20) 2,8 4,5
12 16 (30;30) (29,90;29,40) (31,50;27,90) 0,6 2,2
13 10 (30;40) (28,10;38,60) (27,50;38,80) 2,4 0,6
14 36 (50;0) (48,00;1,20) (45,30;4,20) 2,3 4,0
15 27 (20;10) (19,40;9,55) (17,70;10,15) 0,8 1,8
16 1 (0;50) (2,20;45,00) (2,40;41,00) 5,5 4,0
17 7 (0;40) (2,40;41,00) (2,20;45,00) 2,6 4,0
18 4 (30;50) (31,65;45,85) (30,45;42,40) 4,5 3,7
19 29 (40;10) (42,20;10,55) (42,15;15,15) 2,3 4,6
20 21 (20;20) (20,50;18,00) (24,00;13,60) 2,1 5,6



64

En el desarrollo de la prueba de hiptesis de aleatoriedad, para la determinacin
del patrn espacial de la especie objeto de estudio, el estadgrafo de Hines (hT)
fue de 1,20. Los valores crticos para la alternativa uniforme y gregaria de
la prueba, con base en 20 puntos (2n = 40) y un nivel de confianza del 95%
( = 0,05), fueron 1,1772 y 1,3748 respectivamente. Como conclusin se obtuvo
que los individuos de Curatella americana, con dimetro normal superior a 5 cm,
ubicados en la ecorregin estratgica de la Tatacoa, en el sur del departamento
del Tolima, se distribuyen al azar dentro de los fragmentos de vegetacin
evaluados.


3.4 ESTRUCTURA TOTAL O DISTRIBUCIONES DIAMETRICAS

De una manera general, una distribucin diamtrica es el resultado de agrupar los
rboles de un rodal dentro de ciertos intervalos de dimetros normales. Al
determinar el nmero de rboles por clase diamtrica se obtiene la frecuencia de
rboles.

Gran parte de las investigaciones sobre la estructura total muestran, que existe
una gran variabilidad en el nmero de rboles presentes en cada clase de
dimetro. De tal forma que al utilizar un tamao de muestra de una hectrea y con
clases diamtricas de 10 cm, se pone de manifiesto que en una regin
determinada, el nmero de rboles incluidos en las primeras clases, se distribuye
segn un histograma aplanado y en forma de campana, hasta formas de L o J
invertida para las clases mayores que tienen pocos individuos o frecuencias bajas.
Tambin se resalta que para la clase 10- 19, aparecen unas curvas similares para
regiones muy distantes entre s como en Venezuela, Brasil, Kampuchea, Gabn,
que permiten posibles comparaciones (UNESCO, 1980).

65
En cuanto a la distribucin diamtrica de las especies, grupos de stas presentan
comportamientos diferentes a pesar de estar dentro de un mismo ecosistema.
Cuando los logaritmos de los nmeros de rboles suelen representarse por clases
diamtricas de 10 cm, las especies se pueden dividir en dos grupos, la separacin
entre ambos se realiza por una lnea correspondiente a la especie terica, para la
cual se duplica el nmero de individuos cuando se pasa de una clase a la clase
inmediatamente inferior, lo que es conocido como cociente de Liocourt (Lema,
1995).

3.4.1 Numero de intervalos. El nmero de intervalos en las distribuciones
diamtricas es ms o menos arbitrario pues no existen reglas precisas para fijarlo,
puesto que con uno demasiado grande no se simplifica el conjunto de datos
originales, pudiendo aparecer problemas de ajuste final y si es pequeo pueden
ocurrir distorsiones de la informacin. Algunos autores proponen tomar mnimo
cinco (5) doce (12) como un nmero muy aceptable y 24 como nmero ptimo,
sin embargo, existen algunas aproximaciones matemticas que se pueden tomar
como referencia. Adems de lo anterior, deben escogerse los lmites que
contengan los valores mximos y mnimos en cuestin, con base en un rango
ampliado, cuya diferencia se reparte en ambos extremos (Lema, 1995). Dentro de
las aproximaciones matemtica ms utilizadas para calcular el nmero de
intervalos de las distribuciones diamtricas se tienen:

n
i
= 1 + 3.32 log
10
N (19)
n
i
= N
3
(20)
n
i
= (entero (R/A)) + 1 (21)
Donde:
N = nmero de datos
R = rango
A = amplitud de clase = R / n
i

n
i
= nmero de intervalos

66
Lo anterior permite desarrollar las tablas de frecuencia con sus respectivos
histogramas (Frecuencias absolutas y acumuladas). Generalmente, una
distribucin diamtrica es caracterizada por parmetros estadsticos de tendencia
central y de dispersin (Ortega, 2001).

La tabla 3.6, muestra la distribucin de frecuencias diamtricas de un ecosistema
boscoso secundario en proceso de recuperacin, ubicado en fragmentos naturales
de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. La informacin
se registr a partir de la evaluacin del dimetro normal mayor e igual a 5.0 cm,
sobre una parcela de 0.25 ha (50 x 50 m). Se puede observar que La
distribucin tiene una tendencia decreciente, en la cual aproximadamente el
nmero de individuos de la clase siguiente tiene la mitad de los individuos de la
clase actual, (Melo 2000).

TABLA 3.6 Distribucin de frecuencias para la variable dimetro normal, medido a partir de cinco (5,0)
cm, para los rboles de una parcela de 0.25 ha, establecida en fragmentos naturales de bosque seco
tropical en el norte del departamento del Tolima. Fuente: Melo (2000).

CLASE
DIAMETRICA
INTERVALO DE
CLASE
MARCA DE
CLASE
FREC.
ABSOLUTA
FREC.
ACUMULADA
1 5 a 10 7.5 138 138
2 10 a 15 12.5 65 203
3 15 a 20 17.5 26 229
4 20 a 25 22.5 8 237
5 25 a 30 27.5 5 242
6 30 a 35 32.5 1 243
SUMATORIA 243


La figura 3.8, muestra la tendencia de la distribucin diamtrica, para el bosque
anteriormente evaluado. Se observa la forma en L o J invertida del histograma ,
lo cual caracteriza a ecosistemas boscosos heterogneos o con una alta tendencia
a la heterogeneidad (Melo, 2000).



67



















FIGURA 3.8 Distribucin diamtrica en forma absoluta y acumulada, para un ecosistema de
bosque seco tropical, ubicado en el norte del departamento del Tolima. rea de muestreo 0.25 ha.
Dimetro mnimo de medicin 5.0 cm. Fuente: Melo, (2000).


3.4.2 Tipos de distribuciones

3.4.2.1 Distribuciones unimodales. Son caractersticas de rodales evaluados
bajo un cierto parmetro homogneo, por ejemplo la edad (rodales coetneos).
En trminos generales esta condicin unimodal es seal de una regeneracin en
ciclos y no en forma continua, aunque se dan situaciones cambiantes de
distribucin en la vida del rodal hasta presentarse situaciones de equilibrio como
sucede en bosques coetneos antrpicos en los cuales los dimetros se agrupan
ms aleatoriamente alrededor de una media.

0
138
65
26
8
5
1
0
138
203
229
237
242 243
0
20
40
60
80
100
120
140
160
0 7.5 12.5 17.5 22.5 27.5 32.5
DIAMETRO NORMAL (cm)
N
o

D
E

A
R
B
O
L
E
S
0
50
100
150
200
250
300
N
o

D
E

A
R
B
O
L
E
S

68
Como patrn de comparacin de las distribuciones unimodales se utiliza la curva
normal, ya que sta queda inequvocamente definida por la media y la varianza;
adems, media, mediana y moda, coinciden en ella, de modo que rota esta
condicin aparece la asimetra que refleja la forma geomtrica de la funcin de
densidad. Cuando la mediana (Me) se localiza a la izquierda de la media (), se
dice que la distribucin es sesgada a la izquierda o que es asimtrica positiva,
cuando Me se coloca a la derecha de , se dice que es asimtrica negativa o
sesgada a la derecha, cuando los dos parmetros coinciden la distribucin es
simtrica (Figura 3.9).









FIGURA 3.9 Comportamiento de la asimetra para una distribucin diamtrica unimodal. Si la
mediana es menor que la media, el sesgo es positivo (+). Si la mediana es mayor que la media, el
sesgo es negativo (-). Si media y mediana coinciden, la distribucin es simtrica. Fuente: Lema
1995.

De acuerdo con Ortega (2001), para la determinacin de la asimetra se utilizan
varios tipos de estimaciones que son: el coeficiente de Skewness ( r
1
) ,
coeficiente de Pearson (C.P.) , el coeficiente de Yule (C. Y.) y el coeficiente de
Lindeberg (C.L).

- Coeficiente de Skewness (r
1
):

r
1
= M
3
/ S
3
(22)
Donde:
M
3
= Momento de orden 3

69
S = desviacin estndar


- Coeficiente de Pearson (C.P.):

C.P.=(X-Mo) / S (23)
Donde:
X = Media
Mo = moda
S = desviacin estndar


- Coeficiente de Yule (C.Y):

C.y.=(X-Me) / S (24)
X = Media
Me = mediana
S = desviacin estndar


- Coeficiente de Lindeberg (C.L)

C.L. =F(x) 0.5 (25)

Donde:
F(x) = frecuencia relativa acumulada hasta la media

Si los valores de los coeficientes son igual a cero (0), la distribucin es simtrica;
asimtrica negativa si son menor que cero y asimtrica positiva si son mayor que
cero.

70
Otra situacin particular de la distribucin normal es la Curtosis, que refleja el
grado de aplanamiento o empinamiento de la curva y evala el exceso o defecto
por encima de la media terica (Figura 3.10). Si la curva presenta un defecto
con respecto a un patrn llamado mesocrtico, se llama platicrtica. Si la curva
presenta un exceso; es decir, resulta ms puntiaguda que la normal, se llama
leptocrtica (Lema, 1995).











FIGURA 3.10 Comportamiento de la Curtosis para una distribucin diamtrica unimodal. Mc:
Mesocrtica. Lc: Leptocrtica. Pc: Platicrtica. Fuente: Lema (1995).


Para la eval uacin de la curtosis, se utilizan frecuentemente los coeficientes de
curtosis (r2) y coeficiente de Prodan (C. Pr.), (Ortega, 2001).

- Coeficiente de curtosis ( r2):

r
2
= (M
4
/S
4
) - 3 (26)

Donde:
M
k
= Momento de orden superior


71
N
x
M
N
i
K
i
K

1
) (
(27)


- Coeficiente de Prodan (C.Pr):


+
38292 . 0 ) ( P r .
75 . 0 X
x f C (28)


La distribucin tiene exceso positivo si los coeficientes son mayor que cero y
exceso negativo si son menor que cero. Si las clases se escogen muy amplias y
los datos se someten a fuerte redondeo, los cmputos de asimetra y curtosis
pueden dar valores falsos por signo y magnitud, en cuyo caso es conveniente
trabajar entre 15 y 20 clases diamtricas (Loetsch et al., 1973; citado por Lema,
1995).

3.4.2.2 Distribuciones multimodales. Ocurren tanto para rodales simples como
para grandes reas boscosas. Pueden sugerir presencia de poblaciones
mezcladas, aunque stas no sean necesariamente multimodales; entre las causas
reportadas de multimodalidad estn la mezcla de especies de diferentes ritmos de
crecimiento, diferencias de edad, competencia entre individuos que permiten
formar doseles primario y secundario, excesivas cortas en ciertas clases
diamtricas para satisfacer demandas especficas y condiciones de sitio
extremadamente diferentes.

3.4.3 Funciones de distribucin. Ms importante que calcular los parmetros
que caracterizan las distribuciones respecto a la normal, es la derivacin de la
funcin matemtica que describa la distribucin, ya que es posible llegar a definir
por ecuaciones el desarrollo de las distribuciones diamtricas con el incremento de
la edad, mediante modelos reales o simulados. Un modelo es una expresin
72
matemtica que tiene una estrecha relacin con la estructura y caractersticas del
bosque. Los parmetros que conforman el modelo se generan a partir de
variables de rodal, tales como la edad, rea basal, nmero de rboles, etc. Dentro
de los modelos de distribucin diamtrica ms comunes estn: distribucin
gamma, distribucin beta, distribucin binomial negativa, distribucin de Pearson,
distribucin de Weibull, funcin exponencial negativa, Meyer tipo I y distribucin
Meyer tipo II (Loetsch et al., 1964; citado por Lema, 1995).


4
EVALUACION DE
LA DIVERSIDAD
BIOLOGICA
Triplaris americana(Frutos), Bosque seco tropical (Municipio de Coello,
Departamento del Tolima).
Oncidiummimeticum(Estructuras florales), Bosque alto andino, (Municipio de
Salento, Departamento del Quindo).
Pachira acuatica (Estructura floral), litoral pacfico colombiano (Bajo Calima,
Municipio de Buenaventura, Departamento del Valle)
J acaranda caucana (Frutos), Bosque seco tropical (Municipio de Coyaima,
Departamento del Tolima)
74
4.1 GENERALIDADES

La evaluacin de la diversidad biolgica a nivel mundial ha indicado que existen
alrededor de 1.5 millones de especies vivientes descritas (Wilson, 1.988), de las
cuales 1.500 especies corresponden a anfibios y reptiles, ms de 4000 especies
de bacterias, 4.500 especies de mamferos, 5.000 especies de virus, 10.000
especies de aves, 22.000 especies de peces, ms de 70.000 especies de hongos,
unas 270.000 especies de plantas, 400.000 especies de invertebrados y ms de
960.000 especies de insectos, de las cuales ms de 600.000 son escarabajos
(Alonso & Dallmeier, 2001). Sin embargo, el nmero puede exceder los 5 millones
de especies, pero estudios ms recientes consideran que el intervalo real est
entre 5 y 30 millones, siendo los insectos el grupo con mayor riqueza de especies
(Terborgh, 1.992). Ms de la mitad de las anteriores cifras han sido registradas en
las regiones hmedas tropicales que corresponden al 7% de las tierras
emergidas, constituyndose en los ecosistemas ms ricos y complejos del mundo
(Wilson, 1.988), con mltiples y complejas relaciones entre los organismos, el
suelo y la atmsfera, lo cual da como resultado una gran fragilidad que afecta
principalmente la regeneracin natural del ecosistema (Gomez Pompa et al.,
1.992).

Los trpicos hmedos son extremadamente ricos en especies de plantas, del total
mundial de las especies de plantas vasculares, alrededor de dos tercios (170.000
especies) se encuentran en las regiones tropicales, de las cuales unas 85.000
estn ubicadas en centro y sur Amrica, 35.000 en frica tropical (8500 en
Madagascar) y 40.000 en Asia (25.000 en Malasia). Unas pocas familias de
plantas caracterizan la vegetacin de los trpicos hmedos como por ejemplo las
Myristicaceas, Annonaceas, Musaceas y Ebenaceas. Entre los diferentes
bosques tropicales hay gran similaridad a nivel de familia, pero hay alta disimilitud
a nivel de gnero y ms acentuada an a nivel de especie. Las tres regiones
tienen altos valores en cuanto a la abundancia de leguminosas especialmente de
la subfamilia Caesalpiniodeae, al igual que Annonaceae, Euphorbiaceae,
75
Lauraceae, Moraceae, Myristicaceae, Rubiaceae y Sapotaceae. Sobre pequeas
reas las Annonaceas, Euphorbiaceas y Rubiaceas, son las familias que
presentan mayor riqueza de especies en las tres regiones. La regin neotropical
(Tpico americano), es caracterizada por las Lecytidaceas con 11 gneros y
alrededor de 120 especies. En Asia y especialmente Malasia se caracteriza por
la alta riqueza de especies de Dipterocarpaceas, por ejemplo en Borneo se
encuentran 287 especies distribuidas en 9 gneros. En frica existe una
condicin particular, en la cual se presentan pocas familias, pocos gneros y
pocas especies a diferencia de las otras dos regiones (Whitmore, 1992).

Colombia que hace parte de la regin neotropical, es considerada como el
segundo pas del mundo en diversidad biolgica, ya que sus bosques no solo se
caracterizan por la riqueza tanto de especies animales como de plantas, si no que
tambin posee uno de los ndices de endemismo ms alto del globo. Sin
embargo, an se desconocen la mayora de las especies, corriendo el peligro de
pasar inditas para la ciencia y la humanidad, puesto que la degradacin del
ecosistema es agigantada y poco se hace para controlarla. (Melo, 1997)

El litoral pacfico colombiano que hace parte del llamado choc biogeogrfico, es
quiz uno de los ecosistemas ms complejos del mundo y de mayor importancia
econmica para el pas, no solo por su riqueza de especies, si no que tambin por
el aporte maderero que hace a la economa colombiana, puesto que sus bosques
homogneos como guandales y cativales son productores de ms del 40% de la
madera que se consume anualmente en el pas (Del Valle, 1989a), lo que ha
ocasionado su degradacin y agotamiento.

Para los ecosistemas andinos, considerados como los mayores proveedores del
recurso hdrico del pas, predomina una alta diversidad de epfitas, donde se
pueden distinguir briofitos, rnicas, teridofitos, licopodios y una gran variedad de
orqudeas. Tambin son tpicas de las zonas andinas especies de rboles como
el encenillo (Weinmannia sp), siete cueros (Miconia sp), aliso (Alnus jorullensis),
76
dulomoco (Saurauia sp), cinco dedos (Schefflera sp), laurel (Aniba sp), pino
colombiano (Podocarpus sp), cedro negro (Juglans neotropica), y palmas de
cera (Ceroxylon sp), entre otros. El bosque natural de esta regin se conoce con
el nombre de bosque de niebla o bosque de montaa y es considerado como otro
de los ecosistemas estratgicos para el pas (Cervera y Cruz , 2000).

Por otro lado, los bosques secos tropicales que ocupan zonas con precipitaciones
entre 500 a 2000 mm anuales y con temperaturas superiores a los 24 C
o
, son
posiblemente, el ecosistema boscoso ms degradado del pas y menos estudiado.
Las poblaciones locales que viven en estas zonas, tienden a depender mucho de
la vegetacin para el pastoreo del ganado, la obtencin de lea, postes para
cercos y construccin. Estos bosques son frgiles e incluso una explotacin
ligera, si no se realiza adecuadamente puede ocasionar una fuerte degradacin
con invasin de malezas. Adems, son muy susceptibles al dao por incendios e
insectos (Lugo, 1998; FAO, 1994; Espinal, 1991).

Los bosques naturales de esta formacin han sido destruidos casi en su totalidad
par a implantar ganaderas intensivas y cultivos agrcolas tecnificados cuando se
dispone de distritos de riego, quedando solamente pequeos fragmentos de
vegetacin secundaria que sera de gran valor estudiar, conservar y recuperar.
Entre las especies de rboles ms comunes del bosque seco tropical se
encuentran: balso (Ochroma piramidalis), ceiba (Ceiba pentandra), Ceiba
mench (Pseudobombax sp), chical (Tabebulia chrysantha), chitatoe (Muntingia
calabura), quimul (Aspidosperma polyneuron), dinde (Chlorophora tinctoria ),
diomate (Astronium graveolens), gualanday (Jacaranda caucana), gucimo
(Guazuma ulmifolia), guayacn (Bulnesia carrapo), indio desnudo (Bursera
simaruba), jagua (Genipa americana), payand (Pithecellobium dulce), pin de
oreja (Enterolobium cyclocarpum), saman (Pithecellobium saman), semb
(Xylopia aromtica), vara santa (Triplaris americana), entre otros (Espinal, 1991;
Gentry, 1993; Huertas, 1998).

77
4.2 DEFINICIONES

De acuerdo con la revisin realizada por Marn (1995), el trmino biodiversidad ha
sido ampliamente utilizado en la literatura, pero desde mediados de la dcada de
los 80 se intensifica su uso. Uno de los conceptos ms simples de biodiversidad
es el que se refiere a sta como la variedad de todas las formas de vida a todo
nivel de integracin de los organismos, desde molculas de ADN hasta
ecosistemas ( Bull; Goodfellon y Slater, 1992; Kikkawa, 1990). Burton (1992),
presenta una definicin ms amplia la cual considera que dependiendo del
contexto y la escala, la biodiversidad puede referirse a alelos o genotipos dentro
de una poblacin, a especies o formas de vida dentro de una comunidad bitica y
a especies o ecosistemas a travs del paisaje o de todo el planeta.

Ota, (1987), citado por Marn, (1995), expresa que la diversidad biolgica se
refiere a la variedad y variabilidad entre los organismos vivos y los complejos
ecolgicos en los cuales stos participan. La diversidad puede definirse como el
nmero de diferentes organismos y su frecuencia relativa. Para la diversidad
biolgica, esos organismos estn asociados en muchos niveles, desde estructuras
qumicas que son la base molecular de la herencia, hasta ecosistemas completos.
De esta forma el trmino abarca genes, especies , ecosistemas y sus
abundancias relativas.

Bostid, (1992), da un concepto ms sociabilizado que tiene que ver con el papel
que la biodiversidad debe cumplir, ya que sta se considera como un determinante
bsico de la estructura y funcin de todos los ecosistemas y provee los
fundamentos sobre los cuales descansa el futuro de las sociedades humanas.

Finalmente, la Organizacin de las Naciones Unidas, (1992), adopta en la
conferencia de Ro la siguiente definicin " Por diversidad biolgica se entiende la
variabilidad de los organismos vivos de cualquier fuente, incluidos entre otras
cosas los ecosistemas terrestres, marinos y otros ecosistemas acuticos y los
78
complejos ecolgicos de los que forman parte; comprende la diversidad dentro de
cada especie, entre las especies y de los ecosistemas.


4.3 CLASIFICACION

Generalmente se diferencian tres niveles de biodiversidad: gentica dentro de
especies, taxonmica en nmero de especies y ecolgica en hbitats,
comunidades y ecosistemas; sin embargo, es Kikkawa, (1990), quien hace una
de las clasificaciones ms completas:

4.3.1 En las poblaciones y las especies.

- Diversidad gentica: Es la expresin del polimorfismo entre las poblaciones o
entre razas en el rango geogrfico de las especies, esta definicin se refiere ms
a la variedad de procesos bioqumicos y compuestos bioactivos producidos por los
organismos.

- Diversidad fenotpica: Se refiere a las subpoblaciones que se restringen a un
hbitat especfico o al desarrollo variable en la arquitectura de los rboles.

- Diversidad racial: Clasifica el rango de formas genticamente controladas
dentro de una especie que se consideran taxonmicamente como razas o
subespecies.

4.3.2 En las comunidades

- Diversidad de especies: Es la ms ampliamente utilizada, en sta se diferencian
dos componentes, uno es la riqueza o nmero de especies y la otra es la equidad
o distribucin de los individuos entre las especies.

79
- Diversidad en formas de vida, en formas de desarrollo y en estructuras: La
diversidad en formas de vida es una extensin de la diversidad florstica, la
diversidad de desarrollo refleja la gran variedad de formas ( rboles, arbustos,
lianas, epifitas, etc. ) y las dos a su vez producen la diversidad estructural.

- Diversidad de Especialistas: Es muy especfica, se refiere al grupo de animales
que se especializan en los diferentes niveles o estratos del bosque, por preferir
determinados recursos alimenticios (frugvoros, folvoros, insectvoros, etc.).

4.3.3 En los ecosistemas. Se diferencia la diversidad de comunidades y
ecosistemas. A nivel de ecosistema los diferentes tipos de comunidad contribuyen
a su diversidad y al nmero de diferentes ecosistemas referidos a una regin
geogrfica en particular.


4.4 HOT-SPOT DE BIODIVERSIDAD

Las reas con alta riqueza de especies no se distribuyen aleatoriamente sobre la
superficie terrestre, si no que se ubican dentro de lo que se denominan hot-spot,
los cuales pueden reflejar antiguos refugios de flora, otros son centros de
especiacin y finalmente, otros pueden reflejar paisajes geolgicamente inusuales
o con aislamiento extremo (Crawley, 1997).

Se han reconocido tres gneros de sitios de alta diversidad, el primero
corresponde a lugares botnicamente ricos en especies, que pueden ser
reconocidos geogrficamente, por ejemplo el monte Kinabal en Borneo. Un
segundo tipo corresponde a regiones geogrficas con un alto endemismo, por
ejemplo las montaas Atlas en Morocco. El tercer grupo de hot-spots,
corresponde a tipos de vegetacin y provincias florsticas que son
excepcionalmente ricas en especies de plantas, tales como los bosques lluviosos
amaznicos y la regin del suroeste de Australia (Crawley, 1997).
80

En la revisin realizada por lvarez (2001), encontr que alrededor del 20% de la
flora mundial, incluyendo cerca de 50.000 especies endmicas, estn contenidas
en solo 18 hot-spots ubicados en bosques lluviosos tropicales de tierras bajas,
bosques montanos tropicales y regiones mediterrneas. En Colombia se han
identificado dos (2) hot-spots, referidos principalmente a la regin andina.


4.5 MEDIDAS DE DIVERSIDAD DE ESPECIES

Se han distinguido tres niveles de diversidad biolgica: La diversidad alfa, que es
la diversidad dentro del hbitat o diversidad intracomunitaria; diversidad beta o
diversidad entre diferentes habitas, que se define como el cambio de composicin
de especies a lo largo de gradientes ambientales y finalmente la diversidad gama,
que es la diversidad de todo el paisaje y que puede considerarse como la
combinacin de las dos anteriores (Halffter, 1992; Crawley, 1997).

La diversidad se compone de dos elementos, variedad o riqueza y abundancia
relativa de especies, su expresin se logra mediante el registro del nmero de
especies, la descripcin de la abundancia relativa o mediante el uso de una
medida que combine los dos componentes (Magurran, 1988).

El trmino riqueza de especies, hace referencia al concepto ms antiguo y simple
sobre la diversidad biolgica, el expresa el nmero de especies presentes en una
comunidad. Las dificultades de utilizar esta medida, radica en que a menudo no
es posible medir la totalidad de especies presentes en la comunidad. Otro
concepto de gran importancia en los estudios de diversidad biolgica es el de
uniformidad o equidad (evenness), el cual hace referencia a la cuantificacin de
comunidades cuyas especies estn representadas con diferente nmero de
individuos, frente a una comunidad hipottica en la cual todas las especies estn
igualmente representadas. Por otro lado el trmino heterogeneidad propuesto,
81
combina la riqueza de especies y la uniformidad. Hace referencia a la
probabilidad de que dos individuos extrados al azar de una poblacin,
pertenezcan a especies diferentes (Krebs, 1989).

4.5.1 Alfadiversidad. Para la evaluacin de la diversidad dentro de un
ecosistema en particular se utilizan tres grupos de medidas que corresponden a
los ndices de riqueza de especies, los ndices de abundancia relativa de especies
y finalmente, los modelos de abundancia de especies.

4.5.1.1 Evaluacin de riqueza de especies. Se utilizan esencialmente medidas
del nmero de especies en una muestra definida y normalmente se presentan
como ndices de densidad de especies, curvas de acumulacin de especies y
estimadores no paramtricos para la riqueza de especies (Magurran, 1988;
Kolwell, 1997; Krebs, 1989).

- Curva especies-rea: Tambin se conoce como curva de acumulacin de
especies y se construye a partir de la relacin entre el nmero de especies
observadas en forma acumulada sobre una serie de unidades de muestreo o
subparcelas. Es de gran utilidad para realizar comparaciones de la riqueza de
especies entre diferentes tipos de bosque, siempre y cuando los muestreos tengan
reas equivalentes y las categoras mnimas de medicin sean iguales (Figura
4.1).









82











FIGURA 4.1 Curva de acumulacin de especies para dos comunidades hipotticas. La comunidad
A es ms rica en especies que la comunidad B. Fuente: Krebs (1989).


Sin embargo, es de tener en cuenta que para la evaluacin de la riqueza de
especies en las regiones tropicales, las curvas especies - rea no se saturan, es
decir, permanecen siempre creciendo como consecuencia se generan
subestimaciones o sobrestimaciones de la verdadera riqueza biolgi ca de la
comunidad evaluada. Para dar solucin a lo anterior, Del Valle (1996), propuso
que la riqueza biolgica se puede determinar de la curva especies - rea,
empleando la teora del lmite del clculo diferencial, como una asntota, cuando
el rea tiende a infinito. Para esto, utiliz el modelo de crecimiento de von
Bertalanffy para el clculo de la tasa de cambio de las especies respecto al rea:

S S
dA
dS
m
(29)
Donde:
S = nmero de especies
, m, = parmetros de la funcin estimados por regresin no lineal.


83
El valor asinttico del modelo que expresa la riqueza biolgica de la comunidad,
es independiente de los patrones y modelos de distribucin de las especies, de la
dominancia y de la equidad. Su expresin matemtica est dada por:

(30)

Para probar el modelo, Del Valle (1996), utiliz la informacin capturada en una
parcela de 100 x 50 m, ubicada en los bosques de guandal , en el sur del litoral
pacfico colombiano, que corresponden a bosques homogneos, conocidos por su
baja riqueza florstica. En la parcela se midieron todos los rboles y palmas con
dimetro normal superior a 10 cm y como subparcelas se tomaron unidades de
100 m
2
(10 x 10 m). A partir de aleatorizaciones se determin el nmero
promedio acumulado de especies de rboles, para posteriormente calcular la
tasa de cambio por metro cuadrado, entre parcelas acumuladas adyacentes.
Una vez determinados los parmetros por regresin no lineal y realizando varios
ajustes a los modelos, se lleg a estimar que la riqueza biolgica de estos
bosques est expresada por 24 especies.

- ndices de Densidad de especies:

- ndice de Margalef (D
mg
):

D
mg
=
S
Ln N
1
( )
(31)


- ndice de Menhinick (D
mn
):

D
mn
=
S
N
(32)

) 1 (
1
m
A
S

,
_


84
Donde: S = nmero de especies
N = nmero de individuos

La tabla 4.1, muestra los valores de los ndices de riqueza de especie de
Margalef y Menhinick, para cuatro (4) bosques ubicados en la amazona
colombiana, litoral pacfico, regin andina y la parte alta del valle interandino del
ro Magdalena. Los resultados se comparan con base en muestreos de 1.0 ha y
con individuos registrados a partir de 10 cm de dimetro normal. Es de mencionar
que para el clculo de los resultados se trabaj tanto con las especies
determinadas, as como con los morfotipos. Se observa que los bosques con la
mayor riqueza de especies, corresponden a los ubicados en el litoral pacfico y
amazona, mientras que el bosque seco tropical manifiesta una menor riqueza. El
bosque alto andino tiende a comportarse, en cuanto a la riqueza de especies,
equivalentemente que los bosques lluvioso tropicales de tierra baja (Melo, 2000).

TABLA 4.1 Indices de riqueza basados en la densidad de especies, para cuatro (4) ecosistemas
boscosos ubicados en la regin amaznica, Litoral pacfico colombiano, regin andina y la parte
alta del valle del Magdalena Fuente: Melo, 2000.

Tipo de bosque #
Individuos
#
Especies
D
Mg
D
Mn

Bosque lluvioso de tierra firme de la
amazona colombiana
615 139
21,489 5,605
Bosque lluvioso de colinas bajas del litoral
pacfico
628 158
24,369 6,304
Bosque alto andino de la Cordillera
Central
620 131
20,218 5,261
Bosque seco tropical de la parte alta del
valle del Magdalena
568 79
12,298 3,314


- Estimadores no paramtricos de la RAREZA de especies. Kolwell (1997),
desarroll un software denominado EstimateS (Stadistical estimation of richness
and shared species from samples), que se encuentra disponible en INTERNET
(anexo C), el cual calcula curvas aleatorizadas de acumulacin de especies. A
travs de estimadores estadsticos, calcula la verdadera riqueza de especies (S).
85
Tambin, utilizando estos estimadores determina el nmero de especies
fragmentadas entre pares de muestras, basados sobre matrices de abundancia o
incidencia de especies. Para propsitos comparativos, este software calcula los
ndices de diversidad de Shannon, Alfa de Fisher y Simpson para cada muestra,
tambin los ndices de similaridad bitica de Jaccard, Morisita-Horn, y Sorensen.

- Estimador de la riqueza de especies basado en la abundancia Chao 1:

2
2
2 1
2
2
1
1
) 1 ( 2 ) 1 ( 2 +
+
+
+
F
F F
F
F
S S
Obs Chao
(33)
Donde:
S
obs
= Nmero total de especies observadas en el muestro total.
F
1
= Frecuencia de nicos
F
2
= Frecuencias de dobles


- Estimador de la riqueza de especies basados en la incidencia Chao 2:

2
2
2 1
2
2
1
2
) 1 ( 2 ) 1 ( 2 +

+
+
Q
Q Q
Q
Q
S S
Obs Chao
(34)
Donde:
Sobs = Nmero total de especies observadas en el muestro total.
Q1 = Nmero de parcelas con especie nicas
Q
2
= Nmero de parcelas con frecuencias dobles


- Estimador de Riqueza de especies Jackknife

)
1
(
m
m
Q S S
Obs J ack

+ (35)
Donde:
86
Sobs = Nmero total de especies observadas en el muestro total.
Q1 = Nmero de parcelas con especie nicas
m = Nmero total de parcelas muestreadas

- Estimador de cobertura de la riqueza basado en la abundancia ACE:

Sobs = Rraras + S Abund (36)

El estimado del tamao de la cobertura basado en la abundancia est definido por:

raros
ace
N
F
C
1
1 (37)
Donde:

10
1 i
i raros
iF N

Lo anterior denota, el tamao estimado de la cobertura, el cual corresponde a la
proporcin de todos los individuos en las especies raras que no son nicos.
Entonces, el estimador de la riqueza de especies ACE es:

2 1
ace
ace ace
raras
abund ace
C
F
C
S
S S + + (38)
Donde:
) 0 . 1
) 1 )( (
) 1 ( 10
( max
1 2

raras raras
i
i
ace
raras
ace
N N
F i i
C
S
(39)




87
4.5.1.2 Indices basados en la abundancia relativa de especies. Estos ndices
buscan conjugar la riqueza y la abundancia relativa. A este tipo de ndices
pertenecen el de Shannon-Wiener (H), Simpson (D, 1/D) y Berger Parker (d, 1/d)
(Magurran, 1988; Krebs, 1989).

- El ndice de Shannon-Wiener (H), mide la heterogeneidad de la comunidad, el
valor mximo ser indicador de una situacin en la cual todas las especies son
igualmente abundantes. Cuando el ndice se calcula para varias muestras, los
ndices se distribuyen de manera normal, lo que hace posible comparar el conjunto
mediante el anlisis de varianza y se recomienda para comparar hbitats
diferentes. La homogeneidad exhibida por la comunidad equivale a la proporcin
entre l a diversidad y la diversidad mxima, la cual es conocida como E.

H' = - p
i
Ln (p
i
) (40)

E = H / Ln(S) (41)
Donde:
H = Diversidad de Shannon
p
i
= (n
i
/ N ) = abundancia proporcional (relativa)
E = Uniformidad de Shannon
S = Nmero total de especies en el muestreo


- El ndice de Simpson (D), es una medida de la dominancia que se enfatiza en
las especies ms comunes y reflejan ms la riqueza de especies. El ndice de
Simpson se refiere a la probabilidad de que dos individuos de una comunidad
infinitamente grande, tomados al azar, pertenezcan a la misma especie.


D = p
i
2
(42) o D = [ n
i
(n
i
- 1) / N(N-1)] (43)

88
Donde:
pi = Abundancia proporcional
ni = Nmero de individuos de isima especie
N = Nmero de individuos totales

- El ndice de Berger Parker en una medida de dominancia que expresa la
abundancia proporcional de la especie ms abundante, este ndice es
independientes de las especies pero es fuertemente influenciado por el tamao de
la muestra.

d = N
max
/ N (44)
Donde:
N
max
= La mayor abundancia de las especies evaluadas
N = Nmero de individuos totales


Para la interpretacin de los ndices de Simpson y de Berger Parker, los valores
numricos se expresan en forma reciproca (1/D y 1/d), de esta manera son
directamente proporcional a la diversidad.

La tabla 4.2, muestra el inventario de especies realizado en un fragmento de
bosque seco tropical, ubicado en el norte del departamento del Tolima (Melo,
2000). Como resultado, se registraron 21 especies, representadas en 487
individuos, con alturas totales mayores e iguales a cuatro (4) m. El rea
muestreada fue una parcela permanente de 0.25 ha (50 x50 m).

Con base en esta informacin, se determinaron los ndices basados en la
abundancia relativa de Shannon-Wiener (H = 2,102 y E = 0,6903), recproco de
Simpson (1/D = 5,3002) y recproco de Berger-parker (1/d = 2,9695). Estos
resultados en trminos generales, caracterizan una comunidad bitica poco
89
diversa, con tendencia a la homogeneidad (poco heterognea), tpica de las
sucesiones secundarias tempranas.

TABLA 4.2 Lista de especies reportadas para un fragmento de vegetacin secundaria temprana,
ubicada en ecosistemas de bosque seco tropical , en el norte del departamento del Tolima. El
inventario se realiz sobre 0.25 ha, para todos los individuos con alturas totales mayores e iguales
a cuatro (4,0) m. Fuente: Melo (2000).

N ESPECIES
(S)
ABUNDANCIA
(ni)
1 Cordia alliodora 164
2 Cupania americana 100
3 Mircya cocullata 70
4 Cupani a 2 44
5 Cecropia peltata 14
6 Curatella americana 13
7 Indeterminada 1 12
8 Fabaceae 1 11
9 Xilophia aromatica 9
10 Guazuma ulmifolia 9
11 Aulomyrcia tomentosa 8
12 Indeterminada 2 8
13 Zenegalia affinis 6
14 Tabebuia chrysantha 5
15 Detrea rugosa 3
16 Machaerium capote 3
17 Senegalia afiniss 3
18 Deltogyne 1 2
19 Gustavia 1 1
20 Cloroleucon bogotensis 1
21 Senna espectabilis 1
TOTAL 21 487



4.5.1.3 Modelos de abundancia de especies. Describen la distribucin de la
abundancia de especies y van desde aquellos que representan situaciones donde
hay una homogeneidad alta, hasta los que caracterizan casos donde la
abundancia de especies es muy heterognea. La diversidad de una comunidad
puede describirse refirindola al modelo que sumini stra el mejor ajuste al patrn
90
de abundancia observado. En las comunidades tropicales es muy comn que
unas pocas especies sean muy abundantes, algunas medianamente abundantes y
la mayora estn representadas por unos pocos individuos, lo que ha permitido
que algunos autores las clasifiquen en tres categoras: Especies representadas
por muy pocos individuos que equivalen al 65% del total. Especies con un
tamao de poblacin intermedio que equivalen al 25% del total. Especies muy
abundantes, el 10 % del total (Magurran, 1988; Krebs, 1989).

Los modelos de distribucin de abundancia de especies, utilizan la informacin
pertinente recogida en la comunidad y constituyen la descripcin matemtica ms
completa de los datos. Las abundancias de especies pueden ser descritas por
una o ms de una familia de distribuciones, las cuales se pueden cobijar bajo
alguno de los siguientes modelos (Magurran, 1988): La serie geomtrica
caracteriza aquellas comunidades donde unas pocas especies son dominantes y
el resto son raras. La serie logartmica caracteriza comunidades donde las
especies de abundancia intermedia son las ms caractersticas. El modelo
logartmico normal, lognormal o Normal truncada, al igual que la serie
logartmica caracteriza comunidades de especies de abundancia intermedia.
Finalmente, el modelo de Broken stick, caracteriza comunidades en las cuales
las especies son igualmente abundantes.

- Serie Geomtrica. Se utilizan comnmente para describir comunidades pobres
en especies, en las cuales muy pocas son altamente dominantes y el resto son
raras. La suposicin bsicas es que la especie ms dominante, utilizar una
proporcin k de algn recurso limitante (luz, agua, nutrientes, etc), la segunda
especie dominante tomar una proporcin k, de la cantidad dejada por la primera
especie y as sucesivamente para todas las especies de la comunidad. La
abundancia de cada especie es equivalente a la proporcin del recurso que sta
utiliza. De esta manera el valor esperado de las abundancias est dado por:


91
1
) 1 ( . .


i
K i
K K C N n
(45)


De donde:
n
i
= Abundancia esperada para la isima especie
K = Constante de proporcionalidad para la variable en competencia.
N = Numero total de individuos.
CK = Constante.
i = Nmero de orden de la especie (1, 2, 3, ..., i)

El primer paso para la solucin del modelo, es la determinacin del valor de la
constante de proporcionalidad K, lo cual se realiza a partir de la siguiente
igualdad:

[ ][ ]
[ ]
S
S
K
K K K
N
N
) 1 ( 1
) 1 ( . ) 1 / (
mi n

(46)

De donde:
N
min
= La menor abundancia del muestreo
N = Numero total de individuos
S = Numero total de especies
K = Variable a estimar

Se dan valores a la constante K hasta que el resultado de la seccin ubicada a la
derecha de la ecuacin sea igual al resultado de la relacin de la parte izquierda.
Una vez logrado esto, se tendr el verdadero valor de K. Generalmente estos
valores son menores que uno (1,0). Para el caso del bosque reportado en la
tabla 4.2, se tienen los siguientes resultados, despus de varias iteraciones:

S = 21; N = 487; Nmin = 1; Nmin / N = 0,00205338 ; K = 0.20613

92
Una ves encontrado el valor de K, se procede a determinar CK:

[ ]
1
) 1 ( 1


S
K
K C (47)

De acuerdo con la anterior ecuacin, el valor de C
K
es 1,007909, con lo cual se
puede estimar las abundancias para cada una de las i especies. Por ejemplo para
la primera especie (Cordia alliodora), su abundancia esperada es:

N
1
=487*1,007909*0,20613 *(1 - 0,20613)
(1-1)
= 101,1793


Por otra parte, estimadas las abundancias para la secuencia de especies, se
realiza un prueba de bondad de ajuste de Chi cuadrado (X
2
) con una confiabilidad
de 1 - y S-1 grados de libertad

Esp
Esp Obs
X
i
2
2
) (
(48)

Donde:
Xi
2
= Valor de Chi cuadrado para la isima especie
Obs = Abundancia observada para la especie i
Esp = Abundancia esperada o estimada para la especie i

Para el caso de Cordia alliodora el valor del Chi cuadrado es 39,0045 y el
comportamiento del modelo en comparacin con el estado real del bosque se
aprecia en la figura 4.2-A.

- Serie logartmica. El modelo de la serie logartmica de Fisher (citado por
Magurran, 1988; Krebs, 1989), representa el primer esfuerzo para describir
matemticamente la relacin entre el nmero de especies e individuos por cada
una de ellas. Este modelo caracteriza a comunidades biticas que contienen muy
93
pocas especies comunes, mientras que la mayora de ellas son raras. La serie
logartmica se expresa como:

n
x x x
x
n
.
,...,
3
.
,
2
.
, .
3 2

(49)

Donde:
x . = Especies con un (1.0) individuos
2
.
2
x
= Especies con dos (2) individuos
3
.
3
x
= Especies con tres (3) individuos
n
x
n
.
= Especies con n
i
individuos

Como se puede apreciar en la serie, el modelo se resuelve determinando los
parmetros x y . Para el primero de ellos se utiliza la siguiente igualdad:

[ ][ ] ) 1 l n( / ) 1 ( x x x
N
S
(50)

Donde:
S = nmero de especies
N = nmero total de individuos

Determinado el valor de x, que generalmente se encuentra entre 0.9 y 1.0,
fcilmente se puede calcular el valor de , a partir de la siguiente ecuacin:

x
x N ) 1 (
(51)

Para el caso del bosque seco tropical evaluado en los fragmentos de vegetacin
94
natural, en el norte del departamento del Tolima (Tabla 4.2), los valores para los
parmetros de la serie logartmica fueron: x = 0,99089 y = 4.47. Este ltimo
parmetro es considerado como uno de los mejores ndices de diversidad de
especies (Krebs, 1989). Con base en los valores de x y , se calcula la serie
logartmica para la secuencia de especies, entre las que tienen un (1.0) individuo,
hasta la especie con mayor abundancia. Para este caso sera Cordia alliodora
con 164 individuos )
164
.
(
164
x
.

Por otro lado, la informacin de campo se organiza en clases de abundancia de
especies, generando intervalos con base el los logaritmos log2, es decir, cada
clase inmediatamente superior la constituyen especies con el doble de individuos
que la clase actual. Esto se puede observar en l a tabla 4.3, que utiliza la
informacin del ecosistema de bosque seco tropical (Melo, 2000).

TABLA 4.3 Valores esperados por clase de abundancia de especies utilizando el modelo de la
serie logartmica, para un bosque seco tropical ubicado en el norte del departamento del Tolima.
Fuente: Melo (2000).

N CLASES
LIMITE
SUPERIOR Sp. OBS. Sp. ESP. CHI
2

1 0- 2 2,5 4 6,635 1,O46
2 2- 4 4,5 3 2,531 O,086
3 4- 8 8,5 4 1,376 5,071
4 8- 16 16,5 6 2.658 4,201
5 16-32 32,5 0 2,447 2,447
6 32-64 34,5 1 2,009 0,506
7 64-128 128,5 2 1,338 0,327
8 128-256 256,5 1 0,293 1,710
TOTAL 21 19,283 15,397


Para la anterior tabla, en la clase abundancia 0-2 se ubican las especies con uno y
dos individuos, en la clase 2-4 se ubican especies con tres y cuatro individuos, en
la clase 4-8 se ubican especies con 5,6,7 y 8 individuos y as sucesivamente.
Para evitar confusin con las especies cuya abundancia coincida con el lmite
95
superior de un intervalo, se agrega 0,5 quedando serrado por arriba (tercera
columna de la tabla 4.3). Organizadas las clases de abundancia observadas, se
determinan las clases de abundancia esperadas, agrupando en las mimas
categoras los valores de la serie logartmica de las especies en cuestin. Por
ejemplo , en la clase de abundancia 5 (16-32), el valor esperado lo constituye la
sumatoria de la serie para las especies con 17 individuos hasta las especies con
32 individuos, lo que es igual a 2,447. La validez del modelo se determina con
una prueba de bondad de ajuste de Chi cuadrado, con una confiabilidad de 1- y
los grados de libertad lo constituyen el nmero de clases de abundancia menos 1.

Los resultados de la evaluacin, se pueden visualizar con la construccin de una
grfica que relaciona la distribucin de las clases de abundancia, de acuerdo con
sus valores observados y esperados, para la comunidad evaluada (Figura 4.2-B).
Para los modelos Lognormal y Broken-Stick, se utiliza la mima organizacin de
los datos por clases de abundancia de especie que la serie logar tmica, lo que
permite realizar comparaciones entre los modelos (Magurran, 1988).

- Modelo lognormal. Tambin se conoce como modelo Logartmico-normal o
normal truncado y caracteriza comunidades donde dominan las especies de
abundancia intermedia y las especies raras (Magurran, 1988; Krebs, 1989).

- Una vez organizado el inventario de especies con sus abundancias (ni) en forma
decreciente, stas son transformadas a valores logartmicos en base Log10, de tal
forma que la nueva variable xi se defi ne como Log10 (ni). Posteriormente, se
determinan la media y la varianza para la variable transformada:

S
x
X
i
(52) y
S
X x
i

2
2
) (
(53)
Donde:
x
i
= Log
10
(n
i
)
S = Total de las especies del inventario
96

Para el caso del ecosistema de bosque seco tropical (Tabla 4.2), los valores de
los parmetros para la variable transformada xi son:

9052 , 0 X s
2
= 0.3776

- Se calcula el parmetro para la distribucin lognormal:

2
0
2
) ( x X


(54)
Donde:
X0 = Es el valor transformado del punto de truncamiento de la distribucin
lognormal: Log10 (0.5) = - 0,30103

Para el ejemplo del bosque seco tropical = 0,256

- Posteriormente, se obtiene el valor estimado del parmetro para el modelo
lognormal, con base en la tabla de COHEN (anexo B) y el valor del parmetro .
Para el ejemplo, = 0,05594

- Se obtienen los estimados corregidos para los parmetros poblacionales media
() y varianza (V):

) (
0
x X X
X
(55) y
2
0
2
) ( x X V
X
+ (56)

Para el ejemplo:

X
= 0.8377 ; V
X
= 0.39802


97
- Se calcula la desviacin normal estandarizada (Z0), correspondiente al punto de
truncamiento (x0 = -0,30103) para la distribucin Lognormal:

) (
0
0

x
Z (57)

Para el ejemplo Z0 = -1,805. El signo negativo indica la posicin a la izquierda
de la media para la distribucin normal. Posteriormente, utilizando una tabla para
dicha distribucin (Nio y Bastidas, 1986), se calcula la probabilidad normal P0
para el rea bajo la curva a la izquierda de Z
0
. Entonces, para el ejemplo:
P
0
= 0.0351

- Se estima el valor Total de las especies en la comunidad (S*), con base en la
siguiente ecuacin:

0
1
*
P
S
S

(58)


Para el caso del ecosistema de bosque seco tropical evaluado, S* = 21,764

- Se determina el parmetro de la distribucin lognormal, el cual se utiliza
como ndice de diversidad:
X
V
S
.
*
(59)
Para el ejemplo = 34,497

Para la determinacin de los valores esperados, se organizan las especies de
acuerdo con las mismas clases de abundancia vistas en el modelo de la serie
logartmica, pero adicionando el valor correspondiente al punto de truncamiento de
la distribucin. La tabla 4.4, muestra los resultados esperados para las clases de
abundancia de especies, de acuerdo con el modelo lognormal, para un
98
ecosistema de bosque seco tropical, ubicado en el norte del departamento del
Tolima. Se puede observar que a partir del punto de truncamiento (0,5) se
determinan los valores transformados (xi), para los lmites superiores de las
clases de abundancia de especies, teniendo como base el logaritmo log10.
Posteriormente, se obtienen los valores estandarizados de Zi para cada uno de
los valores transformados, al igual que su probabilidad normal acumulada ( Pi). El
valor esperado para las especies en las clases de abundancia se genera en forma
acumulada, multiplicando el valor mximo esperado para la comunidad (S*) por la
probabilidad calculada para cada clase de abundancia.

Los valores absolutos para las especies esperadas se obtienen restando del
valor actual el valor de la clase anterior. Para concluir, se desarrolla una prueba
de bondad de ajuste de Chi cuadrado para un nivel de confianza 1- dado, cuyos
grados de libertad son igual al nmero de clases de abundancia de especies
menos tres (Por que se debe tener en cuenta el descuento por los parmetros
media y varianza). El comportamiento del modelo lognormal se puede visualizar
en la Figura 4.2-C (Melo, 2000).

TABLA 4.4 Valores esperados por clase de abundancia de especies utilizando el modelo
lognormal, para un bosque seco tropical ubicado en el norte del departamento del Tolima. Fuente:
Melo (2000).

CLASES
Lim. Sup. Log 10 (Xi) Z0 P0 Sp. Acum. Sp. Abs.
- 0,5 -0,30103 -1,80 0,0351 0,76 0,76
0 2 2,5 0,39794 -0,70 0,2420 5,27 4,50
2 4 4,5 0,65321 -0,29 0,3859 8,40 3,13
4 8 8,5 0,92941 0,15 0,5596 12,18 3,78
8 16 16,5 1,21748 0,60 0,7257 15,79 3,62
16 32 32,5 1,51188 1,07 0,8577 18,67 2,87
32 64 64,5 1,80955 1,54 0,9382 20,42 1,75
64 128 128,5 2,10890 2,01 0,9778 21,28 0,86
128 - 256 246,5 2,40908 2,49 0,9936 21,63 0,34

99

- Modelo Broken - Stick. Es un modelo idealizado, que caracteriza una
comunidad en la cual todas las especies tienen la misma abundancia o nmero de
individuos, es decir, que la uniformidad es mxima. Las especies esperadas por
clase de abundancia, se generan a partir de la siguiente expresin (Magurran,
1988):

[ ] [ ]
2
) / ( 1 * / ) 1 (


S
n
N n N S S S (60)
Donde:
S
n
= Nmero de especies esperadas con n individuos.
S = Nmero de especies en la muestra
N = Nmero total de individuos de la muestra
n = Nmero de individuos para una especie en particular

Para el desarrollo del modelo, se organi za la informacin de la misma forma que
para los modelos logartmico y lognormal. Se comienza a estimar cada una de
las especies esperadas con n = 1 individuo, n = 2 individuos y as sucesivamente,
hasta la especie con mayor abundancia. Los valores esperados por clase de
abundancia de especies, se organizan en forma similar que para la serie
logartmica (Tabla 4.5). Por ejemplo, para el caso del ecosistema de bosque
seco tropical que est constituido por 21 especies y 487 individuos, la primera
clase de abundancia de especies (1,626), est conformada por:

S1 = [21(21-1)/487]*[1-(1/487)]
21-2

S1 = 0.829

S
2
= [21(21-1)/487]*[1-(2/487)]
21-2

S2 = 0.797

100
Finalmente, se realiza una prueba de bondad de ajuste de Chi cuadrado para un
nivel de confianza 1- dado, cuyos grados de libertad son igual al nmero de
clases de abundancia de especies menos uno.

TABLA 4.5 Valores esperados por clase de abundancia de especies utilizando el modelo Broken -
Stick, para un bosque seco tropical ubicado en el norte del departamento del Tolima. Fuente:
Melo, 2000.

N CLASES
LIMITE
SUPERIOR Sp. OBS. Sp. ESP. CHI
2

1 0-2 2,5 4 1,627 3,461
2 2-4 4,5 3 1,504 1,488
3 4-8 8,5 4 2,675 0,656
4 8-16 16,5 6 4,226 0,745
5 16-32 32,5 0 5,721 5,721
6 32-64 34,5 1 4,288 2,521
7 64-128 128,5 2 1,238 0,469
8 128-256 256,5 1 0,049 18,457
TOTAL 21 21.328 33,518



El comportamiento del modelo Broken-Stick se puede apreciar en la figura 4.2-D.
En general, ninguno de los cuatro modelos evaluados describe estrictamente a la
comunidad objeto de estudio, sin embargo, el modelo Lognormal presenta el
mejor ajuste, esto quiere decir, que el bosque seco tropical evaluado tiende a
presentar una alta heterogeneidad y diversidad florstica, lo cual es un indicador
de su estado de recuperacin.






101










































FIGURA 4.2 Comportamiento de los diferentes modelos de abundancia de especies, para la
evaluacin de la diversidad en un bosque seco tropical, ubicado en el norte del depart amento del
0
1
2
3
4
5
6
7
1 2 3 4 5 6 7 8
CLASES DE ABUNDACIA DE ESPECIES
#

D
E

E
S
P
E
C
I
E
S
Obs. Esp.

0
1
2
3
4
5
6
7
1 2 3 4 5 6 7 8
CLASES DE ABUNDANCIA DE ESPECIES
#

D
E

E
S
P
E
C
I
E
S
Observado Esperado

0
1
2
3
4
5
6
7
1 2 3 4 5 6 7 8
CLASES DE ABUNDANCIA DE ESPECIES
#

D
E

E
S
P
E
C
I
E
S
Observados Esperados

0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
1 3 5 7 9
1
1
1
3
1
5
1
7
1
9
2
1
SECUENCIA DE ESPECIES
A
B
U
N
D
A
N
C
I
A
S
Observado Esperado

A B
D C
102
Tolima. A: Serie geomtrica. B: Serie logartmica. C: Modelo Lognormal. D: Modelo Broken
Stick. Fuente: Melo (2000).

4.5.2 Betadiversidad. Es bsicamente una medida que informa sobre la similitud
o disimilitud de un rango de hbitats o parcelas en trminos de la variedad y
algunas veces de la abundancia de las especies que se encuentran en ellos.
Mientras menos especies compartan las comunidades, mayor es la
betadiversidad. Este nivel de diversidad es una medida del grado de particin del
ambiente en parches o mosaicos biolgicos, es decir, mide la contigidad de
habitats diferentes en el espacio (Halffter, 1992).

Una manera de medir la betadiversidad se relaciona con la comparacin de la
composicin de especies de diferentes comunidades, de tal manera que mientras
menor nmero de especies compartan las comunidades comparadas, mayor ser
la betadiversidad. Los ndices de cuantificacin ms utilizados para esta categora
de diversidad se pueden dividir en medidas de similaridad como los ndices de
Jaccard y Sorensen, entre otros y el grupo de las medidas de disimilaridad que
utiliza los ndices de Remotidad, Disimilitud y la distancia Euclidiana.

Por otro lado una buena representacin de la betadiversidad se puede obt ener a
travs de la estadstica multivariada, con aplicaciones como el anlisis de clusters
(Melo, 1994b). Para el desarrollo de este proceso, adems del nmero de
especies por subparcela, se puede capturar informacin de la estructura del
hbitat, tal como variables de tipo ambiental, edfico y silvicultural. Esta, se
dispone en forma matricial con el propsito de realizar comparaciones con algn
mtodo de medicin, tal como la distancia euclidiana (Melo, 1995). El anlisis,
permite agrupar dentro de un solo conjunto (cluster) las dos subparcelas ms
similares. Posteriormente, este conjunto que se analiza como una unidad y se
compara con la subparcela ms similar. El proceso se repite sucesivamente
hasta constituir un nico cluster con todo el conjunto de subparcelas. La distancia
que mide la diferencia entre los clusters se considera como una medida de su
betadiversidad (Pielou, 1984).
103

4.5.2.1 Medidas de similaridad. Dentro de stas, se encuentran los ndices de
similaridad de Jaccard y Sorensen, los cuales comparan las especies
compartidas por dos (2) comunidades sin tener en cuenta las abundancias. Si se
presentan los casos extremos, los ndices tomaran el valor de uno (1.0) si se
comparten todas las especies o el valor de cero (0.0), al compartir ninguna
especie, para este ltimo caso la betadiversidad es mxima. Estos ndices por no
tener en cuenta la distribucin de las abundancias, pueden considerar dos
comunidades como similares a pesar que sus estructuras sean totalmente
diferentes. Como solucin a lo anterior, se propuso una modificacin al ndice de
similaridad de Sorensen para contemplar las abundancias, generando de esta
manera un coeficiente de tipo cuantitativo. Esta misma funcin la cumple el ndice
de Morisita-Horn, sin embargo, es altamente sensible al valor de la mayor
abundancia (Magurran, 1988).

- Indice de Jaccard (C
j
):

C
j
= j / a + b j (61)

a = nmero de especies en el ecosistema A
b = nmero de especies en el ecosistema B
j = nmero de especies compartidas por las comunidades


- Coeficiente de Sorensen (C
s
):

C
s
= 2j / (a+b) (62)

- Coeficiente cuantitativo de Sorensen (C
N
):

C
N
= 2jN / (aN + bN) (63)
104

Donde:
aN = Nmero de individuos en el ecosistema A
bN = Nmero de individuos en el ecosistema B
jN = Sumatoria de las abundancias ms bajas ocurridas en los dos
ecosistemas

- Indice de Morisita-Horn (C
mH
):

bN aN db da
bn an
C
i i
mH
. ) (
) ( 2
+


(64)
Donde
aN = Nmero de individuos totales en la comunidad A
ani = Nmero de individuos en la isima especie de la comunidad A
bN = Nmero de individuos totales en la comunidad B
bni = Nmero de individuos en la isima especie de la comunidad B


2
2
aN
an
da
i
(65) y
2
2
bN
bn
db
i
(66)

La tabla 4.6, muestra los resultados de la composicin florstica con sus
respectivas abundancias, para dos ecosistemas de manglar, ubicados cerca al
casero de Togorom, sobre el delta del ro San Juan, en el departamento del
Choc, litoral pacfico colombiano (Universidad del Tolima, 1994). Los manglares
fueron evaluados con base en dos parcelas temporales de 10 x 100 m, que se
ubicaron sobre las reas estuarinas del ro San Juan y que de acuerdo con la
proximidad de la costa se clasificaron como manglar de estero y manglar de isla,
respectivamente (Snchez-Pez y lvarez-Len, 1997; Prahl; Cantera y
Contreras, 1990).

105


TABLA 4.6 Composicin florstica y abundancia de especies para dos ecosistemas de manglar
ubicados en el delta del ro San Juan, Departamento del Choc, litoral pacfico colombiano . A:
Manglar de estero. B: Manglar de isla. Fuente: Universidad del Tolima (1994).

ESPECIES MANGLAR DE
ESTERO (A)
MANGLAR DE
ISLA (B)
Rhizophora mangle 55 21
Mora oleifera 14 0
Pelliciera rhizophorae 3 65
Avicennia germinans 2 3
Pachira aquatica 1 0
Pterocapus officinalis 1 1
TOTAL 76 90


El lmite inferior de medicin para los dos bosques fue de 10 cm de dimetro
normal. A pesar de la importancia biolgica de estos ecosistemas, la composicin
florstica es muy simple, generando cobertur as homogneas con baja diversidad
de especies de rboles.

La tabla 4.7 muestra los ndices de betadiversidad tanto cualitativos como
cuantitativos, que constituyen las medidas mtricas para la evaluacin de la
similaridad entre los manglares anteriormente descritos ( A = Manglar de estero; B
= Manglar de isla). Los ndices cualitativos (C
j
; C
s
), indican que los dos
manglares son muy similares, puesto que comparten entre un 70 y 80 % de las
especies. De acuerdo con esto, la betadiversidad tiene un valor bajo, inferior al
33 %. Al observar los resultados de los ndices de similaridad de tipo cuantitativo,
los resultados cambian totalmente, puesto que se generan valores elevados de la
betadiversidad, superando el 80 %, en el caso extremo (C
N
). Lo anterior permite
concluir que estos manglares, a pesar de compartir un porcentaje elevado de
especies, sus abundancias se distribuyen en forma desigual, lo que los hace
estructuralmente diferentes.



106

TABLA 4.7 Indices cualitativos y cuantitativos de similaridad, para la evaluacin de la
betadiversidad entre los manglares de estero (A) y de isla (B), ubicados en el delta del ro San
Juan, Departamento del Choc, litoral pacfico colombiano.

INDICE PARMETROS SIMILARIDAD BETADIVERSIDAD

CJ
a = 6
b = 4
j = 4

0,67

33 %

CS
a = 6
b = 4
j = 4

0,8

20%

C
N

aN = 76
bN = 90
jN = (21+0+3+2+0+1) = 27

0,1626

83,74%







C
mH


aN = 76

bN = 90

(an
i
.bn
i
) = [(55x21) + (17x0) + (3x65) +
(2x3) + (1x0) +(1x1)] = 1.357

da = (3.025 + 196 + 9 + 4 + 1 + 1) / 5.776
da = 3.236 / 5.776
da = 0,560

db = (441 + 0 + 4.255 + 9 + 0 + 1) / 8.100
db = 4.676 / 8.100
db = 0,577








0,3488








0,6512


4.5.2.2 Medidas de disimilaridad. Generalmente son medidas de tipo
cuantitativo, las cuales utilizan como insumos el nmero de especies, las
abundancias y la forma como se distribuyen stas, dentro de las comunidades.

- Distancia Euclidiana (jk) : Es una medida mtrica que cuantifica la
disimilaridad entre dos comunidades que se comparan. El valor de la dist ancia
Euclidiana vara entre cero e infinito y solamente cuando las dos comunidades
107
que se comparan son iguales, el valor de dicha medida es igual a cero. Una de
las ventajas de la distancia Euclidiana sobre las otras medidas mtricas, es la
visualizacin grfica de la betadiversidad, la cual se expresa como la distancia
descrita por la hipotenusa de un tringulo rectngulo, sobre un plano cartesiano
(Krebs, 1989). Como las comunidades estn constituidas por un conjunto de
especies, la distancia Euclidiana se genera sobre un espacio s- dimensional, de
acuerdo con la siguiente relacin (Pielou, 1984):


2
) (
ik ij J K
X X (67)
Donde:

jk
= Distancia Euclidiana absoluta entre las comunidades j y k
X
ij
= Nmero de individuos o biomasa de la especie i en la comunidad j.
X
i k
= Nmero de individuos o biomasa de la especie i en la comunidad K

La expresin de la betadiversidad se genera como el valor promedio de la
distancia Euclidiana (djk), entre las dos comunidades evaluadas:

n
d
jk
jk
2

(68)
Donde:
D
jk
= Distancia euclidiana promedio entre las comunidades J y K
jk = Distancia Euclidiana Absoluta
n = nmero total de especies en las comunidades

Para el caso de los dos manglares ubicados en el delta del ro San Juan
(departamento del Choc), el valor de la distancia Euclidiana promedio fue de
29,43 el cual expresa la betadiversidad entre las dos comunidades. Una mejor
interpretacin de la distancia euclidiana se puede dar, cuando se genera ms de
una comparacin.

108
- Porcentaje de disimilitud (PD). Es definido como una medida no mtrica y se
le conoce tambin con los nombres de porcentaje de diferencia o porcentaje de
distancia. Este ndice es el complemento del porcentaje de similaridad (PS), el
cual es conocido como el ndice de similaridad de Czekanowski (Pielou, 1984).

PD = 100 PS (69)

S
i
i i
S
i
i i
X X
X X
PS
1
2 1
1
2 1
) (
) ; mi n(
200 (70)
Donde:
PD = Porcentaje de disimilitud
PS = Porcentaje de similitud
Min(X
i1
; X
i2
) = La mnima de las abundancias de la especie i entre las dos
comunidades

- Porcentaje de remotidad (PR). Es definido como una medida mtrica de la
betadiversidad, que evala la disimilaridad entre dos comunidades. Este ndice es
el complemento del ndice de similaridad de Ruzicka (RI)

PR = 100 RI (71)

S
i
i i
S
i
i i
X X
X X
RI
1
2 1
1
2 1
) ; max(
) ; mi n(
100 (72)
Donde:
PR = Porcentaje de remotidad
RI = ndice de similaridad de Ruzicka
Min(X
i1
; X
i2
) = La mnima de las abundancias de la especie i entre las dos
Comunidades.
109
Max(Xi1 ; Xi2) = La mxima de las abundancias de la especie i entre las dos
Comunidades.

La tabla 4.8 Muestra los parmetros para el clculo de los porcentajes de
disimilitud (PD) y remotidad (PR), que miden la betadiversidad entre el manglar de
estero y el manglar de isla, ubicados en el delta del ro San Juan, en el litoral
pacfico colombiano.

TABLA 4.8 Porcentajes de disimilaridad (PD) y remotidad (PR) para la evaluacin de la
betadiversidad entre dos manglares ubicados en el delta del ro San Juan, Departamento del
Choc, litoral pacfico colombiano. X
i1
= abundancia de la especie i en el manglar de estero. X
i2
=
abundancia de la especie i en el manglar de isla.

ESPECIES X
i1
X
i2
(X
i1 +
X
i2
) min (X
i1
;X
i2
) max (X
i1
; X
i2
)
Rhizophora mangle 55 21 76 21 55
Mora oleifera 14 0 14 0 14
Pelliciera rhizophorae 3 65 68 3 65
Avicennia germinans 2 3 5 2 3
Pachira aquatica 1 0 1 0 1
Pterocapus officinalis 1 1 2 1 1
TOTAL 76 90 166 27 139

PD = 100 - PS PR = 100 - RI
PD = 100 - 32,53 PR = 100 - 19,42
PD = 67,47 % PR = 80,58 %

Lo anterior permite concluir que el valor de la betadiversidad determinada con los
ndices de disimilaridad es alto, ratificando que a pesar que las comunidades
comparten una alta proporcin de especies, la forma como se distribuyen sus
abundancias, hacen que los manglares evaluados se comporten como bosques
diferentes.

4.5.2.3 Anlisis de cluster para la evaluacin de la betadiversidad. El
anlisis de cluster es una forma explcita para identificar grupos de datos y permite
encontrar estructuras en los mismos. Para datos ecolgicos el anlisis de cluster
110
permite clasificar sitios, especies y variables. Sin embargo, an si hay una
estructura continua, esta se presenta en forma partida en un sistema discontinuo
por tipos de clase. Este tipo de anlisis genera informacin sobre la coocurrencia
de especies, tipos de comunidades y posibles relaciones entre las comunidades y
su medio ambiente (Melo, 1994b; van Togeren, 1987).

El anlisis de cluster, se ha utilizado ampliamente en trabajos de vegetacin
con el propsito de separar agrupaciones de datos similares internamente, pero
con marcadas diferencias entre ellos, tal es el caso para los proceso de tipificacin
de coberturas forestales, que deben tener regmenes de manejo diferentes
(Tanaka et al., 1987; Cha et al., 1988).En cuanto a estudios de composicin y
diversidad florstica, ha permitido separar comunidades vegetales y diferenciar
tipos de ecosistemas (Vlez, 1994; Ito et al., 1988; Dooley & Collins, 1984;
Kenneth, 1981).

De acuerdo con Matteucci y Colma (1982), la clasificacin por cluster, consiste en
dividir un sistema multidimensional en compartimientos o celdas, en las que se
ubican los puntos que presentan mayor similitud entre si, es decir, el anlisis de
cluster se basa en agrupamientos de muestras o de especies que tienen
propiedades en comn tales como la distribucin de la abundancia, habito de
crecimiento, demanda de variables ambientales y edficas, entre otros.

Para desarrollar un anlisis de cluster, existen varios mtodos entre los cuales se
mencionan los clusters por vnculo simple o prximo vecino, cluster por vnculo
completo o vecino ms lejano, cluster por vnculo medio, mtodo del centroide y
mtodo de la varianza mnima. Los software estadsticos tales como SAS, SPSS,
STATISTICA, STATGRAPHIC, SYSTAT, traen rutinas de estadstica
multivariada, dentro de las cuales se encuentran los diferentes mtodos para
desarrollar un proceso de clasificacin por cluster (Melo, 1995; Melo, 1994b).

111
Inicialmente la informacin sobre las comunidades se dispone en forma matricial,
en donde las filas pueden ser las subparcelas de una unidad de muestreo
estandarizada (BIOTROP, PPMC, etc.) y las columnas estaran constituidas por
un conjunto de variables que caractericen la comunidad, por ejemplo variables
edficas, ecolgicas (radiacin fotosintticamente activa RFA, radiacin total RT,
cobertura de dosel, etc), ndices de riqueza y heterogeneidad por subparcela,
nmero total de individuos por subparcela, etc. El arreglo anteriormente
constituido se denomina matriz de datos brutos y se recomienda transformarla por
procesos de estandarizacin (media igual a cero y varianza igual a uno), para
controlar el efecto de las unidades de medicin de las diferentes variables (van
Togeren, 1987). El proceso de clasificacin trata a cada subparcela inicialmente,
como un cluster de un solo miembro. Posteriormente, las dos subparcelas ms
similares se unen para formar un cluster de dos miembros, quedando n -1 grupos,
uno con dos miembros y los dems con uno solo. En el siguiente paso, los dos
clusters ms similares de esos n 1, se unen quedando un total de n 2 grupos,
los dos clusters unidos pueden ser de un solo miembro, de dos miembros o de un
miembro y el otro de dos. Nuevamente, se unen los grupos ms similares y as
sucesivamente, hasta que todas las n subparcelas originales han sido
aglomeradas dentro de un nico cluster (Pielou, 1984).

Una de las formas de visualizar una clasificacin por clusters es por medio de los
dendrogramas, que son representaciones grficas de los diferentes grupos
constituidos al interior del muestreo total (todo el conjunto de subparcelas para las
diferentes comunidades comparadas). La diferencia entre los valores verticales
generados por la variable de clasificacin, es una expresin de la betadiversidad
entre los diferentes clusters (Melo, 1995).

La figura 4.3, muestra el dendrograma generado por un anlisis de cluster, para
la evaluacin de la betadiversidad entre dos (2) tipos de ecosistemas boscosos
(uno en la parte alta de la cuenca de ro Combeima, municipio de Ibagu en el
departamento del Tolima y otro cerca al pramo de Letras en el municipio de
112
Manizales, departamento de Caldas), los cuales hacen parte del rea
amortiguadora del Parque Nacional Natural los Nevados. Para dicho proceso se
emplearon 22 subparcelas de 100 metros cuadrados (11 por cada tipo de bosque),
en las cuales se evaluaron adems de la composicin florstica y la diversidad por
subparcela, variables como la radiacin directa en trminos relativos, cobertura de
dosel, pH del suelo medido en centro de cada subparcela, contenido de humedad
del suelo y temperatura del suelo.

En el dendrograma se aprecian dos grupos bien diferenciados (10 subparcelas en
cada uno), que representan la betadiversidad entre los bosques evaluados. Sin
embargo, aparece un tercer cluster constituido por dos subparcelas, que difiere
considerablemente de los bosques anteriormente mencionados. Esto obedece a
que dichas subparcelas se ubicaron sobre condiciones de claros, cuya cobertura
y ambiente, hacen que se comporte como un tercer tipo de bosque (Aya y De la
Hoz, 2000).


















FIGURA 4.3 Dendrograma generado a partir de un anlisis de cluster por el mtodo del
centroide, que utiliza como medida a la distancia Euclidiana para medir la betadiversidad entre dos
ecosistemas boscosos ubicados en el rea amortiguadora del PNN los Nevados. Fuente: Aya y De
la Hoz (2000).

Tree Diagram for 22 Cases
Ward`s method
Euclidean distances
L
i
n
k
a
g
e

D
i
s
t
a
n
c
e
0
50
100
150
200




C
_
1
5





C
_
3




C
_
2
0




C
_
1
4




C
_
1
3




C
_
2
1




C
_
1
2





C
_
7




C
_
1
0





C
_
5




C
_
1
1





C
_
4




C
_
1
9





C
_
8




C
_
1
8




C
_
1
7





C
_
9





C
_
2




C
_
1
6





C
_
6




C
_
2
2





C
_
1

5
DINAMICA Y
REGENERACION
NATURAL
Cordia alliodora, Bosque seco tropical (Municipio de Armero-Guayabal,
Departamento del Tolima).
Virola sebifera, Bosque amaznico de tierra firme, rea amortiguadora del
PNN La Paya, (Municipio de Puerto Leguzamo, Departamento del
Putumayo).
Clusiasp, Litoral pacfico colombiano (Bajo Calima, Municipio de
Buenaventura, Departamento del Valle).
114

5.1 GENERALIDADES

El proceso reproductivo de los rboles se puede considerar como una serie de
fases consecutivas, las cuales comprenden la floracin, los sistemas de
polinizacin y fecundacin, los procesos de dispersin de frutos y semillas, la
latencia o dormancia de las semillas y la germinacin de las mismas. La fase final
de este proceso corresponde al establecimiento de las plntulas y su
mantenimiento dentro de un ambiente en donde ellas pueden crecer hasta
convertirsen en rboles reproductivamente maduros. La regeneraci n le permite
a las especies permanecer a travs del tiempo dentro de un bosque en particular.
Igualmente, la nueva poblacin establecida permite a las especies extender su
rango dentro de nuevos hbitats, donde la muerte y la cada de los grandes
rboles del dosel, rigen su distribucin. Este proceso es de gran importancia para
el entendimiento de los bosques tropicales y la generacin de estrategias de
manejo a largo plazo para optimizar su produccin (Asquith, 2002; Primack,
1990).

El trmino regeneracin, es un concepto prctico que incluye no solamente la
sucesin natural secundaria, si no tambin, los diferentes tipos de manipulacin
forestal que conducen intencionadamente a un nuevo estado ms productivo del
crecimiento del bosque; esta defini cin incluye prcticas silviculturales que utilizan
la densidad y distribucin de los rboles, el volumen en pie de diferentes
categoras y estados, al igual que la composicin de especies (Gomez-Pompa &
Burley, 1991). De igual manera, se debe contemplar el conocimiento de las
causas, los mecanismos y los factores que conllevan al proceso de cambio de
especies, cambio de poblaciones y su reemplazo a travs del tiempo (sucesin
ecolgica), lo cual permite una mayor eficiencia en los esquemas de manejo (FAO,
1985).

115
La evaluacin de la regeneracin natural orientada hacia el manejo sostenible del
bosque, debe contemplar aspectos tanto silviculturales como ecolgicos.
Generalmente, los aspectos silviculturales se orientan a la determinacin de las
existencias de las categoras inferiores de tamao o estados tempranos de la
regeneracin. Esto, con el propsito de conocer la oferta futura de los productos
del bosque. Igualmente, el diagnostico de las existencias de la regeneracin
natural, permite la toma de decisiones de manejo, tales como el enriquecimiento
con las denominadas especies valiosas, sin embargo, un valor bajo en las
existencias de las especies objeto de manejo o en su defecto la ausencia de
stas, no necesariamente, se deba a la degradacin del bosque, posiblemente, es
que no se cuenta todava con las condiciones medioambientales para que stas
aparezcan.

Desde el punto de vista ecolgico, la regeneracin natural de las selvas, se basa
en el hecho del descubrimiento de que los elementos que han originado este
proceso, se presentan tambin en forma natural al interior de las comunidades
maduras. El proceso de regeneracin que se produce en las reas perturbadas
por el hombre, reproduce ms o menos cercanamente, lo que ocurre en los claros
naturales formados por las cadas de los rboles (Vazquez-Yanes & Guevara
Sada, 1985).

Al estudiar la forma como responden las especies a los cambios que ocurren en
los claros, es posible distinguir varias formas de utilizar el espacio, recursos y
tiempo disponible (Whitmore, 1975). En relacin con la dependencia de los claros
para el establecimiento y crecimiento, existen dos situaciones extremas que
seran; la dependencia total y la total independencia. En el primer caso estaran
las especies pioneras y nmadas, que solo se establecen y crecen en claros
recientes; y en el otro extremo, ciertos rboles de la selva madura cuyo
establecimiento y crecimiento lento hacia el dosel puede ocurrir en el interior de la
comunidad no alterada (Martnez-Ramos, 1985).

116
Sin embargo, despus de la muerte natural o de la corta selectiva de un gran rbol
en el bosque, aparecen por lo menos cinco grupos de especies que se encargan
de la cicatrizacin del claro generado. El primer grupo corresponde a las especies
funcionales, que estaban ya presentes en el sitio y que sobrevivieron al dao
mecnico y a los cambios medioambientales en cuanto a luz, temperatura y
nutrientes (Gomez-Pompa & Burley, 1991). El segundo grupo corresponde a las
especies latentes en el banco de semillas del suelo y que no se encuentran en
forma de rbol o plntula en el rea aledaa al claro, la activacin del banco de
semillas ocurre por los cambios de luz o temperatura en el rea afectada
(Martnez-Ramos, 1985). El tercer grupo lo constituyen algunas especies, cuyos
individuos permanecen latentes en estados juveniles o plntulas a nivel del suelo
con una tasa de crecimiento mnima; la apertura del dosel genera un nuevo
microclima cuyo efecto estimula un acelerado crecimiento de estos individuos
haci a las categoras adultas, otro grupo lo constituyen aquellas especies que a
partir de los individuos ubicados en la vecindad del claro, su sistema radicular
reitera dando origen a un nuevo rbol (Gomez-Pompa y del Amo, 1985).
Finalmente, el quinto grupo corresponde a las especies invasoras que llegan al
sitio despus de la apertura del claro (Gomez-Pompa & Burley, 1991).

Por otro lado, Oldeman & van Dick (1991) caracterizan el temperamento de los
rboles del bosque, para lo cual tienen en cuenta la historia de vida y las
estrategias de regeneracin de las especies, con esto generan los siguientes
grupos funcionales:

- rboles que viven y se reproducen bajo fuertes condiciones de sombra dentro
del sotobosque.

- rboles que viven y se reproducen en el sotobosque pero que se benefician de
la luz generada por los claros.

117
- rboles con establecimiento juvenil en la parte sombreada del sotobosque y que
necesitan la presencia de un claro para poder crecer y madurar.

- rboles que se establecen y crecen solamente dentro de los claros.

- rboles que se pueden establecer en condiciones moderadas tanto de luz como
de sombra y que necesariamente requieren de un claro para crecer y madurar.

- rboles que germinan y que inician su establecimiento y maduraci n bajo la luz
de los claros, pero pueden tolerar y sobrevivir un gran perodo de tiempo bajo la
sombra generada por los grandes rboles emergentes.

Es de mencionar, que para cada grupo de estas especies, se generan estructuras
diferentes, al igual que las tasas de crecimiento y las estrategias para su
reproduccin y establecimiento. De esta manera, se puede hablar de especies
que forman bancos de semillas y que solo se establecen cuando se producen
grandes claros, conformando comunidades homogneas y coetneas; mientras
en otros casos, la estrategia es el establecimiento de bancos de plntulas, que de
acuerdo con la relacin entre su densidad de poblacin y la accin de los
depredadores, pueden tener la probabilidad de sobrevivir, crecer y alcanzar el
dosel del bosque o en el caso contrario ser consumidas (Janzen, 1970).

5.2 EL MICROCLIMA DEL BOSQUE

La regeneracin del bosque comienza con la dispersin de las semillas en los
sitios apropiados para la germinacin. Algunas semillas viables del conjunto
dispersado, pueden escapar a la accin de los depredadores y adems, pueden
encontrar condiciones adecuadas de luz, humedad y temperatura para su
germinacin. Estos factores, junto con la disponibilidad de nutrientes y la relacin
con los herbvoros, controlan el crecimiento y la supervivencia de los individuos.
(Bazzaz, 1991).
118

5.2.1 Radiacin solar. La luz se considera como una de las variables
medioambientales de mayor importancia en los procesos de regeneracin dentro
de los ecosistemas boscosos, sta vara en cantidad y calidad, la primera se
refiere al nmero de fotones por unidad de superficie y por unidad de tiempo,
mientras que la calidad es lo que se percibe como el color y su variabilidad aporta
informacin sobre el medio y modula ciertos procesos como la germinacin de las
semillas. La variabilidad de la luz provoca diferentes adaptaciones tanto en
plantas como en animales, para lo cual generan cambios morfolgicos, fisiolgicos
y de comportamiento (Hogan y Machado, 2002). La energa electromagntica,
cuya longitud de onda es percibida por el ojo humano (luz visible), est
comprendida entre los 400 nm (color azul) y 700 nm (color rojo) y su principal
forma de medicin es a travs del nmero de fotones que inciden en una
superficie por unidad de tiempo, lo cual se conoce como densidad de flujo de
fotones (PFD) y su unidad de medida son los micromoles por metro cuadrado por
segundo ( mol m
-2
s
-1
), sin embargo, la forma de medicin es trminos relativos
como la proporcin de luz que incide sobre una superficie, en comparacin al total
de la luz que llega sobre el dosel o a plena exposicin ( Hogan y machado, 2002;
Melo, 1995; Whitmore, 1991).

La cantidad de energa radiante que reciben los habitats de los bosques tropicales
es afectada por la absorcin y dispersin del aire hmedo, de tal forma que en
promedio se dispone de 6 a 7 horas de brillo solar por da. La luz se distribuye en
forma diferencial sobre los rboles en el perfil del bosque, generndose un
gradiente, de tal forma que los emergentes reciben la mayor cantidad de luz (cerca
al 100%), mientras que la luz recibida por los individuos cerca a la superficie del
suelo del bosque, tan solo pueden alcanzar valores cercanos al 2 %, dentro de
este valor se incluye la energa de los rayos solares que llegan en forma directa a
la superficie del suelo (manchas flotantes de luz), El patrn de interceptacin de la
luz en el bosque, depende principalmente de su estructura vertical (Bazzaz y
Pickett, 1988).
119

5.2.2 Temperatura ambiente. La energa radiante determina la temperatura del
aire, las plantas y el suelo dentro del bosque. La temperatura de los rboles
emergentes y la parte superior del dosel, vara considerablemente en el da,
alcanzando los mayores valores cuando el sol se ubica en la posicin cenit. En el
sotobosque la variacin diaria de sta puede ser muy pequea y la temperatura
foliar se acerca al valor del ambiente, excepto en la reas de claros.

La temperatura del suelo forestal es similar a la registrada dentro de la bveda del
bosque, pero en los claros sta es significativamente mayor durante el da, lo cual
genera el Shock trmico para la activacin del banco de semillas del suelo
(Bazzaz, 1991; Bazzaz y Pickett, 1988).

5.2.3 Humedad relativa. Dentro del dosel la humedad relativa durante la noche
puede alcanzar el punto de saturacin, pero cae hasta cerca de un 60% durante el
da. Estos valores pueden variar con la estacin climtica y con la misma
estructura del bosque. Igualmente, cuando se compara el comportamiento de la
variacin diaria de la humedad relativa por encima del dosel respecto al
sotobosque, se encuentran diferencias considerables (Bazzaz y Pickett, 1988).

5.3 LOS CLAROS DEL BOSQUE

Los claros son aberturas en el dosel del bosque, generados por la cada de un
gran rbol como consecuencias de factores endgenos del bosque, tales como la
edad fisiolgica del individuo (rboles del pasado, Halle et el, 1978), La pendiente
del paisaje y los suelos superficiales, o por factores exgenos como las altas
precipitaciones, rayos y ventarrones, sin descartar las acciones antrpicas como
el aprovechamiento selectivo de rboles (Bazzaz, 1991; Bazzaz y Pickett, 1988;
Brokaw, 1985; Martnez-Ramos, 1985).

120
La estructura del claro se puede definir bajo el trmino Chablis (Oldeman, 1978).
El Chablis es una palabra del francs medieval, la cual carece de equivalente en
la lengua espaola e inglesa. El trmino hace referencia a la cada del rbol, el
dao generado y al propio rbol cado. En un claro idealizado, el tronco cado
forma el eje del rea afectada. En el extremo que corresponde a la base del rbol,
se ha generado un hueco en el dosel superior, pero los individuos ubicados por
debajo de ste y que han sobrevivido al disturbi o, permanecen en pie y competirn
entre s para ocupar el espacio disponible. A lo largo del eje, el dao sobre la
estructura del bosque es mnima, puesto que el fuste en su cada, generalmente
se desliza por entre los vecinos y solo afecta el rea del sotobosque donde cae.
En el extremo del eje que corresponde a la copa, el sotobosque es aplastado por
sta, adems, el dosel superior puede estar afectado total o parcialmente
(Brokaw, 1985).

Las condiciones medio ambientales del claro son diferentes a las del bosque no
perturbado, pues la luz se libera del control de las copas de los individuos
dominantes. De esta manera, tanto la luz como la temperatura dentro del claro
pueden alcanzar valores similares a los recibidos por el dosel del bosque, para lo
cual el tamao del claro es determinante, lo mismo que la forma de ste, la
pendiente, la orientacin , la altura de los rboles qua alinderan el claro, al igual
que los individuos sobrevivientes al disturbio (Bazzaz, 1991).

Dependiendo del tamao del claro (grandes o pequeos), se ubican las especies
que lo cicatrizan. Se considera como un claro grande cuando el rea afectada
sobrepasa los 250 m
2
, (sobre reas equivalentes o mayores a sta, las
condiciones lumnicas y de temperatura son similares a las recibidas sobre el
dosel del bosque) y sobre este tipo de disturbio se ubican las especies pioneras,
como consecuencia de la activacin del banco de semillas del suelo. Cuando el
claro es pequeo, es decir, menor a 250 m
2
, la luz y la temperatura se
incrementan sin alcanzar los valores que se reciben sobre el dosel, esto estimula
el crecimiento de los individuos sobrevivientes al disturbio y que estaban en
121
espera de una oportunidad para desarrollaren y llegar hasta el dosel (Bazzaz.
1991; Bazzaz y Pickett, 1988, Brokaw, 1985).

Actualmente se acepta que los bosques tropicales se alejan de la teora del
Clmax estable y que ms bien corresponden a comunidades biticas
constantemente alteradas, permaneciendo en un estado Disclimxico el cual se
denomina equilibrio dinmico, en consecuencia aparece un mosaico espacial y
temporal, compuesto por situaciones que se mueven entre la perturbacin
provocada por la cada de ramas y rboles y la recuperacin de la vegetacin, lo
que conlleva al recambio o renovacin de las mltiples poblaciones que
constituyen el dosel (Martnez-Ramos, 1985). La dinmica de renovacin de la
comunidad generada por los claros, tiene tres fases bien diferenciadas: La fase
de apertura o degradacin, la fase de reconstruccin y la fase de madurez o
estado del bosque no perturbado. Estas etapas en el desarrollo del bosque
definen su ciclo de crecimiento y la riqueza de especies que lo constituyen
(Whitmore, 1991).

Una vez generado el claro, se inicia la fase de reconstruccin con el desarrollo
vigoroso de las plantas pioneras, que se mezclan con individuos jvenes de otros
grupos ecolgicos, los cuales se encuentran en pleno crecimiento, lo mismo que
con los individuos sobrevivientes al disturbio. Esta etapa de reclutamiento y
crecimiento acelerado, los rboles jvenes se caracteriza por una mayor ganancia
en altura que en dimetro del tronco y las copas tienden a ser estrechas y
alargadas, sin generar una estructura vertical definida. Con el tiempo ocurre un
aclareo diferencial de la vegetacin, en el cual la mortalidad se concentra en las
plantas pioneras, sobreviviendo aquellas adaptadas a las condiciones del
macroclima cuando alcanzan el dosel superior. Tambin sobreviven aquellas
plantas que ecolgicamente se adaptaron a las condiciones del sotobosque. La
proporcin de reclutamiento para las especies pioneras disminuye y son
gradualmente reemplazadas por poblaciones crecientes de especies
122
sucecionalmente ms desarrolladas. De esta manera la estructura del bosque se
hace ms compleja y heterognea (Halle et al., 1978; Martnez-Ramos, 1985) .

Con el transcurso del tiempo los rboles pioneros mueren y la vegetacin entra a
la etapa de madurez. Como consecuencia, la diversidad florstica disminuye y
gradualmente las especies sucecionales ms avanzadas, estimulan su crecimiento
por la formacin de nuevos claros de tamao pequeo, generados principalmente
por la cada de ramas, lo que conlleva a alcanzar su posicin en el dosel superior.
En esta etapa, el crecimiento diamtrico del tronco es superior que el crecimiento
en altura y las copas se desarrollan ms en el plano horizontal que el vertical
(Whitmore, 1975, Brokaw, 1985, Martnez-Ramos, 1985).

5.4 GRUPOS ECOLGICOS DE ESPECIES

Al conjunto de especies que comparten una misma estrategia para la utilizacin
del espacio, los recursos y el tiempo disponible dentro del bosque, se le conoce
con el nombre de grupo ecolgico de especies (Vzquez-Yanes y Guevara-Sada,
1985). Una primera aproximacin a estos grupos ecolgicos, est relacionada con
la dependencia de los claros para su establecimiento y crecimiento. Las especies
que dependen totalmente de los claros se denominan pioneras, demandantes de
luz, nmadas o especies secundarias tempranas. Por otro lado, a las especies
que no requieren de los claros para permanecer en el bosque, es decir, que se
establecen y crecen al interior de la comunidad no alterada, se les denomina
especies tolerantes (sombra), especies secundarias tardas, especies del bosque
maduro o especi es climxicas (Whitmore, 1991).

Los rboles que constituyen el conjunto de las especies pioneras, se caracterizan
por presentar una alta produccin de semillas anualmente, la cual se genera en
forma continua. El tamao de stas es pequeo (menor de 5 mm) y son
dispersadas principalmente por murcilagos o aves (zoocora) y en algunos casos
por el viento (anemocora). La dormancia o latencia de las semillas es de tipo
123
fotoblstico y en algunos casos puede superar los 5 aos (Cecropia obtusifolia
y Cecropia peltata). Una de las principales caractersticas de este grupo
ecolgico es la formacin del banco de semillas del suelo, como principal
estrategia de regeneracin. Las semillas son fanerocotilares y de germinacin
epigea, la cual se activa por shock trmico o lumnico, los cotiledones se
convierten en rganos fotosintetizadores. La tasa fotosinttica es alta, al igual que
los puntos de compensacin lumnica, como consecuencia se genera un rpido
crecimiento en altura. La madera de estos rboles se caracteriza por presentar
colores plidos o claros, es de baja densidad y con poca presencia de compuestos
silceos. Las hojas generalmente corresponde a mesfilos y macrfilos, las
cuales se caracterizan por su corta longevidad y la falta de compuestos qumicos
que puedan ser utilizados como defensa contra los depredadores, que tienen un
gran efecto sobre stas (Whitmore, 1991; Bazzaz y Pickett, 1988; Vzquez-
Yanes y Guevara - Sada, 1985; Halle et al., 1978).

Las especies del bosque maduro o tolerantes, se caracterizan por presentar una
produccin de semillas menos copiosa que las pioneras y no necesariamente en
forma anual. Las semillas son de gran tamao) y pueden ser dispersadas por
roedores (zoocora) o por la gravedad (barocora). La dormancia o latencia de las
semillas es muy baja y la germinacin se produce inmediatamente despus de la
dispersin, algunos las denominan como recalcitrantes. La principal estrategia
para la regeneracin de estas especies es el banco de plntulas. Las semillas
pueden ser criptocotilares o fanerocotilares y la germinacin generalmente es
hipgea (dependiendo del tamao de la semilla), los cotiledones cumplen
solamente con la funcin de reservorio de nutrientes. Los individuos que se
desarrollan en el sotobosque poseen puntos de saturacin y compensacin
lumnica bajos, la tasa fotosinttica es baja a pesar que las eficiencias cunticas
son altas, como consecuencia el crecimiento en altura es lento. La madera de
estos rboles es densa y de color oscura, adems puede contener compuestos
silceos. Las hojas generalmente corresponden a mesfilos de larga vida y que
presentan compuestos qumicos utilizados como defensa contra los depredadores,
124
estas especies se distribuyen sobre rangos geogrficos restringidos (Whitmore,
1992; Bazzaz y Pickett, 1988; Vzquez-Yanes y Guevara Sada; 1985, Halle et
al., 1978).

Las anteriores definiciones muestran los dos grupos extremos (especies pioneras
y especies del bosque maduro o climxicas) que se generan como una dicotoma,
de acuerdo con la dinmica de los claros. Sin embargo, entre estos dos lmites
hay posiciones intermedias en las cuales las especies pueden tener
caractersticas tanto de un grupo ecolgico como de otro. De acuerdo con lo
anterior, se han generalizado cuatro (4) grupos ecolgicos de especies cuyas
caractersticas se expresan en la tabla 5.1, el primero corresponde a las especies
pioneras propiamente dichas, las cuales forman banco permanente de semillas
del suelo. El segundo grupo es el de las especies secundarias tempranas o
nmadas, las cuales se comportan como las especies pioneras pero no forman
banco de semillas. El tercer grupo se denomina especies secundarias tardas y
corresponde al conjunto de las especies raras del bosque, su mayor car acterstica
es la formacin del banco de plntulas, el cual se define como una cohorte de
plntulas que se han establecido despus de la germinacin de las semillas
dispersas bajo el dosel del bosque, las cuales quedan reprimidas esperando un
pequeo claro para crecer y alcanzar el dosel. Finalmente, se encuentra el grupo
de las especies climxicas o especies del bosque maduro, su principal
caracterstica es la produccin de semillas grandes y en general son quienes
constituyen el dosel principal del bosque (Vzquez-Yanes y Guevara Sada; 1985;
Budowski, 1986) .











125
TABLA 5.1 Caracterizacin de los grupos ecolgicos de especies para el estudio de la
regeneracin natural de los bosques tropicales. Fuente: Budowski, 1986

CARACTERSTICA PIONERAS SECUNDARIAS
TEMPRANAS
SECUNDARIAS
TARDIAS
CLIMAXICAS
Requerimiento lumnico Muy alto Alto Tolerante Tolerante
Semillas Pequeas Pequeas Medianas Grandes
Banco de semillas Si No No No
Banco de plntulas No No Si Algunas veces
Latencia de semillas Muy alta Poca Baja Muy baja
Crecimiento en altura Muy rpido Rpido Lento Muy lento
Color de la madera Claro Claro Oscuro Oscuro
Densidad de la madera Muy baja Media Media-alta Alta
Sistema radicular Superficial Superficial Poco profundo Profundo
Tasa fotosinttica Muy alta Alta Media Baja
Vida media de los
dominantes
Muy Corto:
< 10 aos
Corto:
10-25 aos
Largo:
40-100 aos
Muy largo
> 100 aos
Defensas qumicas Muy pocas Pocas Altas Altas
Susceptibilidad a
depredadores
Muy alta Alta Baja Muy baja
Rango geogrfico Muy amplio Amplio Restringido Muy
restringido


5.5 EL BANCO DE SEMILLAS DEL SUELO

Cuando se genera un gran claro en el bosque, se inicia inmediatamente el proceso
de recuperacin o cicatrizacin, por medio de una cobertura de rpido cr ecimiento,
la cual va adecuando las condiciones del ambiente para el posterior
establecimiento de especies sucesionalmente ms avanzada. Esta cobertura
inicial, circunscrita al rea del claro tiene caractersticas estructurales totalmente
diferentes a la del bosque maduro, como por ejemplo la homogeneidad generada
por la coetaneidad, es decir, que todos los rboles tienen aproximadamente la
misma edad y por tal motivo, las distribuciones diamtricas se pueden comportar
unimodalmente. Por otro lado, la estratificacin es simple, a tal punto que solo se
pueden diferenciar uno o dos estratos de rboles en el mejor de los casos. En
cuanto a la composicin florstica, la vegetacin de los claros es pobre en
especies , representadas por una alta abundancia. Este fenmeno es el resultado
de la activacin del banco de semillas del suelo por el efecto del disturbio. Queda
126
claro entonces, que existen simultneamente dos bosques, uno expuesto que
corresponde a la vegetacin no perturbado y otro no expuesto, el cual se
encuentra inmerso en el banco de semillas del suelo (Kageyama, 1994).

El banco de semillas del suelo incluye tanto las semillas enterradas como las que
se encuentran en la superficie del mismo, de pocas especies de rboles y
arbustos pioneros en estado de latencia condicional. El tiempo de permanencia de
las semillas en el banco est determinado por las propiedades fisiolgicas de la
especie, tales como la germinacin, la latencia y su viabilidad. Igualmente, es de
tener en cuenta las condiciones del ambiente y del suelo, con sus cambios
subsecuentes (Dalling, 2002).

Otro factor de gran importancia es el efecto de los depredadores y los patgenos.
Las semillas se incorporan al suelo tanto por factores biticos como abiticos. En
el primer caso juegan un papel de gran importancia las hormigas y los
escarabajos, los cuales pueden enterrar las semillas a profundidades mayores de
12 cm. Igualmente, algunos mamferos (armadillos y coates), al cavar sus
madrigueras, pueden enterrar semillas a mayor profundidad. Dentro de los
factores abiticos, se puede considerar el efecto del sistema radicular que se
expone al volcarse un rbol, al igual que las fisuras que se producen en el suelo,
cuando estos se resecan. Es de tener en cuenta que la riqueza de especies y sus
abundancias en el banco de semillas del suelo, decrece con la profundidad . De
acuerdo con lo anterior, se pueden distinguir varias estrategias para la formacin
del banco de semillas (Garwood, 1989):

5.5.1 Banco se semillas transitorio o temporal. Est constituido
principalmente, por semillas sin latencia y de corta vida que son dispersadas por
perodos de tiempo corto, durante el ao. Este banco de semillas puede dar
origen al banco de plntulas del bosque.

127
5.5.2 Banco de semillas permanente. Lo constituyen las semillas de las
especies pioneras. Estas semillas se caracterizan por tener larga vida y un alto
valor en su latencia, adems, son dispersadas en perodos tanto cortos como por
largos, durante en el ao.

5.5.3 Banco de semillas semipermanente. Lo constituyen las semillas de las
especies secundarias tempranas, las cuales son de vida corta, poco latentes y la
dispersin es continua a travs del ao.

5.5.4 Banco de semillas transitorio estacionalmente. Est constituido por
semillas cuya latencia es afectada por la estacionalidad (perodo de lluvias), se
caracterizan por tener una longevidad intermedia y su dispersin se realiza en
perodos cortos de tiempo

5.5.5 Banco de semillas transitorio retardado. Lo constituyen las semillas de
las especies secundarias tardas y climxicas que poseen germinacin
asincrnica. Estas no son afectadas por las variaciones estacionales. Algunas
semillas pueden permanecer en el banco durante un perodo relativamente largo y
luego germinar.

5.6 EVALUACION DE LAS EXISTENCIAS DE LA REGENERACIN NATURAL

5.6.1 Categoras inferiores de la regeneracin natural. Para evaluar las
existencias de la regeneracin natural, los investigadores generalmente se apoyan
en las herramientas del muestreo diagnstico, el cual contempla la utilizacin de
parcelas de tamao pequeo (2x2 m, 5x5 m, 10x10m). Sin embargo, una de las
mayores dificultades que se presenta en este proceso, es la definicin de las
categoras inferiores para la evaluacin de la regeneracin natural. Los estudios
silviculturales contemplan que stas categoras se ubican por debajo de los 10 cm
de dimetro normal, hasta incluir las plntulas que son fisiolgicamente
128
funcionales, es decir que tienen por lo menos un par de hojas verdaderas
(Huertas, 1980).

En cuanto a la forma como se subdivide este rango de tamao, no hay un criterio
uniforme entre los investigadores, encontrndose desde generalizaciones muy
amplias, hasta agrupaciones muy detalladas. Por ejemplo Wyatt-Smith (1962),
para analizar bosques explotados de dipterocarpceas en el sudeste asitico
(Mtodo malayo), propone tres categoras de tamao, la primera corresponde a
individuos entre 30 y 150 cm de altura, que se evalan un ao despus del
aprovechamiento y para lo cual se utilizan parcelas de 2x2 m ( Muestreo
miliacre). La segunda categora de tamao corresponde a individuos con alturas
superiores a 150 cm y hasta 10 cm de dimetro normal, el registro se hace sobre
parcelas de 5x5 m (Muestreo de un cuarto de cadena) y entre 4 a 5 aos
despus del aprovechamiento. Finalmente, los individuos con dimetros normales
superiores a 10 cm son considerados como rboles adultos y se registran en las
parcelas de 10x10 m (Muestreo de media cadena). Sin embargo, este anlisis no
contempla los individuos a nivel de plntula menores de 30 cm de altura.

Rojas (1975), propone una metodologa para el estudio de la regeneracin natural
de los bosques hmedos de Colombia, adaptando el muestreo diagnstico a las
condiciones de los bosques mixtos ubicados en la costa pacfica vallecaucana. A
las categoras de tamao las denomina clases naturales de edad que
corresponden a los brinzales (individuos entre 10 y 150 cm de altura) que se
registran dentro de las parcelas de 2x2 m, latizales (individuos entre 150 y 300 cm
de altura) que se evalan en las parcelas de 5x5 m y fustales (individuos con
dimetros normales entre 10 y 45 cm) que se miden las parcelas de 10x10 m.

Las modificaciones al mtodo malayo se refieren a la intensi dad de muestreo, al
recuento de individuos, el porcentaje de ocupacin y la evaluacin de la calidad de
la regeneracin. La propuesta contempla la delimitacin de bloques de un
kilmetro cuadrado (1000x1000 m), en los cuales se trazan lneas de control cada
129
100 m con orientacin norte-sur. A lo largo de cada lnea, se ubican puntos de
muestreo cada 100 m, en los cuales se ubican simultneamente las parcelas de
10x10, 5x5 y 2x2 en forma anidada. De esta manera, por cada tipo de parcela se
distribuyen 100 unidades sistemticamente dentro del bloque evaluado. Para las
diferentes categoras de tamao se evalan los individuos correspondientes al
conjunto de las denominadas especies valiosas (con valor econmico en el
mercado de las maderas). La ocupacin o frecuencia, se determina como el
porcentaje de parcelas de cada tipo, dentro del bloque de 100 hectreas, en las
cuales se encuentra una especie del grupo seleccionado. Para un bloque, se
espera que como mnimo se encuentren 2500 brinzales, 400 latizales y 100
fustales, de lo contrario se deben implementar estrategias de enriquecimiento para
el bosque. La calidad de la regeneracin natural para cada una de las clases
naturales de edad, contempla el estado fitosanitarios, el estado de la copa y el
tronco, l o mismo que el color del follaje (Rojas, 1975).

Hutchinson (1990), complementa los elementos del muestreo diagnstico, para ser
aplicados en la silvicultura y el manejo de los bosques tropicales naturales. Para
esto, clasifica los rboles que presentan las mejores caractersticas morfolgicas
y volumtricas como deseables sobresalientes (LD) y adems, tiene en cuenta
las condiciones de iluminacin bajo las cuales se desarrollan (Totalmente
iluminado, parcialmente iluminado, oblicuamente iluminado, indirectamente
iluminado). Utiliza tres categoras de tamao: los rboles que corresponden a los
individuos con dimetro normal superior a 10 cm y menores al dimetro mnimo de
corta. Los juveniles, que corresponden a individuos con dimetro normal entre
5,0 y 9,9 cm y finalmente, las plntulas que las constituyen los individuos con
alturas superiores a 30 cm y hasta 4,9 cm de dimetro normal. La condicin
ptima para un bosque sometido a manejo silvicultural, es que en las evaluaciones
que se realicen utilizando parcelas de 10x10 m, halla por lo menos un rbol
sobresaliente ( LD) con condiciones de iluminacin plena, o por lo menos un juvenil
o plntula con las condiciones potenciales para llegar a serlo.

130
Dubois (1980), describe algunos tipos de inventari os utilizados en el manejo de
los bosques tropicales, entre los cuales hace referencia al muestreo diagnstico
de la regeneracin natural. De acuerdo con lo anterior, presenta una divisin
detalladas para las categoras inferiores de sta. La primera corresponde a los
renuevos o brinzales (R), en la cual se incluyen todos los individuos de las
especies arbreas entre 0 y 30 cm de altura. La segunda categora corresponde a
los plantones (U), que se subdividen en plantones inferiores (U1), con alturas entre
30 - 150 cm y los plantones superiores (U2), con alturas entre 150 cm y 300 cm.
Una tercera categora corresponde a los establecidos (E), stos tienen una
definicin ecolgica, pues se considera que un individuo cuando alcanza esta
categora ha superado la competencia y por tal razn tiene la mxima probabilidad
de convertirse en un rbol adulto, los establecidos corresponden a individuos con
alturas superiores a 300 cm e inferiores a 5 cm de dimetro normal. Los latizales
(L), corresponden a los individuos con dimetros entre 5 y 10 cm, por encima de
esta categora se ubican los diferentes tipos de fustales o rboles propiamente
dichos, que comprenden las categoras superiores de la regeneracin. Para
efectos del inventario, la categora R se evala en parcelas de 2x2 m, mientras
que las categoras U y E, se registran en parcelas de 5x5 m. Las dems
categoras se evalan en las parcelas de 10x10 m.

5.6.2 ndice de existencias (I.E.%). Con base en las categoras de tamao
propuestas por Dubois (1980), referidas a los renuevos (R), plantones (U) y
establecidos ( E), se ha propuesto el ndice de Existencias (I.E.%) para la
regeneracin natural, el cual permite evaluar el estado actual de sta para un
bosque en particular, grupos ecolgicos de especies, conjuntos de especies de
inters econmico o especies particulares (en peligro de extincin o vulnerables).
Las parcelas se pueden distribuir al azar o sistemticamente y en forma
independiente o anidada, de acuerdo con el criterio del investigador. Con la
informacin capturada en cada unidad se determinan las existencias parciales
(i.e.), lo que se expresa en forma generalizada como una proporcin demogrfica,
en la que se requiere de una poblacin inicial de 100 renuevos para llegar a un
131
establecido, o en su defecto de 10 plantones para obtener el mismo resultado, si
se cumple con esta condicin el punto de muestreo o la parcela obtiene el valor
mximo que es uno (1,0), lo cual quiere decir, que existe la mxima probabilidad
que un individuo de la parcela llegue a convertirse en rbol adulto.

100 (R) : 10 (U) : 1 (E) =1,0 (73)

Cuando no se cumple con esta condicin, la parcela o el punto de muestreo toma
el valor proporcional de acuerdo con la categora de tamao mejor representada,
dicho resultado oscila entre cero y uno. Por ejemplo: en la parcela (i.e
1
.), los
renuevos (R) tienen el mayor valor en la proporcin (0,78), mientras que en la
parcela (i.e
2
. ) el valor de la proporcin lo generan los plantones (U) con 0,80. En
la parcela i.e
3
la categora de establecidos (E) es la que est mejor representada,
por lo cual toma el valor mximo de la proporcin (1,0).

i.e
1
. = 78(R) : 5(U) : 0(E) = 0,78
i.e
2
. = 78(R) : 8(U) : 0(E) = 0,80
i.e
3
. = 78(R) : 8(U) : 3(E) = 1,00

Una vez realizadas las evaluaciones en todas las parcelas del inventario para la
regeneracin natural, se determinan los ndices de existencias para el bosque
total, para los grupos de especies propuestos o para las especies individuales
seleccionadas. Queda claro que para lograr esto se hace necesario tener un buen
conocimiento de las especies en sus estados juveniles, para no sesgar la
informacin. Las existencias (I.E.%), se calculan como el promedio de las
existencias parciales (i.e), expresado en porcentaje.

n
i
x
n
e i
E I
1
100
. .
.% . (74)
Donde:
I.E. = ndice de existencias total
i.e. = Existencias parciales para la parcela i
n = Nmero total de parcelas muestreadas
132

Haya y De la Hoz (2000), utilizaron el I.E.% para evaluar el estado actual de la
regeneracin natural para cuatro tipos de bosque altoandinos , ubicados en el rea
amortiguadora del PNN los Nevados, como resultado encontraron que especies
del gnero Miconia (MELASTOMATACEAE) y Palicourea (RUBIACEAE)
alcanzaban siempre existencias del 100% cuando se regeneran en claros,
mientras que bajo el dosel no perturbado los mismos grupos no superan el 40%.
Rojas (1999), evalu la regeneracin natural de un bosque primario intervenido
(bosque lluvioso tropical), en la regin del Bajo Calima, en el municipio de
Buenaventura (Valle), a pesar que las existencias para el bosque total siempre
alcanzaron el 100%, cuando se estudi el conjunto de las especies comerciales
para el mercado local (Calophyllum mariae, Virola sebifera, Vochysia ferruginea y
Goupia glabra), los valores de las existencias no superaron el 30%, por lo cual se
sugiri realizar enriquecimientos, con el propsito de manejar silviculturalmente
dichos bosques. Galeano (1992), propuso implementar estrategias de
enriquecimiento para los bosques de guandal intervenidos, ubicados en el
municipio de Olalla Herrera (costa pacfica nariense), cuando las existencias
(IE%) de la regeneracin natural para las especies Campnosperma panamensis
(sajo) y Otoba gracilipes (cungare), fuesen inferiores al 70%.

Una de las formas para optimizar el ndice de Existencias (I.E.%), es ajustando la
proporcin demogrfica de acuerdo con las tasas de mortalidad real para las
especies objeto de estudio, puesto que los requerimientos para llegar a la
categora de establecidos (E), pueden variar considerablemente, dependiendo de
los grupos ecolgico de especies y las condiciones ambientales del bosque donde
stas crecen. Igualmente, las dimensiones de los individuos dentro de cada
categora de tamao, pueden variar dependiendo del tipo de ecosistema y de las
formaciones ecolgicas. Por ejemplo, en los ecosistemas de bosque seco tropical
es frecuente encontrar individuos de dimensiones pequeas en proceso de
floracin y fructificacin, como si fuesen rboles adultos, lo cual indica que las
133
categoras de tamao propuestas convencionalmente deben ser modificadas
(Melo, 2000).

5.7 MORTALIDAD Y RECLUTAMIENTO DE RBOLES

5.7.1 Mortalidad. El conocimiento y comprensin de la mortalidad arbrea como
mecanismo de funcionamiento de los ecosistemas boscosos, es fundamental en
la formulacin de modelos que permitan la generacin de estrategias de manejo
sostenible y conservacin para los mismos. La mortalidad de los rboles ocurre
en diferentes escalas de intensidad, espacio y tiempo, siendo el reflejo tanto de
procesos endgenos como la senescencia de los individuos, as como de
disturbios exgenos (rayos, tormentas y temporales). Segn su intensidad, la
mortalidad arbrea se puede expresar como el porcentaje de tallos o biomasa por
unidad de tiempo y rea, se subdivide en mortalidad de trasfondo cuando es
menor al 5% por ao y mortalidad catastrfica cuando anualmente supera dicho
porcentaje. La escala espacial hace referencia a la mortalidad local y a la
mortalidad masiva y finalmente, la escala de tiempo se refiere a la mortalidad
gradual o la mortalidad sbita (Londoo y Jimnez, 1999).

Las mortalidad de los rboles se puede generar por cuatro causas principales: en
primer lugar por procesos endgenos, genticamente dados, que comprenden
cambios metablicos conocidos como senescencia, con accin local y gradual.
Una segunda causa se presenta por la accin de sustancias txicas, agentes
patgenos, parsitos o consumidores y puede ser sbita o gradual, igualmente,
puede ocurrir en forma local o masiva. La tercera causa es ocasionada por
cambios ambientales que reducen o eliminan una entrada necesaria de materia o
energa. Finalmente, la mortalidad se puede generar cuando un bosque es
impactado mecnica o qumicamente por una fuerza externa (huracanes,
incendios, derrames de hidrocarburos, deslizamientos, etc.). La periodicidad y
frecuencia para cada causa es diferente y adems, operan a escalas espaciales
distintas (Lugo & Scatena, 1996; citado por Londoo y Ji mnez, 1999).
134

5.7.1.1 Patrones de mortalidad . Una primera aproximacin al conocimiento de
la mortalidad arbrea, tiene que ver con el tipo de muerte y su frecuencia dentro
de un ecosistema, para lo cual se han propuesto varias categoras (Londoo y
Jimnez, 1999; Londoo y lvarez, 1997):

- Muerto en pie (MP): Cuando el individuo muerto se encuentra en pie, sin daos
evidentes en su fuste o ramas.

- Tronco partido (TP): Cuando se encuentra al individuo con fragmentos del fuste
en pie y otros en el suelo.

- Cado de raz (CR): Cuando el individuo se encuentra completamente cado en
el suelo con las races expuestas.

- Individuos desaparecidos (DE): Cuando en los procesos de monitoreo no se
encuentra a un individuo que aparece en los registros anteriores y no hay
evidencia de fragmentos en estado de descomposicin.

- Cortado (COR): Cuando aparece como evidencia los tocones de los rboles
aprovechados por las comunidades locales.

- Sin clasificacin (SCLA): Este tipo de mortalidad cobija a los individuos que no
pueden ser clasificados en las anteriores categoras.

La figura 5.1, muestra los patrones de mortalidad para cuatro bosques
altoandinos ubicados en el rea amortiguadora de Parque Natural Nacional los
Nevados, en los departamentos de Tolima, Quindo, Risaralda y Caldas (Melo,
2002). La evaluacin se realiz sobre parcelas de una hectrea, para un perodo
de monitoreo de 2,5 aos y sobre rboles con dimetro normal mayor e igual a 10
cm. En cada uno de los bosques, se registr el nmero total de rboles muertos y
135
los respectivos porcentajes por tipos de muerte. En los resultados se observa,
que el tipo de muerte ms frecuente para el bosque evaluado en el departamento
del Tolima, corresponde a los rboles cados de raz (CR) con un 65 % de los
individuos muertos; con tronco partido (TP) un 23% y finalmente, un 12 % de
rboles muertos en pie (MP). Para el bosque evaluado en el departamento del
Quindo, los tipos de muerte ms frecuentes son los rboles muertos en pie (MP),
con un 66 % de los individuos, mientras que los rboles cados de raz (CR) y de
tronco partido (TP), corresponden al 18 y 16 %, respectivamente. En el bosque
ubicado en el departamento de Risaralda, el tipo de muerte que ms se presenta
corresponde a los rboles cados de raz (CR) con un 48%, rboles muertos en pie
(MP) 32 % y finalmente, los rboles de tronco partido (TP), solo alcanzan el 20 %.
En el bosque ubicado en el departamento de Caldas, municipio de Manizales, el
tipo de muerte ms frecuente corresponde a los rboles muertos en pie (MP), con
un 71 %; los rboles cados de raz con un 21% y los rboles de tronco partido
(TP), solo alcanzan el 8 %.













FIGURA 5.1 Patrones de mortalidad para cuatro bosques altoandinos ubicados en el rea
amortiguadora del PNN Los Nevados. MP: rboles muertos en pie. TP: rboles con tronco partido.
CR: rboles cados de raz. Fuente: Melo (2002).

23
16
20
8
65
18
48
21
12
66
32
71
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
TOLIMA QUIDIO RIARALDA CALDAS
BOSQUES MUESTREADOS
T
I
P
O
S

D
E

M
U
E
R
T
E

%
TP CR MP

136
5.7.1.2 Tasas de mortalidad. Una de las expresiones ms utilizadas para
evaluar la mortalidad de los rboles es el denominado coeficiente de mortalidad
exponencial
m
, el cual se deriva del decrecimiento de la funcin exponencial (Del
Valle, 1999; Londoo y Jimnez, 1999):

) (
1 2
t t
o S
e N N



m
>0 (75)
Donde:
N
0
= Nmero de individuos inicialmente inventariados
N
s
= Nmero de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes en un
inventario posterior

m
= Coeficiente de mortalidad exponencial
e = Base de los logaritmos neperianos


El coeficiente
m
, se puede calcular a partir de la pendiente del logaritmo
neperiano de la curva de sobrevivencia, mediante:

100
l n
0
x
t
N
N
S
m
1
1
1
1
]
1

(76)
Donde:
m = Coeficiente de mortalidad exponencial, expresado en porcentaje
N0 = Nmero de individuos inicialmente inventariados
N
s
= Nmero de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes en un
inventario posterior, despus de un intervalo t de tiempo, N
s
= N
0
- M
u

M
u
= Nmero de individuos muertos durante el intervalo t de tiempo
t = Intervalo de tiempo en aos, transcurrido entre los dos inventarios

137
El coeficiente de mortalidad exponencial (
m
), es una medida del decrecimiento
instantneo por unidad de poblacin, pero no una tasa anual de mortalidad. Sin
embargo, su frecuente utilizacin como medida de la mortalidad, lo ha catalogado
como el mtodo estndar (Sheil et al., 1995; citado por Londoo y Jimnez, 1999).

La mortalidad de los rboles tambin se puede expresar en forma homloga al
clculo de una tasa negativa de inters compuesto (Del Valle, 1999), de acuerdo
con la siguiente expresin:

t
m S
r N N ) 1 (
0
(77)

Lo que permite determinar lo que se conoce en la literatura como la tasa anual de
mortalidad (r
m
o m
t
) :


100 1
1
0
x
N
N
r
t
S
m
1
1
1
]
1

,
_


(78)

Donde:
r
m
= Tasa anual de mortalidad expresada en porcentaje
N
0
= Nmero de individuos inicialmente inventariados
N
s
= Nmero de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes en un
inventario posterior, despus de un intervalo t de tiempo, N
s
= N
0
- M
u

M
u
= Nmero de individuos muertos durante el intervalo t de tiempo
t = Intervalo de tiempo en aos, transcurrido entre los dos inventarios


5.7.2 Reclutamiento. Se puede definir como la capacidad que tiene el bosque
para incrementar el nmero de individuos y es una manifestacin de la fecundidad
138
de las especies, lo mismo que del crecimiento y sobrevivencia de los individuos
juveniles. El reclutamiento, junto con la mortalidad constituye uno de los aspectos
ms importantes de la dinmica de una poblacin (Londoo y Jimnez, 1999).
Desde el punto de vista silvicultural, el reclutamiento mide el nmero de individuos
que anualmente sobrepasan el limite inferior de medicin para una distribucin de
categoras de tamao.

De acuerdo con Londoo & lvarez (1997), las tasa de reclutamiento de los
rboles pueden deducirse, en trminos similares que la mortalidad, generando el
coeficiente de reclutamiento exponencial (
r
) y la tasa anual de reclutamiento (r
r
),
para el primer caso, el coeficiente se obtiene de una funcin exponencial de
incremento poblacional:


100
ln
0
x
t
N
N
t
m
1
1
1
1
]
1

(79)



Donde:

r
= Coeficiente de reclutamiento exponencial, expresado en porcentaje
Nt = Nmero de individuos inicialmente inventariados ms los reclutados
durante el perodo t de tiempo, Nt = N0 + I
N0 = Nmero de individuos inicialmente inventariados
I = Nmero de individuos reclutados durante el intervalo t de tiempo
t = Intervalo de tiempo en aos, transcurrido entre los dos inventarios

La segunda forma de expresar el reclutamiento, es tomando como base una tasa
positiva de inters compuesto:
139

100 1
1
0
x
N
N
r
t
t
r
1
1
1
]
1

,
_

(80)
Donde:
r
r
= Tasa anual de reclutamiento expresada en porcentaje
Nt = Nmero de individuos inicialmente inventariados ms los reclutados
durante el perodo t de tiempo, Nt = N0 + I
N0 = Nmero de individuos inicialmente inventariados
I = Nmero de individuos reclutados durante el intervalo t de tiempo
t = Intervalo de tiempo en aos, transcurrido entre los dos inventarios

La tabla 5.2, muestra los resultados preliminares de mortalidad y reclutamiento
para cuatro bosques altoandinos ubicados en el rea amortiguadora de Parque
Natural Nacional los Nevados, en los departamentos de Tolima, Quindo,
Risaralda y Caldas. La evaluacin se realiz sobre parcelas de 1,0 ha y para un
perodo de 2.5 aos. Para cada uno de los bosques se registr, el nmero de
individuos muertos, el nmero de individuos reclutados (Los rboles que
superaron el lmite inferior de medicin de 10 cm, para el perodo de tiempo
evaluado) y posteriormente se calcularon las tasas de mortalidad y reclutamiento,
para cada bosque. Los mayores valores para el coeficiente de mortalidad
exponencial (

), se generaron en los bosques ubicados en los departamentos de


Tolima y Risaralda con 1,63 y 1,67 % respectivamente. La mayor tasa de
mortalidad (r
m
) se gener en el departamento del Tolima (1,617 %), mientras que
el valor ms bajo ocurri en el bosque ubicado en el departamento de Caldas
(1,619 %). El comportamiento del reclutamiento, tubo una tendencia similar a la
de la mortalidad, es decir, los mayores valores ocurrieron en Los bosques
ubicados en Tolima y Risaralda (Melo, 2002).



140

TABLA 5.2 Comportamiento de la mortalidad y el reclutamiento en un perodo de 2.5 aos, para
cuatro bosques altoandinos ubicados en el rea amortiguadora del PNN Los Nevados Fuente:
Melo, 2002.

LOCALIDADES
PARAMETROS Tolima Caldas Quindo Risaralda
No 676 714 700 578
Mu 27 11 15 18
I 15 13 10 12
Ns 649 703 685 560
N
t
691 727 710 590
t 2,5 2,5 2,5 2,5

m
1,6304 0,6210 0,8665 1,2655
r
m
1,6172 0,6191 0,8627 1,2575

r
0,8779 0,7217 0,5674 0,8219
r
r
0,8740 0,7191 0,5658 0,8186

N
o
= Nmero de rboles inicialmente inventariados.
M
u
= Nmero de rboles muertos durante el intervalo t de tiempo.
I = Nmero de individuos reclut ados en el intervalo t de tiempo.
Ns = Nmero de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes.
Nt = Nmero de individuos inicialmente inventariados ms los reclutados durante el
perodo de tiempo t.
m = Coeficiente de mortalidad exponencial.

r
= Coeficiente de reclutamiento exponencial.
r
m
= Tasa anual de mortalidad.
rr = Tasa anual de reclutamiento.

De acuerdo con Harcombe (1987), cuando se grafica el logaritmo de la proporcin
de una cohorte inicial sobreviviente a una edad o tamao dado, en relacin con la
edad, las curvas de supervivencia pueden presentar tres tipos de formas (Figura
5.2): El Primero (Tipo I), corresponde a curvas convexas que indican un
incremento en el riesgo de mortalidad con el tamao o la edad de los individuos.
En el Tipo II, la supervivencia corresponde a una lnea recta con pendiente
negativa, la cual indica que el riesgo de muerte permanece constante con la edad
o el tamao. Para el Tipo III, las curvas son cncavas e indican una disminucin
del riesgo de muerte con la edad o el tamao de los individuos. Este ltimo tipo de
curvas, representan en general el comportamiento de la supervivencia de la
141
mayora de los organismos. Sin embargo, algunas investigaciones realizadas
sobre comunidades forestales, tomando como base modelos para describir las
distribuciones diamtricas de los rboles, indican que la mortalidad puede
permanecer constante.



















FIGURA 5.2 Curvas de supervivencia y mortalidad. l
x
representa la proporcin de una cohorte
sobreviviente a una edad o tamao dado (x). q
x
representa la proporcin de individuos muertos a
una edad o tamao dado en el intervalo x hasta x+1. Fuente: Harcombe (1987)
Log
(lx)
Tipo I
Tipo II
Tipo III
qx
X X
X X
X X

6
CRECIMIENTO Y
EDAD DE
LOS ARBOLES
Anillos de crecimiento en Pinus ponderosa (Hoadley, R. B. 1997.
Underestanding Wood)
143
6.1 DEFINICIONES

Los cambios que ocurren en la frecuencia, dimensiones y forma de los rboles a
travs del tiempo, determinan el crecimiento o incremento, el cual puede ser
expresado por el tamao o por algn valor caracterstico de un rbol individual o
colectivamente para el bosque total. La sumatoria de los incrementos genera el
crecimiento acumulado, el cual se constituye en el elemento bsico para la
determinacin de las funciones de crecimiento y rendimiento (Bell et al., 1984).

Desde el punto de vista biolgico, el crecimiento es el resultante de dos fuerzas
opuestas, la primera corresponde al componente positivo que representa la
tendencia innata de multiplicacin exponencial. Este componente est asociado
con el potencial bitico, la actividad fotosinttica, la absorcin de nutrientes, el
metabolismo constructivo (anabolismo), etc. El componente opuesto representa
las restricciones impuestas por factores externos como la competencia Inter e
intraespecfica, los recursos limitados, la respiracin y el estrs; lo mismo que los
mecanismos autorreguladores y el envejecimiento, que corresponden a factores
internos (Chazdon y Montgomery, 2002; Ortega, 2001).

6.2 INCREMENTOS

Las expresiones ms comnmente empleadas para describir el crecimiento
corresponden a los incrementos (Rojas, 1986), los cuales se expresan como :

- Incremento corriente anual (ICA): Es el crecimiento que se genera en los
rboles en un ao especfico.

- Incremento peridico anual (IPA): Corresponde al crecimiento para cualquier
perodo especfico de tiempo, el cual es dividido por el nmero de aos en dicho
perodo.

144
- Incremento medio anual (IMA): Es el crecimiento total del individuo o del rodal
dividido por la edad total.

En la figura 6.1, la curva superior corresponde a la produccin total y las curvas
inferiores a los incrementos corrientes y medios anuales (ICA, IMA). Al relacionar
las curvas se puede observar que el mximo crecimiento corriente es siempre ms
elevado y se alcanza en menor tiempo que el crecimiento medio.



















FIGURA 6.1 Relacin entre crecimiento total, incremento corriente anual (ICA) e incremento
medio anual (IMA). Fuente: Ortega (2001)

Por otro lado, el valor mximo de la curva de crecimiento medio se ubica en el
punto de corte de la curva de crecimiento corriente anual. Este punto de igualdad
entre las dos expresiones, corresponde al momento donde se puede trazar la
P RODUCCI ON
TOTAL
CRECI MI ENTO
Tangente que pasa
por el origen
EDAD
EDAD
ICA
IMA

145
tangente a la curva de la produccin total que pasa por el origen de las
coordenadas. Tambin se observa que el valor mximo del crecimiento corriente
corresponde al punto de inflexin de la curva que representa la produccin total
(Ortega, 2001).

6.3 NIVELES DE EVALUACION

6.3.1 Crecimiento a nivel de rboles individuales. El crecimiento de los rboles
individuales se puede determinar con el monitoreo de variables dasomt ricas tales
como el dimetro normal, la altura total, el espesor de la corteza, el rea basal y el
volumen. La respuesta de dichas variables es afectada en mayor o menor
proporcin por el espaciamiento. Para el caso del dimetro normal, existe una
relacin directa entre el incremento diamtrico y el espaciamiento, mientras que
para la altura total no se presentan diferencias estadsticamente significativas
cuando los individuos crecen con espaciamientos amplios o estrechos, para este
caso, el crecimient o en altura es una respuesta del individuo a las condiciones del
sitio tales como la disponibilidad de nutrientes, humedad y profundidad del suelo
(Clutter et al., 1983).

6.3.2 Crecimiento a nivel de rodal. El crecimiento de una masa forestal
especfi ca, tal como un rodal o un bosque natural, est definido por los siguientes
componentes (Bell et al., 1984):

- Crecimiento de rboles sobrevivientes (V
2
-V
1
): Corresponde al incremento en
rea basal o volumen de los rboles presentes en dos inventarios consecutivos.

- Mortalidad (M): Se refiere al nmero de individuos, rea basal o volumen de
los rboles que mueren peridicamente por factores endgenos o exgenos del
bosque, tales como el fuego, los insectos, las enfermedades, las fuertes
precipitaci ones, los rayos, etc.

146
- Ingresos (I): Corresponde al nmero de individuos, rea basal o volumen de
los rboles que han crecido durante un perodo de tiempo, hacia las categoras de
tamao medibles en el bosque.

- rboles cortados (C): Se refiere al nmero de individuos, rea basal o
volumen de los rboles que se han extrado del bosque, durante un perodo de
tiempo dado

Los anteriores componentes, generados a partir de dos inventarios sucesivos
fueron utilizados por Beers (1962), para definir el crecimiento bruto, crecimiento
neto, e incremento neto (Tabla 6.1).

TABLA 6.1 Frmulas para calcular las relaciones del crecimiento. V1: Volumen de los rboles
medidos en el primer inventario. V
2
: Volumen de los rboles medido en el segundo inventario. M:
Volumen inicial de los rboles que murieron durante el perodo de tiempo entre los dos inventarios.
C: Volumen inicial de los rboles cortados durante el perodo de tiempo entre los dos inventarios.
I: Volumen de los rboles en el segundo inventario, los cuales se encontraban por debajo del lmite
inferior de medicin en el primer inventario. Vs1: Volumen inicial de los rboles sobrevivientes. Vs2:
Volumen final de los rboles sobrevivientes. Fuente: Beers (1962).

FORMULAS
Relaciones de Crecimiento Total de parcelas Valores de rboles individuales
1. Crecimiento bruto = V
2
+ M + C - I - V
1
Vs
2
+ M + C + I - Vs
1
- MC
del volumen inicial Vs
2
- Vs
1
Gs
2. Crecimiento bruto = V
2
+ M + C -V
1
Vs
2
+ I + M + C -Vs
1
- M- C
(crecimiento bruto ii) Gs + I
3. Crecimiento neto = V
2
+ C - V
1
Vs
2
+ I + C - Vs
1
- M - C
(crecimiento neto ii) Gs + I - M
4. Crecimiento neto = V2 + C - I - V1 Vs2 + I + C - I -Vs1 - M - C
Del volumen inicial Gs - M
5. Incremento neto = V2 - V 1 Vs2 + I - Vs1 - M - C
Gs + M - C







147
6.4 DETERMINACIN DE LA EDAD Y CRECIMIENTO

Una forma prctica de estimar a gran escala las edades de los bosques tropicales,
ha sido por medio de extrapolacin de las tasas de crecimiento, sin embargo, por
cuidadosas que sean las medidas, incluso bajo condiciones aparentes de
uniformidad climtica, el error en la muestra permanece relativamente alto debido
a la variacin a corto plazo en el contenido de agua en el tronco, lo mismo que los
errores que conti enen las medidas a largo plazo, a pesar que de disponga de
parcelas permanentes bien establecidas (Vanclay, 1998). Por otro lado, el
tamao de las muestras debe ser grande, pero esto plantea dificultades,
especialmente para los individuos de gran tamao en los bosques mixtos, donde
las densidades de poblacin son relativamente bajas y las tasas de crecimiento
de las especies individuales es diferente ( Vanclay, 1991; Borman & Berlyn,
1981).

La capacidad para determinar las tasas de crecimiento de los rboles tropicales es
importante tanto para la ecologa como para la silvicultura, en el primer caso es
fundamental para los estudios de poblacin y de desarrollo de la productividad de
los ecosistemas, mientras que en la silvicultura permite la estimacin de los ciclos
de corta y los volmenes explotables permisibles (Bormann & Berlyn, 1981),
adems, poder despejar incgnitas como cual es la tasa de crecimiento de los
rboles tropicales o si sta vara a lo largo del perodo de vida del individuo y la
determinacin de la edad de los mismos, son conocimientos bsicos
indispensables para poder alcanzar un manejo forestal apropiado de las selvas
tropicales (Del Amo y Nieto de Pascual, 1983). La informacin relativa al
crecimiento de las especies nativas es muy escasa y ms an, si se trata de
especies del bosque maduro, siendo la principal causa el desconocimiento de
tcnicas que suministren a corto plazo la informacin necesaria para su
elaboracin (Del Valle, 1979).


148
6.4.1 Utilizacin de radioistopos e istopos estables. La informacin
radioactiva y de istopos estables, ha sido utilizada en algunos casos para
determinar el ritmo de crecimiento en los rboles que carecen de anillos anuales o
estacionales, sin embargo, debido a la complejidad y costos de este tipo de
pruebas, los investigadores recomiendan utilizarlas para la calibracin y ajuste de
otros mtodos de evaluacin menos complejos (Stuiver et al., 1983).

Uno de los radioistopos ms prometedores para determinar el ritmo de
crecimiento de los rboles tropicales es la utilizacin de C14, para lo cual se toma
como referencia el efecto bomba, que relaciona la razn C
14
/C
12
en el CO
2
, la cual
aument notablemente a finales de la dcada de los 50 y comienzo de los 60, con
su valor mximo en 1963, lo anterior como consecuencia del auge de la pruebas
nucleares. Se ha demostrado que el C
14
en la madera sigue el mismo patrn, lo
cual permite determinar el crecimiento entre 1955 y el presente. Otros istopos
radioactivos que se encuentran haciendo parte de la madera son el plomo (Pb
210
),
el estroncio (Sr
90
) y el cesio (Cs
137
), que pueden llegar a ser ms precisos que el
mismo C
14.
Por otro lado, se han empleado istopos estables de carbono
(C
13
/C
12
), hidrgeno (D/H) y oxgeno (O
18
/O
16
), para el fechamiento de los rboles
tanto tropicales como templados. Los istopos estables pueden hacer parte tanto
de los anillos de crecimiento como en la celulosa de la madera, lo cual ha
permitido tener xito en algunas investigaciones preliminares (Stuiver et al.,
1983).

6.4.2 Anillos de crecimiento y anatoma de la madera. L a mayor parte de los
estudios silviculturales en la regin tropical consideran imposible medir anillos
anuales de crecimiento sucesivo, puesto que en el anlisis troncal dichas
estructuras no aparecen claramente definidas, como consecuencia de la poca
estacionalidad en los climas ecuatoriales, lo que evita la latencia del cambiun y
detenga el crecimiento de los rboles, sin embargo, muchas de las especies de
rboles tropicales generan anillos de crecimiento peridicos, los cuales se forman
149
como resultado de cambios en la temperatura, perodos de precipitacin y das
largos (Borman & Berlyn, 1981).

De acuerdo con lo anterior los rboles tropicales se clasifican bajo dos tipos: los
primeros corresponde a aquellos que generan anillos de crecimiento
distinguibles, es decir, que presentan zonas de crecimiento evidente, generadas
por incrementos anuales o zonas que reflejan algunos cambios peridicos
externos o internos ocurridos durante el ao, sin embargo, algunas zonas se
pueden generar por ciclos no anuales, dando como resultado anillos falsos o
incompletos a cusa de inundaciones, sequas, heladas, fuegos y defoliaciones. El
segundo tipo de rboles corresponden a aquellos que no forman anillos de
crecimiento no distinguibles, para este caso los trabajos se dirigen a la
utilizacin del conocimiento de la anatoma de la madera para analizar la longitud
relativa de los elementos estructurales del xilema, tales como las traqueidas fibras
y vasos, cuyas dimensiones pueden variar dependiendo si se encuentran tanto en
la madera juvenil o madura (Fahn et al., 1983)

Para determinar los anillos de crecimiento de una especie que se distribuye en
una determinada regin, se debe saber si un perodo de vida del rbol
corresponde a una capa de crecimiento de la madera, identificable en una seccin
transversal del tronco del individuo, de ser as, esta capa puede estar constituida
por uno o varios anillos, los cuales deben ser visibles, lo que depende de la
anatoma de la madera y de las tcnicas que se utilicen para preparar y observar
la superficie de la muestras. Posteriormente, se estudia el ritmo de formacin de
los anillos, lo que requiere procesos experimentales que identifiquen el tiempo
requerido para que se forme una capa de madera, adems de su localizacin en
las secciones sucesivas (Borman & Berlyn, 1981).

Uno de los mtodos ms utilizado es el de abrir ventanas o muescas en la corteza
del rbol a una altura determinada. La vent ana genera una cicatriz en la madera y
al cortar una seccin transversal, se pueden contar los anillos formados para un
150
perodo de evaluacin dado. La periodicidad en la formacin de los anillos se
determina al dividir el nmero de stos entre el interval o de tiempo de evaluacin,
este proceso se repite a varias alturas en el fuste del rbol y sobre varios
individuos, el resultado es el promedio del comportamiento de la poblacin
evaluada. Una buena aproximacin para confrontar el ritmo de crecimiento es la
utilizacin de bandas dendromtricas que se fijan al individuo al momento de
hacer la primea ventana, con el propsito de generar informacin de la actividad y
descanso del cambium, lo mismo que su relacin con las variaciones climticas, y
procesos fenolgicos, lo cual debe quedar filtrado en los anillos de crecimiento
(Eckstein et al., 1983).

6.4.3 Aplicacin de ecuaciones y modelos matemticos. La mayora de los
estudios sobre la edad y tasa de crecimiento de los rboles tropicales provienen
del ltimo siglo, donde se han desarrollado numerosos mtodos con base en
medidas peridicas del dimetro normal y la altura total durante intervalos de
tiempo relativamente largos, los cuales se usan para poder predecir los cambios
en el volumen y en el rea basal. Sin embargo, la informacin se encuentra
dispersa y por lo general orientada al anlisis de un solo parmetro de
crecimiento (crecimiento diamtrico, crecimiento en altura, etc), lo que ha sido
objeto de crticas, puesto que algunos investigadores piensan que un proceso tan
complejo como el crecimiento, difcilmente puede ser expresado por una funcin
matemtica y que no puede arrojar ninguna luz sobre este complejo fenmeno en
s. Sin embargo, desde el punto de vista del manejo silvicultural, los resultados de
estos estudios han sido de gran valor (Galeano, 1991; Del Amo y Nieto de
Pascual, 1983).

En la mayora de los rboles, el crecimiento diamtrico y en altura sigue un patrn
que puede ser expresado por una curva logstica, que es descrita por una
ecuacin. Esta curva se caracteriza por tener un crecimiento inicial lento, seguida
de una fase de crecimiento acelerado, el cual en la mayora de los casos tiende a
ser lineal; en la parte final de la curva el crecimiento vuelve a ser lento cuando el
151
rbol se encuentra entre las etapas madura y sobremadura. La mayor proporcin
del crecimiento en altura de los rboles en su medio ambiente natural o en
plantaciones, se presenta en la seccin lineal de la curva, mientras que la mayor
parte del crecimiento diamtrico se presenta despus que el rbol ha alcanzado su
altura de rbol maduro, en este punto la curva de crecimiento en altura se hace
asinttica (Halle et al., 1978; Whitmore, 1975).

En la evaluacin del crecimiento de los bosques tropicales, se han generado
algunas dificultades en la medicin de las alturas, ndices de sitio, tamao de la
copa y edad de los individuos, esto ha hecho que la variable ms frecuentemente
utilizada sea el dimetro normal. Igualmente, se debe tener en cuenta el efecto
que tiene la heterogeneidad del bosque (muchas especies representadas por
pocos individuos), lo que hace necesario agrupar las especies en conjuntos con
caractersticas similares de crecimiento. Adems, Los disturbios generados por la
cada de rboles sobremaduros, estimulan el crecimiento de los individuos
sobrevivientes, involucrando sesgo en las tasas de crecimiento dentro de las
categoras de tamao donde stos se encuentran, por lo cual se hace necesario
involucrar diferentes modelos de crecimiento que permitan explicar el efecto de la
heterogeneidad del bosque (Vanclay, Gillison & Keenan, 1997; Bragg & Henry,
1985).

6.4.3.1 Modelos de crecimiento determinsticos. Estos modelos se basan en
ecuaciones puramente matemticas, algunas de ellas han sido desarrolladas y
descritas por Schumacher, Weibull, Chapman-Richards (Tambin conocida como
ecuacin de von Bertalanffy), tambin se encuentran modelos multivariados, de
programacin dinmica, al igual que la geometra fractal y la teora del caos
(Vanclay & Skovsgaard, 1997; Vanclay, 1995; Zeide,1993).

6.4.3.1.1 Mtodo de los tiempos de paso. Es posiblemente el mtodo pionero
para la evaluacin del crecimiento de los rboles tropicales. Descrito inicialmente
por Osmaton (1956), ha sido una herramienta de gran importancia utilizada en la
152
silvicultura tropical. El mtodo de los tiempos de paso se refiere al tiempo que
toma un rbol individual dentro de una clase diamtrica particular, para crecer
hasta la clase de tamao siguiente (Bragg & Henry, 1985), este clculo repetido,
en clases diamtricas sucesivas genera una curva completa de crecimiento del
dimetro en funcin de la edad (Del Valle, 1989b).

Modificaciones realizadas por Del Valle (1979), a la propuesta inicial de los
tiempos de paso, permiti la construccin de la curva de crecimiento del cativo
(Prioria copaifera), que es una especie neotropical tpica de humedales de agua
dulce, los resultados obtenidos mostraron que para que la especie alcance un
dimetro normal de 40 cm se requiere un tiempo de 70 aos. Igualmente, el
mtodo de los tiempos de paso ha servido para evaluar el crecimiento de la
regeneracin natural de Tabebuia rosea, en bosques coetneos de segundo
crecimiento en el Urab antioqueo ( Del Valle, 1989b). El mismo autor explica
que para el neotrpico, este mtodo se ha utilizado para la evaluacin de especies
como Mora excelsa (Trinidad), Ocotea rodiaei (Guayana), Cedrela odorata
(Surinan) y Podocarpus rospigliosii (Venezuela).

Para calcular una curva completa de crecimiento por el mtodo de los tiempos de
paso, se debe tener en cuenta las siguientes etapas:

- Poblacin de trabajo: Se debe disponer de un conjunto suficientemente
grande de datos, que permita generar una distribucin diamtrica sin categoras
de tamao vacas. Adems, el intervalo de tiempo para la remedicin debe ser lo
suficientemente largo, que permita evidenciar un crecimiento real de los
individuos. Finalmente, para la aplicacin de este mtodo, solo se deben
contemplar los individuos con crecimiento positivo, depurando los valores
negativos, los rboles muertos y los que no muestran crecimiento.

- Distribucin diamtrica: La poblacin de trabajo, se dispone bajo una
distribucin diamtrica que contemple sus valores extremos, adems, si se
153
presentan clase de tamao vacas, estas se pueden juntar para darle continuidad
a la distribucin.

- Determinacin de incrementos: Para cada clase de tamao se calcula el
incremento corriente anual promedio (ICA-P), el cual se obtiene como el promedio
de los incrementos que han tenido los individuos dentro de una categora de
tamao particular, durante el intervalo de tiempo transcurrido entre las dos
mediciones y referido a la unidad de tiempo anual.

- Correccin de incrementos: Determinados los ICA-P, se disponen en un
plano cartesiano, de acuerdo con los puntos medios de sus clases diamtricas, la
tendencia de los puntos es suavizada con el trazo de una curva que promedia las
desviaciones de la dispersin. Sobre los mismos valores que representan las
clases diamtricas se hacen las lecturas de los incrementos sobre la curva
descrita, los nuevos valores se denominan incrementos corrientes anuales
promedios corregidos (ICA-PC). Adems, siguiendo la tendencia de la curva, se
puede extrapolar valores hacia las categoras de tamao inferiores no registradas.

- Determinacin de los tiempos de paso: Para cada categora de tamao se
obtiene el tiempo de paso respectivo, el cual se genera al dividir la amplitud de la
clase diamtrica entre su ICA-PC, esto corresponde al tiempo requerido para que
un rbol promedio pase desde el lmite inferior hasta el superior de la clase
diamtrica.

- Determinacin del crecimiento acumulado: Al sumar sucesivamente los
tiempos de paso, se obtiene el tiempo necesario para que el rbol promedio
crezca hasta el valor mximo de la distribucin diamtrica. El proceso termina
cuando los valores acumulados de crecimiento se disponen grficamente en una
curva que relaciona el dimetro en funcin a la edad. Estas curvas se convierten
en la herramienta fundamental para la toma de decisiones tanto para el manejo de
los bosques como para la fijacin de turnos de aprovechamiento.
154


6.4.3.1.2 Ecuaciones para la evaluacin del crecimiento. Para la evaluacin
del crecimiento de los organismos vivos se han empleado gran cantidad de
ecuaciones, las cuales han sido exhaustivamente analizadas a travs de estudios
biomtricos. De dichas ecuaciones, las ms ampliamente utilizadas se conocen
con los nombres de Monomolecular, Logstica o Autocataltica y Gompertz. Estas
tres ecuaciones se fundamentan en hiptesis planteadas en trminos de
ecuaciones diferenciales que expresan la tasa de crecimiento en funcin del
tamao o peso del organismo y de su valor asinttico (Ortega, 2001; Gonzlez,
1994; Vanclay, 1994).

En la tabla 6.2, se presentan las estructuras de las ecuaciones empricas de
crecimiento, tanto a nivel de funcin acumulada, como de la tasa de crecimiento
propiamente dicha. En stas, W representa la magnitud del tamao en un tiempo
t, A es el valor asinttico o lmite superior de crecimiento al cual tienden los
organismos, K corresponde a la constante que determina la forma como se
propaga la curva a lo largo del eje del tiempo, b es una constante que carece de
significado biolgico y solo refleja la seleccin del valor cero (o) en el tiempo
(Richards, 1959).

TABLA 6.2 Ecuaciones empricas de crecimiento. W= tamao. t= tiempo en aos. A=
asntota. K,b= constantes. Fuente: Richards (1959)

ECUACIONES
Monomolecular Autocataltica o
Logstica Gompertz
Funcin
) 1 (
.t k
e A W


) 1 (
.t k
be
A
W

+

) (
.T K
e b
Ae W


Tasa de crecimiento
) ( W A k
dt
dW

A
W A kW
dt
dW ) (
) l n( . W A kW
dt
dW


La funcin monomolecular carece de punto de inflexin y su tasa de crecimiento
declina linealmente con el incremento del peso (W), se ha utilizado algunas veces
155
para representar la porcin tarda de la historia de vida de los organismos. La
curva autocataltica o logstica es simtrica tomando como centro el punto de
inflexin y su tasa de crecimiento relativo declina linealmente con el incremento de
W; ha sido utilizada exitosamente tanto terica como empricamente. La curva de
Gompertz se diferencia de la Autocataltica por ser asimtrica y su punto de
inflexin se encuentra en W=A/e 0,368 A, adems, existe una relacin lineal
entre la tasa de crecimiento relativo y el ln(W), lo mismo que entre la tasa de
crecimiento relativo y el tiempo (t) (Richards, 1959).

6.4.3.1.3 Modelo de crecimiento de von Bertalnaffy. Una de las primeras
consideraciones para cuantificar el crecimiento orgnico fundamentada en
principios biolgicos, fue formulada por von Betalanffy, quien con base en su
Teora general de los sistemas considera a los organismos vivos como un
sistema abierto, en el cual se incorpora y elimina materia permanentemente, lo
que permite relacionar a estos organismos con su entorno (Bertalanffy, 1938).
Sin embargo el crecimiento de los organi smos es un fenmeno complejo que se
debe evaluar desde los puntos de vista bioqumico, fisiolgico, citolgico y
morfolgico, implementando anlisis cuantitativos que permitan determinar las
relaciones que existen entre el metabolismo y el crecimiento, para dar respuesta a
preguntas tan simples como por qu crecen los organismos? y por qu
despus de un cierto tiempo su crecimiento se detiene? (Bertalanffy, 1957). Una
posible respuesta es que el crecimiento se basa en la accin encontrada de
procesos anablicos y catablicos, ya que el organismo crece cuando la
formacin sobrepasa a la degradacin y el crecimiento se detiene cuando se
equilibran ambos procesos (Bertalanffy, 1976).

Bertalanffy (1951), deriv su modelo de estudios denominados relaciones
alomtricas en organismos, las cuales contemplan el vnculo que existe entre los
elementos dimensionales de un individuo. Con base en lo anterior, Bertalanffy
consider que la tasa de crecimiento en volumen de un organismo, se poda
expresar como la diferencia entre la tasa anablica (metabolismo constructivo) y la
156
tasa catablica (metabolismo destructivo). La tasa anablica es proporcional al
rea de superficie del organismo, mientras que la tasa de catabolismo es
proporcional al volumen de la biomasa, lo anterior se puede expresar
matemticamente como (Pienaar & Turnbull, 1973):

V V
dt
dV
. .
3 2
(81)

Donde:
dV/dt = Tasa de crecimiento en volumen
V = Volumen de la biomasa
, = Constantes de la funcin
2/3 = Constante alomtrica

Richards (1959), estudiando el crecimiento de las plantas y Chapman (1961),
estudiando el crecimiento de peces, argumentaron que el valor de la constante
alomtrica de 2/3, restringa la aplicacin del modelo de Bertalanffy a muchas
formas de vida, por lo cual sugirieron que la constante deba permanecer
indefinida en su valor (m), con lo cual desarrollaron la generalizacin del modelo:

W W
dt
dW
m
. . (82)


El modelo de von Bertalanffy, puede representar a todas las ecuaciones empricas
de crecimiento, teniendo en cuenta las siguientes consideraciones: si m = 0, se
comporta como una curva monomolecular o Mitscherlich. Si m = 2, se comporta
como una curva Logstica o Autocataltica y si m = 1, se comporta como la curva
de Gompertz (Ortega, 2001; Gonzlez, 1994).

157
En cuanto a la aplicacin del modelo de von Bertalanffy en los ecosistemas
boscosos colombianos, Del Valle (1986), es el primero en utilizar la forma
diferencial del modelo para calcular las curvas de incremento o tasas de
crecimiento diamtrico y a partir de ellas las correspondientes curvas de
crecimiento diamtrico de Prioria copaifera y Tabebuia roseae, que son dos
especies arbreas de zonas tropicales hmedas. En este caso, se utilizan los
mtodos tanto de asntota conocida, as como el de asntota desconocida. Para P.
copaifera, utilizando el primer mtodo, la media ponderada de la tasa de
crecimiento es de 0.483 cm/ao y en promedio un rbol se demora 372.4 aos
para llegar a los 180 cm de dimetro. Por el mtodo de la asntota desconocida, la
media ponderada de la tasa de crecimiento es de 0.503 cm/ao y para alcanzar
156 cm de dimetro el rbol promedio se demora 310.3 aos.

Vsquez (1988), evalu la dinmica del crecimiento diamtrico en los bosques de
guandal ubicados en el delta del ro Pata, utilizando el modelo de crecimiento de
von Bertalanffy para las dos especies de mayor peso ecolgico de dicha
asociacin (Campnosperma panamensis y Otoba gracilipes). Para el mencionado
estudio, el autor midi 304 rboles ubicados en un rea de muestreo de 1.26 ha.
Adems de calcular las curvas de crecimiento para las condiciones promedias de
las especies; se obtienen tambin para los individuos con condiciones especiales
de calidad de copa y posicin sociolgica. Los resultados para C. panamensis,
muestran que la media ponderada de la tasa de crecimiento absoluto es de 0.496
cm/ao; adems, un individuo puede alcanzar el valor asinttico de 65 cm de
dimetro normal en un tiempo de 131.02 aos, partiendo de un dimetro inferior
de 8.0 cm. La media ponderada de la tasa de crecimiento relativo es de 2.33%.
En cuanto a los resultados para O. Gracilipes, obtiene que la media ponderada
de la tasa de crecimiento absoluto es de 0.816 cm/ao; adems, un individuo
puede alcanzar el valor asinttico de 100 cm de dimetro normal en un tiempo de
122.55 aos, partiendo de un dimetro inferior de 6.0 cm. La media ponderada de
la tasa de crecimiento relativo es de 2.58%.

158
Galeano (1991), Evalu el crecimiento diamtrico para todo el bosque, as como
para las especies sajo ( Campnosperma panamensis) y cungare Otoba
gracilipes), en dos poblaciones ubicadas en los guandales explotados del litoral
pacfico nariense, para perodos de mediciones comprendidos entre 1984 y 1992.
En resumen la tasa media absoluta ponderada result ser de 0.68 cm/ao para el
sajo y 1.16 cm/ao para el cungare. As mismo, la tasas medias relativas fueron
de 2.39% y 3.35% respectivamente (Del Valle, 1993).

Gmez, 1990, utiliz la ecuacin de von Berttalanffy para evaluar el crecimiento de
dos tipos de bosque de catival, ubicados en el departamento de Choc, lo que le
permiti encontrar relaciones entre el grado de inundacin del bosque y la tasa de
crecimiento para la especie evaluada (Prioria copaifera).

En bosques mixtos ubicados en las colinas bajas de la regin del Bajo Calima
(municipio de Buenaventura Valle), utilizando el modelo de von Berttalanffy, se
determin que el valor asinttico del dimetro hasta el cual pueden crecer los
rboles del bosque, el cual es de 242.523 cm; la media ponderada de la tasa de
crecimiento absoluto es de 0.2998 cm/ ao; adems, se encontr que debe
transcurrir un perodo de tiempo de 239.89 aos para que se llegue al punto de
mximo crecimiento, el cual corresponde a 80.18 cm de dimetro normal
(Universidad del Tolima, 1996; Estrada y Lpez 1991).

Para aplicar el modelo de von Bertalanfy en el campo forestal, referido al
crecimiento diamtrico, se debe disponer por lo menos de dos mediciones
consecutivas del dimetro (D) de varios rboles, de esta manera, es posible
expresar sus incrementos en funcin de las dimensiones actuales. En cuanto a la
explicacin biolgica, se puede decir que el trmino de anabolismo (D
m
)
corresponde al efecto de la fotosntesis y el segundo factor metablico, al efecto
de la respiracin (D) y su accin genera el incremento diamtrico o su equilibrio
cuando se igualan (Vsquez, 1988; Del Valle, 1986):

159
D D
dt
dD
m
. . (83)

Los estimadores de los parmetros y se pueden determinar con facilidad
transformando la ecuacin anterior en una regresin mltiple curvilineal
condicionada por el origen:


2 1
X X Z + (84)

Donde:
Z = dD/dt : incremento diamtrico anual
X1 = D
m

X2 = D
m = Valor que hace mnima la suma de cuadrados de las diferencias
, = Parmetros de la regresin.

Otra forma de solucionar el modelo de Bertalanffy es desarrollndolo como una
regresin no lineal:

X b X b Y
b
2
1
0
+ (85)
Donde:
Y = dD/dt
b0 =
b1 = m
b
2
=
X = marca de clase diamtrica

Cuando se tiene referencia del valor mximo de crecimiento hacia el cual tienden
las especies, se puede utilizar el modelo de asntota conocida, el cual tiene la
siguiente expresin:
160

[ ] ) . (
) 1 (
D A D
dt
dD
m m
(86)

Cuando se integra la ecuacin de la tasa de crecimiento (ecuacin 83), se
obtiene la solucin completa para la funcin del dimetro respecto a la edad
(Riao, 2002):


m
T K
be A D

t
1
1
.
) 1 ( (87)
Donde:
D = Dimetro normal
A =
m

,
_

1
1


k = (1-m)
b =
1
1
]
1

,
_

t
m
A
D
1
0
1
D
0
= Es el dimetro en el tiempo t
0


En la ecuacin (86), el signo positivo se utiliza cuando m es mayor que cero y
negativo cuando m es menor que cero; adems, en la expresin b, cuando D
0

toma el valor de cero, toda la expresin toma el valor de 1, sin embargo, algunos
investigadores recomiendan tomar como valor D
0
el lmite inferior de la primera
clase diamtrica que sera el verdadero valor de la variable en el tiempo t
0
.

La
asntota A, representa el valor lmite mximo o estado uniforme, que toma la
funcin de crecimiento. K es un parmetro relacionado con la tasa de crecimiento;
su interpretacin ms aceptada es que representa una medida adimensional de la
tasa de crecimiento con que se llega a la asntota.

161
Al realizar combinaciones de los parmetros A, K y m, deducidas
matemticamente por Vsquez (1988), permiten un mejor entendimiento de las
curvas de crecimiento y de sus tasas de crecimiento:

- La media ponderada de la tasa de crecimiento absoluto:
A.K / (2m+2) (88)

- La media ponderada de la tasa de crecimiento absoluto proporcional a la
asntota:
K / (2m+2) (89)

- Tiempo requerido para que se efecte la mayor parte del crecimiento:
(2m+2) / K (90)

- Valor del dimetro en el punto de inflexin de la curva de crecimiento. Es
equivalente al punto de la abscisa donde ocurre el mximo absoluto de la curva de
la tasa de crecimiento en funcin del dimetro normal:
A.m
1 / (1-m)
(91)

- Valor del dimetro en el punto de inflexin de la curva de crecimiento
proporcional a la asntota. Permite hacer comparaciones entre diferentes tipos de
curvas:
m
1 / (1-m)
(92)

- Punto mximo de la tasa de crecimiento absoluto:
A.K.m
m/ (1-m)
(93)

- Media ponderada de la tasa de crecimiento relativo. Es tambin la tasa de
crecimiento relativo en el punto de inflexin de la curva de crecimiento:
K / m (94)

162
- Tiempo o edad cuando se presenta el punto mximo en la tasa de crecimiento
absoluto:
(-1 / K).ln((1-m) / b) (95)

- Tasa de crecimiento absoluto: es la velocidad con que ocurre el crecimiento;
matemticamente es la primera derivada en funcin del tiempo del crecimiento
diamtrico:
dD/dt = [A.K.b.e
(-K.t)
] / [(1-m).(1-b.e
(-Kt)
)
-(m / 1-m)
] (96)

- Tasa de crecimiento relativo: Es el incremento que se produce en relacin al
crecimiento acumulado. La tasa de crecimiento relativo representa la eficiencia de
las plantas para producir biomasa y da una medida de la economa de las plantas
en su trabajo:
dD/dt = [A.K.b.e
(-K.t)
] / [(1-m).(1-b.e
(-Kt)
)
-1
] (97)


La tabla 6.3, muestra la informacin preliminar correspondiente a los incrementos
corrientes anuales promedios (ICA-P) por clase diamtrica, para una poblacin de
270 rboles de la especie Cordia alliodora, ubicados en reas de bosque seco
tropical en el norte del departamento del Tolima. Esta especie se regenera
formando rodales naturales en los cuales se puede implementar estrategias de
manejo silvicultural. El perodo de evaluacin corresponde a 2.5 aos, en el cual
se ha monitoreado el crecimiento diamtrico de todos los individuos, cuya altura
total supera los 3,00 m (Castaeda, 2002).

TABLA 6.3 Distribucin de los incrementos corrientes anuales promedios (ICA- P) por clase
diamtrica , para la especie Cordia alliodora, en reas de bosque seco tropical en el norte del
departamento del Tolima. Fuente: Castaeda (2002).

Clase diamtrica Marca de clase No ICA-P
(cm) (cm ) rboles (cm/ao)
[2,00 - 5,5] 3,75 105 1,20
[5,5 9,0] 7,25 72 1,55
[9,0 - 12,5] 10,75 45 1,40
[12,5 -16,0] 14,25 26 1,65
163
[16,0 - 19,5] 17,75 14 1,95
[19,5 - 23,0] 21,25 8 2,05


Tomando como base la anterior informacin y con la ayuda de un Software
estadstico (SAS/STAT, 1988), se corri el modelo de la asntota conocida de von
Bertalanffy, el cual corresponde a una regresin no lineal (Draper & Smith, 1998).
El valor asinttico empleado en el modelo fue de 60 cm, considerado como el
dimetro normal mximo que un individuo de C. alliodora puede alcanzar cuando
crece en reas de bosque seco tropical. El ajuste del modelo super el 60% (R
2
=
0,6742), sin embargo el comportamiento de los residuales muestra una tendencia
no uniforme para la varianza (Neter, Wasserman and Kutner, 1985). Es de
mencionar que los resultados generados en este proceso, corresponden a
informacin preliminar que se debe ajustar con posteriores remediciones y as
poder tener una idea ms precisa del crecimiento para la mencionada especie
(Castaeda, 2002):

) 48905 , 0 ( 9172 , 0
8253 , 0
D D
dt
dD

Donde:
dt
dD
= Tasa de crecimiento para Cordia alliodora
= 0.9172
m = 0.8253
A = 60
D = Dimetro normal

La figura 6.2, muestra el comportamiento de la tasa de crecimiento para la
especie C. alliodora, en rodales naturales ubicados en reas de bosque seco
tropical en el norte del departamento del Tolima. La curva presenta una tasa de
crecimiento acelerada, para las categoras inferiores de tamao hasta 20 cm de
dimetro normal, el cual corresponde al punto de inflexin, donde se alcanza su
164
punto mximo (1,89 cm/ao). A partir de ste, la tasa de crecimiento desacelera
hasta alcanzar el valor asinttico cerca de los 60 cm de dimetro. La media
ponderada de la tasa de crecimiento absoluto es de 1,28 cm/ao.















FIGURA 6.2 Comportamiento de la tasa de crecimiento para Cordia alliodora, en rodales
naturales ubicados en reas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima.
Fuente: Castaeda (2002).

La funcin de crecimiento acumulado para C. alliodora generada por la
integracin de su tasa de crecimiento, se expresa a partir de la siguiente
ecuacin:
D = 60 [1- 0,44799 e
0,078364 t
]
5,7241

Donde:
D = Dimetro normal
A = Valor asinttico para el crecimiento = 60 cm
b = [1-(D
0
/A)
1-m
] = 0,44799
D
0
= Dimetro mnimo inicial en t
0
= 2,00 cm
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1,6
1,8
2
2 6
1
0
1
4
1
8
2
2
2
6
3
0
3
4
3
8
4
2
4
6
5
0
5
4
5
8
DIAMETRO NORMAL (cm)
T
A
S
A

D
E

C
R
E
C
I
M
I
E
N
T
O


(
c
m
/
a

o
)

) 48905 , 0 ( 9172 , 0
8253 , 0
D D
dt
dD


165
k = (1-m) =0,078364
= (A
m-1
) = 0,44856
e = Base de los nmeros neperianos = 2,71828183
t = Edad en aos (variable independiente)

La figura 6.3, muestra el comportamiento del crecimiento acumulado para la
especie C. alliodora, en rodales naturales ubicados en reas de bosque seco
tropical, en el norte del departamento del Tolima. El tiempo requerido para que se
genere la mayor parte del crecimiento es de 46.59 aos, lo que permite concluir
que la especie tiene un rpido crecimiento a pesar de las condiciones crticas que
ofrecen los bosques secos tropicales, lo cual la convierte en promisoria para la
silvicultura (Castaeda, 2002).
















FIGURA 6.3 Curva de crecimiento acumulado para Cordia alliodora, en rodales naturales
ubicados en reas de bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima. Fuente:
Castaeda (2002).

0
10
20
30
40
50
60
70
2 8
1
4
2
0
2
6
3
2
3
8
4
4
5
0
5
6
6
2
6
8
7
4
8
0
EDAD (aos)
D
I
A
M
E
T
R
O

N
O
R
M
A
L


(
c
m
)

D = 60 [1- 0,44799 e
0,078364 t
]
5,7241

166
6.4.3.2 Modelos estocsticos. Estos modelos toman como base para su
desarrollo las probabilidades y la simulacin, dentro de stos se pueden citar las
matrices de transicin y el mtodo desarrollado por Lieberman & Lieberman,
(1985), llamado simulacin del crecimiento que est constituido por las
proyecciones probabilsticas de las aproximaciones del incremento anual peridico
y de los tiempos de paso (Galeano, 1991).

6.4.3.2.1 Simulacin de Lieberman & Lieberman. Generalmente para la
realizacin de estudios demogrficos de poblaciones arbreas en los trpicos se
requieren mediciones sucesivas de individuos en parcelas permanentes. Los
datos obtenidos en estas mediciones se ven altamente afectados por el tamao de
la muestra y el intervalo entre las mediciones. En tal situacin las curvas de
crecimiento y las estimaciones de la relacin edad-tamao que se han obtenido
para varias especies arbreas han sido el resultado de incrementos promedios
haciendo huso de los mtodos de incremento anual peridico y tiempos de paso.
De acuerdo con la anterior, varios investigadores consideran que estas tcnicas
no reflejan la variabilidad individual que caracteriza el crecimiento de los rboles
en condiciones naturales ( Lieberman & Lieberman, 1985).

Para evitar tal obstculo, Lieberman & Lieberman (1985), desarrollaron dos
tcnicas de simulacin las cuales hacen uso de datos de tasas de crecimiento. A
dichas tcnicas se les llam simulacin de crecimiento y simulacin de los tiempos
de paso. Ambas son proyecciones probabilsticas de las aproximaciones del
incremento anual peridico y de los tiempos de paso respectivamente. Cada una
genera una distribucin de curvas de crecimiento la cual muestra la variacin
intrnseca de los datos. Adems, esta distribucin permite estimar las curvas
mxima, mnima y mediana de crecimiento diamtri co de las especies y conocer la
proyeccin de la longevidad de las mismas.

Para el desarrollo del mtodo, se utilizaron las mediciones del dimetro normal de
590 rboles de Pentaclethra macroloba, monitoreados entre 1969 y 1982, en la
167
estacin experimental de la Selva en Costa Rica. Con estos mtodos se puede
crear un conjunto de cuantas trayectorias cuyo nmero depende del criterio del
investigador. Esto da como resultado numerosos valores de dimetro normal para
cada edad. Cuando se simula un gran nmero de curvas de crecimiento (ms de
500), se pueden obtener los rangos de estimacin, los valores de prediccin, las
medianas y las medias; todos estos parmetros reflejan realmente la variacin de
las tasas de crecimiento de las mediciones realizadas (Figura 6.4). Los autores
evaluaron la tasa de crecimiento y la relacin tamao-edad de 45 especies en el
bosque hmedo tropical de La Selva, Costa Rica, durante un perodo de trece
aos. A cada especie se le calcul la tasa mxima, mnima y media de creci miento
as como la longevidad. (Lieberman & Lieberman, 1985).












FIGURA 6.4 rea de crecimiento resultante de 1000 trayectorias de simulacin, para la especie
Pentaclethra macroloba, en la estacin experimental La Selva (Costarrica). En la figura se
aprecian las trayectorias de mximo crecimiento, mnimo crecimiento, los intervalos al 90 y 10%, lo
mismo que la curva de crecimiento para los valores promedios. Adaptado de: Lieberman &
Lieberman (1985)

Vandermeer et al., (1988), citado por Galeano, (1991), estudiaron las tasas de
crecimiento en altura y la relacin edad-altura para la palma Welfia georgii tambin
en la estacin La Selva. Los datos fueron analizados utilizando tcnicas de
simulacin de crecimiento, estimando las curvas mxima, mnima y media.
200 150 100 50 250
Edad (aos)
20
40
60
80
100
120
D
i

m
e
t
r
o

(
c
m
)

168

En Colombia, el mtodo de simulacin de Lieberman & Lieberman , se ha
empleado en la evaluacin del crecimiento de las especies tpicas de los
guandales del delta de ro Pata, en el sur del litoral pacfico. En este caso,
Galeano, (1991), evalu cuatro unidades de muestreo para un intervalo de tiempo
de seis aos. En bosque hmedos tropicales del sur -oriente antioqueo se ha
utilizado este mtodo, el cual se ha modificado en lo que respecta al
procesamiento computarizado de los datos, lo que ha permitido ampliar los
perodos de proyeccin de la simulacin, en este caso la evaluacin del
crecimiento diamtrico se realiz con las especies tpicas de bosques de segundo
crecimiento en un estado avanzado de recuperacin y en bosques primarios poco
intervenidos (Universidad Nacional, 1995)

Para aplicar el mtodo de Lieberman & Lieberman (1985), se debe disponer de
una poblacin de rboles a los cuales se les ha realizado por lo menos una
remedicin del dimetro normal, para un perodo de tiempo (t). Con dicha
informacin se construye una matriz de orden nx2, cuyos elementos se designan
como n
ij
, los cuales representan el dimetro normal del rbol i en el ao j .
Los rboles que constituyen las filas de la matriz, se ordenan ascendentemente
con base en la primera medicin.

La simulacin de una trayectoria de crecimiento es generada por la acumulacin
de incrementos sucesivos, que aleatoriamente toma un rbol modelo de la matriz
de datos, con base en la informacin de un subconj unto de rboles (ventana) de
tamao similar, dispuestos en forma adyacente a ste. El tamao de la ventana
de datos se debe seleccionar previamente al proceso de simulacin, de tal forma
que la longitud (L) de la ventana debe ser mucho menor que la poblacin de
trabajo (1<L<n), la literatura reporta longitudes de ventanas con valores impares
entre 5 y 101 rboles. Una ves selecciona la ventana, se siguen los siguientes
pasos:

169
- El tamao del rbol modelo en el tiempo t1, se determina de la siguiente manera:
una rbol a es seleccionado aleatoriamente de la ventana de rboles de longitud
L, la cual se ubica al inicio de la matriz de datos. El tamao del rbol a en el
tiempo t1 es definido por el valor del dimetro Da1, es decir, el valor del dimetro
normal del rbol ms pequeo registrado en la primera medicin.

- El tamao del rbol modelo en el tiempo t2 es definido por el valor de la
remedicin del dimetro normal D
a2
, del rbol ms pequeo registrado
inicialmente.

- El tamao del rbol modelo en los perodos de tiempo sucesivos (t
3
, t
4
, t
5
, t
6
,
etc), es determinado por el siguiente protocolo:

i- De los rboles registrados en la primera medicin, se selecciona un rbol b
cuyo tamao sea lo ms parecido al del rbol modelo en el tiempo t
2
, este nuevo
rbol marca el punto medio de la ventana de longitud L, en una nueva posicin.

ii- Un rbol x es seleccionado aleatoriamente dentro de la nueva ventana y se
determina su incremento diamtrico para el perodo de crecimiento del estudio
(Dx2 Dx1 = Dx). El valor del incremento (Dx) se adiciona al valor previo del
dimetro normal del rbol modelo (a).

Estos pasos (i -ii) se repiten sucesivamente hasta que el rbol modelo alcance o
exceda el valor mximo del dimetro normal registrado en la segunda medicin.
Los valores del dimetro normal y de los perodos de crecimiento para una
trayectoria en particular, son graficados como en el caso de la figura 6.4. La
utilizacin de software ha facilitado tanto los clculos de la simulacin como la
delineacin de las trayectorias.

6.4.3.2.2 Matrices de transicin. El mtodo de las matrices de transicin o
cadenas de Markov, se fundamenta tanto en clculo de la probabilidad del
170
crecimiento , as como de la mortalidad de los individuos, los cuales se deben
organizar por categoras de tamao a partir de una distribucin diamtrica o tabla
de rodal. Para desarrollar el mtodo de las matrices de transicin se debe tener
en cuenta los siguientes aspectos (Bragg & Henry, 1985):

- Calcular las tasas de crecimiento para cada clase de tamao, hacia la siguiente
ms grande.

- Calcular la probabilidad para cualquier rbol que se mueva desde una clase
hasta la siguiente en un tiempo dado.

- Aplicar las anteriores probabilidades a cada rbol para intervalos sucesivos con
el propsito de predecir la distribucin por clases de tamao.

Una vez organizados los rboles en la tabla de rodal, pueden ser representados
matricialmente por un vector fila cuyas columnas corresponden al nmero de
individuos por categora de tamao. Para la evaluacin del crecimiento a travs
de las matrices de transicin para la especie C. alliodora, en ecosistemas de
bosque seco tropical en el norte del departamento del Tolima, se toma como base
los datos de Castaeda (2002), mostrados en la tabla 6.3, con lo cual la
expresin vectorial para dicho rodal sera:

[105 72 45 26 14 8] Vector A

Si se consideran los rboles de la primera clase de tamao (2,00 5,5 cm), para
un perodo de crecimiento de 2.5 aos, dichos rboles pueden permanecer en la
clase de tamao, avanzar hacia una clase ms alta o morir. Dichas expresiones
en trminos de probabilidad pueden ser representadas por otro vector, en este
caso:

[0,75 0,18 0 0 0 0 0,07] Vector B
171

Este vector muestra una probabilidad de 0,75 para que los rboles registrados
inicialmente en la primera categora de tamao, permanezcan en sta. Un 0,18
de probabilidad para que los rboles ubicados en la primera categora pasen a la
siguiente ms grande. Ninguna probabilidad para que los individuos registrados
inicialmente en la primera categora de tamao avancen a ms de una categora
superior y finalmente existe un 0,07 de probabilidad de muerte, para los individuos
registrados inicialmente en la primera categora, durante el perodo de proyeccin
(2,5 aos). Por otro lado, se puede observar que la suma de las probabilidades
del vector es igual a 1,00. Este proceso de construccin de vectores, se debe
realizar para todas las categoras de tamao, lo cual genera la matriz de
probabilidades para el bosque total.



1
1
1
1
1
1
1
1
]
1

00 , 0 00 , 1 0 0 0 0 0
00 , 0 07 , 0 93 , 0 0 0 0 0
02 , 0 0 16 , 0 82 , 0 0 0 0
03 , 0 0 0 12 , 0 85 , 0 0 0
05 , 0 0 0 0 17 , 0 78 , 0 0
07 , 0 0 0 0 0 18 , 0 75 , 0
Matriz P


La matriz P representa las probabilidades de transicin en todas las clases
diamtricas para un perodo de proyeccin dado. El sector triangular de ceros
ubi cado por debajo de la diagonal principal, refleja la probabilidad que ningn
rbol crezca negativamente hacia una categora de tamao inferior.


Para generar una proyeccin de crecimiento para un perodo de tiempo t, en
este caso 2,5 aos, se debe realizar el producto matricial entre el vector A1x6 y la
172
matriz de probabilidades P6x7, el resultado es un nuevo vector C1x7, el cual
representa una nueva tabla de rodal:

[78,75 75,06 50,49 26,72 17,2 8,98 12,82] Vector C

Como se aprecia en el vector C, a pesar que han cambiado el nmero de
individuos en las categoras de tamao, la poblacin de trabajo (270 rboles)
permanece constante, siempre y cuando se tengan en cuenta los rboles
muertos (12,82) durante la proyeccin de 2,5 aos (Tabla 6.4). Si las
condiciones de mortalidad permanecen constantes para la tabla de rodal, se
pueden hacer proyecciones sucesivas a largo plazo.

TABLA 6.4 Proyeccin del crecimiento por clase diamtrica, utilizando matrices de transicin, con
un perodo de proyeccin de 2,5 aos, para la especie Cordia alliodora, en reas de bosque seco
tropical en el norte del departamento del Tolima. Fuente: Castaeda (2002).

Clase diamtrica Marca de clase # rboles # rboles
(cm) (cm ) T
0
T
1
(2,5 aos)
[2,00 - 5,5] 3,75 105 78,75
[5,5 9,0] 7,25 72
75,06
[9,0 - 12,5] 10,75 45
50,49
[12,5 -16,0] 14,25 26
26,72
[16,0 - 19,5] 17,75 14
17,18
[19,5 - 23,0] 21,25 8
8,98
rboles muertos - 0
12,82
TOTALES 270 270


7
FORMULARIOS DE
CAMPO Y
MANEJO DE
DATOS
Captura de informacin en campo, auxiliares de investigacin Proyecto
Nevados (Municipio de Manizales, Departamento de Caldas).
Manejo y procesamiento de datos. Sala de Proyectos, Facultad de
Ingeniera Forestal, Universidad del Tolima.
Distribucin global de la biodiversidad. Nmero de especies de plantas
vasculares.
174
7.1 FORMULARIOS DE CAMPO

Los formularios de campo son herramientas que permiten el registro secuencial y
ordenado de los datos, tanto para las diferentes variables de medicin de los
fenmenos biolgicos, as como parmetros biofsicos y aspectos poltico
administrativos, que caracterizan el sitio de trabajo y el rea de estudio, adems,
su diseo debe garantizar la captura de la informacin con el mnimo error y en el
menor tiempo posible de trajo (Ugalde, 2002).

De acuerdo con lo anterior los formularios de campo se pueden cl asificar dentro
de dos grupos: aquellos que permiten la caracterizacin del sitio de trabajo y el
rea de estudio en general y los formularios de registro de datos para las
parcelas propiamente dichas, de acuerdo con el objeto de estudio tal como la
estructura, diversidad, regeneracin natural, crecimiento, registro de muestras
botnicas, biomasa, etc. El formulario debe estar diseado en forma sencilla, fcil
de entender y utilizar, por lo cual se recomienda generar formularios
independientes por tipo de evaluacin y no un nico formulario de tipo general
donde se acopia toda la informacin posible, esto ltimo conduce a confusin en la
aplicacin de la herramienta, lo mismo que a perdida de tiempo en el registro de
los datos (Ortega, 2001).

7.1.1 Formularios para la descripcin del sitio. Para cada sitio de muestreo,
es de gran importancia registrar la informacin mnima necesaria que permita
conocer su localizacin geogrfica y caractersticas ambientales generales, que
permitan la ubicacin de la parcela en el contexto biofsico y ambiental (lvarez y
Cogollo, 2000). Generalmente, parte de esta informacin se ubica en el
encabezado de todos los formularios de campo, sin embargo es recomendable el
diseo y aplicacin del formulario especifico de caracterizacin del sitio de trabajo.

175
La figura 7.1, muestra Los descriptores bsicos que deben contemplar los
formularios para la caracterizacin del sitio de trabajo, algunos compartimientos se
llenan en forma codificada, mientras que en otros se registra la informacin local.




















FIGURA 7.1 Descriptores bsicos para el diseo del formulario de caracterizacin del sitio de
trabajo. Fuente: Ugalde (2002); lvarez y Cogollo (2000).

El trmino Proyecto, se refiere al ttulo resumido del proyecto con el respectivo
cdigo de identificacin institucional. El Subproyecto, hace referencia a la
investigacin especfica dentro del macroproyecto, sin embargo, no todos los
proyectos tienen subproyectos. El Cdigo del pas hace referencia al pas donde
se desarrolla la investigacin y tiene que ver con macroproyectos donde participan
varios pases como por ejemplo proyectos de investigacin en bosques
amaznicos (Brasil, Colombia y Per) o proyectos de evaluacin de diversidad
Cdigo del pas
proyecto
Subproyecto
Predio
Propietario
Departamento
Municipio
Localidad
Bioma
Ecosistema
Tipo de cobertura
Estado sucesional
Intervencin
Zona de vida
Hbitat
Azimut
Pendiente
Coordenadas
Altura en msnm
Suelos
Paisaje
Incendios
Heladas
DESCRIPCIN DESCRIPCIN
DEL SITIO DEL SITIO
Observaciones

176
andina (Venezuela, Colombia, Per, Ecuador y Bolivia), los pases se identifican
con cdigos internacionales constituidos por dos caracteres alfabticos: co =
Colombia. El Departamento, corresponde a la divisin poltico administrativa del
pas en departamento. El Municipiohace referencia a la jurisdiccin municipal
dentro del departamento. La Localidad se debe registrar de acuerdo con la
siguiente jerarqua: Vereda (Vda), Inspeccin de polica (IP) y Corregimiento (C).
El Bioma se determina con base en el mapa de ecosistemas elaborado por el
Instituto Alexander Von Humboldt. El Ecosistema se determina como una
subcategora dentro del bioma. La Cobertura hace referencia al tipo de material
vegetal que cubre el suelo (Bosque natural, Plantaciones, Rastrojos, Herbazales y
pastizales). El Estado sucesional se refiere al grado de desarrollo del
ecosistema en trminos de crecimiento, estructura, composicin y edad
aproximada, expresndose como sucesin temprana (Te), sucesin intermedia
(In), sucesin tarda o avanzada (Ta). El grado de Intervencin expresa el nivel
de deterioro o intervencin como consecuencia de la accin antrpica por el uso
de la tierra: reas en alto grado de intervencin (A), grado de intervencin
moderada (M) y zonas con baja intervencin (B).

Existe otro conjunto de descriptores ms especficos que caracterizan el sitio
donde se ha establecido la parcela, por ejemplo el tipo de Predio donde sta se
ha ubicado y que se identifica con el nombre de la propiedad (finca, bosque,
reserva, etc). El Propietario del predio hace referencia al nombre de la persona
natural o jurdica que tiene poder sobre ste y que se clasifica como persona
individual, terreno comunal, grupo organizado, industria estatal, instituto o agencia
estatal, industria privada, agencia o instituto privado, etc. La Zona de vida es la
clasificacin del sitio de acuerdo con las zonas bioclimticas de Holdridge y su
respectiva convencin (por ejemplo bosque hmedo premontano : bh-PM ). El
Hbitat se entiende como el lugar donde se encuentra toda una comunidad de
organismos y comprende la localizacin de toda la parcela. Las Coordenadas se
refieren al geoposicionamiento (GPS) con base en coordenadas geogrficas o
planas de la parcela, lo cual se debe verificar y aj ustar de acuerdo con la
177
cartografa nacional disponible del IGAC. El Azimut corresponde al ngulo de
orientacin con respecto al norte magntico, del eje longitudinal principal de la
parcela, tomando como base su punto de inicio. La Pendiente relaciona la
inclinacin del terreno, expresada en porcentaje, tomando como base el 100%
para un ngulo de 45, la pendiente longitudinal se mide sobre el eje principal y la
pendiente transversal se mide perpendicularmente a ste. La Altura sobre el
nivel del mar o elevacin del terreno se mide tanto en el punto de inicio de la
parcela as como en el final de sta; debido al cambio de la presin atmosfrica
durante el da, lo cual afecta los instrumento de lectura, se recomienda hacer
registros sucesivos durante varios das y generar un valor promedio con base en
stas. En cuanto a los Suelos, lo ms recomendable es hacer un muestreo a lo
largo de la parcela, con el propsito de tener una idea de la variacin de los
nutrientes dentro del bosque, para lo cual se recomiendan la aplicacin de los
mtodos convencionales para la determinacin de las propiedades fsicas,
qumicas y orgnicas de los mismos (Snchez, 1991; Burbano, 1989; Pritchett,
1986), si esto no es posible, entonces se debe consultar los mapas edficos
disponibles para estimar dichas condiciones. El Paisaje donde se encuentra la
parcela se debe describir con base en la cartografa fisiogrfica y una buena
aproximacin son los trminos contemplados en la teora de la ecologa del
paisaje. Tanto para los Incendios y Heladas se debe indagar sobre su presencia,
regularidad y grado de afectacin sobre el sitio de trabajo. Finalmente, el
formulario de caracterizacin del sitio de trabajo debe contemplar una casilla de
observaciones en la cual se pueda registrar informacin pertinente sobre los
grupos humanos locales, su economa y su condicin social, entre otros.

7.1.2 Formularios para el registro de datos en las parcelas. Estos formularios
constan bsicamente de dos partes: la primera corresponde al encabezado del
formulario y lo constituye informacin de tipo institucional y de localizacin general
de la parcela, en la cual se debe destacar el nombre y cdigo del proyecto, cdigo
de la parcela, la fecha en la cual se captur la informacin, hasta donde sea
posible con la hora de inicio y terminacin de labores diarias, lo mismo que el
178
nombre del anotador y dems integrantes del equipo de trabajo, as como los
instrumentos de medicin utilizados en la captura de la informacin.

La segunda parte del formulario la constituyen las columnas con el nombre de las
variables ms comunes segn el tipo de medicin, adems, de la unidad de
medicin que se debe usar para capturar los datos (mm, cm, m, etc). La forma
cmo se ordenan y disponen las variables dentro de las columnas debe facilitar su
utilizacin y llenado. La figura 7.2 muestra el tipo de variables y su disposicin
para la construccin del formulario campo, pertinente con el anlisis estructural de
los bosques.

















FIGURA 7.2 Variables utilizadas para la construccin del formulario de campo con el propsito de
capturar la informacin pertinente para el anlisis estructural de los bosques. Adaptado de Melo
(1997).



Cod. Cod. Especie Especie Coordenadas Coordenadas
(m) (m)
Y Y XX
D. N. D. N.
(cm) (cm)
H. T. H. T.
(m) (m)
H. R. H. R.
(m) (m)
D. C. D. C.
(m) (m)
Observ. Observ.
YY X X
Cdigo de identificacin
de los individuos dentro
de la parcela
Nombre local de la
especie a la cual
pertenece el individuo
Coordenadas de referencia
registradas en metros (m),
con base en los ejes X y Y,
para la ubicacin de los
individuos dentro de la
parcela.
Dimetro normal medido
en centmetros (cm), a
1,30 m del suelo
Altura total medida en
metros (m), hasta el pice
de la copa del rbol
Altura de reiteracin medida en
metros (m), hasta la base de la
copa del rbol
Dimetros de copa medidos en
metros (m), paralelamente a
los ejes X y Y de la parcela.
Las observaciones corresponden
a informacin adicional de tipo
cualitativo que permiten una
mejor caracterizacin del
individuo, tal como el estado
fitosanitario, tipo de copa,
bifurcaciones, etc.

179

La figura 7.3 representa el esquema bsico que debe tener el formulario de
campo para realizar remediciones con el objeto de evaluar el crecimiento y la
mortalidad de los rboles, dentro de los programas de monitoreo de parcelas
permanentes.




















FIGURA 7.3 Variables utilizadas para la construccin del formulario de campo de remediciones,
dentro de un programa de monitoreo de parcelas permanentes, para determinar tanto el
crecimiento como la mortalidad de los rboles del bosque. Adaptado de Melo (2002).


La figura 7.4 muestra la informacin bsica que debe contemplar el formulario de
campo diseado para registrar los ingresos, para la evaluacin del reclutamiento,
dentro del proceso de monitoreo de parcelas permanentes. Este formulario solo
Cod. Cod. Especie Especie Tipo de muerte Tipo de muerte Observ. Observ.
Cdigo de identificacin
de los individuos dentro
de la parcela
Nombre local de la
especie a la cual
pertenece el individuo
Dimetro normal en (cm),
registrado en la primera
medicin
Tipos de muerte presentada en
los individuos registrados en la
primera medicin: MP= muerto
en pie. TP= Tronco partido.
CD= Cado de raz. DE=
Desaparecido. COR= Cortado.
SCLA= Sin clasificar
D. N. (t D. N. (t
22
) )
(cm) (cm)
MP MP
Dimetro normal en (cm),
que se registrar en la
segunda medicin
TP TP CD CD DE DE COR COR SCLA SCLA
En este caso las observaciones
corresponden a informacin
complementaria sobre las
causas de la mortalidad
D. N. ( D. N. (t t
11
) )
(cm) (cm)

180
se aplica a aquellos individuos nuevos que en la anterior remedicin no estaban
registrados dentro de la parcela, por no alcanzar el lmite inferior de medicin.




















FIGURA 7.4 Variables utilizadas para la construccin del formulario de campo para el registro de
los ingresos, dentro de un programa de monitoreo de parcelas permanentes, para determinar el
reclutamiento de los rboles del bosque. Adaptado de Melo (2002).


En la figura 7.5 se observan las variables bsicas que se deben contemplar en el
diseo del formulario de campo para capturar la informacin necesaria para
realizar la evaluacin de las existencias de la regeneracin natural de especies
particulares, grupos de especies de inters o para el bosque total.


Cod. Cod. Especie Especie Coordenadas Coordenadas
(m) (m)
YY X X
D. N. D. N.
(cm) (cm)
Observaciones Observaciones
Cdigo de identificacin de tipo alfanumrico
para los nuevos individuos dentro de la
parcela: el primer valor corresponde al
nmero del rbol mas cercano registrado
inicialmente, respecto al nuevo individuo y el
valor alfabtico corresponde a la secuencia
de letras dependiendo del nmero de
ingresos (A, B, C, etc.)
Nombre local de la
especie a la cual
pertenece el individuo
Coordenadas de referencia
registradas en metros (m),
con base en los ejes X y Y,
para la ubicacin de los
nuevos individuos dentro de
la parcela.
Dimetro normal medido
en centmetros (cm), a
1,30 m del suelo
Las observaciones corresponden
a informacin adicional de tipo
cualitativo que permite una
mejor caracterizacin del nuevo
individuo, tal como el estado
fitosanitario, tipo de copa,
bifurcaciones, etc.

181



















FIGURA 7.5 Variables utilizadas para la construccin del formulario de campo para el registro de
las categoras inferiores de la regeneracin natural, para determinar las existencias de especies
particulares, grupos de especies de inters o para el bosque total. Adaptado de Melo (1994).


La figura 7.6 muestra los componentes bsicos que debe contemplar el
formulario de descripcin botnica, el cual se utiliza para cada uno de los
individuos colectados en la parcela. Este formulario es posiblemente uno de los
ms importantes, puesto que mucha de la informacin descrita es temporal, como
las caractersticas de las estructuras reproductivas (Color, olor, sabor), las cuales
se pierden en el proceso de herborizacin.



Cod. Cod. Especie Especie Categora de tamao Categora de tamao
U1 U1 R R
Observaciones Observaciones
Cdigo numrico de tipo
secuencial, para todos los
individuos del muestreo de
regeneracin natural
Nombre local de la
especie a la cual
pertenece el individuo
Las observaciones
corresponden a
informacin adicional
de tipo cualitativo que
permite una mejor
caracterizacin de los
individuos
U2 U2 EE
Categoras inferiores de
tamao para la regeneracin
natural: R = Renuevos o
brinzales, U1 y U2 =
plantones, E = Establecidos
R: Renuevo = 0 0,30 m (HT)
U1: Plantn 1 = 0,30 1,50 m (HT)
U2: Plantn 2 = 1,50 3,0 m (HT)
E: Establecido => 3,0 m (HT)
< 5,0 cm (DN)

182





























FIGURA 7.6 Descriptores morfolgicos y variables dasomtricas, utilizadas para la construccin
del formulario de descripcin botnica para las muestras colectadas en las parcelas. Se debe
diligenciar un formulario para cada individuo muestreado. Adaptado de lvarez y Cogollo (2000).


Cod. Cod.
Nombre Nombre
local local
Cdigo numrico para la identificacin
del rbol en la parcela
Hbito de Hbito de
crecimiento crecimiento
Condicin de Condicin de
crecimiento crecimiento
H.T. H.T.
H.R. H.R.
Races Races
Corteza Corteza
Exudados Exudados
Hojas Hojas
Estipulas Estipulas
Flor Flor
Frutos Frutos
Semillas Semillas
Usos Usos
Fuente de Fuente de
informacin informacin
Colector Colector
D.N. D.N.
Nombre local con el que
se identifica el rbol
Si el individuo corresponde a un
rbol, arbusto, trepadora, herbcea,
plntula, parsitas
Si es terrestre, epfita o acutica
Dimetro normal en cm
Altura total en m
Altura de reiteracin en m
Tipo de races
Tipo de corteza
externa y su
color, olor de la
corteza interna y
presencia de
oxidacin
Tipo de exudado, color
y nivel de fluidez
Color y olor de las hojas
Presencia de estpulas y pubescencia
Posicin de la flor, color del botn floral, color
de los ptalos, color de los spalos, color del
androseo, color del gineceo
Color maduro, color inmaduro
Color del arilo, color de la testa
Tipo de uso dado por la comunidad local
y partes de la planta utilizadas
Observ. Observ.
Personas de la comunhidad local que usan la planta
Nombre del colector Observaciones generales

183

7.2 MANEJO Y EVALUACIN DE DATOS

El manejo y evaluacin de los datos es un proceso iterativo que inicia con la
actualizacin de las bases de datos y finaliza con la generacin de los productos
esperados para cada tipo de evaluacin. Generalmente, el primer tipo de anlisis
que deben sufrir los datos es de tipo grfico, lo cual permite conocer la dispersin,
valores anmalos y rangos de aplicacin. Posteriormente, se realizan
caracterizaciones estadsticas de tipo descriptivo que permiten determinar los
valores de distribucin y la varianza (Brown & Di Lucca, 1998).

Una vez realizados los anteriores anlisis, se realiza la depuracin de la
informacin lo cual implica la eliminacin de datos anmalos, que se pueden
generar por error de medicin o por trascripcin. Es importante no eliminar
datos que biolgicamente estn correctos pero que no corresponden a las
expectativas del investigador. Cuando se eliminan datos que subjetivamente se
consideran anmalos, se introduce sesgo, por lo cual se recomienda tratar de
descubr ir el origen del error. Los valores eliminados no deben desaparecer de la
base de datos, solamente se deben excluir de los procesos de evaluacin, de
esta manera se individualizan con el propsito de explicar posteriormente las
causas del error o sesgo y generar as los correctivos necesarios para capturar
informacin de calidad (Ugalde, 2002).



GLOSARI O DE TERMI NOS TCNI COS


Adaptacin Respuesta gentica de una poblacin a cambios
medioambientales.

Albedo Porcentaje de radiacin solar (incluyendo la luz), que llega
a la superficie de la tierra y que es reflejada hacia la
atmsfera.

Alfadiversidad Diversidad dentro del hbitat o diversidad intracomunitaria y
se puede medir a nivel de riqueza de especies,
heterogeneidad y uniformidad, tomando como base el
nmero de especies dentro de un rea determinada, sus
abundancias y la distribucin de las mismas

Altura comercial Se define silviculturalmente como la longitud entre el tocn
y un dimetro superior mnimo aprovechable, para algn
uso en particular.

Altura de reiteracin Es la longitud descrita entre la base del rbol y el punto
sobre el fuste del rbol donde aparecen las primeras ramas
verdaderas.

Altura Total Es la longitud que se describe desde la base del rbol sobre
la superficie del suelo, hasta su pice.

Anabolismo Proceso fisiolgico por el cual los organismos vivos
acumulan biomasa. En las plantas equivale al proceso
fotosinttico.

Angiospermas Clase de plantas cuyas semillas se generan dentro de un
ovario.

Anemocora Dispersin de semillas por accin del viento.

Anillo de crecimiento Banda de clulas de madera que se adicionan al fuste en
un perodo de crecimiento determinado, guardando una
estrecha relacin con la estacionalidad climtica.

rbol Organismo bsico del bosque, con caractersticas
funcionales y que es capas de competir por espacio y
recursos.



Asimetra Deformacin de una distribucin diamtrica generada por la
no coincidencia entre la mediana y la media.

Banco de plntulas Poblaciones juveniles de individuos de diferentes especies
de rboles, que se encuentran reprimidas dentro del
sotobosque, esperando un pequeo claro para crecer
hasta el dosel.

Banco de semillas Conjunto de semillas viables no germinadas, que se ubican
en el suelo del bosque, principalmente de especies
pioneras y cuya germinacin se activa por la formacin de
gran claro.

Barocora Dispersin de semillas por accin de la fuerza de la
gravedad.

Betadiveridad Diversidad intercomunitaria, cuya medida informa sobre la
similitud o disimilitud de un rango de hbitats o parcelas en
trminos de la variedad y algunas veces de la abundancia
de las especies que se encuentran en ellos.

Biodiversidad Corresponde a alelos o genotipos dentro de una poblacin,
a especies o formas de vida dentro de una comunidad
bitica y a especies o ecosistemas a travs del paisaje o de
todo el planeta

Biomasa Corresponde a la masa de un organismo vivo, poblacin o
comunidad.

Bosque primario Bosque maduro no perturbado por la accin antrpica,
cuya estructura y composicin florstica manifiesta la
heterogeneidad de la comunidad.

Bosque secundario Bosque generado por la accin antrpica, que ha afectado
grandes reas de bosque primario. La estructura y
composicin florstica de la comunidad tiende hacia la
homogeneidad.

Cambium Capa de clulas merstemticas cuya divisin celular forma
paralelamente clulas de madera y corteza.

Catabolismo Proceso fisiolgico por el cual los organismos vivos
degradan su biomasa. En las plantas, este proceso
corresponde a la respiracin.





Claro Hueco generado en el dosel del bosque por la cada de un
rbol y cuyas condiciones medioambientales son muy
similares a las que se encuentran sobre ste.

Cohorte Conjunto de individuos de una misma especie que tienen
aproximadamente la misma edad.

Comunidad Conjunto de organismos vivos (plantas, animales y
microbios), que interactan a nivel de flujo de energa y
procesos de ciclaje de nutrientes dentro del ecosistema.

Corteza Es el tejido ubicado en el a parte externa del cambium y
puede estar constituido tanto por clulas vivas como
muertas.

Crecimiento Corresponde a los cambios que ocurren en la frecuencia,
dimensiones y forma, de los organismos vivos a travs del
tiempo, como resultado de la interaccin de fuerzas
metablicas y catablicas del mismo.

Curtosis Grado de aplanamiento o empinamiento de una distribucin
diamtrica de tipo unimodal.

Dimetro de copa Valor promedio de por lo menos dos dimetros
contrastantes, de la circunferencia descrita por la
proyeccin ortogonal de la copa de un rbol sobre la
superficie del suelo.

Dimetro normal Dimetro de la seccin transversal descrita por la
circunferencia del fuste de un rbol, medida a 1,30 m de la
superficie del suelo.

Dinmica Proceso permanente de cambio en la estructura y
funcionamiento de un ecosistema.

Distribucin
diamtrica
Agrupamiento y organizacin de los rboles de un rodal,
dentro de ciertos intervalos de dimetros normales.

Diversidad de
ecosistemas
Estudia la riqueza, la composicin y la heterogeneidad de
los ecosistemas y facilita el entendimiento de las
interacciones entre el componente bitico y fsico del
mismo.

Diversidad de
especies
Estudia las diferentes especies que hay en un rea
determinada y su equidad, se orienta hacia el inventario de
las especies para evitar que pasen inditas para la
humanidad.


Diversidad gentica Estudia la variacin entre los genotipos de una poblacin,
de tal forma que permite determinar las caractersticas que
son heredadas por las progenies.

Dormancia o latencia Perodo de inactividad fisiolgica, referido a las semillas
dispersadas en el bosque, generalmente ocasionado por
factores medioambientales.

Ecosistema Conjunto de organismos vivientes tales como plantas
animales y microorganismos que se relacionan con su
medio ambiente (clima, suelo y agua).

Estructura Es uno de los componentes de organizacin del bosque y
corresponde a la geometra de las poblaciones y de las
leyes que las rigen.

Estrato Conjunto de rboles que se ubican aproximadamente a una
misma altura sobre el perfil del bosque y que se encuentran
distribuidos regularmente sobre la superficie del mismo.

Estructura horizontal Es la forma como se organizan y distribuyen las especies y
sus poblaciones sobre la superficie del bosque.

Estructura vertical Es la forma como se organizan y distribuyen las especies y
sus poblaciones entre el dosel del bosque y la superficie del
suelo.

Euftico Con abundante luz.

Folvoro Que se alimenta de follaje fresco.

Fotosntesis Proceso metablico de las plantas, en el cual se captura
dixido de carbono, producen carbohidratos y se libera
oxgeno a la atmsfera.

Frugvoro Que se alimenta de frutos.

Fuste Tronco leoso del rbol
Hbitat Corresponde al medioambiente fsico que puede soportar
una asociacin de plantas climxicas en ausencia de un
disturbio.

Heterogeneidad Hace referencia a la probabilidad de que dos individuos
extrados al azar de una poblacin, pertenezcan a
especies diferentes.


Hipsmetro Instrumento basado en principios geomtricos o
trigonomtricos y que se utiliza para medir las alturas de los
rboles.

Homogeneidad Hace referencia a la probabilidad de que dos individuos
extrados al azar de una poblacin, pertenezcan a la
misma especie.

Individuos Organismo vivo con caractersticas fsicas y genticas que
lo identifican como miembro de una poblacin.

Lluvia de semillas Cantidad anual de semillas que son dispersadas por los
animales, el viento o la gravedad, sobre un rea
determinada en el suelo del bosque.

Madera Tejido celular generado por el cambium y que constituye el
xilema del rbol.

Modelos Abstraccin o entidad fsica que representa de alguna
manera la forma o la funcin de entidades o procesos
reales del ecosistema forestal.

Mortalidad Porcentaje de una poblacin que muere, en un perodo de
tiempo dado.

Nicho Rango geogrfico y hbitat que una especie puede ocupar y
el papel ecolgico que sta puede desempear.

Oligoftico Con poca luz.

Parmetros Constantes numricas que caracterizan un modelo.

Parcela Unidad fsica con forma geomtrica (cuadrado, rectngulo,
circunferencia) y rea definida, utilizada para evaluar y
monitorear los sistemas boscosos.

Plntula Individuo en estadio juvenil (brinzal o renuevo) qu
pertenece a una especie de rbol o arbusto.

Poblacin Conjunto de individuos genticamente relacionados.

Reclutamiento Es la capacidad que tiene el bosque para incrementar el
nmero de rboles, como manifestacin de la fecundidad
de las especies, lo mismo que del crecimiento y
sobrevivencia de los individuos juveniles.



Regeneracin
natural
Es el conjunto de individuos que se establecen despus de
un proceso de dispersin, crecen, compiten y sobreviven
hasta convertirsen en rboles fisiolgicamente funcionales.

Resiliencia Capacidad innata que tiene el bosque de recuperarse
despus de un disturbio.

Respiracin Proceso catablico de degradacin de la biomasa viva en
las plantas.

Riqueza de especies Cantidad de especies por unidad de rea dentro de un
ecosistema particular.

Semilla vulo de origen vegetal fecundado, con la capacidad de
germinar y dar origen a una planta cuya informacin
gentica ha sido aportada por sus progenitores.
Subparcela Componente de una parcela cuya forma y tamao son
definidos para capturar un tipo de informacin en particular
dentro de sta.

Supervivencia Nmero de individuos del bosque inventariados inicialmente
y que permanecen vivos despus de un perodo de tiempo
determinado.

Uniformidad Hace referencia a los ecosistemas en los cuales las
especies estn representadas por poblaciones de igual
tamao.

Zoocora Dispersin de semillas por accin de los animales.



BI BLI OGRAFI A

ALVAREZ, E. 2001. Diseo de inventarios en biodiversidad: Mtodos no paramtricos
para la estimacin de la riqueza de especies y la complementariedad bitica.
Interconexin Elctrica S.A. (ISA). Ibagu. 53 P.

LVAREZ, E. y COGOLLO, A. 2000. Parcelas normalizadas para los inventarios de
vegetacin en el programa de biodiversidad de ISA. Interconexin Elctrica S.A. (ISA)
Jardn Botnico Joaqun Antonio Uribe de Medelln (JAUM). Documento de trabajo
preliminar, versin 1.3. Medelln. 45 P.

AYA, S. D. y DE LA HOZ, E. 2000. Evaluacin de la regeneracin natural en cuatro
bosques altoandinos ubicados en el rea Amortiguadora del Parque Natural Nacional Los
Nevados. Tesis de Ingeniero Forestal. Universidad del Tolima. Ibagu. 150 P.

BAZZAZ, F. A. 1991. Regeneration of tropical forests: Physiological responses of pioner
and secondary species. In: Gmez Pompa et al. Rain Forest Regeneration and
Management. UNESCO. The Parthenon Publishing Group. Paris. Pp 91 - 119.

BAZZAZ, F. A. y PICKETT, S. T. A. 1988. Ecofisiologa de la sucesin tropical: Una
revisin comparativa. En: Crnica Forestal y del Medio Ambiente. No 6. Sep. Pp 1 - 27.

BELL, J. F. et al. 1984. Timber measurements. In: Wenger, K. F. Forestry Handbook.
John Wiley & Son. New York. Pp. 253 360.

BEN MEADOWS COMPANY (2002). Winter / Spring Catalog. Janesville WI. 699P.

BEERS, T. W. (1962). Components of forest growth. In: Journal of Forestry. Vol. 60. Pp.
245 248.

BESAG, J. and GLEAVES, J. T. 1973. On the detection of spatial pattern plant
communities. In: Bulletin Statistic. Vol. 45. Pp. 153 158.

BERTALANFFY, VON L. 1976. El organismo considerado como sistema fsico. Teora
general de los sistemas. Traducido de la primera edicin inglesa por Juan Almela.
Fondo de Cultura Econmica. Mxico. Pp. 144 160.

BERTALANFFY, VON L. 1957. Quantitative laws in metabolism and growth. The Quarter
Review of Biology. Vol. 32 (3). Pp. 217 231.

BERTALANFFY, VON L. 1951. Metabolic types and growth types. In: American
Naturalistic. Vol. 85. Pp. 111 117.

BERTALANFFY, VON L. 1938. A quantitative theory of organic growth. In: Human
Biology. Vol. 10. Pp. 181 213.

BORMANN, F. H. and BERLYN, G. 1981. Age and growth rate of tropical trees. Yale
University. New Haven. 143 P.

BOSTID. 1992. Conservation biodiversity: an research notebook for development
agency. Washington D.C. : National Academic Press. 117 p.

BOURGERON, P. 1983. Spatial aspects of vegetation. In: Golly. F. B. (Ed).Tropical
Rain Forest Ecosystem, Structure and function. Elsevier, Amsterdam. Pp. 29 - 48.

BRAGG, C. T. and HENRY, N. B. 1985. Modeling stand development for prediction and
control in tropical forest management. In: SHEPHERD, K. R. and RICHTER, H. V. (eds.).
Managing the tropical forest. The Australian National University, Canberra. Pp. 281 297.

BRAUN BLANQUET, J. 197. Fitosociologa. Bases para el estudio de las comunidades
vegetales. H. Blume Ediciones. Madrid. 820 P.

BROKAW, N. V. L. 1985. Treefalls, regrowth and community structure in tropical forests.
In: PICKETT, S. T. A. and WHITE, P. S. The Ecology of Natural Disturbance and Patch
Dynamics. Academic Press, Inc. New York. Pp. 53 71.

BROWN, B. and DI LUCCA M. 1998. Growth and yield. Ministry of Forests, British
Columbia, Canada. 158 P.

BRUNIG, E. 1993. Vegetation, structure and growth. In: Golly. F. B. (Ed).Tropical Rain
Forest Ecosystems, Structure and function. Elsevier, Amsterdam. Pp. 49 - 76

BUDOWSKI, G. 1986. Distribucin de especies arbreas de los bosques tropicales de
las Amricas, a la luz del proceso sucesional. Universidad Nacional de Colombia. Sede
Medelln. Mimeografiado. 18 P.

BULL, A. ; GOODFELLON , M. and SLATER, J. 1992. Biodiversity as a source of
innovation in biotechnology. In: Annual Review Microbiology. Vol. 46. Pp. 219 252.

BURBANO, H. 1989. El suelo: Una visin sobre sus componentes bioorgnicos. Serie
investigaciones No 1. Universidad de Nario. Pasto, Colombia. 447 P.

BURTON, P. J. 1992. The value of managing for biodiversity. In: The Forestry Chronicle.
Vol. 68. No. 2; Pp. 255 - 236.

BYTH, K. 1982. On robust distance-based intensity estimators. In: Biometrics Vol. 32.
Pp. 127 135.

CAMARGO, A. M. y LAZO, A. 2002. Evaluacin de la diversidad de humedales ubicados
en ecosistemas de bosque seco tropical, en el norte del departamento del Tolima. Tesis
de Ingeniero Forestal. Universidad del Tolima. Ibagu. 180 P.

CASTAEDA, S. M. 2002. Evaluacin del crecimiento del Cordia alliodora y su relacin
con variables ambientales, en rodales naturales ubicados en ecosistemas de bosque seco
tropical, en el norte del departamento del Tolima. Tesis de Ingeniero Forestal. Universidad
del Tolima. Ibagu. 185 P.

CERVERA, J. y CRUZ, F. 2000. Evaluacin estructural de cuatro bosques altoandinos
ubicados en el rea Amortiguadora del Parque Natural Nacional Los Nevados. Tesis de
Ingeniero Forestal. Universidad del Tolima. Ibagu. 180 P.


CHA, S. D. et al., 1988. Classifying natural broadhead stands by aerial photographs and
multivariate analysis : The case of the applied forests of palm form working system. In:
Journal of the Faculty of Agriculture. Kyushu University. Vol. 32 (3 - 4). Pp. 225 264.

CHAPMAN, D. G. 1961. Statistical problems in population dynamics. In:. Fourth
Berkeley Symposium Mathematics statistical and Probabilities. California University
Press. Berkeley and Los Angeles. Pp. 153 168.

CLARK, D; DIRZO, R. y FETCHER, N. (eds.). 1987. Ecologa y ecofisiologa de
plantas en los bosques mesoamericanos. Revista de Biologa Tropical 35. suplemento 1.
Universidad de Costa Rica. San Jos. 240 P.

CLARK, P. J. and & EVANS. F.C. 1954. Distance tom nearest neighbor as a measure of
spatial relationships in populations. In: Ecology. Vol. 35. Pp. 445 453.

CLUTTER, L. et al. 1983. Timber Management: a quantitative approach. John Wiley &
sons. USA. Pp. 128- 138.

COGOLLO, A. & PIPOLY, J. J. 1993. Phytodiversity of Las Orquideas National Park,
Antioquia / Choc, Colombia. Low land phase. Investigation project. 55 P.

COLLINS, S. AND GOOD, R. 1987. The seedling regeneration niche: Habitat structure
of tree seedlings in a oak pine forest. In: Oikos. Vol. 48. Pp. 89 98.

CONDIT, R. 1995. Research in large long-term tropical forest plots. In: Ecology and
Evolution. Vol. 10 Pp. 18 22.

CONDIT, R. 1999. A field guide to large forest censuses in tropics: The BCI 50 ha plot
and other large-Scale studies. Center for Tropical Forest Science. Smithsonian Tropical
Research Institute. 85 P.

CRAWLEY, M. J. 1997. Plant ecology. Second edition. Blackwell Science. Oxford. 720 P.

DALLMEIER, F. 2001. Biodiversity. Smithsonian Institution / Man and Biosphere.
Washington, D. C. 50 P.

DALLMEIER, F. et al. 1991. Users guide to the Bisley Biodiversity plots: Luquillo
Biosphere reserve Puerto Rico. Contribution No 7, Smithsonian Institution /Man and
Biosphere, Washington. D.C. 60 P.

DAVIS, T. A. & RICHARDS, P. W. 1933. The vegetation of Moraballi Creek, British
Guiana. An ecological study of a limited area of tropical rain forest. In: Journal of Ecology.
Vol. 21. Pp. 350 384.

DE MACEDO, C. A. 1993. Revegetacao matas ciliares e de protecao ambiental.
Governo do Sao Paulo. Secretaria de Estado do Medio Ambiente. Fundacao Florestal.
Sao Paulo. 27 P.

DIGGLE, P. J. 1983. Statistical analysis of spatial point patterns. Academic Press.
London. 240 P.

DOOLEY, K. L. & COLLINS, S. 1984.Ordination and classification of western oak forest
in Oklahoma. In: American Journal of Botany. Vol. 71 (9). Pp. 1221- 1227

DE LAS SALAS, G. y MELO, O. A. 2000. Estructura, biodiversidad y dinmica
sucesional en los ecosistemas hmedos tropicales del pacifico colombiano. En:
Seminario Internacional De Ecologa. El funcionamiento de los ecosistemas tropicales.
Fundacin Universitaria Manuela Beltrn. Santa fe de Bogot. Pp. 75 85.

DEL AMO, S. y NIETO DE PASCUAL, J. 1983. Aplicacin de ecuaciones y modelos
matemticos en la evaluacin de las tasas de crecimiento y determinacin de la edad en
rboles tropicales. En: BORMANN, F. H. y BERLN, G. (eds.). Edad y tasa de
crecimiento de los rboles tropicales: Nuevos enfoques para la investigacin. I nstituto
Nacional de Investigaciones Sobre Recursos Biticos. Compaa Editorial Continental.
Mxico. Pp. 133 139.

DEL VALLE, J. I. 1999. Mortalidad, sobrevivencia y vida media del rbol tropical
Campnosperma panamensis. En: Crnica Forestal y del Medio Ambiente. No 14.
Pp. 5 18.

DEL VALLE, J. I. 1996. La asntota de la curva especie-rea como expresin de la
riqueza biolgica. En: Crnica Forestal y del Medio Ambiente. No 11. Pp. 77 88.

DEL VALLE, J. I. 1993. Silvicultura y uso sostenible de los bosques: referencia especial
a los guandales, Nario. En: LEYVA, P. (ed.). Colombia Pacfico. Fondo FEN, Colombia.
Santa fe de Bogot. Pp. 694 713.

DEL VALLE, J. I. 1989a. Pasado, presente y perspectivas de manejo de los bosques de
guandal del litoral pacfico colombiano. En: Revista Facultad Nacional de Agronoma
Medelln. Vol. 42. No 1. Pp. 3 - 24

DEL VALLE, J. I. 1989b. Crecimiento del roble (Tabebuia rosea) en la regin del
Urab, Antioquia. En: Crnica Forestal y del Medio Ambiente. No 7. Pp. 15 42.

DEL VALLE, J. I. 1986. La ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy en la
determinacin de la edad y el crecimiento de rboles tropicales. En: Revista Facultad
Nacional de Agronoma Medelln. Vol. 39. No 1. Pp. 61 74.

DEL VALLE, J. I. 1979. Curva preliminar de crecimiento del cativo (Prioria copaifera) en
bosque virgen, empleando el mtodo de los tiempos de paso. En: Revista Facultad
Nacional de Agronoma Medelln. Vol. 32. No 2. Pp. 19 26.

DRAPER, N and SMITH, H. 1998. Applied regression analysis. John Wiley and Sons.
New York. 706 P.

DUBOIS, J. 1980. Los tipos de inventarios empleados en el manejo de los bosques
tropicales, por sistemas naturales y seminaturales. 38 P.

DUELLMAN, W. E. 1990. Field Manual. Cuzco Amaznico. BIOTROP (Neotropical
Biological Diversity). Museum of Natural History and Department of Systematic and
Ecology. 120 P.

ECKSTEIN, D. et al., 1983. Determinacin de la edad y ritmo de crecimiento en
rboles tropicales: La aplicacin de mtodos dendrocronolgicos. En: BORMANN, F. H. y
BERLN, G. (eds.). Edad y tasa de crecimiento de los rboles tropicales: Nuevos enfoques
para la investigacin. Instituto Nacional de Investigaciones Sobre Recursos Biticos.
Compaa Editorial Continental. Mxico. Pp. 86 109.

ESPEJO, J. J. 1999. Estrategias de manejo silvicultural para las reas forestales de la
granja de Armero: Informe de pasanta.. Trabajo de grado Ingeniero Forestal.
Universidad del Tolima Ibagu. 125 P.

ESPINAL, L. S. 1991. Apuntes ecolgicos. Universidad Nacional de Colombia. Sede
Medelln. Editorial Lealn. Medelln. Pp. 104 - 135.

ESTRADA, G. A. y LPEZ, A. 1991. Alternativas para el modelado y simulacin del
crecimiento de fustales de un bosque tropical muy hmedo (primario) de la zona del Bajo
Calima. Regin del pacfico colombiano. Tesis de Magster. Universidad del Valle. Cali.
195 P.

FAO. 1994. El desafo de la ordenacin forestal sostenible: Perspectivas de la
silvicultura mundial. Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la
Alimentacin. Roma. Pp. 11-18.

FAHN, A. et al. 1983. Posibles contribuciones de la anatoma de la madera para la
determinacin de la edad de los rboles tropicales. En: BORMANN, F. H. y BERLN, G.
(eds.). Edad y tasa de crecimiento de los rboles tropicales: Nuevos enfoques para la
investigacin. Instituto Nacional de Investigaciones Sobre Recursos Biticos. Compaa
Editorial Continental. Mxico. Pp. 31 55.

FAO, 1980. Estimacin del volumen forestal y Prediccin del rendimiento. Roma. 65 P.

FREESE, F. 1967. Elementary statistical methods for foresters. Washington, U.S.D.A.
Agriculture Handbook. No. 317. 87 P.

FORESTRY SUPPLIERS INC. 2001. Catalog 22. Forestry, engineering, environmental
science. Jackson, Ms. 590 P.

GALEANO, R. E. 1992. Metodologas para la realizacin de entresacas en bosques de
guandal. Proyecto Bosques de Guandal. PNUD COL/89/011. Convenio Universidad
Nacional - PNUD - CORPONARIO. Medelln, 21P.

GALEANO, R. E. 1991. Crecimiento de un bosque de guandal: Evaluacin 1984 1990.
Tesis de Ingeniero Forestal. Universidad Nacional. Sede Medelln. 177 P.

GARWOOD, N. 1989. Tropical soil seed banks: A review. In: ALLESSIO, M.; PARKER,
V. T. and SIMPSON, R. L. Ecology of soil banks. Academic Press, Inc. New York. Pp.
149 210.

GENTRY, H.A. 1988. Changes in plant community diversity and floristic composition on
environmental and geographical gradients. In: Annals of Missouri Botanical Garden. Vol.
75, No 1, Pp. 1 - 34.

GENTRY, A. H. 1993. A field guide to the families and genera of woody plants of
Northwest South America: Colombia, Ecuador, Per. The University Of Chicago Press.
Chicago and London. 895 P.

GENTRY, A. H. 1995. Patterns of diversity and floristic composition in neotropical
montane forests. In: Biodiversity and conservation of neotropical montane forests. The
New York Botanical Garden. Pp. 103 126.

GENTRY, A. H. 1993. Riqueza de especies y composicin florstica de las comunidades
de plantas de la regin del Choc, una actualizacin. En: LEYVA, P. (ed.). Colombia
Pacfico. Fondo FEN, Colombia. Santa fe de Bogot. Pp. 200 219.

GOMEZ, H. 1989. Estadstica experimental con aplicaciones a las ciencias agrcolas.
Universidad Nacional de Colombia. Sede Medelln. 615 P.

GOMEZ POMPA, A.; WHITMORE, T. C. and HADLEY, M. 1.991. Rain forest
regeneration and management. UNESCO and The Parthenon Publishing Group. Man
and the Biosphere Series. Vol. 6. New Jersey. 457 P.

GOMEZ -POMPA, A. and BURLEY, F. W. 1991. The management of natural tropical
forest. In: GOMEZ POMPA, A.; WHITMORE, T. C. and HADLEY, M. Rain forest
regeneration and management. UNESCO and The Parthenon Publishing Group. Man
and the Biosphere Series. Vol. 6. New Jersey. Pp. 3 20.

GOMEZ -POMPA, A y Del AMO, S. 1985. (eds.). Investigaciones sobre la regeneracin
de selvas altas en Veracruz, Mxico D. F. Vol. II, 315 p.

GONZALEZ, H. 1995. Anlisis del crecimiento diamtrico de Prioria copaifera en
condiciones naturales por medio de un modelo matemtico determinstico. En: Crnica
Forestal y del Medio Ambiente. No 10. Pp. 101 120.

GONZALEZ, H. 1994. Generalizacin de un modelo determinstico para el anlisis del
crecimiento de organismos vivos. En: Revista Facultad Nacional de Agronoma
Medelln. Vol. 47. No 1 y 2. Pp. 89 98.

GONZLEZ, H.; GMEZ, H. D. y ARTEAGA, F. J. 1991. Aspectos estructurales de
un bosque de cativo en la regin del bajo Atrato, Colombia. En: Revista Facultad
Nacional de Agronoma Medelln. Vol. 44. No 1 y 2. Pp. 3 50.

HALFFTER, G. 1992. La diversidad biolgica en Iberoamrica I. CYTED-D. Programa
Americano de Ciencia y Tecnologa para el Desarrollo. Instituto de Ecologa, A. C. Mxico.
388 P.

HALLE, F., OLDEMAN, R. A. A. & TOMLINSON, P. B. 1978. Tropical trees and forest: an
architectural analysis. Springer. Berlin. Pp 254- 256.

HARCOMBE, P. A. 1987. Tree life tables. Simple birth, growth and death
data encapsulate life histories and ecological roles. In: Bioscience. Vol. 37. No. 8.
Pp. 557 568.

HERNANDES C., J. et al. 1992. Estado de la biodiversidad en Colombia. En: HALFFTER,
G. La diversidad biolgica en Iberoamrica I. CYTED-D. Programa Americano de Ciencia y
Tecnologa para el Desarrollo. Instituto de Ecologa, A. C. Mxico. Pp. 41-54.

HINES, W. G. S. and HINES, R. J. O. 1979. The Eberhardt index and detection of
nonrandomness of spatial point distributions. Biometrika 66: 73-80.

HOADLEY, R.B. 1997. Understanding wood: A craftsmans guide to wood technology.
The Taunton Press. 256 P.

HUTCHINSON, I. D. 1990. Diagnostic sampling to orient silviculture and management in
natural tropical forest. In: Commonwealth Forestry Review. Vol. 69. No 3. Pp. 113 132.

HUERTAS, F. A. 1998. Dendrologa tropical: Descriptores morfolgicos y coleccin de
material vegetal. Universidad del Tolima. Facultad de Ingeniera forestal. Guas de
Curso. Ibagu. 65 p.

INSTITUTO HUMBOLDT, 1999. Investigaciones ecolgicas a largo plazo: Un vaco
espacial y temporal en Colombia. En: Biosntesis. No. 18. 10 P.

ITO, S. et al. 1988. Ecological studies on the coastal Panasia edulis forest in northern
Kyushu. In: Science Bulletin of the Faculty of Agriculture. Kyushu University. Vol. 42.
No. 3 4. Pp. 163 186.

IUFRO, 1973. Statistic in forestry research. Vancouver, B. C: 209 P.

JANZEN, D. H. 1970. Herbivores and the number of tree species in tropical forest. In:
The American Naturalist. Vol. 104. No. 940. Pp. 501 - 529.

KAGEYAMA, P. Y. 1994. Revegetacao de areas degradadas: Modelos de consociacao
con alta diversidade. En: II Simposio internacional sobre recuperacao de reas de
gradadas. Foz de Iguacu. Pp. 559 576.

KENNETH, W. B. 1981. Discriminant analysis in wildlife research: Theory and
applications. In: USDA Forest Service. General Technical report. RM. 87. Pp. 59 71.

KIKKAWA, J. 1990. Biological diversity of tropical forest ecosystems. In: IUFRO, IXX
World Congress. Montreal. Vol. B. Pp. 173 184.

KIMMINS, J. P. 1997. Forest ecology: A foundation for sustainable management. Second
edition. Prentice Hall Inc. New Jersey. 596 P.

KOLWELL, R. K. 1997. Estimate S. Statistical Estimation of Richness and Shared
Species from Samples. Users Guide. Department of Ecology and Evolutionary Biology.
University of Connecticut. 20 P.

KREBS, J. 1989. Ecology Methodology. Harper & Row, Publishers, New York. Pp. 125 -
166.

LAMPRECHT, H. 1990. Silvicultura en los Trpicos. GTZ. Republica Federal Alemana.
Pp. 64 - 92.

LEMA, A. 1995. Dasometra. Algunas aproximaciones estadsticas a la medicin forestal.
Universidad Nacional de Colombia. Medelln. Pp. 252- 304.

LIEBERMAN, M. and LIEBERMAN, D. 1985. Simulation of growth curves from periodic
increment data. In: Ecology. Vol. 66. Pp. 632 635.

LONDOO, A. C. y LVAREZ, E. 1997. Mortalidad y crecimiento en bosques de tierra
firme y vrzea, Amazona colombiana. TROPENBOS. Bogot. 30 P.

LONDOO, A. C. y JIMNEZ, E. M. 1999. Efecto del tiempo entre los censos sobre la
estimacin de las tasas anuales de mortalidad y de reclutamiento de rboles (perodos de
1, 4 y 5 aos). En: Crnica Forestal y del Medio Ambiente. No 14. Pp. 41 58.

LUGO, A. E. 1998. Ecological research. In: Annual letter (1995-96). International
Institute of Tropical Forestry. Ro Piedras, Puerto Rico. Pp 4-10.

MAGURRAN, A. 1988. Ecology diversity and it's measurement. New Jersey. Princeton.
179 P.

MARIN, A. 1995. Anotaciones sobre biodiversidad. En: Crnica Forestal y del Medio
Ambiente. No 10. P 147 - 161.

MARTINEZ-RAMOS, M. 1985. Claros, ciclos vitales de los rboles tropicales y
regeneracin natural de las selvas altas perennifolias. En: Gomez - Pompa, A. y
Del Amo, S. (eds.). Investigaciones sobre la regeneracin de selvas altas en Veracruz,
Mxico D. F. Vol. 11, Pp. 191 - 240.

MATTEUCCI, S. & COLMA, A. 1982. Metodologa para el estudio de la vegetacin.
Secretara General de la Organizacin de los Estados Americanos. Programa regional de
desarrollo Cientfico y Tecnolgico. Washington, D.C. 166 p.

MELO, O. A. 2002. Evaluacin de la dinmica sucesional de los ecosistemas boscosos
ubicados en el rea Amortiguadora del Parque Natural Nacional los Nevados. CRQ,
CARDER, CORPOCALDAS; CORTOLIMA, Universidad del Tolima. Ibagu. 185 P.

MELO, O. A. 2000. Evaluacin ecolgica y silvicultural de los fragmentos de vegetacin
secundaria, ubicados en reas de bosque seco tropical en el norte del departamento del
Tolima. Universidad del Tolima. Facultad de Ingeniera Forestal. Ibagu. 150 P.

MELO, O. A. 1999. Evaluacin de la estructura y la diversidad florstica de un bosque
seco tropical en proceso de recuperacin, en el norte del departamento del Tolima.
Universidad del Tolima. Facultad de Ingeniera Forestal. Ibagu. 180 P.

MELO, O. A. 1997. Evaluacin de la estructura y la diversidad floral en un bosque
hidroftico neotropical. En: Diversidad biolgica forestal y el mantenimiento del patrimonio
natural. Actas del XI Congreso Forestal Mundial. Natalia (Turqua). Vol. 2. Pp. 171 172.

MELO, O. A.; MARTINEZ, H. y HUERTAS, F. A. 1997. Curso taller sobre evaluacin
de la diversidad florstica y anlisis estructural de ecosistemas boscosos tropicales.
Ministerio del Medio Ambiente - Universidad del Tolima. Bajo Calima. Buenaventura. 85
P. y Anexos.

MELO, O. A. 1996. Evaluacin de la estructura y la diversidad florstica de los
ecosistemas boscosos ubicados en el rea Amortiguadora del Parque Natural Nacional
La Paya. Sector Mecaya, Municipio de Puerto Leguzamo (Putumayo). Alcalda de
Puerto Leguzamo (Putumayo). 140 P.

MELO, O. A. 1995. Estructura del hbitat de tres especies arbreas de los bosques de
guandal del litoral pacfico colombiano. Universidad Nacional de Colombia. Sede
Medelln. Tesis M.Sc. Silvicultura y Manejo de Bosques. Medelln. 103 P.

MELO, O. A. 1994a. Estructura y diversidad de los bosques hmedos tropicales de
colinas bajas del litoral pacfico colombiano. En: I Congreso Nacional Sobre
Biodiversidad. Universidad del Valle, BIOPACFICO, Ministerio del Medio Ambiente,
PNUD COL. 92/G31. Santiago de Cali. Anales del Congreso Pp. 17 21.

MELO, O. A. 1994b. La estadstica multivariada y los ecosistemas. En: Revista de la
Universidad del Tolima. Ciencia y Tecnologa. Vol. 8. No. 14. Pp. 83 92.

MIJARES, F. 2002. Evaluacin de la diversidad de los ecosistemas de morichal en la
altillanura elica del municipio de Cravo Norte, Arauca. Tesis de Ingeniero Forestal.
Universidad del Tolima. Ibagu. 150 P.

MIRANDA, D., PELAEZ, L. y FIGUEROA, L. 1999. Procesos productivos agropecuarios
del departamento del Tolima. Estructura y funcin. CORPOICA - SENA. El Poira S.A.
Ibagu, 130 p.

MONTGOMERY, D. C. 1991. Diseo y anlisis de experimentos.. Grupo Editorial
Iberoamrica. Mxico. 589 P.

MORAES DE JESUS, R. 1992. Recuperacao de areas degradadas. Segundo Congreso
Nacional de Essencias Nativas Sao Paulo. Pp. 407-405.

NETER, J. ; WASSERMAN, W. and KUTNER, M. 1985. Applied linear statistical
models. 2 ed. . Richard Iroing. Illinois. 1127 P.

NIO, A. y BASTIDAS, A. 1986. Tablas de estadstica. Universidad de Tolima. Ibagu.
60 P.

OLDEMAN, R. A. A. and VAN DICK , J. 1991. Diagnosis of the temperament of tropical
rain forest trees. In: GOMEZ POMPA, A.; WHITMORE, T. C. and HADLEY, M. Rain
forest regeneration and management. UNESCO and The Parthenon Publishing Group.
Man and the Biosphere Series. Vol. 6. New Jersey. Pp. 21 66.

OLDEMAN, R. A. A. 1983. Tropical rain forest, architecture, silvigenesis and diversity.
In: Sutton S. l.; Whitmore, T. C. and Chadwick, A. C. (eds.). Tropical rain forest: Ecology
and Management. Blackwell, Oxford. Pp. 139 150.

OLDEMAN, R. A. A. 1978. Architecture and energy exchange of Dicotyledonous trees in
the forest. In: Tomlinson, P. B. and Zimmermann, M. H. (eds.). Tropical trees as living
system. Cambridge University Press. Cambridge. Pp. 35 60.

OLDEMAN, R. A. A. 1974. Ecotopes des arbres et gradients cologiques en foret
guyanaise. In: Revue dEcologie. Vol. 28. Pp. 487 520.

ORGANIZACIN DE LAS NACIONES UNIDAS. 1992. Conferencia de las Naciones
Unidas sobre el medioambiente y el desarrollo. Ro de Janeiro. ONU. 38 P.

ORTEGA, A. 2001. Rendimiento y crecimiento: Pautas para su cuantificacin y
proyeccin. Corporacin Nacional de Investigacin y Fomento Forestal CONIF,
Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural. Bogot D. C. 70 P.

OSMATON, H. A. 1956. Determination of age-girth and similar relationship in tropical
forestry. In: Empire Forestry Review. Vol. 35. No. 2. Pp. 193 197.

OTAVO, E. 1994. Anlisis estructural de la vegetacin. En: Snchez, H. y Castao, C.:
Aproximacin a la definicin de criterios para la zonificacin y el ordenamiento forestal en
Colombia. Ministerio del Medio Ambiente. OIMT. PNUD. Pp. 72 - 81.

PIELOU, E. C. 1984. The interpretation of ecological data: a primer on classification and
ordination. New York. John Wiley & Son. 263 p.

PIENAR, L. and TURNBULL, K. 1973, The Chapman-Richards generalization of Von
Bertalanffys growth model for basal area growth and yield in even-aged stand. In: Forest
Science. Vol. 19. No. 1. Pp. 2 21.

PLA, L. 1986. Anlisis multivariado: mtodo de componentes principales. secretara
general de los Estados Americanos. Programa regional de desarrollo cientfico y
tecnolgico. Washington D. C. 95 p.

PRAHL, H. VON; CANTERA, J. R. y CONTRERAS, R. 1990. Manglares y hombres del
pacfico colombiano. Fondeo FEN COLCIENCIAS. Bogot. D. E. Colombia. 193 P.

PRIMACK, R. B. 1990. Seed physiology, seed germination and seedling ecology. In:
BAWA, K. S. and HADLEY, M. (eds.). Reproductive ecology of tropical forest plants. The
Parthenon Publishing Group. New Jersey. Pp. 233 236.

PRITCHETT, W. 1986. Suelos forestales; propiedades, conservacin y mejoramiento.
Editorial Limusa. Mexico. 634 P.

RANGEL, L. O., LOWY, P. D. y AGUILAR, M. 1997. Colombia diversidad bitica II. Tipos
de vegetacin en Colombia. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de
Colombia. IDEAM. Ministerio del Medio Ambiente. Santaf de Bogot. 436 P.

RICHARDS, P. 1983. The Three-dimensional Structure of Tropical Rain Forest. In: Sutton,
S. et al. (eds.). Tropical Rain Forest Structure and Management. Blackwell Scientific.
Publishers. Oxford. Pp 3- 10.

RICHARDS, F. J. 1959. A flexible growth function for empirical use. In: Journal of
Experimental Botany. Vol. 10. No. 29. Pp. 290 300.

RIAO, O. 2002. Solucin completa de una ecuacin diferencial utilizada para
determinar crecimiento de rboles. En: Colombia Forestal. Vol. 6. No. 13. Pp. 124 127.

ROJAS, E. 1999. Evaluacin de la dinmica de la regeneracin natural de un bosque
primario intervenido en la regin del Bajo Calima, Buenaventura (Valle). Tesis de
Ingeniero Forestal. Universidad del Tolima. Ibagu. 155 P.

ROJAS, A. M. 1996. Caracterizacin estructural de los bosques del Bajo Calima,
Buenaventura Valle. Universidad del Tolima. Facultad de Ingeniera Forestal. Ibagu.
40 P.

ROJAS, A. M. 1986. Dasometra prctica. Universidad del Tolima. Autores Universitarios.
144 P.

ROJAS, A. M. 1975. Un enfoque para el estudio de la regeneracin natural de los
bosques hmedos de Colombia. Universidad del Tolima. Facultad de Ingeniera
Forestal. Ibagu. 18 P.

SANCHEZ, P. A. 1991. Suelos del trpico: Caractersticas y Manejo. Instituto
Interamericano de Cooperacin para la Agricultura. San Jos, Costa Rica. 634 P.

SNCHEZ, D. Y VELSQUEZ, O. 1997. Estudio de la diversidad florstica de la regin
de los Farallones de Citar (Choc Biogeogrfico). Universidad nacional de Colombia.
Sede Medelln. Facultad de Ciencias. Medelln. 134 P.

SNCHEZ-PAEZ, H. et al. 1997. Diagnstico y zonificacin preliminar de los manglares
del pacfico de Colombia. Ministerio del Medio Ambiente OIMT. Santa Fe de Bogot.
343 P.

SAS/STAT. 1988. Users guide (the nonlin procedure). Vol. II (GLM-VARCOMP). Cary,
NC: SAS Institute Inc. 230 P.

SMITH, D. M. et al. 1997. The practice of silviculture applied forest ecology. Ninth edition.
John Wiley & sons, Inc. New York. 537 P.

STUIVER, A. et al. 1983.Radioistopos: Indicadores isotpicos de la edad-crecimiento de
los rboles tropicales. En: BORMANN, F. H. y BERLN, G. (eds.). Edad y tasa de
crecimiento de los rboles tropicales: Nuevos enfoques para la investigacin. Instituto
Nacional de Investigaciones Sobre Recursos Biticos. Compaa Editorial Continental.
Mxico. Pp. 77 - 85.

TANAKA , R. et al., 1987. Classifying natural forest by multivariate analysis: The case of
selection forest in Hokkaido. In: Journal of the Japanese Forestry Society. Vol. 69. No. 4.
Pp. 127 135.

TERBORGH, J. 1992. Diversity and the tropical rain forest. Scientific American Library.
New York. 243 p.

THOURET, J. C. y FABRE, D. 1989. Procesos morfodinmicos sobre las vertientes de la
cordillera central. En: VAN DER HAMMEN, T.; DIAZ-PIEDRAHITA, S. y ALVAREZ, V. J.
(eds.). Estudios de ecosistemas tropoandinos. Volumen 3. La cordillera Central
Colombiana, Transecto Parque los Nevados. Ecoandes. J. Cramer. Berln Stuttgart. Pp.
279 292.

TRIVIO, T. y VARGAS, R. 1994. Manejo ambiental de reas carbonferas del
departamento del Cesar. CONIF - CORPOCESAR - ECOCARBON. Serie de
Documentacin No 23. Santaf de Bogot. 26 P.

UGALDE, L. A. 2002. Establecimiento y medicin de parcelas para el monitoreo y
evaluacin del crecimiento de rboles en investigacin y programas de reforestacin con
la metodologa del sistema MIRA. Centro Agronmico Tropical de Investigacin y
enseanza (CATIE). Turrialba, Costa Rica. 85 P.

UNESCO. 1980. Ecosistemas de los Bosques Tropicales. Organizacin de las Naciones
Unidas Para la Educacin, la Ciencia Y la Cultura. Paris. Pp 126- 163.

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA. 1996. DETERMINACIN de los cupos GLOBALES de
aprovechamiento forestal para Colombia. Ministerio del Medio Ambiente Universidad del
Tolima, Facultad de Ingeniera Forestal. Ibagu. 200 P.

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA. 1994. Informe final de campamento, Semestre A.-94,
Centro Forestal Tropical del Bajo Calima. Facultad de Ingeniera Forestal. Ibagu. 150 P.

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA, 1995. Evaluacin de las coberturas naturales
del sur-oriente antioqueo. CORNARE Universidad Nacional de Colombia. Sede
Medelln. Medelln. 180 P.

URREGO, D. H. y ECHEVERRI, S. V. Anlisis estructural. En: URREGO, D. H. y
GONZALEZ, C. Estudios ecolgicos en el rea de influencia del proyecto hidroelctrico
Porce II. Silvicultura, ecofisiologa y palinologa. Empresas pblicas de Medelln,
Universidad Nacional, sede Medelln. Medelln. Pp. 23 46.

VANCLAY, J. 1998. Tropics: Tree growth and permanent plot information system. In:
Journal of Forestry. Vol. 41. No. 1, Pp. 7 42.

VANCLAY, J.; GILLISON, A. N. and KEENAN, R. J. 1997. Using plant functional
attributes to quantify site productivity and growth patterns in mixed forests. In: Forest
Ecology and Management. Vol. 94. Pp. 149 163.

VANCLAY, J. and SKOVSGAARD, J. P. 1997. Evaluating forest growth models. In:
Ecological Modelling. Vol. 98. Pp. 1 12.

VANCLAY, J. 1995. Growth models for tropical forests: A synthesis of models and
methods. In: Forest Science. Vol. 41. No 1. Pp. 7- 42.

VANCLAY, J. 1994. Modelling Forest growth and yield applications to mixed tropical
forest. CAB International Wallingford. U. K. 312 P.

VANCLAY, J. 1991. Aggregating tree species to develop diameter increment equations
for tropical rain forests. In: Forest Ecology and Management. Vol. 42. Pp. 143 168.

VAN DER HAMMEN, T. 1984. Estudios de ecosistemas tropoandinos: La sierra
nevada de Santa Marta (Colombia). Transecto Buritic La Cumbre. Ecoandes. J
Cramer. Berlin - Stuttgart.603 P.

VAN TOGEREN. 1987. Classification. In: Data Analysis In Community And Landscape
Ecology. Wageningen, Netherlands. In: JONGMAN, R. H.; TER BRAAK, C. S. F. AND
VAN TOGEREN. Pp. 174-202.

VARGAS, R. y LUGO, C. 1999. Experiencia piloto de autoconstruccin del distrito de
riego de la Granja de Armero. Universidad del Tolima. Documento ejecutivo. Ibagu.
20 p

VSQUEZ, G. 1988. Crecimiento de un bosque de guandal explotado en el pacfico
colombiano. Tesis de Ingeniero Forestal. Universidad Nacional de Colombia. Sede
Medelln. Medelln. 213 P.

VAZQUEZ YANES, C. y GUEVARA SADA, S. 1985. Caracterizacin de los grupos
ecolgicos de rboles de la selva hmeda. En: Gomez - Pompa, A. y Del Amo, S. (eds.).
Investigaciones sobre la regeneracin de selvas altas en Veracruz, Mxico D. F. Vol. 11,
Pp. 67 - 78.

VELEZ, G. 1994. Relaciones entre la vegetacin y la avifauna en diferentes
ecosistemas de zonas montaosas del centro de Antioquia. Medelln. (Tesis de maestra
silvicultura y manejo de bosques). Universidad Nacional de Colombia.

VELEZ, G, y FRESNEDA, E. 1992. Diversidad florstica, en las comunidades robledal y
rastrojo alto, en la cuenca de la quebrada Piedras Blancas, Antioquia. En : Revista
Facultad Nacional de Agronoma Medelln. V.45 No 2. Pp. 3 - 26.

VESTER, H. F. M. y SALDARRIAGA, J. G. 1993. Algunas caractersticas estructurales,
arquitectnicas y florsticas de la sucesin secundaria sobre terrazas bajas en la regin
de Araracuara (Colombia). En: Revista Facultad Nacional de Agronoma Medelln. Vol. 46.
No. 1 y 2. Pp. 17 47.

WHITMORE , T. C. 1991. An Introduction to Tropical Rain Forest. Clarendon Press.
Oxford. Pp 8- 22.

WHITMORE, T. C. 1975. Tropical Rain Forest of the Far East. Clarendon. New York Pp
16- 18.

WILSON, E. O. & PETER, F. M. 1988. Biodiversity. National Academy Press.
Washington, D.C. 520 p.

WYATT-SMITH, J. 1962. Manual of Malayan silviculture for inland forest. Malayan
Forest Record. No. 23. 120 P.

ZEIDE, B. 1993. Analysis of growth equations. In: Forest Science. Vol. 39. No. 3: Pp.
596 616.

ZOBEL, B. y TALBERT, J. 1992. Tcnicas de mejoramiento gentico de rboles
forestales. North Carolina State University. Editorial Limusa, Grupo Noriega Editores.
Mxico, 545 P.

ANEXOS




ANEXO A.
Valores crticos de Hines (h
T
), para la prueba estadstica en la cual la hiptesis
nula indica que el patrn espacial para la poblacin evaluada es aleatorio y el
mtodo utilizado es el muestreo T-cuadrado. Valores bajos de h
T
indican un
patrn uniforme y valores altos de h
T
, indican un patrn gregario. (Fuente: Hines &
Hines, 1979)

Alternativa regular Alternativa gregaria
n a 0,005 0,01 0,025 0,05 0,05 0,025 0,01 0,005
10 1,0340 1,0488 1,0719 1,0932 1,4593 1,5211 1,6054 1,6727
12 1,0501 1,0644 1,0865 1,1069 1,4472 1,5025 1,5769 1,6354
14 1,0632 1,0769 1,0983 1,1178 1,4368 1,4872 1,5540 1,6060
16 1,0740 1,0873 1,1080 1,1268 1,4280 1,4743 1,5352 1,5821
18 1,0832 1,0962 1,1162 1,1344 1,4203 1,4633 1,5195 1,5623
20 1,0912 1,1038 1,1232 1,1409 1,4136 1,4539 1,5061 1,5456
22 1,0982 1,1105 1,1293 1,1465 1,4078 1,4456 1,4945 1,5313
24 1,1044 1,1164 1,1348 1,1515 1,4025 1,4384 1,4844 1,5189
26 1,1099 1,1216 1,1396 1,1559 1,3978 1,4319 1,4755 1,5080
28 1,1149 1,1264 1,1439 1,1598 1,3936 1,4261 1,4675 1,4983
30 1,1195 1,1307 1,1479 1,1634 1,3898 1,4209 1,4604 1,4897
35 1,1292 1,1399 1,1563 1,1710 1,3815 1,4098 1,4454 1,4715
40 1,1372 1,1475 1,1631 1,1772 1,3748 1,4008 1,4333 1,4571
50 1,1498 1,1593 1,1738 1,1868 1,3644 1,3870 1,4151 1,4354
60 1,1593 1,1682 1,1818 1,1940 1,3565 1,3768 1,4017 1,4197
70 1,1668 1,1753 1,1882 1,1996 1,3504 1,3689 1,3915 1,4077
80 1,1730 1,1811 1,1933 1,2042 1,3455 1,3625 1,3833 1,3981
90 1,1782 1,1859 1,1976 1,2080 1,3414 1,3572 1,3765 1,3903
100 1,1826 1,1900 1,2013 1,2112 1,3379 1,3528 1,3709 1,3837
150 1,1979 1,2043 1,2139 1,2223 1,3260 1,3377 1,3519 1,3619
200 1,2073 1,2130 1,2215 1,2290 1,3189 1,3289 1,3408 1,3492
300 1,2187 1,2235 1,2307 1,2369 1,3105 1,3184 1,3279 1,3344
400 1,2257 1,2299 1,2362 1,2417 1,3055 1,3122 1,3203 1,3258
600 1,2341 1,2376 1,2429 1,2474 1,2995 1,3049 1,3113 1,3158
800 1,2391 1,2422 1,2468 1,2509 1,2960 1,3006 1,3061 1,3099
1000 1,2426 1,2454 1,2496 1,2532 1,2936 1,2977 1,3025 1,3059


ANEXO B.
Valores de Cohen, para la estimacin del modelo lognormal truncado. Fuente:
Magurran (1988 ).
0 0,001 0,002 0,003 0,004 0,005 0,006 0,007 0,008 0,009

0,005 0 0 0 0,00001 0,00001 0,00001 0,00001 0,00001 0,00002 0,00002 0,005

0,06 0,00002 0,00003 0,00003 0,00003 0,00004 0,00004 0,00005 0,00006 0,00007 0,00007 0,06
0,07 0,00008 0,00009 0,0001 0,00011 0,00013 0,00014 0,00016 0,00017 0,00019 0,0002 0,07
0,08 0,00022 0,00024 0,00026 0,00028 0,00031 0,00033 0,00036 0,00039 0,00042 0,00045 0,08
0,09 0,00048 0,00051 0,00055 0,00059 0,00063 0,00067 0,00071 0,00075 0,0008 0,00085 0,09
0,1 0,0009 0,00095 0,00101 0,00106 0,00112 0,00118 0,00125 0,00131 0,00138 0,00145 0,1

0,11 0,00153 0,0016 0,00168 0,00176 0,00184 0,00193 0,00202 0,00211 0,0022 0,0023 0,11
0,12 0,0024 0,0025 0,00261 0,00272 0,00283 0,00294 0,00305 0,00317 0,0033 0,00342 0,12
0,13 0,00355 0,00369 0,00382 0,00396 0,0041 0,00425 0,0044 0,00455 0,0047 0,00486 0,13
0,14 0,00503 0,00519 0,00536 0,00553 0,00571 0,00589 0,00608 0,00627 0,00646 0,00665 0,14
0,15 0,00685 0,00705 0,00726 0,00747 0,00769 0,00791 0,00813 0,00835 0,00858 0,00882 0,15

0,16 0,00906 0,0093 0,00955 0,0098 0,01006 0,01032 0,01058 0,01085 0,01112 0,0114 0,16
0,17 0,01168 0,01197 0,01226 0,01226 0,01286 0,01316 0,01347 0,01378 0,0141 0,01443 0,17
0,18 0,01476 0,01509 0,01543 0,01577 0,01611 0,01646 0,01682 0,01718 0,01755 0,01792 0,18
0,19 0,0183 0,01868 0,01907 0,01946 0,01986 0,02026 0,02067 0,02108 0,0215 0,02193 0,19
0,2 0,02236 0,02279 0,02323 0,02368 0,02413 0,02458 0,0504 0,02551 0,02599 0,02647 0,2

0,21 0,02695 0,02744 0,02794 0,02844 0,02895 0,02946 0,02998 0,0305 0,03103 0,03157 0,21
0,22 0,03211 0,03266 0,03322 0,03378 0,03435 0,03492 0,0355 0,03609 0,03668 0,03728 0,22
0,23 0,03788 0,03849 0,03911 0,03973 0,04036 0,041 0,04165 0,0423 0,04296 0,04362 0,23
0,24 0,04429 0,04497 0,04565 0,04634 0,04704 0,04774 0,04845 0,04917 0,04989 0,05062 0,24
0,25 0,05136 0,05211 0,05286 0,05362 0,05439 0,05516 0,05594 0,05673 0,05753 0,05834 0,25

0,26 0,05915 0,05997 0,0608 0,06163 0,06247 0,06332 0,06418 0,06504 0,06591 0,06679 0,26
0,27 0,06768 0,06858 0,06948 0,07039 0,07131 0,07224 0,07317 0,07317 0,07412 0,07507 0,27
0,28 0,077 0,07797 0,07896 0,07995 0,08095 0,08196 0,08298 0,08401 0,08504 0,08609 0,28
0,29 0,08714 0,0882 0,08927 0,09035 0,09144 0,09254 0,09364 0,09476 0,09588 0,09701 0,29
0,3 0,09815 0,0993 0,10046 0,10163 0,10281 0,104 0,1052 0,10641 0,10762 0,10865 0,3

0,31 0,1101 0,1113 0,1126 0,1138 0,1151 0,1164 0,1177 0,119 0,1203 0,1216 0,31
0,32 0,123 0,1243 0,1257 0,127 0,1284 0,1298 0,1312 0,1326 0,134 0,1355 0,32
0,33 0,1369 0,1383 0,1398 0,1413 0,1428 0,1443 0,1458 0,1473 0,1488 0,1503 0,33
0,34 0,1519 0,1534 0,155 0,1566 0,1582 0,1598 0,1614 0,163 0,1647 0,1663 0,34
0,35 0,168 0,1697 0,1714 0,1731 0,1748 0,1765 0,1782 0,18 0,1817 0,1835 0,35

0,36 0,1853 0,1871 0,1899 0,1907 0,1926 0,1944 0,1963 0,1982 0,2001 0,202 0,36
0,37 0,2039 0,2058 0,2077 0,2097 0,2117 0,2136 0,2156 0,2176 0,2197 0,2217 0,37
0,38 0,2238 0,2258 0,2279 0,23 0,2321 0,2342 0,2364 0,2385 0,2407 0,2429 0,38
0,39 0,2451 0,2473 0,2495 0,2517 0,254 0,2562 0,2585 0,2608 0,2631 0,2655 0,39
0,4 0,2678 0,2702 0,2726 0,275 0,2774 0,2798 0,2822 0,2847 0,2871 0,2896 0,4

0,41 0,2921 0,2947 0,2972 0,2998 0,3023 0,3049 0,3075 0,3102 0,3128 0,3155 0,41
0,42 0,3181 0,3208 0,3235 0,3263 0,329 0,3318 0,3346 0,3374 0,3402 0,343 0,42
0,43 0,3459 0,3487 0,3516 0,3545 0,3575 0,3604 0,3634 0,3664 0,3694 0,3724 0,43
0,44 0,3755 0,3785 0,3816 0,3847 0,3878 0,391 0,3941 0,3973 0,4005 0,4038 0,44
0,45 0,407 0,4103 0,4136 0,4169 0,4202 0,4236 0,4269 0,4303 0,4338 0,4372 0,45

ANEXO B.
Continuacin.
0 0,001 0,002 0,003 0,004 0,005 0,006 0,007 0,008 0,009
0,46 0,4407 0,4442 0,4477 0,4512 0,4547 0,4583 0,4619 0,4655 0,4692 0,4728 0,46
0,47 0,4765 0,4802 0,484 0,4877 0,4915 0,4953 0,4992 0,503 0,5069 0,5108 0,47
0,48 0,5148 0,5187 0,5227 0,5267 0,5307 0,5348 0,5389 0,543 0,5471 0,5513 0,48
0,49 0,5555 0,5597 0,5639 0,5682 0,5725 0,5768 0,5812 0,5856 0,59 0,5944 0,49
0,5 0,5989 0,6034 0,6079 0,6124 0,617 0,6216 0,6263 0,6309 0,6356 0,6404 0,5

0,51 0,6451 0,6499 0,6547 0,6596 0,6645 0,6694 0,6743 0,6793 0,6843 0,6893 0,51
0,52 0,6944 0,6995 0,7046 0,7098 0,715 0,7202 0,7255 0,7308 0,7361 0,7415 0,52
0,53 0,7469 0,7524 0,7578 0,7633 0,7689 0,7745 0,7801 0,7857 0,7914 0,7972 0,53
0,54 0,8029 0,8087 0,8146 0,8204 0,8263 0,8323 0,8383 0,8443 0,8504 0,8565 0,54
0,55 0,8627 0,8689 0,8751 0,8813 0,8876 0,894 0,9004 0,9068 0,9133 0,9198 0,55

0,56 0,9264 0,933 0,9396 0,9463 0,953 0,9598 0,9666 0,9735 0,9804 0,9874 0,56
0,57 0,9944 1,001 1,009 1,016 1,023 1,03 1,037 1,045 1,052 1,06 0,57
0,58 1,067 1,075 1,082 1,09 1,097 1,105 1,113 1,121 1,129 1,137 0,58
0,59 1,145 1,153 1,161 1,169 1,177 1,185 1,194 1,202 1,211 1,219 0,59
0,6 1,228 1,236 1,245 1,254 1,262 1,271 1,28 1,289 1,298 1,307 0,6

0,61 1,316 1,326 1,335 1,344 1,353 1,363 1,373 1,382 1,392 1,402 0,61
0,62 1,411 1,421 1,431 1,441 1,451 1,461 1,472 1,482 1,492 1,503 0,62
0,63 1,513 1,524 1,534 1,545 1,556 1,567 1,578 1,589 1,6 1,611 0,63
0,64 1,622 1,634 1,645 1,637 1,668 1,68 1,692 1,704 1,716 1,728 0,64
0,65 1,74 1,752 1,764 1,777 1,789 1,802 1,814 1,827 1,84 1,853 0,65

0,66 1,866 1,879 1,892 1,905 1,919 1,932 1,946 1,96 1,974 1,988 0,66
0,67 2,002 2,016 2,03 2,044 2,059 2,073 2,088 2,103 2,118 2,133 0,67
0,68 2,148 2,163 2,179 2,194 2,21 2,225 2,241 2,257 2,273 2,29 0,68
0,69 2,306 2,322 2,339 2,356 2,356 2,373 2,39 2,407 2,441 2,459 0,69
0,7 2,477 2,495 2,512 2,531 2,549 2,567 2,586 2,605 2,623 2,643 0,7

0,71 2,662 2,681 2,701 2,72 2,74 2,76 2,78 2,8 2,821 2,842 0,71
0,72 2,863 2,884 2,905 2,926 2,948 2,969 2,991 3,013 3,036 3,058 0,72
0,73 3,081 3,104 3,127 3,15 3,173 3,197 3,221 3,245 3,27 3,294 0,73
0,74 3,319 3,334 3,369 3,394 3,42 3,446 3,472 3,498 3,525 3,552 0,74
0,75 3,579 3,606 3,634 3,662 3,69 3,718 3,747 3,776 3,805 3,834 0,75

0,76 3,864 3,894 3,924 3,955 3,986 4,017 4,048 4,08 4,112 4,144 0,76
0,77 4,177 4,21 4,243 4,277 4,311 4,345 4,38 4,415 4,45 4,486 0,77
0,78 4,52 4,56 4,6 4,63 4,67 4,71 4,75 4,79 4,82 4,86 0,78
0,79 4,9 4,94 4,99 5,03 5,07 5,11 5,15 5,2 5,24 5,28 0,79
0,8 5,33 5,37 5,42 5,46 5,51 5,56 5,61 5,65 5,7 5,75 0,8

0,81 5,8 5,85 5,9 5,95 6,01 6,06 6,11 6,17 6,22 6,28 0,81
0,82 6,33 6,39 6,45 6,5 6,56 6,62 6,68 6,74 6,81 6,87 0,82
0,83 6,93 7 7,06 7,13 7,19 7,26 7,33 7,4 7,47 7,54 0,83
0,84 7,61 7,68 7,76 7,83 7,91 7,98 8,06 8,14 8,22 8,3 0,84
0,85 8,39 8,47 8,55 8,64 8,73 8,82 8,91 9 9,09 9,18 0,85



ANEXO C.
Pgina web del programa Estimate-S, para la estimacin estadstica de la riqueza
de especies y especies compartidas en muestras.
December 17, 1997 Version
5.0.1

Users Guide to
EstimateS 5
Statistical Estimation of Species Richness
and Shared Species from Samples

By Robert K. Colwell
Copyright 1994-97

Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Connecticut
Storrs, CT 06269-3042, USA

EstimateS Website: viceroy.eeb.uconn.edu/estimates
Email: colwell@uconnvm.uconn.edu

EstimateS 5 computes randomized species accumulation curves, statistical estimators
of true species richness (S), and a statistical estimator of the true number of species
shared between pairs of samples, based on species-by-sample (or sample-by-species)
incidence or abundance matrices. For comparative purposes, EstimateS 5 also
computes Fishers alpha and the Shannon and Simpson diversity indexes for each
sample, as well as the Morisita-Horn index of biotic similarity between samples.