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APARATO DE GOLGI

El aparato de Golgi es un orgnulo presente en todas las clulas eucariotas excepto los glbulos rojos y las clulas epidrmicas. Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular. Est formado por unos 4-8 dictiosomas, que son sculos aplanados rodeados de membrana y apilados unos encima de otros, cuya funcin es completar la fabricacin de algunas protenas. Funciona como una planta empaquetadora, modificando vesculas del retculo endoplasmtico rugoso. El material nuevo de las membranas se forma en varias cisternas del Golgi. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos, almacenamiento y distribucin de lisosomas y la sntesis de polisacridos de la matriz extracelular. Debe su nombre a Camillo Golgi, Premio Nobel de Medicina en 1906 junto a Santiago Ramn y Cajal.
Estructura

El aparato de Golgi se compone de una serie de estructuras denominadas cisternas. stas se agrupan en nmero variable, habitualmente de 4 a 8, formando el dictiosoma en plantas, y el complejo de Golgi en los animales. Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre las cisternas. Los sculos son aplanados y curvados, con su cara convexa (externa) orientada hacia el retculo endoplasmtico. Normalmente se observan entre 4 y 8, pero se han llegado a observar hasta 60 dictiosomas. Alrededor de la cisterna principal se disponen las vesculas esfricas recin exocitadas. El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales:

Diagrama del sistema de endomembranas en una clula eucariota tpica.

Regin Cis-Golgi: es la ms interna y prxima al retculo. De l recibe las vesculas de transicin, que son sculos con protenas que han sido sintetizadas en la membrana del retculo endoplasmtico rugoso (RER), introducidas dentro de sus cavidades y transportadas por el lumen hasta la parte ms externa del retculo. Estas vesculas de transicin son el vehculo de dichas protenas que sern transportadas a la cara externa del aparato de Golgi. Regin medial: es una zona de transicin. Regin Trans-Golgi: es la que se encuentra ms cerca de la membrana citoplasmtica. De hecho, sus membranas, ambas unitarias, tienen una composicin similar.

Las vesculas provenientes del retculo endoplsmico se fusionan con el cis-Golgi, atravesando todos los dictiosomas hasta el trans-Golgi, donde son empaquetadas y enviadas al lugar que les

corresponda. Cada regin contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesculas segn donde estn destinadas. Sin embargo, an no se han logrado determinar en detalle todas las funciones y estructuras del aparato de Golgi. Funciones Generales La clula sintetiza un gran nmero de diversas macromolculas necesarias para la vida. El aparato de Golgi se encarga de la modificacin, distribucin y envo de dichas macromolculas en la clula. Modifica protenas y lpidos (grasas) que han sido sintetizados previamente tanto en el retculo endoplasmtico rugoso como en el liso y los etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la clula. Las principales funciones del aparato de Golgi vienen a ser las siguientes:

Modificacin de sustancias sintetizadas en el RER: en el aparato de Golgi se transforman las sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y as adquirir su conformacin activa. Por ejemplo, en el RER de las clulas acinosas del pncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirir la forma o conformacin definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromolculas mediante glicosilacin (adicin de carbohidratos) y fosforilacin (adicin de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias como nucletidos y azcares al interior del orgnulo desde el citoplasma. Las protenas tambin son marcadas con secuencias seal que determinan su destino final, como por ejemplo, la manosa-6-fosfato que se aade a las protenas destinadas a los lisosomas. Para llevar a cabo el proceso de fosforilacin el aparato de Golgi importa molculas de ATP al interior del lumen, donde las kinasas catalizan la reaccin. Algunas de las molculas fosforiladas en el aparato de Golgi son las apolipoprotenas que dan lugar a las conocidas VLDL que se encuentran en el plasma sanguneo. Parece ser que la fosforilacin de estas molculas es necesaria para favorecer la secrecin de las mismas al torrente sanguneo. Secrecin celular: las sustancias atraviesan todos los sculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesculas de secrecin, son transportadas a su destino fuera de la clula, atravesando la membrana citoplasmtica por exocitosis. Un ejemplo de esto son los proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el orgnulo de mayor sntesis de carbohidratos. [5] Esto incluye la produccin de glicosaminoglicanos (GAGs), largos polisacridos que son anclados a las protenas sintetizadas en el RE para dar lugar a los proteoglicanos. De esto se encargarn las enzimas del Golgi por medio de un residuo de xilosa. Otra forma de marcar una protena puede ser por medio de la sulfatacin de una sulfotransferasa, que gana una molcula de azufre de un donador denominado PAPs. Este proceso tiene lugar en los GAGs de los proteoglicanos as como en los ncleos de las protenas. Este nivel de sulfatacin es muy importante para los proteoglicanos etiquetando funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano. Produccin de membrana citoplasmtica: los grnulos de secrecin cuando se unen a la membrana en la exocitosis pasan a formar parte de esta, aumentando el volumen y la superficie de la clula. Formacin de los lisosomas primarios. Formacin del acrosoma de los espermios. Mecanismos de defensa

Los mecanismos de transporte que utilizan las protenas para trasladarse a travs del aparato de Golgi no estn muy claros an, por lo que existen diversas hiptesis para explicar dicho desplazamiento. Actualmente, existen dos modelos predominantes que no son excluyentes entre s, hasta el punto de ser referidos a veces como el modelo combinado.

Modelo de maduracin de las cisternas: las cisternas del aparato de Golgi llevan cabo un movimiento unidireccional desde la regin cis, donde se forman, hasta la regin trans, donde son destruidas. Las vesculas del retculo endoplasmtico se fusionan con los dictiosomas de la regin cis para dar lugar a nuevas cisternas, lo que podra generar el movimiento de las cisternas a travs del aparato de Golgi a medida que se van formando nuevas cisternas en la regin cis. Este modelo se apoya en el hecho de que se han observado al microscopio estructuras mayores que las vesculas de transporte, tales como las fibras de colgeno, desplazndose a travs del aparato de Golgi. Inicialmente, esta hiptesis tuvo una gran acogida y fue la ms aceptada hasta los aos 80. Los ltimos estudios realizados al respecto por la Universidad de Tokio y la Universidad de Chicago con tecnologa ms avanzada han permitido observar con mayor detalle los compartimentos y el proceso de maduracin del aparato de Golgi. Adems, existen evidencias de movimientos retrgrados (en direccin cis) de cierto tipo de vesculas (COP1), que transportan protenas del retculo endoplasmtico mediante el reconocimiento de pptidos seales.

Esquema del transporte en un dictiosoma. 1: Vesculas del retculo endoplasmtico. 2: Vesculas de exocitosis. 3: Cisterna. 4: Membrana plasmtica de la clula. 5: Vescula de secrecin.

Modelo del transporte vesicular: el transporte vesicular asume que el aparato de Golgi es un orgnelo muy estable y esttico, dividido en compartimentos que se disponen en direccin cis trans. Las vesculas son las encargadas de transportar el material entre el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi y entre los diferentes compartimentos de este. [8] Las evidencias experimentales que apoyan esta hiptesis se basan en la gran abundancia de vesculas pequeas (conocidas tcnicamente como vesculas lanzadera) localizadas en las proximidades del aparato de Golgi. La direccionalidad vendra dada por las protenas trasportadas en el interior de las vesculas, cuyo destino determinara el movimiento de avance o de retroceso a travs del aparato de Golgi, aunque tambin podra suceder que la direccionalidad no fuera necesaria y el destino de las protenas viniera ya determinado desde el retculo endoplasmtico. Al margen de esto, es probable que el transporte de vesculas se encuentre asociado al citoesqueleto por medio de filamentos de actina, encargados de asegurar la fusin de las vesculas con sus correspondientes compartimentos.

La sntesis de protenas

Una de las actividades ms importantes de la clula es la sntesis de protenas, molculas que intervienen en la mayora de las funciones celulares. El material hereditario conocido como cido desoxirribonucleico (ADN), que se encuentra en el ncleo de la clula, contiene la informacin necesaria para dirigir la fabricacin de protenas.

La estructura y funcin de las protenas.

El trmino protena se deriva de la palabra proteicos, que significa de primer orden, ya que son esenciales en la formacin de estructuras celulares as como en el control de las funciones que esta realiza. Estas molculas figuran entre los componentes ms abundantes en la mayora de los seres vivos; en los animales representan un 50% o un poco ms de su peso seco, mientras que en los vegetales constituyen un poco menos de la mitad de su peso seco. Los seres vivos utilizan a las protenas como materia prima para su desarrollo y control de los procesos qumicos propios del metabolismo. La ingestin adecuada de protenas favorece, entre otras cosas, la formacin de musculatura, dientes, pelo, uas, sangre, la oxigenacin de las clulas, transporte de desechos del metabolismo, etc.

ENDOCITOSIS: FAGOSITOSIS Y PIMOCITOSIS


La endocitosis es un proceso celular, por el que la clula introduce en su interior molculas grandes o partculas, y lo hace englobndolas en una invaginacin de la membrana citoplasmtica, formando una vescula que termina por desprenderse e incorporarse al citoplasma. Cuando la endocitosis da lugar a la captura de partculas se denomina fagocitosis, y cuando son solamente porciones de lquido las capturadas, se denomina pinocitosis. La pinocitosis atrapa sustancias de forma indiscriminada, mientras que la endocitosis mediada por receptores slo

incluye al receptor y a aquellas molculas que se unen a dicho receptor, es decir, es un tipo de endocitosis muy selectivo. La endocitosis es por ejemplo el mtodo que utilizan las neuronas para recuperar un neurotransmisor liberado en la brecha sinptica, para ser reutilizado. Sin este proceso, se producira un fracaso en la transmisin del impulso nervioso entre neuronas. El proceso contrario a la endocitosis es la exocitosis. Endocitosis y exocitosis son dos procesos que estn regulados por la clula para mantener constante la membrana plasmtica, ya que permiten su regeneracin pues los fagosomas que contienen las molculas fagocitadas se forman a partir de la membrana plasmtica y cuando el proceso de digestin celular llevado a cabo por los lisosomas finaliza se lleva a cabo la excrecin celular por exocitosis recuperndose la membrana utilizada para la formacin del fagosoma. La vescula formada se llama endosoma que fusionar con un lisosoma donde se produce la digestin intracelular del contenido de sta. Las clulas que llevan a cabo la pinocitosis presentan una regin en la membrana plasmtica que est recubierta por una protena(la clatrina) en su cara citoslica, de forma que cuando la molcula se deposita sobre esa regin de membrana se forma un caparazn revestido que la rodea, posteriormente perder ese revestimiento para poder ser digerida por los lisosomas. Las clulas fagociticas especializadas presentan receptores de membrana que cuando contactan con fragmentos celulares inducen la formacin de pseudpodos que la recubren formando los fagosomas. Posteriormente los lisosomas se fusionan con la pared de los fagosomas vertiendo sus enzimas hidrolticas que actan a pH cido (prximo a 5) y llevan a cabo la degradacin de los fragmentos celulares. Aquella parte que no puede ser digerida se eliminar al exterior mediante exocitosis en el proceso conocido como defecacin celular.

MITOCONDRIAS
Las mitocondrias son uno de los orgnulos ms conspicuos del citoplasma y se encuentran en casi todas las clulas eucariticas. Observadas al microscopio electrnico de transmisin (M.E.T.), presentan una estructura caracterstica: la mitocondria tiene forma alargada u oval de 0,5 a 1 m de dimetro, y entre 1 m y varias micras de longitud y est envuelta por dos membranas distintas, una externa y otra interna (la que presentan crestas mitocondriales), muy replegada.
En las algas, los cloroplastos se dividen directamente, sin necesidad de desarrollarse a partir de proplastos. La

capacidad que tienen los cloroplastos para reproducirse a s mismos, y su estrecha similitud, con independencia del tipo de clula en que se encuentren, sugieren que estos orgnulos fueron alguna vez organismos autnomos que establecieron una simbiosis en la que la clula vegetal era el husped. Los cloroplastos son orgnulos con forma de disco, de entre 4 y 6 m de dimetro y 10 m o ms de longitud. Aparecen en mayor cantidad en las clulas de las hojas, lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz. Es posible que en una clula haya entre cuarenta y cincuenta cloroplastos, y en cada milmetro cuadrado de la superficie de la hoja hay 500.000 cloroplastos. Cada cloroplasto est recubierto por una membrana doble. El cloroplasto contiene en su interior una sustancia bsica denominada estroma, la cual est atravesada por una red compleja de discos conectados entre s, llamados lamelas. Muchas de las lamelas se encuentran apiladas como si fueran platillos; a estas pilas se les llama grana.Las molculas de clorofila, que absorben luz para llevar a cabo la fotosntesis, estn unidas a las lamelas. La energa luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosin-trifosfato (ATP) y molculas reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones qumicas que tienen lugar en los grana. Los cloroplastos tambin contienen grnulos pequeos de almidn donde se almacenan los productos de la fotosntesis de forma temporal.La ultraestructura mitocondrial est en relacin con las funciones que desempea: en la matriz se localizan los enzimas responsables de la oxidacin de los cidos grasos, los

aminocidos, el cido pirvico y el ciclo de krebs.

TIPOS DE CLOROFILA La clorofila es el pigmento fotorreceptor responsable de la primera etapa en la transformacin de la energa de la luz solar en energa qumica, y consecuentemente la molcula responsable de la existencia de vida superior en la Tierra. Se encuentra en orgnulos especficos, los cloroplastos, asociada a lpidos y lipoprotenas.

Distribucin global de la clorofila en la Tierra. Aparece en color verde brillante, y es notable su concentracin en las zonas templadas y polares de los ocanos. En las zonas costeras la clorofila es tambin abundante, pero parte del efecto en la fotografa es debido a que los sedimentos tienen una absorcin semejante. En el campo de la Ciencia y la Tecnologa de los Alimentos el inters fundamental de la clorofila est en el color que confiere a los vegetales verdes, ya que desde el punto de vista nutricional, solamente el magnesio tiene alguna relevancia, y ms bien escasa. La falta de estabilidad del color de la clorofila es un problema importante. No

obstante esta falta de estabilidad, se utiliza tambin la clorofila extrada de vegetales como colorante natural en algunos alimentos. Es soluble en disolventes polares, como alcohol o acetona. Estructura de la clorofila Existen dos tipos principales de clorofila, la clorofila a y la clorofila b. La diferencia entre ellas es que la clorofila b tiene un grupo formilo (-CHO) en lugar de un grupo metilo de la clorofila en uno de los carbonos del anillo de porfirina. En los vegetales superiores, la ms abundante es la clorofila a. En algunas algas inferiores existen otros tipos de clorofila, llamadas clorofila c y d.

FOTOSINTESIS La fotosntesis es un proceso que ocurre en dos fases. La primera fase es un proceso que depende de la luz (reacciones luminosas), requiere la energa directa de la luz que genera los

transportadores que son utilizados en la segunda fase. La fase independiente de la luz (reacciones de oscuridad), se realiza cuando los productos de las reacciones de luz son utilizados para formar enlaces covalentes carbono-carbono (CC), de los carbohidratos. Las reacciones oscuras pueden realizarse en la oscuridad, con la condicin de que la fuente de energa (ATP) y el poder reductor (NADPH) formados en la luz se encuentren presentes. Investigaciones recientes sugieren que varias enzimas del ciclo de Calvin, son activadas por la luz mediante la formacin de grupos -SH; de tal forma que el termino reaccin de oscuridad no es del todo correcto. Las reacciones de oscuridad se efectan en el estroma; mientras que las de luz ocurren en los tilacoides. Cloroplastos visto microscopio ptico con

En las plantas, los cloroplastos se desarrollan en presencia de luz, a partir de unos orgnulos pequeos e incoloros que se llaman proplastos. A medida que las clulas se dividen en las zonas en que la planta est creciendo, los proplastos que estn en su interior tambin se dividen por fisin. De este modo, las clulas hijas tienen la capacidad de producir cloroplastos. En la membrana interna estn los sistemas dedicados al transporte de los electrones que se desprenden en las oxidaciones anteriores y un conjunto de protenas (corpusculos respiratorios) encargadas de acoplar la energa liberada del transporte electrnico con la sntesis de ATP, estas protenas le dan un aspecto granuloso a la cara interna de la membrana

mitocondrial. Tambin se encuentran dispersas por la matriz una molcula de ADN circular y unos pequeos ribosomas y poliribosomas implicados en la sntesis de un pequeo nmero de protenas mitocondriales Una caracterstica peculiar de las mitocondrias es que son de origen materno, ya que slo el vulo aporta las mitocondrias a la clula original, y cmo la mitocondria posee ADN , podemos decir que esta informacin va pasando a las generaciones exclusivamente a travs de las mujeres.

CICLO DE KREBS
El ciclo de Krebs, que tiene lugar dentro de las mitocondrias, completa la ruptura de la glucosa al descomponer un derivado del cido pirvico hasta dixido de carbono. Como lo sugieren los smbolos ms pequeos para el ATP en el diagrama, la clula produce una pequea cantidad de ATP (por medio de fosforilacin a nivel de sustrato) durante la gluclisis y el ciclo de Krebs. En nuestro campo del ejercicio, cuando se activa la gluclisis anaerbica y la intensidad lo permite (requerimiento energtico) el

piruvato producido por la va anaerbica es sintetizado en energa con la ayuda del oxigeno en el ciclo de Krebs. Durante el ejercicio aerbico se produce cido lctico pero este es inhibido por el oxigeno al desviar la mayora de su precursor (el cido pirvico) al ciclo de Krebs (en su forma de acetil-CoA). (Lic. Mara Fernanda Insua) Cuando los requerimientos energticos no lo permiten el ciclo de Krebs que tiene una capacidad limitada no puede resintetizar el exceso de cido lctico producido por la gluclisis anaerbica y este empieza a acumularse en el organismo, apareciendo la fatiga muscular. Por lo que el ciclo de krebs cumple con la funcin de posibilitar la continuidad del metabolismo del piruvato producido desde la glucosa, as como de productos intermediarios de lpidos y proteinas, mediante la fomracion del conocido acetilCoA.

El ciclo de krebs es una escalera de subprocesos qumicos de 8 reacciones en total. Es un proceso cclico. Cada subproceso necesita de una enzima (sustancias de naturaleza proteica que catalizan reacciones qumicas) diferente. Hans Adolf Krebs El ciclo de krebs tiene es nombre en honor al premio nobel de fisiologa el Doctor Krebs, nacido en Alemania. Estudioso del metabolismo de

la clula obtuvo la ctedra de medicina y luego emigro a Inglaterra donde contino sus estudios y se nacionalizo ingles. El gran premio lo obtuvo en el ao 1953.

DECARBOXILACIN Y FOSFORILACIN OXIDATIVA

La decarboxilacin oxidativa es una reaccin de oxidacin en la cual un grupo carboxilo es eliminado de una molcula, formando un grupo acetilo y liberando dixido de carbono. Ocurre con frecuencia en sistemas biolgicos. Un ejemplo de ello es la decarboxilacin del piruvato, adems hay varios ejemplos de decarboxilacin oxidativa en el ciclo de Krebs. La fosforilacin oxidativa es una ruta metablica que utiliza energa liberada por la oxidacin de nutrientes para producir adenosn trifosfato (ATP). Aunque las diversas formas de vida utilizan una gran variedad de nutrientes, casi todas realizan la fosforilacin oxidativa para producir ATP, la molcula que provee de energa al metabolismo. Esta ruta es tan ubicua, debido a que es una forma altamente eficaz de liberacin de energa, en comparacin con los procesos alternativos de fermentacin, como la gluclisis anaerbica. Durante la fosforilacin

oxidativa, los electrones son transferidos desde un donante de electrones a un aceptor de electrones, como el oxgeno, a travs de reacciones redox. Estas reacciones liberan energa, la cual es utilizada para producir ATP. En eucariotas, estas reacciones redox son llevadas a cabo en las mitocondrias por una serie de complejos de protenas, mientras que en los procariotas, estas protenas se encuentran ubicadas en la membrana interna de la clula. Estos grupos relacionados de enzimas son llamados cadena de transporte de electrones. En eucariotas, estn involucrados cinco complejos de protenas, mientras que en procariotas se presentan muchas enzimas diferentes, utilizando una variedad de donantes y aceptores de electrones. La energa liberada por estos electrones desplazndose a travs de la cadena de transporte de electrones es utilizada para transportar protones a travs de la membrana interna mitocondrial, en un proceso llamado quimiosmosis. Esto genera energa potencial bajo la forma de un gradiente de pH y un potencial elctrico a travs de la membrana. El almacenamiento de energa es aprovechado permitiendo que los protones fluyan de regreso a la membrana a favor del gradiente, a travs de la enzima ATP sintasa. La enzima utiliza esta energa para generar ATP desde el adenosn difosfato (ADP), en una reaccin de fosforilacin. Esta reaccin es llevada a cabo por el flujo de protones, que provoca la rotacin de una

parte de la enzima. Aunque la fosforilacin oxidativa es una parte vital del metabolismo, produce especies reactivas del oxgeno tales como superxido y perxido de hidrgeno, lo que lleva a la propagacin de radicales libres, provocando dao celular, contribuyendo a enfermedades y, posiblemente, al envejecimiento. Las enzimas que llevan a cabo esta ruta metablica son blanco de muchas drogas y productos txicos que inhiben su actividad.

CLOROPLASTOS
Los cloroplastos son orgnulos an mayores y se encuentran en las clulas de plantas y algas, pero no en las de animales y hongos. Su estructura es an ms compleja que la mitocondrial: adems de las dos membranas de la envoltura, tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila. Desde el punto de vista de la vida terrestre, los cloroplastos

desempean una funcin an ms esencial que la de las mitocondrias: en ellos ocurre la fotosntesis; esta funcin consiste en utilizar la energa de la luz solar para activar la sntesis de molculas de carbono pequeas y ricas en energa, y va acompaado de liberacin de oxgeno. Los cloroplastos producen tanto las molculas nutritivas como el oxgeno que utilizan las mitocondrias.

Estructura cloroplasto

del

Mitocondria vista con M.E.T.

Las mitocondrias son los orgnulos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energa necesaria para la actividad celular, actan por tanto, como centrales energticas de la clula y sintetizan ATP a expensas de los carburantes metablicos (glucosa, cidos grasos y aminocidos). Sin mitocondrias, los animales y hongos no seran capaces de utilizar oxgeno para extraer toda la energa de los alimentos y mantener con ella el crecimiento y la capacidad de reproducirse. Los organismos llamados anaerobios viven en medios sin oxgeno, y todos ellos carecen de mitocondrias. REACCIONES DE LUZ En los procesos que dependen de la luz (reacciones de luz), cuando un fotn es capturado por un pigmento fotosinttico, se produce la excitacin de un electrn, el cual es elevado desde su estado basal respecto al ncleo a niveles de energa superior, pasando a un estado excitado. Despus de una serie de reacciones de oxido-reduccin, la energa del electrn se convierte en ATP y NADPH. En el proceso ocurre la fotlisis del agua, la que se descompone segn la ecuacin: H2 O + cloroplasto + fotn 0,5 O2 + 2 H+ + 2 electrones. En la reduccin de un mol de CO2 se utilizan 3ATP y 2 NADPH, que a travs de una serie de reacciones enzimticas producen los enlaces C-C de los carbohidratos, en un proceso que se efecta en la oscuridad. En las reacciones de oscuridad, el CO2 de la atmsfera (o del agua en organismos fotosintticos acuticos/marinos) se captura y reduce por la adicin de hidrgeno (H+) para la formacin de carbohidratos [ ( CH2 O )] . La incorporacin del dixido de carbono en compuestos orgnicos, se conoce como fijacin o asimilacin del carbono. La energa usada en el proceso proviene de la primera fase de la fotosntesis. Los seres vivos no pueden utilizar directamente la energa luminosa, sin embargo a travs de una serie de reacciones fotoqumicas, la pueden almacenar en la energa de los enlaces C-C de carbohidratos, que se libera luego mediante los procesos respiratorios u otros procesos metablicos. FOTOSISTEMAS En la fotosntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se encuentran localizados en los tilacoides. Muchos organismos procariotes solamente tienen el fotosistema I (es el ms primitivo desde el punto de vista evolutivo).

Los organismos eucariotes poseen los fotosistemas I y II. El fotosistema I est asociado a las formas de clorofila a, que absorbe a longitudes de onda de 700 nm ( P700 ), mientras que el fotosistema II tiene un centro de reaccin que absorbe a una longitud de onda de 680 nm ( P680 ). Cada uno de estos fotosistemas se encuentra asociado a polipeptidos en la membrana tilacoidal y absorben energa luminosa independientemente. En el fotosistema II, se produce la fotlisis del agua y la liberacin de oxgeno; sin embargo ambos fotosistemas operan en serie, transportando electrones, a travs de una cadena transportadora de electrones. En el fotosistema I se transfieren dos electrones a la molcula de NADP+ y se forma NADPH, en el lado de la membrana tilacoidal que mira hacia el estroma.

CICLO DE CALVIN
El ciclo de Calvin (tambin conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijacin del CO2 de la fotosntesis) consiste en una serie de procesos bioqumicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos fotosintticos. Fue descubierto por Melvin Calvin y Andy Benson de la Universidad de California Berkeley mediante el empleo de istopos radiactivos de carbono. Durante la fase luminosa o fotoqumica de la fotosntesis, la energa lumnica ha sido almacenada en molculas orgnicas sencillas e inestables, que van a aportar energa para realizar el proceso (ATP) y poder reductor, es decir, la capacidad de donar electrones ( reducir) a otra molcula (nicotn-amida dinucletido fosfato o NADPH+H+). En general, los compuestos bioqumicos ms reducidos (simplificando la cuestin: los que tienen ms electrones) almacenan ms energa que los oxidados (con menos electrones, tambin simplificando) y son, por tanto, capaces de generar ms trabajo (por ejemplo, aportar la energa necesaria para el movimiento muscular). En el ciclo de Calvin se integran y convierten molculas inorgnicas de dixido de carbono en molculas orgnicas sencillas a partir de las cuales se formar el resto de los compuestos bioqumicos que constituyen los seres vivos. Este proceso tambin se puede, por tanto, denominar como de asimilacin del carbono. La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO 2 atmosfrico unindolo a una molcula orgnica (ribulosa-1-5-bisfosfato) se denomina RuBisCO (por las siglas de Ribulosa bisfosfato carboxilasa-oxigenasa). Para un total de 6 molculas de CO 2 fijado, la estequiometra final del ciclo de Calvin se puede resumir en la ecuacin: 6CO2 + 12NADPH + 18 ATP C6H12O6P + 12NADP+ + 18ADP + 17 Pi que representara la formacin de una molcula de azcar-fosfato de 6 tomos de carbono (hexosa) a partir de 6 molculas de CO2 Fases del Ciclo de Calvin El ciclo est dividido en tres fases:

1 Fase: Fijacin del CO2 La RuBisCO cataliza la reaccin entre la ribulosa bisfosfato (una pentosa, es decir un monosacrido de 5C, RuBP) con el CO2, para crear 1 molcula de 6 carbonos, la cual al ser inestable termina por separarse en 2 molculas que contienen 3 tomos de carbono cada una, el fosfoglicerato (PGA). La importancia de la RuBisCo queda indicada por el hecho de ser el enzima ms abundante en la naturaleza. 2 Fase: Reduccin Primero ocurre un proceso de activacin en el cual una molcula de ATP, proveniente de la fase fotoqumica, es usada para la fosforilizacin del PGA, transformndolo en difosfoglicerato. Esa transferencia de un enlace fosfato permite que una molcula de NADPH+H+ reduzca el PGA, mediante la accin de la enzima gliceraldehdo-3-fosfato-deshidrogenasa, para formar gliceraldehdo-3-fosfato (PGAL). Esta ltima molcula es una triosa-fosfato, un azcar de tipo aldosa con 3C, que es una molcula estable y con mayor energa libre (capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las anteriores. Parte de PGAL se transforma en su ismero dihidroxiacetona-fosfato (cetosa de 3C). Estas dos triosas-fosfato sern la base a partir de la cual se formen el resto de azcares (como la fructosa y glucosa), oligosacridos (como la sacarosa o azcar de caa) y polisacridos (como la celulosa o el almidn). Tambin, a partir de estos azcares, se formarn directa o indirectamente las cadenas de carbono que componen el resto de biomolculas que constituyen los seres vivos (lpidos, protenas, cidos nucleicos, etc.). 3 Fase: Regeneracin El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribulosa-fosfato, que mediante el consumo de otra molcula de ATP, regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejndola disponible para que el ciclo se repita nuevamente. Por tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora una molcula de carbono fijado (CO 2) a otra molcula preexistente de 5 tomos de carbono (ribulosa bisfosfato), el resultado final es la regeneracin de la molcula de 5 tomos de carbono y la incorporacin de un nuevo carbono en forma orgnica C(H2O). Para comprenderlo hay que tener en cuenta que el producto fundamental del ciclo de Calvin es el gliceraldehdo-3-fosfato (de 3 tomos de carbono), molcula que sirve como base para la sntesis del resto de carbohidratos. Tras 3 vueltas del ciclo, una nueva molcula de PGAL sale de ste y puede ser posteriormente utilizada para la formacin de otras molculas. Durante aos se pens que el ciclo de Calvin era independiente de la luz y se denomin "fase oscura de la fotosntesis". Hoy en da se conoce perfectamente que tanto la actividad de RuBisCO como de otras enzimas clave del ciclo es regulada por la luz, desactivndose en condiciones de oscuridad y reactivndose en condiciones de iluminacin. A bajas concentraciones de CO 2 (como cuando se cierran los estomas para evitar prdida de agua en la planta), la Rubisco reaccionara con O 2 en vez de CO2. Esta reaccin provoca una disminucin del porcentaje de carbono fijado y est asociada al fenmeno denominado fotorrespiracin. Estos procesos son ms graves a temperaturas relativamente altas, disminuyendo la tasa de fotosntesis (una medida de la capacidad de la planta para asimilar CO2). Por ello plantas adaptadas a climas clidos han desarrollado estrategia para optimizar la capacidad de asimilacin de dixido de carbono (plantas C-4 y plantas CAM). Las plantas C4 usan inicialmente la enzima PEP carboxilasa (fosfoenolpiruvato carboxilasa), que convierte el fosfoenolpiruvato (compuesto de 3C) en oxalacetato (compuesto de 4C) a partir de bicarbonato que se forma por reaccin del CO 2 con agua (facilitado por la presencia de la enzima anhidrasa carbnica que cataliza esta reaccin). La PEP carboxilasa tiene una afinidad muy alta por el bicarbonato, mayor que RubisCO por el CO 2. El nombre de este tipo de fotosntesis proviene, precisamente, de que el primer compuesto orgnico formado (oxalacetato) tiene 4 tomos de carbono. A partir de oxalacetato se produce malato (un compuesto ms reducido) lo que conlleva una prdida del poder reductor acumulado en la fotosntesis. El malato formado desprende el carbono fijado en las inmediaciones de RubisCO, aumentando la concentracin de dixido de

carbono respecto a oxgeno en el entorno de esta ltima enzima. A partir de aqu el proceso es similar al descrito anteriormente (plantas C-3, en las que el primer producto de la asimilacin de CO2, es el PGA de 3 tomos de carbono). De esta forma se consigue evitar la actividad oxigenasa de la Rubisco. La formacin de malato y su descomposicin ocurren en clulas diferentes, cada una de ellas provistas de cloroplastos especializados en llevar a cabo cada una de las dos funciones. Otro tipo de adaptacin es el de las plantas con fotosntesis CAM (de las siglas en ingls "Crassulacean acid metabolism", metabolismo de plantas crasulceas) frecuente en plantas xerfitas (plantas adaptadas a ambientes ridos) y que les permite mantener cerrados los estomas evitando la prdida de agua.

BIBLIOGRAFIA
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CIENCIAS AGRCOLAS CIENCIAS AMBIENTALES

MATERIA: BIOLOGA DOCENTE : ARTURO MOSCOSO ALUMNA : DANIELA COSTAS ANTELO

REGISTRO: 209003863 GRUPO: G2