Vegetación Venezuela Acta Botanica Malacitana 31.

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97 Málaga, 2006

DATOS SOBRE LA VEGETACIÓN DE LOS LLANOS OCCIDENTALES DEL ORINOCO (VENEZUELA)
Antonio GALÁN DE MERA, Adolfo GONZÁLEZ, Raquel MORALES, Beatriz OLTRA y José A. VICENTE ORELLANA

RESUMEN. Datos sobre la vegetación de los Llanos Occidentales del Orinoco (Venezuela). Los Llanos Occidentales del Orinoco se caracterizan por ser una gran cuenca sedimentaria donde se alternan sustratos arcillosos y arenosos. El bioclima infratropical subhúmedo y la cantidad de ambientes palustres originan una gran diversidad de comunidades vegetales, en especial de helófitos, pleustohelófitos e hidrófitos. Cuando la inundación es más escasa, aparecen los bosques, arbustedas y los pastos secos de la sabana, que forman isleos de comunidades vegetales en medio de la llanura inundable. Hemos podido reconocer 17 asociaciones repartidas en 10 clases fitosociológicas: CabomboNymphaeetea (comunidades de hidrófitos), Ceibetea occidentalis (bosques y arbustedas), Cladietea jamaicensis (comunidades de helófitos), Coccolobietea obtusifoliae (arbustedas riparias), Lemnetea minoris (comunidades de pleustófitos), Leptocoryphio-Trachypogonetea (pastizales secos de la sabana), Pistio stratiotidis-Eichhornietea crassipedis (comunidades de pleustohelófitos), Polygono arenastri-Poetea annuae (comunidades nitrófilas resistentes al pisoteo), Sido-Stachytarphetaetea (comunidades nitrófilas) y Xyridetea savanensis (pastizales temporalmente inundados con plantas anuales). Además, describimos como novedades sintaxonómicas 4 asociaciones (Bromelio chrysanthaePlatymiscietum pinnati, Geophiletum repentis, Helictero guazumifoliae-Bauhinietum benthamianae y Randio venezuelensis-Annonetum jahnii ), 6 alianzas ( Coccolobion obtusifoliae , Desmonco orthacanthi-Platymiscion pinnati , Heterantherion reniformis , Nectandro globosae-Viticion orinocensis , Oryzion perennis y Wissadulo periplocifoliae-Cassion torae ), 3 órdenes ( Bactrido guineensis-Cecropietalia peltatae, Coccolobietalia obtusifoliae y Eleocharitetalia minimae) y 1 clase (Coccolobietea obtusifoliae). Palabras clave. Vegetación, sintaxonomía, Llanos, Venezuela. ABSTRACT. Data about the vegetation of the Occidental Llanos of the Orinoco (Venezuela). The western Llanos of the Orinoco river are a sedimentary basin of sandy and clayey mixed soils. The infratropical subhumid bioclimate and the large marshes cause a high diversity of plant communities consisting specially of helophytes, pleustohelophytes and hydrophytes. When there is a little flooding, forest, shrubs and dry pastures of the savannas appear, forming islands of plant communities in the swampy plain. Seventeen associations belonging to 10 classes have been recognized (CabomboNymphaeetea (hydrophytic communities), Ceibetea occidentalis (forests and shrubs), Cladietea jamaicensis (helophytic communities), Coccolobietea obtusifoliae (riparian shrubs), Lemnetea minoris (pleustophytic communities), Leptocoryphio-Trachypogonetea (dry pastures of the savanna), Pistio stratiotidis-Eichhornietea crassipedis (pleustohelophytic communities), Polygono arenastri-Poetea annuae (nitrophilous communities adapted to treading), Sido-Stachytarphetaetea (nitrophilous communities) and Xyridetea savanensis (temporal flooded pastures with annual plants). Moreover, 4 new associations ( Bromelio chrysanthae-Platymiscietum pinnati, Geophiletum repentis, Helictero guazumifoliae-Bauhinietum benthamianae and Randio venezuelensis-Annonetum jahnii), 6 alliances (Coccolobion obtusifoliae, Desmonco orthacanthi-Platymiscion pinnati, Heterantherion reniformis, Nectandro globosae-Viticion orinocensis, Oryzion perennis y Wissadulo periplocifoliae-Cassion torae),

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A. Galán de Mera et al.

3 orders (Bactrido guineensis-Cecropietalia peltatae, Coccolobietalia obtusifoliae and Eleocharitetalia minimae) and 1 class (Coccolobietea obtusifoliae ) are described. Key words. Vegetation, syntaxonomy, Llanos, Venezuela.

INTRODUCCIÓN Y OBJETIVOS Los Llanos del Orinoco son una inmensa llanura que está situada al E de la cordillera de los Andes y al S de la cordillera costera venezolana. Su escasa altitud –50130 m- hace que estén recorridos por multitud de ríos y afluentes tributarios del río Orinoco. La vegetación que ocupa esta llanura es un mosaico entre sabanas, humedales y bosques (Hueck, 1966), muchos de ellos alterados por la presión humana para crear amplios espacios de pastos para la ganadería (Plonczak, 1989; Seibert, 1996). Con excepción de algunos trabajos fitosociológicos (Castroviejo & López, 1985; Colonnello et al., 1986; Susach Campalans, 1989), que dan una idea sobre la diversidad de las comunidades vegetales de los Llanos del Orinoco, hasta ahora sólo existen listados florísticos y descripciones fisionómicas de la vegetación (Ramia, 1959, 1967; Blydenstein, 1961, 1962, 1963; Aristeguieta, 1968a, 1968b; Castillo, 1977; Cuello et al., 1989). El trabajo de Castroviejo & López (1985) es pionero al iniciar la descripción de las asociaciones de los Llanos Occidentales, aunque no profundiza en la relación biogeográfica existente con otras regiones de América Central y del Sur; Susach Campalans (1989) aborda el estudio fitosociológico de los pastizales de los Llanos Centrales, y Colonnello et al. (1986) describen numerosas asociaciones en los Llanos Orientales. El objetivo de este trabajo es la descripción de las comunidades vegetales en los Llanos Occidentales del Orinoco tomando como base la comparación con otras unidades

ya descritas en América Central y del Sur.

METODOLOGÍA Datos bioclimáticos sobre los Llanos del Orinoco La metodología bioclimática propuesta por Rivas-Martínez et al. (1999) muestra bastante bien el paralelismo existente entre la vegetación y los intervalos del índice de termicidad (It) y el índice ombrotérmico (Io). En la tabla 1 mostramos las variables, índices bioclimáticos y la descripción bioclimática de las principales estaciones meteorológicas de Venezuela, las cuales señalamos en el mapa de la figura 1. Los datos meteorológicos han sido obtenidos de Müller (1982) y Rivas-Martínez (2005). En los Llanos del Orinoco tenemos las estaciones de Arauca (10) (Colombia) y San Fernando de Apure (11) (Venezuela) con bioclima infratropical subhúmedo, con un período máximo de lluvias entre abril y octubre (Walter y Medina, 1971); sin embargo, Ciudad Bolívar (6), situada al este, presenta un intervalo de lluvias seco. Esto quiere decir que existe un gradiente de humedad de oeste a este que se manifiesta en la vegetación (Aristeguieta, 1968a; Sarmiento & Monasterio, 1969; Cuello et al. , 1989) pudiéndose diferenciar: 1) Llanos Occidentales con bosques semidecíduos, pastos con bastante humedad a lo largo del año, y con una gran diversidad de comunidades acuáticas, y 2) Llanos Orientales, más secos, con bosques decíduos y sabanas arenosas, que se extienden hasta la zona del delta del Orinoco.

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Estación Meteorológica 1- Maracaibo, 48 m (10º39’N, 71º36’O) 2- Puerto Cabello, 10 m (10º28’N, 68º04’O) 3- Maiquetía, 70 m (10º37’N, 66º59’O) 4- Barcelona, 7 m (10º07’N, 64º41’O) 5- Guiria, 13 m (10º35’N, 62º19’O) 6- Ciudad Bolívar, 60 m (08º07’N, 63º32’O) 7- Tumeremo, 187 m (07º18’N, 61º27’O) 8- San Antonio, 404 m (07º50’N, 72º26’O) 9- Mérida, 1495 m (08º35’N, 71º10’O) 10- Arauca (Colombia), 122 m (07º04’N, 70º14’O) 11- San Fernando de Apure, 73 m (07º53’N, 67º26’O) 12- Puerto Ayacucho, 73 m (05º36’N, 67º30’O) 13- Santa Elena de Uairén, 907 m (04º36’N, 61º07’O) 14- San Carlos de Río Negro, 95 m (01º45’N, 67º03’O)

T 29 27 27 26 27 28 26 27 18,8 27 27 27 22 26

M 32,2 29,4 27,8 25,2 28,9 32,2 30,0 28,9 22,8 29,4 25,5 27,7 27,8 25,4

m 22,8 22,2 22,2 25,2 22,4 22,2 20,0 20,0 13,3 21,7 25,5 23,2 15,0 25,4

P 571 882 558 629 898 973 1236 757 1170 1758 1491 2183 1796 3521

It 838 785 766 768 781 826 762 658 549 779 781 777 651 769

Io 1,7 2,7 1,7 2,0 2,8 2,9 3,9 2,0 7,8 5,6 4,6 6,8 6,7 11,2

Descripción bioclimática Infratropical semiárido Infratropical seco Infratropical semiárido Infratropical semiárido Infratropical seco Infratropical seco Infratropical subhúmedo Infratropical seco Termotropical húmedo Infratropical subhúmedo Infratropical subhúmedo Infratropical húmedo Termotropical húmedo Infratropical húmedo

Tabla 1. Variables climáticas, índices bioclimáticos y descripción bioclimática de estaciones meteorológicas de Venezuela, de acuerdo con la metodología de Rivas-Martínez (1999)[T: temperatura media anual (ºC), M: temperatura media de las máximas del mes más frío (ºC), m: temperatura media de las mínimas del mes más frío (ºC), P: precipitación media anual (mm), It: índice de termicidad -It = (T+M+m)10-, Io: índice ombrotérmico -Io= P/T-; pisos bioclimáticos: It= 711-890→ infratropical, 491-710→ termotropical, 321-490→ mesotropical, 161-320→ supratropical, < 160→ orotropical; intervalos ombrotérmicos: Io= < 0.2→ ultrahiperárido, 0.2-0.4→ hiperárido, 0.4-1.0→ árido, 1.02.0→ semiárido, 2.0-3.6!í seco, 3.6-6.0 → subhúmedo, 6.0-12.0→ húmedo, 12.0-24.0→ hiperhúmedo, > 24.0→ ultrahiperhúmedo]. Climatic variables, bioclimatic indices and bioclimatic description of meteorological stations of Venezuela according to the Rivas-Martínez’s methodology (1999)[T: mean annual temperature (ºC), M: mean higuest temperatures of the coldest month (ºC), m: mean lowest temperatures of the coldest month (ºC), P: mean annual precipitation (mm), It: thermicity index -It = (T+M+m)10-, Io= ombrothermic index -Io= P/T-; bioclimatic belts: It= 711-890→ infratropical, 491-710→ thermotropical, 321-490→ mesotropical, 161-320→ supratropical, < 160 → orotropical; ombrothermic intervals: Io= < 0.2 → ultrahyperarid, 0.2-0.4 → hyperarid, 0.4-1.0!í arid, 1.0-2.0→ semiarid, 2.0-3.6→ dry, 3.6-6.0 → subhumid, 6.0-12.0!í humid, 12.0-24.0!í hyperhumid, > 24.0→ ultrahyperhumid].

Datos biogeográficos sobre los Llanos del Orinoco Los Llanos del Orinoco presentan una buena cantidad de plantas en común con la Amazonía y con otros bosques húmedos del norte de Sudamérica y de América Central

[p.ej. Arrabidaea mollissima (H.B.K.) Bureau & K. Schum., Cissampelos pareira L. , Combretum laxum Jacq. , Copaifera officinalis (Jacq.) L. , Monstera adansonii Schott , Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand , Smilax cumanensis Humb. & Bonpl. ex Willd. , Strychnos panamensis

obtusifolia forma arbustedas que separan los territorios caribeño-mesoamericanos de la Amazonía.Infratropical húmedo. C. Ipomoea pittieri O’Donell. 1). la vegetación característica de los Llanos Occidentales es sustituida por las arbustedas de Bonnetia martiana Maguire . que junto a la naturaleza sedimentaria de la llanura.) Pool & Harley. en la región de Araracuara. ex Maas & Boon. 2. orinocensis Forero. 1977). venezuelensis .Infratropical seco. Randia venezuelensis y Coccoloba obtusifolia Jacq. es en los Llanos donde forma arbustedas con el endemismo R. 1). Map with a bioclimatic synthesis of Venezuela (the square is the study area and the black points are the meteorological stations of the tab. al E de Colombia.K. En Colombia.. Couratari gloriosa Sandwith.) Cham. Por el contrario. . dibujan los límites de la provincia de los Llanos. Knuth y Rourea cuspidata Benth. & Schult. y Randia venezuelensis Steyerm.100 A. relacionadas con la vegetación de la Gran Sabana y las “caatingas” amazónicas (Anderson et al. 1994). Aunque A. Mapa con una síntesis bioclimática de Venezuela (el cuadrado corresponde con el área de estudio y los puntos negros con las estaciones meteorológicas de la tab. 4.].]. 1Infratropical semiárido. Galán de Mera et al. como . D. Hyptis conferta var. Hymenocallis venezuelensis Traub. ex Roem. Connarus venezuelanus var. riberensis es un árbol propio de suelos inundables que no alcanza la región Amazónica e igualmente C. ex Baker son amazónicas y no alcanzan los Llanos (Prance. En el mapa de la figura 2 se señala la distribución de Annona jahnii Saff. 1975.. Duguetia riberensis Aristeg. angustata (Briq. al SW de los Llanos.B. Caladium macrotites Schott. Duivenwoorden & Cleef. 1 2 3 4 5 Figura 1. Mitracarpus diffusus (Willd. Dimorphandra cuprea Sprague & Sandwith e Ilex divaricata Mart.. ex Reiss. 5. Sin embargo. Según la flora que estamos escribiendo sobre los Llanos Occidentales. oblongifolia Ducke & R. 1994) formando parte de la región CaribeñoMesoamericana (Rivas-Martínez et al. Gonolobus aristolochioides H. su ombroclima subhúmedo frente al húmedo amazónico. los Llanos dejan paso entre 200 y 500 m a la superprovincia del Páramo (Galán de Mera et al. 2002) y a la provincia Costera Venezolana (Huber. y las sabanas de Axonopo schultesiiSchoenocephalietum martiani Duivenvoorden & Cleef 1994. especies cuyas familias están muy representadas en la Amazonía no llegan a los Llanos. Tanto al O como al N. por lo que pensamos que el límite S de la provincia biogeográfica de los Llanos lo marcan las elevaciones de Meta y la Guainía. 3Infratropical subhúmedo.Termotropical húmedo.. 1973. Morrone. distinguimos por el momento 10 endemismos [Borreria aristeguietana SÙÉ π erm.. . Duguetia riberensis. 1999. & Schltdl. Seem. 2001) lo cual puede justificarse por los bosques con una combinación de elementos comunes con los caribeños. y a sus confines geográficos. jahnii se encuentra también en la Guayana venezolana.

Región Amazónica según las regiones de Prance (1977)(2a. Pachira coriacea. 3d. más superficial hacia el E (Walter. 1960. 1969. Duguetia riberensis . y Spondias mombin L.. a una altitud media de 70-80 m (figs. Ceiba pentandra (L. superprovincia del Páramo). entre las poblaciones de El Samán y Mantecal.. nomenclatura Los datos de campo fueron tomados entre los años 2002 y 2005. 3bprovincia Costera-Venezolana. con los estratos superiores oscuros (esteros). casi siempre menos encharcados (banco)(Lasser. 2c. 3c.Jari-Trombetas. 1997). Samanea saman (Jacq. 2004).Roraima-Manaus.provincia Pacífica. ∆ Couratari gloriosa. (Loveless. oblongifolia. A los ríos Apure y Orinoco desemboca un entramado de afluentes que recorren el piedemonte andino desde unos 200 m de altitud (Llanos de Barinas) y. Casearia hirsuta Sw. 1991. los llanos inundables son muy ricos en flora y fauna ligadas a los medios acuáticos (Velasco & Ayarzagüena. limos y arenas. de origen andino o guayanés. Dimorphandra cuprea . Annona jahnii . 2e. 2d. .provincia del Caribe].Región Andina (subregión Paramuno-Puneña. + Coccoloba obtusifolia. 2. Bursera tomentosa (Jacq. Borhidi. Por tanto. y suelos arenosos.. 3e.t Vegetación Venezuela 101 Reino Neotropical Subreino Caribeo-Amazónico Región Caribeño-Mesoamericana Provincia de los Llanos El territorio estudiado El territorio en el que hemos basado nuestro estudio está situado al O de San Fernando de Apure. Bonnetia martiana . 2f y 2g. 3. 1995).provincia de los Llanos (el cuadrado gris indica la ubicación del territorio estudiado). Rourea cuspidata. forman una depresión que se conoce como llanos inundables (Llanos de Apure). siguiendo el método fitosociológico de Braun-Blanquet Figura 2. Guazuma ulmifolia Lam. Hamelia patens Jacq.) Gaertn. Como es de suponer.Noroeste Alto Río Negro. Sectorización biogeográfica del N de América del Sur. 1 y 2). el esquema biogeográfico de los Llanos del Orinoco queda de la siguiente forma: . Malvaviscus arboreus Cav. 2bSolimões-Amazonas oeste. están depositados sobre una costra laterítica de origen terciario. que vierte sus aguas al Orinoco. O C. . Se trata de una extensión de unas 78000 Ha situada al S del río Apure. 1969).provincia de la Guayana.Suroeste.Costa atlántica). hacia el E. en la zona del Hato El Frío (7º50’N. Genipa caruto Kunth . Los Llanos son de origen cuaternario aluvial y las clases de suelos van a depender de la deposición de arcillas.) Merr. Ilex divaricata . SantiagoValentín & Olmstead.) Triana & Planch. Símbolos: Randia venezuelensis. áreas menos encharcadas de suelo limoso de color rojizo o amarillento (bajío). Biogeographical sectorization of northern South America : 1. En el área de estudio nos encontramos con depresiones de suelos arcillosos. Estos materiales cuaternarios. Sarmiento & Monasterio. 69ºO). .Región CaribeñoMesoamericana [3a. Obtención de datos.

que a veces aislan por fuera el bosque de las comunidades externas (Arrabidaea mollissima. donde sobresalen algunos árboles como Ceiba pentandra. 1990).... la base de datos W3-TROPICOS (Missouri Botanical Garden) y algunas monografías (Steyermark. . Bosques y arbustedas (Clase Ceibetea occidentalis) Bromelio chrysanthae-Platymiscietum pinnati Galán de Mera.]. Smilax cumanensis. Gentry. 6] Bosques semidecíduos umbríos (“mata”) que alcanzan de 20 a 30 m. nova [Tabla 2. . Ficus guianensis Desv. Pharus latifolius L. Venezuela (Castroviejo & López. Morales. Oltra & Vicente Orellana all. 8) Hasta el momento se habían descrito cuatro asociaciones con palmeras propias de las áreas neotropicales que se inundan (Rangel et al. Antillas Menores (Foucault. 1973. (1964). 1998). 1997. cuya asociación incluimos dentro de DesmoncoPlatymiscion pinnati Galán de Mera.). . Oltra & Vicente Orellana ass.copernicietosum tectorum Galán de Mera. González. Galán de Mera et al.. Morales. Strychnos panamensis. Moore. que indican la sequía durante algunos meses del año. Platymiscium pinnatum. procedentes de territorios con características más o menos similares de América del Sur y el Caribe. que permite comparar los inventarios fitosociológicos con los de otras áreas disyuntas. Oltra & Vicente Orellana subass. f. 1991). 1995-2005.1982). Aunque el conocimiento de la flora de Venezuela podemos decir que es elevado (Huber et al. . 1985. 1981). Maranta arundinacea L. Pterocarpus rohrii Vahl o Spondias mombin . 2000). Susach Campalans. nova (holotypus: Bromelio chrysanthaePlatymiscietum pinnati Galán de Mera. 1994. gramíneas nemorales (Olyra latifolia L. Couroupita guianensis Aubl. LópezPalacios..) Watt.f. 1989) y Bolivia (Haase. la determinación y nomenclatura de los táxones tratados en el texto y las tablas están basados en varios trabajos (Aristeguieta. Galán de Mera. Steyermark et al. 1992). wagneri Mett. 2000). También son abundantes las lianas. Perú (Müller & Gutte. 1974. le transmiten la originalidad fisionómica a este bosque. 2001a. Calathea latifolia (Willd. la obra “Flora de Venezuela” está todavía incompleta. ex Link) Klotzsch. grandes geófitos [Heliconia psittacorum L.. Las tablas fitosociológicas obtenidas fueron comparadas con otras disponibles en la literatura.. Los pliegos de la flora estudiada para la realización del trabajo se conservan en el herbario USP. El sotobosque está formado por pequeñas palmeras [Bactris guineensis (L.. inv.]. Desmoncus orthacanthus Mart. González.). como Cuba (Borhidi. Brasil meridional (Bolòs et al. La presencia casi constante de xerófitos con tallos trepadores. Oltra & Vicente Orellana ass. holotypus ass. González.E.102 A. 1991). ex Ham.]. Paraguay (Galán de Mera & Navarro. Teramnus volubilis Sw. 1985). RESULTADOS Y DISCUSIÓN 1. . y es frecuente la Bromeliácea terrestre Bromelia chrysantha Jacq. Tillandsia balbisiana Schult. 1989. Samanea saman. Clark et al. Dracontium polyphyllum L. y los epífitos en los estratos superiores [Polypodium polypodioides (L.) H. González. 1977). P.. 1977. Morales. Por esta razón. nova (holotypus: inv. Morales.. La nomenclatura de los sintáxones sigue el Código Internacional de Nomenclatura Fitosociológica (Weber et al. indicadora de suelos arenosos en superficie con un período de inundación corto (Castillo. Velásquez. nova).

Ficus guianensis + . 1 Cecropia peltata 1 . . Palicourea crocea + . . . . 4 . . . 4 1 . . Olyra latifolia . . . . 1 . . . 1 . . 1 Genipa caruto . . . . . . . . 3 . 4 + . . 1 + . . . . . . . . 1 1 2 . . . Características de clase Strychnos panamensis 1 . diferenciales de subasociaciones Hura crepitans . 3 . 1 Lithachne pauciflora . . + . + . . . . 4 . . Pithecellobium ligustrinum . . . . . . . . . . . 2 . . . . . . . Piper tuberculatum 4 . Spondias mombin 2 . . . . . . . . . . . 2 . . 1 1 . . . + . . . . . Nectandra pichurim . . . + . . 1 . . . Duguetia riberensis . . 4 Couroupita guianensis 3 . . . 3 . . . . . . . . . 1 + . . 2 . + . . 1 . 1 1 . Calathea latifolia . . 1 . 1 . . + . . . 1 . Diospyros guianensis . . . 4 . . 2 Guazuma ulmifolia . . . . + 1 . . . Cochlospermum vitifolium . Adenocalymna apurense . . 2 1 1 . 1 1 . . 1 . . . . . Dracontium polyphyllum . . 4 . Pithecelobium pistaciaefolium . 4 . Desmonco-Platymiscion) Inventario nº 1 2 Área (m2) 100 100 Características de asociación y alianza Platymiscium pinnatum . . . . . . . . 1 1 . . . . . 2 1 . . . . 1 1 . + 2 . . Bactris guineensis . 1 Bromelia chrysantha . Ceiba pentandra . . . . .Vegetación Venezuela 103 Tabla 2 Bromelio chrysanthae-Platymiscietum pinnati ass. 1 2 . . . . . . . . . . . + . . . . . . . + 4 1 1 . 3 . . . . . . + 1 + . . . . . . . . . 3 + . . . 2 . Arrabidaea mollissima . 3 1 . . . . . . . . 2 . . . . 2 Malvaviscus arboreus 1 . . 1 + 1 1 . + . Psychotria anceps 1 . . 1 1 + . 1 . 1 1 . + . . . . + . . 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 100 200 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 1 + 1 . . . Heliconia psittacorum . . . . . . . . . . . 1 1 1 . . . 1 2 + 1 . . . . 1 . 1 . . . . . . . . . . . . . Copernicia tectorum . . 4 + . . . . 1 2 + . . . . Doliocarpus dentatus . . . 1 . . . Desmoncus orthacanthos . . . . . . . . . . . . . . . . 1 . . + . . . . . . . . 1 . . . . . + Maranta arundinacea . 1 Psychotria microdon 4 . 2 + 1 . . + . . . . . 1 4 + 1 . . . Margaritaria nobilis . Características de orden Bursera tomentosa 1 + Coccoloba caracasana . . . . . . . . . . . . 1 . . . Pterocarpus rohrii . . 2 . . . Hamelia patens . Teramnus volubilis . . . . . . . . + 1 . . 1 2 . . 1 . . . . . . . .nova (Ceibetea occidentalis. . . . . . 1 . . . . . . . . . 1 2 3 . . . Samanea saman . . . 4 + . Bauhinia glabra . . . . . . . . . . 2 . . . 2 Smilax cumanensis . 2 . . + . . . Bactrido-Cecropietalia. + . . . . . . . + . . . . Calyptranthes pullei . + . + . . . . . . . . . . . + . . 1 2 . .

. .1 en 12. . Oltra & Vicente Orellana subass. . . . . . . . . . .) Mart. Pachiro brevipedisEuterpetum catingae Galán de Mera 2001 (varillales húmedos de la Cuenca Amazónica peruana) y Prosopido vinalillonisCopernicietum albae Galán de Mera 2001 (palmerales chaqueños). s. . 4 . . . + + . y a la resistencia de las palmeras al fuego. . 1968a). . . . Crescentia cujete +.1 en 8. . . . . . 1 . 1 . 1 . . . . 1 . Localidades: 1-5. . . . . al igual que Acrocomia aculeata (Jacq.f. tectorum . . y Braun. . . . . Mimosa sp. nova (holotypus: inv. . 12. . . . . Amaranthus spinosus + en 5. Caraipa sp. Mimosa pudica +. . . . . 1 . 1 . . 2 8 . . . . Galán de Mera et al. . . . . . Otras plantas: Phyllanthus acidus 1 en 1. . . . . . . . . . 13: Caño Guaritico. y los “palmerales llaneros” con Copernicia tectorum (H. . . Pipthadenia obliqua 1 en 2. 1 1 . 6 . ex Mart. . . . . 9 . . En los Llanos. . . 7 . . . . . . . . . . .duguetietosum riberensis Galán de Mera. . . . puede aparecer de forma más o menos dispersa formando mosaico con pastizales. . . . + . . 12 13 14 . . . . . . . . . . . . . En nuestro territorio. Oenocarpo maporae-Mauritietum flexuosae Galán de Mera 1996 (aguajales de la Cuenca Amazónica peruana). . 1 . 1971). . . . . . característicos de suelos con inundación estacional (Hoyos F. 7: La Carmera. .B. . . . 1 1 2 . . . 11. . . próximos a los grandes ríos (Aristeguieta. . + . Proteaceae 1. . . . . . que como en los bosques inundables de fisiografía plana de la Amazonía. es una especie importante (Encarnación. . . . . . 5 + .. . . . . los bosques con Copernicia tectorum muestran inundación durante varios meses al año y se asientan sobre suelos impermeables. .+. + . C. González. . . . . 10 11 . . . 1 . .. + . . . .. . . . . Posiblemente esto sea debido al desmonte y quemado de los bosques favoreciendo a los pastos. .K. . 14) (Sin. . . . 1985).104 A. 1969. Entre las características de esta subasociación también destacamos a Hura crepitans L. . . . . . . . Phthrirusa stelis Phylodendron scandens Mimosa pudica Mimosa schrankioides Momordica charantia Manguifera indica 1 . 1 . . Aeschynomene sp. . . . .f.) Lodd. . aunque en realidad su posición natural es formar bosques (Lasser. . . . 3 . 1 + . Galán de Mera. . Melastomataceae + en 9. 14: Río Apure. . . . 10. En Venezuela podemos distinguir los “morichales llaneros” con Mauritia flexuosa L. . . . . 9: Mata Silva. . 2001b): Ilico laureolaeMauritietum flexuosae Urrego 1994 (palmerales del S de Colombia). 1 .). . . . . . . . . . . + . . poco oxigenados. . . 1 . + 2 . + . . Inventario nº Lantana moritziana Caesalpinia coriaria Seguieria aculeata Cordia collococca Randia venezuelensis Annona jahnii Entada polystachya Ipomoea trifida Bauhinia benthamiana Gouania polygama Byrsonima crassifolia Zanthoxylum fagara Compañeras Solanum sp. . Euphorbia hyssopifolia 1 en 13. . . 2 . Comerma y Luque. 8.: Nectandro pichurini-Duguetietum . . . . . .. Morales. . + . . . 6. .

. . . . . 1 . . 3. . . . . . Calopogonium mucunoides 1. . . . .Vegetación Venezuela 105 Tabla 3 Randio venezuelensis-Annonetum jahnii ass. . . . 1 1 1 . . . . . . 1 1 1 1 2 . . . . . . . . 1 1 . . + + . . 1 1 1 2 1 Annona jahnii 1 1 . . . . . . . Strychnos panamensis . . Entada polystachya . . . . . . . . Compañeras Mimosa pudica 2 . . . Samanea saman . . . . + . . 1 . Sapium glandulosum . . Solanum mammosum . . . . . . . . 1 . 5-10. . . . 1 . . . . . . . . . . . 1 . . . Cleome spinosa + en 12. 1 . . . . 2 . 3 . . . . . 4. . . . 1 Cissus sicyoides . . 1 1 . . . . . . . . . Localities: 1. . + en 8. Coccoloba caracasana . . . . . . . . . . 2. 4 . . 1 . . 1 . Passiflora guazumifolia . . . . . . . . . . Cardiospermum halicacabum . . . . . . . Passiflora pulchella . 1 1 . . . 1 . . . . Nectandro-Viticion) Inventario nº Área (m2) 1 1 0 0 2 1 0 0 3 1 0 0 4 1 0 0 5 1 0 0 6 1 0 0 7 1 0 0 8 1 0 0 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 1 1 1 5 0 5 5 2 0 3 2 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Características de asociación y alianza Randia venezuelensis . . . . . . . . . . . . 4 Cissus elata . . . . . Ipomoea asarifolia + en 7. . . .Caño Mucuritas. . . . Pithecelobium pistaciaefolium . . . . . . 1 1 . . . . . . . . . . . 1 . 1 . . + . + . . Momordica charantia 1 en 13. . . . Eupatorium odoratum 1 en 14. + . + 2 . . . . 2 + 1 3 3 4 3 . . . . 1 . . . . . . Doliocarpus dentatus . . . Byrsonima crassifolia 1 . . 1 . . . . 5 Cissampelos pareira . . . + + + . . . . . . . . . 2 1 . 1 1 2 . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 . . . . . 1 . . Indigofera suffruticosa +. 16-18. . . . . . . + . . . . 1 . . . 2 4 3 4 2 4 4 . . . . . . . . . . . . 2 1 2 1 1 . 1 1 . . . . . 1 . . . . . . Bursera tomentosa 1 2 . . .Caño Macanillal. . 3 5 5 . . 1 . . 1 . + Otras plantas: Combretum laxum 1 en 1. . . 2 . + Solanum sp. . . Diospyros guianensis . . 1 1 + . . . Vitex orinocensis 4 4 4 4 . . . . . . . . . 1 . . . Spondias mombin 1 . + . . 1 . . . . . . . Arrabidaea corallina . . . . . . . . . . Lianas y arbustos escandentes Passiflora foetida . . . . 1 1 5 2 3 . . 1 . . Copaifera officinalis . . . . . 2 2 2 . . . . 4 3 1 Zanthoxylum fagara . . . . . . . . . 1 1 . . . . Palicourea crocea 1 1 3 2 . . .Matagorda. . . Sarcostemma clausum 1 en 5. . . + . Arrabidaea mollissima 1 . . . . . . . . . . . + + . Gouania polygama . . . . 1 . Ceiba pentandra . . Ipomoea trifida . . . . . + . . . . . . . . . . . . . . . . Bauhinia glabra . . . . + . . . . . . . . . . . . . . Humiria balsamifera + en 10. Psychotria microdon . . Mimosa schrankioides . . . Genipa caruto . . + 1 1 + . 1 . . . . . . . 2 . . . 8. . Phthrirusa stelis . . . . . . . Bactrido-Cecropietalia. . . . . . . . . . . Lithachne pauciflora . 5 5 4 . 1 . Aniseia martinicensis 1. .estación biológica. . . . . . . . 1 1 . . . . Bactris guineensis . . 2 1 . . . Cordia hirta . . . . . . . Smilax cumanensis . . + + . . 1 . . + . . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . + + . . + + . . . . 1 . . . . . 1 1 . . . . 1 1 . . . . . . . . . . + . . . . . . . + . Casearia hirsuta 1 . . . . . . nova (Ceibetea occidentalis. . . 1 . . . . . . 11-15. . . Psychotria anceps . . . . . . . . . . . . . . Hystis sp. . . . . . . . . . Nectandra globosa . . . . . . 4 . . . . . . . . 1 + . + . 2 Características de orden y clase Guazuma ulmifolia . . 1 . . . 1 + Malvaviscus arboreus + . .

. Oltra & Vicente Orellana ord. González. 9] Vegetación de unos 6 m de altura. Morales.) Dugand . soportan esta comunidad de árboles y arbustos que llegan a alcanzar unos 5 m. Andira inermis (W. holotypus ass. Se caracteriza por la presencia de Randia venezuelensis y Annona jahnii . Helictero guazumifoliae-Bauhinietum benthamianae Galán de Mera. Por tanto. dos endemismos venezolanos (Steyermark. o Desmoncus orthacanthos.. Por contra. sin arenas.. 1995). Morales. los bosques en nuestra zona de estudio soportan diferentes grados de inundación durante la época de lluvias. La presencia frecuente de lianas [ Cissampelos pareira. Oltra & Vicente Orellana ass.) Britton & Rose . por ejemplo. Ipomoea trifida (H. inv.) J. & Schult. .] indica los aspectos más húmedos de la asociación.. Spondias mombin. Buchenavia capitata (Vahl) Eichl. 1974. 1964).106 A. spinescens (Sw. también una buena cantidad de especies están en otros bosques húmedos de América del Sur. con una mayor altitud (Cuello et al. prov. González.. Plonczak. Psychotria anceps Kunth o Spondias mombin . . inv. por lo que parece aconsejable reconocer la clase Ceibetea occidentalis Knapp ex Borhidi 1996. Samanea saman. elemifera L. Casearia hirsuta. Zanthoxylum elephantiasis Macfad. Pithecellobium cubense Bisse . Coccoloba caracasana Meisn. González.) J.. .. Morales. Bursera simaruba (L. descrita de América Central y el Caribe (Knapp.]. 1989. Los bosques de los Llanos Occidentales contienen plantas de areal muy extenso. novo (holotypus: Desmonco-Platymiscion pinnati Galán de Mera.F. Oltra & Vicente Orellana ass. holotypus ass. C. podemos describir el nuevo orden BactridoCecropietalia Galán de Mera. mostrándose vicariantes del orden OxandroBurseretalia Borhidi & Muñiz in Borhidi 1996. Galán de Mera et al. pensamos que se trata de una subasociación de bosque de mata puesto que en su interior siguen apareciendo elementos como Bursera tomentosa.) Roem. Palicourea crocea (Sw. St. Jacaranda caerulea (L.K. Oltra & Vicente Orellana all. Además. y plantas que se distribuyen por el N de América del Sur. Don. en la Amazonía peruana (Vásquez Martínez.. Steyermark et al. 1997) o en las selvas del Beni (Bolivia)(Killeen et al. nova [Tabla 3. también están en los bosques húmedos de San Carlos de Río Negro (Venezuela)(Clark et al. nova). C. Guazuma ulmifolia. Wright) Kunth ex DC. Ceiba pentandra.B. . Swietenia macrophylla King] presentes en los bosques situados más al norte. . 4] Los suelos con arcillas amarillentas. nova [Tabla 4. 1998).) Sarg.) El bosque de Bromelio-Platymiscietum a veces incluye Duguetia riberensis.) G. Randio venezuelensis-Annonetum jahnii Galán de Mera. 1993). gerascanthus L. un árbol indicador de aguas corrientes que registran crecidas estacionales originando un bosque de galería. 2000).. Cordia collococca L. Sorocea sprucei (Baill. . A. Astronium graveolens Jacq. 1996)[características: Amyris balsamifera L. Macbr. Bombacopsis quinata (Jacq. descrito con asociaciones de Cuba (Borhidi. Centroamérica y el Caribe. riberensis Castroviejo & López 1985. Hypelate trifolia Sw... . González. que se asienta sobre suelos limo-arenosos.) Griseb. Morales. Passiflora foetida L.-Hil. Esto conlleva la ausencia de ciertas especies [ Albizia caribaea (Urb. A diferencia de Castroviejo & López (1985).

. . González. . . . . . . . . se comporta como pionera por abandono de los pastizales sabaneros inundables que han sido quemados. . . . 6 50 4 1 . . . + . Morales. 1 . . . + . nova) se caracteriza por plantas heliófilas donde la esclerofilia se hace más evidente como consecuencia de una mayor evapotranspiración. 1 . 2 . . . . 2 . 3 50 5 . + 1 1 . . . . González. . . . Por ello son refugio de animales que . 1 . . + 1 . . . . . En ocasiones esta asociación muestra un aspecto alterado donde Bauhinia benthamiana Taub. Localidades: 1-6. . . 1 1 . 2 . . . . Oltra & Vicente Orellana ass. 1 + 1 . 4 100 5 + 1 . . 2 50 5 1 . . . . nova (Ceibetea occidentalis. + 1 . . la alianza Nectandro-Viticion Galán de Mera. . . . . . 1 . . 1 . . . Morales. 1 . . . 2 . . . Bactrido-Cecropietalia. 1 2 . . . .Vegetación Venezuela 107 Tabla 4 Helictero guazumifoliae-Bauhinietum benthamianae ass. Oltra & Vicente Orellana all. 1 1 . 1 2 2 . . . . . . 1 . Psittacanthus calyculatus + en 1. + . . . . + 1 . Mikania micrantha 1 en 1.La Carmera. . . nova (holotypus: Randio venezuelensisAnnonetum jahnii Galán de Mera. . Mimosa pudica Momordica charantia 1 100 4 . + 5 100 4 . . Las arbustedas pueden pioneras o situarse fitotopográficamente entre las matas y los pastizales inundables. . . Si la alianza Desmonco-Platymiscion reúne a elementos de bosques húmedos. 1 . . . 1 Otras plantas: Solanum mammosum +. . . . . . . . . + . . . Nectandro-Viticion) Inventario nº Área (m2) Características de asociación y alianza Bauhinia benthamiana Helicteres guazumifolia Lygodium venustum Vitex orinocensis Nectandra globosa Randia venezuelensis Annona jahnii Características de orden y clase Guazuma ulmifolia Cecropia peltata Malvaviscus arboreus Teramnus volubilis Coccoloba caracasana Bactris guineensis Arrabidaea mollissima Samanea saman Lithachne pauciflora Byrsonima crassifolia Zanthoxylum fagara Hamelia patens Cochlospermum vitifolium Cardiospermum halicacabum Pithecellobium ligustrinum Cissus sicyoides Cissampelos pareira Compañeras Phthrirusa stelis Solanum sp. . + . . . .

+ . . 4 . . . . . 1 2 . . 1 . . . 5 200 . . . . . 8 . . . . . . . . V V V V II I . 4 1 . . 2 . . . . . . . angustata Crotalaria incana Características de alianza Calopogonium mucunoides Elionurus tripsacoides Sida glomerata Cyperus flavus Cyperus sphacelatus Macroptilium lathyroides Euphorbia hirta Paspalum plicatulum Setaria geniculata Cyperus odoratus Fymbristylis dichotoma Cyperus aggregatus Características de orden y clase Axonopus purpusii Dichromena ciliata Cyperus luzulae Desmodium scorpiurus Eragrostis maypurensis Sporobolus indicus Kyllinga brevifolia Cyperus surinamensis Compañeras Kyllinga odorata Desmodium barbatum Turnera ulmifolia Sida rhombifolia Ludwigia hyssopifolia Murdannia nudiflora Melastomataceae Marsypianthes sp. . . . . 1 . . . . . . 1 1 . 1 . . 1 . . . . . leptocarpa Borreria aristeguietana Oxalis barrelieri Eleusine indica Características de Panico-Imperatetum Pavonia sessiliflora Scleria hirtella Imperata contracta Panicum junceum Borreria capitata Sida linifolia Crotalaria pilosa Hyptis conferta var. 3 100 . Galán de Mera et al. . . . 1 . . . . . 1 . . + . . . Trachypogonetalia. . 4 . .108 A. . . . . . . 1 . 1 4 4 4 4 7 50 . . . 1 . . . . + . . 1 . . . . 4 . . . . . 1 4 3 . . V V II V III I I I IV III III . . . . . . . 2 . 4 . . . 2 . . 1 + . . . . . . . . 1 + . + . . . . 3 2 1 . . . 1 3 + 1 . . . . . . . . 1 . . . . + . . . . . . 1 1 5 5 1 2 2 1 + 2 + . + . Elyonurion) Inventario nº Área (m2) Número de inventarios Características de Cassio-Elionuretum Cassia rotundifolia Brachiaria fasciculata Mimosa quadrivalvis var. . 1 + . . . . . . . II III V IV I II . . . 1 . . . . . 6 . . . . . . . Tabla 5 1-6: Cassio rotundifoliae-Elionuretum tripsacoidis Castroviejo & López 1985 7-8: Panico juncei-Imperatetum contractae Castroviejo & López 1985 (Leptocoryphio-Trachypogonetea. 2 1 . . . . 1 . . 5 . . . . . + 1 . . . 1 . 4 100 . . 1 . . . . 1 . . . . 1 . 4 3 . . . . . . . . 2 100 . 3 . . 6 . . . . . 1 . . . 2 . . . . 4 4 3 4 4 . . . . . . . . . . . . 1 1 . . Cuphea elliptica Melochia parvifolia 1 100 . . V V V IV II I III III V . . . . 1 + . . + 1 1 . . 4 . . . 2 .

Phaseolus sp. 4. nova ( holotypus : Coccolobetum obtusifoliae .) L. dependen en gran parte del agua. .de la estación biológica a la mata La Ramera. . . . . I I Otras plantas: Rhynchospora capitata 1 en 1. . 8 III III III I II III II III I I III . 1 . prostrata Panicum versicolor Cuphea brevipes Cyperus tenuis Solanum sessiliflorum Rhynchospora sp. . . Ipomoea sp. . . . . Cassia aculeata +. . Localidades: 1.camino del Caño Mucuritas. .Vegetación Venezuela 109 Inventario nº Hyptis suaveolens Cassia tora Pectis elongata Sida acuta Stylosanthes humilis Euphorbia hyssopifolia Convolvulaceae Indigofera pascuorum Elephantopus mollis Paspalum sp. 1. Ludwigia inclinata + en 5. 2 . I . . . Borreria latifolia I. Por tanto. sobre todo en la cara interna de los meandros y en los tramos rectos. 1 . . . . . Coccoloba obtusifolia también tiene preferencias por suelos con una elevada proporción de arenas (Castillo. . . . 1979. 2.de la estación biológica al aeropuerto. 2 1 3 1 . . . . Morales. . 6 3 3 2 1 2 . Borreria verticillata I. 3 . . . Hyptis mutabilis Diodia teres var. Coccolobetum obtusifoliae es una asociación que sólo conocemos de los Llanos del Orinoco y del lago de Maracaibo. . González.Matagorda. . Urena sinuata II. . 1985). . Momordica charantia 1. 5. Peperomia sp. . como la capibara o chigüire ( Hydrochoeris hydrochoeris L. . . . . es decir. . . . . Hyptis sedioides 2 en 2. pilosa 1 en 6 . 1 .). 2 2 . Bidens aff. . . los “manglares” (en sentido local) de Coccoloba están en contacto sobre todo con los pastizales flotantes de Hymenachnion amplexicaulis . Al igual que ocurre con los manglares de agua salada. Cenchrus pilosus 3. . 3. . 1977). . 1 1 7 . con sus raíces adventicias. . 5 . Callisia filiformis 1. . + . 1995) que nos lleva a describir para esta única asociación. . . . . soporta una constante inundación con grandes oscilaciones. 1 . Caperonia palustris I. . . . Oltra & Vicente Orellana all. Borreria ocymoides 1.estación biológica. . .aeropuerto. + . . . . 4 . . . 7. es una asociación con una combinación florística bastante pobre (Peinado et al. . que abordaremos más adelante. Cassia calycioides IV en 8. + . . . están bastante extendidas por las costas arenosas del Caribe (Borhidi et al. . 2. . Knapp. Cyperus laxus 3 en 3. Evolvulus nummularius I. . .algunas localidades en el Hato El Frío (Castroviejo & López. . . . . . Sida procumbens + en 4. I. Scoparia dulcis 1 . 6 y 8. . Fimbristylis sp. . I. Se trata de arbustedas de 2-4 m de altura que se desarrollan sobre los materiales que depositan los ríos de gran caudal. . o el cocodrilo del Orinoco (Crocodylus intermedius Graves) que utiliza los suelos arenosos para desovar. I. . 1980). 1 . Las arbustedas ribereñas (Clase Coccolobietea obtusifoliae) Coccolobetum obtusifoliae Castroviejo & López 1985 Las comunidades con Coccoloba uvifera (L. Amaranthus spinosus 2. . donde Coccoloba obtusifolia . . . la alianza Coccolobion obtusifoliae Galán de Mera. . . . . Sebastiana corniculata I. . .. . 2 .

Hyptis brevipes Poit. aunque no hemos encontrado en el territorio Trachypogon plumosus (Humb. y un sustrato de leguminosas y oxalidáceas ( Calopogonium mucunoides Desv. Los pastizales (Clase Leptocoryphio-Trachypogonetea) Los pastizales llaneros fueron ampliamente estudiados por Castroviejo & López (1985) en los llanos occidentales. ex Willd.. Cassio rotundifoliae-Elionuretum tripsacoidis Castroviejo & López 1985 [Tabla 5] Son los pastizales de las áreas arenosas no inundables de los llanos occidentales (bancos). especie que puede considerarse pionera de las comunidades de NectandroViticion.. Susach Campalans (1989) en la parte más occidental de los llanos orientales. González. . se introducen numerosas plantas nitrófilas (Amaranthus spinosus L. Oltra & Vicente Orellana all. C. González.. El aumento de la humedad edáfica permite el contacto con los pastos de Eleocharis minima.. nova) y la clase Coccolobietea obtusifoliae Galán de Mera. Morales. González.) que aportan palatabilidad. & Bonpl.. nos llevan a considerar el orden Trachypogonetalia plumosi y la clase Leptocoryphio-Trachypogonetea (Susach Campalans. Sida procumbens Sw.-Hil. Dichromena ciliata y Eragrostis maypurensis (Kunth) Steud. Macroptilium lathyroides (L. .110 A. St.) Gaertn. y Van Donselaar (1965) en las sabanas de Surinam. 1990).) Chase]..) Rottb. Los pastizales de Trachypogon plumosus y Leptocoryphium lanatum (Kunth) Nees también forman parte de las sabanas del N de Bolivia (Haase. Don) Exell]. y debido al sobrepastoreo al que se ven sometidos en la época de lluvias. Castroviejo & López 1985). aunque con una composición florística diferente [p.ej. rhombifolia L. leptocarpa. Son además ricos en Cyperáceas. y. Dichromena ciliata Vahl o Kyllinga brevifolia Rottb. De acuerdo con Castroviejo & López (1985) incluimos esta asociación en la alianza Elionurion tripsacoidis y. 1989).) Urb. aumentando las especies propias de medios húmedos [Caperonia palustris (L. Están constituidos sobre todo por gramíneas perennes que alcanzan 1 m de altura cuando están bien desarrollados. Morales. Oltra & Vicente Orellana ordo novo). Mesosetum penicillatum Mez . al igual que la asociación anterior. sphacelatus Rottb. Oltra & Vicente Orellana cl. Oltra & Vicente Orellana ordo novo ( holotypus : Coccolobion obtusifoliae Galán de Mera. Morales.) Nees. El abandono del pastizal conduce a la aparición de Mimosa quadrivalvis var. presentan un sustrato de leguminosas representado sobre todo por Calopogonium mucunoides.]. el orden Coccolobietalia obtusifoliae Galán de Mera. 3. González.. Paspalum ionanthum Chase. Momordica charantia L. Están dominados por Imperata contracta (Kunth) Hitchc. nova ( holotypus : Coccolobietalia obtusifoliae Galán de Mera.) A. . Morales. Galán de Mera et al. ex Retz. Panico juncei-Imperatetum contractae Castroviejo & López 1985 [Tabla 5] Pastizales de unos 50 cm de altura característicos de suelos arenosos que soportan algo de inundación durante la época de lluvias. Andropogon leucostachyus Kunth . Ludwigia hyssopifolia (G. la presencia de Axonopus purpusii (Mez) Chase . como Cyperus luzulae (L. Oxalis barrelieri L. Thrasya petrosa (Trin.) e incluso algunas especies alóctonas de origen paleotropical [Eleusine indica (L... S.

Eragrostis acutiflora III. Lindernia crustacea (L. Philodice hoffmannseggii +. Cyperaceae I. + Ipomoea asarifolia + . Rhynchospora capitata 1. Marsilea deflexa + en 6. Panicum laxum . III. Aeschynomene evenia III. . Eleocharis sp. I. . 1 2 Bacopa monnierioides 3 2 2 . . Kyllinga odorata II. . Sacciolepis myuros III. Cyperus surinamensis I. Alternanthera crucis II. prostrara +. Soemmeringia semperflorens III. Heteranthera limosa + en 1. Paspalum sp. Spilanthes uliginosa . . 2 + . Ludwigia sedioides +. Las características más distintivas de esta comunidad son Bacopa monnierioides (Cham. no ofrecen dudas sobre la inclusión de esta asociación en la alianza Elionurion tripsacoidis. Pectis elongata I.) B. Otras plantas: Conobea aquatica +. Lindernia crustacea 1 . Luziola spruceana 1. . ex Willd. Stylosanthes humilis I. Murdannia nudiflora IV en 5. Rhynchospora sp. 5 y 6. Hibiscus furcellatus 1. Localidades: 1-3.camino del Caño Mucuritas. Ludwigia sp. Eclipta alba +. Eleocharis minima. . . . Muell. Fimbristylis aff. Se trata de un pastizal de suelos encharcados durante la época de lluvias. . Ipomoea fistulosa +. Sida glomerata + en 4. Ludwigia inclinata . 1. Oldenlandia lancifolia III. Bacopa salzmanii . . . . y Paspalum orbiculatum Poir. Borreria aristeguietana +. Características de asociación y unidades superiores Eleocharis minima 4 3 5 4 Paspalum orbiculatum 4 3 5 4 Oryza perennis 2 . . . . Beauv. Elionurus tripsacoides Humb. . Compañeras Caperonia palustris + . 6 . Hymenachne amplexicaulis 1. . . II. . 2 Cyperus flavescens . y Sida glomerata Cav. . . . + Leersia hexandra . dichotoma III. . . La presencia constante de Calopogonium mucunoides. .Vegetación Venezuela 111 Tabla 6 Spilantho uliginosi-Paspaletum orbiculati Castroviejo & López 1985 (Xyridetea. 4. Poaceae III. 1 . Hydrolea spinosa +. . 2 Luziola pittieri . . . 1985). Rob. . Borreria cf. .. . Borreria verticillata IV. Phyllanthus orbiculatus II. Melochia pilosa III. 3 3 . Fimbristylis miliacea III.entrada del Hato El Frío. . Sagittaria guyanensis +. Spilantho uliginosi-Paspaletum orbiculati Castroviejo & López 1985 [Tabla 6] Esta asociación son los bajíos con Eleocharis minima Kunth de los Llanos del Orinoco. Diodia teres var. Sporobolus indicus . Oryzopsion perennis) Inventario nº 1 2 3 4 Área (m2) 4 4 2 5 Número de inventarios . . . . brevifolia II.algunas localidades en el Hato El Frío (Castroviejo & López. 9 IV IV I III II III I IV IV IV IV IV III IV V III . . . Kyllinga cf. .L. . . Eleocharitetalia minimae. Limnocharis sp. & Bonpl. .. aristeguietana . Hyptis pulegioides +. . . 5 . donde además adquieren gran importancia las plantas anuales. Acisanthera quadrata . 1 . 1.) F. Cuphea brevipes 1. . Limnocharis flava +. .. Setaria geniculata P. Sida acuta II. + Ludwigia hyssopifolia . . formando una situación intermedia entre .

que prefieren suelos permanentemente encharcados (figs. Esquema de los bosques y los pastizales en el territorio estudiado. 3. & Capote 1985 y Rhynchosporo-Xyridetalia Borhidi in Bal.Bromelio chrysanthae-Platymiscietum pinnati. 4. de aspecto verde brillante. 6. especie de Centroamérica y N de América del Sur. 1989). que diferencia a las comunidades con Eleocharis minima de las de PaepalanthoEriocauletalia Knapp ex Bal. B. Oltra & Vicente Orellana all.-Tul. 3 y 4). Oltra & Vicente Orellana ordo novo ( holotypus : Oryzion perennis Galán de Mera.Randio venezuelensis-Annonetum jahnii.Cassio rotundifoliae-Elionuretum tripsacoidis . González. Scheme of the forest and the grasslands in the studied territory . Figura 3. González.Panico juncei-Imperatetum contractae . salzmanii (Benth. 1995). Morales. 4.) Wettst.) Roem. Es una asociación bastante pobre en especies por lo que no hemos podido observar . que se muestra en contacto con la asociación Spilantho uliginosiPaspaletum orbiculati situándose en áreas con encharcamientos de 20-40 cm. Morales. que se comporta en el territorio como el hidrófito de aguas más someras. Morales. & Capote 1985 de las Antillas (Borhidi. Las comunidades helofíticas (Clase Cladietea jamaicensis) Eleocharitetum mutatae Castroviejo & López 1985 [Tabla 7] Juncal de unos 30 cm de alto. & Schult. 1996). Especies como Bacopa monnierioides. nos lleva a crear la alianza Oryzion perennis Galán de Mera. La presencia casi constante de Oryza perennis Moench. Esto hace que en época de lluvias a veces se presente formando un mosaico con Marsilea deflexa A. 5. ex Edwall o Lindernia crustacea permiten la inclusión de estos pastizales en la clase Xyridetea savanensis (Galán de Mera.Helictero guazumifoliae-Bauhinietum benthamianae. Galán de Mera et al.. nova). 2. Braun. 1.Spilantho uliginosi-Paspaletum orbiculati Panico juncei-Imperatetum contractae y los juncales de Eleocharis mutata (L. nova (holotypus: Spilantho uliginosiPaspaletum orbiculati Castroviejo & López 1985) y el orden Eleocharitetalia minimae Galán de Mera.112 A. González.-Tul. También incluimos en este nuevo orden a las comunidades con Eleocharis minima del norte de Bolivia (Haase. Oltra & Vicente Orellana all.

9. 1968a. Rhynchospora colorata (L.Eichhornietum azureae. Sagittaria lancifolia L. 1. Sm. Pontederia lanceolata Nutt. . de la isla de Guadalupe. Foucault. También se han descrito comunidades con Eleocharis interstincta en los Llanos de Moxos (N de Bolivia)(Haase. Las comunidades con Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. Castroviejo & López.]. 1981). Eleocharis interstincta.Ludwigio sedioidis-Eichhornietum diversifoliae. 1960.Arbusteda pionera de Randio venezuelensis-Annonetum jahnii (variante húmeda con lianas). 11. fistulosa. mutata están muy extendidas por toda la región del Caribe con distintas asociaciones de juncales que forman los “esteros”. Aparece en los esteros donde se acumula una mayor cantidad de lodo. 1935). 5. Debido a la proximidad geográfica también incluimos en ésta última asociación los inventarios de Foucault (1981).] permiten separar esta asociación de los Llanos (Aristeguieta. Aparte de Venezuela. . Cuba (Borhidi. 8.C. Scheme of the helophytic and aquatic communities in the studied territory. La ausencia de algunas plantas presentes en las Antillas [Cyperus ligularis L. .Eichhornietum crassipedis. Salvinia auriculata Aubl. ex Link) A. por lo que probablemente haya que describir un nuevo orden para las sabanas situadas al S de la Cuenca Amazónica. 1989) aunque de composición florística diferente [Coutoubea ramosa Aubl.Eleocharitetum mutatae. Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees.Comunidad de Ipomoea carnea subsp.Spilantho uliginosiPaspaletum orbiculati. Esquema de las comunidades helofíticas y acuáticas en el territorio estudiado.].) Solms. y destaca como una comunidad de aspecto glauco cuyas características suelen ir acompañadas de elementos acuáticos [Eichhornia crassipes (Mart. Peritassa laevigata (Hoffmanns.Eleocharitetum interstinctae . 3. variabilidad entre diferentes regiones geográficas (Foucault.Bromelio chrysanthaePlatymiscietum pinnati . & Schult. 1985. 4. tenemos datos de su presencia en las Antillas Menores (Loveless. 6. 7. . 1996). y E. 10. Susach Campalans. 2. Eleocharitetum interstinctae Castroviejo & López 1985 [Tabla 7] Es el juncal de medios más inundados. Pfeiff.Luziolo-Hymenachnetum amplexicaulis.) H. 1989) del SagittarioEleocharitetum interstinctae (Borhidi.Vegetación Venezuela 113 Figura 4. hasta 100 cm de profundidad. 1981). 1996) y Bermudas (Prat.Thalietum geniculatae. Thalietum geniculatae Castroviejo & López 1985 [Tabla 8] Asociación de grandes helófitos donde .

II . . . . . . + 1 + 2 . 9 . . I . . Eriocaulon melanocephalum . . 17 . 1 Echinodorus aff. . . . muricatus . . 11. 5. . . 1 . . . . . . . . . . 1 en 1. Melochia pilosa . . Laguncularia racemosa + en 5. Nymphoides humboldtiana V. . Pontederia subovata . . Sacciolepis myuros I. . . II . . Paratheria prostrata II. Foucault (1981. + . Eleocharis celulosa . . . . .114 A. . Venezuela). 1 . . . Echinodorus paniculatus . Cyperus haspan II. . . . Rhynchospora guianensis IV. III + . 5. Luziola spruceana . III . V II V I I + . 7 10 60 . . . pigra I. . . . . Najas arguta I. . . . . Borreria sp. + + Características de alianza y unidades superiores Leersia hexandra 1 . . IV . . . + . . . . I II . 1 Hymenachne amplexicaulis . tab. . tab. . . . . . . . 4 1 3 + 1 . Rhynchospora cyperoides +. I. . Acisanthera limnobios I. IV . . II II . V . . . Localidades: 1. . . . . . . . . 2. I II Otras plantas: Utricularia gibba +. + . 5 . 9 50 25 . . 3 . . . . . + III I . . . . . . II . . . 1 . . . 6. . Ludwigia hyssopifolia .La Carmera. 10. . 7. Eichhornia crassipes 1 en 7. . . Thalia geniculata . . 2 . . . . Maranta arundinacea +. 9. 1 Marsilea deflexa 2 1 1 Limnocharis flava 1 1 + Oryza perennis . . 3. 24. . . 4 1 1 1 1 . . . . .camino del Caño Mucuritas. 1 . Bacopa salzmanni +. . Paspalum fluitans . II . Mimosa quadrivalvis subsp. . . . . Eichhornia diversifolia + en 9. 4 + + . 1 . . . 11 . Ludwigia helminthorrhiza . Solanum sp. + . 4 . . . . Ludwigia sedioides . Utricularia foliosa . Sapium glandulosum + en 6. 9 V .Castroviejo & López (1985. .entrada del Hato El Frío. . . Echinodorus grandiflorus 1 . . . . +. 1 1 . . Hyptis pulegioides II en 10. + . Eleocharis elegans . Compañeras Caperonia palustris 1 + 1 Salvinia auriculata 1 . . Aeschynomene evenia . Bacopa monnierioides + en 2. . . . . Tabla 7 1-5: Eleocharitetum mutatae Castroviejo & López 1985 6-11: Eleocharitetum interstinctae Castroviejo & López 1985 (Cladietea jamaicensis. 4. IV . . . III I . V III . Características de Eleocharitetum mutatae Eleocharis mutata 4 4 4 Características de Eleocharitetum interstinctae Eleocharis interstincta . 4 . . . . . Eleocharition interstincto-mutatae) Inventario nº 1 2 3 Área (m2) 20 20 100 Profundidad (cm) 30 40 20 Número de inventarios . tab. 13 V . Limnocharis sp. . 8 100 50 . . Buchnera palustris I. . Hydrolea spinosa . Borreria cf. 8. III III II . Cyperus alopecuroides . Nymphaea conardii +. . . . 6 5 5 . Venezuela). . . . .Susach Campalans (1989. . . . .Castroviejo & López (1985. . Venezuela). . aristeguietana II. . . II II . . . . V . . . . . . . . . tab. . Eleocharis sulcata . . I . . . . Malachra radiata 1. + 2 + 1 . Antillas Francesas). . Eriocaulon sp. Aniseia martinicensis I en 4. Eichhornia heterosperma I. Fimbristylis miliacea 1 en 3. Sporobolus virginicus . . . . . 9. +. . . . . + + . Cyperus sp. Marsilea polycarpa II. Ipomoea asarifolia . . 3 Mimosa pudica . . . . Sagittaria guyanensis IV. . Cyperus surinamensis . . . . . Galán de Mera et al. . . . . . I. Ludwigia octovalvis IV. Echinodorus latifolius . 1 . Sinapea pratensis + en 11. Sagittaria planitiana +. . Borreria verticillata II. Utricularia hydrocarpa 1. . . Scirpo-Eleocharitetalia. Spilanthes uliginosa +. . . . . Mimosa pigra . . . . + . . . Cladium jamaicense . . . . I. . . 10 . Sida sp. 10. . leptocarpa + en 8. Mimosa cf. . . . . + .

25. tab. aunque no deja de presentar elementos del Eleocharitetum interstinctae (Echinodorus paniculatus Micheli. al menos. Haase. inv.Vegetación Venezuela 115 domina Thalia geniculata L. 1989. 1989. ( PhragmitoMagnocaricetea Klika in Klika & Novák 1941). se presentan formando extensiones por encima del agua. 1985). sólo permiten el asentamiento de algunas especies. 2000). es vicariante del Rhabdadenio-Cyperetum gigantei chaqueño (Galán de Mera & Navarro. elegido aquí] Asociación caracterizada por Gramíneas. Eleocharis interstincta.. hemos detectado su presencia en la Amazonía peruana (Galán de Mera. Eleocharis interstincta) u otras plantas de medios acuáticos ( Hymenachne amplexicaulis ) que la acompañan (fig. 1989).) P. el Chocó (Rangel. en el período de sequía siempre presentan humedad edáfica. [Tabla 9. Beauv. Susach Campalans. 184. 1983. Estas comunidades. 4). Galán de Mera. Aunque en algunas zonas de América del Sur podemos encontrar comunidades de helófitos donde interviene Phragmites australis (Cav. inv. Comunidad de Xyris caroliniana y Eleocharis acutangula [Tabla 9] Eleocharis acutangula (Roxb. lectotypus: Susach Campalans (1989). 1995). Rosa & Cáceres 2002 que refleja la vegetación adaptada a las grandes fluctuaciones del nivel del agua (Beck. nom. a los que llega a desplazar. Este tipo de fitocenosis con especies afines del género Polygonum parecen tener una distribución bastante amplia en América del Sur. Igualmente se conocen comunidades de Thalia geniculata y Cyperus giganteus Vahl en el Pantanal de Mato Grosso (Zeilhofer & Schessl.) Steud. se mantienen de forma constante algunas especies [ Cladium jamaicense Crantz . donde además es capaz de desarrollarse Xyris caroliniana Walter y Osmunda cinnamomea L. Montrichardia arborescens (L. parece ser. que sólo son características de los ambientes palustres tropicales y las incluimos en la alianza Hymanachnion amplexicaulis Galán de Mera 1995 y en el orden caribeoamazónico Oryzo grandiglumisHymenachnetalia amplexicaulis Galán de Mera & Rosa in Galán de Mera.) Schult. La . Comunidad de Polygonum punctatum [Tabla 9] Polygonum punctatum Elliott forma tapices sobre el agua.. 4 y 6). en encharcamientos eutrofizados como consecuencia de un fuerte estiaje. 2004) y colombianos (Wijninga et al. que necesita suelos arcillosos y un nivel de inundación que puede llegar hasta 150 cm en la época de lluvias (Castroviejo & López. de los Llanos venezolanos y las Antillas. 1999).) Schott] que nos inclinan a considerar la clase Cladietea jamaicensis Knapp ex Borhidi 1996. Luziolo spruceanae-Hymenachnetum amplexicaulis Susach Campalans 1989. 2004) y en los Andes bolivianos (Antezana Valera. que desde las orillas arcillosas de los esteros forman una capa verde flotante en contacto con la vegetación de pleustohelófitos (fig. . que al menos en el subreino Caribeo-Amazónico. Thalietum geniculatae . 1992) que lleva Thalia multiflora Horkel . compuestas de Gramíneas y de otros helófitos. Su estructura cerrada hace que no sea una asociación con elevada diversidad. 1995. llega a formar turberas sobre suelos arenosos. Estos medios tan específicos. poco oxigenados. Hymenachne amplexicaulis. Fuentes & Navarro. Gynerium sagittatum (Aubl.

. Echinodorus paniculatus . Conocemos datos de Bolivia. Nymphoides humboldtiana 2. Ipomoea asarifolia 1. Rhynchospora guianensis 3. 2. 3 100 . 2 50 . presencia casi constante de Hymenachne amplexicaulis es el denominador común. . .) en las orillas arenosas de los esteros. Borreria sp. 3 3 1 3 3 . . ya que se trata de un helófito que puede mostrarse prostrado o erguido cuando ha logrado invadir un espacio acuático cerrado (Rial. Ludwigia octovalvis 3. 23). 4 . . . 1 . Ludwigia hyssopifolia . fistulosa (Mart. Austin están muy relacionadas con los asentamientos de la fauna silvestre de los Llanos.116 A. 3 3 3 1 2 . + .Castroviejo & López (1985. e incluso llega a reemplazar al Thalietum geniculatae cuando es alterado (Rial. 1 . Mikania micrantha + en 1. 1 5 . muricatus . 4 . 1 2 Características de asociación y unidades superiores Thalia geniculata 5 Hymenachne amplexicaulis 2 Eleocharis interstincta . Sipanea pratensis 2. Sida glomerata + en 3. Leersia hexandra . Aeschynomene evenia . 2000). . Aeschynomene filosa 3 en 5. Otras plantas: Ludwigia helminthorrhiza 1. . Comunidades de Ipomoea carnea subsp . . . 5Susach Campalans (1989. . En la época de lluvias la comunidad se ve enriquecida con plantas flotantes. . . donde Fuentes & Navarro (2000) describen la asociación Mimoso chaetosphero-Ipomoeetum fistulosae y la llevan a la alianza provisional Ipomoeion fistulosae haciéndola extensiva a los humedales brasileño-paranenses.F. Eichhornia azurea 1. + en 2. . Marsilea polycarpa 2. donde la nitrificación se hace evidente. . . . Compañeras Salvinia auriculata + Caperonia palustris . fistulosa . Hydrolea spinosa . también las hemos observado en la Amazonía y en los bosques húmedos del N del Perú. Galán de Mera et al. 2000). 4 2 . Eichhornia heterosperma 1 en 4. 3 2 . Mimosa pudica 1. Typho-Cladietalia. tab. Eleocharis elegans . ex Choisy) D. + . Cyperus surinamensis +. Borreria verticillata 1. 1 . Echinodorus aff. Localidades: 1-3. Malachra radiata +. . 8). 1 . . Typhion domingensis) Inventario nº Área (m2) Número de inventarios 1 10 . . Utricularia foliosa 3. fistulosa [Tabla 9] Las comunidades de Ipomoea carnea subsp. 4. Eleocharis sulcata . tab. Este tipo de fitocenosis está muy extendida por el Neotrópico. 1 1 . .entre la estación biológica y el aeropuerto. Eriocaulon sp. Generalmente responden a los reposaderos de las capibaras (Hydrochoeris hydrochoeris L. Ipomoea carnea subsp. Tabla 8 Thalietum geniculatae Castroviejo & López 1985 (Cladietea jamaicensis. Sagittaria guyanensis 3. 1 . . Eriocaulon melanocephalum . .

1 . . . La asociación Eichhornietum . 3 5 90 . . . Scleria setacea III. . . . . 2 . propias de aguas dulces oligótrofas o mesótrofas profundas (hasta 2 m). . Andropogon brevirostris II en 6. . + . . Galán de Mera & Navarro. .entrada del Hato El Frío. . . . 8 50 80 . . 5 . Lemnetea y Cabombo-Nymphaeetea) Eichhornietum azureae Borhidi in Borhidi. . Las comunidades de pleustohelófitos. 6 V . . 7.camino del Caño Mucuritas. Thalia geniculata . Ludwigia nervosa 2 en 8. fistulosa (Ipomoeion fistulosae) Inventario nº 1 2 5 7 Área (m2) Profundidad (cm) 80 90 Número de inventarios . . . . 1 . . Rhychospora podosperma II. . 1 . . 5. fistulosa . . . Aeschynomene evenia . 1991. Polygonum punctatum Polygonum punctatum . . . + . . . Cyperus surinamensis 1. . Localidades: 1. . . . . Oryzo-Hymenachnetalia. Paspalum fasciculatum IV.camino de Manirito. 3 . Com. Xyris caroliniana y Eleocharis acutangula Xyris caroliniana . Ambrosia cumanensis +. 1992). . . Cynodon dactylon 2. . 10 10 . . 1985. . . . 6 . Borhidi. Axonopus anceps I. . . . . . . Ipomoea asarifolia . . . 4 5 70 . Sida glomerata 1 en 9. . . . . V . . . Muñiz & Del Risco 1983 [Tabla 10] Comunidades dominadas por Eichhornia azurea (Sw. . . En los esteros es la vegetación acuática que se desarrolla a mayor profundidad. Ludwigia hyssopifolia .La Carmera. Bechnum serrulatum III. Características de unidades superiores Hymenachne amplexicaulis 4 3 Leersia hexandra . . . 5 . Compañeras Eichhornia crassipes 1 2 Salvinia auriculata + 1 Panicum elephantipes + + Caperonia palustris 2 1 Mimosa pudica . Características de Luziolo-Hymenachnetum Luziola spruceana 2 + Com. . . Hymenachnion amplexicaulis) 9-10: Comunidad de Ipomoea carnea subsp. . 10. 1 Otras plantas: Utricularia foliosa 1 en 5. 4 . . .) Kunth. pleustófitos e hidrófitos (Clases Pistio-Eichhornietea. . . + . . Ipomoea carnea subsp. . Osmunda cinnamomea . . . Mikania micrantha 1 en 10. . . . . . tab. 9. 1 2 . . 8. 7 100 . . . . . 2. . III . 3. 9 10 . . . 1 2 . 4. con distribución neotropical (Castroviejo & López. . Andropogon bicornis + en 7. . Evolvulus nummularius 1. . . + . . .Vegetación Venezuela 117 Tabla 9 1-6: Luziolo spruceanae-Hymenachnetum amplexicaulis Susach 1989 7: Comunidad de Xyris caroliniana y Eleocharis acutangula 8: Comunidad de Polygonum punctatum (Cladietea jamaicensis. . Eleocharis acutangula . . Sorghastrum parviflorum I.5. IV . Com. . 25). 4 . 6Susach Campalans (1989. 1 + 3 .Matagorda. . 1 5 2 . 5 6 70 . . . fistulosa Ipomoea carnea subsp. . .

. . . . . . . . . Galán de Mera et al. . + . 1 2 . . 1 . . . . . . Caperonia palustris . . . Características de Pistio-Eichhornietalia y Pistio-Eichhornietea Pistia stratiotes 2 . 1 . . . II . . . 1 . . . . . . . . . . . . 3 Características de Eichhornietum azureae y Eichhornion azureae Eichhornia azurea 5 3 4 4 V V V . 1 1 2 . . . . . . . . . . . . . . . Heteranthera reniformis . . . . . . . . . II . . . 1 . Pistio-Eichhornion) 18-19: Heteranthemetum limoso-reniformis Castroviejo & López 1985 (Pistio-Eichhornietea. . . . . . . . . . . 7 2 0 0 0 0 0 5 Número de inventarios . . . . Nymphoides humboldtiana . . . + . I . . . . . . . . V 3 . . . . . II . . . . . . . . . . . . . . . . . . + . IV + . . . . . . . 2 2 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . + . . . II . + + Marsilea deflexa . . Lemna valdiviana . I . . . Ludwigia repens . . . . Hydrocotyle umbellata . . . . . 5 5 4 . . . . 1 1 1 1 2 1 Lemna aequinoctialis . . . . . . . . . Ludwigia hyssopifolia . + . 5 1 2 1 2 1 5 5 0 0 0 0 5 0 0 0 Profundidad (cm) 1 1 5 2 . . II IV . . . . . . 1 . . . . . . Azolla filiculoides . . . . 1 1 1 . . . + . . . 2 Mimosa pudica + . + . . . 1 2 1 Leersia hexandra . . . . . . . . . . . . . . . . Características de Eichhornietum crassipedis y Pistio-Eichhornion Eichhornia crassipes . I . . . . . . . . . . . . . . + . . . . . . . . . . . . Pontederia subovata . . . . . . . . . . . . . . I . V IV V + . + . . . . . . . . + 1 2 . . . II . . 2 . III . . II . . . . 8 . . . . . . Pistio-Eichhornietalia. . . . . . . . . . Myriophyllum aquaticum . . . . . 1 . 1 . . . . . Azollo-Salvinion) Inventario nº Área (m2) 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 0 1 5 . . . . + . . . . . Lemnetalia aequinoctialis. . . . . . . 5 . . . 3 4 2 5 5 2 Características de Heteranthemetum limoso-reniformis y Heteranthemion Heteranthera limosa . . . . . . . . . I . . + . . . Neptunia prostrata . . . . V + . . Azolla caroliniana . + + 2 Utricularia foliosa . . . Pistio-Eichhornietalia. . . . . . . . . . . . . . 5 . . . . . . . . . I . . . . . . . Spirodela polyrrhiza . IV . . . . . . . . . . 1 . . . . . . . . . III . . . . . . Aeschynomene sensitiva . . . . . . 1 . + . . . . . . . . V 4 1 . . . . 5 6 1 . . . 1 V . . . . . . . . . . . . . . . . . . III . II . . . . . + III . . . . . . . . . . Ludwigia helminthorrhiza . . . 1 . . . Com. . . + . IV II . . . . Panicum elephantipes . . . . Eichhornia heterosperma . 1 6 0 14 15 16 17 18 19 20 21 22 . Lemna sp. . 1 1 3 0 5 0 6 . . . . . . I . . . + Nymphaea amazonum . Heterantherion reniformis) 20-22: Comunidad de Lemna aequinoctialis (Lemnetea minoris. 1 . I III . . . . . . . . . . . . Ceratopteris pteridioides . . . . . . . . . . . . . . . . . Pistio-Eichhornietalia. Tabla 10 1-7: Eichhornietum azureae Borhidi in Borhidi Muñiz & Del Risco 1983 (Pistio-Eichhornietea. . Lemna aequinoctialis. . . . . . . . . . . 2 V . . . . 2 0 . . . . . + . . Utricularia gibba. . . . . . . .118 A. . . . . III 1 V . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eichhornion azureae) 8-17: Eichhornietum crassipedis Samek & Moncada 1971 (Pistio-Eichhornietea. + . IV . . . Compañeras Hymenachne amplexicaulis 2 1 2 2 . V . . IV . . . . . 1 . . . . . . . . . . . . . . 1 + . Lemnetea Salvinia auriculata 1 1 1 2 II . IV . . . .

. dichotoma I. es la que soporta una mayor desecación y nitrificación. Ludwigia peploides I en 21. donde existe una mayor exposición a la nitrificación animal. . . . . . . . . . II . 11. . . . . es un sinónimo de ésta. . . . . 6. . . . + . En ocasiones. Aeschynomene sp. Cuba). . . . . . . por su composición florística. . Por esta razón. . . . . . . . . Polygonum hydropiperoides I en 5. Cynodon dactylon 1 en 18. .entrada del Hato El Frío. II . . . + . 17. I. Eleocharis interstincta +. 20-22. . . . 1980). . . . . . Pontederia rotundifolia I en 17. Otras plantas: Borreria sp. . . . Cabomba piauhyensis 3. . Hyptis brevipes +. 19. 10. Aeschynomene evenia I. . . II V I . . Cyperaceae sp. . . Paraguay). Cyperus surinamensis II en 19. . . . . . . . . sirven de plataforma para el desove de algunos peces (Granja e Barros. . . . II en 14. en el territorio estudiado. II . . + . . . . . . . II . . Kyllinga brevifolia +. . . 47. . . crassipes como E. . sus raíces fasciculadas. . . . . . Eichhornietum crassipedis Samek & Moncada 1971 [Tabla 10] El aumento de la eutrofización de las aguas es lo que permite distinguir esta asociación de la anterior. Paspalum vaginatum +. . . . 13.estación biológica. . . . . . . . cuando continua la eutrofización de las aguas. . Sagittaria planitiana II. . . . . . . . Antillas Francesas). 18. . . Perú). .aeropuerto. Localidades: 1-4. Eleocharis sp. Oryza perennis I en 7. . + . Paspalidium geminatum IV. 8. . .. Ludwigia sedioides 1 en 11. . Echinodorus grandiflorus +. V. . . . . . II . E. . + . . . 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 . . . . . . . . . . II . 16. . . . . . . . . Marsilea polycarpa +. . + en 8. . . . . . II . Hydrocleis grosourdyana 1 en 10. . . . + en 9. II . . . . Heterantheretum limoso-reniformis Castroviejo & López 1985 [Tabla 10] De las asociaciones de la clase. . 7. . . + . . + en 1. . . . . . . . . . . tab. . . . . .entre la estación biológica y el aeropuerto. . . I en 6. . . . I . . Aeschynomene virginica II. . 14. . . . . . 4. . . que llega a formar una fenofase monoespecífica. Typha domingensis +. I II IV . . 12. . . 2 . . 5. . 9-10. . . Sesbania virgata +. Fimbristylis miliacea II. . a veces por estiaje. . . 1 . Borreria cf. . 6. Ludwigia adscendens I. . crassipes comienza a ser sustituida por Pistia stratiotes L. . . . azurea tienen un gran valor ecológico ya que sirven de alimento a los grandes roedores acuáticos y. . . . + en 16. aristeguietana II. Eichhornietum crassipedis forma una banda hacia la orilla de las lagunas y esteros por fuera del Eichhornietum azureae . . . Scirpus americanus I. 4. . Limnocharis sp. .Castroviejo & López (1985. + . . . . . . . Venezuela). Maranta arundinacea + en 13. . Apium graveolens +. . . Loasa sp. . Solanum sp.Galán de Mera & Navarro (1992.Vegetación Venezuela 119 Inventario nº Echinodorus paniculatus Paspalum orbiculatum Ludwigia inclinata . . . . . . . . . . Panicum aquaticum IV. tab. . . . . . . tab. . . . . . . Polygonum hispidum V. . . heterospermo-azureae Castroviejo & López 1985. . . Hydrocotyle ranunculoides IV. . . 15. . . .Müller & Gutte (1985. . . . . Spilanthes uliginosa II. tab. . Luziola spruceana +. .Borhidi (1991. Cassia tora + en 20. . . . Vigna sp. . . . . . . . Tanto E. . . . . Enhydra maritima II. . . + . . . I. . . . . .de la estación biológica al Caño Guaritico. . . . . Fimbristylis aff. . Cuphea sp. Ludwigia nervosa 3 en 12. . Hydrocleis nymphoides I. .Foucault (1981. tab. . I II I I . . Scirpus californicus I. 1 . . Polygonum acuminatum Ricciocarpus natans Alternanthera crucis Alternanthera aquatica Sagittaria montevidensis Pontederia cordata Panicum repens Spirodela intermedia Salvinia rotundifolia Cyperus giganteus Paspalum repens Heliotropium filiformis Cabomba aquatica 1 . . . . . . . Nasturtium officinale +. . . I . . . . + . .

Se trata de una asociación vicariante de las comunidades con Nymphoides. Por tanto. El aporte de lodos – estadio de aguas blancas. 5). Limnocharis flava (L. sin que intervenga otro pleustófito. ya ha sido puesta de manifiesto en otras ocasiones (Galán de Mera. Nymphoides humboldtiana (Kunth) Kuntze. 1999).) Willd. aunque por la presencia de Salvinia auriculata y Azolla caroliniana Willd.permiten la instalación de plantas con hojas sumergidas ( Utricularia foliosa L. En esta ocasión Lemna aequinoctialis Welw. que la podemos encontrar en pequeños charcos. gibba L. Marsilea deflexa A. para posteriormente dar paso al desarrollo de los ninfeidos (fig. Morales. permite la proliferación de Marsilea deflexa. 1994) por lo que la separamos de otras comunidades de PistioEichhornietea mediante la alianza Heterantherion reniformis Galán de Mera. forma comunidades monoespecíficas. hydrocarpa Vahl). Esta situación fugaz de Heteranthera limosa (Sw. por lo que a lo largo del año va a presentar aspectos bien diferenciados. y H. Comunidad de Lemna aequinoctialis [Tabla 10] Las lentejas de agua forman comunidades flotantes en las lagunas poco profundas (5-30 cm) y fuertemente eutrofizadas del área estudiada. que ofrecen un gran colorido a las comunidades acuáticas de los Llanos entre octubre y diciembre. Este proceso permite explicar la riqueza florística de esta asociación y su heterogeneidad en distintas localidades. se hace sinónima de Nelumbo-Nymphaeion amplae Samek & Moncada 1971. Es capaz de soportar grandes diferencias de inundación. reniformis Ruiz & Pav.) Hara. . La alianza Sagittarion guyanensis Castroviejo & López 1985. Sagittaria guyanensis Kunth]. Se muestra en contacto con Eichhornietum crassipedis o con los pastizales de Spilantho-Paspaletum por lo que Ludwigia hyssopifolia y Paspalum orbiculatum también pueden formar parte de su composición. y a las comunidades de Utricularia como fases sucesionales del Ludwigio-Eichhornietum diversifoliae. U. en un primer estadio. descrita en Cuba. Galán de Mera et al. 6. no dudamos en incluirlas en la alianza neotropical Azollo carolinianae-Salvinion auriculatae Borhidi & Muñiz in Borhidi 1996 (Landolt. . 1992). Oltra & Vicente Orellana all. Ludwigia sedioides (Bonpl. las aguas ácidas con ácidos orgánicos. De acuerdo con los estudios de Colonnello (1995). U. desde 20 a 100 cm. Ludwigio sedioidis-Eichhornietum diversifoliae Castroviejo & López 1985 [Tabla 11] Es la asociación central con plantas de hojas flotantes de los Llanos del Orinoco [ Eichhornia diversifolia (Vahl) Urb. Hydrocleis grosourdyana Pedersen. en el territorio.al transcurrir la época de lluvias. consideramos a la asociación Sagittario-Marsileetum deflexae Castroviejo & López 1985. por sus características y areal. Nymphaea conardii Wiersema . Las comunidades nitrófilas (Clases Sido-Stachytarphetaetea indicae y Polygono-Poetea) . que son arrastradas desde los bosques adyacentes –estadio de aguas negras. Braun . González. Nymphaea.) Buchenau y Nelumbo lutea Willd. . incluso la podemos encontrar en caminos que han soportado nitrificación solamente durante la época de lluvias.120 A. nova ( holotypus : Heterantheretum limoso-reniformis Castroviejo & López 1985). 1996) y del Hydrocleido-Nymphoidetum humboldtianae (=Elodeo-Nymphaeetum amazoni) del Chaco (Galán de Mera & Navarro. del Caribe (Borhidi.

Eichhornia crassipes . . . . . Hydrolea spinosa 1. . . . . Sida glomerata y Wissadula periplocifolia C. . . 1 2 4 2 3 2 1 1 1 2 1 III . 8. . Sagittaria guyanensis 1 . Justicia sp. . . +. . 1 . . 1 + 1 1 3 4 4 . . . . 13. . Echinodorus grandiflorus . . aunque en zonas donde hay acumulación de lodos y se forman taludes. Ipomoea asarifolia 1. . . . . . . . . . 1 2 2 3 . . . . . .entre la estación biológica y el Caño Guaritico. Utricularia foliosa 4 3 4 . . . . Pontederia subovata 1 en 12. . . + . . 2 . . . Nymphoides humboldtiana . . Utricularia hydrocarpa 1. . . . 9. . 2 en 4 . . 14. . . . . Sida sp. + . 2 3 . . . . . Compañeras Hymenachne amplexicaulis . 1 en 1 . Salvinia auriculata 1 1 1 1 1 1 . . . 1 1 . . . . . . . . . . II . Leersia hexandra . 50 . Bacopa salzmanni 1 . 2 . . Cabomba piauhyensis . . . . 1 . . . + .estación biológica. Cleome spinosa Jacq. Ipomoea carnea subsp. . . . . . . 2 2 . . 1 1 1 . . Limnocharis sp. . . Nitella sp. Panicum repens + en 10 . . + 1 . . . . 2 . 50 90 1 60 Número de inventarios . . + 1 1 1 . . . . . . tab. . . 1 + + . . . 2 . Otras plantas : Mimosa pudica + . Eleocharis interstincta . . . . . . I . .entrada del Hato El Frío. . Solanum sp. Luziola pittieri +. . . + + . . . . . + . . . . . . . . . . Localidades: 1-7. Utricularia gibba . . . 1 . 3 . + . . Eichhornia azurea 2 en 2 . . . 14Castroviejo & López (1985. domina Hyptis suaveolens .Matagorda. . . . V V Nymphaea conardii . 1 1 . . . V Limnocharis flava . Borreria sp. . . 19 13 Características de asociación y unidades superiores Hydrocleis grosourdyana . 1 + . . . . . . I I Ludwigia sedioides . . . . . Sido glomeratae-Cassietum Castroviejo & López 1985 [Tabla 12] torae Comunidad terofítica nitrófila muy extendida por todo el territorio en las zonas con excesiva acción de la ganadería. . . . . 1 . 7). . bordes de caminos y proximidades de casas. . 1 . . 12 13 14 15 . . + . 11. . . Heteranthera limosa 1. . . Aeschynomene evenia + en 13 . . . Presl. Nelumbo-Nymphaeion) Inventario nº 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Área (m2) 25 5 2 200 10 4 2 50 50 100 25 Profundidad (cm) 25 80 70 60 60 60 . . 13). . . . + .Vegetación Venezuela 121 Tabla 11 Ludwigio sedioidis-Eichhornietum diversifoliae Castroviejo & López 1985 (Cabombo-Nymphaeetea. . . + . . fistulosa 1 en 8. . Ludwigia hyssopifolia . . II . . . . .Mata Silva. Ludwigia helminthorrhiza . Eichhornia heterosperma 1 en 5. . . . . . . . . . . . . 1 . . Nymphaeetalia amplae. 2 . 1 . . Alternanthera crucis II . Oryza perennis 1. . donde podemos observar los suelos removidos con una mayor abundancia de Cassia tora L. III. . 12. . . . . . + . . 1 . . . Luziola spruceana 1 1 . Sida linifolia +. . Echinodorus paniculatus + . Caperonia palustris . . . tab. V . . II + Paspalum orbiculatum 1 1 . Sida procumbens + en 11 . . + . . I . 10. . . .Castroviejo & López (1985. . Malachra radiata + en 9. . Cassia aculeata 1. + . Eleocharis mutata . . . Eichhornia diversifolia 2 4 . . I III Marsilea deflexa 3 1 1 . .

. González. b) entrada de lodos por arrastre (fase de Marsilea deflexa ). Geophiletum repentis Galán de Mera.122 A. 2. 1983). Ambas plantas a veces van acompañadas de Cynodon dactylon (L. 3. Oltra & Vicente Orellana ass.Luziolo-Hymenachnetum amplexicaulis.Eichhornietum crassipedis. podemos incluir esta asociación en la alianza provisional caribeño-mesoamericana Wissadulo periplocifoliae-Cassion torae Galán de Mera. de momento. 6). Figura 5. Succession scheme of the association Ludwigio sedioidis-Eichhornietum diversifoliae: a) Water dragging from forest (Utricularia stage). Comunidad de Evolvulus nummularius y Alternanthera crucis [Tabla 12] Comunidad que se muestra en contacto con la anterior en los bordes de caminos (fig. llegando a desplazar a los pastizales de Elionurion tripsacoidis (Ramia. Esquema con la sucesión de fases de la asociación Ludwigio sedioidis-Eichhornietum diversifoliae : a) Arrastre de agua desde los bosques (fase de Utricularia). Oltra & Vicente Orellana all. 1972). b) muddy entrance by dragging (Marsilea deflexa stage). resisten el pisoteo de la ganadería en los caminos que utilizan los llaneros para transportar cebúes. ( hyptetosum suaveolentis Castroviejo & López 1985). Morales. donde tanto Evolvulus nummularius (L. c) increase of flooding level (optimum stage of the association). pequeña Rubiácea nemoral de los bosques húmedos adaptada a los aportes nitrogenados de la hojarasca y pequeños (L.Sido glomeratae-Cassietum torae.. Desde el punto de vista sintaxonómico. González. y en la clase nitrófila caribeo-amazónica de sabanas secundarias Sido-Stachytarphetaetea indicae Hoff in Hoff.) Pers. 11] Asociación casi monoespecífica dominada por Geophila repens (L.M. 1.) L. Morales. como Alternanthera crucis Bold. incluimos en la clase cosmopolita Polygono-Poetea annuae Rivas-Martínez 1975. Galán de Mera et al. 4. inv. 5. en el orden Eleusinetalia indicae Knapp 1957. Tiene una gran importancia en el territorio estudiado debido a la explotación extensiva con ganado vacuno.) I.Comunidad de Evolvulus nummularius y Alternanthera crucis. lo que resalta la ecología de esta comunidad que. c) aumento del nivel de inundación (fase óptima de la asociación). Brisse & Grandjouan 1983 (Hoff & Brisse. nova prov. Esquema de la vegetación nitrófila en el territorio estudiado. Johnst. nova [Tabla 12..Camino. Figura 6. holotypus ass.) Poit. Scheme of the nitrophilous vegetation in the studied territory. 6Eichhornietum azureae. . que en época de lluvias queda restringida a ciertas zonas más elevadas.

2 6 12 10 5 Número de inventarios . . Urera sinuata I. . . . . . . . 4 . . Cleome spinosa 2 2 1 + 1 . . . 3 1 . . . . . + + Psychotria anceps . tab. . nova Inventario nº 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Área(m2) 100 100 100 100 100 . . . . V . . . . . . . . . . . . . Mimosa orthocarpa 1. 7. . . Synedrella nodiflora . . Pavonia sessiliflora . I I . . . . . . III II . . . III III . Hyptis mutabilis I. 6. . . . 1 . . . . . . . . . . . . . Melochia parvifolia II. . II. + . . . . Borreria verticillata . . . Lindernia crustacea I. + + Borreria latifolia . I II . . . . . + . . . 15). . II. . + + 1 . Aeschynomene brasiliana I. . . . . . III I . Ipomoea asarifolia . .Castroviejo & López (1985. . . . . . . . . + . . + + . . . I. . . Manguifera indica + en 9. . Diodia teres subsp. . I. Euphorbia hyssopifolia II. . . .10: Comunidad de Evolvulus nummularius y Alternanthera crucis (Polygono-Poetea annuae) 11-12 : Geophiletum repentis ass. . Borreria aristeguietana 1 1 . . . . . Axonopus compressus . . . . . . . Cassia tora 4 4 5 5 4 V IV . . IV IV . Eleusine indica . . 15). . . . . . I . . Solanum hirtum . III IV + . . . Cyperus sphacelatus II. . . . . . Elionurus tripsacoides + . . . . . . . . . Otras plantas: Paspalum orbiculatum I. . dioica . Eleusinetalia indicae. . . . Dichromena ciliata I. . Cyperus luzulae 1 en 6. Evolvulus nummularius y Alternanthera crucis Evolvulus nummularius + . Compañeras Mimosa pigra . 12. Com. 2 . . . . . . Localidades: 1-5. Características de Sido-Cassietum torae y unidades superiores Sida glomerata 1 1 + + 1 V V . . . 7 8 . Ambrosia cumanensis 1 2 4 + . . + . .La Carmera. . tab. . I I . . Desmodium scorpiurus . . Ludwigia inclinata + en 10. . Mimosa pudica . Cyperus sp. Wissadula periplocifolia 1 + 1 1 1 III . Sida acuta . . Hyptis pulegioides I. . Euphorbia cf. . .Vegetación Venezuela 123 Tabla 12 1 -7: Sido-Cassietum torae Castroviejo & López 1985 (Sido-Stachytarphetaetea. . . Momordica sp. Eichhornia crassipes + . . . . . . . . . . . + . 8-10. 2 . . . . . Diferencial de hyptetosum suaveolentis Hyptis suaveolens . 11. I IV . . . Sida glomerata x acuta .Castroviejo & López (1985. 1 . . + . + . . II II . . . 1 . . Amaranthus spinosus . . . . . . . . . . . . Calopogonium mucunoides . . . . . Características de Geophiletum repentis Geophila repens . . . . . . . . . . . Ipomoea sp. Cynodon dactylon . . . . . 5 5 Pharus latifolius . . II . . Sida procumbens . . Alternanthera crucis + + 1 + + . 1 . . . . . Murdannia nodiflora . . . . . Piper tuberculatum . . .camino de Manirito. Kyllinga odorata +. Cenchrus pilosus 1. Marsypianthes sp. .de la estación biológica al Caño Macanillal. prostrata I en 7. . . III V . . I I . . . . . . . . . . . . . II II . + + . . . . . Hyptis brevipes + en 8. I . . . + 1 I . . Cuphea elliptica . Wissadulo-Cassion) 8. . 1 + + III II 4 . . . . Heliotropium indicum 2 1 2 2 1 . . . . Brachiaria fasciculata I.

Morales. Coccolobetum obtusifoliae Castroviejo & López 1985 [Arbustedas de ríos con gran caudal] 3. novo * Oryzion perennis Galán de Mera. Morales. Oltra & Vicente Orellana all. Oltra & Vicente Orellana ordo novo * Desmonco orthacanthi-Platymiscion pinnati Galán de Mera. Oltra & Vicente Orellana subass. Morales. nova [Bosques con palmeras llaneras] duguetietosum riberensis Galán de Mera. animales que favorecen el ahuecado de los suelos. González. González. Morales. nova [Arbustedas sobre arcillas amarillas] 2. González. Oltra & Vicente Orellana ass. nova [Bosques con crecidas estacionales] * Nectandro globosae-Viticion orinocensis Galán de Mera. nova COCCOLOBIETEA OBTUSIFOLIAE Galán de Mera. Oltra & Vicente Orellana cl. novo * Coccolobion obtusifoliae Galán de Mera. González. Morales. Oltra & Vicente Orellana subass. nova + Coccolobietalia obtusifoliae Galán de Mera. . Randio venezuelensis-Annonetum jahnii Galán de Mera. Helictero guazumifoliae-Bauhinietum benthamianae Galán de Mera. Oltra & Vicente Orellana ass. según las formaciones vegetales reconocidas: 1. Morales. por el momento. Oltra & Vicente Orellana ord. Es una asociación de amplia distribución neotropical (Steyermark. Oltra & Vicente Orellana ass. Morales. Morales. no la podemos incluir en ninguna unidad sintaxonómica superior. Cassio rotundifoliae-Elionuretum tripsacoidis Castroviejo & López 1985 [Pastizales no inundables] 6. González. González. nova 1. Pastizales LEPTOCORYPHIO-TRACHYPOGONETEA Van Donselaar 1965 + Trachypogonetalia plumosi Van Donselaar 1965 * Elionurion tripsacoidis Castroviejo & López 1985 5. Panico juncei-Imperatetum contractae Castroviejo & López 1985 [Pastizales con ligera inundación] XYRIDETEA SAVANENSIS Galán de Mera 1995 + Eleocharitetalia minimae Galán de Mera. nova [Bosques semidecíduos de los Llanos Occidentales del Orinoco] platymiscietosum pinnati copernicietosum tectorum Galán de Mera. Oltra & Vicente Orellana all. González. nova 4. Morales. nova [Arbustedas sobre suelos limo-arenosos] 3. González. Oltra & Vicente Orellana ord. Galán de Mera et al. 2. Arbustedas ribereñas CONCLUSIONES Como conclusión damos a conocer el esquema sintaxonómico comentado del territorio estudiado. Bosques y arbustedas CEIBETEA OCCIDENTALIS Knapp ex Borhidi 1996 + Bactrido guineensis-Cecropietalia peltatae Galán de Mera. Morales. que también hemos podido observar en la Amazonía peruana aunque. González. González. Oltra & Vicente Orellana all. Morales. González.124 A. González. Morales. 1974). Bromelio chrysanthae-Platymiscietum pinnati Galán de Mera.

Oltra & Vicente Orellana all.: Sagittarion guyanensis Castroviejo & López 1985] 18. prov. Thalietum geniculatae Castroviejo & López 1985 [Asociación de grandes helófitos sobre suelos arcillosos] + Oryzo grandiglumis-Hymenachnetalia amplexicaulis Galán de Mera & Rosa in Galán de Mera. Ludwigio sedioidis-Eichhornietum diversifoliae Castroviejo & López 1985 [incl. Bolòs. Comunidad de Polygonum punctatum [Tapices de Polygonáceas sobre aguas eútrofas]. helófitos e hidrófitos PISTIO STRATIOTIDIS-EICHHORNIETEA CRASSIPEDIS O. Rosa & Cáceres 2002 * Hymenachnion amplexicaulis Galán de Mera 1995 11. Comunidades nitrófilas SIDO-STACHYTARPHETAETEA INDICAE Hoff in Hoff. Bolòs. Eichhornietum azureae Borhidi in Borhidi. nova 17. 14. Cervi & Hatschbach 1991 * Pistio stratiotidis-Eichhornion crassipedis O. Cervi & Hatschbach 1991 15. Eichhornietum crassipedis Samek & Moncada 1971 [Pleustohelófitos de aguas eútrofas] * Eichhornion azureae Borhidi & Muñiz ex Galán de Mera & Navarro 1992 16. Eleocharitetum mutatae Castroviejo & López 1985 [Juncal de aguas poco profundas] 9.Vegetación Venezuela 125 González. Oltra & Vicente Orellana all. Spilantho uliginosi-Paspaletum orbiculati Castroviejo & López 1985 [Pastizales inundables] 4. Muñiz & Del Risco (1979) 1983 + Nymphaeetalia amplae Knapp ex Borhidi 1996 * Nelumbo-Nymphaeion amplae Samek & Moncada 1971 [Sin. * Ipomoeion fistulosae Fuentes & Navarro 2000. Morales. Luziolo spruceanae-Hymenachnetum amplexicaulis Susach Campalans 1989 [Graminales flotantes] 12. González. Bolòs. Comunidad de Xyris caroliniana y Eleocharis acutangula [Turberas sobre suelos arenosos] 13. Muñiz & Del Risco 1983 [Pleustohelófitos de aguas dulces oligótrofas o mesótrofas] * Heterantherion reniformis Galán de Mera. nova 7. Comunidades helofíticas CLADIETEA JAMAICENSIS Knapp ex Borhidi 1996 + Scirpo-Eleocharitetalia interstinctae Borhidi & Muñiz in Borhidi 1996 * Eleocharition interstincto-mutatae Castroviejo & López 1985 8. Cervi & Hatschbach 1991 + Pistio stratiotidis-Eichhornietalia crassipedis O. Brisse & Grandjouan 1983 + Eleusinetalia indicae Knapp 1957 . Sagittario-Marsileetum deflexae Castroviejo & López 1985] [Comunidades de ninfeidos de los Llanos del Orinoco] 6. Morales. Comunidades de pleustohelófitos. Comunidades de Ipomoea carnea subsp. Heterantheretum limoso-reniformis Castroviejo & López 1985 [Pleustohelófitos fugaces] CABOMBO-NYMPHAEETEA Borhidi & Del Risco in Borhidi. fistulosa [Vegetación hidronitrófila de reposaderos] 5. Eleocharitetum interstinctae Castroviejo & López 1985 [Juncal de aguas profundas] + Typho-Cladietalia jamaicensis Borhidi & Del Risco in Borhidi 1996 * Typhion domingensis Del Risco in Borhidi 1996 10.

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