VICE-REITORIA DE ENSINO DE GRADUAO E CORPO DISCENTE

COORDENAO DE EDUCAO A DISTNCIA

CITOLOGIA

Rio de Janeiro / 2007 TODOS OS DIREITOS RESERVADOS UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO

UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO

Todos os direitos reservados Universidade Castelo Branco - UCB

Nenhuma parte deste material poder ser reproduzida, armazenada ou transmitida de qualquer forma ou por quaisquer meios - eletrnico, mecnico, fotocpia ou gravao, sem autorizao da Universidade Castelo Branco - UCB.

U n3p

Universidade Castelo Branco. Citologia. Rio de Janeiro: UCB, 2007. 60 p. ISBN 978-85-86912-33-7 1. Ensino a Distncia. I. Ttulo. CDD 371.39

Universidade Castelo Branco - UCB Avenida Santa Cruz, 1.631 Rio de Janeiro - RJ 21710-250 Tel. (21) 2406-7700 Fax (21) 2401-9696 www.castelobranco.br

Responsveis Pela Produo do Material Instrucional

Coordenadora de Educao a Distncia Prof. Zila Baptista Nespoli

Coordenador do Curso de Graduao Maurcio Magalhes - Cincias Biolgicas

Conteudista Ana Cristina Casagrande Vianna

Supervisor do Centro Editorial CEDI Joselmo Botelho

CITOLOGIA

Apresentao

Prezado(a) Aluno(a): com grande satisfao que o(a) recebemos como integrante do corpo discente de nossos cursos de graduao, na certeza de estarmos contribuindo para sua formao acadmica e, conseqentemente, propiciando oportunidade para melhoria de seu desempenho profissional. Nossos funcionrios e nosso corpo docente esperam retribuir a sua escolha, reafirmando o compromisso desta Instituio com a qualidade, por meio de uma estrutura aberta e criativa, centrada nos princpios de melhoria contnua. Esperamos que este instrucional seja-lhe de grande ajuda e contribua para ampliar o horizonte do seu conhecimento terico e para o aperfeioamento da sua prtica pedaggica. Seja bem-vindo(a)! Paulo Alcantara Gomes Reitor

Orientaes para o Auto-Estudo

O presente instrucional est dividido em oito unidades programticas, cada uma com objetivos definidos e contedos selecionados criteriosamente pelos Professores Conteudistas para que os referidos objetivos sejam atingidos com xito. Os contedos programticos das unidades so apresentados sob a forma de leituras, tarefas e atividades complementares. As Unidades 1, 2, 3 e 4 correspondem aos contedos que sero avaliados em A1. Na A2 podero ser objeto de avaliao os contedos das oito unidades. Havendo a necessidade de uma avaliao extra (A3 ou A4), esta obrigatoriamente ser composta por todos os contedos das Unidades Programticas 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 e 8. A carga horria do material instrucional para o auto-estudo que voc est recebendo agora, juntamente com os horrios destinados aos encontros com o Professor Orientador da disciplina, equivale a 60 horas-aula, que voc administrar de acordo com a sua disponibilidade, respeitando-se, naturalmente, as datas dos encontros presenciais programados pelo Professor Orientador e as datas das avaliaes do seu curso.

Bons Estudos!

Dicas para o Auto-Estudo

1 - Voc ter total autonomia para escolher a melhor hora para estudar. Porm, seja disciplinado. Procure reservar sempre os mesmos horrios para o estudo. 2 - Organize seu ambiente de estudo. Reserve todo o material necessrio. Evite interrupes. 3 - No deixe para estudar na ltima hora. 4 - No acumule dvidas. Anote-as e entre em contato com seu monitor. 5 - No pule etapas. 6 - Faa todas as tarefas propostas. 7 - No falte aos encontros presenciais. Eles so importantes para o melhor aproveitamento da disciplina. 8 - No relegue a um segundo plano as atividades complementares e a auto-avaliao. 9 - No hesite em comear de novo.

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SUMRIO
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Quadro-sntese do contedo programtico........................................................................................................

Contextualizao da disciplina.............................................................................................................................. 13 U NIDADE I INTRODUO AO ESTUDO DA BIOLOGIA CELULAR

15 1.2 Composio molecular das clulas ............................................................................................................ 16 1.3 Organizao geral das clulas............................................................................................................................. 21
1.1 Mtodos e tcnicas de estudo das clulas.................................................................................................... U NIDADE II ASPECTOS DA MORFOFUNCIONALIDADE DA MEMBRANA CELULAR

24 2.2 Funes da membrana celular .................................................................................................................... 25 2.3 Especializaes da superfcie celular........................................................................................................... 29

2.1 Organizao estrutural da membrana celular.............................................................................................. U NIDADE III SISTEMA ESQUELTICO DAS CLULAS 3.1 Citoesqueleto.................................................................................................................................................

32 3.2 Biologia molecular do msculo................................................................................................................... 33

U NIDADE IV SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS E SNTESE DE PROTENAS 4.1 Retculo endoplasmtico............................................................................................................................... 35 4.2 Complexo de Golgi ....................................................................................................................................... 36

36 4. 4 Peroxissomos - Glioxissomos...................................................................................................................... 37 4.5 Sntese de protenas .................................................................................................................................... 37

4.3 Lisossomos e digesto intracelular ...........................................................................................................

U NIDADE V TRANSFORMAO E ARMAZENAMENTO DE ENERGIA. MITOCNDRIAS E CLOROPLASTOS 5.1 Mitocndrias, cloroplasto e processos de obteno de energia........................................................... U NIDADE VI NCLEO 6.1 Ncleo........................................................................................................................................................... U NIDADE VII CICLO CELULAR 7.1 Mitose e meiose...........................................................................................................................................

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U NIDADE VIII DIFERENCIAO E DESENVOLVIMENTO CELULAR 8.1 Diferenciao e desenvolvimento.....................................................................................................................

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Glossrio............................................................................................................................................................... Gabarito................................................................................................................................................................ Referncias bibliogrficas.........................................................................................................................................

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Quadro-sntese do contedo programtico

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UNIDADES DO PROGRAMA

OBJETIVOS

1 - INTRODUO AO ESTUDO DA BIOLOGIA CELULAR 1.1 - Mtodos e tcnicas de estudo das clulas 1.2 - Composio molecular das clulas 1.3 - Organizao geral das clulas

Reconhecer e evidenciar a importncia do aperfeioamento de mtodos de estudo das clulas; Conhecer os principais tomos que constituem as molculas celulares, bem como, reconhecer as ligaes qumicas entre os tomos; Identificar as principais molculas que compem as clulas; Relacionar os componentes moleculares com suas funes nas clulas; Discutir as principais teorias sobre a origem das clulas; Conhecer a organizao estrutural das clulas; Diferenciar clulas procariontes de eucariontes; Reconhecer os principais componentes estruturais das clulas e relacionar com as suas funes.

2 - ASPECTOS DA MORFOFUNCIONALIDADE DA MEMBRANA CELULAR 2.1 - Organizao estrutural da membrana celular 2.2 - Funes da membrana celular 2.3 - Especializaes da superfcie celular

Conhecer a estrutura da membrana celular e relacionar com as suas funes; Caracterizar as diferentes funes desempenhadas pela membrana celular; Identificar, localizar e compreender as diferentes funes das especializaes da superfcie celular.

3 - SISTEMA ESQUELTICO DAS CLULAS 3.1 - Citoesqueleto 3.2 - Biologia molecular do msculo

Reconhecer as funes e os constituintes do citoesqueleto; Conhecer as estruturas envolvidas com o mecanismo da contrao muscular.

4 - SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS E SNTESE DE PROTENAS 4.1 - Retculo endoplasmtico 4.2 - Complexo de Golgi 4.3 - Lisossomos e digesto intracelular 4.4 - Peroxissomos - Glioxissomos 4.5 - Sntese de protenas

Conhecer a estrutura e as funes do retculo endoplasmtico; Conhecer a morfologia e as transformaes qumicas desenvolvidas pelo complexo de Golgi; Conhecer os diferentes tipos de lisossomos e a importncia do processo de digesto intracelular; Identificar a organizao e as funes dos peroxissomos e glioxissomos; Conhecer os mecanismos celulares que levam produo de protenas.

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5 - TRANSFORMAO E ARMAZENAMENTO DE ENERGIA: MITOCNDRIAS E CLOROPLASTOS 5.1 - Mitocndrias, cloroplastos e processos de obteno de energia

Identificar a estrutura e os processos funcionais em mitocndrias e cloroplastos.

6 - NCLEO 6.1 - Ncleo

Identificar os constituintes e a organizao funcional do ncleo interfsico.

7 - CICLO CELULAR 7.1 - Mitose e meiose

Identificar as diferenas e a importncia de cada processo de diviso celular.

8 - DIFERENCIAO E DESENVOLVIMENTO CELULAR 8.1 - Diferenciao e desenvolvimento

Analisar a evoluo e a importncia do processo de diferenciao celular.

Contextualizao da Disciplina
Este material instrucional tem como finalidade oferecer subsdios para o desenvolvimento de seus estudos em Biologia Celular. A Biologia Celular uma rea das cincias que tem por objeto de estudo a compreenso da organizao estrutural e funcional das clulas. Como disciplina, bsica para as reas biolgicas e da sade. Atravs dela, voc vai adquirir um instrumental terico e metodolgico importante para a compreenso dos inmeros processos vitais. O envolvimento gradual com os eixos temticos vai lhe possibilitar desenvolver a capacidade de relacionar os conceitos tericos e suas aplicaes prticas em outras reas da biologia e das cincias mdicas. Nos ltimos anos, a Biologia Celular apresentou extraordinrios avanos que constituram os pilares bsicos para o conhecimento nas reas das cincias biolgica e mdica. O estudo das clulas como unidade estrutural e funcional de todos os organismos ampliou-se graas ao implemento que os novos recursos tecnolgicos trouxeram para o conhecimento da ultra-estrutura e da composio molecular das clulas no ltimo sculo. Tendo em vista o exposto, necessrio que voc compreenda que a conquista das cincias uma tarefa interminvel. No momento, possumos apenas uma viso parcial de toda a complexidade da organizao celular.

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CITOLOGIA

UNIDADE I
INTRODUO AO ESTUDO DA BIOLOGIA CELULAR
Nesta unidade, voc ir perceber que nem sempre as estruturas celulares foram vistas da mesma forma. Em conseqncia desta condio, vrios conceitos sobre a organizao celular se alternaram ao longo do ltimo sculo de cincia. O objetivo dessa unidade introduzi-lo no estudo da biologia celular, fazendo-o compreender a evoluo do conhecimento da organizao celular, medida em que o aperfeioamento de tcnicas de manipulao e de observao de material biolgico for progredindo. Diante dos sucessivos pro-gressos tecnolgicos e da abrangncia de sua utilizao, tornou-se necessria a seleo de alguns mtodos de estudo que sero apresentados a seguir. Iniciando cada unidade ou lio, faremos apenas uma apresentao introdutria do assunto, sendo necessrio que voc realize uma leitura cuidadosa dos captulos indicados na bibliografia bsica ou na leitura complementar. Um bom estudo para voc!

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1.1 Mtodos e Tcnicas de Estudo das Clulas

Todos os organismos vivos so constitudos por clulas. Muitos so unicelulares, como as bactrias, outros so multicelulares, como os animais e as plantas. Apesar de algumas diferenas, a estrutura fundamental da clula bastante semelhante em todos os nveis de organizao. Por esse motivo, consideramos a clula como a unidade biolgica. Cada clula tem cerca de 5 a 20 micrmetros de dimetro e, mesmo assim, possui um admirvel arranjo na disposio de componentes diferentes, que representam suas organelas. A clula desempenha importantes funes, como o determinismo gentico, a sntese de protenas, o armazenamento e produo de energia, a produo de substncias que devem agir no meio extracelular controlando as funes do organismo e mantendo o seu equilbrio fundamental preservao da vida. Os conhecimentos sobre a organizao celular e seus diferentes padres nos seres vivos surgiram gradativamente com o advento de novas metodologias para o trabalho de investigao cientfica. Esse progresso apresentado pela biologia celular e molecular deve-se, em parte, ao aperfeioamento dos mtodos de estudo aplicados s clulas. O surgimento de diferentes tipos de microscpios associados a uma elevao no nvel de resoluo de imagens biolgicas possibilitou um surto amplificador no conhecimento da organizao celular. Vrios tipos de microscpios foram desenvolvidos, tais como: microscpio ptico, microscpio de polarizao, microscpio de contraste de fase, microscpio de fluorescncia e os microscpios eletrnicos. Antonie Van Leeuwenhoek e Zacharias Jansen, fabricantes de culos, desenvolveram no sculo XVI os primeiros microscpios pticos simples e compostos, respectivamente. Esses aparelhos utilizavam a luz refletida pelo objeto fortemente iluminado. Vrios modelos foram a seguir construdos, entre os quais alguns de valor histrico, como o de Robert Hooke no sculo XVII, que possibilitou a visualizao da clula pela primeira vez. Porm, foi necessrio quase um sculo de sucessivos aperfeioamentos para que o microscpio ptico composto fosse capaz de permitir imagens de grande qualidade. Apesar de atualmente estes instrumentos possurem alguns componentes sofisticados, as propriedades da luz limitam a sutileza de detalhes que podem ser visualizados. Todavia, os microscpios pticos so ainda os principais equipamentos para o biologista celular. Contudo, foram os microscpios eletrnicos, inventados por volta de 1930, que impulsionaram grande parte desse surto de conhecimento. Essa influncia foi to marcante que gerou uma reviso completa em alguns conceitos na rea da biologia celular, de histologia, de parasitologia e em outras reas da morfologia. Tais

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microscpios ultrapassam os limites do microscpio ptico pelo uso de feixes de eltrons em vez de feixes de luz como fonte de iluminao, o que aumentou nossa habilidade de visualizar detalhes das clulas, bem como, algumas de suas grandes molculas.

Normalmente as medidas em microscopa so indicadas no sistema mtrico (Fig. 1). Dentre as unidades gerais que voc encontrar em seus estudos de biologia, podemos incluir micrmetro ( m), nanmetro (nm) e angstrom ().

molcula pequena

vrus

bactria

clula animal

clula vegetal

1nm

10nm

100nm

1mm

10mm

100mm

1mm

1cm

microscpio eletrnico microscpio ptico FIGURA 1. Escala logartmica das dimenses microscpicas. Cada diviso representa um tamanho 10 vezes menor que a precedente. cm = 10-2m; mm = 10-5m; mm = 10-6m; nm = 10-9m; = 10-10m

Um outro eixo importante nessa revoluo de conhecimentos foram as tcnicas utilizadas nos estudos de materiais biolgicos. Dentro dessa dimenso destacam-se: tcnicas citoqumicas, fisiolgicas, imunolgicas e farmacolgicas. Como voc vai identificar em sua leitura da bibliografia indicada, as tcnicas citoqumicas foram as que permitiram um grande conhecimento da composio qumica de diversas estruturas celulares.

Atualmente, outras tcnicas tm sido muito utilizadas como: Cultivo de clulas; Radioautografia; Imunomarcao; Eletroforese em gel e diversas outras.

1.2 Composio Molecular das Clulas

A estrutura das clulas, visvel aos microscpios pticos (M.O.) e eletrnicos (M.E.), resulta de molculas organizadas de modo muito preciso. Quando ainda se tinha muito a aprender, comearam a surgir os princpios gerais da organizao molecular de diversas estruturas celulares. Dessa forma, pode-se compreender que a biologia celular inseparvel da biologia das molculas porque, da mesma forma que as clulas so unidades bsicas para construo de tecidos, as molculas representam as unidades que constroem as clulas. unidade de cada elemento qumico. O tomo constitudo por um ncleo composto por prtons, que so carregados positivamente, e nutrons, que no tm carga. o ncleo rodeado por uma nuvem de eltrons carregados negativamente. O nmero de eltrons em um tomo igual ao nmero de prtons no seu ncleo. As propriedades qumicas de um tomo so determinadas pelo nmero e pela organizao dos seus eltrons. Um tomo mais estvel quando todos os seus eltrons esto no estado mais firmemente ligado, ou seja, quando ocupam as camadas mais internas, e quando todas as camadas esto completamente preenchidas com eltrons. A camada eletrnica que no est totalmente preenchida por eltrons menos estvel. Os

Ligaes Qumicas
As clulas vivas obedecem s mesmas leis fsicas e qumicas que regem as coisas inanimadas. todas as clulas so compostas por tomos, que so a menor

tomos com as camadas mais externas incompletas tm a tendncia de interagir com outros tomos. Assim, formam-se ligaes qumicas entre tomos medida que os eltrons movem-se para atingir uma organizao mais estvel. O conjunto entre dois ou mais tomos mantidos juntos por ligaes qumicas so conhecidos como molculas. As ligaes qumicas entre os tomos podem ser de dois tipos: a) ligaes no-covalentes ou ligaes fracas - ligao inica; - foras de van der waals; - pontes de hidrognio; - interaes hidrofbicas. b) ligaes covalentes ou ligaes fortes - ligao simples (ligao peptdica); - ligao dupla; - ligao polar. As ligaes no-covalentes so individualmente muito fracas, porm, podem se somar para criar uma atrao forte entre duas molculas. Ligaes desse tipo so a base de toda catlise biolgica, possibilitando s protenas funcionarem como enzimas. Ligao inica: ocorre quando os eltrons so doados de um tomo para outro (ex. cloreto de sdio). Fora de van der waals: dois tomos mantidos a distncias muito curtas apresentam uma interao fraca devido s suas cargas eltricas flutuantes. Pontes de hidrognio: ocorrem quando um tomo de hidrognio colocado entre dois tomos que atraem eltrons (oxignio ou nitrognio). Interaes hidrofbicas: ocorrem quando grupos hidrofbicos unem-se para minimizar o efeito que esses grupos tm em romper pontes de hidrognio da rede de gua, sendo que esse tipo de interao efetivamente causada por repulso pela gua. As ligaes covalentes ocorrem quando dois tomos compartilham um par de eltrons (ex. hidrognio) ou mais. so ligaes fortes, que consomem altas quantidades de energia para sua realizao. Ligao simples: ocorre quando h o compartilhamento de dois eltrons, sendo que cada um dos tomos participantes fornece um eltron. Ligao dupla: ocorre quando h o compartilhamento de quatro eltrons, dois provenientes de cada um dos tomos participantes; so mais curtas e mais fortes que as ligaes simples.

Ligao polar: ocorre quando os dois tomos que so unidos por uma ligao covalente simples so de elementos diferentes. Eles geralmente atraem, em graus diferentes, os eltrons que so compartilhados. Por definio, uma estrutura polar aquela na qual a carga positiva est concentrada em uma das extremidades (plo positivo) e a carga negativa est concentrada na outra extremidade (plo negativo). Ligaes covalentes polares so de grande importncia biolgica porque permitem que as molculas interajam por ligaes inicas no-covalentes. As clulas vivas so feitas de um nmero limitado de elementos: carbono (c), hidrognio (h), oxignio (o), nitrognio (n), fsforo (p) e enxofre (s), os quais perfazem mais de 99% da sua massa. Esses elementos, geralmente, compartilham eltrons e conseguem completar a camada eletrnica mais externa de eltrons pela formao de vrias ligaes covalentes. A importncia biolgica das interaes e ligaes de baixa energia reside no fato de que elas permitem clula alterar, montar e desmontar estruturas supramoleculares, como por exemplo, os microtbulos e microfilamentos, aumentando assim a sua versatilidade e eficincia funcional, sem grande gasto energtico. Se as interaes das macromolculas fossem realizadas apenas com ligaes fortes, a estrutura celular seria estvel e as modificaes dessa estrutura implicariam um gasto de energia to alto que a atividade celular seria impossvel.

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Principais Componentes Moleculares

As clulas so compostas por gua, protenas, carboidratos, cidos nuclicos (dna e rna), lipdios, sais minerais e vitaminas. As protenas, os carboidratos e os cidos nuclicos so molculas de alto peso molecular, sendo chamadas de macromolculas, as quais so polmeros constitudos pela repetio de unidades menores chamadas monmeros. gua As primeiras clulas surgiram na massa lquida que cobria a maior parte da superfcie terrestre h bilhes de anos. Assim, a origem das clulas est associada gua, sendo esta a molcula mais abundante em todas as clulas, sem exceo. A gua no uma molcula inerte, com a nica funo de preencher espaos; ao contrrio, a gua e seus ons influem na configurao e nas propriedades biolgicas das macromolculas.

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A molcula da gua um dipolo, sendo positiva no lado dos hidrognios e negativa no lado do oxignio. Devido sua natureza dipolar, a molcula de gua um dos melhores solventes conhecidos. O grau de afinidade pela gua tem papel muito importante nas propriedades biolgicas das macromolculas. Os polmeros celulares contm em sua estrutura grupamentos qumicos que apresentam afinidade pela gua grupamentos polares ou que no apresentam afinidade pela gua grupamentos apolares, repelindo-a. So exemplos de grupamentos polares: carboxila, hidroxila, aldedo, sulfato e fosfato. Molculas com alto teor de grupamentos polares so solveis em gua e so chamadas de hidroflicas. A maioria dos carboidratos, dos cidos nuclicos e de muitas protenas so hidroflicas. Por outro lado, existem molculas sem ou com poucos grupamentos polares, logo, so insolveis em gua e so chamadas de hidrofbicas. Como exemplo, temos os lipdios. Existem, tambm, macromolculas, geralmente alongadas, que apresentam uma regio hidroflica e outra hidrofbica. Tais macromolculas so chamadas de anfipticas, as quais apresentam a capacidade de associar-se simultaneamente a gua e a compostos hidroflicos por uma de suas extremidades, e a compostos hidrofbicos, pela outra extremidade. As molculas anfipticas exercem importantes funes biolgicas, e esto presentes em todas as membranas biolgicas. Protenas As protenas so macromolculas formadas por aminocidos (polmeros de aminocidos), os quais possuem na sua estrutura C, H, O, N, apresentada a seguir:

As ligaes entre os aminocidos acontecem entre os grupamentos amina e carboxila, sendo chamadas de ligaes peptdicas, que so ligaes covalentes. As cadeias formadas pelas ligaes peptdicas entre os aminocidos so chamadas de cadeias polipeptdicas. As protenas podem ser classificadas em duas categorias: as protenas simples, cujas molculas so formadas exclusivamente de aminocidos, e as protenas conjugadas, que possuem uma poro no protica, denominada grupo prosttico. So exemplos de protenas conjugadas: glicoprotenas (polissacardeos), lipoprotenas (lipdios), fosfoprotenas (fsforo), entre outros. Chama-se configurao nativa a forma tridimensional que uma molcula apresenta nas condies de pH e temperatura existentes nos organismos vivos. Do ponto de vista biolgico, o conhecimento da forma tridimensional das molculas proticas em estado nativo muito importante, pois assim que, dentro da clula, as molculas mostram atividade e reagem umas com as outras. Assim, a estrutura das molculas proticas mantida pelos seguintes tipos de ligaes e interaes: ligao peptdica, interao hidrofbica, pontes de hidrognio e ligaes dissulfeto. Dessa forma, de acordo com o tipo de ligaes e interaes encontradas, a estrutura da protena pode ser: estrutura primria, que determinada pelo nmero e sequncia dos resduos de aminocidos em uma cadeia polipeptdica. A estrutura primria mantida por ligaes peptdicas. Porm, se essas fossem as nicas ligaes existentes, as molculas das protenas seriam dobradas ao acaso. No entanto, sabe-se que as cadeias polipeptdicas dobram-se de forma bastante regular e constante para cada tipo de protena. Esse arranjo espacial definido e tpico de cada protena conhecido como estrutura secundria. Um tipo de estrutura secundria muito frequente a alfa-hlice, a qual deve-se formao de pontes de hidrognio entre aminocidos de uma mesma cadeia, a qual assume a forma de um saca-rolha ou hlice. A cadeia contendo a estrutura secundria pode se dobrar novamente sobre si mesma formando estruturas globosas ou alongadas, adquirindo assim, uma estrutura terciria. Alm disso, muitas protenas so constitudas por vrias cadeias polipeptdicas, que podem ser iguais ou diferentes. O modo especfico pelo qual tais cadeias se juntam para formar a protena tem o nome de estrutura quaternria da protena. Essa estrutura mantida por vrias ligaes qumicas fracas, como as pontes de hidrognio.

Na estrutura do aminocido, encontramos um grupamento amina, um grupamento carboxila e um radical (R), que responsvel pela variabilidade estrutural dos aminocidos.

Algumas protenas especficas denominadas enzimas so dotadas da propriedade de acelerar intensamente determinadas reaes qumicas, tanto no sentido da sntese, como no da degradao de molculas. Logo, so catalisadores das reaes qumicas que ocorrem nas clulas. O composto que sofre a ao de uma enzima chamase substrato. A molcula da enzima possui um ou mais centros ativos, aos quais o substrato se combina para que seja exercida a ao enzimtica. Dessa forma, a configurao tridimensional da enzima importante para o desempenho da sua atividade, pois os centros ativos so regies cuja conformao tridimensional complementar molcula de substrato (encaixe chave-fechadura). atravs desse encaixe que a enzima reconhece e se prende com maior ou menor afinidade a seus substratos. As protenas so os componentes qumicos mais diversificados da clula, devido ao fato de serem constitudas por 20 aminocidos diferentes. Essa diversificao estrutural se reflete nas suas mltiplas funes biolgicas, pois, os componentes macromoleculares das clulas, so dos mais multifuncionais. Alm da atividade enzimtica, as protenas tm importante funo estrutural, informacional, no movimento das clulas e, finalmente, uma pequena importncia como fonte energtica. A quase totalidade da energia consumida pelas clulas fornecida pelas molculas de lipdios e carboidratos. Carboidratos Os carboidratos, tambm denominados polissacardeos, so polmeros de monossacardeos. Os polissacardeos podem ser constitudos por molculas lineares ou molculas ramificadas. A molcula de alguns polissacardeos constituda pela repetio de um nico tipo de monossacardeo, chamado de homopolmero, sendo que os exemplos mais comuns so o glicognio e o amido. Os polissacardeos heteropolmeros, constitudos por mais de um tipo de monossacardeo, so menos frequentes nas clulas. Existem polissacardeos associados superfcie externa da membrana celular que desempenham papel estrutural e informacional, muitas vezes fazendo parte das molculas dos receptores de membrana. So encontrados tambm como reserva nutritiva, que a clula utiliza quando h necessidade metablica.

Os polissacardeos de reserva so o glicognio, nas clulas animais, e o amido, nas clulas vegetais. Ambos so polmeros de glicose. Alm dos polissacardeos de reserva nutritiva, as clulas sintetizam outros polissacardeos que fazem parte da superfcie celular, onde participam do reconhecimento entre as clulas para constituir os tecidos, da constituio dos receptores celulares e das ligaes estruturais entre citoplasma e matriz extracelular. Os polissacardeos tm funes energticas, estruturais e informacionais. Lipdios So compostos de carbono extrados das clulas e tecidos por solventes orgnicos no-polares. De acordo com suas funes principais, os lipdios celulares podem ser divididos em duas categorias: lipdios de reserva nutritiva e lipdios estruturais. Os ltimos tm papel relevante na manuteno da estrutura das membranas celulares. As reservas nutritivas de natureza lipdica compemse de gorduras neutras, as quais so compostas por trs resduos de cidos graxos, formando os chamados triglicerdeos. Esses depsitos ocorrem em quase todos os tipos de clulas, havendo clulas especializadas para o acmulo de gorduras neutras, as clulas adiposas. Os lipdios estruturais so componentes estruturais de todas as membranas celulares. Muitas propriedades dessas membranas decorrem das caractersticas fsicas e qumicas de seus lipdios. Os lipdios estruturais so molculas longas e dotadas de uma extremidade polar e uma longa cadeia apolar. Os lipdios que exercem papel essencialmente estrutural, fazendo parte do sistema de membranas das clulas, so os fosfolipdios, glicolipdios e colesterol. A presena de longas cadeias hidrofbicas nos lipdios de grande importncia biolgica, pois so elas que possibilitam a interao hidrofbica responsvel pela associao dos lipdios para formar a bicamada lipdica das membranas celulares. A fixao das protenas integrais de membrana devida interao das pores hidrofbicas das molculas dessas protenas com os lipdios das membranas. A interao hidrofbica tambm importante no transporte de lipdios no plasma. Os lipdios tm menor diversidade funcional do que as protenas e carboidratos. Tm principalmente funo energtica e estrutural. Sua atividade informacional restrita a alguns hormnios esterides.

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cidos Nuclicos Os cidos nuclicos so molculas informa-cionais que controlam os processos bsicos do metabolismo celular, a sntese de macromolculas, a diferenciao celular e a transmisso da informao gentica de uma clula para as suas descendentes.

So constitudos pela polimerizao de unidades chamadas nucleotdeos. Cada nucleotdeo composto por um acar de cinco carbonos (pentose), uma base nitrogenada prica (adenina e guanina) ou pirimdica (timina, citosina e uracila) e um grupo fosfato, observe a figura abaixo.

PO4 CH2 GRUPO FOSFATO O C H H C OH H C OH C Base nitrogenda

PENTOSE

Existem dois tipos de cidos nuclicos: o cido desoxirribonuclico (DNA) e o cido ribonuclico

(RNA). As diferenas estruturais entre DNA e RNA podem ser observadas na tabela abaixo.

COMPONENTE Pentose Base Prica Base Pirimdica

DNA Desoxirribose Adenina e Guanina Timina e Citosina

RNA Ribose Adenina e Guanina Uracila e Citosina

O DNA responsvel pelo armazenamento e transmisso da informao gentica. Nas clulas eucariontes, o DNA encontrado principalmente no ncleo, na forma de cromossomos ou cromatina e, em pequenas quantidades, nas mitocndrias (clulas animais) e cloroplastos (clulas vegetais). A molcula de DNA composta por duas cadeias antiparalelas e complementares de nucleotdeos formando uma dupla hlice. As bases pricas e pirimdicas situamse dentro da dupla hlice, ocorrendo o pareamento entre timina e adenina (T A), ou entre guanina e citosina (G C), das cadeias complementares. Tais pares de bases esto unidos atravs de pontes de hidrognio.

Neste modelo estrutural do DNA, o esqueleto acar-fosfato formado por uma sequncia alternante de desoxirribose e fosfato, unidos por ligaes fosfodister 5'-3', seguindo uma trajetria helicoidal na parte exterior da molcula. O RNA um filamento nico, raramente encontrada sob a forma de filamentos duplos complementares. o cido nuclico mais abundante nas clulas eucariticas. Do ponto de vista funcional e estrutural, so diferenciados trs tipos de RNAs: RNA de transferncia (tRNA), RNA mensageiro (mRNA) e RNA ribossmico (rRNA).

O mRNA sintetizado nos cromossomos, representando a transcrio de um segmento de uma das cadeias da hlice de DNA. Para que isso ocorra, os filamentos de um segmento da molcula de DNA separam-se temporariamente. No citoplasma, o mRNA ser traduzido em uma protena. evidente que a molcula de mRNA bem maior do que a da protena formada, porque so necessrios trs nucleotdeos para codificar um aminocido. Alm disso, muitas protenas so sintetizadas com um segmento extra, formado por vrios aminocidos que so removidos no acabamento final da protena. O RNA ribossmico o tipo de RNA mais abundante, constituindo 80% do RNA celular. Existe combinado com protenas, formando partculas denominadas ribossomos. Quando presos a filamentos de mRNA, os ribossomos formam polirribossomos, local onde ocorre a sntese de protenas. Os ribossomos so formados por duas subunidades, uma maior e outra menor, com caractersticas funcionais e estruturais diferentes. Essas subunidades se prendem de modo reversvel no incio da sntese protica, separando-se quando a protena est terminada.

O RNA de transferncia ou transportador apresenta a funo de transferir os aminocidos para as posies corretas nas cadeias polipeptdicas em formao nos complexos de ribossomos e RNA mensageiro. Para isso, o tRNA possui a propriedade de se combinar com os aminocidos e capaz de reconhecer determinados locais da molcula de mRNA constitudos por uma sequncia de trs bases. Cada aminocido apresenta uma sequncia tpica de trs bases que so denominadas de cdon. Por sua vez, a sequncia de trs bases no tRNA e que reconhece o cdon chama-se anticdon. Para cada aminocido existe pelo menos um tRNA. A representao plana, esquemtica, da molcula de tRNA tem o aspecto de uma folha de trevo, a qual mostra o anticdon em um de seus lados. Os tRNAs so inicialmente sintetizados sobre os filamentos de DNA, como molculas maiores que passam por um processamento tornando-se menores, antes de migrarem para o citoplasma. Esse processamento do tRNA consiste na remoo de determinados pedaos da molcula maior e soldagem dos fragmentos que vo constituir a molcula final do tRNA. Para saber mais a respeito das clulas e da sua composio molecular, leia a bibliografia bsica.

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1.3 - Organizao Geral das Clulas

Clulas so unidades envolvidas por membrana e preenchidas por uma soluo aquosa, possuem a capacidade de se reproduzirem atravs do crescimento e posterior diviso. Existem formas de vida bastante simples, como os organismos unicelulares, bem como, organismos mais complexos, constitudos por comunidades celulares derivadas de uma nica clula, atravs do processo de diviso celular. So seres multicelulares, nos quais, os diferentes tipos celulares realizam funes especficas e so coordenados por sistemas de comunicao. Os vrus contm alguns tipos de molculas celulares, porm so incapazes de se reproduzirem por si mesmos. Necessitam invadir e utilizar a maquinaria celular dos seus organismos hospedeiros, sendo considerados parasitas intracelulares obrigatrios. denominada parede celular, por dentro da qual est a membrana plasmtica, que delimita um compartimento simples contendo o citoplasma, que inclui o DNA. Ao microscpio eletrnico, no se observa nenhuma organizao bvia das estruturas internas. Reproduzem-se rapidamente por fisso. Devido ao grande nmero e s altas taxas de crescimento, as bactrias podem evoluir rapidamente adquirindo a habilidade de usar novas fontes de alimento ou de resistir a uma nova droga antimicrobiana. So os seres vivos mais numerosos e so encontrados em diversos nichos ecolgicos, de lama quente de origem vulcnica ao interior de outros organismos vivos. Podem ser aerbicos ou anaerbicos, podendo utilizar como alimento qualquer matria orgnica. Notavelmente, algumas classes de bactrias podem fazer uso exclusivamente de matria inorgnica. Muitas das informaes conhecidas a respeito dos mecanismos celulares fundamentais, foram obtidas a

Clulas Procariticas
So as clulas atuais mais simples e menores, temos como exemplo desse grupo, as bactrias. So tipicamente esfricas, em forma de bastonetes ou espiraladas. Possuem uma camada protetora rgida,

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partir do estudo da Escherichia coli, e investigaes cientficas confirmam que esses princpios bsicos ocorrem essencialmente da mesma forma nas clulas eucariticas.

Clulas Eucariticas
Os seres eucariotos so divididos nos reinos Protista, Plantae, Fungi e Animalia. Os protistas so seres unicelulares bastante diversos, podendo ser fotossintticos ou carnvoros, mveis ou sedentrios. Os fungos so eucariotos que podem ser unicelulares ou com o corpo formado por filamentos, chamados de hifas, que se agrupam formando um miclio. A clula-modelo desse grupo a levedura Saccharomyces cerevisiae, utilizada na produo de cervejas, pes e vinhos; um fungo unicelular, possui uma rgida parede celular, possui mitocndrias, mas no cloroplastos, alimenta-se de acares e eliminam lcool e gs carbnico. As plantas e os animais so seres eucariotos multicelulares, autotrficos e heterotrficos, respectivamente. A principal diferena entre as clulas procariticas e eucariticas a presena do ncleo e do desenvolvimento de um sistema de endomembranas, compartimentalizando o citoplasma e as funes celulares. O ncleo uma organela delimitada por duas membranas, o envelope nuclear (ou carioteca), onde esto contidas as molculas de DNA, ou seja, a informao gentica. As mitocndrias esto presentes na maioria das clulas eucariticas, exceto na Giardia; so geradores de energia qumica. Sugere-se que as mitocndrias so originrias de bactrias que foram fagocitadas por uma clula eucaritica ancestral, que sobreviveu no seu interior, vivendo em simbiose com seu hospedeiro. Os cloroplastos so encontrados apenas em clulas de plantas e de algas, so organelas grandes, contendo

um pigmento verde, a clorofila. Realizam a fotossntese, atravs da converso da energia da luz solar em acares, liberando oxignio. Originaram-se da fagocitose de bactrias fotossintticas por clulas eucariticas que j possuam mitocndrias. Tanto as mitocndrias quanto os cloroplastos possuem DNA prprio. Outros exemplos de organelas delimitadas por membrana so: retculo endoplasmtico liso e granular, aparelho de Golgi, lisossomos e peroxissomos. O compartimento intracelular restante o citosol, que uma mistura aquosa de molculas grandes e pequenas que realizam muitos dos processos bioqumicos. observado no citosol das clulas eucariticas um sistema de filamentos proticos, chamado de citoesqueleto, responsvel por controlar a forma e os movimentos celulares.

Vrus
So parasitas intracelulares obrigatrios, causadores de doenas no homem e em todos os outros seres vivos. Basicamente, so formados por uma cpsula protica, chamada de capsdio, que contm em seu interior uma molcula de cido nuclico, DNA ou RNA, nunca ambos. No possuem as protenas necessrias para a duplicao do cido nuclico nem o equipamento necessrio para a sntese da nova cpsula, por isso, um parasita intracelular obrigatrio e s pode se multiplicar no interior de outra clula viva. Cada vrus ataca apenas um tipo de clula, essa especificidade est relacionada com a ligao das protenas da cpsula com receptores da membrana plasmtica da clula hospedeira.

Exerccios de Fixao
1 - Explique porque a resoluo do microscpio eletrnico maior do que a do microscpio ptico. 2 - Em 1668, Francisco Redi colocou, dentro de recipientes, substncias orgnicas em decomposio. Alguns dos recipientes foram cobertos com gaze e outros deixados descobertos. Ficou demonstrado que das larvas de carne podre se desenvolveram ovos de moscas e no da transformao da carne. Os resultados desse experimento fortaleceram a teoria sobre a origem da vida denominada de: 3 - Discuta as diferentes teorias para explicar a origem da vida.

4 - Relacione os principais tomos encontrados na composio das molculas celulares. 5 - Diferencie ligaes fortes de ligaes fracas e explique porque as molculas que compem as nossas clulas so constitudas por uma mistura desses dois tipos de ligaes qumicas. 6 - Conceitue: a) hidrofilia; b) hidrofobia e; c) anfipatia. 7 - Com relao s protenas explique: a) estrutura primria; b) estrutura secundria; c) estrutura terciria e; d) estrutura quaternria. 8 - Diferencie DNA de RNA considerando a estrutura qumica e as funes de cada uma dessas molculas. 9 - Qual(is) estrutura(s) podemos encontrar tanto nas clulas procariontes como nas eucariontes? 10 - Faa um quadro comparativo entre clulas procariontes, eucariontes e vrus.

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Atividades Complementares
1 - Descreva as principais diferenas entre a microscopia ptica e a microscopia eletrnica. 2 - Pesquisa bibliogrfica: Grandes nomes da Citologia. Faa um levantamento de cinco cientistas que desenvolveram pesquisas importantes na rea de Citologia. Pesquisar as seguintes informaes de cada um deles: nome; nacionalidade; formao (onde e com quem estudou); poca em que atuou; resumo de suas realizaes cientficas e; acontecimentos importantes em outras reas, ocorridos na mesma poca em que o cientista atuou. 3 - Faa uma tabela dos principais componentes moleculares das clulas contendo a estrutura qumica e as funes de cada uma das molculas. 4 - Faa um resumo sobre as principais estruturas da clula eucaritica: membrana plasmtica, sistema de endomembranas, citosol, citoesqueleto e ncleo.

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UNIDADE II
ASPECTOS DA MORFOFUNCIONALIDADE DA MEMBRANA CELULAR
Na primeira unidade, voc conheceu o contexto em que surgiram os diversos conceitos da Biologia Celular. Agora, voc deve iniciar o estudo da organizao celular, atravs dos morfofuncionais da membrana celular. aspectos

2.1 - Organizao Estrutural da Membrana Celular

As clulas delimitam o seu territrio atravs da membrana celular, cuja espessura da ordem de 8 a 11 mm. Quando observada ao microscpio eletrnico, exibe um aspecto trilaminar, que, entretanto, no corresponde ao modelo preciso de sua composio molecular. No plano estrutural, a membrana celular vista ao M.E. apresenta-se como um folheto constitudo de uma dupla camada bimolecular dotada de assimetria em sua organizao. A composio molecular exibida pela membrana complexa e heterognea. Os lipdeos, protenas e carboidratos so molculas estruturais da membrana que conferem tambm certas propriedades sua superfcie. Todas as membranas celulares apresentam a mesma organizao bsica, sendo constitudas por duas camadas lipdicas fluidas e contnuas, onde esto inseridas molculas proticas, constituindo um mosaico fluido. Os lipdios das membranas so molculas longas com uma extremidade hidroflica (solvel em meio aquoso) e uma cadeia hidrofbica (insolvel em gua), sendo chamadas de molculas anfipticas. Entre os lipdios frequentes nas membranas celulares animais encontram-se os fosfolipdios e o colesterol. O colesterol um tipo de esterol que influencia a fluidez da membrana, quanto maior a concentrao de esteris, menos fluida ser a membrana. As molculas da dupla camada lipdica esto organizadas com as suas cadeias hidrofbicas voltadas para o interior da membrana, enquanto que as cabeas hidroflicas ficam voltadas para o meio extracelular ou para o citoplasma, que so meios aquosos. Essas duas camadas lipdicas esto associadas devido interao hidrofbica entre suas cadeias apolares. As protenas da membrana possuem tambm resduos hidroflicos e hidrofbicos, e ficam mergulhadas na bicamada lipdica, de tal forma que os resduos hidrofbicos das protenas esto no mesmo nvel das cadeias hidrofbicas dos lipdios e os resduos hidroflicos das protenas ficam na altura dos resduos polares dos lipdios, em contato com o meio extracelular ou com o citoplasma. Portanto, a membrana constituda por uma camada hidrofbica mdia e duas camadas hidroflicas, uma interna (citoplasmtica) e outra externa (extracelular). Embora existam diferenas entre os lipdios, as quais influenciam nas propriedades das diversas membranas, a atividade metablica das membranas depende principalmente das protenas. As protenas encontradas nas membranas celulares podem ser divididas em dois grandes grupos: protenas integrais ou intrnsecas, e protenas perifricas ou extrnsecas, dependendo da facilidade de extra-las da bicamada lipdica. As protenas integrais esto firmemente associadas aos lipdios e s podem ser separadas da frao lipdica atravs de tcnicas drsticas, como o emprego de detergentes. Cerca de 70% das protenas da membrana plasmtica so integrais, incluindo a maioria das enzimas de membrana, protenas transportadoras, receptores para hormnios, drogas e lectina. As molculas das protenas integrais apresentam zonas hidrofbicas situadas na sua superfcie e se prendem aos lipdios da membrana por interao hidrofbica, deixando expostas ao meio aquoso apenas suas partes hidroflicas. Algumas dessas molculas proticas atravessam toda a bicamada lipdica, sendo denominadas protenas transmembrana. Algumas podem atravessar mais de uma vez a bicamada lipdica, recebendo o nome de protenas transmembrana de passagem mltipla.

As protenas perifricas podem ser extradas facilmente, pelo emprego de solues salinas. Essas protenas se prendem s superfcies interna e/ou externa da membrana celular atravs de vrios mecanismos. Alm da presena de lipdios e protenas, so encontrados, na membrana celular, carboidratos associados s protenas e aos lipdios. So as glicoprotenas e glicolipdios que, por exemplo, determinam os grupos sanguneos. A regio rica em carboidratos ligados a protenas ou a lipdios da superfcie externa da membrana plasmtica denominada glicoclice. Em sua maior parte, o glicoclice uma extenso da prpria membrana e no uma camada separada, sendo constitudo por: 1) pores glicdicas das molculas de glicolipdios da membrana plasmtica, que fazem salincia na superfcie da membrana; 2) glicoprotenas integrais da membrana ou adsorvidas aps a secreo; 3) proteoglicanas secretadas e adsorvidas pela superfcie celular.

O glicoclice ajuda a proteger a superfcie celular contra leses qumicas e mecnicas. Como os acares no glicoclice adsorvem gua, eles conferem clula uma superfcie lisa, isso auxilia clulas mveis, tais como os leuccitos a abrir caminho atravs de espaos estreitos. Tambm impede que as clulas sanguneas grudem umas s outras ou parede dos vasos sanguneos. O glicoclice tambm desempenha importante papel no reconhecimento e na adeso celular. Outra caracterstica que deve ser lembrada a forte assimetria entre as duas faces da membrana plasmtica, relacionada com a diferente composio de lipdios, protenas e glicdios. Esses constituintes moleculares associam-se segundo suas propriedades qumicas e definem padres funcionais para a membrana celular.

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2.2 Funes da Membrana Celular

A membrana plasmtica ou celular separa o meio intracelular do extracelular e a principal responsvel pelo controle da entrada e sada de substncias da clula. Dessa forma, a membrana plasmtica participa de numerosas funes celulares, tais como: - manuteno da constncia do meio intracelular, que diferente do meio extracelular, ou seja, a membrana plasmtica controla o que entra ou sai da clula; - tem a capacidade de reconhecer outras clulas e diversos tipos de molculas, por exemplo, os hormnios, graas presena de receptores de membrana; - adeso entre clulas vizinhas, atravs de especializaes de membrana; - comunicao entre clulas vizinhas; - divide a clula em diversos compartimentos (sistema de endomembranas). promovem uma resposta imunitria quando penetram num organismo estranho. Por exemplo, o transplante de tecidos de um animal para outro estimula o animal receptor a produzir clulas e anticorpos que atacam as protenas da membrana plasmtica das clulas transplantadas. Em humanos e em outros mamferos, o mecanismo para distinguir o que prprio do organismo (self) daquilo que estranho (non-self) est na dependncia de um grupo de molculas glicoproticas da membrana, que fazem salincia na superfcie externa e so chamadas de complexo principal de histocompatibilidade ou MHC. H duas classes de MHC, denominadas MHC I e MHC II. Todas as clulas do organismo, exceto as clulas do sistema imunitrio, contm na superfcie MHC I. As clulas do sistema imunitrio, responsveis pela resposta imune, apresentam o complexo MHC II em suas superfcies. Os dois tipos de MHC so glicoprotenas cujas molculas tm uma parte constante e uma parte varivel. A poro varivel difere muito, na sequncia de aminocidos, de pessoa para pessoa, de tal maneira que no existe a possibilidade de mais de uma pessoa apresentar MHC idnticos. A nica exceo o caso dos gmeos univitelinos, por serem provenientes do mesmo vulo e do mesmo espermatozide, possuem clulas geneticamente iguais e, nesses gmeos, as protenas celulares so idnticas. Assim, para minimizar a resposta imunitria, que a causa da rejeio dos transplantes, procuram-se

Reconhecimento Celular
Numerosas evidncias demonstram que a superfcie celular dotada de especificidade que permite s clulas se reconhecerem mutuamente e estabelecerem certos tipos de relacionamentos. As protenas da membrana, como acontece com as macromolculas em geral, so imunognicas, isto ,

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doadores cujos complexos MHC sejam o mais semelhante possvel com aos do receptor. Os grupos sanguneos A-B-O so tambm exemplos da capacidade de reconhecimento da membrana plasmtica. Tais grupos esto na dependncia de pequenas variaes na estrutura dos carboidratos presentes nos glicolipdios e glicoprotenas da membrana dos eritrcitos. As pessoas com o sangue tipo A apresentam a Nacetilgalactosamina, numa determinada posio das molculas de carboidrato da superfcie. As pessoas com o sangue tipo B possuem, na mesma posio, a molcula de galactose. O tipo AB caracterizado pela presena dos dois tipos de acares na mesma posio. No sangue tipo O, a mesma posio se apresenta desocupada, no apresentando nenhum dos acares mencionados.

Existe um grupo de doenas da pele humana, onde aparecem bolhas, denominadas genericamente de pnfigo. Em certos tipos de pnfigo, detectou-se no sangue dos pacientes anticorpos contra as caderinas dos desmossomos. Nesses casos, a desorganizao dos desmossomos causa o afastamento das clulas da epiderme e a penetrao de lquido vindo do tecido conjuntivo subjacente. Os desmossomos de outros tecidos no mostram alteraes nesses doentes, sugerindo que existem diferenas nas protenas que constituem os desmossomos de clulas diferentes. Znula de adeso uma formao encontrada em diversos tecidos, nos quais circunda a parte apical das clulas, como um cinto contnuo, sendo particularmente desenvolvida no epitlio colunar simples da mucosa intestinal. No local da znula de adeso, o espao intercelular, entre as duas membranas das clulas vizinhas, constante e preenchido por um material granuloso, o qual composto por uma substncia de adeso sensvel aos nveis de clcio. Na face citoplasmtica de cada membrana celular, existe a deposio de material amorfo, formando placas, onde se inserem filamentos de actina que fazem parte do citoesqueleto e so contrteis. Essa znula promove a adeso entre as clulas e oferece um local de apoio para os filamentos que penetram nos microvilos. Znula oclusiva uma faixa contnua em torno da poro apical de certas clulas epiteliais, na qual as membranas plasmticas das clulas vizinhas encontram-se fundidas, vedando o trnsito de ons e molculas por entre as clulas. Desse modo, as substncias que passam pela camada epitelial o fazem atravs das clulas. Complexo juncional Est presente em vrios epitlios prximo extremidade celular livre, sendo constitudo por: znula oclusiva, znula de adeso e desmossomos. Dessa forma, uma estrutura de adeso e vedao. Juno comunicante observada entre as clulas epiteliais de revestimento, epiteliais glandulares, musculares lisas, musculares cardacas e nervosas. Trata-se de uma estrutura cuja funo principal estabelecer comunicao entre as clulas, permitindo que grupos celulares funcionem de modo coordenado e harmnico, formando um conjunto funcional. A juno comunicante formada por um conjunto de tubos proticos paralelos que atravessam a

Adeso Celular
Vrias glicoprotenas fazem parte do glicoclice, como a fibronectina, a vinculina, a laminina entre outras. Tais macromolculas funcionam como um elo de unio funcional entre o citoesqueleto de uma clula e a superfcie de outras clulas ou a matriz extracelular dos tecidos. As clulas encontram-se unidas umas s outras e matriz extracelular devido a estruturas juncionais, que podem ser divididas em trs grupos: 1) estruturas cuja funo principal unir fortemente as clulas umas s outras ou matriz extracelular (desmossomos e znula de adeso); 2) estrutura que promove a vedao entre as clulas (znula de ocluso) e 3) estrutura que estabelece a comunicao entre uma clula e outra (juno comunicante ou gap junction). Desmossomos O desmossomo tem a forma de uma placa arredondada e constitudo pelas membranas de duas clulas vizinhas. Na face citoplasmtica da membrana das clulas, observa-se uma camada amorfa, chamada placa do desmossomo. Nessa placa, se inserem filamentos intermedirios. Dessa forma, os demossomos so locais onde o citoesqueleto se prende membrana celular e, como as clulas aderem umas s outras, forma-se um elo de ligao do citoesqueleto de clulas vizinhas. A capacidade dos desmossomos para prender clulas vizinhas depende da presena de caderinas nessas membranas. Por isso, o desmossomo s tem poder de fixar as clulas quando a concentrao de clcio no espao extracelular normal. Os desmossomos so muito frequentes nas clulas submetidas a traes, como as da epiderme, do revestimento da lngua e do esfago e nas clulas do msculo estriado cardaco.

membrana plasmtica das duas clulas. Essas junes podem passar de um estado de pouca permeabilidade a um estado de grande permeabilidade e, desse modo, abrem ou fecham a comunicao entre as clulas.

Comunicao Celular
A troca de informaes por meio de molculas, que so sinais ou mensageiros qumicos, comea na vida embrionria e constitui, durante toda a vida, o principal meio de comunicao entre as clulas. Os mensageiros qumicos influenciam a formao dos rgos e tecidos, o metabolismo, a multiplicao celular, a secreo, a fagocitose, a produo de anticorpos, a contrao e muitas outras atividades celulares. O sistema de comunicao entre as clulas usa molculas sinalizadoras ou ligantes, que se prendem a locais especficos das molculas receptoras ou receptores de membrana. Para ser um receptor, uma molcula deve ser capaz de reconhecer especificamente outra molcula (ligante) e de desencadear uma resposta celular quando unida a seu respectivo ligante. Para efeitos didticos, distinguem-se trs tipos de comunicao: comunicao hormonal, comunicao parcrina e comunicao por neurotransmissores. A comunicao hormonal ocorre pela secreo de molculas denominadas hormnios, que normalmente, so secretados pelas glndulas endcrinas. Os hormnios so lanados no espao extracelular, penetram nos capilares sanguneos e se distribuem por todo corpo, indo atuar a distncia, nas chamadas clulas-alvo, que so clulas que possuem receptor para o hormnio. Cerca de 80% dos hormnios so molculas hidrossolveis (protenas) e se ligam a receptores que so protenas integrais da membrana das clulas-alvo. Os receptores, combinados a seus hormnios acionam os mecanismos intracelulares que aumentam a concentrao de Ca 2+ ou de cAMP (adenosina monofosfato cclico), que so mediadores ou mensageiros intracelulares. Por exemplo, quando as clulas musculares ou hepticas so expostas ao hormnio adrenalina, h um aumento no teor intracelular de cAMP que ativa a enzima fosforilase glicognica, enzima que promove a hidrlise do glicognio armazenado nas clulas, formando-se glicose. A concentrao de ons clcio na matriz citoplasmtica muito baixa, enquanto que a concentrao desse on alta no meio extracelular e nos compartimentos intracelulares que armazenam Ca2+ (retculo endoplasmtico liso). Quando os hormnios se ligam a certos receptores, ocorre a abertura dos

canais de Ca2+, aumentando a sua concentrao na matriz citoplasmtica e ativando os mecanismos intracelulares sensveis ao clcio. Foi demonstrado que o clcio funciona como um mensageiro intracelular em muitas respostas celulares, como a secreo celular e a proliferao mittica. Os hormnios lipossolveis, como os hormnios esterides da adrenal, os estrgenos, a progesterona, a testosterona e hormnios da tireide (T3 e T4), atravessam facilmente a membrana celular e penetram na clula indo agir sobre receptores especficos localizados no citoplasma e no ncleo. Dessa forma, hormnios lipossolveis atuam sobre receptores intracelulares. Muitos aspectos de desenvolvimento intra-uterino e psnatal, e das funes de muitos rgos, so regulados pelos hormnios esterides. Ao atravessarem a clulaalvo, esses hormnios se ligam a receptores especficos e causam modificaes na conformao espacial desses receptores, que se chama ativao do receptor. Essa modificao aumenta a afinidade do receptor para determinadas sequncias nucleotdicas do DNA, com as quais se combinam de modo reversvel. Essa combinao altera a atividade dos genes prximos, que passam, geralmente, a produzir maior quantidade de RNA mensageiro (RNAm). Porm, algumas vezes, pode haver a diminuio e no o aumento da transcrio. Na comunicao parcrina, as molculas sinalizadoras atuam nas proximidades do local onde foram secretadas, isto , atuam nas clulas vizinhas. O mais comum, que a molcula secretada por um tipo celular atue sobre clulas de outro tipo. Porm, algumas vezes, a molcula sinalizadora produzida por um tipo celular age sobre clulas do mesmo tipo que esto prximas, atingindo tambm a prpria clula que a produziu. A secreo que atua sobre o mesmo tipo de clula chama-se secreo autcrina. Como exemplo de comunicao parcrina, pode ser citada a histamina produzida pelos mastcitos, substncia que tem ao sobre as clulas musculares lisas, clulas endoteliais dos capilares sanguneos e outras. Muitas outras clulas podem produzir diversos mediadores com ao local, na inflamao, na proliferao celular, na contrao da musculatura lisa dos vasos sanguneos, tubo digestivo e brnquios e na secreo celular. As prostaglandinas so exemplos muito comuns de mediadores qumicos, sendo produzidas praticamente por todas as clulas do organismo. A comunicao por neurotransmissores ocorre nas sinapses nervosas, que so locais onde os neurnios, atravs de seus numerosos prolongamentos, estabelecem contato com outros neurnios ou com fibras musculares ou com clulas secretoras. Os neurotransmissores atravessam um espao muito pequeno, entre o terminal do prolongamento nervoso (axnio) e a outra clula. Esse espao chamado de fenda sinptica.

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Os neurotransmissores so de ao rpida, de breve durao e participam das funes cerebrais superiores, do controle da contrao muscular e da secreo das glndulas endcrinas e excrinas. Os receptores para os neurotransmissores esto sempre localizados na membrana da clula receptora, nos locais das sinapses.

Transporte Atravs da Membrana Plasmtica

Diversas substncias so transportadas atravs da membrana celular, com o objetivo de atender s demandas metablicas. Para entender como os processos ocorrem faz-se necessrio o conhecimento dos padres estruturais e moleculares da membrana. Existe uma relao direta entre a solubilidade das substncias nos lipdios e sua capacidade de penetrao nas clulas. De modo geral, compostos hidrofbicos, solveis nos lipdios, atravessam facilmente a membrana, tais como: cidos graxos, hormnios esterides e anestsicos. Compostos hidroflicos (insolveis nos lipdios) penetram com dificuldade nas clulas e sua entrada depende do tamanho da molcula e de suas caractersticas qumicas. O transporte de substncias atravs da membrana ocorre basicamente por dois processos, muito embora exista uma grande variedade de mecanismos nesses processos: transporte passivo; transporte ativo. Transporte passivo um processo fsico de difuso que ocorre a favor do gradiente de concentrao, ou seja, do local de maior concentrao de uma determinada substncia para o local de menor concentrao. Por exemplo, se uma determinada molcula est mais concentrada no meio extracelular, ela poder atravessar a membrana plasmtica e entrar na clula por difuso. A difuso um processo de transporte que realizado com a utilizao da prpria energia intrnseca do conjunto de molculas e ons existentes nos lquidos orgnicos. As substncias que esto dissolvidas nesses fluidos orgnicos encontram-se em constante movimento e podem atravessar a espessura da membrana celular. A composio molecular da substncia, o dimetro e suas propriedades eltricas, determinam a modalidade de difuso. O transporte passivo classificado em: difuso simples e difuso facilitada. As duas modalidades de transporte passivo ocorrem a favor do gradiente de

concentrao, porm, na difuso facilitada, determinadas substncias como a glicose e alguns aminocidos, so transportados atravs da membrana plasmtica em uma velocidade maior do que na difuso simples. Na difuso facilitada a substncia a ser transportada se combina com uma molcula transportadora ou permease presente na membrana plasmtica, a qual abre um canal para a sua passagem. Quando todas as molculas transportadoras esto ocupadas, a velocidade de difuso no pode aumentar. Transporte ativo o transporte de substncias atravs da membrana plasmtica que ocorre contra o gradiente de concentrao, ou seja, do local de menor concentrao de uma determinada molcula para o local de maior concentrao. Existem duas modalidades principais de transporte ativo: transporte impulsionado por ATP e transporte impulsionado por gradientes inicos. O principal exemplo de transporte impulsionado por ATP a bomba de sdio e potssio. Nesse caso, protenas carreadoras atuam como bombas para transportar um soluto contra o seu gradiente de concentrao usando a energia fornecida pela quebra do ATP. A bomba de sdio e potssio da membrana plasmtica das clulas animais uma ATPase que transporta ativamente sdio para fora da clula e potssio para dentro, mantendo o forte gradiente de sdio atravs da membrana, que usado para impulsionar outros processos de transporte ativo. No transporte impulsionado por gradientes inicos, a clula utiliza a energia potencial de gradientes inicos, geralmente o sdio, para transportar molculas e ons atravs da membrana, contra um gradiente. A absoro de glicose pelas clulas intestinais o melhor exemplo para a compreenso desse tipo de transporte contra um gradiente. Nesse caso, a absoro de glicose ocorre concomitantemente com a penetrao de sdio. Trata-se de um co-transporte, realizado com gasto de energia fornecida pelo gradiente de sdio. A concentrao de sdio no citoplasma das clulas muito baixa, porque este transportado para fora da clula atravs da bomba de sdio (transporte ativo). Como a concentrao de sdio alta na luz do intestino, esses ons penetram constantemente na clula. A energia do movimento dos ons sdio para dentro da clula utilizada para realizar o co-transporte de glicose para dentro da clula contra um gradiente de glicose. Quando o co-transporte movimenta ons e molculas na mesma direo, chama-se simporte. Nesses casos de co-

transporte, a protena transportadora capta tanto sdio como glicose no meio extracelular e leva para o citoplasma. A liberao do sdio no citoplasma causa uma modificao na forma da protena transportadora, que perde sua afinidade pela glicose, sendo ento liberada no citoplasma. Existem casos de co-transporte nos quais o on que fornece energia e a molcula a ser transportada, que se movem em direes opostas, que so denominados de antiporte. Transporte em quantidade Pelos processos descritos acima, molculas pequenas e ons atravessam a membrana plasmtica e entram no citoplasma ou dele saem. Porm, macromolculas (protenas, polissacardeos e polinucleotdeos) e partculas visveis ao microscpio ptico, como bactrias, podem tambm ser transferidas para o interior da clula. O transporte em quantidade para dentro da clula tambm chamado de endocitose, e depende de alteraes morfolgicas da superfcie celular onde se formam dobras que englobam o material a ser introduzido no interior da clula. A endocitose feita por dois processos denominados fagocitose e pinocitose, os quais apresentam princpios bsicos comuns. Quando ocorre a transferncia de macromolculas do citoplasma para o meio extracelular, o processo recebe o nome genrico de exocitose. Por exemplo, as clulas secretoras de protenas acumulam seu produto de secreo em vesculas citoplasmticas revestidas por membrana, que se fundem com a membrana plasmtica e se abrem para o exterior da clula, eliminando, por exocitose, as macromolculas secretadas. Fagocitose o processo pelo qual a clula engloba no seu citoplasma, atravs da formao de pseudpodos, partculas slidas que so visveis ao microscpio ptico. A fagocitose ocorre quando a partcula se fixa a receptores especficos da membrana plasmtica, capazes de desencadear uma resposta da qual participa o citoesqueleto para formar os pseudpodos que envolvem a partcula, formando-

se, assim, um fagossomo, que puxado pela atividade motora do citoesqueleto para a profundidade do citoplasma. Esse fagossomo funde-se com lisossomos, ocorrendo a digesto do material fagocitado pelas enzimas hidrolticas dos lisossomos. Nos protozorios, a fagocitose um processo de alimentao. Nos animais, representa um mecanismo de defesa, atravs do qual clulas especializadas, chamadas de fagocitrias, englobam e destroem partculas estranhas. Nos mamferos, a fagocitose feita principalmente pelos neutrfilos e macrfagos. Porm, vrios microrganismos desenvolveram, durante a evoluo, diversos mecanismos para escapar da morte intracelular aps serem fagocitados. O bacilo da tuberculose, por exemplo, secreta uma substncia que impede a fuso dos lisossomos com os fagossomos. J o bacilo da hansenase (lepra) se defende desenvolvendo uma cpsula resistente e impermevel s enzimas lisossmicas. O Trypanosoma cruzi, ao ser fagocitado, rapidamente digere a membrana que o envolve (membrana do fagossomo), tornando-se livre no citoplasma. Pinocitose foi o termo usado inicialmente para designar o englobamento de gotculas de lquido. Atualmente, sabe-se que a pinocitose o processo pelo qual a clula engloba protenas e outras substncias solveis. Em alguns casos, como nas clulas endoteliais dos capilares sanguneos, as vesculas de pinocitose formadas num lado da clula atravessam o citoplasma e lanam seu contedo no outro lado da clula, servindo como transportadoras. Existem dois tipos de pinocitose: a no seletiva, quando as vesculas englobam todos os solutos que estiverem presentes no fluido extracelular; e a seletiva, que ocorrem na maioria das clulas, sendo realizada em duas etapas. Primeiro, a substncia a ser incorporada adere a receptores da superfcie celular, depois a membrana se afunda e o material a ela aderido passa para uma vescula, que se destaca da superfcie celular e penetra no citoplasma.

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2.3 - Especializaes da Superfcie Celular

A superfcie celular dotada de complexos adaptativos, que conferem uma funo particular a certas reas da membrana. Essas diferenciaes so denominadas: especializaes da superfcie celular. Na constituio de uma especializao encontramos a participao de constituintes da membrana celular e do citoplasma submembranoso. As funes das especializaes so muito variadas e essa diversidade funcional encontra-se em conformidade com os padres estruturais das especializaes. As especializaes podem ser encontradas na superfcie livre das clulas, como os microvilos, estereoclios, clios e flagelos e na superfcie baso-lateral, superfcie contgua entre clulas ou em contato com a membrana basal, onde encontramos as interdigitaes.

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Microvilos ou Microvilosidades
Os microvilos so projees digitiformes do citoplasma apical, recobertas por membrana plasmtica, contendo numerosos microfilamentos de actina responsveis pela manuteno da forma dos microvilos. Apresentam glicoclice mais desenvolvido do que no resto da clula. Os microvilos so mais numerosos em clulas especializadas na absoro de substncias diversas, por exemplo, as clulas intestinais e as clulas dos rins. Nessas clulas, a funo dos microvilos aumentar a rea de absoro da membrana. Alm disso, alguns microvilos possuem membranas que contm molculas especiais. Por exemplo, algumas enzimas da membrana das clulas intestinais s existem nos microvilos, como as dissacaridases e as dipeptidases, responsveis pela etapa final da digesto dos carboidratos e protenas, respectivamente.

Os estereoclios aumentam muito a superfcie das clulas, facilitando o transporte de gua e outras molculas. So encontrados apenas em algumas clulas epiteliais, como as que revestem o epiddimo e outros dutos do aparelho genital masculino.

Clios e Flagelos
Os clios so estruturas com aspecto de pequenos plos, constitudos por um feixe de microtbulos dispostos paralelamente e envoltos por uma membrana. Os clios so curtos, mltiplos e situam-se sempre na superfcie apical das clulas epiteliais. As clulas ciliares, presentes no organismo humano no sistema respiratrio e nas tubas uterinas, encontram-se associadas a clulas que secretam muco e tm como funo o transporte unidirecional do material existente em sua superfcie. O flagelo tem estrutura semelhante aos clios, porm uma estrutura longa e pouco numerosa. No homem, a nica clula flagelada o espermatozide.

Estereoclios
So expanses longas e filiformes da superfcie livre de certas clulas epiteliais. So estruturalmente semelhantes aos microvilos.

Exerccios de Fixao
1 - Complete as frases abaixo: a) As molculas lipdicas nas membranas biolgicas encontram-se dispostas em uma ______________________ camada contnua e fluda. b) A fluidez apresentada pela membrana celular surge em conseqncia do elevado teor de ________________________ existentes na composio da membrana. c) Todos os lipdeos encontrados na organizao da membrana celular so molculas _________________________ pois apresentam regies hidrfilas e hidrfobas. 2 - Indique falso (F) ou verdadeiro (V) nas seguintes afirmativas: a) _____ A bicamada lipdica um componente fundamental na estrutura das membranas celulares. b) _____ Os glicolipdeos no so encontrados na superfcie externa da membrana celular. c) _____ As protenas integrais abundantes nas membranas celulares so responsveis em parte pela fluidez dessa estrutura celular. d) _____ As protenas integrais encontram-se ligadas firmemente estrutura da membrana celular. Sua remoo exige tratamentos drsticos realizados com detergentes. 3 - Diferencie: a) transporte passivo X transporte ativo b) difuso simples X difuso facilitada c) transporte impulsionado por ATP X transporte impulsionado por gradientes inicos

4 - Qual a importncia dos receptores de membrana na comunicao celular? 5 - Descreva resumidamente os tipos de especializaes da superfcie celular apresentadas no captulo.

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Atividades Complementares
1 - Faa um desenho esquemtico que represente a estrutura da membrana plasmtica. No se esquea de indicar no desenho todos os seus componentes. 2 - Faa uma relao das funes da membrana plasmtica. 3 - Faa um desenho esquemtico, com legenda, que represente as modalidades de adeso celular. 4 - Faa desenhos esquemticos legendados dos principais tipos de especializaes da membrana celular.

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UNIDADE III
SISTEMA ESQUELTICO DAS CLULAS
Nesta unidade, voc ir perceber que o citoplasma, durante muito tempo, foi visto como um material apenas coloidal, que preenchia um grande espao na estrutura da organizao celular. Porm, com o advento de tcnicas de imuno-marcao e de microscpica eletrnica, pdese revelar a existncia de uma exuberante rede microtrabecular formada por um complexo de estruturas filiformes de organizao e composio muito variadas. Como inicialmente pensava-se que intervia apenas na estruturao das clulas, esse complexo foi batizado como citoesqueleto celular.

3.1 - Citoesqueleto
A idia de citoesqueleto do incio do sculo XX, quando pode ser vista a existncia de uma estrutura filamentosa permeando o citoplasma das clulas. As clulas apresentam, por vezes, formas muito distintas, existindo em algumas, como os neurnios, numerosos prolongamentos finos e longos. Alm desse aspecto, observamos que existe uma segregao dos constituintes celulares em compartimentos funcionais definidos no citoplasma, conforme o tipo celular. Estas observaes levaram os biologistas celulares a reconhecerem a existncia de uma estrutura dotada de plasticidade, que desempenharia um papel no suporte mecnico das clulas, na distribuio das estruturas celulares e nos processos de movimentao celular. microtbulos; filamentos de actina; filamentos intermedirios e diversas protenas motoras. Apenas os filamentos intermedirios so estveis, desempenhando somente a funo de sustentao, sem participar dos movimentos celulares. Os deslocamentos intracelulares so devidos s protenas motoras, que so divididas em dois grandes grupos: dinenas e cinesinas, que causam deslocamentos em associao com microtbulos e; miosinas, que podem formar filamentos e atuam em associao com os filamentos de actina.

Microtbulos
So estruturas cilndricas, muito delgadas e longas. Cada microtbulo formado pela associao de dmeros proticos dispostos em hlice. Esses dmeros proticos so constitudos por duas cadeias polipeptdicas de estruturas semelhantes, mas no iguais, chamadas tubulinas alfa e beta, que se unem para formar os dmeros. Os microtbulos esto em constante reorganizao, crescendo em uma das suas extremidades graas polimerizao (extremidade mais), e diminuindo na outra extremidade, onde ocorre a despolarizao (extremidade menos). A polimerizao desses dmeros de tubulina para formar o microtbulo regulada pela concentrao de ons clcio e pelas protenas associadas aos microtbulos (MAPs). Os microtbulos participam da movimentao de clios e flagelos, transporte intracelular de partculas, deslocamentos dos cromossomos na mitose, estabelecimento e manuteno da forma das clulas. Diversas molculas agem sobre os microtbulos, por exemplo, a colchicina se combina especificamente com dmeros de tubulina e causa o desaparecimento

A estrutura esqueltica apresentada pelas clulas intervm na organizao celular, assim como os processos de movimentao. O transporte de vesculas de secreo, a movimentao dos cromossomos na diviso celular, os movimentos ciliares, a citodierese e os movimentos morfognicos, entre outros, so conseqncias de alteraes estruturais do citoesqueleto. Na observao do citoesqueleto sob microscopia eletrnica, encontramos uma complexa rede de organides citoplasmticos filiformes que se distribuem no citoplasma. Essa rede microtrabecular apresenta-se constituda por microtbulos e por diversos filamentos. Dessa forma, o citoesqueleto mantm a forma das clulas, responsvel pela contrao celular, pelos movimentos da clula e pelo deslocamento de organelas, vesculas e partculas no citosol. composto por

dos microtbulos menos estveis, como os do fuso mittico. Quando o complexo colchicina-tubulina integrado no microtbulo, impede a adio de novas molculas de tubulina na extremidade (+) do microtbulo, como a despolimerizao na extremidade (-) no cessa, o microtbulo se desintegra. Outra substncia que interfere com os microtbulos o taxol, porm seu efeito molecular contrrio ao da colchicina. O taxol acelera a formao de microtbulos e os estabiliza, interrompendo a despolimerizao, assim, toda a tubulina do citoplasma se polimeriza em microtbulos estveis, no havendo tubulina livre para formar os microtbulos do fuso e a mitose no se processa. O taxol empregado no tratamento de tumores malignos, por sua capacidade de impedir a formao do fuso mittico, atuando como um poderoso antimittico. A vincristina e a vimblastina, que agem de modo semelhante colchicina, so drogas tambm usadas no tratamento de tumores malignos, porque impedem a formao dos microtbulos do fuso mittico, interrompendo a diviso celular.

plasmtica, que muito frgil, e participa dos movimentos celulares, como os movimentos amebides e a fagocitose. Diversas drogas influem sobre a estrutura dos filamentos de actina, como as citocalasinas e as faloidinas (extradas de fungos). Essas drogas impedem os movimentos celulares dependentes de actina.

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Filamentos Intermedirios
Esses filamentos so mais estveis que os filamentos de actina e microtbulos, e no so constitudos por monmeros precursores que constantemente se agregam e se separam. Os filamentos intermedirios no tm participao direta na contrao celular, nem nos movimentos de organelas, sendo elementos estruturais. So abundantes nas clulas que sofrem atrito, como as da epiderme. Tambm so frequentes nos axnios e em todos os tipos de clulas musculares. As clulas que se multiplicam muito frequentemente so desprovidas de filamentos intermedirios. Todos os filamentos intermedirios tm a mesma estrutura, sendo constitudos pela agregao de molculas alongadas, cada uma formada por trs cadeias polipeptdicas enroladas em hlice. As protenas fibrosas que compem os filamentos intermedirios so: queratina, vimentina, protena cida fibrilar da glia, desmina, laminina e protenas dos neurofilamentos. Os filamentos intermedirios so especficos para os diversos tecidos, o que tem sido utilizado para caracterizar, nas biopsias de tumores e suas metstases, os tecidos de origem, informao importante para orientar o tratamento. Por exemplo, a deteco de queratina indica que o tumor de origem epitelial.

Filamentos de Actina
Os filamentos de actina so formados por duas cadeias em espiral de monmeros globosos da protena actina G que se polimerizam, lembrando dois colares de prolas enrolados, formando uma estrutura quaternria fibrosa (actina F). So muito abundantes no msculo, porm so encontrados em menor quantidade no citoplasma de todas as clulas. Os filamentos de actina participam da formao de uma camada situada imediatamente por dentro da membrana plasmtica, chamada crtex celular, o qual importante para reforar a membrana

3.2 Biologia Molecular do Msculo

O filamento de actina associa-se com a protenas motora miosina para formar estruturas contrteis. A molcula de miosina grande, tem forma de basto sendo formada por dois peptdios enrolados em hlice. Numa de suas extremidades a miosina apresenta uma salincia globular, a cabea, que possui locais especficos para combinao com ATP e dotada de atividade atpsica, participando diretamente na transoluo da energia qumica em energia mecnica, durante a contrao muscular. O mecanismo da contrao muscular depende da interao da miosina com o filamento de actina. No msculo em repouso, a miosina no pode se associar a actina, porque o stio de ligao da actina com a miosina est encoberto pelo complexo troponinatropomiosina. Porm, quando a clula muscular estimulada, ocorre a entrada de clcio no citoplasma. Esse clcio estava armazenado nas vesculas do retculo sarcoplasmtico. Quando h disponibilidade de ons Ca2+, estes se combinam com a troponina, isso

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empurra a molcula de tropomiosina mais para dentro do sulco da actina F; em conseqncia, ficam expostos os locais de ligao dos componentes globulares da actina, que fica livre para interagir com as cabeas das molculas de miosina. Dessa forma, ocorre a interao da miosina com a actina, a qual dependente de energia (ATP), ocorrendo tambm, o dobramento da cabea mvel da miosina (tambm

dependente de ATP). Como a actina est associada miosina, o movimento da cabea da miosina empurra o filamento da actina, promovendo o seu deslizamento sobre a miosina. medida que as cabeas da miosina movimentam a actina, novos locais para a formao das pontes actina-miosina aparecem, promovendo assim o encurtamento do sarcmero, o que leva contrao muscular.

Exerccios de Fixao
1 - Complete: a) O complexo de protenas filamentosas que se estende atravs do citoplasma chamado de ______________________________. b) Em muitas clulas a estabilidade dos microtbulos determinada por___________________________ ________________________________. c) Nos movimentos intracelulares e na determinao da morfologia celular, destacamse:__________________________________e os _____________________. 2 - Indique falso (F) ou verdadeiro (V) nas seguintes afirmativas: a) _____ Filamentos de actina, microtbulos e filamentos intermedirios possuem diferentes arranjos e composio nas clulas. b) _____ Microtbulos so estruturas altamente dinmicas. c) _____ A distribuio dos organides citoplasmticos influenciada pela organizao dos elementos do citoesqueleto. d) _____ O citoesqueleto exerce foras e movimentos de uma forma geral sem, contudo, ocorrerem transformaes qumicas estruturais. 3 - Identifique os filamentos intermedirios tpicos de clulas: a) epiteliais: ________________________ b) conjuntivas: c) neurnios: _______________________ ________________________

d) clulas gliais: ________________________ 4 - Explique como os microtbulos esto relacionados com a diviso celular. 5 - Cite: a) protenas motoras que se associam com os microtbulos: b) protenas motoras que se associam com os filamentos de actina:

Atividades Complementares
1 - Descreva e faa um desenho esquemtico dos componentes do citoesqueleto no citoplasma das clulas animais. 2 - Faa uma relao das funes do citoesqueleto. 3 - Realize uma pesquisa sobre a unidade contrtil das clulas musculares estriadas, em seguida, faa um desenho esquemtico e explique como ocorre a contrao muscular.

UNIDADE IV
SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS E SNTESE DE PROTENAS
O citoplasma, antes do advento da microscopia eletrnica, era considerado como carente de qualquer estrutura. Porm, com o surgimento dessa forma de microscopia, pde-se comprovar a existncia de um amplo sistema de membranas, denominado de sistema de endomembranas. Dentre suas inmeras funes encontram-se processos vitais relevantes para as clulas. O Sistema de Endomembranas um dos maiores compartimentos celulares. composto por cisternas, sculos e tbulos que se comunicam atravs de vesculas transportadoras. Uma vescula transportadora brota da membrana da organela doadora, trafega pelo citosol e se funde na membrana da organela receptora; deste modo, no s o contedo da vescula, mas tambm, a sua membrana, transferida organela receptora. As organelas que compem o Sistema de Endomembranas so formadas por membranas bilipdicas similares Membrana Plasmtica. So elas: retculo endoplasmtico granular (REg), retculo endoplasmtico liso (REl), complexo de Golgi, endossomos, lisossomos e peroxissomos. A parte externa da membrana de cada organela, relacionada com o Citosol, chamada face citoslica e a interna, face luminal.

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4.1 - Retculo Endoplasmtico

O retculo endoplasmtico uma organela membranosa, com um padro heterogneo em diversos tipos celulares. O seu reconhecimento s foi possvel com o surgimento da microscopia eletrnica, que revelou uma rede constituda por tbulos e vesculas, permeando o citoplasma, e que passou a ser identificada como retculo endoplasmtico. Todas as membranas do retculo endoplasmtico so formadas por uma bicamada de lipoprotenas, com um padro de organizao semelhante ao da membrana plasmtica, sendo porm mais delgada. Essas membranas possuem faces que estabelecem contatos com domnios diferentes. A face citoplasmtica entra em contato com os constituintes do citoplasma; a face luminal voltada para o interior das unidades formadoras do retculo endoplasmtico. O retculo endoplasmtico pode ser constitudo por cisternas achatadas, interconectadas, associadas a ribossomos, como tambm pode se apresentar como um sistema de tbulos anastomosados permeando o citoplasma. Esses padres morfolgicos definem dois tipos de retculo endoplasmtico. O retculo endoplasmtico granular (Reg) formado por cisternas associadas a ribossomos e o retculo endoplasmtico liso (Rel) constitudo por um sistema tubular intensamente anastomosado. As funes dos retculos diferem em conseqncia do contedo enzimtico que cada tipo apresenta. O retculo endoplasmtico granular stio de sntese de protenas para exportao, glicosilao e outros processos qumicos. O retculo endoplasmtico liso, por apresentar um complemento enzimtico heterogneo em diversos tipos celulares, desenvolve um maior nmero de funes, possuindo, contudo, uma distribuio mais restrita. Entre suas diversas funes destacam-se: Detoxificao; Sntese de hormnios esterides; Sntese de lipdeos; Sntese de cido clordrico; Armazenamento de clcio; Glicogenlise. Os ribossomos so organelas no-membranosas constitudas por ribonucleoprotenas, e podem ser encontrados em qualquer tipo celular, livres ou associados ao retculo endoplasmtico granular, atravs de ligaes com protenas receptoras (riboforinas) existentes neste tipo de retculo. Essas organelas asseguram stios citoplasmticos para sntese protica, graas associao de aminocidos atravs de ligaes peptdicas.

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4.2 - Complexo de Golgi

A identificao do complexo de Golgi foi inicialmente realizada com o uso de microscpios pticos, atravs de pesquisas realizadas no final do sculo passado por Camilo Golgi, sendo posteriormente sua estrutura revelada atravs da microscopia eletrnica. O complexo de Golgi um sistema membranoso altamente especializado e localizado de forma temporal no curso do processo de secreo celular. A localizao espacial dessa estrutura na clula permite que venha a participar de processos de transportes e transformaes dos produtos de secreo celular. Em clulas animais e vegetais as unidades formadoras so constitudas por grupos de cisternas achatadas, com formato discoidal, que se empilham originando os dictiossomos que, encontram-se interligados por um complexo sistema tubular, o que possibilita diferentes caminhos para o produto de secreo nessa organela celular. A morfologia do complexo pode apresentar variaes de clula para clula, da mesma forma que pode variar segundo o estado funcional da clula. Cada pilha de cisterna constitui uma unidade polarizada do complexo de Golgi, apresentando uma face de formao (CIS), que recebe o produto processado pelo retculo, atravs de vesculas de transio e uma face de maturao (TRANS), onde brotam os produtos de secreo transformados quimicamente nos dictiossomos, na forma de vesculas de secreo. Funcionalmente, cada dictiossomo apresenta compartimentos com funes qumicas muito diferenciadas, capazes de promover glicosilao, sulfatao e fosforilao. Associada face trans dos dictiossomos, encontrase um compartimento membranoso denominado GERL, que representa um centro secundrio de triagem para produtos processados no retculo e no complexo de Golgi, e que se caracteriza pelo auto teor de fosfatase cida.

4.3 - Lisossomos e Digesto Intracelular

Os lisossomos so organelas membranosas de ocorrncia natural em clulas animais, vegetais e em protozorios. Essas organelas apresentam um nmero elevado de enzimas hidrolticas, que participam do processo de digesto intracelular, assim como de mecanismo de remoo de reas celulares no funcionantes. Atualmente, so conhecidas mais de cinco dezenas de hidrolases lisossmicas. Essas enzimas atuam em meio cido, mantido por um mecanismo de transporte de H + atravs das membranas lisossmicas. Os lisossomos so caracterizados pelo notvel polimorfismo, que conseqncia dos seus diversos estgios funcionais. Os lisossomos primrios so considerados produtos de secreo da clula e brotam normalmente do GERL ou da face trans dos dictiossomos; os lisossomos secundrios resultam da fuso de um ou mais lisossomos primrios com produtos particulados no citoplasma, oriundo de processo de endocitose (fagocitose, pinocitose e endocitose mediada por receptor) ou de processos autofgicos. A autofagia um processo de digesto de material celular pelas prprias enzimas lisossmicas. Como responsveis pela digesto intracelular, os lisossomos apresentam um elevado teor de enzimas digestivas para quase todas as macromolculas celulares. Entretanto, a complexidade enzimtica dos lisossomos varivel de acordo com o tipo celular, a especializao e o grau de diferenciao. Aps a atividade das enzimas lisossmicas, algumas vezes permanecem depsitos de materiais que resistem ao enzimtica, resultando nos chamados corpos residuais que podem ou no ser exocitados pelas clulas. O processo de digesto intracelular pode estar relacionado alimentao, eliminao de constituintes celulares envelhecidos, neutralizao da ao de elementos estranhos, diferenciao celular e remodelao tecidual.

4.4 - Peroxissomos - Glioxissomos

Os peroxissomos so estruturas citoplasmticas de clulas animais e vegetais. Vistas exclusivamente microscopia eletrnica, so limitadas por uma membrana de constituio semelhante membrana plasmtica e que confina em seu interior um elevado nmero de enzimas. Essas estruturas celulares encontram-se envolvidas no metabolismo do perxido de hidrognio. Os glioxissomos so estruturas semelhantes aos peroxissomos, porm so de ocorrncia especfica de clulas vegetais, participando do metabolismo de triglicerdeos e da converso de lipdeos em hidratos de carbono. No citoplasma, ainda podem ser observados, incluses ou pigmentos, conforme o tipo celular estudado e o seu estado funcional, caracterizando-se como acmulo de substncias. Para ser classificada como um pigmento, uma substncia tem que possuir alguma cor prpria em seu estado natural. Os pigmentos podem ser classificados como exgenos, quando organizados fora do corpo e introjetados para as clulas, atravs de processos de endocitose e endgenos, quando gerados no interior do prprio organismo, a partir de um precursor no pigmentado.

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4.5 Sntese de Protenas

Ocorre nos polirribossomos aderidos membrana do REg, ou nos polirribossomos livres no citoplasma. Nos polirribossomos livres, ocorre a sntese de protenas que devem permanecer no citoplasma ou serem incorporadas pelo ncleo, mitocndrias, cloroplastos ou peroxissomos. Nos polirribossomos aderidos membrana do REg, ocorre a sntese de protenas que devem permanecer no prprio restculo, ser transportadas para o aparelho de Golgi, formar lisossomos, compor a membrana plasmtica ou ser secretadas da clula. A seqncia primria das protenas determinada pela sequncia de nucleotdeos do RNAm que ir codific-la. Essas protenas sintetizadas so marcadas com uma sequncia de cerca de 20 aminocidos, chamada sequncia sinal. No interior das cisternas do REg, as protenas adquirem sua configurao tridimensional com auxlio das protenas chaperones. No REg, inicia-se a glicosilao da cadeia polipeptdica (adio de acar). Essas protenas so exportadas em vesculas de transio para o aparelho de Golgi, onde ocorre a glicosilao terminal, que responsvel por parte da especificidade dos vrios tipos de glicoprotenas e, tambm, pelo destino final desses compostos. Outros processos que podem ocorrer no aparelho de Golgi so sulfatao e fosforilao das protenas. Os nveis intracelulares de protenas so mantidos tanto pela sntese quanto pela degradao dessas molculas. Molculas que no sejam mais necessrias, sintetizadas com defeito ou alteradas pelo uso, so marcadas pela protena ubiquitina para serem degradadas. Essa degradao realizada nos proteossomos, que so acmulos citoplasmticos de enzimas proteolticas.

Exerccios de Fixao
1- Indique falso (F) ou verdadeiro (V) nas seguintes afirmativas: a) _____ O retculo endoplasmtico liso apresenta um elevado teor de riboforina em suas membranas. b) _____ O retculo endoplasmtico granular sede de segregao de protenas e realiza inmeros processos de modificao qumica sobre protenas. c) _____ Toda clula que sintetiza e segrega protenas apresenta um retculo endoplasmtico granular extensamente desenvolvido. d) _____ Os ribossomos livres participam do processo de sntese de protenas essencialmente hidrfilas.

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e) _____ A morfologia das unidades formadoras do retculo endoplasmtico granular apresenta forma varivel, podendo ser constitudo por vesculas ou cisternas achatadas. f) _____ No complexo de Golgi ocorre o empacotamento e o endereamento dos produtos de secreo celular. g) _____ A sulfatao e a fosforilao so processos qumicos desenvolvidos nos compartimentos funcionais do complexo de Golgi. h) _____ A transferncia de produtos segregados pelo retculo endoplasmtico para o complexo de Golgi se desenvolve atravs de vesculas intermedirias. i) _____ Ao conjunto de cisternas golgianas empilhadas chamamos de dictiossomo. j) _____ As unidades funcionais com complexo de Golgi caracterizam-se por apresentarem polarizao funcional. k) _____ Os lisossomos so organelas ricas em hidrolases cidas que podem digerir quase todas as macromolculas celulares. l) _____ Na membrana dos lisossomos existem protenas funcionais que utilizam a energia liberada pela hidrlise do ATP para bombear H+ para o seu interior. m) _____ Os corpos residuais so depsitos de materiais resistentes ao processo de digesto intracelular. n) _____ Apenas as clulas animais apresentam em sua organizao celular lisossomos. o) _____ A autofagia um processo celular tpico, existente apenas em clulas animais. p) _____ Nos neurnios, todos os corpos residuais formados durante a digesto intracelular so eliminados por exocitose.

Atividades Complementares
1 - Faa um desenho legendado da clula eucarionte, indicando no seu interior os componentes estudados nessa unidade. 2 - Relacione as funes de cada organela estudada nessa unidade. 3 - Descreva, resumidamente, o mecanismo de sntese protica.

UNIDADE V
TRANSFORMAO E ARMAZENAMENTO DE ENERGIA. MITOCNDRIAS E CLOROPLASTOS
Nesta unidade, voc encontrar os diferentes processos de transformao que as clulas utilizam para obterem energia que atenda s demandas metablicas. Qualquer que seja o nvel de atividade metablica de uma clula, ela precisa de energia para realizar trabalho.

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5.1 - Mitocndrias, Cloroplasto e Processos de Obteno de Energia

Para realizao de suas atividades, as clulas utilizam a energia da quebra das ligaes covalentes das molculas de nutrientes. Clulas autotrficas, como as clulas vegetais e algumas bactrias, sintetizam molculas orgnicas, a partir de molculas inorgnicas e da energia solar. As demais clulas so chamadas heterotrficas e no so capazes de sintetizar molculas orgnicas usando como substrato molculas inorgnicas, dependendo do alimento sintetizado pelas clulas autotrficas. Nas clulas heterotrficas, a energia dos nutrientes liberada gradativamente e parcialmente transferida para as molculas de ATP (adenosina-trifosfato), que contm ligaes ricas em energia. A outra parte dissipada na forma de calor usado para manter a temperatura do organismo. As molculas energticas mais usadas pelas clulas so os cidos graxos e a glicose. Nas clulas animais, o ATP pode ser produzido de duas formas: respirao aerbica e respirao anaerbica. membrana externa, que lisa e muito permevel; e membrana interna, que seletiva e controla o trnsito de molculas nos dois sentidos. Esta membrana apresenta muitas pregas, denominadas cristas mitocondriais, que aumentam a rea para o sistema transportador de eltrons. Nas cristas mitocndrias, so encontradas estruturas denominadas corpsculos elementares. O espao entre a membrana interna e a externa chamado de espao intermembranoso. O interior da organela, limitado pela membrana interna, contm a matriz mitocondrial, onde esto as enzimas do ciclo do cido ctrico, outras enzimas, DNA e vrios tipos de RNA.

Respirao Celular Anaerbica

Processo de produo de energia, tambm chamado de gliclise, no qual ocorre a degradao de glicose para a produo de ATP sem envolvimento de O-2. A respirao anaerbica ocorre no citoplasma da maioria das clulas. Durante a gliclise, uma molcula de glicose (com seis carbonos) convertida em duas molculas de piruvato (com trs carbonos cada). Duas molculas de ATP so hidrolisadas para fornecer a energia necessria nas etapas iniciais, porm quatro molculas de ATP so produzidas nas etapas finais. A via glicoltica representada pela frmula geral abaixo:

Mitocndria e Produo de Energia

As mitocndrias so organelas arredondadas ou alongadas, presentes em locais que precisam de muita energia. So constitudas por duas membranas:

2ATP glicose frutose 1,6-difosfato 2 gliceraldedo 3-fosfato

4ATP 2 piruvato 2NADH

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A gliclise envolve uma seqncia de dez reaes enzimticas, cada uma delas produzindo um acar intermedirio diferente e catalisadas por uma enzima diferente. A natureza, em etapas desse processo, permite que a energia da oxidao seja liberada em pequenas quantidades. A maior parte dessa energia pode, ento, ser armazenada em molculas transportadoras, em vez de ser totalmente liberada na forma de calor. Parte da energia liberada na oxidao utilizada diretamente na sntese de molculas de ATP a partir de ADP+Pi e, parte retida nos eltrons sob a forma dos transportadores de eltrons de alta energia, o NADH. Duas molculas de NADH so formadas pela oxidao de uma molcula de glicose durante a gliclise. Nos organismos aerbicos essas molculas doam os seus eltrons cadeia transportadora de eltrons da membrana mitocondrial interna. Estes eltrons passam por essa cadeia at o O2, formando H2O, e o NAD+ formado usado novamente na gliclise. Na maioria das clulas animais e vegetais, a gliclise apenas um preldio para o estgio final da oxidao total das molculas energticas, assim, o piruvato formado durante a gliclise transportado para as mitocndrias, onde convertido em CO2 e H2O. Para os organismos anaerbicos, que no utilizam o O-- 2, a gliclise a principal fonte de ATP. Em anaerobiose, o piruvato e os eltrons do NADH permanecem no citosol. O piruvato convertido em produtos que so excretados pela clula atravs de dois processos principais: fermentao alcolica e fermentao ltica. Na fermentao alcolica, os piruvatos so convertidos em lcool etlico. Na fermentao ltica, os piruvatos so convertidos em cido ltico. Durante o esforo muscular prolongado o O2 que chega ao msculo no basta para fornecer a energia necessria, dessa forma, as clulas musculares passam a realizar a fermentao ltica, havendo acmulo de cido ltico que produz dor, cansao e cibras. Parte do cido ltico levada pela corrente sangunea para o fgado, onde ser convertida em glicose. Outra parte permanece no msculo, sendo oxidada aerobicamente durante o repouso, quando a clula volta a dispor de O2. Alm disso, no repouso a clula muscular produz um excesso de ATP, o qual passa sua energia para outro composto, a fosfocreatina, que fica armazenada na clula. Em caso de necessidade, a fosfocreatina cede energia para a produo de ATP e este usado para o trabalho muscular.

Respirao Celular Aerbica

A respirao aerbia o processo pelo qual a energia armazenada em molculas orgnicas (glicose e cidos graxos, principalmente) liberada com a participao do oxignio. O processo de respirao aerbia compreende trs etapas bsicas: gliclise, ciclo do cido ctrico e cadeia respiratria. a) Gliclise Consiste na transformao da glicose (acar de seis carbonos) em duas molculas de cido pirvico (piruvato), com trs carbonos. Essa quebra da molcula ocorre no citoplasma e necessria para que o composto possa penetrar na mitocndria e dar continuidade ao processo. Como j descrito anteriormente, para que ocorra a gliclise, so consumidos dois ATPs utilizados para a ativao da molcula. O processo, contudo, libera energia suficiente para que sejam produzidos quatro molculas de ATP. Assim, no fim da etapa, h um saldo positivo de dois ATPs. Aps a quebra da glicose, h liberao de hidrognios que sero captados por uma substncia chamada de NAD (nicotinamida adenina dinucleotdio), transformando-se em NADH2. b) Ciclo de Krebs ou ciclo do cido ctrico Antes de entrar no ciclo de Krebs, os piruvatos provenientes da gliclise sofrem perdas de hidrognios e carbonos. Os hidrognios so capturados pelo NAD e transformados em NADH2 e os carbonos formam o gs carbnico (CO2). Um outro composto resultante possui apenas dois carbonos e recebe o nome de cido actico ou acetil. Em seguida, o acetil reage com a enzima coenzima A e passa a ser denominado acetilcoenzima A (acetil-CoA). Esse composto ingressa no ciclo de Krebs propriamente dito. Inicialmente, o acetil-CoA une-se ao cido oxalactico, formando o cido ctrico e coenzima A, que permanece inalterada e, dessa maneira, est pronta para se unir a outro acetil. A partir da, uma seqncia de reaes qumicas ocorre, com liberao de duas molculas de gs carbnico e produo de 3NADH2, 1FADH2 e 1ATP. Tal como NAD, o FAD - flavina-adeninadinucleotdeo - um transportador de hidrognios muito importante no processo. c) Cadeia respiratria Atravs da cadeia respiratria, que ocorre nas cristas mitocondriais, h transferncia de hidrognios transportados pelo NAD e pelo FAD para o oxignio,

formando gua. Quando transportado pelo NAD, o hidrognio, inicialmente, doado ao FAD, havendo liberao de energia. Nessas transferncias de hidrognios, h liberao de eltrons excitados, que, a partir do FAD, vo sendo captados por aceptores intermedirios, denominados citocromos. Durante essas transferncias, os eltrons perdem gradativamente energia, que ser utilizada, em parte, para a formao de ATP. Se a energia fosse liberada de uma s vez, a clula no poderia aproveit-la, e o calor produzido poderia destruir a clula, por isso a produo de energia feita em trs etapas. Na cadeia respiratria, cada NADH2 tem energia suficiente para formar 3 ATP e cada FADH2, para formar 2 ATP. Considerando que uma molcula de glicose origina duas de cido pirvico, as etapas referentes ativao do piruvato e ao ciclo de Krebs tm seu rendimento energtico duplicado. Rendimento energtico total obtido pela oxidao de uma molcula de glicose no processo de respirao aerbia: 38 ATP. OBSERV AES IMPORT ANTES : OBSERVAES IMPORTANTES ANTES: Do ponto de vista de aproveitamento de energia, a vantagem da mitocndria enorme. Sem ela, a clula obteria 2 mols de ATP por mol de glicose. Com a mitocndria o rendimento muito maior. A energia liberada na cadeia transportadora de eltrons utilizada para o transporte de prtons da matriz para o espao intermembranoso, onde os prtons se acumulam. Esses prtons fluem de volta para a matriz. Atravs dos corpsculos elementares, a energia desse fluxo convertida em energia qumica devido sntese do ATP a partir do ADP, no corpsculo elementar.

Os prtons tambm podem voltar matriz, atravs de uma protena denominada termogenina, atravs da qual, o fluxo de prtons dissipa 100% da sua energia como calor, sem sntese de ATP.

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Cloroplastos
Cloroplastos so plastdeos encontrados nas folhas de plantas superiores, sendo de grande importncia biolgica, pela capacidade de realizar a fotossntese, quando ento produzem o oxignio e a maior parte da energia qumica que utilizada pelas clulas. A estrutura dos cloroplastos extremamente varivel. Entretanto o seu nmero regular para cada tipo celular. Nas clulas das folhas e vegetais superiores observamos entre 20 e 40 unidade por clulas. luz da M.E., os cloroplastos apresentam uma dupla membrana que o envoltrio, atravs do qual ocorrem trocas gasosas, entre a estrutura celular e o citoplasma. A matriz um gel, presente dentro do envoltrio, e que possui a maior parte das protenas do cloroplastos, alm de ribossomos e DNA. Essa estrutura possui uma rede membranosa, formada pela associao de vesculas achatadas (tilacides). Essas vesculas podem se empilhar originando os gramas ou podem formar uma rede tubular membranosa. A membrana do tilacides apresenta um padro de organizao molecular que lembra a membrana citoplasmtica, porm contm numerosas molculas de clorofila, que representam o pigmento fotossintetizador verde dos cloroplastos. Esses pigmentos combinam-se com facilidade s protenas existentes na membrana dos tilacides, originando complexos fotossintetizadores onde se desenvolvem reaes fotoqumicas.

Exerccios de Fixao
1 - Diferencie seres autotrficos de heterotrficos e d exemplos de cada um deles. 2 - Quais so os principais componentes da mitocndria? 3 - Quais so os principais componentes do cloroplasto? 4 - Explique como ocorre a respirao anaerbica. 5 - Explique como ocorre a respirao aerbica. 6 - Quais as vantagens e desvantagens da respirao anaerbica? E da aerbica?

Atividades Complementares
1 - Faa um desenho legendado da mitocndria. 2 - Monte um quadro comparativo entre respirao anaerbica e aerbica. 3 - Faa um desenho esquemtico do cloroplasto. 4 - Organize um texto mostrando as semelhanas e as diferenas existentes entre os cloroplastos e as mitocndrias.

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UNIDADE VI
NCLEO
Enquanto que as divises celulares j eram conhecidas desde os estudos com o M.O., a natureza do ncleo interfsico, em especial sua estrutura, s veio a ser conhecida com o uso do M.E. e de mtodos bioqumicos. A interfase um perodo sem diviso, em que as clulas desempenham diferentes funes, com um alto nvel de especializao. Vamos conhecer a estrutura nuclear?

6.1 - Ncleo
A presena do ncleo a principal caracterstica das clulas eucariontes. O ncleo, geralmente, nico e sua forma acompanha a forma da clula. Tambm existem clulas com dois ou mais ncleos, como por exemplo, as clulas musculares estriadas esquelticas. A principal funo do ncleo armazenar a informao gentica. A maior parte da informao gentica da clula est acumulada no DNA do ncleo, existindo apenas uma pequena poro fora dele, nas mitocndrias (clulas animais) e nos cloroplastos (clulas vegetais). Alm de conter a informao gentica da clula, o ncleo controla o metabolismo celular atravs da transcrio do DNA nos diferentes tipos de RNA. Os RNAs so traduzidos em protenas, que so os efetores finais da informao gentica. No ncleo, ocorre tambm a duplicao do DNA. O ncleo uma estrutura limitada por membrana, que contm componentes especficos relacionados com a sua atividade. Dessa forma, os componentes do ncleo so: envoltrio nuclear, cromatina, nucleoplasma e nuclolo. associadas a esses poros, existem estruturas compostas por cerca de 100 protenas, denominadas de nucleoporinas, as quais constituem o complexo do poro. Dessa forma, molculas com at 9mm de dimetro atravessam rapidamente o complexo do poro nos dois sentidos. Tais molculas se difundem passivamente atravs do complexo do poro. No entanto, a maioria das protenas e RNAs so grandes demais para se difundirem por esses canais. Essas macromolculas atravessam o complexo do poro por um processo que consome energia, no qual as protenas e RNAs devem ser reconhecidos e, ento, transportados seletivamente.

Nucleoplasma
O nucleoplasma constitudo por uma soluo aquosa de protenas, RNAs, nucleosdeos, nucleotdeos e ons, onde tambm so encontrados os nuclolos e a cromatina. A maioria das protenas encontradas no nucleoplasma so enzimas envolvidas com a duplicao e transcrio do DNA.

Envoltrio Nuclear ou Carioteca

O envoltrio nuclear separa o contedo do ncleo do citoplasma, sendo responsvel pela manuteno do ncleo como um compartimento distinto. O envoltrio nuclear constitudo por duas membranas e um nmero varivel de poros que controlam o trnsito de macromolculas entre o ncleo e o citoplasma. Esses poros nucleares se formam pela fuso da membrana nuclear interna com a externa. Clulas com alta atividade de sntese protica possuem maior quantidade de poros por unidade de rea da superfcie do envoltrio nuclear. Por outro lado, clulas com baixa atividade metablica, tm quantidade de poros significativamente menor. Os poros no so orifcios que permitem o livre trnsito de macromolculas, ou seja, o intercmbio ncleo-citoplasma seletivamente regulado, pois,

Cromatina
Nas clulas eucariontes, o DNA est complexado com protenas especficas, constituindo o que chamamos de cromatina. Dessa forma, o material gentico, nas clulas eucariontes, encontra-se na forma de cromatina. A cromatina pode se apresentar condensada, quando classificada como heterocromatina ou pouco condensada, quando classificada como eucromatina. No ncleo em diviso, a cromatina est altamente compactada, constituindo os cromossomos. Assim, a cromatina e os cromossomos representam dois aspectos morfolgicos e fisiolgicos da mesma estrutura.

Nuclolo
O nuclolo o local de sntese do RNA ribossmico. Os nuclolos so estruturas esfricas e no envolvidas por membrana. Podem ser observados ao microscpio de luz, apresentando tamanho varivel, de acordo com o tipo celular e o estado funcional da clula. O tamanho dos nuclolos geralmente est relacionado com a

intensidade de sntese protica que ocorre no citoplasma. As clulas que sintetizam protenas ativamente tm nuclolos maiores que outros tipos celulares. O ncleo das clulas apresenta, geralmente, apenas um nuclolo. A funo primordial dos nuclolos sintetizar os cidos nuclicos existentes nas estruturas dos ribossomos.

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Exerccios de Fixao
1 - Indique falso (F) ou verdadeiro (V), nas seguintes afirmativas: a) _____ Os complexos de poros so estruturas do envoltrio, que regulam o intercmbio entre ncleo e citoplasma. b) _____ A membrana externa do envoltrio caracteriza-se por apresentar ribosomas aderidos. c) _____ A morfologia do ncleo em parte determinada pelo arranjo da matriz nuclear. d) _____ Nos nuclolos ocorre a sntese e o processamento de cidos nucleicos importantes para organizao molecular dos ribosomas.

Atividades Complementares
1 - Faa um desenho da celular eucarionte, enfatizando o ncleo e indicando os seus componentes. 2 - Descreva os componentes do ncleo.

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UNIDADE VII
CICLO CELULAR
Nesta unidade, voc identificar as caractersticas dos processos de diviso celular e ver que um fenmeno complexo que envolve a separao do material celular entre as clulas-filhas, e que todo fenmeno de transformaes morfolgicas inicia-se com transformaes a nvel molecular. Dois processos de diviso celular podem ser vistos: A mitose, processo de diviso caracterstico das clulas somticas, e a meiose, que uma diviso celular especial que ocorre apenas com as clulas germinativas de certos organismos. Ciclo celular o perodo que compreende as modificaes ocorridas em uma clula, desde a sua formao at a sua prxima diviso em duas clulasfilhas, sendo essencial para o desenvolvimento normal e para a reposio de clulas do indivduo. A proliferao celular, que ocorre por duplicao de clulas preexistentes responsvel pela reposio de clulas mortas e pela regenerao de partes danificadas de tecidos e rgos. As clulas no morrem s como resultado de leses, mas tambm por um processo fisiolgico normal, chamado de apoptose, que a morte celular programada. Por esse mecanismo, o organismo controla e mantm constante o nmero de clulas nos tecidos e rgos, livra-se de clulas danificadas e elimina clulas indesejveis e no permanentes de tecidos em desenvolvimento durante a morfognese. Dessa forma, tanto o desenvolvimento, quanto a manuteno dos tecidos e rgos no adulto, dependem de um balano cuidadosamente regulado entre proliferao celular apoptose. Por outro lado, existem clulas cuja formao no se d atravs do ciclo celular tpico. A formao das clulas sexuais ou gametas dos organismos que se reproduzem sexuadamente no cclico. Tais clulas formam-se atravs de uma diviso celular reducional, denominada meiose.

7.1 - Mitose e Meiose

No transcorrer da diviso celular, todo o material nuclear sofre alteraes morfolgicas e funcionais significativas. O ncleo perde seu envoltrio nuclear e toda a cromatina se mistura com os constituintes citoplasmticos. Desenvolve-se um intenso processo de espiralao de toda cromatina que resulta na individualizao dos cromossomos. Neste processo, participam protenas reguladoras. Os cromossomos passam a ser identificados facilmente em microscopia ptica, sendo constitudos por duas cromtides presas por um centrmero. Esta estrutura divide as cromtides em dois braos, propiciando uma classificao dos cromossomos segundo a localizao do centrmero. Dessa forma podem ser classificados em: acrocntrico, submetacntrico e telocntrico. O ciclo de vida de uma clula marcado pela alternncia de perodos de diviso celular e por estgios em que as clulas no esto sofrendo diviso, esse perodo chamado de interfase. Neste ltimo estgio podemos identificar trs fases G1 (gap 1), S (sntese) e G2 (gap 2). Gap 1 (G1) o perodo em que as clulas apresentam intensa atividade de sntese de RNA e de protenas, nessa fase ocorre um aumento marcante do citoplasma nas clulas recm-formadas. G1 a fase mais varivel em durao. No incio da fase G1, em resposta a sinais externos, a clula pode continuar o ciclo celular, passando para a fase seguinte, ou pode assumir um estado quiescente, chamado G0. Essas clulas so desprovidas de fatores de crescimento e mantm um metabolismo baixo. Desse estado, a clula pode voltar ao ciclo, mediante estmulo (hormnios de crescimento ou estmulo mecnico, como leso). A clula retorna ao ciclo, em um ponto anterior ao ponto de restrio (R), que um importante ponto de controle do ciclo celular que existe no final de G1. O ponto de restrio impede a progresso do ciclo em condies desfavorveis ou insatisfatrias. Quando o ponto R ultrapassado, a clula atravessa as demais fases do ciclo at que duas clulas-filhas idnticas sejam formadas ao final da mitose. No perodo S, ocorre a duplicao do DNA. um ponto de no retorno do ciclo, que leva necessariamente mitose. A duplicao do DNA, que

acontece na fase S, ocorre de modo semiconservativo, isso , as cadeias da dupla hlice de DNA se separam e, a partir de cada uma delas, sintetizada uma nova cadeia, duplicando a molcula original. Gap 2 (G2) o perodo em que ocorrem os preparativos necessrios para a prxima mitose, porm, nem todos so conhecidos. Ocorre discreta sntese de RNA e de protenas que so essenciais para a mitose. Ocorre o acmulo e ativao do fator promotor de maturao (MPF), considerado o regulador geral da transio de G2 para mitose, induzindo a entrada na clula em mitose e sendo responsvel por quatro eventos: 1) condensao cromossmica; 2) ruptura do envoltrio nuclear; 3) montagem do fuso mittico e; 4) degradao da protena ciclina. Depois que a clula passa pelas trs fases da interfase, o ncleo entra no processo de diviso ou mitose. A mitose um processo de diviso celular, marcado por etapas segundo as caractersticas morfolgicas apresentadas pela clula. De acordo com as principais alteraes morfolgicas e a movimentao dos cromossomos durante o processo de diviso, a mitose dividida em quatro fases: prfase, metfase, anfase e telfase. A prfase caracterizada pela condensao da cromatina, desorganizao dos nuclolos, migrao dos pares de centrolos para os plos celulares, formao de alguns fusos e a fragmentao do envoltrio nuclear. A metfase caracteriza-se por mais condensao das cromtides, complementao da formao dos fusos do aparelho mittico e pela localizao dos cromossomos na poro mdia das clulas. Na anfase ocorre a ruptura do centrmero e o incio da migrao dos cromossomos para os plos

das clulas. A telfase marca a etapa final do processo de diviso mittica, ocorrendo a reconstruo do envoltrio nuclear, desespiralao das fibras cromatnicas, reorganizao dos nuclolos e desestruturao do sistema microtubular mittico. Durante a telfase observamos diferentes aspectos morfolgicos quando comparamos clulas animais e vegetais. Nas clulas animais, ocorre uma constrio a nvel medial, em conseqncia da contrao de um cinturo filamentoso existente nesta regio. Nas clulas vegetais, durante a telfase, forma-se um agregado de vesculas na regio mediana, oriundas do complexo de Golgi, que por um processo de fuso originam uma placa celular, responsvel pela bipartio da clula. A meiose um processo de diviso celular que promove uma reduo no nmero de cromosomas das clulas-filhas; neste aspecto difere fundamentalmente da mitose. A diviso meitica possui aspectos especiais, pois consiste em duas divises sucessivas, que resultam em clulas germinativas com um padro cromossomial que corresponde metade da espcie. A prfase da meiose longa e marcada por permuta entre os cromossomos homlogos. Na anfase, da primeira fase da diviso, no ocorre ruptura do centrmero, havendo apenas separao de cromossomos homlogos. Isto gera uma reduo do nmero de cromossomos por clulas-filhas. A interao entre as cromtides dos cromossomos homlogos, observadas durante a prfase da primeira diviso, gera uma troca de genes nos locais de permuta, aumentando a variabilidade gentica dos indivduos nas populaes.

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Exerccios de Fixao
1 - Complete as frases abaixo: a) A prfase de um processo meitico difere da prfase do processo mittico, pois no primeiro caso caracterizase por apresentar o _________________________. b) A proliferao celular que ocorre nos processos de reparao de tecidos desenvolve-se por____________________. c) Os movimentos apresentados pelos cromossomos so controlados pelos ______________ cromossomiais. 2 - Indique falso (F) ou verdadeiro (V) nas seguintes afirmativas: a) _____ Antes das clulas ingressarem em um processo de diviso celular, ocorre a duplicao dos centrmeros. b) _____ No incio da diviso celular ocorre a fragmentao do envoltrio nuclear.

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c) _____ Os cromossomos apresentam-se no mximo de sua espiralao, no incio do processo de diviso celular. d) _____ Os gametas, sendo clulas haplides, so formadas atravs de processos mitticos estabelecidos em orgos gonadais.

Atividades Complementares
1 - Comente a importncia do ciclo celular. 2 - Faa um esquema demonstrando as etapas do ciclo celular. 3 - Faa desenhos de uma clula animal se dividindo por mitose.

UNIDADE VIII
DIFERENCIAO E DESENV OL VIMENT O CELULAR DESENVOL OLVIMENT VIMENTO
Os diferentes tipos celulares evoluram aps sucessivas transformaes, a partir dos trs folhetos embrionrios. Algumas questes surgem quando tentamos esclarecer esses processos. Como um elevado nmero de clulas com funes distintas puderam evoluir? Quais foram os mecanismos que propulsionaram essas transformaes? Com esses questionamentos, procure compreender como o autor apresenta algumas idias acerca das transformaes que as clulas sofrem durante o seu desenvolvimento.

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8.1 - Diferenciao e Desenvolvimento

Iniciemos esta lio verificando que a grande diversidade no desenvolvimento dos seres vivos requer a participao de mecanismos de modulao do comportamento de grupos celulares. Isto nos permite entender porque a organognese em alguns aspectos espcie-especfica. O desenvolvimento embrionrio de diferentes espcies segue caminhos distintos. Algumas espcies apresentam no seu desenvolvimento uma fase larvar, que aps um estgio transitrio de metamorfose transforma essa primeira edio em um indivduo adulto. Quando menciono larva, como uma primeira edio do ser, porque neste estgio de desenvolvimento encontramos caractersticas estruturais e funcionais tpicas, por vezes no observadas na forma adulta. O desenvolvimento de um organismo multicelular requer inmeros processos de ordem celular que podem gerar novas formas de expresso celular. A proliferao celular, a diferenciao celular, a migrao, a apoptose e a morfognese so alguns dos processos que vo intervir no desenvolvimento de organismos. A diviso celular um processo primordial para o desenvolvimento. Entretanto, requer a ao de vrios agentes indutores: fatores de crescimento, fatores mitognicos e a interferncia de protenas da matriz celular. O desenvolvimento de cada tipo celular comea com clulas pluripotenciais, que vo se comprometendo a cada diviso com um tipo de linhagem celular. Esse comprometimento funcional, que as clulas vo adquirindo a cada seqncia de diviso celular, chamado de diferenciao celular. Muitas hipteses so formuladas para caracterizar tal processo. Todavia, a hiptese da expresso gnica a mais adequada para explicar como ocorre a determinao do padro de expresso metablico das clulas. Dentro deste contexto, observamos vrios processos, como a proliferao celular e a morte celular programada (apoptose). No processo de diferenciao celular, por vezes, ocorre um novo padro na configurao espacial das clulas (morfognese); contudo, pouco se sabe ainda como os elementos indutores do processo atuam precisamente, da mesma forma que no desenvolvimento de inmeros processos patolgicos.

Exerccios de Fixao
1- Indique falso (F) ou verdadeiro (V) nas seguintes afirmativas: a) _____ A diferenciao celular nos organismos multicelulares comea aps o desenvolvimento embrionrio. b) _____ Diferenciao celular deve ser vista como um processo que capacita certos tipos celulares a originarem outros tipos. c) _____ Uma caracterstica marcante das clulas muito diferenciadas a grande potencialidade que apresentam para se dividir. d) _____ O processo de diferenciao celular controlado por informaes de ordem gentica.

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e) _____ Os elementos que controlam a diferenciao celular podem ser de origem intra e extracelular. f) _____ A diferenciao celular normalmente resulta em um aumento da eficincia do trabalho celular. g) _____ O processo de diferenciao celular dos neurnios extremamente instvel.

Atividades Complementares
1 - Realize uma anlise crtica sobre a importncia do processo de diferenciao celular para o desenvolvimento dos seres multicelulares. 2 - Faa uma pesquisa sobre os mecanismos celulares responsveis pela diferenciao celular.

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Se voc: 1) 2) 3) 4) concluiu o estudo deste guia; participou dos encontros; fez contato com seu tutor; realizou as atividades previstas;

Ento, voc est preparado para as avaliaes. Parabns!

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Glossrio
Abiognese - teoria de origem da vida baseada na gerao espontnea, sendo que um ser no vivo se transformaria em um ser vivo atravs de um princpio ativo. Foi defendida por grandes cientistas como Aristteles, Van Helmont, Newton, Harwey, Descartes e John Needham. cido nuclico - cido orgnico constitudo por nucleotdeos. Os tipos principais so os cidos desoxirribonuclico (DNA) e ribonuclico (RNA). Adenosina trifosfato (ATP) - principal molcula energtica utilizvel no metabolismo celular. Composta de adenosina, ribose e trs grupos fosfato. Por hidrlise, o ATP perde um dos grupos fosfato e um tomo de hidrognio e torna-se adenosina difosfato (ADP) e, nesse processo, libera energia. tomo - a menor unidade na qual se pode dividir um elemento qumico sem que se percam as propriedades caractersticas desse elemento. Auttrofo - clulas capazes de sintetizar molculas orgnicas a partir de molculas inorgnicas e da energia solar. Base nitrogenada - molcula nitrogenada com propriedades bsicas (tendncia a adquirir um on H+). Biognese - teoria baseada na origem de um ser vivo apenas oriundo de outro ser vivo. Defendida por Francisco Redi, Lzaro Spallanzani e Louis Pasteur. Carboidrato - Substncia orgnica que consiste de uma cadeia de tomos de carbono aos quais esto ligados hidrognio e oxignio na proporo de dois pra um. Clula - Unidade estrutural dos seres vivos. Centrmero - regio de constrio dos cromossomos, que mantm unidas cromtides-irms e que se liga s fibras do fuso. Citocromo - protena que contm heme. Funciona como portador de eltrons em uma cadeia de transporte de eltrons, est envolvida na respirao celular e na fotossntese. Clorofina - pigmento verde de clulas vegetais necessrio fotossntese. Cloroplasto - organela limitada por membrana, contendo clorofila; presente nas clulas vegetais; o local onde ocorre a fotossntese. Coacervado - um aglomerado de molculas proticas circundadas por uma camada de gua; foram, possivelmente, as formas mais prximas dos primeiros seres vivos. Cdigo gentico - sistema de trincas de pares de DNA; referido como cdigo porque determina a seqncia de aminocidos nas protenas sintetizadas pelos organismos. Cdon - trs nucleotdeos adjacentes em uma molcula de RNAm; forma o cdigo para um aminocido. Cosmozorios - so os primeiros seres do planeta, vindos de outros planetas do Sistema Solar. Criacionismo - teoria religiosa sobre a origem da vida, baseada na criao divina dos seres Ado e Eva. Cromtide - um dos dois filamentos de um cromossomo duplicado; esses filamentos - filhos permanecem unidos por um nico centrmero. Cromatina - complexo nucleoprotico (DNA + histonas). Cromossomo - cromatina altamente compactada. Crossing over - troca de segmentos correspondentes de material gentico entre cromtides de cromossomos homlogos durante a meiose. Desenvolvimento - produo progressiva do fentipo de um organismo. Diferenciao - processo de desenvolvimento pelo qual tecido ou clula relativamente no especializado sofre modificao progressiva no sentido de se tornar mais especializado.

Digesto - converso de alimentos complexos, geralmente insolveis, em formas simples, geralmente solveis, por ao enzimtica. Diplide - estado em que cada tipo de cromossomo, exceto os cromossomos sexuais, est representado duas vezes (2n), em oposio haplide (n). DNA (cido desoxirribonuclico) - portador da informao gentica nas clulas; constitudo por duas cadeias de fosfato, desoxirribose, purinas e pirimidinas; as cadeias se dispem em dupla hlice; capaz de autoreplicao, assim como de reger sntese de RNA. Eltron - partcula subatmica com carga eltrica negativa igual em magnitude carga positiva do prton, mas com massa igual a 1/1.837 da massa do prton; est em rbita em torno do ncleo positivamente carregado. Energia de ligao - energia necessria para quebrar uma ligao qumica. Enzima - protena que regula a velocidade de uma reao qumica; funciona como catalisador. Eucarioto - clula que possui ncleo limitado por membrana, organelas limitadas por membranas e cromossomos mltiplos, nos quais o DNA est combinado com protenas especiais; organismo constitudo por tais clulas. Fermentador - ser que realiza fermentao para obteno de energia. Fosforilao oxidativa - formao de molculas de ATP com a energia proveniente de processos de oxidao. Gene - unidade de hereditariedade, transmitida no cromossomo e que, por interao com os ambientes externo e interno, regula o desenvolvimento de uma caracterstica. Em uma molcula de DNA a seqncia de nucleotdeos que dita a seqncia de aminocidos de uma protena ou a seqncia de nucleotdeos de uma molcula de RNA. Glicognio - carboidrato complexo; uma das principais substncias de reserva alimentar na maioria dos animais e fungos; convertido em glicose por hidrlise. Gliclise - processo pelo qual a molcula de glicose convertida anaerobicamente em duas molculas de piruvato, com liberao de pequena quantidade de energia til; a reao ocorre no citoplasma. Glicose - acar com seis carbonos (C6H12O6). o monossacardeo mais comum nas clulas animais. Haplide - clula que possui apenas um cromossomos de cada tipo (n), em contraste com a diplide (2n); caracterstica das clulas sexuais. Hereditariedade - transferncia de caractersticas dos pais para seus descendentes pela transmisso de genes atravs dos gametas. Hetertrofo - ser incapaz de sintetizar seu prprio alimento. Hidrlise - quebra de uma molcula em duas pela adio de H+ e OH-, provenientes da gua. Hipertnico - soluo que contm concentrao de solutos suficientemente alta para ganhar gua de outra soluo atravs de uma membrana seletivamente permevel. Hipotnico - soluo que contm concentrao de solutos suficientemente baixa para perder gua para outra soluo atravs de uma membrana seletivamente permevel. on - tomo ou molcula que tenha perdido ou ganhado um ou mais eltrons. Por esse processo chamado ionizao, o tomo torna-se eletricamente carregado. Ligao covalente - ligao qumica formada entre tomos pela partilha de um par de eltrons. Ligao peptdica - tipo de ligao formada quando dois aminocidos se unem; o grupo cido (-COOH) de um aminocido ligado ao grupo bsico (-NH2) do cido seguinte e removida uma molcula de gua (H2O). Lisossomo - organela limitada por membrana na qual so segregadas enzimas hidrolticas. Macromolcula - molcula de peso molecular muito alto. Refere-se especificamente a protenas, cidos nuclicos, polissacardeos e complexos dessas substncias. Organela - corpo dentro do citoplasma de uma clula.

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Osmose - movimento de gua entre suas solues separadas por membrana, que permite a livre passagem da gua e impede ou retarda a passagem do soluto; a gua tende a mover-se do meio hipotnico para o hipertnico. Oxidao - perca de um eltron por um tomo. A oxidao e a reduo (que o ganho de um eltron) ocorrem simultaneamente, pois o eltron perdido por um tomo aceito por outro. As reaes de oxireduo so meios importantes de transferncia de energia nos seres vivos. Panspermia csmica - teoria de Arrhenius sobre a origem da vida, baseada no surgimento da vida em outro planeta, sendo que os cosmozorios teriam alcanado a Terra atravs de meteoritos. pH - smbolo que denota a concentrao relativa de ons hidrognio em uma soluo; quanto mais baixo for o valor do pH, mais cida ser a soluo, isso , mas ons hidrognio conter. Poder de resoluo - capacidade de uma lente para distinguir duas linhas como separadas. Procarioto - clula que carece de ncleo limitado por membrana e de organelas membranosas. Pseudpodo - projeo citoplasmtica temporria de uma clula; funciona na locomoo e na fagocitose para alimentao ou defesa. RNA (cido ribonuclico) - cido nuclico semelhante ao DNA em composio, exceto pelo acar que uma ribose e pela uracila que est no lugar da timina. Sarcmero - unidade estrutural e funcional da contrao no msculo estriado. Secreo - produto elaborado por qualquer clula, glndula ou tecido e que seja liberado atravs da membrana plasmtica. Sntese - formao de substncia mais complexa a partir de substncias mais simples. Stio ativo - parte da superfcie de uma enzima na qual se ajusta a um substrato durante uma reao cataltica. Soluo - mistura (geralmente lquida) em que uma ou mais substncias (os solutos) esto dispersas, na forma de molculas ou ons separados. Substrato - que sofre a ao de uma enzima. Traduo - processo pelo qual a informao gentica contida em um RNAm dita a seqncia de aminocidos de uma molcula de protena. Transcrio - processo enzimtico, que implica pareamento de bases, pelo qual a informao gentica contida no DNA utilizada para especificar uma seqncia complementar de bases em uma molcula de RNA. Transportador de eltrons - protenas especializadas, como o citocromo, que podem perder ou ganhar eltrons reversivelmente e que funcionam na transferncia de eltrons dos nutrientes para o oxignio. Unicelular - ser constitudo de uma nica clula. Vrus - partcula no celular, submicroscpica, constituda de cido nuclico e capa protica; so parasitas obrigatrios.

Gabarito Unidade I
Exerccios de Fixao 1. A capacidade de resoluo de qualquer microscpio limitada pelo comprimento de onda da radiao empregada. A radiao visvel, utilizada em microscopia ptica, permite distinguir detalhes de 0,2 micrmetros, porm a forma de objetos menores no visvel. Por outro lado, o M. E. emprega feixes de eltrons que, acelerados por uma diferena de potencial de 60.000 volts, tm um comprimento de onda de 0,005 nanmetros. 2. Biognese. 3. Resposta pessoal. 4. Carbono (C), hidrognio (H), oxignio (O), nitrognio (N), fsforo (P) e enxofre (S). 5. As ligaes fortes ou covalentes so resultantes da superposio das rbitas externas das molculas e so unies fortes e estveis, que consomem altas quantidades de energia para sua realizao. As ligaes fracas so de natureza variada, que se formam com pequeno gasto energtico. As principais ligaes fracas so: pontes de hidrognio, ligaes eletrostticas e interaes hidrofbicas. A importncia biolgica dessas interaes e ligaes de baixa energia reside no fato de que elas permitem clula alterar, montar e desmontar estruturas supramoleculares, como, os microtbulos e microfilamentos, aumentando assim a sua versatilidade e eficincia funcional, sem grande gasto energtico. Se as interaes das macromolculas fossem realizadas apenas com ligaes fortes, a estrutura celular seria estvel e as modificaes dessa estrutura implicariam um gasto de energia to alto que a atividade celular seria impossvel. 6. a) HIDROFILIA: molculas com alto teor de grupamentos polares, so solveis em gua. b) HIDROFOBIA: molculas sem ou com poucos grupamentos polares, logo, so insolveis em gua. c) ANFIPATIA: macromolculas, geralmente alongadas, que apresentam uma regio hidroflica e outra hidrofbica, dessa forma, apresentam a capacidade de associar-se simultaneamente a gua e a compostos hidroflicos por uma de suas extremidades, e a compostos hidrofbicos, pela outra extremidade. As molculas anfipticas exercem importantes funes biolgicas, e esto presentes em todas as membranas biolgicas. 7. a) ESTRUTURA PRIMRIA: determinada pelo nmero e sequncia dos resduos de aminocidos em uma cadeia polipeptdica. A estrutura primria mantida por ligaes peptdicas, porm, se essas fossem as nicas ligaes existentes, as molculas das protenas seriam dobradas ao acaso. b) ESTRUTURA SECUNDRIA: o arranjo espacial definido e tpico de cada protena, no qual as cadeias polipeptdicas dobram-se de forma bastante regular e constante para cada tipo de protena. Um tipo de estrutura secundria muito freqente a alfa-hlice, a qual deve-se formao de pontes de hidrognio entre aminocidos de uma mesma cadeia, a qual assume a forma de um saca-rolha ou hlice. c) ESTRUTURA TERCIRIA: a cadeia contendo a estrutura secundria pode se dobrar novamente sobre si mesma formando estruturas globosas ou alongadas. d) ESTRUTURA QUATERNRIA: muitas protenas so constitudas por vrias cadeias polipeptdicas, que podem ser iguais ou diferentes. Essa estrutura mantida por vrias ligaes qumicas fracas, como as pontes de hidrognio. 8. Diferenas estruturais: o DNA constitudo pelo acar denominado desoxirribose, enquanto que o acar encontrado no RNA uma ribose. a molcula de DNA uma dupla hlice, enquanto que a de RNA um filamento nico. as bases nitrogenadas encontradas no DNA so adenina (A), guanina (G), timina (T) e citosina (C), enquanto que no RNA so: adenina (A), guanina (G), uracila (U) e citosina (C).

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Diferenas funcionais: o DNA responsvel pelo armazenamento e transmisso da informao gentica, enquanto que os trs tipos de RNAs existentes nas clulas so responsveis pela transcrio e traduo das informaes contidas no DNA. 9. Membrana plasmtica, citosol e material gentico. 10.

Atividades Complementares Exerccio em sala de aula.

Unidade II
Exerccios de Fixao 1. a) Dupla b) cidos graxos insaturados c) Anfipticas 2. a) V b) F c) F d) V 3. a) transporte passivo ocorre a favor do gradiente de concentrao, enquanto o transporte ativo ocorre contra o gradiente de concentrao. b) ambas ocorrem a favor do gradiente de concentrao, no entanto, na difuso facilitada existe a presena de uma protena transmembrana denominada permease, que aumenta a velocidade de difuso. c) ambos ocorrem contra o gradiente de concentrao, porm, no primeiro caso, a energia para que ocorra o transporte fornecida pela quebra da molcula de ATP, enquanto que no segundo, o transporte impulsionado pela diferena de concentrao de algum on entre os meios intra e extracelulares. 4. Receptor uma protena de membrana capaz de reconhecer especificamente outra molcula (ligante ou sinalizador qumico) e de desencadear uma resposta celular, quando unida a seu respectivo ligante. A comunicao

celular realizada atravs de mensageiros qumicos ligados a receptores de membrana importante porque influencia a formao dos rgos e tecidos, o metabolismo, a multiplicao celular, a secreo, a fagocitose, a produo de anticorpos, a contrao e muitas outras atividades celulares. 5. Nesse captulo, foram estudadas as seguintes especializaes de membrana: microvilos, estereoclios, clios e flagelos. MICROVILOS: so projees digitiformes do citoplasma apical, recobertas por membrana plasmtica, contendo numerosos microfilamentos de actina responsveis pela manuteno da forma dos microvilos. Apresentam glicoclice mais desenvolvido do que no resto da clula. ESTEREOCLIOS: so expanses longas e filiformes da superfcie livre de certas clulas epiteliais. So estruturalmente semelhantes aos microvilos. CLIOS: so estruturas com aspecto de pequenos plos, constitudos por um feixe de microtbulos dispostos paralelamente e envoltos por uma membrana. Os clios so curtos, mltiplos e situam-se sempre na superfcie apical das clulas epiteliais. FLAGELOS: tm estrutura semelhante aos clios, porm uma estrutura longa e pouco numerosa. No homem, a nica clula flagelada o espermatozide. Atividades Complementares Exerccio em sala de aula.

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Unidade III
Exerccios de Fixao 1. a) Citoesqueleto b) Protenas associadas aos microtbulos (MAPs) c) Microtbulos e filamentos intermedirios 2. a) V b) V c) V d) V 3. a) Tonofilamentos b) Vimentina c) Neurofilamentos d) Filamentos gliais 4. So os microtbulos que formam o fuso mittico, que a estrutura responsvel pela migrao dos cromossomos para os plos opostos da clula em diviso. 5. a) Dinenas e cinesinas. b) Miosina I e miosina II Atividades Complementares Exerccio em sala de aula.

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Unidade IV
Exerccios de Fixao 1. a) F b) V c) V d) V e) V f) V g) V h) V i) V j) V k) V l) V m) F n) F o) F p) F Atividades Complementares Exerccio em sala de aula.

Unidade V
Exerccios de Fixao 1. As clulas autotrficas, por exemplo, as clulas vegetais e algumas bactrias, sintetizam molculas orgnicas a partir de molculas inorgnicas e da energia solar. As clulas heterotrficas no so capazes de sintetizar molculas orgnicas usando como substrato molculas inorgnicas, dependendo do alimento sintetizado pelas clulas autotrficas. 2. Membrana mitocondrial externa Membrana mitocondrial interna, a qual apresenta numerosas dobras denominadas cristas mitoncondriais, onde encontramos a cadeia transportadora de prtons e eltrons e o corpsculo elementar. Espao intermembranoso Matriz mitocondrial, onde encontramos, principalmente, o DNA mitocondrial e as enzimas do ciclo do cido ctrico.

3. Dupla membrana Matriz, que possui a maior parte das protenas dos cloroplastos, alm de ribossomos e DNA. Tilacides, que so vesculas achatadas contendo numerosas molculas de clorofila. 4. Processo de produo de energia, tambm chamado de gliclise, que ocorre no citoplasma da maioria das clulas, no qual ocorre a degradao da glicose para produo de ATP sem envolvimento do oxignio. Durante a gliclise, uma molcula de glicose convertida em duas molculas de piruvato. Esse processo envolve uma seqncia de 10 reaes enzimticas, nas quais duas molculas de ATP so hidrolisadas para fornecer energia nas etapas iniciais, porm quatro molculas de ATP so produzidas nas etapas finais, resultando num saldo final de duas molculas de ATP. 5. Processo de produo de energia que ocorre na mitocndria, com participao do oxignio e que utiliza, como fonte de energia, molculas orgnicas, como: glicose e cidos graxos, principalmente. Esse processo compreende trs etapas bsicas: gliclise, ciclo do cido ctrico e cadeia respiratria. Aps essas etapas, o saldo energtico final de 36 a 38 molculas de ATP. 6.

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Atividades Complementares Exerccio em sala de aula.

Unidade VI
Exerccios de Fixao 1. a) V b) V c) V d) V Atividades Complementares Exerccio em sala de aula.

Unidade VII
Exerccios de Fixao 1. a) Crossing over b) Mitose c) Fusos

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2. a) F b) V c) F d) F Atividades Complementares Exerccio em sala de aula.

Unidade VIII
Exerccios de Fixao 1. a) F b) F c) F d) V e) V f) V g) F Atividades Complementares Exerccio em sala de aula.

Referncias Bibliogrficas
ALBERTS, B. Biologia Molecular da Clula. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. ALBERT, B.; BRAY, D.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K. e WALTER, P. Fundamentos da Biologia Celular: uma introduo biologia da clula. 3. reimpresso. Porto Alegre: Artmed, 2004. HOLTZMAN, E. e NOVIKOFF, A. B. Clulas e estrutura celular. 3. ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 1985. JUNQUEIRA, L.C. e CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005. ROBERTS, E. D. P. de e ROBERTS, E. M. F de. Bases da Biologia Celular e Molecular. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001. THIBODEAU, G. A. e PATTON, K. T. Estrutura e Funes do Corpo Humano. 11. ed. So Paulo: Manole, 2002. VIEIRA, E. C., GAZZINELLI G. e MARES-GUIA, M. Bioqumica celular e biologia molecular. 2. ed. So Paulo: Editora Atheneu, 1991.

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CITOLOGIA