Selección natural

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Selección natural
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Evolución biológica

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En su forma inicial, la teoría de la evolución por selección natural constituye el gran aporte[1] de Charles Darwin (e, independientemente, por Alfred Russel Wallace), fue posteriormente reformulada en la actual teoría de la evolución, la Síntesis moderna. En Biología evolutiva se la suele considerar la principal causa del origen de las especies y de su adaptación al medio. La selección natural es un fenómeno de la evolución con carácter de ley general y que se define como la reproducción diferencial de los genotipos en el seno de una población biológica. La formulación clásica de la selección natural establece que las condiciones de un medio ambiente favorecen o dificultan, es decir, seleccionan la reproducción de los Ilustraciones realizadas por Charles Darwin para ilustrar las organismos vivos según sean sus peculiaridades. La selección variaciones del pico de los pinzones de las Islas Galápagos natural fue propuesta por Darwin como medio para explicar la debido a la actuación de la selección natural. evolución biológica. Esta explicación parte de tres premisas; la primera de ellas dicta que el rasgo sujeto a selección debe ser heredable. La segunda sostiene que debe existir variabilidad del rasgo entre los individuos de una población. La tercera premisa aduce que la variabilidad del rasgo debe dar lugar a diferencias en la supervivencia o éxito reproductor, haciendo que algunas características de nueva aparición se puedan extender en la población. La acumulación de estos cambios a lo largo de las generaciones produciría todos los fenómenos evolutivos. La selección natural puede ser expresada como la siguiente ley general, tomada de la conclusión de El origen de las especies: Existen organismos que se reproducen y la progenie hereda características de sus progenitores, existen variaciones de características si el medio ambiente no admite a todos los miembros de una población en crecimiento. Entonces aquellos miembros de la población con características menos adaptadas (según lo determine su medio ambiente) morirán con mayor probabilidad. Entonces aquellos miembros con características mejor adaptadas sobrevivirán más probablemente. Darwin, El Origen de las especies El resultado de la repetición de este esquema a lo largo del tiempo es la evolución de las especies.

pero en comparación con el resto. y como ocurre con el término selección natural. y se desarrollan métodos para averiguar qué genes han estado recientemente sometidos a la acción de la selección natural y con qué intensidad. La aptitud de un determinado genotipo corresponde al efecto medio sobre todos los individuos con ese genotipo. capacidad para explotar los recursos alimenticios. y sería seleccionado igualmente). Gráfico demostrando la resistencia de una población a un cambio en el ambiente y su población antes y después del mismo. El concepto de selección natural se define ahora de un modo más preciso: como la reproducción diferencial de los genotipos en una población. Sin embargo. que la Biología pudiera prescindir de los elementos divinos y sobrenaturales y se convirtiera así en una auténtica ciencia. como la fibrosis quística. atractivo sexual. por tanto.5 descendientes. Se pueden citar como ejemplos muchas enfermedades genéticas humanas. aunque sí la que tiene un papel más destacado. Como la aptitud es una cantidad promediada.Selección natural 2 En la Teoría Moderna En la moderna teoría sintética de la evolución. Aptitud El concepto de aptitud es clave en la selección natural. La aptitud depende totalmente del entorno. La teoría evolutiva moderna define la aptitud no en base a cuánto vive el organismo. A grandes rasgos.) Generalmente. similar a la popular frase "supervivencia del más apto". la evolución por selección natural se estudia en diversos tipos de organismos. Richard Dawkins lo evita totalmente en sus últimos libros. los rasgos que confieren ventajas adaptativas comúnmente son seleccionados a favor y propagados en las poblaciones (En algunos casos. el significado preciso es más sutil. existe una correlación entre la eficacia reproductiva de los portadores de un genotipo y la adaptación al medio que éste les otorga. es también posible que una mutación favorable que se dé en un individuo no llega a propagarse al grupo si el individuo fallece antes de la edad adulta por otros motivos. los efectos del azar hacen que la aptitud sólo pueda ser definida en promedio para los individuos de una población. aunque dedica un capítulo de su libro el fenotipo extendido a discutir sobre los distintos sentidos en que el término se usa. la selección natural no es la única causa de evolución. Las diferencias en éxito reproductivo pueden ocurrir por diversas causas (diferente fertilidad. el doble de sus descendientes llegan a la edad adulta. Los genotipos de muy baja aptitud causan que sus portadores tenga muy poca -o ninguna. etc. y los individuos marrones aportan como media 1. riesgo de muerte por depredadores. especialmente el de la "apariencia de diseño" que existe en los seres vivos. La teoría de la selección natural aportó por primera vez una explicación científica satisfactoria para múltiples enigmas científicos del mundo biológico. entonces sus genes sobrevivirán y se propagarán a la siguiente generación. Desde el momento en que existen diferencias en éxito reproductivo de las distintas variantes genéticas. Por tanto. Hoy en día. Aunque la selección natural opera sobre los individuos. está habiendo selección a favor de los verdes. Por ejemplo: si los individuos más verdosos en una población de insectos-hoja aportan unos tres descendientes a la siguiente generación. un genotipo podría otorgar éxito reproductivo sin aportar mayor adaptación al medio. existe selección natural.descendencia en promedio. Si un organismo vive la mitad que otros de su especie. sino en base a cuánto se reproduce. los individuos que son más aptos tienen mayor potencial de supervivencia. mediante experimentos de laboratorio y de campo. Condiciones como la anemia falciforme son muy inaptas en la población humana . Permitió.

tanto de machos como de hembras. clasificados según los individuos que sobreviven en cada tipo de selección. esto no implica que la selección natural siga siempre una dirección y que resulte en evolución adaptativa. individuo. Finalmente. Los conflictos intragenómicos derivan en selección genética. En conjunto. A esto se le llama selección por compatibilidad. es decir.Selección natural general. La fecundidad. la supervivencia en la edad adulta aumenta la descendencia. 3 Tipos de Selección Natural La selección natural puede actuar sobre cualquier rasgo fenotípico heredable y cualquier aspecto del entorno puede producir presión selectiva. Sin embargo. Sin embargo la anemia falciforme confiere al portador inmunidad a la malaria por lo que su aptitud en entornos con altas tasas de infección de malaria es muy alta. A este proceso se le llama selección de supervivencia. Existen 4 Tipos a veces considerados 3 de selección natural. La unidad de selección puede ser el individuo u otro nivel dentro de la jerarquía de organización biológica como los genes. La selección de aquellos que alcanzan la etapa adulta es llamada selección de viabilidad. el efecto combinado de todas las presiones a los distintos niveles (gen. Así. esto incluye la selección sexual y la competición con miembros tanto de la misma como de otra especie. puede resultar en una mejora para el gen y al mismo tiempo en un perjuicio para el individuo portador del gen. Este mecanismo se denomina selección sexual y el éxito en la misma determina quienes serán los padres de la siguiente generación. Algunas revistas científicas distinguen entre selección natural y selección genética llamando informalmente a la selección de mutaciones como preselección. puede verse limitada por la "selección de fecundidad". la viabilidad de los gametos producidos variara. como el gen. En muchas especies los adultos han de competir entre sí para conseguir parejas sexuales. las células y los grupos familiares. La selección natural produce a menudo el mantenimiento del statu quo mediante la eliminación de las variantes menos aptas. Un organismo ha de sobrevivir hasta la edad adulta para poder reproducirse. según cuántos sobrevivan: • • • • Selección estabilizadora Selección direccional Selección disruptiva o Selección balanceada Selección sexual . Así mismo. suscita aún un tenue debate.[2] La selección a otros niveles. La selección natural ocurre en cada etapa de la vida de un individuo. La cuestión sobre si la selección natural actual a nivel de grupo (o especie) para producir adaptaciones que benefician a un grupo mayor. Este proceso se denomina conflicto intragenómico. sin vínculos familiares. Cuando los individuos pueden reproducirse en más de una ocasión. grupo) es lo que determina la aptitud de un individuo y por tanto el resultado de la selección natural. la unión de algunas combinaciones de óvulos y esperma será estadísticamente más compatible que otras. existe un cierto debate sobre si la selección a nivel molecular anterior a mutaciones genéticas y a la fertilización del zigoto debe considerarse selección natural convencional puesto que tradicionalmente se ha llamado selección natural a una fuerza exterior y ambiental que actúa sobre un fenotipo después del nacimiento.

en la que las bacterias evolucionan hacia formas más resistentes y los investigadores médicos desarrollan nuevos antibióticos. la selección intrasexual se asocia con el dimorfismo sexual. surgen nuevas mutaciones de las cuales algunas pueden añadir más resistencia a la bacteria portadora del gen mutante. los individuos que la porten tienen más probabilidad de sobrevivir al antibiótico y reproducirse. Las bacterias supervivientes se reproducirán formando la siguiente generación. El resultado de la selección natural en este caso son dos poblaciones que están adaptadas de forma óptica a su ambiente específico pero que están inadaptadas en cierto grado al otro ambiente. Sin embargo.[5] . Por otra parte. Sin embargo. Las mutaciones espontáneas son poco frecuentes y las ventajosas son aún más infrecuentes. Sin embargo.[4] Algunas características presentes sólo en uno de los dos sexos en especies concretas se pueden explicar a través de la presión ejercida por el otro sexo en su elección de pareja. han aparecido nuevas ramificaciones del MRSA son resistentes incluso a estas medicinas. Las carreras armamentísticas ocurren también sin intervención humana. que sirven para pelear con otros ciervos. Una situación simular ocurre con las plantas e insectos resistentes a los pesticidas. la mayoría mueren enseguida. Por ejemplo. hasta el punto de que el estafilococo áureo MRSA está considerado una amenaza para la salud[6] debido a su relativa invulnerabilidad a las medicinas existentes. Sin embargo. Así mismo. Esto es un ejemplo de un campaña armamentística evolutiva. Las estrategias de tratamiento incluyen el uso de antibióticos más potentes. algunas especies presentan los papeles sexuales cambiados y es el macho el que se muestra más selectivo a la hora de escoger pareja. Un . la agresión entre miembros del mismo sexo se asocia en ocasiones con características muy distintivas como los cuernos del ciervo. Si el enfrentamiento con el antibiótico es corto. Normalmente. El uso extendido y el abuso de antibióticos ha traído consigo un incremento de la resistencia de los microbios. la selección sexual se refiere específicamente a la competición por la pareja sexual. Sin embargo. La selección ecológica se refiere a cualquier mecanismo de selección como resultado del entorno.Selección natural 4 Selección sexual Es útil diferenciar entre selección ecológica y selección sexual. ha dejado de estar adaptada óptimamente al antiguo entorno en el que no había antibiótico. El ejemplo más conocido es el de ciertos peces de la familia Syngnathidae. los antibióticos se han usado para combatir las enfermedades de origen bacteriano. Esta nueva población de bacterias resistentes está adaptada óptimamente al entorno en que evolucionó. Si una nueva mutación reduce la susceptibilidad al antibiótico. la población contendrá más bacterias que tienen cierto grado de resistencia antibiótica. acaba apareciendo una población de bacterias resistentes al antibiótico. Esta selección eliminadora de individuos poco aptos de una población es la selección natural. Cuando se enfrentan a un antibiótico. debido al mayor coste que para las hembras generalmente conlleva la cría. Desde el descubrimiento de la penicilina en 1928 por Alexander Fleming. Con tiempo y exposición al antibiótico suficientes. la selección intrasexual se da en forma de competición entre machos y la intersexual como elección por parte de las hembras de los mejores machos. También se han encontrado ejemplos similares en anfibios y pájaros. las poblaciones de bacterias son lo bastante numerosas para que algunos individuos contengan mutaciones beneficiosas. principalmente como resultado de mutaciones. algunas tienen mutaciones que las hace menos débiles a ese antibiótico concreto. que es el caso de competición entre individuos del mismo sexo en una población. Al mismo tiempo. o intersexual. algunos de estos individuos sobrevivirán al tratamiento.[3] La selección sexual puede ser intrasexual. Debido a la eliminación de los individuos mal adaptados en la generación pasada. que es cuando un sexo controla el acceso a la reproducción mediante la elección de pareja dentro de la población. Ejemplos de selección natural Un ejemplo muy conocido de selección natural es el desarrollo de resistencia a antibióticos en microorganismos. que incluye diferencias en el tamaño del cuerpo de los machos y las hembras. En general. Las poblaciones naturales de bacterias contienen una gran variación en su acervo génico. el extravagante plumaje de algunos pájaros macho como el pavo real.

abundancia de agua y cualquier otra condición del entorno. Sin embargo. mientras que los alelos que tienden a perjudicar a los individuos portadores. Cualquiera de estos cambios puede tener un efecto que sea muy ventajoso o desventajoso. Algunas mutaciones ocurren en los genes reguladores. Por ejemplo. la selección natural las favorecerá y se esparcirán en la población. Los cambios en el material genético solían considerarse neutrales o cuasineutrales porque ocurrían en el ADN no codificante o resultaban en sustituciones sinónimas (la proteína sintetizada por el gen mutado era a efectos prácticos la misma que la del gen sin mutar). cada nueva generación se enriquece con la abundancia de alelos que contribuyen a los rasgos que fueron anteriormente favorecidos por la selección natural. Si las presiones selectivas -temperatura. Ejemplos de mutaciones en los genes reguladores en humanos que no son letales ocurren en los genes HOX. Estos cambios pueden tener un gran efecto en el fenotipo del individuo porque estos genes se encargan de regular la función de muchos otros genes. etc. los alelos beneficiosos se propagan por la población transformándose en los dominantes (en el sentido de más abundantes) y los alelos perniciosos desaparecen. ya sea mediante transferencia horizontal de genes. éste tiende a adquirir más variaciones y a deteriorarse. que pueden causar la formación de una costilla en las cervicales o de múltiples dedos. el ojo es un órgano vestigial del topo pero que todavía aporta cierta funcionalidad para percibir la duración del día y la noche. es la presencia de variación genética heredable que comporte diferencias de aptitud (es decir. nuevos rasgos y especiación. incluso transformándose en un vestigio. una vez incertado el material genético en el organismo. los alelos que en promedio conllevan mejor adaptación (aptitud) son más abundantes en la siguiente generación.[11] Procesos evolutivos y la selección natural Transferencia horizontal de genes. forma.se mantienen relativamente constantes. pero en general los efectos grandes son poco comunes.Selección natural caso bien documentado es la difusión de cierto gen en la mariposa Hypolimnas bolina que protege a los machos frente a la muerte ocasionada por la bacteria wolbachia.[10] Por definición. que la variación genética resulte en individuos más y menos aptos para sus circunstancias). esta nuevas secuencias igualmente pueden sufrir mutaciones aleatorias del mismo modo que el resto del genoma. Se sabe que este gen se ha desarrollado tan sólo desde el año 2002. Cuando estas mutuaciones resultan en una mejora de la aptitud. La mayoría -aunque no todaslas mutaciones en los genes reguladores producen zigotos inviables. por lo que la selección . sin embargo. también tienden a desaparecer. Los rasgos establecidos no son inmutables. En cada generación aparecen nuevas mutaciones y recombinaciones que producen un nevo espectro de fenotipos. estudios recientes han demostrado que muchas mutaciones en el DNA no codificante sí tienen efectos perniciosos.[7] 5 Evolución por selección natural Un requisito para que la selección natural conduzca a evolución adaptiva. por procesos tales como elemento virales endógenos. a traves de sucesivas generaciones. Rasgos que son muy efectivos en un ambiente determinado pueden volverse poco efectivos si las condiciones cambian. simbiogénesis. Por lo tanto.[8][9] La tasa de mutación y el efecto en el individuo dependen del organismo concreto. mientras que los menos aptos tendrán menos descendientes o morirán antes de alcanzar la edad adulta. los individuos más aptos tienen más probabilidad de contribuir con descendientes a la siguiente generación. recombinaciones y alteraciones en el cariotipo (número. mejorando así gradualmente estos rasgos durante generaciones sucesivas. La variación genética es el resultado de mutaciones. En muchas ocasiones la estructura vestigial puede mantener cierta funcionalidad limitada o ser la base de otros rasgos ventajosos (fenómeno conocido como preadaptación). y selección natural Si un organismo obtiene nuevo material genético no proveniente de sus padres (ancestros). Si la presión selectiva sobre un rasgo desaparece. Como resultado. a partir de datos basados en análisis sobre humanos se considera que la mayoría de las mutaciones son ligeramente perjudiciales. tamaño y organización interna de los cromosomas).

que según el concepto biológico de especie. la selección natural podría tener una acción diferente o limitada en los siguientes casos[13] 1. estos subgrupos aislados divergen radicalmente convirtiéndose en especies diferentes. es que entre los genes involucrados en su desarrollo de la placenta humana. Los cambios genéticos dentro de cada grupo acarrean incompatiblidad genética entre los genomas de los dos subgrupos. por evolución esta involucrado un gen llamado syncitin cuyo origen es un Elemento viral endógeno. la primera etapa de la selección se basa en la variación fenotípica aleatoria. El flujo génico cesa completamente cuando las mutaciones distintivas de cada grupo quedan fijadas. la selección natural igualmente. 2. actuará sobre el proceso epigenético y sobre el organismo que lo sufre. las protistas y las procariotas (Véase el artículo Unidad de selección). la fijación de estos genes en cada subgrupo conduce a dos poblaciones reproductivas aisladas. Finalmente un cambio en la época de celo se correspondería con el caso 3. Aislamiento temporal Por ejemplo.[] Epigenética. Un mecanismo de especiación menos conocido es el de hibridación. bien porque aparecen mutaciones distintas en cada grupo o bien por el llamado efecto fundador. Sin embargo. En segundo lugar. el cual conlleva un flujo genético reducido. . bien por diferencias en la presión selectiva. a partir del resultado biologico de dicha expresión de genes. Posibles excepciones Según Ernst Mayr. Está bien documentado en plantas y ocasionalmente se observa en grupos con abundantes especies como los cíclidos. y en particular la especiación. Aislamiento etológico (de comportamiento) 3. especialmente las plantas. Aislamiento geográfico 2. A partir de ahí. Con el tiempo. Basta con que estas mutuaciones tengan un efecto neutral o positivo cuando ocurren aisladas y uno negativo cuando ocurran juntas. que sugiere que el cambio evolutivo. El aparamiento selectivo puede ser el resultado de: 1.Selección natural natural podrá actuar del mismo modo sobre ellas. La especiación requiere apareamiento selectivo. el conflicto intragenómico y determinados "genes egoístas". sino que consisten en un cambio en la expresión de los genes. Según este efecto. existen indicios de que la selección puede ser bastante distinta en los casos en los que los límites de la individualidad son mucho más borrosos. son en efecto dos especies diferentes. Tan sólo con dos mutaciones (una en cada subgrupo) puede llegar a producirse la especiación. Con lo que el flujo génico se reduce todavía más. En primer lugar. los mecanismos de selección natural se han descrito casi exclusivamente en animales complejos y plantas (y otros grupos con reproducción sexual). pero se ha descubierto una serie de mecanismos genéticos que producen una variación no aleatoria. y selección natural Del mismo modo. Una variación que fuera drásticamente no aleatoria podría sobrepasar la acción de la selección.[12] Este tipo de mecanismo podría reflejar un tipo de cambio evolutivo conocido como equilibrio puntuado. uno de los subgrupos podría haber comenzado ya con algún alelo beneficioso de forma fortuita. aunque el proceso epigenético no implican un cambio en la secuencia de nucleótidos del ADN. Un cambio en el camuflaje sería un ejemplo del caso 2. ocurren normalmente de forma rápida después de largos periodos estáticos (sin apenas cambios). Un ejemplo de ello. Es el caso de la deriva meiótica. un cambio en el entorno físico (aislamiento geográfico por una barrera externa. 6 Especiación La especiación es el proceso por el que una especie se escinde en dos especies diferentes. como un río o una montaña) correspondería al caso 1. Es el caso de las colonias de invertebrados y de los organismos uniparentales.

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