UNIVERSIDAD DEL VALLE FACULTAD DE INGENIERIA EIDENAR MATERIAL DE CONSULTA PARA EL CURSO DE MICROBIOLOGIA Y PARASITOLOGIA

Tomado de : http://fai.unne.edu.ar/biologia UNIVERSIDAD NACIONAL DEL NORDESTE-ARGENTINA -2002 Traduccin, redaccin y diagramacin a cargo de : Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar Dra. Ana Mara Gonzalez, amgonza@unne.edu.ar
Traducido y modificado localmente

ADAPTADO POR PROFESORA JANETH SANABRIA 2002

INDICE
ORIGEN DE LA TIERRA Y LA VIDA ................................................................................................................ 3 Objetivos ...................................................................................................................................... 3 Enlaces . ..................................................................................................................................... 9 Glosario ..................................................................................................................................... 10 MOLECULAS ORGANICAS ............................................................................................................................. 12 Lpidos.................................................................................................................................................................. 12 Azcares .............................................................................................................................................................. 13 Protenas ............................................................................................................................................................. 14 La unin peptdica .............................................................................................................................................. 15 De la estructura primaria a la cuaternaria ...................................................................................................... 15 Estructura primaria ...................................................................................................................... 15 Estructura secundaria ................................................................................................................. 16 Estructura Terciaria ..................................................................................................................... 17 Estructura cuaternaria ................................................................................................................. 17 Enzimas ............................................................................................................................................................... 18 AcidosNucleicos..19 Datos del ADN ............................................................................................................................ 20 DIVERSIDAD BIOLGICA Y CLASIFICACIN ............................................................................................ 21 CLULA: CONCEPTOS BSICOS ................................................................................................................. 27 Caractersticas de Procariotas y Eucariotas .................................................................................. 29 El Citoesqueleto ................................................................................................................................................. 31 Centrolos y Cuerpos basales ...................................................................................................... 32 Mitosis .................................................................................................................................................................. 32 Enlaces ...................................................................................................................................... 38 Glosario ..................................................................................................................................... 39 CLULA EUCARIOTA II ........................................................................................................................................ 43 CLULA EUCARIOTA III ....................................................................................................................................... 46 CLULA EUCARIOTA IV ....................................................................................................................................... 52 CICLO CELULAR ............................................................................................................................................... 56

Divisin celular .................................................................................................................................................... 61 PROCARIOTAS.................................................................................................................................................. 77 LA PARED BACTERIANA ................................................................................................................................ 91 MEMBRANAS ....................................................................................................................................................... 100 Introduccin ...................................................................................................................................................... 100 Receptores del factor de crecimiento ........................................................................................ 102 Receptores proteicos G ................................................................................................................................... 104 Protenas de Membrana .................................................................................................................................. 106 CITOPLASMA BACTERIANO ........................................................................................................................ 116 NCLEO BACTERIANO ................................................................................................................................. 122 ENDSPORAS Y FORMAS DE PERSISTENCIA .............................................................................................. 129 CPSULAS Y LIMOS............................................................................................................................................ 134 APNDICES SUPERFICIALES ..................................................................................................................... 136 NUTRICIN BACTERIANA .................................................................................................................................. 142 Va metablica que fija el nitrgeno atmosfrico N2, y lo convierte en amonaco NH3 .................. 152 ATP Como reservorio de energa ................................................................................................................... 164 Reacciones Redox ........................................................................................................................................... 166 El ciclo Glicoltico.............................................................................................................................................. 167 El rol del NAD ................................................................................................................................................... 168 Fermentacin............................................................................................................................ 168 Fermentacin Lctica ................................................................................................................ 169 Fermentacin alcohlica ............................................................................................................ 169 LA RESPIRACIN ........................................................................................................................................... 169 La segunda solucin es usar un aceptor de electrones externo. El Oxgeno es el ejemplo clsico. 169 La Mitocondria y el Sistema transportador de electrones ............................................................ 169 Gradiente de protones y fosforilacin oxidativa ......................................................................... 170 Inhibidores de la Fosforilacin oxidativa .................................................................................... 171 Produccin directa de calor....................................................................................................... 171 Ciclo de los cidos tricarboxlicos ................................................................................................................. 171 Formacin de acetil-CoA (entrada al ciclo) ................................................................................ 172 Balance del Ciclo de los cidos Tricarboxlicos ........................................................................... 172 CONTROL DE LA EXPRESIN DE LOS GENES .................................................................................................. 172 SNTESIS PROTEICA ..................................................................................................................................... 179 INTRODUCCIN A LA GENTICA MENDELIANA.................................................................................... 201 Mutacin . ................................................................................................................................ 208 INTERACCIN GENTICA ............................................................................................................................ 212 EL ADN Y LA GENTICA MOLECULAR ..................................................................................................... 224 VIRUS: ESTRUCTURA BSICA ........................................................................................................................... 233 Ciclo de Lwoff - Replicacin viral ................................................................................................................. 234

ORIGEN DE LA TIERRA Y LA VIDA

de la pgina Origen de la Tierra y la vida . Existe vida en Marte, Venus o en algn otro lugar?. Trminos que se aplican a la clulas . Componentes de la clula . Glosario . Enlaces . Autoevaluacin: 1, 2. ndice Objetivos Conocer la teora de la Gran Explosin Conocer las teoras acerca del origen de la vida Conocer los trminos aplicados a las clulas Utilizar el Glosario para incorporar conceptos Presentar direcciones de la WWW donde se puede ampliar los temas u obtener otro punto de vista.

El origen de la Tierra y la vida . Los cientficos estiman el origen del Universo entre hace 10 a 20 mil millones de aos. La teora actualmente mas aceptada es la del Big Bang (La Gran Explosin), la idea es que toda la materia en el Universo existi en un huevo csmico (ms pequeo que el tamao de un tomo moderno) que explot formando el Universo Moderno. Las evidencias para el Big Bang incluyen: El corrimiento hacia el Rojo: cuando las estrellas o galaxias se mueven alejndose de nosotros, la energa que emiten se corre hacia la zona roja del espectro de luz visible, es decir la longitud de onda de la luz que viaja entre las galaxias se alarga como consecuencia de la expansin del universo, la luz procedente de objetos remotos, al haber viajado mas tiempo, tiene un corrimiento hacia el rojo mas pronunciado. Esto suele asociarse con el efecto Doppler, el fenmeno del cambio de tono del silbato agudo de un tren que se acerca, que se convierte en grave cuando se aleja. Edwin P.Hubble (en cuyo honor se nombr al gigantesco telescopio espacial que orbita la Tierra) fue el primero en sealar que las Galaxias se alejan de nosotros. Cuanto mas lejos estn, mas tiempo toma en llegar a nosotros la luz de otras galaxias. Por lo tanto cuando miramos a las galaxias de gran corrimiento al rojo, miramos a los principios de los tiempos; viendo el Universo como era hace miles de millones de aos. De acuerdo a la teora del Big Bang la temperatura del Universo se debera incrementar en proporcin directa al corrimiento al rojo (cuanto mas atrs en el tiempo miramos, mas cerca de la gran explosin estamos y mas alta la temperatura del Universo).. Srianad y sus colaboradores( ) midieron los limites superiores e inferiores de temperaturas en estas galaxias y encontraron que las mediciones caen dentro de lo previsto. Radiacin de fondo: en 1964 Arno Penzias y Robert Wilson, dos cientficos del laboratorio Bell descubrieron (por accidente) que en el espacio interestelar existe una ligera radiacin de fondo csmica ( ) que se observa cualesquiera fuere la direccin a la cual se apunten los radiotelescopios (por ello recibieron el premio Nobel de Fsica), se piensa que la misma es un residuo de la Gran Explosin. Enlaces a sitios referidos al Big Bang, o aqu para diapositivas del Big Bang. Inmediatamente despus del Big Bang se diferenciaron las fuerzas principales (gravedad, fuerza nuclear dbil, fuerza nuclear fuerte etc.). Y, si bien en el huevo csmico la materia y la energa tal como hoy la entendemos no existan, se formaron rpidamente despus de

la explosin. Luego (el luego aqu son 1 o 10 miles de millones de aos) la materia comenz a acumularse en sistemas solares. Uno de esos sistemas solares, el nuestro, comenz a formarse hace unos 5 mil millones de aos con una gran "protoestrella" en el centro. Los planetas quedaron en rbita a diferentes distancias de la estrella y su campo gravitatorio atrajo "restos de materia espacial" aumentando sus masas. Los procesos de desintegracin radioactiva y la energa liberada por los impactos de materia proveniente del espacio calentaron la Tierra, que comenzaba a diferenciarse en una costra que se enfriaba y un ncleo que incrementaba su temperatura. Los impactos en la superficie, y el comienzo de fenmenos volcnicos liberaron vapor de agua, anhdrido carbnico, metano, amonaco y otros gases en la atmsfera en desarrollo. La pregunta obvia: Cuando se origin la vida y como? . Extra-terrestre: En 1969 un meteorito impact cerca de Allende, Mxico. El anlisis del meteorito de Allende (y de otros similares) indic la existencia de aminocidos, los "ladrillos" que construyen las protenas, y por lo tanto la vida. Se hipotiz que la vida se origin en el espacio exterior y fue trada a la Tierra en un meteorito, sin embargo los aminocidos recobrados de ellos se encuentran dentro del grupo de los denominados "exticos" que no se encuentran en los sistemas qumicos de los organismos vivientes. Actualmente esta teora no se considera correcta, si bien los hallazgos efectuados en un meteorito marciano en 1996 han revivido el pensamiento acerca de la existencia de vida en otros lugares del Sistema Solar y la viabilidad de ciertas bacterias esporuladas (250 agrega un poco de sal al tema...... millones de aos....) Duplicando las condiciones del fri espacio interestelar los cientficos de la NASA relatan en un artculo publicado(30/1/2001) en que obtuvieron estructuras que semejan a las de las membranas encontradas en los seres vivos..... Sobrenatural: Dado que la ciencia es un intento de medir y estudiar el mundo natural, estas teoras estn fuera de la ciencia (al menos de lo que entendemos actualmente por ciencia). Evolucin Qumica: Hasta mediados del siglo 18 se pensaba que los compuestos orgnicos solo podan formarse por la accin de los seres vivos, la sntesis en el laboratorio de la urea (un compuesto orgnico), dio por tierra con esta creencia. En 1922, el cientfico ruso, A.I. Oparin hipotiz que la vida celular haba sido precedida por un perodo de evolucin qumica.

Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/ En 1950 Stanley Miller, un estudiante graduado, diagram un experimento destinado a corroborar la hiptesis de Oparin, que presuma como condiciones de partida: 1. ausencia o escasas cantidades de oxgeno libre (es decir no combinado qumicamente a otro compuesto) 2. abundancia de: C (carbono), H (hidrgeno), O (oxgeno), y N (nitrgeno)

Los estudios de las modernas erupciones volcnicas avalan la inferencia de la existencia de tal atmsfera. Miller hizo pasar descargas elctricas a travs de una mezcla de gases que se asemejara a la atmsfera primordial. En un recipiente de agua, que en el modelo experimental, representaba al antiguo ocano, Miller recobr aminocidos. Subsecuentes modificaciones de la atmsfera produjeron muestras o precursores de las cuatro clases de macromolculas orgnicas. La primera presentacin de los trabajos de Miller fue realizada en este "paper": Miller S L, A production of amino acids under possible primitive Earth conditions, Science 1953; 117: 528-529.

Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/ La Tierra primordial era un lugar muy diferente del de nuestros das, con grandes cantidades de energa, fuertes tormentas etc. El ocano era una "sopa" de compuestos orgnicos formados por procesos inorgnicos. Los experimentos de Miller y otros experimentos no probaron que la vida se origin de esta manera, solo que las condiciones existentes en el planeta hace alrededor de 3 mil millones de aos fueron tales que pudo haber tenido lugar la formacin espontnea de macromolculas orgnicas. Las simples molculas inorgnicas que Miller puso en su aparato, dieron lugar a la formacin de una variedad de molculas complejas:

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

La interaccin entre las molculas as generadas se increment a medida que su concentracin aumentaba. Estas reacciones podran haber dado origen a molculas ms largas y complejas. La vida precelular podra haber comenzado con la formacin de un cido nucleico. Los productos producidos en base a esos cidos nucleicos podran haber quedado cerca del cido nucleico y, eventualmente, ser rodeados de una membrana lipoprotica, que habra resultado en la primera clula. Bioqumicamente, los sistemas vivientes se separan de los otros sistemas fsico-qumicos por, entre otras, las siguientes caractersticas: 1. La capacidad de reproducirse de una generacin a otra. La mayor parte de los organismos actuales usan el ADN como material hereditario. Recientes evidencias (ribozimas) sugieren que el ARN podra haber sido el primer cido nucleico formado. El premio Nobel Walter Gilbert se refiere a esta etapa como el mundo del ARN. 2. La presencia de enzimas y otras molculas complejas esenciales para los procesos necesarios para el metabolismo de los mismos. El experimento de Miller muestra como podran haberse formado. 3. Una membrana que separa el medio interno del externo, que tambin delimita reas celulares de no celulares. Los trabajos de Sidney W. Fox han producido esferas proteinoides, que por supuesto no son clulas, pero sugieren una posible ruta desde el mundo qumico a la vida celular. La evidencia fsil soporta la idea que el origen de la vida en la Tierra comenz en pocas tempranas: hace ya 3,5 mil millones de aos (en notacin cientfica mil millones = un Giga, Ga abrevia por Giga-aos). Los fsiles de rocas Australianas son tales que indican que debi existir vida mucho antes. De rocas obtenidas de Groenlandia se obtuvieron posiblemente las ms antiguas clulas 3,8 (?) Ga. J. William Schopf de la Universidad de California, Los ngeles (UCLA) descubri recientemente posible procariotas fotosintetizadores en rocas de 3,5 Ga; sugiriendo por lo tanto la existencia de formas ms antiguas. La roca ms antigua conocida en la Tierra tiene 3,96 Ga y proviene de la regin canadiense del rtico. Por lo tanto, a partir de estas evidencias podemos suponer que la vida en la Tierra comenz rpidamente luego del enfriamiento de la corteza y la formacin de la atmsfera y los ocanos. Los fsiles ms antiguos provienen de rocas marinas, formadas en el antiguo ocano. Los organismos actualmente vivientes con mayores semejanzas a las formas antiguas son las arqueobacterias. Este grupo esta hoy restringido a ambientes extremos. Recientes descubrimientos de bacterias en las fosas marinas en las cuales las placas tectnicas dejan lugar a fisuras y el calor y los materiales resultantes de esta circunstancia conforman un ambiente particular donde se desarrollan bacterias. Esto permite presuponer otro lugar donde la vida pudo haberse originado: en estas fosas marinas donde el calor y la roca derretida aflora a la superficie de la Tierra.

Versin simplificada y modificada del rbol filogentico Universal establecido por Carl Woese y su discpulo Gary Olsen que muestra los tres Dominios. El termino "dominio" refiere a un nuevo taxn filogentico que incluye tres lneas primarias: Archaea, Bacteria y Eucaria. En lnea descendente siguen seis Reinos (I-Moneras, II-Arqueobacterias (obviamente separadas de Moneras), III-Protistos, IV-Hongos, V-Plantas y VI-Animales. En realidad al ttulo cabra agregarle: "del mundo celular" ya que no incluye a virus,viriones.... El "rbol" de la vida construido a partir de los estudios del ARNr (cido ribonucleico ribosmico, al rbol se basa en el estudio de las diferencias en las secuencias de ARNr comunes a todos los "seres vivos"), muestra cercano a su "raz" (all donde se encuentra LUCA, ltimo antepasado comn universal de las clulas modernas, compartido por todos los "seres vivos") organismos "hipertermfilos" que viven a temperaturas cercanas a los 115 grados centgrados. Podra pensarse que la vida "transit por la senda de los sistemas hidrotermales" o, por que no, se origin en ellos. Pero bien podramos colocar en la base un manojo de races o nube difusa para representar a la "Comunidad ancestral comn de clulas primitivas" a partir de la cual divergieron ramas que dieron orgenes a los tres dominios actuales y adems surcar la grafica con enlaces transversales entre ramas para indicar la existencia de una transferencia horizontal de genes. Ver Bibliografa. Ver rbol alternativo. Existe vida en Marte, Venus o en cualquier otro lugar? . La distancia de la Tierra al Sol, el material que conforma la corteza terrestre (mezclas de silicatos, agua etc.) y el tamao de la misma sugieren que somos nicos, por lo menos, en nuestro propio sistema solar. Marte es ms pequeo, esta ms lejos del sol, tiene un campo gravitacional (que impide que la atmsfera se escape al espacio) menor y presenta evidencias de desplazamientos de agua en algn momento del su pasado. Si la vida empez en Marte, no sera sin embargo vida como la que conocemos actualmente. Venus, el segundo planeta esta mas cercano al Sol y parece similar a la Tierra en muchos aspectos. De todos los planetas del Sistema Solar Venus es la que podra tener alguna forma basada en el Carbono. Los otros planetas no se conocen tanto, pero parece imposible que Jpiter o Saturno tengan vida tal como la que conocemos. Pero, cabe destacar, que la informacin proveniente de la sonda espacial Galileo, revela que uno de los satlites de Jpiter, Europa podra presentar agua en estado lquido, por lo menos en forma temporal, deduccin que resulta de la observacin por parte de la sonda de una superficie con grandes bloques de hielo sin "crteres de impacto", indicativo de la continua emergencia de hielo nuevo, lo que avala la existencia de fenmenos volcnicos en el interior del ncleo. He aqu nuevamente el "cctel" de donde podra emerger vida.

En resumen " Venus es demasiado caliente, Marte demasiado fro, la Tierra es lo correcto!" Marte: En Agosto de 1996 se sealo la existencia de evidencias de vida en Marte (o al menos de la qumica de la vida). Enlace a este tema La vida parece haber comenzado prematuramente en la historia de la Tierra aparentemente construida con "extrema facilidad" a partir de componentes bsicos, por lo tanto del sondeo del universo deberamos, en trminos probabilsticos, encontrarla en los lugares donde se dan las hipotticas condiciones que la originaron o bien, en caso de no encontrarla replantear la hiptesis (y esto no sera ni la primera ni la ltima vez que se haga.....) Trminos aplicados a las clulas . Hetertrofos : un organismo que obtiene energa de otro organismo. Los Animales son hetertrofos. Auttrofo : un organismo que fabrica su propio alimento, convierte energa de fuentes inorgnicas en dos formas Fotosntesis: es la conversin de energa luminosa en los enlaces C-C de los carbohidratos, es el proceso por el cual la mayora de los auttrofos obtienen su energa. Quimiosntesis es la captura de energa liberada por ciertas reacciones qumicas. Se considera que la quimiosntesis apareci en la Tierra antes que la fotosntesis. En las fosas ocenicas los cientficos descubrieron lugares donde a travs de las grietas de las placas tectnicas se libera calor y productos qumicos al agua. En estos lugares podran haberse desarrollado ecosistemas tempranos, antes que el desarrollo de la capa de ozono permitiera a la vida ocupar las capas superiores del ocano. Los procariotas se encuentran entre las formas ms primitivas de vida en la Tierra. Primitivo en este contexto no implica que no funcionen o no sean viables, dado que las primitivas bacterias cambiaron muy poco hasta nuestros das, se las debe ver como bien adaptadas durante 3,5 Ga. Los procariotas (pro= antes, karyon= ncleo): carecen de organelas, sin embargo algn tipo de organizacin es observable en algunos procariotas autotrficos como las lminas membranosa asociadas con pigmentos fotosintetizadores como en la bacteria Prochloron.

Esquema de una bacteria. Modificade http://www.blc.arizona.edu/marty/181/181Lectures96/Figures/Bactcell.gif.

de:

La teora celular es uno de los fundamentos de la biologa moderna, entre sus principales postulados tenemos: 1. Todos los seres vivientes estn formados por una o ms clulas

2. Toda clula se origina de una clula preexistente 3. Las clulas contienen informacin hereditaria que pasa de una generacin a otra Componentes de la clula . > La membrana celular (tambin conocida como membrana plasmtica o plasmalema) se encuentra en todas las clulas. Ella: 1. Separa el medio interno celular de su entorno 2. Acta como una barrera selectiva que permite a ciertas molculas atravesarla, como por ejemplo el agua y a otras no. 3. En los organismos pluricelulares ciertas molculas de la superficie intervienen en el reconocimiento de lo propio. Los antgenos son sustancias que pueden estar localizadas en el exterior de las clulas, de los virus y, en algunos casos otros productos qumicos, principalmente protenas. Los anticuerpos son protenas (con forma de Y) producidas por un animal en respuesta de un antgeno especfico. Son la base de la inmunidad y la vacunacin. Enlaces . Did life originate in deep space? NASA scientists find clues that suggest it did Las maquinarias de la vida http://arte.mundivia.es/mpp2/maquina/vida/vida.htm La tierra primitiva; http://www.geocities.com/caleto/primitiva.htm Evolucin Qumica y Biolgica. Comienzo de la Vida; http://www.geocities.com/caleto/quimorg.htm Evolucin Social y Cultural. Seguir evolucionando el hombre desde el punto de vista gentico; http://www.geocities.com/caleto/cultura.htm Teorias sobre el Origen del Universo; http://www.geocities.com/caleto/OriUni.htm Antecedentes histricos de la Astronoma; http://www.geocities.com/caleto/ASTRO.htm Todo depende de nuestra visin del Universo.....; http://www.geocities.com/caleto/vision.htm EL inicio de la vida http://www.conicyt.cl/explora/concursowebs/chenriquez/siguiente.htm Entrevista con Lynn Margulis http://www.abc.es/documentos/documentos/entrevistas/margulis.asp La Hiptesis Gaia y la Nueva Biologa Global. http://www.ems.unam.mx/gaia.htm Dinmica compleja en modelos de evolucin prebitica http://fis26.fis.etsia.upm.es/~Escorial/moran/evolucionprebiotica.html Ensayos http://webs.sinectis.com.ar/mcagliani/nuestra.htm Ensayos del libro "Viaje a la Ciencia", de Isaac Asimov, editado por Tikal en 1995. Con traduccin de Dafne Sebanes Plou. On The Origin of Life in The Solar System http://www.astro.ku.dk/~cramer/papers/life/ Cells Alive! Very interesting site with new features each mont; http://www.comet.chv.va.us/quill/ The Nanoworld Image Gallery Lots of interesting pics and links for microscopes; http://www.uq.oz.au/nanoworld/images_1.html History of the Light Microscope Descriptive title says it all; http://www.utmem.edu/personal/thjones/hist/hist_mic.htm The Origin and History of Life (U Texas) A methodical outline of the major events in the origin of life; http://ccwf.cc.utexas.edu/~bogler/ecology/macroevolution.html

Ribozymes Information to link the RNA world to the DNA and RNA world. A summary of ribozymes by Access Excellence; http://outcast.gene.com/localbin/pphtml/ae/WN/SU/origin.html The RNA World (IMB Jena, Germany) Links to WWW RNA sites and resources. Lots of very cool images; http://www.imb-jena.de/RNA.html Geologic History Tour (University of Illinois) Nice collection of links to other sites; http://vci.cso.uiuc.edu:80/courses/GEOL102/MODULES/ lectures/resources/lect839511007.html Key steps in the formation of the earth; http://zebu.uoregon.edu/internet/l2.html Did Earth's Life Originate on Mars? A nice Powerpoint slideshow that runs over the web; http://www.arachnoid.com/lutusp/marstalk/index.htm Comet's Gift: Hints of How Earth Came to Life Excerpted from the New York Times, article by Wm. J. Broad, web version by Warren Huff, U. of Cinn.; http://ucaswww.mcm.uc.edu/geology/huff/Comet's_Gift.html Volcanoes and the Origin of Life by Blake Edgar. A short article about the connection of geology and biology; http://www.calacademy.org/pacdis/issues/current/horizon.htm Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal R H VREELAND, W D ROSENZWEIG & D W POWERS http://www.nature.com/nlink/v407/n6806/abs/407897a0_fs.html

Glosario . ADN (cido desoxirribonucleico) Un cido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotdicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hlice, capaz de autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN. Lugar donde esta "depositada" la informacin gentica. cido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el 99% de las especies. La molcula, bicatenaria, esta formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre si. Su unidad bsica, el nucletido, consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. Frmula Aminocidos: Cada aminocido posee por lo menos un grupo funcional amino ( bsico) y un grupo funcional carboxilo (cido) y difiere de otros aminocidos por la composicin de su grupo R. Las subunidades (monmeros) que forman las protenas (polmeros). Frmulas Anticuerpos: Protenas producidas por clulas del sistema inmunitario que se "pegan" a las molculas o partculas extraas con la finalidad de inactivarlas. Antgenos: Molculas que al ingresar a un organismo inician la produccin de anticuerpos, generalmente protenas o protenas combinadas con polisacridos. ARN (cido ribonucleico): cido nucleico formado por una cadena polinucleotdica. Su nucletido consiste en una molcula del azcar ribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, uracilo, citosina y guanina. Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastn): grupo de procariotas de unos 3.500 millones de aos de antigedad, presentan una serie de caractersticas diferenciales que hicieron que Carl Woese, profesor de la Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A., proponga su separacin del reino Moneras y la creacin de uno nuevo: Archea, propuesta que hoy es cada vez mas aceptada.

Big- Bang (la gran explosin): un modelo de la evolucin del universo que sostiene que toda la materia y la energa del universo estuvo concentrada en un punto y que en un momento explot. Seguidamente la materia se condens para formar tomos, elementos y eventualmente galaxias y estrellas. Celulosa: Polisacrido compuesto por cadenas lineales de glucosa unidas por uniones beta glucosdicas. Pricipal componente estructural de las plantas, insoluble e indigerible para el sistema digestivo humano. Cosmos (del griego kosmos = mundo): el universo, en cuanto forma un conjunto ordenado somertido a las leyes de la naturaleza. Cromosomas(del griego chroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del ncleo de la clula eucariota que consiste en molculas de ADN (que contienen los genes) y protenas (principalmente histonas). Desintegracin radioactiva: La conversin espontnea de un tomo a un tomo de un elemento diferente por la emisin de una partcula de su ncleo (desintegracin alfa o beta). Espectro de luz visible: Conjunto de los siete colores simples que produce un rayo luminoso al descomponerse por efecto de una refraccin adecuada. Estrellas (del latn stella id.): En astronoma cada uno de los astros que brillan con luz propia en el firmamento Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo, nuez): organismos caracterizados por poseer clulas con un ncleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de aos de antigedad Filogenia (del griego phylon = raza, tribu): 1) el estudio de relaciones evolutivas en un grupo 2) hiptesis evolutiva representada en un diagrama como un "rbol evolutivo" 3) Estudio de la formacin y la evolucin de los organismos, con el objeto de establecer su parentesco. Fosas: en geografa se denomina as a las grandes profundidades marinas. Fsiles (del latn fossilis = enterrado): Los vestigios o restos de vida prehistrica preservadas en las rocas de la corteza Terrestre. Cualquier evidencia de vida pasada. Galaxias (del griego galaxias = relativo a la leche, de all "va lctea"): cada una de las grandes agrupaciones del tipo de nuestra "va lctea", que aisladas en los espacios siderales constituyen los elementos que conforman el universo. Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latn genus = raza, origen): segmentos especficos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipeptdica de aminocidos. LUCA (del ingles, Last Universal Cellular Ancestor): ltimo antepasado comn universal de las clulas modernas, equivale a lo que es Lucy en el rbol evolutivo de Homo sapiens, es decir, no la primera clula sino una clula ya evolucionada, con todas las caractersticas de sus futuros descendientes: los actuales procariotas y eucariotas (ADN, Cdigo gentico, sntesis proteica etc.). Trmino propuesto en un coloquio de la Fundacin Treille: http://www.archbac.upsud.fr/Meetings/LesTreilles Metabolismo: La totalidad de las reacciones qumicas (intercambio de energa) en un organismo. Organelas: Estructuras subcelulares que realizan determinadas funciones (generalmente estn rodeadas por membranas y se las encuentra en las clulas eucariotas) p.ej.: mitocondrias, cloroplastos, ncleo. Polmero(del griego polys = muchos, meros = parte): Molcula compuesta por muchas subunidades idnticas o similares. Procariotas (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez): Tipo de clula que carece de ncleo rodeado por membrana, poseen un solo cromosoma circular y

ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existan hace unos 3.500.000.000 aos. Protenas: (del griego proteios = primario, del griego Proteo, dios mitolgico que adoptaba numerosas formas). Polmeros constituidos por aminocidos que intervienen en numerosas funciones celulares. Una de las clases de macromolculas orgnicas que tienen funciones estructurales y de control en los sistemas vivientes. Las protenas son polmeros de aminocidos unidos por uniones peptdicas. Proteinoides: Polmeros de aminocidos formados espontneamente a partir de molculas orgnicas; tiene propiedades parecidas a las enzimas y pueden por lo tanto catalizar reacciones qumicas. Proto: del griego protos = primero Retrovirus (del latn retro = girar hacia atrs): Virus que contienen una sola hebra de ARN como material gentico, se reproducen copiando el ARN en ADN complementario usando la transcriptasa reversa. La hebra de ADN es luego copiada y, el ADN bicatenario, es insertado en el ADN de la clula husped. Taxn: (del griego taxis = arreglo, poner orden) Trmino aplicado a un grupo de organismos situado en una categora de un nivel determinado en un esquema de clasificacin taxonmica.. Taxonoma (del griego taxis = arreglo, poner orden; nomos = ley): Mtodo sistemtico de clasificar plantas y animales. Clasificacin de organismos basada en el grado de similitud, las agrupaciones representan relaciones evolutivas (filogenticas). Teora celular: Uno de los conceptos unificadores en biologa. La teora celular sostiene que todos los seres vivos estn compuestos por lo menos por una clula y que la clula es la unidad fundamental y funcional de los organismos. La composicin qumica de la clula es fundamentalmente similar; toda clula se origina de una clula preexistente por divisin celular. Transcriptasa reversa: Enzima utilizada para su replicacin por los retrovirus; copia el ARN del retrovirus en una hebra complementaria de ADN. Transferencia horizontal de genes: mecanismo por el cual se transmiten genes individuales, o grupos de ellos, de una especie a otra Viroides: Entidades "subvirsicas", formas infectantes de cido nucleico circular que no poseen cubierta proteica; molculas de ARN sin cubierta; ARN "desnudo", posiblemente virus" degenerados", que infectan plantas. Virus (del latn virus = veneno): Agente infeccioso de naturaleza obligatoriamente intracelular para sintetizar su material gentico, ultramiscroscpico y ultrafiltrable. Constan de un cido nucleico (ADN o ARN) y un recubrimiento proteico. Entidad no celular, de muy pequeo tamao. En estado extracelular son inertes.

MOLECULAS ORGANICAS
Lpidos
Los lpidos que se describen aqu son los fosfolpidos, los componentes primarios de las membranas celulares. Los fosfolpidos son anfipticos, esto es que son simultaneamente hidroflicos e hidrofbicos. La "cabeza" de un fosfolpido es un grupo fosfato cargado negativamente y las dos "colas" son cadenas hidrocarbonadas fuertemente hidrofbicas.

En medio acuoso las colas de los fosfolpidos tienden a disponerse en manera tal de formar un ambiente local hidrofbico. Esto deja a los grupos fosfatos "de cara" al ambiente hidroflico. Existen tres estructura que los fosfolpidos pueden formar en razn de naturaleza anfiptica. Micelas

Bicapas lipdicas planas

Bicapas lipdicas esfricas (vesiculas)

La bicapa fosfolpidica es de aproximadamente 5nm de espesor. Esta membrana es semipermeable, lo cual significa que la mayora de las molculas no pueden pasar pero, algunas pasan libremente por la membrana (difunden)

Azcares
El principal punto a recordar y comprender respecto a los azcares es el siguiente: 1. Son importante metablicamente. Son la mayor fuente de energa almacenada de los seres vivos. Sus anillos de carbono contienen grandes cantidades de energa. Por ejemplo, la glucosa completamente metabolizada:

2. libera 686 kcal/mol. 3. Existen dos formas en las cuales los azcares se polimerizan: enlaces alfa o beta:

Enlaces Alfa

Enlaces Beta

Para distiguir entre enlaces alfa y beta, examine la posicin del hidrgeno en el primer carbono de la molcula . En el enlace alfa se representa hacia arriba, y en el beta hacia abajo. La sacarosa y la lactosa estan compuestos de dos azcares (disacridos). La amilosa y la celulosa, ejemplos de polisacridos, estn formadas de largas cadenas de molculas de glucosa. La nica diferencia estructural entre ambas, es la unin entre las molculas de glucosa y, sin embargo, los compuestos tienen propiedades muy diferentes. La celulosa es el material resistente que forma las paredes de las clulas vegetales , mientras que la amilosa (uno de los componentes del almidn) es soluble en agua y es usado por las plantas como sustancia de reserva. Hay cuatro azcares, entre otros, que se ven a lo largo de estos temas:

Protenas
Las protenas son molculas complejas. Con la posibilidad de que 20 aminocidos diferentes puedan ser ordenados en cualquier orden para conformar polipptidos de cientos de aminocidos, tienen el extraordinario potencial de producir una gran cantidad de variantes en su conformacin. Esta variedad permite a las protenas funciones tan refinadas como las de las enzimas que permiten el metabolismo celular. La bacteria Escherichia coli, uno de los organismos biolgicos mas simples, tiene mas de 1000 protenas diferentes trabajando a diferentes tiempos para catalizar las reacciones que sostienen a su vida. Diagrama de los Aminocidos Todos los aminocidos tiene la misma formula general:

Todas las protenas son cadenas lineales compuestas de algunos de estos veinte aminocidos. Una versin colorida y animada del tema extrada de la excelentes pginas de la Universidad de Virginia se tradujeron para nuestro servidor. La unin peptdica Los aminocidos se encuentran unidos linearmente por medio de uniones peptdicas. Estas uniones se forman por la reaccin de sntesis (va deshidratacin) entre el grupo carboxilo del primer aminocido con el grupo amino del segundo aminocido.

Los veinte aminocidos que se encuentran en los sistemas biolgicos son:

Animacin de la formacin del grupo peptdico De la estructura primaria a la cuaternaria

Esta es una molcula de hexoquinasa, una protena del metabolismo que se encuentra en la mayora de los seres vivos. Esta compuesta por aproximadamente 6000 tomos y pesa 40 kiloDaltons, tambin tiene una molcula de glucosa pegada que no se representa en el esquema Estructura primaria Las protenas tiene mltiple niveles de estructura. La bsica es la estructura primaria. La estructura primaria de una protena es simplemente el orden de sus aminocidos. Por convencin el orden de escritura es siempre desde el grupo amino-terminal hasta el carboxilo final. Para encontrar datos sobre las estructura de , por ejemplo la hexoquinasa, navegue hasta Brookhaven Protein Data Bank 3D browser y entre hexokinase para la bsqueda, o SCOP (Structural Classification of Proteins) y use la referencia PDB nmero 1HKG.

Estructura secundaria La estructura secundaria de una protena es la que adopta espacialmente. Existen ciertas estructuras repetitivas encontradas en las protenas que permiten clasificarlas en dos tipos: hlice alfa y lmina beta. Una hlice alfa es una apretada hlice formada por una cadena polipeptdica. La cadena polipetdica principal forma la estructura central, y las cadenas laterales se extienden por fuera de la hlice. El grupo carboxlo (CO) de un aminocido n se une por puente hidrgeno al grupo amino (NH) de otro aminocido que est tres residuos mas all ( n + 4 ). De esta manera cada grupo CO y NH de la estructura central (columna vertebral o "backbone") se encuentra unido por puente hidrgeno. Existen tres modelos de alfa hlice. El primero muestra solo al carbono alfa de cada aminocido. El segundo muestra todos los tomos que forman la columna vertebral del polipptido . El tercero y mas completo modelo, muestra todos los puentes hidrgeno que mantienen la alfa-hlice .

A- Las hlices generalmente estn formadas por aminocidos hidrfobos , en razn que son, generalmente, la mxima atraccin posible entre dichos aminocidos. a- las hlices se observan, en variada extensin, prcticamente en todas las protenas . Para mayor informacin Bioqumica de Lenhinger. B-Las lminas beta son el otro tipo de estructura secundaria. Pueden ser paralelas o antiparalelas. Las anti-paralelas generalmente se ven as:

Y los giros que tienen en su estructura :

donde el aminocido n se une por puente hidrgeno al aminocido (n +3) . Existe un tipo especial de modelo molecular para resaltar la estructura secundaria de las protenas. Este tipo de modelo de protena representa los segmentos de lmina-beta como cintas en flecha (ribbons) y las alfa hlices como como cintas en espiral. El resto de la cadena polipeptdica se referencia como un espiral al azar ("random coil"), y se dibuja como una fina lnea. Por favor, note que espiral al azar o "random coil" es un nombre que lleva a confusin, dado que las protenas estn altamente organizadas, pero esta regin no tiene una estructura secundaria con componentes difciles de categorizar

Estructura Terciaria La estructura terciaria es la estructura plegada y completa en tres dimensiones de cadena polipeptdica, la hexoquinasa que se usa como icono en esta pgina es una estructura tridimensional completa.

Estructura cuaternaria Solo esta presente si hay mas de una cadena polipeptdica. Con varias cadenas polipeptdicas, la estructura cuaternaria representa su interconexin y organizacin. Esta es la imagen de la hemoglobina, una protena con cuatro polipptidos, dos alfa-globinas y dos beta globinas. En rojo se representa al grupo hem (complejo pegado a la protena que contiene hierro, y sirve para transportar oxgeno).

La formacin del enlace peptdico entre dos aminocidos es un ejemplo de una reaccin de condensacin . Dos molculas se unen con la prdida de una molcula de agua. La animacin puede verse nuevamente con "Reload" o similar de acuerdo a su navegador

Documento original de Robert J. Huskey, Universidad de Virginia Los 20 Aminocidos

Cada aminocido contiene un grupo "amino" (NH3) y un "grupo carboxilo" (COOH) (en negro en el diagrama). Los aminocidos varian en sus cadenas laterales (indicadas in azul en el diagrama). Los ocho aminocidos del rea anaranjada son no-polares e hidrofbicos. Los otros aminocidos son polares e hidroflicos ("water loving").

Los dos aminocidos en el recuadro magenta son cidos (con grupos "carboxi" en la cadena lateral). Los tres amincidos en el recuadro azl plido son bsicos (grupos "amino" en la cadena lateral). Documento original de Robert J. Huskey, Universidad de Virginia

Enzimas
La enzimas permiten que ocurran las reacciones qumicas a una velocidad compatible con las condiciones imperantes en determinados sistemas fsico-qumicos que se definen como "vivos". 1. La proteinas bajan la barrera de energa de las reacciones actuando como "catalizadores orgnicos". 2. Influencian nicamente en la velocidad, no afectando el equilibrio. 3. Estan presentes en pequeas cantidades. 4. Forman complejos reversibles con el sustrato 5. No son consumidas en la reaccin. Son usadas una y otra vez. 6. Muestran especificidad de reaccin, variando la misma de acuerdo a las diferentes enzimas. 7. Pueden ser "engaadas" por inhibidores, y esto es la base de numerosos frmacos 8. Cada enzima muestra un ptimo de actividad para diferentes condiciones de: temperatura, pH, etc. 9. Muchas enzimas requieren cofactores como las vitaminas 10. Hay de 2,000 a 3,000 diferente enzimas en cada clula (tipos diferentes de clulas tienen diferentes tipos de enzimas) 11. A menudo las enzimas participan en ciclos bioqumicos que comprenden muchas etapas. 12. Estas etapas estan sujetas a mecanismos de regulacin por sistemas de retroalimentacin. 13. Por ser proteinas, su produccin est basada en los mecanismos de sntesis proteica y por lo tanto de los genes correspondientes. 14. Si son sintetizadas en respuesta a la presencia de un sutrato se denominan inducibles, caso contrario se consideran constitutivas 15. Muchas enfermedades genticas son el resultado fallas de tipo enzimtico. (Energa de activacin )

En el

diagrama de la derecha estan representados los niveles de energa , durante el curso de la reaccin, de molculas intervinientes en una reaccin tipo: A + B ---> C

La curva azul muestra el curso de la reaccin en ausencia de una enzima que facilite la reaccin, mientras que la curva roja la muestra en presencia de la enzima especfica de la reaccin. La diferencia en el nivel de energa entre el estado inicial (lado izquierdo) y la necesaria para iniciar la reaccin (picos de las curvas) es la energa de activacin. Tal como se observa la presencia de enzima baja la energa de activacin. Documento original de la Universidad de Virginia [ Principal ] [ Enzimas II ] [ Enzimas III ] A la derecha hay tres grficas de los niveles de energa de las molculas intervinientes en una reccin tipo A + B ---> C La primera grfica muestra la distribucin de los niveles de energa de los reactantes, a temperatura corporal en ausencia de enzima. La lnea azul vertical indica el nivel de energa de activacin a alcanzar para que ocurra la reaccin. El sombreado de la derecha indica la proporcin de molculas A y B con energa suficiente para participar en la reaccin. La segunda grfica muestra la distribucin de los niveles de energa de los reactantes, a temperaturas superiores a la corporal en ausencia de enzima. Se observa un corrimiento hacia un mayor promedio de energa por parte de las molculas intervinientes en la reaccin comparado con la anterior. Claramente, existe una gran proporcin de molculas a un nivel de energa suficntemente alto para participar en la reccin comparado con las de a temperatura corporal. El tercer grfico es a la misma temperatura que el primero pero en presencia de una enzima. En este caso la energa de activacin (lnea azul vertical) disminuy significativamente. Por lo tanto la proporcin de molculas a un nivel de energa superior al necesario para la reaccin est notablemente aumentada, esto significa que la reaccin proceder a mucha mayor velocidad. Documento original de la Universidad de Virginia

cidos Nucleicos
El cido desoxirribonucleico (ADN) contiene cuatro bases nitrogenadas. La figura que sigue muestra las base de los nucletidos: base + azucar + fosfato.

Note que la adenina y guanina son purinas y que la timina y citosina son pirimidinas.

Version en colores de las bases solas.(obtenida de la Universidad de Virginia)

A se complementa con T, y G se complementa con C. A menudo los pares de bases son mencionados como A-T o G-C, adenina a timina y guanina a citosina. Raramente los libros o las personas usan los nombres completos de las bases.

Estructura del ADN

Esta es la estructura molecular del ADN. Un diagrama mas simple se observa debajo.

Modificado de: Primer on Molecular Genetics .(http://www.gdb.org/Dan/DOE/intro.html)

Estructura del ADN.

Las cuatro bases nitrogenadas del ADN se encuentran distribuidas a lo largo de la "columna vertebral" que conforman los azcares con el cido fosfrico en un orden particular. (la secuencia del ADN). La adenina(A) se empareja con la timina (T), mientras que la citosina (C) lo hace con la guanina. Las dos hebras de ADN se matienen unidas por los puentes hidrgenos entre las base

Bases de los cidos nuclicos

Datos del ADN

1. Unidades qumicas bsicas a. un azcar de 5 carbonos - desoxirribosa b. fosfato - uniones entre los azcares c. bases: purinas = adenina y guanina d. pirimidinas = timina y citosina e. base + azcar = nuclesido

f. base + azcar + fosfato = nucletido 2. Una hebra 3. Cada hebra esta hecha de un azcar unido covalentemente a un fosfato que a su vez se une a otro azcar y as sucesivamente. Cada hebra de ADN puede contener miles o millones de estas uniones azcar-fosfato. 4. Cada azcar tiene tambin, una purina o pirimidina unida a l covalentemente. 5. La doble hlice 6. Una molcula de ADN consiste en dos hebras que se encuentran arrolladas una alrededor de la otra formando una doble hlice. Las bases de las dos hebras se disponen en manera tal que cuando en una de ellas hay una adenina en la enfrentada hay timina y, cuando hay guanina en la otra hay citosina. Esto satisface la regla de Chargaff en manera tal que: 7. la cantidad de adenina = a la cantidad de timina (A = T) 8. la cantidad de guanina = a la cantidad de citosina (G = C) 9. Direccionalidad La cadena de uniones azcar-fosfato (la "columna vertebral" , backbone en ingls) est construda en manera tal que posee una polaridad, esto es, que el fosfato en el carbono 5' de la desoxirribosa se une al 3' de la siguiente desoxirribosa. En este caso se dice que tiene una direccin 5' a 3'. Las dos hebras del ADN estn dispuesta en manera tal que su disposicin se conoce como antiparalela, donde una de ellas va de 5'- 3' y la complementaria de 3'- 5'.

DIVERSIDAD BIOLGICA Y CLASIFICACIN

Diversidad biolgica y clasificacin. Nomenclatura . Los Reinos de la Vida . Enlaces

. Construcccin de rboles filogenticos

Diversidad Biolgica y Clasificacin .

La taxonomia es la rama de la biologa relacionada con la identificacin y los nombres de los organismos. El filsofo griego Aristteles fue quien aparentemente comenz la discusin sobre la taxonoma. Al naturalista britnico John Ray se le atribuye la revisin del concepto acerca de como nombrar y describir los organismos. En el siglo XVIII, el botnico suizo, Carolus Linneus clasific todos los organismos conocidos en dos grandes grupos: los reinos Plantae y Animalia. Robert Whittaker en 1969 propuso cinco reinos: Plantae, Animalia, Fungi, Protista, y Monera. Se propusieron otros esquemas proponiendo mas reinos, sin embargo la mayor parte de los bilogos emplean el de los cinco reinos. Estudios recientes sugieren que se deben emplear tres dominios : Archaea, Bacteria, y Eukarya e incluir un nuevo reino el de las archibacterias.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/. Note el incremento de inclusiones de los grupos taxonmicos "altos". Los Reinos abarcan muchas mas criaturas que los gneros.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/. Note la similar distribucin numrica de los reinos animal y vegetal.. Linneo trat de clasificar todas las especies conocidad en su tiempo (1753). La clasificacin jerrquica Linneana se bas en la premisa que la especie era la menor unidad y que cada categora (o taxon) se encuentra comprendida en una categora superior. Reino Animal Phylum (Division en plantas) Cordados Clase Mamferos Orden Primates Familia Hominidae Genus Homo species sapien s Linneo tambin desarroll el concepto de nomenclatura binomial, de manera tal que los cientficos que hablan y escriben en diferentes idiomas puedan comunicarse claramente al respecto de nombres de especies. Por ejemplo Hombre en ingls es Man, Herr en alemn, Ren en chino, y Homo en Latn. Linneo impuso el Latn, que por aquella poca era el lenguaje de los hombres cultos. Si un cientfico hoy por hoy menciona Homo, los cientficos saben a que organismo/taxn se refiere esa palabra. La construccin de rboles filogenticos . La taxonoma es una parte de una gran divisin del la biologa llamada sistematica. La determinacin de la filogenia es uno de los objetivos de la sistemtica. Esto se realiza por medio de la construccin de rboles filogentico, que, en un sentido representan hiptesis evolucionarias y tratan de definir grupos monofilticos. Para construirlos, se deben tener datos que provienen de las caractersticas usadas en la clasificacin. Existen muchos mtodos de clasificacin, entre ellos: el tradicional , la fentica, y la cladstica. Difieren en la manera que valuan ciertos caracteres. Veamos como la clasificacin tradicional trata los reptiles, aves y mamferos.

Clasificacin tradicional
Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/. Los datos usados en la sistemtica tradicional enfatizan tanto el antecesor comn (monofilsis) y como a el peso de la divergencia entre grupos. Los datos tradicionales, desde el punto de vista lineeano, son que las aves tiene plumas, los reptiles escamas y los mamferos pelos. Usando esto, como mayor caracterstica se construye una clasificacin como en (a). Los fsiles, evidencias de vidas pasadas no se incluyen en esta clasificacin. Dado que todos estos grupos tienen huevos con amnios, o una modificacin de el, deberan unirse en un taxn superior. Linneo coloc a cada uno de estos grupos en una clase separada dentro del Phylum Chordata. Un caracter primitivo es uno presente en el antepasado comn y en todos los miembros del grupo, tal como el huevo con amnios. Un caracter derivado es el que se encuentra en un linaje particular dentro de un grupo mas grande. En nuestro ejemplo, pelos y plumas pueden considerarse como caracteres derivados. La obervacin tradicional de nuestro ejemplo es que aves y mamferos evolucionaron de los reptiles debido sus nicos caracteres derivados. Cladstica y Cladogramas .

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/. La cladstica es un tipo de sistemtica desarrollada por Willi Hennig, tratando de conseguir un mtodo mas objetivo de clasificar organismos. Los cladistas agrupan individuos basndose en que comparten caracteres derivados (durante el proceso evolutivo si alguien adquiere un nuevo carcter que se transmite a sus descendientes, dos grupos que comparten este caracter derivado guardan un parentesco mas estrecho entre s, que un grupo que carezca de ellos) y no en las similaridades generales de los potenciales miembros de un grupo. En el ejemplo superior, el huevo con amnios se usa para unir al grupo que comparte un antecesor comn, dado que NO est presente en un grupo que no comparte este linaje. El uso de ls plumas y el pelo para separar aves y reptiles de mamferos NO es un factor en las hiptesis cladsticas, o cladograma, dados que son caracteres nicos en un taxn del grupo.

Este dendograma traza el linaje de las aves desde sus antepasados los dinosaurios. Los nodos o puntos de ramificacin sealan la aparicin de una lnea que reune una nueva serie de caracteres derivados (novedades evolutivas). En este cladograma los Therapoda proceden de un dinosurio precursor que ya posea huesos huecos y tres dedos. Siguen siendo dinosaurios, un subgrupo de Saurischia. Cada lnea o clado se incluye en otro mayor (rectngulos de color que representan "conjuntos anidados" ), por ello las aves son manirraptores, tetanuros y dinosurios terpodos. Modificado de:(Investigacin y Ciencia, El orgen de las aves y su vuelo, K. Padian y L.M Chiappe, Abril 1998 . Un interesante y ameno relato respecto aporte al tema de si las aves se originan o no de los dinosaurios se encuentra en Investigacin y Ciencia, El orgen de las aves y su vuelo, K. Padian y L.M Chiappe, Abril 1998 . El valor de la cladstica consiste en la generacin de hiptesis mltiples (cladogramas alternativos) que pueden evaluarse con datos adicionales, todo en un contexto parsimonioso (el menor nmero de etapas es considerada la ms correcta). Una cuestin importante....es la evolucin siempre parsimoniosa? El rigor cladista introducido en la sistemtica es til para que la sistemtica tradicional observe sus clasificaciones subjetivas con una nueva luz . En el diagrama inferior, los caracteres derivados compartidos se indican como marcas que cruzan la lnea. El clado de los mamferos esta undo por el pelo, el clado lagartija, paloma, ratn-chimpanc por garras o uas, etc. Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/. Clasificacin cladista .

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/. El ejemplo superior, tratado cladsticamente produce una clasificacin muy diferente. Note que los cocodrilos tienen mas en comn (en sentido cladstico) con las aves que con otros reptiles. Aves y cocodrilos forman un clado, o grupo monofiltico unido por caracteres derivados compartidos que no estan presentes en otros grupos. Si construimos un grupo linneano de este cladograma, tendremos una clase de aves y cocodrilos, una segunda clase de lagartos, vvoras y tortugas y una tercera clase de mamferos.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/. Una de las aplicaciones mas interesantes de la cladstica es la cuestin de los pandas. Se pens en un principio que era un oso, pero por sus carcters cercanos a los mapaches hizo que se los coloque cercanos a ellos. El panda menor vive en la misma regin de China que el panda gigante pero tiene grandes similaridades con los mapaches, mientras que los estudios de hibridizacin de ADN sugieren que el panda gigante esta en el clado de los osos y el panda menor en el clado de los mapaches. Ambos comparten un antecesor comn, como lo indica los caracteres derivados que comparten, adems de los otros caracteres derivados de la evolucin convergente (adaptaciones a su nica fuente de energa: el bamb). El diagrama superior muestra esta divergencia del antecesor comn, e intenta adems mostrar el tiempo al cual ocurri esa divergencia.

Fentica . La fentica es un proceso por el cual los taxones se agrupan basados en el nmero de sus similaridades (o diferencias, dependiendo del coeficiente numrico empleado). Los caractersticas de las especies se dividen en caracteres unitarios, se les asigna nmeros y se los codifica como ms, mnos o cero. Los datos son procesados matemticamente usando un algoritmo que genere una matriz de acuerdo al nmero de similaridades (o diferencias segn el caso) que comparten. La clasificacin fentica esta plagada de problemas , pero resulta til como intento de objetivizar el proceso de clasificacin. Con este sistema se da igual peso a un carcter, sin tomar en cuenta cualquier evaluacin subjetiva, as el hecho de que los lagartos rengan cinco dedos los hace mas parecidos a los humanos que a las serpientes. No se hace diferencia entre homologa y analoga, los fentistas sostienen que si se toman en cuenta suficientes caracteres los problemas desaparecen. Taxonoma Molecular . Las tcnicas bioqumicas resultan hoy por hoy muy importantes en la sistemtica evolutiva con dos grandes ventajas: los resultados son objetivos y medibles pueden compararse organismos muy diferentes

Con el desarrollo de las tcnicas de secuenciacin de los aminocidos de las protenas y los nucletidos del ADR y el ARN es posible comparar al mas bsico de los niveles: el gen. Una manera de comparar secuencia grandes del genoma es por medio de la hibridacin ADN-ADN, basndose, entre otros, en el temperatura de disociacin de las cadenas originales y de los hbridos entre las especies a comparar.

Nomenclatura . El nombre de las epecies sigue una serie de reglas dadas por , el Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica (International Code of Botanical Nomenclature, ICBN, enlace para una versin en lnea) para las plantas, y el Cdigo de Nomenclatura Zoolgica ( International Code of Zoological Nomenclature, ICZN) para los animales. Algunas reglas generales de nomenclatura: 1. Todas las taxas o categoras deben pertenecer a un grupo taxonmico superior. A menudo un organismo recin descubierto es la nica especie de un solo gnero, dentro de una sola familia. 2. El primer nombre vlido y efectivamente publicado tiene la prioridad. Esta regla ha causado numerosos cambios de nombres, especialmente con organsmos fsiles: Eohippus (el pequeo "caballo del alba") es invlido, siendo la desigancin oficial Hyracotherium (la "bestia hiracoidea") . Sin embargo, algunas veces los nombres pueden ser conservados si los sistemticos lo acuerdan. 3. Todas las taxas deben tener un autor. Cuando ud. v un nombre cientfico como Homo sapiens L, la L es por Linneo, que fue el primero en describirlo y darle nombre. En muchos casos se escribe el apellido con detalle p.ej. Libopollis jarzenii Farabee et al.( un plen fsil descripto por el autor en orginal de estas pginas), o Leptodactyllus chaquensis Cei (nuestra rana comn, descripta por el Dr. Cei, cientfico de origen italiano de gran influencia en el desarrollo de la biologa en nuestro pas) Los Reinos de la Vida . Monera Monera es el nico reino compuesto de organismos procariotas, tienen pared celular no celulsica (es un peptidoglicano) y no poseen organellas rodeadas de membranas ni formas multicelulares. Entre sus grupos se incluyen las cianobacterias (auttrofas) y las eubacterias (hetertrofas). Las Archaebacteria, son tan diferentes que deben separarse en otro reino. Protista El reino eucaritico ms antiguo, los protistas incluyen una variedad de tipos de eucariotas (unicelulares, colonias, multicelulares?) y variedades nutricionales (heterotrofos, auttrofos o una combinacin de ambos). Quiza una buena definicin sea que son eucariotas que NO SON hongos, animales ni plantas. Fungi Los Hongos son eucariotas, hetertrofos, generalmente los grupos multicelulares tienen clulas multinucleadas, poseen pared celular (quitina). Algunos hongos causan enfermedades y otros se utilizan en la panificacin, fabricacin de bebidas alcohlica, como alimentos o fuente de drogas y antibiticos. Plantae Las plantas son eucariotas multicelulares, inmviles, aouttrofos que producen su comida por fotosntesis.Sus clulas poseen pared celular de celulosa. Son fuente de alimentos,

oxgeno, materiales para la construccin, pigmentos, especies, colorantes, drogas y frmacos. Animalia Los animales son eucariotas muticelulares, hetertrofos, con clulas sin pared celular. Son mviles en muchos estados de su vida . Proveen alimento, abrigo, trabajo y compana. Enlaces . World Species List: Animals, Plants, and Microbes An exhaustive list of species. Diversity of Life Index A long-loading page, but well worth the wait. A collection of websites focusing on the diversity of life. Taxonomy of Life A listing of taxa, but not much beyond that. International Code of Botanical Nomenclature (Tokyo) The nomenclature rules for plants, algae, and fungi. Phylogeny Exercise (U Tennessee-Martin) Excellent site that privides a great deal of clear and easy to use information.

GLOSARIO . Filogenia (del griego phylon = raza, tribu): 1) el estudio de relaciones evolutivas en un grupo 2) hiptesis evolutiva representada en un diagrama como un "rbol evolutivo" 3) Estudio de la formacin y la evolucin de los organismos, con el objeto de establecer su parentesco Fsiles (del latn fossilis = enterrado): Los vestigios o restos de vida prehistrica preservadas en las rocas de la corteza Terrestre. Cualquier evidencia de vida pasada. Paleontologa (del griego palaios = antiguo; onthos = ente, ser; logos = tratado): Ciencia que estudia los seres del pasado mediante los restos fsiles que se encuentran en la corteza terrestre.. Taxn: (del griego taxis = arreglo, poner orden) Trmino aplicado a un grupo de organismos situado en una categora de un nivel determinado en un esquema de clasificacin taxonmica. Taxonoma (del griego taxis = arreglo, poner rden; nomos = ley): Mtodo sistemtico de clasificar plantas y animales. Clasificacin de organismos basada en el grado de similitud, las agrupaciones representan relaciones evolutivas (filogenticas).

CLULA: CONCEPTOS BSICOS

Documento original del MIT, http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/chapters.html de la pgina Jerarqua Celular .Composicin elemental de la clula Como podemos definir la vida? La definicin mas simple es que todo ser viviente debe tener tres propiedades generales: metabolismo crecimiento reproduccin

Por ejemplo, una roca no esta viva porque no se reproduce ni metaboliza, sin embargo puede crecer por la adicin de depsitos a su superficie. La estructura fsica de esta Facultad exhibe tanto crecimiento como metabolismo (incorpora "bachilleres" y presupuesto, produciendo graduados) pero no se puede reproducir. La clula es la unidad fundamental de la vida. La teora celular propuesta a mediados del siglo XIX, nos dice: Las clulas son las unidades fundamentales de la vida, ya que la clula es la unidad mas simple capaz de existencia independiente Todas los seres vivos estn formados por clulas

Esta teora todava se mantiene, con la menor excepcin que los virus solo "viven" cuando infectan a una clula. Quizs seria mejor decir que si algo esta formado por clulas esta vivo, lo contrario no necesariamente debe considerarse una verdad absoluta. (Virus, Niveles en la vida La vida en la Tierra esta increblemente expandida, para hacer mas fcil su estudio los bilogos han dividido los sistemas vivientes en niveles jerrquicos: molculas organelas clulas tejidos rganos organismos poblaciones comunidades ecosistemas biosfera

Este curso se centra en los fundamentos de la vida; esto es, las propiedades en comn que comparten todos los seres vivos. Composicin elemental de la clula El 90% de las clulas esta compuesto por agua. El peso seco restante esta compuesto de la siguientes molculas 50% Protenas 15% Carbohidratos 15% cidos Nucleicos 10% Lpidos: 10% Otros

La composicin elemental aproximada es: 60% H 20% O 12% C 5% N

Tngase en cuenta que estos cuatro elementos constituyen prcticamente la composicin total de los seres vivos. Los otros elementos importantes que, en cantidades significativas, son

constituyentes de las molculas biolgicas son el fsforo y el azufre. Tambin los seres vivos usan sodio, magnesio, cloro, potasio, calcio, hierro , zinc y trazas de otros metales. Correo electrnico: lito@unne.edu.ar

Caractersticas de Procariotas y Eucariotas

Existen en general dos clases de clulas: procariotas y eucariotas. La evolucin de la clula procariota precede a la eucariota en dos mil millones de aos

Para una visin amplia y amena del tema del origen del universo: "Cosmos"Carl Sagan, Editorial Planeta. Una gran cantidad de artculos en castellano sobre astronoma que incluye entre otros el modelo del universo en expansin se encuentra en un diario de la red: Sntesis (http://www.inaoep.mx/~alberto/sintesis) Las mayores similitudes entre los tipos de clulas (procariotas y eucariotas) son: 1. 2. 3. 4. 5. Ambos poseen ADN (cido desoxirribonucleico) como material gentico. Ambos se encuentran rodeados por una membrana plasmtica. Ambos poseen ribosomas. Ambos poseen un metabolismo bsico similar. Ambos adoptan formas sorprendentes y diversas.

La mayor y ms significativa diferencia entre procariotas y eucariotas, es que los eucariotas tienen el ncleo y las organelas rodeados por membrana. El ADN de los procariotas se encuentra libre dentro de la clula; el ADN de los eucariotas se mantiene dentro del ncleo. Las organelas de los eucariotas (mitocondrias, cloroplastos) les permiten un mayor nivel de divisin del trabajo del que es posible en procariotas. Diferencias adicionales obvias entre procariotas y eucariotas incluyen: Tamao

Las clulas eucariotas son, en promedio, diez veces mayores que las procariotas. Composicin genmica El ADN de los eucariotas es mas largo y complejo que el ADN procariota Pared Celular Los Procariotas tienen una pared celular compuesta de un polmero: el glucopptido murena, un heteropolmero que combina azucares y aminocidos, algunos de la serie D. Muchos tipos de clulas eucariotas tienen tambin pared celular, pero ninguna compuesta por murena, tampoco se encuentran aminocidos de la serie D El esquema de divisin de la vida en procariotas y eucariotas fue durante muchos aos la frmula para simplificar la enseanza de este punto en los cursos de biologa y la base de diseo de un rbol filogentico basado en este esquema y la caracterizacin de los cinco reinos de la naturaleza:

Uno que abarca a los procariotas I-Moneras y cuatro que corresponden a los eucariotas II-Protistas III-Hongos IV-Plantas V-Animales sin embargo los estudios de Woese mostraron la existencia de un nuevo reino con caractersticas comunes a procariotas y eucariotas, que configura lo que se conoce hoy como Arqueobacterias Documento original del MIT, http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/chapters.html

Organelas
Ncleo . Ribosomas . Mitocondrias.Cloroplastos . Retculo endoplsmico . Aparato de Golgi . Lisosomas Existen una docena de diferentes tipos de organelas, que se encuentran frecuentemente en las clulas eucariotas Es importante conocer los hechos bsicos acerca de ellas. Pueden encontrarse descripciones,

diagramas y fotografas de las mismas en el Ncleo

o en otras pginas de este sitio.

Aqu es donde se encuentra el ADN y se produce su transcripcin a ARN. El ARN sale del ncleo por los poros nucleares. El nucleolo generalmente se visualiza como una mancha obscura en el ncleo, y es el sitio de formacin de los ribosomas. Ribosomas Los ribosomas son el sitio de la sntesis proteica, en donde el ARN se traduce a protenas. La sntesis proteica es extremadamente importante para la clula, y por lo tanto se encuentra en la clula un gran numero de ellos (llegando a menudo a cientos o miles). Los ribosomas se pueden encontrar libres en el citoplasma o bien adheridos al Retculo endoplsmico. El retculo endoplsmico que contiene ribosomas adheridos se denomina retculo endoplsmico rugoso porque los ribosomas se ven como puntos negros sobre el retculo endoplsmico cuando se observa en fotos al microscopio electrnico, dando al retculo endoplsmico una textura rugosa. Estas organelas son muy pequeas estn compuestas de unas 50 protenas y poseen, unido a ellas intricadamente, largas molculas de ARNr (cido ribonucleico ribosomal). Los ribosomas no tiene membranas y se separan en dos subunidades cuando no estn sintetizando protenas. Mitocondrias Las mitocondrias son el sitio de la respiracin aerbica, y son generalmente el mayor centro de produccin de energa en los eucariotas. Posee dos membranas, una interna y otra externa. La existencia de esta doble membrana ha inspirado a muchos bilogos a teorizar que las mitocondrias son descendientes de alguna bacteria introducida (hace algunos miles de millones aos) por endocitosis en una clula ms grande sin que la misma la digiera. Existe evidencia adicional para esta fascinante teora de simbiosis, la cual podra explicar el origen de la clula eucariota. Las mitocondrias poseen su propio ADN y sus propios ribosomas, y estos se parecen mas a los de una bacteria que a los de un eucariota. Esto implica la existencia de una herencia mitocondrial, que sumado al hecho que las mitocondrias se heredan por va materna (el espermatozoide no aporta mitocondrias) ha llamado la atencin en los ltimos aos por su implicancia en ciertas enfermedades Cloroplastos

Estas organelas son el sitio de la fotosntesis en plantas y otros organismos fotosintetizadores. Tambin poseen doble membrana. Retculo endoplsmico (RE) El retculo endoplsmico es la red de transporte para molculas marcadas por ciertas modificaciones y que tienen como destino un sitio final especifico, en oposicin a aquellas molculas destinadas a flotar libremente en el citoplasma. Existen dos tipos de Retculo endoplsmico, el rugoso y el liso. El retculo endoplsmico rugoso tiene ribosomas adheridos a l, mientras que el liso no. Aparato de Golgi Esta organela modifica molculas y las "envasa" en pequeos sacos membranosos llamados vesculas. Estas vesculas tienen como destino diversos sitios de la clula, inclusive el exterior de la misma. Lisosomas Esta organela digiere los alimentos y residuos dentro de la clula, rompiendo las molculas hasta sus componentes bsicos por medio de poderosas enzimas digestivas. Aqu podemos ver una de las ventajas de la compartimentalizacin en eucariotas, la clula no podra soportar la presencia de estas destructivas enzimas sin estar rodeadas por las membranas de los lisosomas. Existen otras tres grandes estructuras que quedan un poco perdidas en el montn cuando hablamos de organelas. No son organelas, pero son componentes importantes del sistema celular. Ellos son: el citoesqueleto, el citoplasma y la membrana celular. El citoplasma es el sitio de muchos ciclos metablicos, vas de sntesis, como as tambin el lugar donde acontece la sntesis proteica. Todos ellos son absolutamente necesarios para la supervivencia de la clula, y se encuentran distribuidos al azar en el citoplasma. Existe un hermoso sitio en la WWW donde se puede observar otras imgenes y descripciones de organelas llamado TheWWW Cell Biology http://lenti.med.umn.edu/~mwd/cell_www/chapter1/cell_chapter1.html Course

Documento original del MIT, http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/chapters.html

El Citoesqueleto
En preparaciones comunes de microscopa en luz visible o electrnica, el citoesqueleto se presenta transparente y por lo tanto, invisible. Generalmente no se lo dibuja en los esquemas de la clula pero es un componente celular importante, complejo y dinmico. El citoesqueleto, ver esquema, mantiene la forma de la clula, "ancla" las organelas en su lugar y mueve parte de la clula en los procesos de crecimiento y movilidad. Existen varios tipos de filamentos de protenas que constituyen el citoesqueleto: microfilamentos, microtbulos y filamentos intermedios. Los microtbulos estn formados por subunidades de una protena llamada tubulina (ver) y a menudo son utilizados por la clula para mantener su forma, son tambin el mayor componente de cilias y flagelos. Los microfilamentos estn formados por subunidades de la protena actina. Tienen aproximadamente un tercio del dimetro del microtbulo y, a menudo, son usados por la clula tanto para cambiar su estructura como para mantenerla. Existe un gran nmero de protenas asociadas con el citoesqueleto que controlan su estructura tanto por medio de la orientacin y direccionamiento de los grupos de filamentos como del movimiento de los mismos. Un grupo particularmente interesante de las protenas asociadas al citoesqueleto son "motores" celulares, como la miosina (un "motor" que mueve filamentos de actina) y la kinesina (un "motor" de microtubulo). Los tres componentes del citoesqueleto estn interconectados y forman un reticulado, que se extiende desde la superficie celular hasta el ncleo. Este sistema est construido sobre la base de un modelo arquitectnico comn que se encuentra en una sorprendente variedad de sistemas naturales y se conoce como de integridad tensional ("tensegrity").

Con esta expresin se indica que el sistema se estabiliza mecnicamente a si mismo, en razn del modo en que las fuerzas de compresin y tensin se distribuyen y equilibran dentro de la estructura. Las estructuras que responden a este modelo de integridad tensional no alcanzan la estabilidad mecnica por la resistencia de los miembros individuales sino por la manera en que la estructura en su conjunto distribuye y equilibra las tensiones mecnicas. En estas estructuras la tensin se transmite sin solucin de continuidad a travs de todos los elementos estructurales. En otras palabras, un incremento de tensin en un elemento cualquiera de la estructura se hace sentir en todos los dems. Este aumento global de presin se equilibra por un aumento de la compresin de determinados elementos distribuidos por la estructura. Un ejemplo arquetpico de estas estructuras son las cpulas geodsicas de Buckminster Fuller. Debe hacerse notar que las reglas universales que rigen en la construccin se aplica a la formacin de estructuras orgnicas, desde molculas hasta tejidos. Si desea ampliar este tema consulte esta bibliografa.

Centrolos y Cuerpos basales

Bsicamente son la misma cosa, son estructuras interconvertibles. Un centrolo esta hecho de nueve microtbulos ; http://lenti.med.umn.edu/~mwd/ haces de tripletes de cell_www/chapter2/microtubules.html. Un triplete contiene un microtbulo completo fusionado a dos incompletos. Los cuerpos basales se encuentran relacionados con cilios y flagelos ( y dan origen a la estructura 9 + 2, caracterstica de los eucariotas), donde, como los centrolos, estn asociados al citoesqueleto. Los centrolos tienen un rol vital en la divisin celular. Se encuentran rodeados por un material que se tie densamente el material pericentriolar, a partir del cual se originan los microtbulos, inclusive en clulas sin centrolos los microtbulos se originan de este material. Los centrolos, son a menudo conocidos por su rol en la divisin celular. Son los integrantes del centrosoma que consta de dos centrolos perpendiculares entre s. Los centrolos parecen determinar la posicin del material pericentriolar, que a su vez afecta la polaridad de la clula. Cabe destacar que el centrosoma funcional de un embrin suele proceder del espermatozoide fecundante.

Mitosis
Obtenido de Genentech's Access Excellence "http://www.gene.com/ae/index.html" Se denomina mitosis al proceso de divisin celular. La clula de origen duplica sus cromosomas, proveyendo a ambas clulas hijas con una copia completa de informacin gentica.

Se acostumbra a dividir el ciclo celular en mitosis e interfase. La mitosis es el acto de divisin celular, mientras que la interfase es el perodo entre dos mitosis sucesivas. La interfase se divide en tres partes: G1: fase que sigue a la mitosis ( la letra G va por gap, que en ingles significa intervalo ) S : se duplica el ADN cromosmico (la letra S va por sntesis, en este caso de ADN) G2 : fase que precede a la mitosis La mitosis o proceso de divisin celular, esta dirigida por los centrosomas. En la etapa de interfase, los centrosomas de una clula se asocian al ncleo y se rodean de formaciones de microtbulos que se distribuyen a partir de ellos con disposicin estrelladas: los asters.

En la profase, los centrosomas emigran hacia los polos de la clula ( y los microtbulos crecen y se modifican) mientras tanto el material gentico comienza a condensarse en estructuras definidas: los cromosomas y se desintegra la membrana nuclear. Los microtbulos que se extienden a partir de los centrosomas forman el huso mittico. Los cromosomas se alinean a lo largo de la zona ecuatorial del huso mittico en la etapa llamada metafase, microtbulos de ambos centrosomas se unen a los cinetocoros de los cromosomas y arrastran las dos cromatidas, hacia cada polo en la anafase. Las fuerzas que mueven las cromtidas hijas dependen de molculas generadoras de fuerza (motores microtubulares, motivo de intensos estudios). Durante la telofase vuelven a sintetizarse las membranas nucleares; y un surco cada vez mas profundo, hiende la clula desde la membrana plasmtica y acaba partiendo en dos a la clula recientemente duplicada. Esto es posible porque los centrosomas organizan componentes del citoesqueleto, los filamentos de actina y miosina, en un anillo contrctil en el plano ecuatorial del huso. Este anillo se une a la membrana plasmtica, se contrae gradualmente y estruja a la clula hasta partirla en dos. El mecanismo es semejante al de la contraccin muscular. Existe un sitio en la WWW donde se puede ver amebas en mitosis, obsrvelas en nuestro servidor(1760 KB) si en estos momentos esta conectado a l, o en el sitio original de la WWW: http://202.250.194.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision.html Correo electrnico: lito@unne.edu.ar Documento original del MIT, http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/chapters.html

Meiosis
Obtenido de Genentech's Access Excellence (http://www.gene.com/ae/index.html) La meiosis es el proceso por el cual las clulas se dividen para producir gametos. Los gametos poseen solo la mitad del material gentico contenido originalmente en la clula de origen; esto es la clula diploide, el gameto tiene solamente una copia de cada cromosoma, es haploide. El proceso de la Meiosis I, o sea la primera divisin de la meiosis, es muy similar a la mitosis. Sin embargo existe una diferencia mayor: En la mitosis, las cromtidas hermanas se separan unas de otras en la primera divisin. En la meiosis, las cromtidas hermanas permanecen unidas y es el cromosoma homlogo el que se separa en la primera divisin .

Detalles de proceso:

La clula duplica su ADN ("doble diploide"), ahora tiene 4 copias del ADN de cada cromosoma. La clula se divide, creando dos clulas con un set de cromosomas cada una esta clula todava se considera diploide. La clula se divide de nuevo (Nota: sin duplicar su ADN) creando las verdaderas clulas haploide (un total de 4 clulas todas haploides y con un set de cromosomas

Doble Diploide - 4 copias de cada cromosoma Diploide - 2 copias de cada cromosoma Haploide - 1 copia de cada cromosoma

CLULA EUCARIOTA I
La clula . Tamao celular y forma: una cuestin de escala . La membrana celular . Enlaces . Glosario . ndice . Actividades . Autoevaluacin: 1, 2 Objetivos Presentar el esquema general de la clula, sus constituyentes, tamao y forma Plantear las diferencias entre clula procariota y eucariota Comprender la estructura de la membrana celular Utilizar el Glosario para incorporar conceptos Presentar direcciones de la WWW donde se puede ampliar los temas u obtener otro punto de vista.

Conocimientos Previos Para la mejor comprensin de este tema se recomienda la lectura previa o conocimiento de los siguientes temas: Caractersticas de los seres vivos Teoras que aportan a la biologa moderna Los reinos, La clasificacin de los organismos Niveles de organizacin

La clula es la unidad anatmico-funcional de los seres vivos. El conocimiento de su estructura, nivel de organizacin y funcionamiento proviene por un lado del desarrollo de la microscopa ptica y electrnica (y las tcnicas asociadas a ellas) y por el otro de los estudios bioqumicos que, desde los primeros aislamientos de los componentes celulares, llegaron en su expresin mas acabada a el conocimiento de los mecanismos de funcionamiento a nivel molecular derivando en lo que hoy se conoce como Biologa molecular. Todas las clulas comparten dos caractersticas esenciales: la primera es la presencia de una membrana externa que separa el protoplasma de la clula del medio externo, la segunda caracterstica es el material gentico que regula las actividades celulares y transite las caractersticas a la descendencia. Existen dos tipos de clulas:

 PROCARIOTAS: ("antes del ncleo") EUCARIOTAS: eu= verdadero, karion = ncleo En las Procariotas el material gentico es una molcula circular en una regin denominada nucleoide, carente de membrana. Las Eucariotas presentan ncleo rodeado por una membrana o envoltura nuclear. Clula Eucariota tpica:

Esquema de una clula animal http://www.aldeaeducativa.com/aldea/Fotos.ASP?which=/IMAGES/celula.gif Todo el contenido de la clula (molculas y organelas) se denomina protoplasma.

de:

El ncleo es el elemento ms prominente, rodeado de una envoltura nuclear que separa el protoplasma en citoplasma (la porcin ubicada hacia afuera del ncleo) del nucleoplasma (todo el material dentro del ncleo). El ncleo es el depsito de la informacin gentica de la clula, localizada en la cromatina (ADN y protenas); la cromatina puede estar dispersa en el ncleo o condensada en cromosomas. La clula presenta una membrana externa o plasmtica que rodea al citoplasma, su funcin es la de mantener la constancia del contenido celular controlando lo que entra y sale de la clula. En las clulas vegetales existe por fuera de la membrana una pared celular rgida. El citoplasma posee una complicada red de membranas que delimitan compartimentos. Posee adems organelas rodeadas por membranas como mitocondrias, cloroplastos, lisosomas y otros. Por fuera del sistema vacuolar se encuentra la matriz citoplasmtica que entre otros contiene ribosomas, microtbulos, microfilamentos y protenas solubles; tambin existen diferenciaciones de ellas tales como fibras de actina y miosina. Si bien la clula procariota se describe in extenso es conveniente dejar planteadas aqu sus principales diferencias con la eucariota. Estructura/Proceso Membrana nuclear ADN Cromosomas Divisin celular Mitocondria Cloroplasto Ribosomas en Eucariotas en Procariotas Presente Ausente Combinado con protenas Desnudo y circular (histonas) Mltiples nico Mitosis o Meiosis Fisin binaria Presentes (con ribosomas 70S) Ausente. Los procesos bioqumicos equivalentes Presentes en clulas vegetales tienen lugar en la membrana (con ribosomas 70S) citoplasmtica. 70S (a 50S y 30S sus 80S (a 60S y 40S sus subunidades) subunidades)

Presente en vegetales, constituida Presente, constituida por por celulosa murena Nuclolos Presentes Ausentes Retculo endoplsmico Presente Ausente Cilios y flagelos que al corte transversal presentan una Flagelos sin estructura 9+2 rganos de locomocin distribucin caracterstica de microtbulos: 9 + 2 Pared celular Forma y tamao celular: una cuestin de escala . La forma de la clula es variada y relacionada a la funcin que realizan en los diferentes tejidos, algunas tienen formas tpica, como las neuronas (clulas del tejido nervioso), son mas largas que anchas y otras, como las del parnquima (un tipo de clula de las plantas) y eritrocitos (glbulos rojos de la sangre), son equidimensionales; otras, como los leucocitos, son de forma cambiante. Muchas clulas cuando se encuentran en medio lquido tienden a tomar la forma esfrica y, cuando estn agrupadas en grandes masas forma polidrica. El tamao de la clula est en relacin con su funcin. La mayor parte de las clulas eucariotas slo son visibles con el microscopio estando su dimetro comprendido entre 10 y 100 micrones (salvo excepciones). Por lo general el tamao resulta constante para cada tipo celular e independiente del tamao del organismo, es decir una clula del rin de un caballo es del mismo orden que la de un ratn. La diferencia en el tamao del rgano se debe al nmero de clulas y no al tamao de las mismas. Los huevos (o, por usar la palabra latina, ova) son muy grandes, a menudo son las clulas mas grandes que produce un organismo (no en todos los casos, algunos organismos ponen "su huevo en una sola canasta" mientras que otros ponen una pltora de pequeos huevos). El gran tamao de muchos huevos es en realidad una excepcin, hecho relacionado con el proceso de desarrollo que ocurre luego que el vulo es fertilizado, cuando el contenido (del ahora cigoto) es usado en una serie de rpidas divisiones celulares, que requieren una tremenda cantidad de energa obtenida de las reservas de la clula huevo. Mas tarde el organismo adquirir su propia energa pero, en el principio tiene un "fondo energtico acumulado".

Enlace a una actividad sobre tamao celular desarrollada por Thomas Terry (University of Connecticut)

La membrana celular.
Las membranas celulares son una parte importante de su maquinaria metablica. La membrana plasmtica regula la composicin del citoplasma, regula lo que entra y sale de la clula; las restantes membranas tambin constituyen barreras selectivas para el pasaje de sustancias.

La membrana celular funciona como una barrera semipermeable, permitiendo el paso de pocas molculas y manteniendo la mayor parte de los productos producidos dentro de la clula. La molcula primaria de la membrana celular es el fosfolpido, posee una "cabeza" polar (hidroflica) y dos "colas" no polares (hidrofbicas), son por tanto simultneamente

hidroflicos e hidrofbicos (

).

Los fosfolpidos en la membrana se disponen en una bicapa con sus colas hidrofbicas dirigidas hacia el interior, quedando de esta manera entre las cabezas hidroflicas que delimitan la superficie externa e interna de la membrana.

Esquemas de una molcula de fosfolpido El actual modelo de la estructura de la membrana plasmtica es el resultado de un largo camino que comienza con las observaciones indirectas que determinaron que los compuestos liposolubles pasaban fcilmente esta barrera lo que llev a Overton, ya en 1902, a sostener que su composicin corresponda al de una delgada capa lipdica; posteriormente se agreg a esta propuesta la que sostena que en la composicin tambin intervenan protenas. Hacia 1935 Danielli y Davson sintetizaron los conocimientos proponiendo que la membrana plasmtica estaba formaba por una "bicapa lipdica" con protenas adheridas a ambas caras de la misma. La microscopa electrnica mostr a la membrana plasmtica como una estructura de tres capas, dos de ellas externas y densas, y una clara en el medio. interpretadas de acuerdo a Danielli y Davson llevaron a

al modelo "de la unidad de membrana", es decir que las capas densas correspondan a protenas y la clara a cidos grasos, este modelo no tiene en cuenta las protenas que atraviesan la misma. La integracin de los datos qumicos, fsico-qumicos y

las diversas tcnicas de microscopa llev al actual modelo de "

".

La membrana es una estructura cuasi-fluida, en ella sus componentes pueden realizar movimientos de traslacin dentro de la misma. Esta fluidez implica que los componentes en su mayora solo estn unidos por uniones no covalentes. El colesterol es otro componente importante de la membrana. Se encuentra embebido en el rea hidrofbica de la misma, su presencia contribuye a la estabilidad de la membrana al interaccionar con las "colas" de la bicapa lipdica y contribuye a su fluidez evitando que las "colas" se "empaqueten" y vuelvan mas rgida la membrana (este efecto se observa sobre todo a baja temperatura). Las membranas de las clulas vegetales no contienen colesterol, tampoco las de la mayora de las clulas bacterianas. Las protenas estn suspendidas en la membrana, con sus regiones hidrofbicas insertadas en ella y con las hidroflicas que sobresalen ("stick out") hacia el exterior e interior de la clula. Estas protenas en muchas ocasiones funcionan como "estaciones de peaje" que, a cambio de un precio, permiten a ciertas molculas cruzar hacia el exterior o interior de la clula. Diversas experiencias sugieren que estas protenas no estn fijas en un lugar de la membrana, sino que estn relativamente libres para desplazarse lateralmente, por lo cual se origin el concepto de mosaico fluido. La superficie externa de la membrana tiende a ser rica en glicolpidos que tienen su colas hidrofbicas embebidas en la regin hidrofbica de la membrana y sus cabezas hacia el exterior de la clula. Ellos, junto a con los hidratos de carbono pegados a las protenas, intervienen en el reconocimiento de lo propio ("self") de un organismo.

Membranas celulares de neuronas opuestas. Dennis Kunkel (M.E., 436.740x http://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery), usada con permiso. Tema ampliado Enlaces .

Esquema del modelo fluido de membrana imagen modificada de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/ bio_103/notes/may_15.html.

Repaso de biologa: La clula; http://www.eduvinet.de/mallig/bio/Repetito/Bzelles.html Clula tpica; http://www.arrakis.es/~lluengo/celula.html La Clula Aula Virtual de la Clula ; http://www.kidlink.org/spanish/kidprojspanish/celula/ LA CELULA; http://members.tripod.com/~BIOSyBIOS/celula.html Clula Eucarita : Por el Ing. Agr. Carlos A. Gonzlez http://www.botanica.cnba.uba.ar/Pakete/LaCelulas/2222/proca-euca.html Citologa http://lucas.simplenet.com/trabajos/citologia/citologia.html Curso de biologa general http://kinam.ens.uabc.mx/biologianotas/

El origen de las clulas Eucariontes http://www.uv.cl/escuelas/biologia/EVOCEL99_1.htm ORGANIZAO GERAL DAS CLULAS EUCARITICAS http://www.svn.com.br/vida/celeuc.htm A TOUR OF THE CELL http://www.niles-hs.k12.il.us/north/science/jacnau/chpt7.html From the Lipid Bilayer to the Fluid Mosaic: A Brief History of Membrane Models http://www1.umn.edu/ships/9-2/membrane.htm MEMBRANE STRUCTURE AND FUNCTION http://www.nileshs.k12.il.us/north/science/jacnau/chpt8.html THE STRUCTURE AND FUNCTION OF MACROMOLECULES taken from Campbell, N., et al. Biology. 5th ed. Menlo Park, California: Benjamin/Cummings, 1998 http://www.niles-hs.k12.il.us/north/science/jacnau/chpt5.html Graphics Gallery http://www.accessexcellence.com/AB/GG/ Graphics Gallery is a series of labeled diagrams with explanations representing the important processes of biotechnology. Each diagram is followed by a summary of information, providing a context for the process illustrated. Protist Image Data: Pictures and resources about Protista; http://megasun.bch.umontreal.ca/protists/protists.html Cell Biology Lab Manual: Lab protocols and links pertaining to cell biology; A nice place to look for new things to do in labs. http://www.gac.edu/cgibin/user/~cellab/phpl?index-1.html MIT Hypertextbook Chapter on Cell Biology: Excellent site with illustrations and additional details to complement the above material; http://esgwww.mit.edu:8001/esgbio/cb/cbdir.html Virtual Plant Cell: Zoom in on a virtual plant cell. An excellent first step; http://ampere.scale.uiuc.edu/~m-lexa/cell/cell.html WWW Cell Biology Course: An excellent site employing image maps and details about cell biology; http://lenti.med.umn.edu/~mwd/cell.html Dictionary of Cell Biology: A searchable dictionary pertinent to this topic; http://www.mblab.gla.ac.uk/~julian/Dict.html Cells Alive! Very interesting site with new features each month; http://www.comet.chv.va.us/quill/ Charlie and Bobby Jo's Excellent Adventure Look out, honey, I shrunk the lab! Humorous journey through a cell. (Dr. Sata, University of Texas); http://www.botany.utexas.edu/facstaff/facpages/ksata/ecpf96/4/home.htm

Glosario . ADN (cido desoxirribonucleico) Un cido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotdicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hlice, capaz de autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN. Lugar donde esta "depositada" la informacin gentica. cido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el 99% de las especies. La molcula, bicatenaria, est formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre s. Su unidad bsica, el nucletido, consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. Frmula ARN ribosmico: Uno de los tres tipos de ARN, el ARNr es un componente estructural de los ribosomas. Son el "core" (parte principal) de los ribosomas y posiblemente la clave

del mecanismo de traduccin de las protenas. Su estudio comparativo llev a postulacin de un rbol Filogentico Universal. Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastn): grupo de procariotas de unos 3.500 millones de aos de antigedad, presentan una serie de caractersticas diferenciales que hicieron que Carl Woese, profesor de la Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A. , carl@ninja.life.uiuc.edu , proponga su separacin del reino Moneras y la creacin de uno nuevo: Archaea, propuesta que hoy es cada vez mas aceptada ATP: (adenosn trifosfato): El principal producto qumico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar energa, consiste en un una base (adenina) unida a un azcar (ribosa) y a tres fosfatos. Frmula Clula (del latn cella = cmara, espacio vaco): la ms pequea unidad estructural de los seres vivos capaz de funcionar independientemente. Celulosa: componente bsico de las paredes celulares de las plantas superiores e inferiores, de las algas y de los oomicetos. Compuesta de glucosas enlazada mediante uniones 1,4 glucosdicas. Clorofila: (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; phylos = hoja): Pigmento verde que interviene en la captacin de la energa lumnica durante la fotosntesis. Cigoto (del griego zygos = "yugo", porque une): vulo fecundado. Clula diploide (2n) resultante de la fusin de un gameto masculino con uno femenino (ovoclula). Cloroplasto: (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; plastos = formado): Organela de la clula de algas y plantas que posee el pigmento clorofila y es el sitio de la fotosntesis. Plasto que contiene clorofila, organizados en una matriz o estroma y grana o corpsculos donde se encuentran los pigmentos. Cromosomas (del griego khroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del ncleo de la clula eucariota que consiste en molculas de ADN (que contienen los genes) y protenas (principalmente histonas). Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo, nuez): organismos caracterizados por poseer clulas con un ncleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de aos de antigedad. Fecundacin: la fusin de dos gametos (espermatozoides y vulo) que produce un cigoto que desarrollar un nuevo individuo con una herencia gentica derivada de sus dos progenitores. Estrictamente la fecundacin puede dividirse en dos procesos, el primero corresponde a la unin de los citoplasmas de los gametos (plasmogamia) y el segundo a la fusin de sus ncleos (cariogamia). Unin de dos gametos sexuales, en las plantas el ncleo gamtico masculino y la osfera u ovoclula Fisin binaria: (del latn fissus = partir; binarius = 'de dos en dos'): El mtodo por el cual se reproducen las bacterias. La molcula de ADN se replica y luego la clula se parte en dos clulas idnticas, cada una de las cuales contiene una copia exacta del ADN de la clula original. Fosfolpidos (del griego lipos = grasa): molculas lipdicas asimtricas, con una "cabeza" hidroflica y una "cola" hidrofbica. Posee un grupo fosfato en lugar de uno de los tres cidos grasos que esterifican a la glicerina en las grasas. El grupo fosfato adems se une a bases orgnicas como la colina. Fotosntesis (del griego photos = luz, syn = juntos, tithenai = ubicar): Conversin de energa lumnica en energa qumica. Sntesis de compuestos orgnicos a partir de anhdrido carbnico y agua utilizando la energa lumnica captada por la clorofila. Tema ampliado Gameto (del griego gamos = "unin de los sexos", esposa): Clula reproductora haploide(n) que cuando su ncleo se fusiona con otro gameto (n) del sexo opuesto origina un cigoto (2n), que por mitosis desarrolla un individuo con clulas somticas

diploides (2n), en algunos hongos y protistas puede, por meiosis, producir clulas somticas haploides (n). Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latn genus = raza, origen): segmentos especficos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipeptdica de aminocidos. Tema ampliado. Glicerina (del griego glykeros = "sabor dulce"): propanotriol, polialcohol de tres tomos de carbono. Hidroflico (del latn hydro = agua, philios = amigo): Trmino aplicable a las molculas polares que pueden formar puentes hidrgeno con el agua. Haploide (del griego haploos = simple, ploion = nave): Clula que contiene solo un miembro de cada cromosoma homlogo (nmero haploide = n). En la fecundacin, dos gametos haploides se fusionan para formar una sola clula con un nmero diploide (por oposicin, 2n) de cromosomas. Histonas: Grupo de cinco protenas bsicas asociadas con el ADN de los eucariotas Hidrofbico (del latn hydro = agua, del griego phobeo = "yo temo") Trmino aplicable a las molculas apolares que no pueden formar puentes hidrgeno con el agua. Leucocitos (del griego leukos = blanco, kytos= clula): Clulas sanguneas conocidas tambin como gllbulos blancos, se clasifican en neuotrfilos, basfilos, eosinfilos, linfocitos y monocitos. Meiosis (del griego meio = menor; meiosis = reduccin): Divisin celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Cada uno de los cuatro gametos resultantes recibe la mitad del nmero de cromosomas (nmero haploide) de la clula original. Microtbulos (del latn mikros = pequeo, tubus = cao, conducto) Conducto hueco, estrecho y alargado de unos 25 nm de dimetro. Se compone de dos subunidades de protenas que se alternan a lo largo del mismo, y, entre otras funciones, mueven a los cromosomas en la divisin celular y proporcionan la estructura interna de cilias y flagelos Mitocondria (del griego mitos = hilo, hebra; chondros = grano, terrn, cartlago): La usina celular. Organelas autorreplicantes, que se encuentran en el citoplasma de la clula eucariota rodeadas por membrana, completan el proceso de consumo de la

que necesita la glucosa generando (por quimismosis) la mayor parte del clula para sus funciones. Mitosis (del griego mitos = hebra): La divisin del ncleo y del material nuclear de una clula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase, metafase, anafase, y telofase. La copia de una clula. La mitosis ocurre nicamente en eucariotas. El ADN de la clula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las dos clulas resultantes de la divisin Mosaico Fluido: Modelo de la membrana plasmtica ampliamente aceptado en los que las protenas (los "mosaicos") estn embebidas en los lpidos (el "fluido"). Murena: heteropolmero que forma el esqueleto de la pared celular bacteriana . El mismo, y las enzimas que intervienen en su sntesis, son una caracterstica general de todas las eubacterias. Las arqueobacterias no poseen murena. Organelas (del griego organon = herramienta): Estructuras subcelulares que realizan determinadas funciones (generalmente estn rodeadas por membranas y se las encuentra en las clulas eucariotas) p.ej.: mitocondrias, cloroplastos. Polmero(del griego polys = muchos, meros = parte): Molcula compuesta por muchas subunidades idnticas o similares.

Procariota (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez): Tipo de clula que carece de ncleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existan hace unos 3.500.000.000 aos. Protenas: (del griego proteios = primario, del griego Proteo, dios mitolgico que adoptaba numerosas formas). Polmeros constituidos por aminocidos que intervienen en numerosas funciones celulares. Una de las clases de macromolculas orgnicas que tienen funciones estructurales y de control en los sistemas vivientes. Las protenas son polmeros de aminocidos unidos por uniones peptdicas. Protoplasma: del griego protos = primero, plasma = formacin

Quimismosis: El proceso por el cual se forma el en la membrana interna de la mitocondria. El sistema transportador de electrones transfiere protones (H+) del compartimiento interno al externo; a medida que los protones fluyen nuevamente hacia el compartimiento interno la energa del movimiento es usado para agregar fosfato al

para formar . Ribosomas: Pequeas organelas, compuestas de ARNr (r por ribosmico) y protenas. Estn presentes en el citoplasma de procariotas (70s) y eucariotas (80s). Son el sitio de la sntesis proteica. Esta compuesto de dos subunidades. Los ribosomas de las organelas eucariotas (mitocondrias y cloroplastos) tienen 70 S, es decir son similares a los de los procariotas. S (por Svedberg, que la defini): Unidad de velocidad de sedimentacin.

Actividades Actividades Iniciales: 1. Recordando la clasificacin de los organismos, analice como los dos tipos principales de clulas se utilizan en los diversos niveles de clasificacin. Actividades de desarrollo 1. Reconozca los Niveles de organizacin dentro de una clula. 2. De acuerdo a la lectura del contenido de este tema, realice un cuadro comparativo entre una clula animal y una clula vegetal. 3. Conteste las siguientes preguntas usando el glosario: Que significan las siglas ADN, ARN y ATP 4. Busque en algn buscador dos enlaces al tema: compuestos polares, sustancias hidroflicas e hidrofbicas. comente brevemente los mismos. Se recomienda usar http://www.google.com. 5. Elabore un cuadro sinptico que rena las principales caractersticas de la clula, el que se completar en las sucesivas clases.

6. Confeccione su propio glosario con las palabras que no comprenda de texto. Le rogamos encarecidamente que luego lo acerque a su Jefe de Trabajos Prcticos o lo enve por e-mail para ser incorporado al glosario de este tema. E-mail: anitama39@yahoo.com 7. Afiance lo estudiado completando las autoevaluaciones: Autoevaluacin: 1, 2

CLULA EUCARIOTA II
Contenidos de la pginaLa pared celular | El ncleo | Membrana nuclear | Enlaces | Glosario | ndice | Autoevaluacin: 1, 2 bjetivos Conocer los elementos bsicos de la pared celular y las caractersticas de los diferentes grupos en referencia a ella. Conocer el esquema general del ncleo celular eucariota y su membrana Utilizar el Glosario para incorporar conceptos Presentar direcciones de la WWW donde se puede ampliar los temas u obtener otro punto de vista.

La pared celular
La pared celular se encuentra localizada por fuera de la membrana celular dando proteccin y soporte mecnico a las clulas que la poseen. Presenta diferentes caractersticas ya sea que se trate de la pared de las plantas (eucariotas) o de la de bacterias (procariotas). En los respectivos captulos (La pared bacteriana, La pared celular en las plantas) se las trata in extenso. A continuacin se detallan algunas hechos que caracterizan a diferentes grupos en referencia a la misma. Las clulas de los animales y de muchos protistas no tienen pared celular. Las plantas tienen una variedad de productos incorporados en su pared celular, entre ellos la celulosa en la pared primaria y la lignina, y otros productos qumicos en la pared secundaria. Los plasmodesmos son las conexiones por medio de las cuales se comunican las clulas eucariotas cubiertas por paredes celulares. Los hongos poseen quitina en su pared celular. Los procariotas tienen una pared celular formada por un peptidoglicano, que entre sus caractersticas esta el hecho de contener aminocidos de la serie D.

Clula heptica (corte transversal). Copyright Dennis Kunkel (M.E. 9.400x http://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery), usada con permiso.

Clula vegetal parenquimtica de Lily (M.E., 7.210x). Copyright Dennis Kunkel http://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery, usada con permiso. Note en el centro de la clula el ncleo y el nucleolo y, en el citoplasma las mitocondrias y los leucoplastos . El ncleo | Contenidos El ncleo, rodeado por una membrana o envoltura nuclear, se encuentra solamente en las clulas eucariotas, y es la localizacin de la mayora de los diferentes tipos de cidos nucleicos. El experimento de Van Hammerling (enlace al original) demostr el rol del ncleo en el control de la forma y sucesos de la clula.

Esquema del experimento de Van http://whfreeman.com/life/update/chap04.html

Hammerling.

Modificado

de

Casi todos los genes de la clula se hallan en el ncleo asociados a filamentos de cromatina. La cromatina se halla compuesta principalmente por ADN y protenas, y poca cantidad de ARN (ac. ribonucleico). El ADN es el soporte fsico de la herencia, con la excepcin del ADN de los plstidos, todo el ADN esta confinado al ncleo. El ARN, se forma en el ncleo a partir del cdigo del ADN. El ARN formado se mueve hacia el citoplasma. La cromatina puede estar dispersa o condensada en cuerpos compactos denominados cromosomas ("cuerpos coloreados"). El nucleolo (usualmente dos por ncleo) carece de membrana propia, es el rea del ncleo donde se forman los ribosomas. Membrana nuclear | Contenidos La membrana nuclear es una doble membrana que rodea al ncleo, posee numerosos poros que permiten el pasaje de ARN y otros productos.

3 1. Esquema del ncleo, nucleolo y ampliacin mostrando los poros nucleares, modificado http://whfreeman.com/life/update/chap04.html de: 2. Ncleo y nucleolo de una clula heptica. Copyright Dennis Kunkel (M.E. 20.740x

http://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery), usada con permiso. Se observan adems el citoplasma, mitocondrias, retculo endoplsmico , y ribosomas. 3. Ncleo con poros nucleares. Copyright Dennis Kunkel (M.E. 73.200x http://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery), usada con permiso. El citoplasma contiene numerosos ribosomas. Enlaces
Enlaces en Clula I | Clula III | Clula IV El ncleo celular: un compartimiento altamente estructurado Ncleo http://www.kidlink.org/spanish/kidproj-spanish/celula/nucleo.html Cell nucleus surface more complicated than expected http://www.bioresearchonline.com/content/news/ article.asp?DocID={A02D19A1-61BF-11D5-A772-00D0B7694F32}&Bucket=Latest+Headlines Pared Celular Por el Ing. Agr. Carlos A. Gonzlez http://www.botanica.cnba.uba.ar/Pakete/LaCelulas/2222/pared-celular.html El Protoplasto http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/celula/el_protoplasto.html LA CLULA http://www.iqb.es/CBasicas/Fisio/cap3/cap3_1.htm Transporte hacia y desde el ncleo http://www.bio.ub.es/~mreina/doctorado/nucleo.htm Ribosomas: http://server.cs.stedwards.edu/contrib/Chemistry/CHEM43/Ribosomes/Ribosome.HTML

Glosario
ADN (cido desoxirribonucleico) Un cido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotdicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hlice, capaz de autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN. Lugar donde esta "depositada" la informacin gentica. cido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el 99% de las especies. La molcula, bicatenaria, est formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre s. Su unidad bsica, el nucletido, consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. Frmula ARN (cido ribonucleico): cido nucleico formado por una cadena polinucleotdica. Su nucletido, consiste en una molcula del azcar ribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, uracilo, citosina y guanina. ARN ribosmico : Uno de los tres tipos de ARN, el ARNr es un componente estructural de los ribosomas. Son el "core" (parte principal) de los ribosomas y posiblemente la clave del mecanismo de traduccin de las protenas. Su estudio comparativo llev a postulacin de un rbol Filogentico Universal. Celulosa: componente bsico de las paredes celulares de las plantas superiores e inferiores, de las algas y de los oomicetos. Compuesta de glucosas enlazada mediante uniones 1,4 glucosdicas Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo, nuez): organismos caracterizados por poseer clulas con un ncleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de aos de antigedad Lignina: polmero que se encuentra incrustado en la pared celular secundaria de las clulas de las plantas leosas. Ayuda a robustecer y endurecer las paredes. Qumicamente es muy complicada, sus monmeros son variados y derivan principalmente del fenilpropano. Producto final del metabolismo que a la muerte de la planta es degradado lentamente por hongos y bacterias. Por ello forma la parte principal de la materia orgnica del suelo.

Nuclolo (del latn nucleolus = pepita pequea) Cuerpo redondeado u oval que se observa en el ncleo de las clulas eucariotas; consiste en bucles de cromatina que sirven de molde para la produccin de rARN (cido ribonucleico ribosomal). Pared celular: estructura producida por algunas clulas por fuera de membrana celular, qumicamente compuesta por quitina (hongos), peptidoglicano (bacterias) o celulosa (plantas). Plstido ( del griego plastos = formado, modelado) En plantas, organelas celulares rodeadas por membranas que tienen funciones de produccin o almacenamiento de alimentos. Trmino aplicado a cualquier organela rodeada por doble membrana. Los cloroplastos contienen la maquinaria para la fotosntesis, los amiloplastos almacenan almidn y los cromoplastos contienen pigmentos fuertemente coloreados tales como los encontrados en los ptalos de las flores, y la epidermis de los frutos Plasmodesmo (del griego plassein = moldear; desmos = banda, ligadura) En plantas, uniones que atraviesan las paredes celulares y las membranas plasmticas permitiendo una comunicacin directa entre los citoplasmas de clulas adyacentes. Polmero(del griego polys = muchos, meros = parte): Molcula compuesta por muchas subunidades idnticas o similares. Procariota (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez): Tipo de clula que carece de ncleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existan hace unos 3.500.000.000 aos. Quitina (del griego chiton = tnica): Es el constituyente esencial de la pared celular de grandes grupos de hongos (basidiomicetos, ascomicetos y zigomicetos). La unidad de la quitina es la Nacetilglucosamina estos monmeros estn unidos entre s -igual que la glucosa en la celulosamediante uniones 1,4 glucosdicas. Tambin forma el esqueleto externo de los artrpodos y otros grupos animales. Ribosomas: Pequeas organelas, compuestas de ARNr (r por ribosmico) y protenas. Estn presentes en el citoplasma de procariotas (70s) y eucariotas (80s). Son el sitio de la sntesis proteica. Esta compuesto de dos subunidades. Los ribosomas de las organelas eucariotas (mitocondrias y cloroplastos) tienen 70 S, es decir son similares a los de los procariotas.

CLULA EUCARIOTA III

Citoplasma . El citoesqueleto. Vacuolas y vesculas . Ribosomas . Retculo endoplsmico . Aparato de Golgi . Lisosomas . Proteosomas.Peroxisomas .ndice. Enlaces . Glosario. ndice Autoevaluacin: 1, 2, 3 Objetivos Conocer los componentes del citoplasma Utilizar el Glosario para incorporar conceptos Presentar direcciones de la WWW donde se puede ampliar los temas u obtener otro punto de vista.

Citoplasma.
El citoplasma es el material comprendido entre la membrana plasmtica y la envoltura nuclear. La forma de la clula es mantenida por protenas fibrosas que se encuentran en el citoesqueleto. citoplasma y que en conjunto conforman el El citoesqueleto est formado por filamentos y tbulos de diversos tamaos: los microtbulos tienen un rol primordial en la divisin celular. Los filamentos de actina intervienen en la divisin celular y en la motilidad.

El citoesqueleto.
En preparaciones comunes de microscopa en luz visible o electrnica, el citoesqueleto se presenta transparente y por lo tanto, invisible. Generalmente no se lo dibuja en los esquemas de la clula pero es un componente importante, complejo y dinmico. El citoesqueleto, mantiene la forma de la clula, "ancla" las organelas en su lugar y mueve parte de la clula en los procesos de crecimiento y movilidad.

; 1; 2 1. Esquema del citoesqueleto. Modificado http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/may_16.html. 2. Esquema de los componentes del citoesqueleto. Modificado http://whfreeman.com/life/update/chap04.html. de: de:

Existen varios tipos de filamentos de protenas que constituyen el citoesqueleto: microfilamentos, microtbulos y filamentos intermedios.

Los microtbulos estn formados por subunidades de una protena llamada tubulina y, a menudo, son utilizados por la clula para mantener su forma, son tambin el mayor componente de cilias y flagelos. De longitud variable, la incrementan agregando subunidades (dmeros) a uno de los extremos ("extremo +") o la disminuyen eliminandolas, de acuerdo a las necesidades celulares. Intervienen en el proceso de divisin celular y en el movimiento de vesculas y organelas. Los microfilamentos estn formados por subunidades de la protena actina. Tienen aproximadamente un tercio del dimetro del microtbulo y, a menudo, son usados por la clula tanto para cambiar su estructura como para mantenerla. Tambin pueden variar de longitud e intervenir en los procesos de divisin y motilidad. Los filamentos intermedios al estar constituidos por protenas fibrosas no se desintegran facilmente. Intervienen en la estructura de la membrana nuclear y desde all pueden irradiar y asociarse con los microtbulos. Existe un gran nmero de protenas asociadas con el citoesqueleto que controlan su estructura tanto por medio de la orientacin y direccionamiento de los grupos de filamentos como del movimiento de los mismos. Un grupo particularmente interesante de las protenas asociadas al citoesqueleto son "motores" celulares, como la miosina (un "motor" que mueve filamentos de actina) y la kinesina (un "motor" de microtbulo). Los tres componentes del citoesqueleto estn interconectados y forman un reticulado, que se extiende desde la superficie celular hasta el ncleo. Este sistema est construido sobre la base de un modelo arquitectnico comn que se encuentra en una sorprendente variedad de sistemas naturales y se conoce como de integridad tensional ("tensegrity").Con

esta expresin se indica que el sistema se estabiliza mecnicamente a si mismo, en razn del modo en que las fuerzas de compresin y tensin se distribuyen y equilibran dentro de la estructura. Las estructuras que responden a este modelo de integridad tensional no alcanzan la estabilidad mecnica por la resistencia de los miembros individuales sino por la manera en que la estructura en su conjunto distribuye y equilibra las tensiones mecnicas. En estas estructuras la tensin se transmite sin solucin de continuidad a travs de todos los elementos estructurales. En otras palabras, un incremento de tensin en un elemento cualquiera de la estructura se hace sentir en todos los dems. Este aumento global de presin se equilibra por un aumento de la compresin de determinados elementos distribuidos por la estructura. Un ejemplo arquetpico de estas estructuras son las cpulas geodsicas de Buckminster Fuller. Debe hacerse notar que las reglas universales que rigen en la construccin se aplica a la formacin de estructuras orgnicas, desde molculas hasta tejidos. Si desea ampliar este tema consulte esta bibliografa.

Vacuolas y vesculas .
Las vacuolas son organelas rodeadas por una sola membrana, que son usadas generalmente como sitios de almacenamiento, en las clulas vegetales suelen ser muy grandes y la membrana que lo rodea toma el nombre de tonoplasto (del griego tonos = tensin; plastos = modelado, formado). Las vesculas son mucho ms pequeas que las vacuolas y funcionan en el transporte de sustancias desde y hacia el exterior de la clula.

Ribosomas .
Los ribosomas intervienen en la sntesis proteica. No estn rodeados por membrana y se los encuentra tanto en eucariotas (80s) como en procariotas (70s). Los ribosomas de los eucariotas son ligeramente mas grandes que los de los procariotas. Estructuralmente consisten en una subunidad grande y otra pequea. Bioqumicamente estn formados por ARN ribosmico (ARNr) y cerca de 50 protenas estructurales. A menudo los ribosomas se encuentran asociados al retculo endoplsmico que, en ese caso, toma el nombre de rugoso. El Retculo endoplsmico . El retculo endoplsmico es una red de sacos aplanados, tubos y canales interconectadas entre s que intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica y el transporte. El retculo endoplsmico rugoso, tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a sus paredes. Esta conectado a la envoltura nuclear, a travs de cuyos poros pasa el cido ribonucleico mensajero ( ARNm, la m va por mensajero) que es el que lleva el mensaje para la sntesis proteica. El retculo endoplsmico liso no tiene ribosomas y se lo considera relacionado a diferentes procesos de sntesis de productos tales como hormonas esteroideas y al transporte de sustancias. En realidad el retculo endoplsmico liso tiene diferentes variantes funcionales que solo tienen en comn su aspecto: los ribosomas estn ausentes.

Enlace a la pagina sobre el tema del WWW Cell Biology Course.

1; 2; 3

1. Esquema de un ribosoma y sus subunidades. Modificado de: http://whfreeman.com/life/update 2. Esquema del retculo endoplasmtico modificado de: http://whfreeman.com/life/update/chap04.html. 3. Retculo Endoplsmico Rugoso con Ribosomas. Copyright Dennis Kunkel (M.E. 61.560x http://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery), usada con permiso.

El aparato de Golgi .
El complejo de Golgi est formado por sacos aplanados, limitados por membranas y apilados en forma laxa unos sobre otros. Funciona como una planta empaquetadora, modificando vesculas del retculo endoplsmico rugoso. El material nuevo de las membranas se forma en varias cisternas del Golgi.

2
1. Modificado de: http://whfreeman.com/life/update/chap04.html. 2. Aparato de Golgi de una clula parenquimtica de la planta Sauromatum guttatum (M.E. 145.700x). Note las numerosas vesculas cerca del Golgi. Copyright Dennis Kunkel http://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery, usada con permiso.

Lisosomas.
Los lisosomas (del griego lysis = aflojamiento; soma = cuerpo): son vesculas relativamente grandes formadas por el aparato de Golgi que contienen enzimas hidrolticas. Intervienen en la ruptura de materiales extracelulares. Se fusionan con las vacuolas alimenticias y sus enzimas digieren su contenido.

Modificado de: http://whfreeman.com/life/update/chap04.html. ; Modificado de http://www.stanford.edu/group/

Proceso de endo y exocitosis

Proteosomas.

Escenas seleccionadas de Animacin de un proteosoma; Si bin los procariotas poseen varios complejos enzimticos que intervienen en la degradacin de las protenas, los eucariotas poseen uno solo: el proteosoma (fig.a), este complejo que forma parte de la va no-lisosomal de la degradacin, esta "autocompartimentalizado", y para su funcionamiento depende del aporte de energa en forma de ATP. Los proteosomas, por su capacidad de degradar protenas, intervienen en aspectos claves del metabolismo celular, entre ellos: la remocin de protenas anmalas el control del ciclo celular la diferenciacin celular la apoptsis el procesamiento de los antgenos

y por otra parte se encuentran relacionados a numerosos procesos patolgicos, entre ellos: enfermedades autoinmunes Parkinson Alzheimer infeccin por VIH opacificacin del cristalino

Las protenas, a ser degradadas por los proteosomas, son reconocidas y "marcadas" con una protena llamada ubiquitina (fig. b), esta ubiquitinizacin la habilita para ser "troceada" por las enzimas que se encuentran en el "canal" del proteosoma (fig. c).

Peroxisomas.
Son vesculas en las cuales se degradan las purinas y otros compuestos. En las plantas son el asiento de una serie de reacciones conocidas como fotorrespiracin. En los peroxisomas se produce agua oxigenada, compuesto muy txico para la clula que es degradado rpidamente por una enzima.

Enlaces . BASES MOLECULARES DE LA ARQUITECTURA Y MORFOGNESIS CELULAR http://www.uchile.cl/facultades/ciencias/maccioni.htm Citoplasma y Citoesqueleto :Por el Ing. Agr. Carlos A. Gonzlez El Polen de Maz Como Modelo Para el Estudio de la Dinmica del Citoesqueleto http://www.biomedicas.unam.mx/html/period/mar1.htm Enlace a Ribosomas (Mas de lo que Ud. alguna vez quiso saber de los ribosomas!) The 26S Proteosome, http://www.cals.ncsu.edu/genetics/swaffield/26S.html Enlaces en Clula I . Clula III . Clula IV

Glosario . Actina (del griego aktis = rayo): Protena compuesta por subunidades globulares. Sus filamentos forman parte del citoesqueleto. ARN (cido ribonucleico): cido nucleico formado por una cadena polinucleotdica. Su nucletido, consiste en una molcula del azcar ribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, uracilo, citosina y guanina. ARN ribosmico : Uno de los tres tipos de ARN, el ARNr es un componente estructural de los ribosomas. Son el "core" (parte principal) de los ribosomas y posiblemente la clave del mecanismo de traduccin de las protenas. Su estudio comparativo llev a postulacin de un rbol Filogentico Universal. Catalizador(del griego katalysis = disolucin): Sustancia que disminuye la energa de activacin de una reaccin qumica, acelerando la velocidad de la reaccin. Citoesqueleto: Entramado tridimensional de microtbulos y filamentos que proveen el soporte interno para las clulas, anclan las estructuras internas de la misma e interviene en los fenmenos de movimiento celular y en su divisin. Energa: la capacidad de producir trabajo Energa de activacin: La menor cantidad de energa requerida para que ocurra una determinada reaccin qumica. Vara de reaccin en reaccin. Enzima (del griego en = en Esteroides: grupo de lpidos caracterizados por la presencia de un ncleo qumico formado por cuatro anillos al cual se agrega una "cola" hidrocarbonada (en difcil: derivados del ciclopentano-perhidro-fenantreno). Hormonas (del griego hormaein = excitar): cualquier producto qumico de naturaleza orgnica producido en una parte de un organismo que tiene como "blanco" otra parte del mismo. Sus funciones son reguladoras, generalmente se producen en pequeas cantidades. Microtbulos (del latn mikros = pequeo, tubus = cao, conducto): Conducto hueco, estrecho y alargado de unos 25 nm de dimetro. Se compone de dos subunidades de protenas que se alternan a lo largo del mismo, y, entre otras funciones, mueven a los cromosomas en la divisin celular y proporcionan la estructura interna de cilias y flagelos. Parnquima (del griego para = entre, en = en, chein = verter): Uno de los tres principales tejidos de las plantas, sus clulas, de paredes finas, estn vivas pudiendo fotosintetizar, respirar y almacenar sustancias de reserva Retculo endoplsmico (abreviado ER de la siglas en ingls, del latn reticulum = red Ribosomas: Pequeas organelas, compuestas de ARNr (r por ribosmico) y protenas. Estn presentes en el citoplasma de procariotas (70s) y eucariotas (80s). Son el sitio de la sntesis proteica. Esta compuesto de dos subunidades. Los ribosomas de las organelas eucariotas (mitocondrias y cloroplastos) tienen 70 S, es decir son similares a los de los procariotas.

Ubiquitina: Proteina pequea, de unos setenta y seis aminocidos. Por el proceso de ubiquitinizacin se unen a protenas mayores (en un residuo de lisina de las misms), y las '"marcan" para su posterior procesamiento por los proteosomas. Ubiquitinizacin: Proceso, ATP dependiente, de marcado de protenas para su degradacin. Interviene en el mismo tres clases de enzimas: E1: activadoras de la ubiquitina E2: se asocia con la ubiquitina activada E3: transfiere la ubiquitina desde E2 a la protena Vacuolas (del latn vacuus = vaco): espacio o cavidad citoplasmtica, rodeada por una membrana, que se observa en clulas animales y vegetales. Remueven productos de desechos y almacenan alimentos ingeridos. Parte de los compartimentos lisosmicos de la clula.

CLULA EUCARIOTA IV
Mitocondrias . Mitocondria y endosimbiosis. Plstidos .Cloroplastos.Cloroplastos y endosimbiosis . Movimientos celulares . Cilias y flagelos.ndice.Enlaces.Glosario. Autoevaluacin: 1, 2 Barra de exploracin: Unidad Temtica N 2 Objetivos Conocer la estructura y funcin de mitocondrias y cloroplastos Conocer la teora de la endosimbiosis Conocer la estructura de cilias y flagelos Presentar direcciones de la WWW donde se puede ampliar los temas u obtener otro punto de vista.

Mitocondrias
Las mitocondrias contienen su propio ADN y se piensa que representan organismos similares a las bacterias incorporados a la clula eucariota hace entre unos 700 Ma y 1,5 Ga. Funcionan como sitio de liberacin de energa (luego de la gliclisis que se realiza en el quimismosis. citoplasma) y formacin de ATP por Se encuentran rodeadas por dos membranas, la interna forma una serie de repliegues: las crestas mitocondriales, la superficie donde se genera el ATP.

1; 2
Esquema de una mitocondria http://whfreeman.com/life/update/chap04.html. Modificado de:

Corte transversal de una mitocondria de una clula muscular. Copyright Dennis Kunkel (M.E. 190.920x http://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery), usada con permiso. Mitocondria y endosimbiosis .

Posiblemente la simbiosis bacteriana con un eucariota primitivo fue la principal etapa en la

evolucin de la clula eucariota. En 1980, propuso la teora de la endosimbiosis para explicar el origen de la mitocondria y los cloroplastos. De acuerdo a esta idea un procariota grande o quizs un primitivo eucariota fagocit o rodeo a un pequeo procariota hace unos 1500 a 700 millones de aos.

Esquema de la endosim En vez de digerir al pequeo organismo, el grande y el pequeo entraron en un tipo de simbiosis conocida como mutualismo en el cual ambos se benefician y ninguno es daando. El organismo grande pudo haber ganado un excedente de ATP, provisto por la "protomitocondria" o un excedente de azcar provisto por el "protocloroplasto", y haber provedo al endosimbionte recin llegado de un medio ambiente estable y de material nutritivo. Con el tiempo esta unin se convirti en algo tan estrecho (la funcin regeneradora de ATP se deleg a los orgnulos celulares) que las clulas eucariotas heterotrficas no pueden sobrevivir sin mitocondrias ni los eucariotas fotosintticos sin cloroplastos (la membrana que rodea al protoplasto del eucariota no dispone de los componentes de la cadena de transporte de electrones), y el endosimbiota no puede sobrevivir fuera de la clula husped. La divisin de mitocondrias y cloroplastos es muy similar a la de los procariotas. Sin embargo los orgnulos celulares, tal lo sealado, no son independientes a pesar de contener su propia molcula de ADN. Una parte de la informacin necesaria para la sntesis de sus protenas se encuentra en el ncleo del eucariota. Como ejemplo citemos aqu la ribulosa-bifosfato carboxilasa el enzima clave de la fotosntesis. Consta de 8 subunidades grandes y de 8 subunidades pequeas. La informacin de las subunidades grandes se localiza en el ADN del cloroplasto, la de las pequeas en el ncleo celular. Resumiendo, segn la hiptesis endosimbitica las mitocondrias proceden de bacterias aerbicas incoloras y los cloroplastos, de cianobacterias, que entraron en una relacin endosimbitica con una clula eucariota primitiva.

Plstidos .
Los plstidos son tambin organelas rodeadas por membranas que se encuentran en los eucariotas. Los cloroplastos son el sitio de la fotosntesis en los eucariotas. Contienen clorofila, el pigmento verde necesario para que ocurra la fotosntesis y los pigmentos accesorios asociados (carotenoides) al fotosistema encerrados en sacos

membranosos: los tilacoides (una pila de tilacoides se denomina grana) que flotan en un fluido llamado estroma. Los cloroplastos contienen diferentes tipos de pigmento accesorios, dependiendo del grupo taxonmico del organismo que se estudia. Los leucoplastos guardan reservas de almidn, a veces protenas o aceite. Los cromoplastos guardan pigmentos relacionados con los colores brillantes de las flores y/o frutos.

Esquema de un cloroplasto. http://whfreeman.com/life/update/chap04.html Cloroplastos y endosimbiosis .

Modificado

de:

Al igual que las mitocondria los cloroplastos tienen su propio ADN. Tal lo sealado anteriormente para mitocondrias, se piensa que los cloroplastos de las algas verdes (Protistas) y de las Plantas (descendientes de algn alga verde), se originaron por endosimbiosis con un procariota fotosintetizador similar al actual Prochloron (Prochlorobacteria). Los cloroplastos de las algas rojas (Protistas) son muy similares bioqumicamente a los de las cianobacterias. La endosimbiosis es tambin "invocada" para explicar este hecho, indicando que en la evolucin quizs ocurri mas de un evento endosimbitico. Movimientos celulares . Movimientos celulares: cuando nos referimos a los internos hablamos de flujo citoplasmtico y a los externos como motilidad. Los movimientos internos de las organelas son gobernados por los filamentos de actina. Los movimientos externos estn determinados por organelas especializadas en la locomocin. Las cilias y flagelos de los eucariotas son similares, excepto por su largo, las cilias son mas cortas. Ambos poseen una distribucin caracterstica de microtbulos cuando se observan en un corte transversal: 9 + 2. Los elementos motrices de los procariotas no presentan esta estructura.

1; 2
Modificado de:

Esquema de un corte transversal de una cilia. http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/may_16.html.

Corte transversal de cilias de clulas epiteliales. Note la distribucin 9 + 2 de los microtbulos de las cilias. Copyright Dennis Kunkel (M.E. 199.500x http://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery), usada con permiso. Los seudpodos son usados por muchas clulas como la ameba y los leucocitos (clulas blancas de la sangre). No son estructuras sino asociaciones de actina cerca de los bordes en movimiento. Enlaces.a Enlaces en Clula I . Clula II . Clula III Un resumen (en ingls) de la teora endosimbitica. http://dekalb.dc.peachnet.edu:80/~bondjosh/intro.htm Mecanismos de translocacin de protenas a mitocondrias, cloroplastos y peroxisomas. http://www.bio.ub.es/~mreina/doctorado/organelas.htm Enlace sobre mitocondria. http://lenti.med.umn.edu/~mwd/cell_www/chapter2/mitochondria.html Enlace al MIT de este tema ESTRUCTURAS DE PRODUCCION ENERGETICA II: CLOROPLASTOS http://www.geocities.com/fateros/cito/texto-cloroplastos.htm Acmulo de mutaciones en el ADN mitocondrial con la edad http://www.iladiba.com/html/noticias/oct26b.htm El Origen de la Clula http://www.terra.es/personal/jpolaino/religion/celula.htm Mutaciones del ADN mitocondrial, posible herramienta para diagnstico y seguimiento de cncer http://www.iladiba.com/html/noticias/2000/mar21-1.htm EVOLUCION CELULAR: El origen de las clulas Eucariontes http://www.uv.cl/escuelas/biologia/EVOCEL99_1.htm The origin and early evolution of mitochondria http://genomebiology.com/2001/2/6/reviews/1018/?mail=0000077

Glosario.a Actina (del griego aktis = rayo): Protena compuesta por subunidades globulares que forma filamentos. ATP (adenosn trifosfato): El principal producto qumico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar energa, consiste en un una base (adenina) unida a un azcar (ribosa) y a tres fosfatos. Carotenoides (del latn carota = zanahoria): Pigmentos liposolubles que incluyen a los carotenos de colores amarillos, anaranjados y rojos, y las xantofilas de color amarillos. Actan como pigmentos accesorios en la fotosntesis. Cianobacterias: bacterias unicelulares o filamentosas con capacidad fotosintetizadora. Cloroplasto: (del griego khloros = verde claro, verde amarillento Clorofila: (del griego khloros = verde claro, verde amarillento Fagocito(del griego phagos = comiln Flagelo: (del latn flagellus = batir) rgano de locomocin que se encuentra tanto en clulas eucariotas como en procariotas. El flagelo eucariota tiene una distribucin interna de microtbulos que es caracterstica: 9 + 2 (nueve pares que rodean a dos centrales) Y NO SE ENCUENTRA EN PROCARIOTAS.

Fotosistema: 1) Unidad compuesta por cientos de molculas de clorofila y otras molculas accesorias embebidas en los tilacoides de los cloroplastos e implicada en reacciones fotosintticas que requieren luz. Los eucariotas poseen dos tipos de fotosistemas: el I y el II. 2) La serie de pigmentos verdes relacionados con la absorcin de la energa luminosa, que en eucariotas ocurre en los tilacoides de los cloroplastos. La energa de la luz es pasada a los electrones a medida que ellos se mueven a travs de los pigmentos del fotosistema. Crestas: estructuras formadas por los repliegues de la membrana interna de la mitocondria. Endocitosis(del griego endon = dentro Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero Flagelo: (del latn flagellus = batir) rgano de locomocin que se encuentra tanto en clulas eucariotas como en procariotas. El flagelo eucariota tiene una distribucin interna de microtbulos que es caracterstica: 9 + 2 (nueve pares que rodean a dos centrales) Y NO SE ENCUENTRA EN PROCARIOTAS. Fotosntesis (del griego photos = luz, syn = juntos, tithenai = ubicar): Conversin de energa lumnica en energa qumica. Sntesis de compuestos orgnicos a partir de anhdrido carbnico y agua utilizando la energa lumnica captada por la clorofila. Tema ampliado Hetertrofos (del griego heteros = otro, diferente, trophe = nutricin): Organismos que obtienen sus alimentos rompiendo molculas orgnicas sintetizadas por otros organismos, incluyen a animales y hongos. Mitocondria (del griego mitos = hilo, hebra Procariota (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez): Tipo de clula que carece de ncleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existan hace unos 3.500.000.000 aos. Proto: del griego protos = primero. Pseudopodos: del griego pseudes = falso Quimismosis: El proceso por el cual se forma el ATP en la membrana interna de la mitocondria. El sistema transportador de electrones transfiere protones del compartimiento interno al externo Simbiosis ( del griego syn = junto, con Transporte de electrones: 1) Una serie de reacciones de oxidacin/reduccin en las cuales los electrones son pasados como "papas calientes" de una protena/enzima ligada a membrana a otra hasta que finalmente son cedidos al aceptor final, generalmente oxgeno. Durante este proceso se forma ATP 2) serie de reacciones acopladas durante las cuales se genera ATP a partir de la energa generada por los electrones que se mueven de un estado altamente reducido a otro de menor reduccin. Tilacoides (del griego thylakos = pequea bolsa, saco

CICLO CELULAR
Tabla de . Secuencias de ciclo . Interfase. Glosario . Bibliografa . ndice . Enlaces . Autoevaluacin: 1, 2 Objetivos Conocer el esquema utilizado para dividir el ciclo celular y que acontece en cada paso

Conocer la existencia de seales que influyen en la progresin del ciclo Presentar direcciones de la WWW donde se puede ampliar los temas u obtener otro punto de vista.

El ciclo celular .
El crecimiento y desarrollo de los organismos vivos depende del crecimiento y multiplicacin de sus clulas. En los organismos unicelulares la divisin celular implica una verdadera reproduccin ya que por este proceso se producen dos clulas hijas. En los organismos multicelulares sin embargo derivan de una sola clula: CIGOTO y, la repetida divisin de esta y sus descendientes, determina el desarrollo y crecimiento del individuo. En general todas las clulas pasan por dos perodos en el curso de sus vidas: uno de INTERFASE (no divisin) y otro de divisin (en el que se producen dos clulas hijas).

La funcin esencial del ncleo es almacenar y proporcionar a la clula la informacin contenida en la molcula de ADN. La molcula de ADN est asociada a protenas denominadas histonas y otras protenas no histnicas en una estructura filamentosa denominada cromatina. Durante la divisin celular el ncleo sufre cambios muy importantes donde la cromatina se condensa para formar cuerpos compactos denominados cromosomas. A excepcin de los gametos, cada clula del cuerpo o SOMTICA de un individuo posee un nmero idntico de cromosomas (46 en el ser humano) los cuales se presentan de a pares. Un miembro del par proviene de cada padre. Cada miembro del par se denomina HOMLOGO, as el ser humano tiene 23 pares de homlogos. En nmero original de cromosomas de una clula se denomina nmero DIPLOIDE. La continuidad del nmero cromosmico de una especie es mantenida por una clase de divisin celular denominada MITOSIS. A pesar de las diferencias entre procariotas y eucariotas, existen numerosos puntos en comn entre la divisin celular de ambos tipos de clulas. Debe ocurrir la duplicacin del ADN. Debe separarse el ADN "original" de su "rplica" Deben separarse las dos clulas "hijas" con lo que finaliza la divisin celular.

Estos procesos bsicos deben ocurrir en ambos tipos de clulas.

Esquema del ciclo celular http://www.whfreeman.com/life/update/. Secuencias de ciclo.

en

eucariotas.

Modificado

de:

A continuacin se resumen los hechos que acontecen en las clulas eucariotas.

El Ciclo Celular Eucariota engloba las siguientes secuencias crecimiento replicacin del ADN mitosis nuevo proceso de crecimiento

Interfase. La vida de las clulas transita por dos etapas que se alternan cclicamente: interfase y divisin, la interfase se subdivide en tres perodos G1, S y G2. G1: (G por gap: intervalo) en esta fase tienen lugar las actividades de la clula: secrecin, conduccin, endocitosis, etc. Comenzando a partir de la citocinesis de la divisin anterior, la clula hija resulta pequea y posee un bajo contenido de ATP resultante del gasto experimentado en el ciclo anterior, por lo que en este perodo se produce la acumulacin del ATP necesario y el incremento de tamao celular. Es el perodo que mas variacin de tiempo presenta, pudiendo durar das, meses o aos. Las clula que no se dividen nuevamente (como las nerviosas o del msculo esqueltico) pasan toda su vida en este perodo, que en estos casos se denomina G0, ya que las clulas se retiran del ciclo celular. S: fase de sntesis o replicacin del ADN, comienza cuando la clula adquiere el tamao suficiente y el ATP necesario. Dado que el ADN lleva la informacin gentica de la clula, antes de la mitosis deben generarse dos molculas idnticas para ser repartidas entre las dos clulas hijas. Durante la interfase el ADN asociado a las histonas constituye la cromatina, que se encuentra desenrollada en largas y delicadas hebras. El ADN es una doble hlice que se abre y cada cadena es usada como molde para la produccin de una nueva cadena, que queda unida a la original usada como molde. Por esta razn la replicacin del ADN se denomina Semiconservativa. Estos ADNs nuevos quedan unidos por el centrmero hasta la mitosis, recibiendo el nombre de CROMTIDAS HERMANAS. G2: es el tiempo que transcurre entre la duplicacin del ADN y el inicio de la mitosis. Dado que el proceso de sntesis consume una gran cantidad de energa la clula entra nuevamente en un proceso de crecimiento y adquisicin de ATP. La energa adquirida durante la fase G2 se utiliza para el proceso de mitosis.

Factores ambientales tales como cambios en la temperatura y el pH, disminucin de los niveles de nutrientes llevan a la disminucin de la velocidad de divisin celular. Cuando las clulas detienen su divisin generalmente lo hacen en una fase tarda de la G1 denominado el punto R (por restriccin).

Enlaces .
INTRODUCCIN AL ESTUDIO DEL CICLO CELULAR http://www.pdcb.unam.mx/CURS2002/rodrigCF.htm

apoptosis http://www.info.org.ar/hoy53/Apoptosis/apop4.htm Telmeros y telomerasas http://www.sld.cu/revistas/ibi/ibi09299.htm Universidad Nacional de Entre Ros Facultad de Ingeniera Laboratorio de Microscopa http://www.microscopios.freeservers.com Mitocondrias y Apoptosis http://www.microscopios.freeservers.com/mitoc.htm Las Caspasas http://www.microscopios.freeservers.com/caspasas.htm Receptores de la Muerte: sealizacin y modulacin http://www.microscopios.freeservers.com/recep.htm Familia de protenas Bcl-2: rbitros de supervivencia celular http://www.microscopios.freeservers.com/protein.htm Papel de p53 y XRCC4 como guardianes del genoma http://www.iladiba.com/html/noticias/2000/may3-2.htm Gua sobre el Ciclo Celular & Mitosis http://www.biologia.arizona.edu/cell/tutor/mitosis/09q.html INTRODUCCIN A ANORMALIDADES CROMOSOMICAS http://aut.tsai.es/angel/introduccion_a_anormalidades_cromosomicas.htm Ciencia al Da Internacional http://www.ciencia.cl/CienciaAlDia/volumen3/numero1/articulos/articulo3.html Deteccin de mutaciones en el gen p53 en el cncer de mama familiar y espordico en la poblacin Navarra http://www.cfnavarra.es/salud/anales/textos/suple3/suple6.html p53 - Una Protena Supresora de Tumores http://montblanc.cnb.uam.es/DocBioInfo/CD_practicas/PRACTICAS/p53/p53.html Glosario de GENTICA http://ejb.ucv.cl/gmunoz/genweb/genetica/frame/textos/anexos/glosario.html Glosario . ADN (cido desoxirribonucleico) Un cido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotdicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hlice, capaz de autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN. Lugar donde esta "depositada" la informacin gentica. cido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el 99% de las especies. La molcula, bicatenaria, esta formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre si. Su unidad bsica, el nucletido, consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. Frmula Apoptosis: muerte celular programada, suicidio celular. Cuando ello ocurre la clula se encoge y desprende de sus vecinas. En su superficie aparecen burbujas (la clula parece hervir) y la cromatina se condensa formando una o varias manchas cerca de

la membrana nuclear. Poco despus se fragmenta en numerosos cuerpos apoptsicos que engloban fracciones de las clulas siendo finalmente fagocitados. ATP (adenosn trifosfato): El principal producto qumico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar energa, consiste en un una base (adenina) unida a un azcar (ribosa) y a tres fosfatos. Ciclinas: protenas sintetizadas continuamente durante la interfase y degradadas sbitamente por enzimas al final de cada mitosis. Durante el ciclo celular su concentracin fluctua. Y, al hacerlo actan como reguladores de la actividad enzimtica de las quinasas. Citocinesis: es el proceso por el cual una clula se separa de la clula "hermana", lo que usualmente ocurre al final de la divisin celular. CDK: iniciales del ingls para cyclin - dependent - kinases, que se traducen como quinasas dependientes de ciclinas Endocitosis (del griego endon = dentro; kytos = clula): La incorporacin de material desde el exterior de la clula hacia el interior por la formacin, en la membrana plasmtica, de una vescula que rodea al material en manera tal que la clula lo pueda incorporar. Incluye 1) fagocitosis 2) pinocitosis 3) endocitosis mediada por receptor. Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo, nuez): organismos caracterizados por poseer clulas con un ncleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de aos de antigedad Fagocito (del griego phagos = comiln; kytos = clula): literalmente "clula comilona" deriv. fagocitosis, forma de endocitosis en la cual la clula rodea a partculas slidas, bacterias o virus que son introducidas para su destruccin. p16 y p21: protenas que tienen esa denominacin a causa de su peso molecular. Inhiben la actividad de fosforilacin de los complejos cdk-ciclinas pRB: protena que bloquea la transcripcin de genes necesarios para la proliferacin celular. Su nombre deriva de una enfermedad gentica: el RetinoBlastoma, donde su ausencia est relacionada con el desarrollo del tumor (hoy se sabe que esta relacionada con diferentes tumores) Mitosis (del griego mitos = hebra): La divisin del ncleo y del material nuclear de una clula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase, metafase, anafase, y telofase. La copia de una clula. La mitosis ocurre nicamente en eucariotas. El ADN de la clula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las dos clulas resultantes de la divisin. Procariotas (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez): Tipo de clula que carece de ncleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existan hace unos 3.500.000.000 aos Replicar: producir una copia muy parecida (facsmil) Senescencia (del latn senectus = vejez)

Bibliografa . Cncer del fenotipo mutador de microsatlites, Manuel Perucho, Investigacin y Ciencia, Nro. 261, Junio, 1998 Suicidio celular en la salud y en la enfermedad, Richard C. Duke, David M. Ojcius y John Ding-E Young, Investigacin y Ciencia, Nro. 245, Febrero, 1997 As se produce el cncer , Robert A. Weinberg, Investigacin y Ciencia, Nro. 242, Noviembre, 1996

Factores de transcripcin y control de la expresin gnica, Antonio Celada, Investigacin y Ciencia, Nro. 179, Agosto 1996 La divisin celular, Marie-Anne Flix, Eric Karsenti, Mundo Cientfico, Nro. 154, vol. 15, Febrero, 1995 Bases genticas del cancer, Webster K. Cavenee y Raymond L. White, Investigacin y Ciencia, Nro. 224, Mayo, 1995 Factores de transcripcin especficos de tejido, Jos Luis Castrillo, Investigacin y Ciencia, Nro. 186, Marzo 1992 El telmero humano, Robert K. Moyzis, Investigacin y Ciencia, Nro. 181, Octubre 1991 Control del ciclo celular, Andrew W. Murray y Marc W. Kirschner, Investigacin y Ciencia, Nro. 176, Mayo, 1991

Actualizado en Abril de 2001. Reproduccin autorizada nicamente con fines educativos. Se agradecen comentarios y sugerencias.

Divisin celular
de la pgina Divisin celular en procariotas . Divisin celular en eucariotas . Mitosis . Empaquetamiento del ADN . Profase . Metafase . Anafase . Telofase . Citocinesis . Objetivos . Autoevaluacin: 1, 2 . Enlaces . Glosario . ndice Barra de navegacin Objetivos de aprendizaje Conocer la estructura del cromosoma procariota Conocer la divisin celular en procariotas Conocer la estructura del cromosoma eucariota Conocer la clasificacin y formacin del cromosoma eucariota Conocer los componentes que intervienen en el proceso mittico Conocer las fases de la mitosis y su resultado Utilizar las actividades de autoevaluacin para controlar el afianzamiento de conceptos Utilizar el Glosario para incorporar conceptos Utilizar las direcciones de la WWW para ampliar los temas u obtener otro punto de vista.

Divisin celular en procariotas . Los procariotas tienen una organizacin mucho ms simple que la de los eucariotas, los cuales entre otras cosas, tienen muchos ms cromosomas. El cromosoma procariota es una sola molcula circular de ADN contenida en una regin definida del citoplasma, denominada nucleoide, sin estar separado del mismo por una membrana. Este cromosoma es el elemento obligatorio del genoma, aunque es frecuente encontrar unidades de replicacin autnomas llamadas plsmidos, que si se pierden, la bacteria sigue siendo viable.

1. Escherichia coli, cepa hemorrgica 0157:H7. Copyright Dennis Kunkel (MEB 22.810x http://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery/fungi-sm1/92386a.html), usada con permiso. 2. Escherichia coli divisin por fisin binaria. Copyright Dennis Kunkel (MET 92.750x http://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery/fungi-sm1/92386a.html), usada con permiso. El mtodo usual de duplicacin de las clulas procariotas se denomina fisin binaria. La duplicacin de la clula va precedida por la replicacin del cromosoma bacteriano. Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la membrana celular. Cuando las clulas que se originan comienzan a separarse, tambin se separa el cromosoma original del replicado.

Original de: http://www.slic2.wsu.edu:82/hurlbert/micro101/pages/Chap2.html#two_bact_groups Luego de la separacin (citocinesis), queda como resultado dos clulas de idntica composicin gentica (excepto por la posibilidad de una mutacin espontnea) Una consecuencia de este mtodo asexual de reproduccin es que todos los organismos de una colonia son genticamente iguales. Cuando se trata una enfermedad originada en una infeccin bacteriana, una droga que mata a una bacteria matar a todos los miembros de ese clon (colonia).

Divisin celular en eucariotas .

En razn de su nmero de cromosomas, organelas y complejidad la divisin de la clula eucariota es ms complicada, aunque ocurran los mismos procesos de replicacin, segregacin y citocinesis.

Mitosis

La mitosis es el proceso de formacin de dos clulas idnticas (generalmente) por replicacin y divisin de los cromosomas de la original que da como resultado una "copia" de la misma. Las clulas eucariotas poseen un mayor nmero de cromosomas que por otra parte son mucho ms grandes que los de los procariotas.

Los estructura de los cromosomas replicados y condensados tiene varios aspectos de inters. El cinetocoro es el punto donde "anclan" los microtbulos del huso. Los cromosomas replicados consisten en dos molculas de ADN (junto con sus protenas asociadas: las histonas) que se conocen con el nombre de cromtidas. El rea donde ambas cromtidas se encuentran en contacto se conoce como centrmero, el cinetocoro se encuentra en la parte externa del centrmero. Se debe hacer hincapi en que los cromosomas son cromatina (ADN ms histonas) y sealar la particularidad que en los extremos del cromosoma (que toman el nombre de telmero) se encuentran secuencias repetidas de ADN.

Esquema de un cromosoma. Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Dependiendo de la posicin del centrmero los cromosomas se clasifican en: A. B. C. D. telocntricos, con el centrmero en un extremo acrocntricos, uno de sus brazos es muy corto submetacntricos, brazos de diferente longitiud metacntricos, brazos de igual longitud

Empaquetamiento del ADN . Las protenas asociadas al ADN se conocen colectivamente con el nombre de histonas. Son polipptidos relativamente cortos cargados positivamente (bsicos) y por lo tanto son atrados por las cargas negativas del ADN (cido) Las histonas son sintetizadas en cantidad durante la fase S ( S por sntesis) del ciclo celular. Una de las funciones de esas protenas est relacionada con el empaquetamiento del ADN en la forma del cromosoma: los 2 metros de ADN de la clula humana son empaquetados en 46 cromosomas de un largo combinado de aproximadamente 200 nm. La clula tiene unas 90 millones de molculas de histonas siendo la mayora perteneciente a un tipo conocido como H1. Se conocen cinco tipos de las siguientes histonas (H1, H2A, H2B, H3, y H4 , 8 molculas en total); con la excepcin de la H1 la mayor parte de las histonas de los eucariotas son muy similares.

Imagen modificada de la University of Illinois' DNA and Protein Synthesis site. El nucleosoma es la unidad fundamental de "empaquetamiento" del ADN eucaritico. El "carretel" ("core") del mismo consiste en dos molculas de H2A, H2B, H3, y H4; alrededor de las cuales el ADN se enrolla dos veces (1). La histona 1 esta fuera del "carretel". Este nivel de empaquetamiento ("packing") se conoce como "cuentas de un collar" (2). El siguiente nivel se conoce como la fibra de 30 nm, cuyos detalles de organizacin no se conocen completamente. Las fibras se condensa a posteriori en dominios en bucle de 300 nm (3). Los dominios son parte de las secciones condensadas (4) ( 700 nm) de los cromosomas (el cromosoma tiene un ancho de unos 1.400 nm en la metafase) (5). Durante la mitosis los cromosomas replicados se posicionan cerca de la mitad de la clula y luego se segregan en manera tal que cada clula resultante recibe una copia de cada cromosoma original (si se comienza con 46 cromosomas en la clula original se termina con 46 cromosomas en las 2 clulas resultantes). Para realizar esto las clulas utilizan microtbulos (que en este caso en conjunto forman el huso mittico) que "tiran" de los cromosomas para llevarlos a cada futura clula. Las clulas animales (excepto un grupo de gusanos conocidos con el nombre de nematodos) poseen centrolos. Las plantas y la mayor parte de los otros eucariotas no poseen centrolos y los procariotas, por supuesto, carecen de huso y centrolos; en procariotas la membrana celular suple esta funcin al arrastrar los cromosomas pegados a ella durante la citocinesis de la fisin binaria. Las clulas que contienen centrolos tambin poseen una "corona" de pequeos microtbulos, el aster, que se extienden desde los centrolos a la membrana nuclear.

Esquema del huso. Modificado http://www.whfreeman.com/life/update/.

de:

Las fases de la mitosis son en realidad difciles de separar. Se debe tener en cuenta que el proceso no es el esttico que se describe en el texto, sino dinmico como el que se puede seguir en esta animacin. Profase . La profase es el primer estadio de la mitosis. La cromatina se condensa (recordar que el ADN de la cromatina se replica en la interfase), por lo que en este punto existen dos cromtidas unidas. La membrana nuclear se disuelve, los centrolos (si se encuentran

presentes) se dividen y los pares migran a los polos, se forma el huso mittico. Los centrmeros (o constricciones primarias) se vuelven claramente visibles, debido a que se le han asociados placas proteicas a ambos lados: el cinetocoro. En el citoplasma el retculo endoplasmtico y el complejo de Golgi se fragmentan en vesculas, se desorganiza el citoesqueleto por lo que la clula pierde su forma original y se hace esfrica.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/. Metafase . La metafase sigue a la profase. Los cromosomas (que a este punto consisten en dos cromtidas mantenidas juntas por el centrmero) alcanzan su mxima condensacin y migran al ecuador de la clula donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro. Anafase . La anafase comienza con la separacin de los centrmeros y el arrastre de las cromtidas (los llamamos cromosomas luego de la separacin de los centrmeros) a los polos opuestos.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/. Telofase . En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos husos, la membrana nuclear se reconstituye, los cromosomas se desenrollan y pasan a formar la cromatina y el nucleolo, que desapareci en la profase se vuelve a constituir. Donde antes haba una clula ahora existen dos pequeas con exactamente la misma informacin gentica y nmero cromosmico. Estas clulas pueden luego diferenciarse en diferentes formas durante el desarrollo.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update Citocinesis . La citocinesis es el proceso de separacin de las clulas formadas. En tanto la mitosis es la divisin del ncleo en la citocinesis ocurre la divisin y la relocalizacin de los plstidos, Golgi y citoplasma en cada nueva clula. Se reestablece el citoesqueleto. Difiere en las clulas animales y vegetales. En las primeras, la membrana comienza a constreirse alrededor de la circunferencia de la clula, formndose un anillo contrctil de miosina y actina. En las clulas vegetales una serie de vesculas producidas por los dictiosomas divide al citoplasma en la lnea media formando una placa celular que crece en forma centrfuga y se fusiona a la membrana de la clula madre dividiendo la clula en dos. Enlaces . Si sabe ingls, no dude entre y revuelva este sitio http://www.unc.edu/depts/salmlab/mitosis/mitosis.html Ciclo celular mitosis y meiosis Recomendado. Excelente desarrollo de mitosis y meiosis. Animacin. http://ejb.ucv.cl/gmunoz/genweb/genetica/frame/textos/6_1ciclo_celular.htm Apoptosis http://www.info.org.ar/hoy53/Apoptosis/apop4.htm Mitosis Esquema animado de la mitosis http://www.arrakis.es/~lluengo/mitosis.html MITOSIS Animacin simplificada . http://www.stanford.edu/group/Urchin/smitosis.htm Icarito interactivo - Ciencias Naturales Sencillo resumen de la mitosis http://www.icarito.cl/enc_virtual/c_nat/celula/celula8.html Mitosis Tcnica para la observacin de la mitosis. http://www.ugr.es/~dpto_gen/2C/pract_mitosis.htm LECCIONES HIPERTEXTUALES DE BOTNICA.GLOSARIO Excelente glosario. Se accede a la animacin de la mitosis en una clula vegetal http://www.unex.es/botanica/glosario/glosami.htm Gua sobre el Ciclo Celular & Mitosis http://www.biologia.arizona.edu/cell/tutor/mitosis/mitosis.html Citologa El tema esta tratado dentro de la monografa. No tiene ilustraciones http://www.lucas.simplenet.com/trabajos/citologia/citologia.html Access Excellence page on Mitosis; http://www.gene.com/ae/AB/GG/mitosis.html Cell Division and the Cell Cycle (University of Alberta): Similar to this page, but with its own glossary and questions; http://gause.biology.ualberta.ca/bio107.hp/lec16.html Amoeba Proteus Mitosis Small photomicrographs of protistan mitosis; http://202.250.194.136/WWW/PDB/Images/Sarcodina/ap/celldivision.html

Cell Reproduction Notes from University of Georgia, plus some cool graphics of mitosis; http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/apr_2.html Phases of Mitosis U Texas QuickTime moovies of mitosis; http://www.botany.utexas.edu/facstaff/facpages/ksata/ecpf96/9/index.htm McGill University Mitosis Page Quality site, with photos and downloadable animation and video http://www.mcgill.ca/nrs/mitosis.htm Comparison of Mitosis and Meiosis Whitman College, table summarizing each process; Whitefish Mitosis Review Cornell, photomicrographs of mitosis in whitefish. A nice review after lab! Part of a more extensive page of Cell Division Tutorials; http://biog-101-104.bio.cornell.edu/BioG101_104/tutorials/cell_division.html Virtual Mitosis University of Cincinnati, Animated GIF and text about the stages of mitosis; http://www.biology.uc.edu/vgenetic/mitosis/mitosis.htm

Glosario . ADN (cido desoxirribonucleico) Un cido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotdicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hlice, capaz de autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN. Lugar donde esta "depositada" la informacin gentica. cido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el 99% de las especies. La molcula, bicatenaria, esta formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre si. Su unidad bsica, el nucletido, consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. Frmula apoptosis: muerte celular programada, suicidio celular. Cuando ello ocurre la clula se encoge y desprende de sus vecinas. En su superficie aparecen burbujas (la clula parece hervir) y la cromatina se condensa formando una o varias manchas cerca de la membrana nuclear. Poco despus se fragmenta en numerosos cuerpos apoptsicos que engloban fracciones de las clulas siendo finalmente fagocitados. Gen cdc2 (cdc : iniciales del ciclo de divisin celular): gen fundamental para el avance del ciclo mas all del punto R, mas all del cual el ciclo entra irreversiblemente en la fase S As comienza la mitosis, Moreno Sergio; Investigacin y Ciencia, abril, 1992 ATP (adenosn trifosfato): El principal producto qumico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar energa, consiste en un una base (adenina) unida a un azcar (ribosa) y a tres fosfatos. Centrolo: Organela celular par, que interviene en la organizacin del huso mittico durante la divisin celular de los eucariotas. Centrmero: Regin especializada de cada cromtida al cual se "adhieren" los cinetocoros y las cromtidas hermanas. Centrosoma: Es un orgnulo que, en clulas animales, consta de dos ordenamientos geomtricos de microtbulos perpendiculares entre s: los centrolos y esta rodeado por una nube de material denominado pericentriolar Citocinesis (cito: prefijo que significa "relativo a clula, del griego kytos = recipiente; kinesis = movimiento) proceso por el cual una clula se separa de la clula "hermana", lo que usualmente ocurre al final de la divisin celular. Ciclina: protena que interviene en el "reloj" que controla el ciclo celular, fosforilada y combinada con la quinasa cdc2 promueve la divisin.

Cinetocoros: Estructuras en los centrmeros de los cromosomas a los cuales se conectan las fibras del huso acromtico. Figura Cromatna: Complejo de ADN y protenas en clulas eucariotas que se dispersa en el ncleo durante la interfase y se condensa en cromosomas durante la meiosis y mitosis. Cromosomas(del griego chroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del ncleo de la clula eucariota que consiste en molculas de ADN (que contienen los genes) y protenas (principalmente histonas). Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo, nuez): organismos caracterizados por poseer clulas con un ncleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de aos de antigedad La divisin celular, Marie-Anne Flix, Eric Karsenti, Mundo Cientfico Nro. 154 Vol. 15, pag. 132 Homlogos: Un par de cromosomas en cual un miembro del par tiene origen materno y el otro paterno; se los encuentra en clulas diploides. Fase G1(del ingls gap = intervalo): primer intervalo del ciclo celular Fase S: (la S va por Sntesis del ADN): fase del ciclo celular caracterizada por la sntesis de ADN Fase G2(del ingls gap = intervalo): intervalo o perodo de latencia antes de pasar a la mitosis (fase M) Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latn genus = raza, origen): segmentos especficos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipeptdica de aminocidos. Genoma 1. Conjunto de genes de un individuo. 2. Conjunto de genes compartidos por los miembros de una unidad reproductiva tales como una poblacin o especie. Histonas: Protenas asociadas con el ADN de los eucariotas Interfase: la parte ms larga del ciclo celular, ocurre antes de la mitosis o meiosis; comprende a las fases G1, S, G2. Meiosis (del griego meio = menor): Divisin celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Cada uno de los gametos resultantes recibe la mitad del nmero de cromosomas nmero (nmero haploide) de la clula original. Mitosis: La divisin del ncleo y del material nuclear de una clula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase, metafase, anafase, y telofase. La copia de una clula. La mitosis ocurre nicamente en eucariotas. El ADN de la clula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las dos clulas resultantes de la divisin. Ncleo (celular) La organela ms importante de la clula eucariota, se encuentra rodeado por la membrana nuclear y contiene la informacin gentica para la sntesis de la estructura celular y el control de sus funciones. Plsmidos: pequeos fragmentos de ADN, se los encuentra en prcticamente todas las clulas bacterianas. Los plsmidos son de replicacin autnoma y portan entre 2 y 30 genes. Algunos tienen la capacidad para "entrar y salir" del cromosoma bacteriano. Procariotas (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez): Tipo de clula que carece de ncleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existan hace unos 3.500.000.000 aos.

Protenas: (del griego proteios = primario, del griego Proteo, dios mitolgico que adoptaba numerosas formas). Polmeros constituidos por aminocidos que intervienen en numerosas funciones celulares. Una de las clases de macromolculas orgnicas que tienen funciones estructurales y de control en los sistemas vivientes. Las protenas son polmeros de aminocidos unidos por uniones peptdicas. Punto R (R por restriccin): fase tarda de la G1 cuando las clulas detienen su divisin p53: gen localizado en el brazo corto del cromosoma humano Nro.17, banda 13. Sintetiza la protena del mismo nombre. Sin una protena p53 funcionante la clula no puede regular su ciclo celular. Se estima que el 50% de todos los canceres conocidos tienen una alteracin de la protena p53, mas informacin en estos enlaces http://falconcc.ukans.edu/~jbrown/p53.html http://www3.ncbi.nlm.nih.gov/htbin-post/Omim/dispmim?191170 http://louisville.edu/~jfbake01/p53.html

Replicar: producir una copia muy parecida (facsmil) Segregacin: separacin de los cromosomas durante la divisin celular.

Basada en la traduccin de: gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookmito.html Actualizado en Setiembre de 2000. Reproduccin autorizada nicamente con fines educativos. Se agradecen comentarios y sugerencias. El cromosoma eucariota . Los cromosomas de los eucariotas consisten en ADN y protenas que parecen jugar un importante rol en la regulacin de los genes eucariotas. El ADN de cada cromosoma es una larga cadena de ADN bicatenario. El ADN eucariota se presenta en dos formas. La cromatina que es la forma no empaquetada ("uncoiled") y tiene un 50% de protenas.

Los cromosomas que son ADN y protenas empaquetados ("coiled") y se forman durante los primeros estados de la divisin celular.

Las protenas asociadas al ADN se conocen colectivamente con el nombre de histonas. Son polipptidos relativamente cortos cargados positivamente (bsicos) y por lo tanto son atrados por las cargas negativas del ADN (cido) Las histonas son sintetizadas en cantidad durante la fase S ( S por sntesis) del ciclo celular. Una de las funciones de esas protenas est relacionada con el empaquetamiento del ADN en la forma del cromosoma: los 2 metros de ADN de la clula humana son empaquetados en 46 cromosomas de un largo combinado de aproximadamente 200 nm. La clula tiene unas 90 millones de molculas de histonas siendo la mayora perteneciente a un tipo conocido como H1. Se conocen cinco tipos de las siguientes histonas (H1, H2A, H2B, H3, y H4 , 8 molculas en total); con la excepcin de la H1 la mayor parte de las histonas de los eucariotas son muy similares.

Imagen modificada de la University of Illinois' DNA and Protein Synthesis site. El nucleosoma es la unidad fundamental de "empaquetamiento" del ADN eucaritico. El "carretel" ("core") del mismo consiste en dos molculas de H2A, H2B, H3, y H4; alrededor de las cuales el ADN se enrolla dos veces (1). La histona 1 esta fuera del "carretel". Este nivel de empaquetamiento ("packing") se conoce como "cuentas de un collar" (2). El siguiente nivel se conoce como la fibra de 30 nm, cuyos detalles de organizacin no se conocen completamente. Las fibras se condensa a posteriori en dominios en bucle de 300 nm (3). Los dominios son parte de las secciones condensadas (4) ( 700 nm) de los cromosomas (el cromosoma tiene un ancho de unos 1.400 nm en la metafase) (5). Replicacin del cromosoma de los eucariotas. Los nucletidos trifosfatos (en la formas de ATP, GTP, CTP y TTP) se enganchan de acuerdo al modelo semi-conservativo. Otros detalles de la replicacin del ADN son consistentes con los hallazgos en procariotas. El ADN eucariota tiene muchas horquillas de replicacin y tambin sntesis bidireccional. El ADN eucariota se sintetiza mucho mas lentamente que el del procariota, en humanos, a unos 50 nucletidos por segundo y por horquilla de replicacin. Luego de la replicacin el nuevo ADN se asocia inmediatamente con histonas.

Imagen modificada de http://www.whfreeman.com/life/update/. Regulacin de la expresin gnica en eucariotas . La regulacin gentica de los eucariotas, especialmente en los multicelulares se complica por el proceso de diferenciacin que ocurre en los organismos multicelulares. Cada organismo multicelular comienza como una sola clula llamada cigoto que se divide por mitosis. Las clulas se diferencian en variados tipos funcionales utilizando algunos genes e ignorando otros. Los genes hometicos (Homeobox genes) dirigen la organizacin general del cuerpo y la posicin de los rganos en respuesta a un gradiente de molculas regulatorias. El momento("timing") en que se expresa un determinado gen parece seguir una secuencia, tal como la produccin de hemoglobina fetal en los glbulos rojos de los mamferos, que cambia a hemoglobina adulta poco antes del nacimiento. Claramente la inactivacin de ciertos genes ocurre en cada adulto y ello esta relacionado con el cncer, la prolongacin de la vida y tanto otro... Tipos de cromatina .

La heterocromatina es una cromatina que se tie mas fuerte y es ms condensada. La eucromatina se tie dbilmente y es mas "abierta" o sea es menos condensada. La eucromatina permanece dispersa (no condensada) durante la interfase, momento donde ocurre la transcripcin del ARN. Algunas regiones de la heterocromatina parecen ser estructurales (como la heterocromatina que se encuentra cerca de la regin de los centrmeros). Los cuerpos de Barr (cromosomas X irreversiblemente inactivados), son tambien heterocromatina condensada. Otras regiones de heterocromatina varan de clula a clula. A medida que la clula se diferencia, la proporcin heterocromatina/eucromatina se incrementa, reflejando la especializacin de la clula a medida que se diferencia. Los cromosomas "plumosos" de los insectos tienen en sus "plumas" o lazos ("loops or puffs") reas de sntesis activa de ARN sugiriendo, nuevamente que los genes activos estn situados en la eucromatina. Los eucariotas tambin tienen protenas especficas que intervienen en los procesos de sntesis en manera similar a la de los procariotas, sin embargo, tal como cabra esperarse el proceso es mucho ms complicado. El genoma eucariota . El trmino genoma se usa para referirse a todos los alelos que posee un organismo (o una poblacin, especie, o un gran grupo taxonmico). Si bien la cantidad de ADN de una clula diploide es constante para una especie, existen grandes diferencias entre la mismas. Homo sapiens tiene 3.5 X 109 pares de bases y la Drosophila tiene 1.5 X 108, por genoma haploide. Mucho del ADN de cada clula no tiene funcin o bien la misma no es conocida. Solo el 10% del ADN eucariota codifica para protena. Los virus y procariotas aparentemente usan mucho mas sus ADN. Prcticamente la mitad del ADN eucariota corresponde a secuencia nucleotdicas repetidas. Las secuencias que codifican protenas estn interrumpidas por regiones que no codifican. Las secuencias no codificantes se denominan intrones. Las secuencias codificantes exones.

Transcripcin, eliminacin de los segmentos resultantes de los intrones transcriptos, y

unin de los exones. Escenas seleccionadas de Animacin de Intrones y exones

La mayor parte de los genes estructurales de los eucariotas contienen intrones. Si bien se transcriben, estos intrones son cortados (solo en apariencia un proceso ineficiente) antes de la sntesis proteica. Es decir el ARN sufre un proceso de edicin, que puede resultar en diferentes pptidos (para el caso de un mARN). El nmero de intrones vara para cada gen, pueden encontrarse inclusive en tARN y genes virales!. Generalmente cuanto mas complejo y de reciente evolucin el organismo, mas numerosos y grandes los intrones. Que surgi primero? genes continuos sin intrones o genes interrumpidos por intrones?. Se ha propuesto que los intrones promueven la recombinacin gentica (va crossing-over), y por lo tanto aumentan la velocidad de evolucin. Los exones codifican diferentes regiones funcionales de las protenas.

Imagen modificada de McGill (http://www.mcgill.ca/nrs/regenk_i.htm).

University's

Genetics

Pages

Las familias de genes estn formadas de genes similares pero no idnticos. La familia de genes de la globina es la familia de genes mejor estudiada. La hemoglobina consiste (en el caso humano) en dos cadenas a y dos cadenas b alrededor de un grupo Hemo. Los genes de la beta globina se encuentran distribuidos en cinco loci en el cromosoma humano Nro. 11. Estos genes se expresan secuencialmente durante el desarrollo y tienen intrones de la misma longitud en posiciones similares en cada gen. Algunos de estos genes son copias inactivas, otros solo son funcionales durante determinada fase del desarrollo (recordar la hemoglobina fetal y la adulta). La familia de genes de la actina, tiene un patrn similar. Transcripcin y procesamiento de mARN . El proceso de transcripcin en los eucariotas es similar a los de los procariota, existen sin embargo algunas diferencias. Los genes eucariotas no se agrupan en operones como los de los procariotas. Cada gen eucariota se transcribe separadamente, con un control transcripcional independiente para cada gen. Si bin los procariotas tienen un solo tipo de ARN polimerasa para todos los tipos de ARN, los eucariotas tienen una para cada tipo. Una para el mARN, una para los rARN largos y una tercera para los rARN cortos y los tARN. En procariotas la traduccin comienza inclusive antes que la transcripcin halla terminado, mientras que en eucariotas tenemos dos procesos separados en tiempo y localizacin (recordar la existencia de una envoltura nuclear). Luego que en el ncleo de la clula eucariota se transcribe un ARN, el ARN transcripto es extensamente modificado antes de ser exportado al citoplasma. Se le agrega 7-metilguanina (una base inusual) al extremo 5' del mARN; y esto resulta esencial para el pegado del mARN al ribosoma. Una ristra de adeninas (tanto como 200 nucletidos conocido como poli-A) se agrega al extremo 3' del mARN luego de la transcripcin. La funcin de esta "cola" de poli A no se conoce, pero puede usarse para capturar mARN para estudios. Los intrones se cortan y los exones se colocan juntos antes que el mARN deje el ncleo Existen muchos ejemplos de mensajes idnticos procesados por diferentes mtodos, a veces los intrones se tornan exones y viceversa.

Molculas de protenas se pegan al mARN y luego se exportan del ncleo formando partculas llamadas ribonucleoprotenas (mRNPs) que parecen ayudar en el transporte por los poros nucleares y tambin en el pegado a los ribosomas. Genes codificadores de anticuerpos . Los anticuerpos son protenas globulares complejas fabricadas por los organismos multicelulares como respuesta a la presencia de un antgeno (una sustancia extraa al organismo). Las clulas que fabrican los anticuerpos son los linfocitos, miembros de los glbulos blancos de la sangre. Los anticuerpos contribuyen a inmovilizar y destruir los antgenos especficos. Un ratn puede fabricar cerca de 10.000.000 de anticuerpos, es decir mas del total de sus genes. Las protenas de los anticuerpos estn compuestos de dos cadenas largas y dos cortas. Cada especie tiene una regin constante caracterstica de la misma y del tipo de anticuerpo. La otra regin es la variable, en la que se encuentran los aminocidos que dan la especificidad al anticuerpo. Susumu Tonegawa comprob una vieja hiptesis que sealaba que las regiones constantes y variables de los anticuerpos eran codificadas por genes diferentes. Sus trabajos tambin mostraron que en los embriones se reordenan fragmentos de los genes para dar origen a genes de la regin variable funcionales. Virus y eucariotas . Los virus que afectan a los eucariotas son similares a los de los procariotas. Algunos de los virus a ADN pueden iniciar una infeccin (dem al ciclo ltico de los procariotas) o formar provirus. Los provirus son ADN viral integrado al del husped (dem ciclo lisognico). El virus de los monos (Simian Virus 40 o SV40) causa cncer en los hmsters pero no en sus huspedes normales. El SV40 puede, al igual que otros virus, introducir nuevos genes funcionales en su hospedador. Los retrovirus pueden tambin insertar su cido nucleico en el ADN del husped via la transcriptasa reversa tal como fue mencionado. La transcriptasa reversa es introducida con el ARN dentro de la clula husped. En el proceso de fabricar la hebra de ADN complementaria del ARN viral, la enzima tambin fabrica largas secuencias terminales repetitivas ( del ingls: LTRs) al extremo terminal del ADN. Estas LTR hacen ms fcil la insercin en el ADN husped. El ADN viral insertado fabrica ARN viral y los necesarios para empaquetarlo en sus cubiertas de protena junto con la transcriptasa reversa. El ADN viral, dependiendo de su insercin puede causar mutaciones en el ADN del husped, la mayor parte de ellos no lo hacen. Por lo contrario se integran al genoma husped y pueden pasar de generacin en generacin si se las arreglaron para infectar las clulas de la lnea germinal. Del 0,5 al 1% del genoma del ratn podra ser de origen viral. Transposones de Eucariotas . En realidad los elementos transponibles de los eucariotas, que recuerdan a los de los procariotas en muchos sentidos, fueron descubiertos mucho antes de que se los describiera en procariotas (dcada del 60) fruto de los notables estudios de Barbara McClintock realizados en 1940 acerca de los elementos transponibles del maz, muchos aos mas tarde (demasiados?) se le otorg el Premio Nbel. Muchos transposones eucariotas primero son copiados a ARN y luego vuelta a ADN en una localizacin diferente. Genes, virus y cncer .

El cncer es una enfermedad en las que las clulas escapan a los controles normales de crecimiento. El cncer es una enfermedad heredable (al menos de clula madre a clula hija). Una vez que una clula se vuelve cancerosa, todas las clulas que de ella se originan son cancerosas. A menudo son visible anomalas cromosmicas en las clulas cancerosas. Muchas substancias carcinognicas (actores que promueven el cncer) son tambin mutagnicas (factores que producen mutaciones). Los oncogenes aparentan ser genes normales pero algo anduvo mal en ellos ya que promueven el cncer. Los virus parecen poder producir cncer de tres formas. La presencia del ADN viral podra alterar las funciones del ADN del husped. Las protenas necesarias para la replicacin del virus tambin afectaran la regulacin de los genes del husped. Dado que la mayor parte de los virus que producen cncer son retrovirus, los mismos pueden ser vectores para la insercin de oncogenes. La transferencia de genes entre clulas eucariotas permitirn a los mdicos, que hasta ahora atacan la enfermedad a nivel fenotpico, hacerlo a nivel genotpico. El virus SV40 ha sido usado para inyectar el gen de beta globina en monos. Los virus sirven como posibles vectores para introducir alelos sanos en reemplazo de los enfermos. Enlaces . Alosterismo y represin; http://cuhwww.upr.clu.edu/exegesis/ano10/29/Font.html El conocimiento del cdigo gentico y sus consecuencias; http://www.caminantes.net/web/histciencia/TEMA%209.htm Genoma humano http://www.monografias.com/especiales/genoma/index.shtml LOS OTROS PROYECTOS GENOMA http://www.arrakis.es/~owenwang/genoma/genoma4.html Galera fotogrfica: Barbara McClintock; http://www.xtec.es/~mgomila/nobel/fotmcc.htm Genes saltarines: de egosmo a altruismo; http://www.reforma.com.mx/ciencia/Articulo/005496/ Changing colors in mice: insertando el operon lac en ratn..... http://www.bioresearchonline.com/content/news/ article.asp?DocID={A02D15DB-61BF-11D5-A77200D0B7694F32}&Bucket=Latest+Headlines EcoCyc: Encyclopedia of E. coli Genes and Metabolism;http://www.ai.sri.com/ecocyc/ecocyc.html OncoLink The University of Pennsylvania Cncer Center Resource http://cncer.med.upenn.edu/ An Introduction to Skin Cncer;http://www.maui.net/~southsky/introto.html Breast Cancer Case Study (the Virtual Health Care Team); http://www.miaims.missouri.edu/shrp/docs/vhc.html

Glosario . ADN (cido desoxirribonucleico) Un cido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotdicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hlice, capaz de autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN.

Lugar donde esta "depositada" la informacin gentica. cido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el 99% de las especies. La molcula, bicatenaria, esta formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre s. Su unidad bsica, el nucletido, consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. Frmula ARN(cido ribonucleico): cido nucleico formado por una cadena polinucleotdica. Su nucletido, consiste en una molcula del azcar ribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, uracilo, citosina y guanina. ARN polimerasa: Complejo enzimtico que cataliza la sntesis de RNA (transcripcin) utilizando como molde la cadena de una molcula de DNA. Alelo ( del griego allelon = el uno al otro, recprocamente): Formas alternativas de un gen, se hereda separadamente de cada padre (p.ej. en el locus para el color de ojos puede haber un alelo para ojos azules o uno para ojos negros. Uno o ms de los estados alternativos de un gen. Bacterifago (del griego bakterion = pequeo bastn; phagein = comer): Literalmente "comebacterias". Virus cuyo husped natural es una bacteria. Virus parsito de clulas bacterianas. Bases apareadas (en ingls base pair, bp) Dos bases nitrogenadas (adenina y timina o guanina y citosina) mantenidas juntas por enlaces dbiles (puente hidrgeno). Las dos hebras del ADN se mantienen juntas formando una doble hlice por los enlaces de sus bases apareadas. Cromosomas(del griego chroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del ncleo de la clula eucariota que consiste en molculas de ADN (que contienen los genes) y protenas (principalmente histonas). Catalizador(del griego katalysis = disolucin): Sustancia que disminuye la energa de activacin de una reaccin qumica, acelerando la velocidad de la reaccin. Cromatina: Material formado por cidos nucleicos y protenas que se observa en el ncleo de la clula en interfase Crossing-over (del ingls entrecruzamiento): Proceso que ocurre en la meiosis e incluye la ruptura de un cromosoma materno y uno paterno (homlogos), el intercambio de las correspondientes secciones de ADN y su unin al otro cromosoma. Este proceso puede resultar en un intercambio de alelos entre cromosomas. Enzima (del griego en = en; zyme = levadura): Molcula de protena que acta como catalizador en las reacciones bioqumicas. Escherichia coli: Bacteria comn, habitante del intestino humano, estudiada intensivamente por los genetistas en razn de su facilidad para crecer en el laboratorio, lo pequeo de su genoma y su falta de patogenicidad (generalmente..) Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo, nuez): organismos caracterizados por poseer clulas con un ncleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1.500 millones de aos de antigedad Familia de Genes: Grupo de genes muy relacionados que fabrican productos similares. Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latn genus = raza, origen): segmentos especficos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipeptdica de aminocidos.

Haploide (del griego haploos = simple, ploion = nave): Clula que contiene solo un miembro de cada cromosoma homlogo (nmero haploide = n). En la fecundacin, dos gametos haploides se fusionan para formar una sola clula con un nmero diploide ( por oposicin, 2n) de cromosomas. "Homebox" genes: Corta secuencia de nucletidos virtualmente idntica en todos los genes de los organismos que la contienen. Se la ha encontrado en numeroso organismos, desde la mosca de la fruta a los seres humanos. En la mosca de la fruta parecen determinar los grupos particulares de genes que se expresan durante el desarrollo. Intrn: La secuencia de bases de ADN que interrumpe la secuencia de un gen que codifica para una protena, esta secuencia se transcribe al mARN pero en un proceso de "corte y empalme" se separa del mismo antes que el mARN sea traducido a protena. Mutacin (del latn mutare = cambiar): El cambio de un gen de una forma allica a otra, cambio que resulta heredable. Procariotas (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez): Tipo de clula que carece de ncleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existan hace unos 3.500.000.000 aos Retrovirus (del latn retro = girar hacia atrs): Virus que contienen una sola hebra de ARN como material gentico, se reproducen copiando el ARN en ADN complementario usando la transcriptasa reversa. La hebra de ADN es luego copiada y, el ADN bicatenario, es insertado en el ADN de la clula husped. Transcriptasa reversa: Enzima utilizada para su replicacin por los retrovirus; copia el ARN del retrovirus en una hebra complementaria de ADN. DNA-polimerasa RNAdependiente, es decir, complejo enzimtico que sintetiza una molcula de DNA tomando un RNA como molde. Virus (del latn virus = veneno): Agente infeccioso de naturaleza obligatoriamente intracelular para sintetizar su material gentico, ultramicroscpico y ultrafiltrable. Constan de un cido nucleico (ADN o ARN) y un recubrimiento proteico. Entidad no celular, de muy pequeo tamao. En estado extracelular son inertes. Oncogn (del griego onkos = tumor): gen asociado al desarrollo del cncer. Muchos oncogenes estn directa o indirectamente relacionados con el control de la divisin celular. Polimerasa (ADN o ARN): Enzimas que catalizan la sntesis de cidos nucleicos en base a templados preexistentes, utilizando ribonucletidos para el ARN y desoxirribonucletidos para el ARN. Promotor: Sitio del ADN donde se pegar la ARN polimerasa para iniciar la transcripcin. Producto gnico: El material bioqumico, ya sea ARN o protena, resultante de la expresin de los genes. La cantidad de producto gnico se utiliza para medir cuan activo es un gen, cantidades anormales pueden correlacionarse con alelos que causan enfermedades.

Tecnologa del ADN recombinante: Procedimientos utilizados para unir segmentos de ADN en un sistema libre de clulas ("cell free system" es decir fuera de un organismo o clula). Bajo condiciones adecuadas, una molcula de ADN recombinante puede introducirse dentro de una clula para ser replicado, ya sea autnomamente o integrada al cromosoma celular.

PROCARIOTAS
rbol filogentico . Procariotas . Arqueobacterias . Descubriendo nuevos microbios . Composicin qumica . Forma y Tamao . Diferencias con eucariotas . Bibliografa . Revistas . Diarios . Lecturas recomendadas . Glosario . Enlaces .

rbol filogentico universal

"Lo que ayer crea todo el mundo y lo que Ud. cree hoy, no lo creern maana ms que los necios" Sir Francis Crick

Versin simplificada y modificada del rbol filogentico Universal establecido por Carl Woese y su discpulo Gary Olsen que muestra los tres Dominios. El termino "dominio" refiere a un nuevo taxn filogentico que incluye tres lneas primarias: Archaea, Bacteria y Eucaria. En lnea descendente siguen seis Reinos: I-Moneras, II-Arqueobacterias (obviamente separadas de Moneras), III-Protistos, IV-Hongos, V-Plantas y VI-Animales. En realidad al ttulo cabra agregarle: "del mundo celular" ya que no incluye a virus, viriones.... LUCA. Se incluye en este esquema a El "rbol" de la vida construido a partir de los estudios del ARNr (cido ribonucleico ribosmico, al rbol se basa en el estudio de las diferencias en las secuencias de ARNr comunes a todos los "seres vivos"), muestra cercano a su "raz" (all donde se encuentra LUCA, ltimo antepasado comn universal de las clulas modernas, compartido por todos los "seres vivos") organismos "hipertermfilos" que viven a temperaturas cercanas a los 115 grados centgrados. Podra pensarse que la vida "transit por la senda de los sistemas hidrotermales" o, por que no, se origin en ellos. Pero bien podramos colocar en la base un manojo de races o nube difusa para representar a la "Comunidad ancestral comn de clulas primitivas" a partir de la cual divergieron ramas que dieron orgenes a los tres dominios actuales y adems surcar la grafica con enlaces transversales entre ramas para indicar la existencia de una transferencia horizontal de genes. Ver Bibliografa. Ver rbol alternativo. Monera: el Reino Procariota . A Las bacterias (del griego bakterion = bastn) son organismos unicelulares que se reproducen por fisin binaria. Su tamao es del orden de los micrones e implica una relacin superficie volumen muy alta: aproximadamente 100.000. Las Bacterias se encuentran prcticamente en todos lo ambientes de la Tierra, desde las profundas fosas ocenicas o el interior de rocas slidas hasta las camisas refrigerantes de los reactores nucleares, ni que decir del resto de los hbitats. La mayora de ellas son capaces de una existencia independiente pero existen especies como Chlamydia y

Rickettsia que son organismos intracelulares obligados. Se encontraron estructuras semejantes a las bacterias en un meteorito marciano con una antigedad de 3.000 millones de aos (el llamado ALH84001, encontrado en la Antrtida). De confirmarse la naturaleza de estas investigaciones, y si la descripcin de lo encontrado correspondiera realmente a restos fsiles, sera de presumir la existencia simultnea de vida bacteriana en Marte y la Tierra (en ese entonces?). Hasta el momento, la naturaleza celular de estas estructura no ha sido establecida. Para una ampliacin de este tema que se relaciona con el origen de la vida en la Tierra consultar este enlace. El Reino taxonmico Monera comprende, entre otras, a las eubacterias (las bacterias "verdaderas" y las cianobacterias, o bacterias fotosintetizadoras). Los organismos de este grupo no poseen organelas rodeadas por membranas (como las formas superiores de vida) y se conocen como procariotas.

Procesos bioqumicos que en eucariotas ocurren normalmente en los cloroplastos o mitocondrias, tienen lugar en la membrana citoplasmtica.

El cromosoma bacteriano esta constituido por ADN circular que se ubica en la regin denominada nucleoide

Distribuidos en el citoplasma bacteriano se encuentran pequeos lazos de ADN conocidos como plsmidos.

Los genes bacterianos se encuentran organizados en un sistema conocido como opern.

Su pequeo tamao, velocidad de reproduccin (Escherichia coli se reproduce por fisin binaria cada 15 o 20 minutos), y la "ocupacin" de diversos hbitats y modos de existencia hacen de Moneras el Reino ms abundante y diversificado sobre la Tierra.

Una manera de clasificar las bacterias es subdividirlas de acuerdo a la forma en que adquieren su energa en: Son auttrofas, y obtienen energa de la oxidacin de compuestos Quimiosintetizadoras inorgnicos como el amonio, los nitritos (a nitratos) o los sulfuros (a sulfatos).

Fotosintetizadoras

Convierten la energa lumnica en energa almacenada en carbohidratos. El grupo mas importante es el de las cianobacterias. Probablemente las primitivas cianobacterias formaron el oxigeno que se liber en la primitiva atmsfera terrestre. Poseen clorofila a y tambin el pigmento azul ficocianina y el rojo ficoeritrina. Los miembros de este grupo obtienen su energa de materia orgnica elaborada por otros organismos. Podemos sealar dos grandes grupos: las simbiticas. saprofita y las Las saprofitas se alimentan de materia muerta o en descomposicin siendo por lo tanto importantes recicladores de nutrientes. Muchas de las que entablan relaciones simbiticas lo hacen en forma mutualstica y colaboran con su husped, ejemplo de ellos son las bacterias que en la vaca y otros rumiantes convierten la celulosa en glucosa asimilable por el animal. Otras entablan una relacin parasitaria y se constituyen en patgenas para su husped produciendo enfermedades tales como la fiebre reumtica, clera, gonorrea, sfilis. La patogenicidad puede derivar de causas tales como destruccin celular, liberacin de toxinas o la misma reaccin del cuerpo a la bacteria infectante. Las infecciones bacterianas pueden ser controladas, entre otros, por tratamiento con antibiticos. Los antibiticos son productos que interfieren en algn punto del procesos de divisin de las bacterias, son producidos por microorganismos tales como los hongos, que compiten con las bacterias por los recursos disponibles. Sin embargo el extendido uso de los mismos impuso una presin evolutiva de una intensidad antes inexistente que llevo, por el proceso de seleccin natural, a la expansin de cepas resistentes a los antibiticos. Esto en muchos casos lleva a frecuentes cambios de tratamiento de las enfermedades y a la necesidad de nuevos desarrollo de antibiticos.

Heterotrfas

Las arqueobacterias . A El grupo ms antiguo, las arqueobacterias, constituyen un fascinante grupo de organismos y por sus especiales caractersticas se considera que conforman un Reino separado: Archaea. Si bien lucen como bacterias poseen caractersticas bioqumicas y genticas que las alejan de ellas. Por ejemplo: no poseen paredes celulares con peptidoglicanos;

secuencias nicas en su ARN

algunas de ellas poseen esteroles caracterstica de eucariotas),

en su membrana celular (una

poseen lpidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de los eucariotas (incluyendo enlaces ter en lugar de enlaces ester).

Clulas de Sulfolobus acidocaldarius adheridas a Corte de Sulfolobus acidocaldarius observado microscopio electrnico de un cristal de sulfuro. observadas con microscopia con transmisin(85.000 X) de fluorescencia Imgenes obtenidas de http://www.bact.wisc.edu/Bact303/MajorGroupsOfProkaryotes. Hoy se encuentran restringidas (bueno lo de restringidas, si se lee mas adelante , ya no parece un termino aplicable) a hbitats marginales como fuentes termales, depsitos profundos de petrleo caliente, fumarolas marinas, lagos salinosos (incluso en el mar Muerto...). Por habitar ambientes "extremos",se las conocen tambin con el nombre de extremfilas. Existen tres tipos de arqueobacterias 1. Metanognicas: (generadoras de metano), crecen en condiciones anaerbicas oxidando el hidrgeno. Para ello utilizan el CO2 como oxidante, en el proceso lo reducen a metano (CH4). Las metanognicas usan cidos orgnicos simples como el acetato para sintetizar sus componentes celulares. Estos cidos orgnicos son producidos por otras bacterias anaerbicas como producto final de la descomposicin de la celulosa u otros polmeros. Por lo tanto las metanognicas son abundantes donde existe materia orgnica y condiciones de anaerobiosis (por ej. rumen de las vacas) 2. Halfilas: desarrollan en ambientes salinos. Requieren una concentracin de al menos 10% de cloruro de sodio para su crecimiento 3. Termfilas: desarrollan a temperaturas de 80oC o Se considera que las condiciones de crecimiento semejan a las existentes en los primeros tiempos de la historia de la Tierra por ello a estos organismos se los denomin arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo). Descubriendo nuevos microbios En esencia el mtodo consiste en la extraccin de ADN de una muestra del medio ambiente, separar sus filamentos y mezclarlos con un "cebador" (una secuencia corta de ADN que se combinar con una secuencia complementaria del ADN de la muestra). Luego

utilizando la el ADN de la muestra ser sintetizado (y amplificado...) comenzando en el punto donde se peg el cebador y continuando a lo largo de la cadena de ADN. Si se utiliza como cebador regiones altamente conservadas de los genes que codifican el

ARNr de la (subunidad pequea de los ribosomas), los genes de los ribosomas de la muestra sern copiados y su secuencia comparada con la de los organismos conocidos. Toda secuencia nueva de genes representa un nuevo organismo, y puede representarse en el rbol filogentico construido a partir de la secuencia de los genes de la subunidad pequea de los ribosomas. De esta manera se descubrieron nuevos tipos de arqueobacterias en los ambientes marinos. Parecen ser bastante comunes y la abundancia de su ADN en las aguas superficiales costeras sugieren que pueden representar hasta el 34% de la biomasa correspondiente a los procariotas en ciertas pocas del ao.

El registro fsil. A
La evidencia fsil soporta la idea que el origen de la vida en la Tierra comenz en pocas tempranas: hace ya 3.500 millones de aos, en notacin cientfica un billn (o mil millones)= un Giga, Ga abrevia por Giga-aos. Los fsiles ms antiguos provienen de rocas marinas, como la piedra caliza y la piedra arenizca, formadas en el antiguo ocano. J. William Schopf de la Universidad de California, Los ngeles (UCLA) descubri recientemente posibles procariotas fotosintetizadores en rocas de 3,5 Ga; y son de tal complejidad que el hecho sugiere que formas primitivas debieron existir antes. De rocas obtenidas de Groenlandia se obtuvieron posiblemente las ms antiguas clulas 3,8 (?) Ga. La roca ms antigua conocida en la Tierra tiene 3,96 Ga y proviene de la regin canadiense del rtico. Por lo tanto, a partir de estas evidencias podemos suponer que la vida en la Tierra comenz rpidamente luego del enfriamiento de la corteza y la formacin de la atmsfera y los ocanos. Recientes descubrimientos de la existencia de bacterias en las fosas marinas, en las cuales las placas tectnicas dejan lugar a fisuras. El calor y los materiales resultantes de esta circunstancia conforman un ambiente particular donde se desarrollan bacterias. Esto permite presuponer otro lugar donde la vida pudo haberse originado: en estas fosas marinas donde el calor y la roca derretida aflora a la superficie de la Tierra.

Estromatolitos
Muchas de las primitivas bacterias hetertrofas y fottrofas vivan en un tipo de colonias cuya asociacin hoy conocemos como estromatolitos. Las cianobacterias se encuentran en la superficie externa y otras bacterias fotosintetizadoras (anaerobias) se encuentran inmediatamente por debajo de ellas. Por debajo de las capas fottrofas se encuentran capas de bacterias hetertrofas. Las capas de los estromatolitos son alternativamente biognicas y sedimentarias en su origen.

A. Imagen de los estromatolitos de la Baha de los Tiburones (Sharks Bay), Australia. B. Un corte de una de esas estructuras C. Ampliacin que muestra las cianobacterias principal constituyentes de esta pieza. a Imagen http://www.dme.wa.gov.au/ancientfossils/sharkbay2.jpg. Composicin Qumica . La clula bacteriana tiene un contenido en agua del 70 al 85%. El peso hmedo (masa hmeda) de los seres unicelulares se estima mediante centrifugacin y separacin de la masa celular de su medio de cultivo. El peso seco (masa seca) se estima luego de evaporar toda el agua, y estar comprendido por lo tanto entre el 15 al 30% del peso hmedo. Si las clulas contienen grandes cantidades de materiales de reserva (es decir, lpidos, polisacridos, polifosfatos o azufre) el peso seco es proporcionalmente superior. Los datos de la composicin elemental y la distribucin de los compuestos orgnicos integrantes del peso seco se dan en las tablas siguientes Composicin elemental Elemento Carbono Oxgeno Nitrgeno Hidrgeno Fsforo Azufre Potasio Calcio Magnesio Hierro Porcentaje 50 % 20 % 14 % 8% 3% 1% 1% 0,5 % 0,5 % 0,2 %

Composicin del peso seco Polmero Protenas Pared celular ARN ADN Lpidos Forma y Tamao . A Las bacterias tpicamente tienen una de estas tres formas: 1. cilndrica (bacilos): 2. esfrica (cocos) 3. espiralada (espirilos) Son unicelulares y a menudo se agrupan formando agregados o filamentos. Generalmente son muy pequeas su tamao es del orden del micrn. Tabla I Nombre de la bacteria Pseudomona aeruginosa Chromatium okenii Escherichia coli Thiospirillum jenense Epulopiscium fishelsoni Thiomargarita namibiensis Dimetro Longitud 0,4-0,5 u 2-3 u 5u 1u 3,5 u 250 u 0,75 mm 20 u 5u 50 u Porcentaje 50 % 10-20 % 10-20 % 3-4 % 10 %

Las de forma bacilar generalmente tienen 1 u de dimetro y 5 u de largo, las de 20 o ms micras de largo se consideran "gigantes". Las bacterias gigantes son de crecimiento lento, la mayor de ellas es Thiomargarita namibiensis, bacteria esfrica cuyo diametro puede alcanzar 0,75 mm.

Obtenida de: http://129.109.136.65/microbook/ch002.htm

Al microscopio los miembros de los gneros Pseudomonas y Bacillus se observan como varillas (bacilos) rectos.

El gnero Vibrio aparece como un bacilo curvado o forma de coma

El gnero Corynebacterium tiene forma de maza y tendencia a cambiar de forma

El gnero Mycobacterium presenta ramificaciones incipientes.

El gnero Streptomyces puede formar un micelio

El mtodo usual de divisin en procariotas es la fisin binaria. Tras el alargamiento de la clula construyen de fuera hacia dentro paredes transversales que van progresando, y las clulas hijas se separan. Sin embargo muchas de ellas en determinadas condiciones, permanecen unidas durante un cierto tiempo, dando origen a agrupaciones caractersticas. Segn el plano y nmero de divisiones pueden encontrarse en bacterias esfricas: diplococos

estreptococos

estafilococos

sarcinas

El dimetro de los micrococos es de solo 0,5 u

3 1. Escherichia coli, cepa hemorrgica 0157:H7. Copyright Dennis Kunkel (MEB 22.810x http://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery), usada con permiso. 2. Escherichia coli divisin por fisin binaria. Copyright Dennis Kunkel (MET 92.750x http://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery), usada con permiso. 3. Esquema de un bacilo

Treponema pallidum, la espiroqueta que http://www.bact.wisc.edu/Bact303/MajorGroupsOfProkaryotes. Diferencias con eucariotas . A

causa

la

sfilis

Si bien la clula eucariota se describe in extenso es conveniente dejar planteadas aqu sus principales diferencias con la procariota.

Estructura/Proceso Membrana nuclear ADN Cromosomas Divisin celular

en Eucariotas Presente Combinado con (histonas) Mltiples Mitosis o Meiosis

en Procariotas Ausente protenas Desnudo y circular nico Fisin binaria

Ausente. Los procesos bioqumicos equivalentes Presentes en clulas vegetales tienen lugar en la membrana Cloroplasto (con ribosomas 70S) citoplasmtica. Ribosomas 80S(a 60S y 40S sus subunidades) 70S(a 50S y 30S sus subunidades) Presente en vegetales constituida Pared celular Presente constituida por murena por celulosa Nuclolos Presentes Ausentes Retculo endoplsmico Presente Ausente Cilios y flagelos que al corte transversal presentan una Flagelos sin estructura 9+2 rganos de locomocin distribucin caracterstica de microtbulos: 9+ 2 Mitocondria Presentes (con ribosomas 70S) Enlaces . A El REFRAN DICE "LO QUE NATURA NO DA SALAMANCA NO PRESTA" en el ciberespacio algo "presta"; pruebe ud. que enlaces de su Web son libres. Son muy buenos Los seres vivos; http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Cockpit/5591/seresvivos.htm UBICACIN DE LOS MICRORGANISMOS EN EL MUNDO VIVO; http://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/02_Micro.html LA CELULA PROCARIOTICA: ESTRUCTURA Y FUNCION http://edicionmicro.usal.es/web/educativo/micro2/tema03.html Bacterias http://www.fortunecity.com/victorian/rodin/667/biologia/microbio.html Microbios http://www.microbe.org/espanol/ LA FILOGENIA MICROBIANA REVELADA POR LA SECUENCIACIN DE rRNA http://mendel.uab.es/biocomputacio/treballs98-99/Saavedra/Web3.htm Sistemtica bacteriana: el cronmetro molecular http://www.ciencias.uma.es/publicaciones/encuentros/ENCUENTROS47/ cronometro.html Extremophiles http://www.sciam.com/0497issue/0497marrs.html Main Issues and Achievements of the Laboratory http://www-archbac.u-psud.fr/Topics/Topics.html Thermophilic microorganisms http://helios.bto.ed.ac.uk/bto/microbes/thermo.htm#crest . Bacterial Nomenclature Up-to-date http://www.dsmz.de/bactnom/bactname.htm The Bacterium as Organism and Instrument, http://www.jps.net/tophill/spath/ch5.htm

Bibliografa Microbiologa General, Schlegel Hans G., Ediciones Omega S.A, 1997 Principios de Biotecnologa,Wiseman Alan, Editorial Acribia, S.A. Biotecnologa, Jagnow G., Dawid W.; Editorial Acribia, S.A.. Hipertextos Hipertextos del rea de la Biologa: http://fai.unne.edu.ar/biologia

Curso de Microbiologa General, Enrique Iez Lecturas recomendadas Los Cazadores de Microbios, Paul de Kruif, Salvat, 1986 (edicin original 1926-1932) Cosmos, Carl Sagan, Editorial Planeta, 1982 y si a alguno se le ocurriera dedicarse a la investigacin... Ciencia sin Seso, Locura Doble, Marcelino Cereijido, Siglo Veintiuno, 1994 Revistas recomendadas Investigacin y Ciencia (Mensual, en Argentina 11 $, Ed.espaola de Scientific American: http://www.sciam.com/), Prensa Cientfica S.A. Mundo Cientfico (Mensual, en Argentina 9,50 $, Ed. espaola de La Recherche: http://www.larecherche.fr/), RBA Revistas S.A. Discover (Mensual en Argentina 2,50$, Ed. espaola del grupo que emite por T.V. Discovery Channel, posee un sitio en la WWW: http://www.discover.com) Science(Science:http://www.sciencemag.org/) Nature (Nature Macmillan Publishers Ltd: http://www.nature.com/) Diarios mbito Financiero . Clarn . Buscador: http://www.buscador.clarin.com.ar/ Busca Temas de Ciencia y Tecnologa: http://www.buscador.clarin.com.ar/Ciencia_y_Tecnologia/ Busca temas de Biologa: http://www.buscador.clarin.com.ar/Ciencia_y_Tecnologia/Biologia.html La Nacin .* La Gaceta . Diario Norte

Glosario . ADN (cido desoxirribonucleico) Un cido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotdicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hlice, capaz de autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN. Lugar donde esta "depositada" la informacin gentica. cido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el 99% de las especies. La molcula, bicatenaria, esta formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre si. Su unidad bsica, el nucletido, consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. Frmula Amplificacin: Un aumento del nmero de copias de un fragmento especfico de ADN. Puede producirse in vivo o in vitro. Ver clonacin, reaccin en cadena de la polimerasa. Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastn: grupo de procariotas de unos 3.500 millones de aos de antigedad, presentan una serie de caractersticas diferenciales que hicieron que Carl Woese, profesor de la Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A., proponga su separacin del reino Moneras y la creacin de uno nuevo: Archaea, propuesta que hoy es cada vez mas aceptada. ARN ribosmico: Uno de los tres tipos de ARN, el ARNr es un componente estructural de los ribosomas. Son el "core" (parte principal) de los ribosomas y

posiblemente la clave del mecanismo de traduccin de las protenas. Su estudio comparativo llev a postulacin de un rbol Filogentico Universal. ATP(adenosn trifosfato): El principal producto qumico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar energa, consiste en un una base (adenina) unida a un azcar (ribosa) y a tres fosfatos. Auttrofos (del griego autos= propio; trophe= nutricin, que se alimenta de): termino utilizado para nombrar a organismos que sintetizan sus propios nutrientes a partir de materia prima inorgnica. Opuesto a hetertrofo. Bases apareadas (en ingls base pair, bp) Dos bases nitrogenadas (adenina y timina o guanina y citosina) mantenidas juntas por enlaces dbiles (puente hidrgeno). Las dos hebras del ADN se mantienen juntas formando una doble hlice por los enlaces de sus bases apareadas. Cebador (en ingls primer): Cadena polinucleotdica corta a la cual se agregan nuevos desoxirribonucletidos por accin de la ADN polimerasa Celulosa: componente bsico de las paredes celulares de las plantas superiores e inferiores, de las algas y de los oomicetos. Compuesta de glucosas enlazada mediante uniones 1,4 glucosdicas. Cianobacterias: bacterias unicelulares o filamentosas con capacidad fotosintetizadora. Clonacin: En la tecnologa de ADN recombinante, los procedimientos para la manipulacin del ADN que permiten la produccin de mltiples copias de un gen o segmento de ADN se conocen como "clonacin del ADN". El proceso de produccin asexual de un grupo de clulas u organismos (clones), genticamente idnticos. Cloroplasto: (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; plastos = formado) Organela de la clula algas y plantas que posee el pigmento clorofila y es el sitio de la fotosntesis. Clorofila: (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; phylos = hoja): Pigmento verde que interviene en la captacin de la energa lumnica durante la fotosntesis. Cromosomas (del griego khroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del ncleo de la clula eucariota que consiste en molculas de ADN (que contienen los genes) y protenas (principalmente histonas). Eubacterias (del griego eu = bueno, verdadero; bakterion = bastn): subgrupo del reino Monera que incluye a las bacterias verdaderas como Escherichia coli Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo, nuez): organismos caracterizados por poseer clulas con un ncleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de aos de antigedad Filogenia (del griego phylon = raza, tribu): 1) el estudio de relaciones evolutivas en un grupo 2) hiptesis evolutiva representada en un diagrama como un "rbol evolutivo".3) Estudio de la formacin y la evolucin de los organismos, con el objeto de establecer su parentesco. Fisin binaria: (del latn fissus = partir; binarius = 'de dos en dos'): El mtodo por el cual se reproducen las bacterias. La molcula de ADN se replica y luego la clula se parte en dos clulas idnticas, cada una de las cuales contiene una copia exacta del ADN de la clula original. Fosas: en geografa se denomina as a las grandes profundidades marinas. Fsiles (del latn fossilis = enterrado): Los vestigios o restos de vida prehistrica preservadas en las rocas de la corteza Terrestre. Cualquier evidencia de vida pasada. Fotosntesis (del griego photos = luz; syn = juntos; tithenai = ubicar): Conversin de energa lumnica en energa qumica. Sntesis de compuestos orgnicos a partir de

anhdrido carbnico y agua utilizando la energa lumnica captada por la clorofila. Tema ampliado Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latn genus = raza, origen): segmentos especficos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipeptdica de aminocidos. Tema ampliado Hetertrofos (del griego heteros = otro, diferente; trophe = nutricin, que se alimenta de): Organismos que obtienen sus alimentos rompiendo molculas orgnicas sintetizadas por otros organismos para obtener energa, opuesto a auttrofo. Incluyen a muchas bacterias, hongos y animales. Histonas: Grupo de cinco protenas bsicas asociadas con el ADN de los eucariotas "in vitro": del latn literalmente "en vidrio", se usa para indicar experimentos realizados fuera de un organismo vivo. LUCA (del ingles, Last Universal Cellular Ancestor): antepasado comn de las clulas modernas equivale a lo que es Lucy en el rbol evolutivo de Homo sapiens, es decir, no la primera clula sino una clula ya evolucionada, con todas las caractersticas de sus futuros descendientes: los actuales procariotas y eucariotas (ADN, Cdigo gentico, sntesis proteica etc.). Trmino propuesto en un coloquio de la Fundacin Treille: http://www-archbac.u-psud.fr/Meetings/LesTreilles Micrn (del griego mikros = pequeo): Unidad de medida, 1 u (micrn) = 10 -6m Mitocondria (del griego mitos = hilo, hebra; chondros = grano, terrn, cartlago): La usina celular. Organelas autorreplicantes, que se encuentran en el citoplasma de la clula eucariota rodeadas por membrana, completan el proceso de consumo de la

que glucosa generando (por quimismosis) la mayor parte del necesita la clula para sus funciones. Meiosis (del griego meio = menor; meiosis = reduccin): Divisin celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Cada uno de los cuatro gametos resultantes recibe la mitad del nmero de cromosomas (nmero haploide) de la clula original. Mitosis (del griego mitos = hebra): La divisin del ncleo y del material nuclear de una clula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase, metafase, anafase, y telofase. La copia de una clula. La mitosis ocurre nicamente en eucariotas. El ADN de la clula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las dos clulas resultantes de la divisin Murena: heteropolmero que forma el esqueleto de la pared celular bacteriana . El mismo, y las enzimas que intervienen en su sntesis, son una caracterstica general de todas las eubacterias. Las arqueobacterias no poseen murena. Opern: Grupo de genes localizados uno tras otro en el cromosoma bacteriano, se transcriben juntos, las protenas sintetizadas pertenecen a una misma va metablica. Organelas (del griego organon = herramienta): Estructuras subcelulares que realizan determinadas funciones (generalmente estn rodeadas por membranas y se las encuentra en las clulas eucariotas) p.ej.: mitocondrias, cloroplastos, ncleo. Plsmido: ADN bicatenario circular y autorreplicante, que se encuentra a menudo en las clulas bacterianas. Se lo utiliza como vector en tecnologa del ADN recombinante. Pueden portar cerca de 20 genes.

Polimerasa (ADN o ARN): Enzimas que catalizan la sntesis de cidos nuclicos en base a templados preexistentes, utilizando ribonucletidos para el ARN y desoxirribonucletidos para el ARN Polmero(del griego polys = muchos, meros = parte): Molcula compuesta por muchas subunidades idnticas o similares. Procariota (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez): Tipo de clula que carece de ncleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existan hace unos 3.500.000.000 aos. Quimismosis: El proceso por el cual se forma el ATP en la membrana interna de la mitocondria. El sistema transportador de electrones transfiere protones del compartimiento interno al externo; a medida que los protones fluyen nuevamente hacia el compartimiento interno la energa del movimiento es usado para agregar fosfato al ADP para formar ATP. Reaccin en cadena de la polimerasa (PCR, de las iniciales en ingls Polimerase Chain Reaction): Mtodo de amplificacin de una secuencia de bases del ADN usando una polimerasa termoestable y dos cebadores ("primers") de 20 bases de largo de la secuencia a ser amplificada, uno complementario de las secuencias final de la hebra (+) y otro de la otra secuencia final de la hebra (-). En razn que las nuevas cadenas de ADN sintetizadas pueden subsecuentemente servir de moldes adicionales para la misma secuencia de cebadores, sucesivos "ciclos" de anillado de cebadores, alargamiento de la cadena y disociacin del ADN bicatenario formado producen rpidamente grandes cantidades de la secuencia original (amplificacin). La PCR puede utilizarse para detectar una secuencia definida en una muestra de ADN. Ribosomas: Pequeas organelas, compuestas de ARNr (r por ribosmico) y protenas. Estn presentes en el citoplasma de procariotas (70s) y eucariotas (80s). Son el sitio de la sntesis proteica. Esta compuesto de dos subunidades. Los ribosomas de las organelas eucariotas (mitocondrias y cloroplastos) tienen 70 S, es decir son similares a los de los procariotas. Secuencia de bases: el orden de las bases de los nucletidos en una molcula de ADN. Secuencia complementaria: Secuencia de bases en una molcula de ADN que puede formar una doble hebra al aparear las bases de otra. Por ejemplo la secuencia complementaria de G-T-A-C es C-A-T-G. Secuencia conservada: Secuencia de bases en una molcula de ADN (o de aminocidos en una protena) que ha permanecido prcticamente intacta a lo largo de la evolucin. Simbiosis ( del griego syn = junto, con; bioonai = vivir) Asociacin entre dos o ms organismos de diferentes especies. Incluye 1) mutualismo: donde la asociacin es beneficiosa para ambos 2) comensalismo: donde uno se beneficia y el otro no es daado ni beneficiado 3) parasitismo uno: se beneficia y el otro es daado . Taxn: (del griego taxis = arreglo, poner orden) Trmino aplicado a un grupo de organismos situado en una categora de un nivel determinado en un esquema de clasificacin taxonmica. Taxonoma (del griego taxis = arreglo, poner orden; nomos = ley): Mtodo sistemtico de clasificar plantas y animales. Clasificacin de organismos basada en el grado de similitud, las agrupaciones representan relaciones evolutivas (filogenticas). Transferencia horizontal de genes: mecanismo por el cual se transmiten genes individuales, o grupos de ellos, de una especie a otra

LA PARED BACTERIANA
El fenmeno de plasmlisis . La tincin de Gram . Estructura Qumica . La pared celular Gram positiva . La pared celular Gram negativa . Accin de la lisozima y de la penicilina . La membrana externa . Glosario . Enlaces . Autoevaluacin: 1, 2, 3

Cubiertas superficiales
Las cubiertas que rodean la clula bacteriana se han identificado por medio de tcnicas de tincin en microscopa ptica y electrnica, y tcnicas de aislamiento y caracterizacin bioqumica de los componentes celulares. Las principales cubiertas son: cpsulas y limos

la pared celular de las bacterias Gram-positivas

la pared celular de las bacterias Gram-negativas

la membrana plasmtica

los mesosomas (invaginacin de la membrana plasmtica)

La relacin topogrfica entre la pared celular y la membrana plasmtica se observa en la microfotografa electrnica de Micrococcus lysodeikticus (A) y de Bacteroides melaninogenicus (B).

A. Microfotografa electrnica de la bacteria Gram positiva Micrococcus lysodeikticus mostrando la gruesa capa de peptidoglicano que conforma la pared celular (cw), por debajo de ella la membrana plasmtica (cm), un mesosoma(m), y el nucleoide (n). B. Clula bacteriana procesada mostrando la lnea de fractura entre la membrana citoplasmtica (m.i.) y la pared celular (m.e.). Barra = 1 m. Tanto las bacterias Gram positivas como las Gram negativas poseen una pared celular de peptidoglicanos que les confieren su forma caracterstica y les provee de proteccin mecnica. Dos grupos de bacterias carecen de pared celular: los Mycoplasma que poseen solamente membrana celular

las formas L derivadas de bacterias que perdieron su habilidad de sintetizar su pared celular

La pared celular bacteriana rodea al protoplasto. La pared bacteriana es permeable a las sales y a muchas sustancias de bajo peso molecular. No es rgida sino elstica como el "cuero" de una pelota de ftbol, el protoplasto bacteriano confiere una cierta rigidez al conjunto protoplasto + pared que lo rodea, derivada de su presin interna o turgencia (al igual que la cmara hinchada de la pelota). La presin interna del protoplasto esta determinada osmticamente. Se debe tener en cuenta que la membrana citoplasmtica es la verdadera barrera osmtica (es semipermeable y controla la entrada y salida de sustancias a la clula). La pared celular y la plasmlisis .

La semipermeabilidad de la membrana citoplasmtica y la permeabilidad de la pared celular originan, entre otros, el fenmeno de plasmlisis. Este fenmeno se observa cuando la tonicidad del medio externo es mayor que la del protoplasto (medio hipertnico)

en estas condiciones el agua sale del protoplasto y este se encoge por lo que la membrana citoplasmtica se separa de la pared. La pared celular y la coloracin de Gram . En 1884 el bacterilogo dans Christian Gram public en Fortschutte der Medicin, 2: 185189, la descripcin de un procedimiento de tincin que diferenciaba las bacterias en dos clases generales: Gram positivas y Gram negativas. La pared celular es responsable de lo que le sucede al colorante utilizado en la Tincin de Gram. La propiedad de teirse o no de violeta oscuro (Gram positivas o Gram negativas) por esta coloracin es un criterio de clasificacin importante correlacionable con otras propiedades bacterianas. Unos pocos organismos son Gram-variables. Tanto las Gram-positivas como las Gram-negativas captan la misma cantidad de cristal violeta (CV) e iodo (I). El complejo CV-I sin embargo es atrapado dentro de la clula Gram positiva por la deshidratacin y la reduccin del tamao de los poros de la pared resultante del proceso de lavado con solvente. En contraste en las Gram negativas la fina (y probablemente discontinua) capa de peptidoglicano no impide la extraccin por el solvente del complejo. vala lo antedicho el hecho que, si despus de su tincin se tratan con lisozima bacterias Gram positivas, se ve que los protoplastos siguen teidos, pero pierden el colorante si se los trata con alcohol. Esto indica que el colorante es fijado a nivel del protoplasto, y que la pared celular de las bacterias Gram positivas es la que impide la extraccin del colorante. Corroborando esta suposicin se observa que cuando Bacillus subtilis emerge de su espora su pared celular esta "inmadura" y se comporta como Gram negativa. Cuando la pared celular adquiere su estructura final pasa a ser Gram positiva. La pared bacteriana: Estructura Qumica .

El esqueleto de la pared celular bacteriana est constituido por un heteropolmero, el peptidoglicano murena. El mismo, y las enzimas que intervienen en su sntesis, son una caracterstica general de todas las eubacterias. Las arqueobacterias no poseen murena. Esta macromolcula esta formada por una secuencia alternante de N-acetil-glucosamina y el cido N-acetilmurmico unidos mediante enlaces -1,4. La cadena es recta y no ramificada, constituyendo la estructura bsica de la pared celular (su "backbone"). El cido N-acetilmurmico es un ter resultante de la unin del oxhidrilo del C3 de la molcula de N-acetil-glucosamina con el oxhidrilo del cido lctico. El grupo cido del lctico enlaza con una pequea cadena peptdica. Entre los aminocidos tpicos de esta cadena se encuentran la L-alanina, cido D-glutmico, cido mdiaminopimlico o la L-lisina o D-alanina.

Los diaminocidos al tener dos grupos amino pueden formar enlaces peptdicos con aminocidos dicarboxlicos de otra cadena. A travs de estas uniones peptdicas se unen entre s las cadenas de heteropolmeros formando una molcula gigante, el sculo de murena.

Representacin esquemtica de los peptidoglicano. Debemos destacar lo siguiente: Las formas D de la Alanina y del cido glutmico no se presentan en las protenas de los eucariotas. Tampoco en dichas protenas se encuentra el cido m-diaminopimlico. La secuencia alternante de N-acetilglucosamina y N-acetilmurmico no se encuentra en eucariotas Estas caractersticas estructurales hacen que las bacterias (al igual que con la diferencia en los ribosomas) presenten un "taln de Aquiles" susceptible de ser utilizado en su contra por los frmacos de la terapia medica. Los agentes teraputicos que actan en el mbito de la pared celular bacteriana y tienen como "blanco" las enzimas involucradas en su sntesis son en gran medida inocuos para el organismo eucariota sometido a una agresin bacteriana (las "balas mgicas" visualizadas por Paul Erlich). La pared celular de las bacterias Gram positivas . Sus principales caractersticas son: La red de murena esta muy desarrollada y llega ha tener hasta 40 capas

Los aminocidos implicados varan de una especie a otra.

La constitucin del esqueleto es caracterstica de la especie y constituye una buen parmetro taxonmico

Es frecuente la presencia de los aminocidos LL-diaminopimlico o de lisina

Los poliscaridos estn unidos por enlaces covalentes (en el caso de tenerlos) Su contenido proteico es bajo.

En ella se encuentran cidos teicoicos

La pared celular de las bacterias Gram negativas . La red de murena presenta una sola capa

La constitucin del saco de murena es igual en todas las bacterias Gram negativas.

Contiene siempre nicamente meso-diaminopimlico

Nunca contiene lisina

No se encuentran puentes interpeptdicos.

Se encuentran grandes cantidades de lipoprotenas y lipopolisacridos que representan hasta el 80 % del peso seco de la pared celular. Para mantener la estabilidad de las capas de lipopolisacridos es necesario el in Ca++.

En las bacterias Gram negativas la capa de murena puede ser atacada por la lisozima cuando se las trata con EDTA (Etilen-diamino-tetractico). Este agente, al quelar el Ca++ libera una parte de los lipopolisacridos y permite la accin de la enzima.. Hasta ahora no han podido demostrarse cidos teicoicos.

Accin de la lisozima y la penicilina . Un viejo refrn dice que Dios llama a la puerta de un hombre solo una vez en la vida. No es el caso de Sir Alexander Fleming a la de l llamo dos veces (o ms), aunque es necesario coincidir que no es suficiente con el llamado, amn de l, es necesario escuchar y responder. Segn se cuenta el descubrimiento de la lisozima tuvo lugar cuando las lagrimas de un nio (que estaba en el laboratorio donde trabajaba Fleming), caen en un tubo y aclaran una suspensin Micrococcus lysodeikticus, que, hoy se sabe, es la bacteria mas sensible a la lisozima, ma siii.... Este hecho esta un poco menos difundido que la novelesca historia de la espora de Penicilium que entro por la ventana del laboratorio de Fleming, cayo en una placa de Petri y al crecer puso de manifiesto la accin bactericida del antibitico que llamo penicilina....( Florey y Chain en Oxford la aislaron, dieron las pautas de su produccin industrial y al hacerlo pusieron en marcha la era de los antibiticos, por ello, Fleming , Florey y Chain recibieron el premio Nobel en 1945 ) La lisozima descubierta en 1922, es una enzima que rompe el enlace beta glucosdico de la murena. Se la encuentra en el lquido lagrimal, secreciones nasales y en la clara de huevo. Tambin se la ha aislado de bacterias y bacterifagos. La accin de la lisozima se pone en evidencia por un aclaramiento rpido de una suspensin bacteriana, Micrococcus lysodeikticus ya se lisa con 1 ug de lisozima / ml. Para lisar otras bacterias p.e Bacillus megaterium se necesitan 50 ug / ml . La capa de murena de muchas bacterias Gram negativas solo es atacada por la lisozima cuando se aade EDTA (Etilen-diaminotetractico). El mecanismo de lisis es el siguiente: la destruccin de la pared celular deja al protoplasma de las bacterias rodeado nicamente por la membrana celular ("protoplasto"), lo cual convierte a la bacteria en un organismo extraordinariamente sensible a las variaciones de tonicidad del medio, esta es la base del fenmeno de aclaracin que tiene lugar luego de la accin de la lisozima, cuando la solucin es hipotnica.

Los protoplastos son estables en medios hipertnicos e isotnicos; en medios hipotnicos, tal lo sealado, estallan y dejan restos de membrana citoplasmtica llamados "fantasmas" (ghosts). El proceso de sntesis de la pared celular comienza en el citoplasma bacteriano, a partir de N-acetilglucosamina-1-fosfato que se une al UDP (uridin difosfato). El UDP se combina con la N-acetilglucosamina-1-fosfato, para dar UDP-Nacetilglucosamina que primero forma el ter lctico y luego en sucesivos pasos enzimticos se unen al mismo los cinco aminocidos para formar el Nacetilmurmico. En el siguiente paso, que ocurre en el mbito de la membrana citoplasmtica la molcula que es hidrfila cambia a lipfila, lo cual facilita su transporte, por el cambio del UDP por undecaprenil-fosfato y el agregado de un pentapptido de glicina a nivel de la L-lisina En la siguiente fase, en el mbito de la pared celular, se produce la transglucosidacin y formacin del enlace beta alargando de esta manera la molcula.

Los enlaces transversales entre molculas del polmero se produce por transpeptidacin, se libera una D-alanina y el grupo carboxilo se une a un grupo amino de la lisina de otro oligopptido, tambin se libera el undecaprenil-fosfato.

La penicilina interfiere en este ultimo paso, es decir impide la unin transversal o puente interpeptdico pero no la elongacin del polmero. De la misma manera actan las cefalosporinas, vancomicina, bacitracina y cicloserina. Debe notarse que la sntesis de la pared no se realiza cuando no hay lisina disponible o cuando se impide la racemizacin de la L-alanina y por lo tanto la disponibilidad de la D-alanina por efecto de la c-clicoserina (oxamicina). La membrana externa .

En la bacterias Gram negativas se observa por fuera del saco de murena una capa semejante a la membrana celular por lo que se ha dado en llamarla membrana externa, es de composicin compleja y en ella intervienen fosfolpidos, protenas y lipopolisacridos. Cumple funciones mecnicas y fisiolgicas. En esta bicapa lipdica (compuesta por el lpido A del lipopolisacrido en su parte externa y los fosfolpidos en la interna) se encuentran protenas que la atraviesan en todo su espesor y que delimitan poros (por eso se

denominan porinas) hidrfilos que permiten el paso de sustancias hidrfilas de bajo peso molecular. No se encontraron sistemas de transporte activo. En las bacterias Gram negativas el espacio que va desde membrana plasmtica a membrana externa (ver figura abajo) se denomina espacio periplsmico, tiene aparentemente una consistencia gelatinosa. En numerosas bacterias contiene abundantes enzimas, por ejemplo aquellas que inician la degradacin de substratos como la glucosa, o la transformacin de compuestos inorgnicos como los nitratos. Tambin se encuentran las depolimerasas que actan sobre los biopolmeros (protenas, polisacridos, cidos nucleicos y otros). Algunas de estas enzimas estn libres y otras ligadas a la membrana citoplasmtica. Los lipopolisacridos con una estructura caracterstica se encuentran en la capa externa, a diferencia de la membrana plasmtica los forman: la parte glucosdica corresponde a dos molcula de N-acetilglucosamina (es, para ponerlo en un nombre mas largo una glucosaminadisacrido, es la estructura equivalente al glicerol de los fosfolpidos) sus grupos hidroxilos estn esterificados por cidos grasos C12, C16, C18, que al ser hidrofbicos se orientan hacia el interior. Se lo conoce como lpido A unida a ellas y proyectndose al exterior se encuentra una cadena glicosdica. Esta cadena posee una zona central R y a ella le sigue extermamente la cadenas heteropolisacrida O- especifica que representa a los antgenos somticos.

Los lipopolisacridos, una de las endotoxinas ms activas de las bacterias, son fuente de origen fiebre, diarrea y shock endotxico. Tienen gran importancia en el diagnstico bacteriolgico y en la identificacin de infecciones. Distintas cepas se diferencian entre s por las llamadas cadenas laterales O especficas ya sealadas, hecho que puede ponerse de manifiesto por mtodos inmunolgicos.

Las clulas bacterianas crecen sobre agar generalmente como colonias lisas y brillantes denominadas formas S (por smooth= lisos); la superficie regular contiene mucha agua debido a la presencia de las cadenas polisacridas Oespecficas. Estas formas lisas mutan espontneamente a formas que crecen como colonias planas y rugosas, denominadas formas R (por rough = rugoso).

Cuando invaden un organismo, la presencia de esas cadenas de poliscaridos dan a las bacterias S una ventaja selectiva al ser ms resistentes a la fagocitosis por los leucocitos y por ello ms virulentas.

Hasta que el hospedador no forme anticuerpos y stos se unan a los poliscaridos, las bacterias no son atacables, la gran variedad de polisacridos O-especficos en bacterias patgenas puede deberse a una seleccin de tipos O-antignicos (mutantes) nuevos cada vez; tienen por tanto una ventaja en el desarrollo, porque el hospedador no puede disponer simultneamente de los anticuerpos contra cientos de antgenos.

Enlaces . A veces uno encuentra lo que no est buscando. Alexander Fleming http://www.nacion.co.cr/ln_ee/ESPECIALES/siglo/siglo7/siglo3.html http://www.ciencias.uma.es/publicaciones/encuentros/ENCUENTROS62/metodo.ht ml http://edicion-micro.usal.es/web/educativo/micro2/tema01.html http://www.rnw.nl/informarn/html/cienciapenicilina990902.html EL PEPTIDOGLICANO http://www.microbiologia.com.ar/general/peptidoglicano.html Eubacterias Gram Negativas http://www.microbiologia.com.ar/general/gramnegativos.html LA PARED CELULAR BACTERIANA http://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/05_Micro.html AGENTES ANTIMICROBIANOS Y MICROORGANISMOS http://edicionmicro.usal.es/web/educativo/micro2/tema20.html Envoltura celular gramnegativa CITOLOGIA Y MORFOLOGIA DE BACTERIAS http://bilbo.edu.uy/~microbio/morfologia.html ENVOLTURAS CELULARES http://www2.cbm.uam.es/memoria/regul/pedroma.htm La medicina en la historia http://www.terra.es/personal/eac00002/anti.htm

GLOSARIO . Acidos teicoico: son cadenas de molculas de glicerina o ribitol esterificadas entre s por puentes fosfato, portan una fuerte carga negativa (probablemente sirvan para "secuestrar" cationes). Los cidos teicoicos se unen probablemente a la murena a travs del fosfato formando una amida. Son muy antignicos. Los grupos sustitutivos de los polioles incluyen D-alanina (como ster), Nacetilglucosamina, N-acetilgalactosamina, los sustituyentes son caractersticos de las especies bacterianas.

Estructura de los cidos teicoicos de la pared celular (A) Acido Ribitol- teicoico con unidades repetitivas unidas por enlaces 1,5fosfo dister de D-ribitol y ster de D-alanina en posicin 2 y sustituyentes glicosidcos en posicin 4 (R= N-acetilglucosamina en S. aureus o alfaglucosil en B. subtilis . (B)Acido Glicerol- teicoico con unidades repetitivas unidas por enlaces 1,3fosfo dister (1,2,en algunas especies). (R =H o D-alanina o glucosil). Pelota de ftbol: En mi poca la "numero 5" tenia un "cuero con tientos" y una cmara. Con un inflador se inflaba la pelota hasta que adquira la consistencia debida y, salvo que ahora las pelotas no tienen tientos y otras sofisticaciones, para que tengan esa consistencia hay que inflarlas. El valor osmtico del contenido celular es equivalente al de una disolucin al 1020% de sacarosa; . Normalmente la concentracin de azcares y sales es superior en el interior de las clulas que en el exterior y la clula capta tanta agua como lo permite la pared celular Aqules: hroe de la mitologa griega. La leyenda cuenta que su madre lo sumergi en la laguna Estige lo que lo hizo invulnerable, excepto en el taln por donde lo sostuvo. Muere a consecuencia de una flecha que Pars, el hroe troyano, raptor de la bella Helena, acert en su taln. Por extensin "taln de Aquiles" = punto dbil. Tincin de Gram: Secuencia de las etapas de la coloracin de Gram y la coloracin resultante en las Gram negativas y positivas.

1. El procedimiento se inicia fijando a la llama las bacterias extendidas en un portaobjetos. 2. Las mismas se tien con una solucin del colorante bsico cristal violeta. 3. El paso siguiente consiste en un tratamiento con solucin de Lugol (iodo/ioduro de potasio). El yodo forma una laca con el cristal violeta, que es insoluble en agua y soluble en alcohol o acetona 4. El preparado se trata despus con alcohol o acetona 5. Finalmente se procede a realizar una coloracin de contraste (diferenciacin) con otro colorante (fucsina). 6. Como consecuencia de este tratamiento las bacterias que retienen el complejo colorante-yodo durante el paso 4 quedan azules y se denominan Gram positivas. 7. Las clulas que NO retienen el complejo colorante-yodo durante el paso 4 al tomar el colorante de contraste (paso5) quedan rojas y se denominan Gram negativas.

MEMBRANAS
Introduccin

Las membranas son de importancia crucial para la vida, debido a que las clulas deben separar su contenido del medio ambiente por dos grandes razones. 1. Deben mantener las "molculas de la vida" (ADN, ARN, y las protenas acompaantes) en manera tal que no se dispersen en el medio. 2. Deben mantener afuera las molculas extraas que puedan daar los componentes celulares o sus molculas. Pero, aparte de cumplir con estos dos principios, debe comunicarse con su entorno para monitorear permanentemente las condiciones externas y adaptarse a ellas. Por ejemplo, si la bacteria Escherichia coli detecta una alta concentracin del azcar lactosa en el medio, comienza a sintetizar las protenas que le permiten introducirla y consumirla. Pero, si la bacteria Escherichia coli tambin detecta una alta concentracin del azcar glucosa en el medio en vez de ello comienza a sintetizar protenas para introducir y consumir glucosa. La clula tambin necesita bombear nutrientes y eliminar los productos txicos de su metabolismo. Cmo hace la bacteria Escherichia coli para conocer las condiciones del medio?, pues, depende de su membrana para obtener la informacin de varias maneras. Las clulas que componen los tejidos de los organismos multicelulares tambin necesitan intercambiar metabolitos y productos de desecho con el medio externo. Pero necesitan informacin ms compleja que la que necesita una bacteria o un protozoario. Cada una de las clulas de nuestros tejidos se comunica con docenas, o cientos de otros tipos de clulas acerca de una variedad de tpicos importantes como, por ejemplo: cuando debe crecer, diferenciarse o morir; cuando debe liberar ciertas protenas o metabolitos que necesitan otras clulas en sitios distantes del cuerpo o, con que otras clulas debe asociarse para construir las complejas arquitecturas de los tejidos. Irnicamente, la estructura intrnseca de la clula crea un obstculo formidable a este importante proceso de comunicacin intercelular. La clula se encierra dentro de su membrana, que es relativamente impermeable a la mayor parte de las molculas. Esta barrera permite a la clula crear su propio medio intracelular que es distinto y muy diferente del mundo que la rodea. Esto tiene un costo: dificulta el libre intercambio de materiales e informacin entre el interior y el exterior. Esta barrera debe, por lo tanto, configurarse en manera tal que permita a la clula informarse acerca de lo que sucede en el "mundo exterior" y utilizar los nutrientes disponibles. Para ello las clulas tienen en la membrana dos grandes grupos de protena: Transportadoras

Receptoras

Algunas protenas cumplen ambas funciones, por ejemplo el receptor de la acetilcolina (ver cita bibliogrfica), pero la mayor parte de ellas solo puede realizar una u otra .

Las clulas se encuentran por lo tanto rodeadas por un "arreglo" de protenas que se ocupan de estos problemas. Algunas se encuentran embebidas en la bicapa lipdica o la atraviesan de lado a lado. Son las llamadas proteinas intrnsecas; otras estn adsorbidas en la superficie de la bicapa y se denominan extrnsecas y pueden ser fcilmente separadas de la bicapa lipdica sin necesidad de destruirla. Traduccin a cargo de: Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar Documento original del MIT, http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/chapters.html

Receptores
La recepcin de informacin por parte de una clula es una cuestin compleja. Para este propsito las clulas presentan un elaborado arreglo de protenas de transmembrana llamados receptores, cuya funcin es adquirir informacin del espacio extracelular y transferir esta informacin al interior de la clula. Al respecto, los receptores de la superficie celular actan como "antenas" de la clula. Las clulas de los mamferos tienen diversos tipos de receptores, de ellos describiremos a modo de ejemplo: Receptores del factor de crecimiento

Receptores de protenas "G"

Receptores del factor de crecimiento Una clase de receptores muy bien estudiados son los que ayudan a la clula a determinar si debe o no crecer. Como discutiremos mas adelante, en conexin con el ciclo celular, la clula determina si debe o no crecer a partir de los factores de crecimiento que se encuentran en el medio circundante. Estos factores de crecimiento, algunas veces llamados mitognicos porque inducen a la clula a crecer y a pasar a la fase de mitosis, son polipptidos de unos 50 a 100 aminocidos de longitud. Cuando est presente en suficiente cantidad, un factor de crecimiento (GF por "growht factor") estimular a la clula para que entre en un ciclo de crecimiento y divisin. Los GF actan ligndose a los receptores que se encuentran en la superficie de la membrana. Cada GF se ligara al dominio extracelular de su receptor especifico y no al de otros factores de crecimiento. Este dominio receptor extracelular puede imaginarse como una cavidad que acomoda el GF apropiado en una complementacin tipo llave - cerradura excluyendo as a los otros factores. Por lo tanto el factor de crecimiento de la epidermis (EGF) solo se ligara al receptor EGF en la superficie de la clula, pero no por ejemplo al receptor del factor de crecimiento de plaquetas.

En general, cada tipo de receptor se "pega" especficamente a su propio "ligando" Transductores de membrana La unin de un factor de crecimiento al dominio extracelular de su receptor es solo el comienzo del proceso de informacin. Cmo se transmite al interior de la clula la "novedad" de este encuentro? Esta transmisin de informacin es lo que los bioqumicos llaman transduccin de la seal. La respuesta nace cuando se examina detalladamente la estructura de las protenas receptoras de los factores de crecimiento. Externamente a la clula tienen un dominio N-terminal que acta como ligando y le sigue el dominio de transmembrana. En el extremo C-terminal (en el citoplasma) el dominio tiene caractersticas enzimticas que solo se activan cuando el dominio receptor encuentra y liga un factor de crecimiento. En el caso de muchos receptores el dominio enzimtico acta como una protein - kinasa. Las protein - kinasas son enzimas que usando el ATP, fosforilan a la protena tranfirindole el fosfato gamma del mismo. Resultando de esta manera una protena fosforilada. En el caso de los receptores de los factores de crecimiento, los fosfatos se agregan a la tirosina de la proteinasustrato. De acuerdo con esto los receptores se consideran que tienen actividad protein-tirosin kinasa, para distinguirlos de otros que pegan fosfatos a la serina o treonina de sus substratos. La secuencia de eventos es la siguiente: 1. Los factores de crecimiento se pegan al dominio extracelular de su receptor. 2. Esto resulta en la activacin del dominio tirosin-kinasa en la otra punta del receptor que se encuentra en el lado citoplasmtico. 3. La tirosin-kinasa activa, fosforila una serie de protenas citoplasmticas que, a su vez, resultan activadas o alteradas funcionalmente como consecuencia de haber sido fosforiladas. 4. Luego proceden a mandar seales al ncleo que dan como resultado que la clula crezca y se divida. Debe notarse que el ligando del factor de crecimiento no necesita ser fsicamente transportado al interior para que la seal sea emitida. Toda la actividad de transmisin transmembrana de la seal ocurre con el ligando en el espacio extracelular. Nada de esto nos dice la manera que el ligando externo causa la actividad tirosin-kinasa en el interior. Un gran numero de mecanismos puede producir tal efecto. Uno de ello depende de dos importante factores bioqumicos. Primero, que hay muchas copias de receptores del factor de crecimiento en la superficie celular. Segundo, que estos receptores sumergidos en la membrana plasmtica por su dominio hidrofbico, pueden difundir lateralmente en el plano de la membrana plasmtica. Cuando un factor de crecimiento se liga a un receptor estimula la dimerizacin del mismo con otro que flota cerca de l en la membrana plasmtica. La dimerizacin del dominio extracelular produce en consecuencia que los dominios citoplasmticos de dos receptores queden cercanos.

La tirosin-kinasa es una molcula receptora que fosforila el dominio kinsico del segundo receptor que quedo cercano luego de la dimerizacin. Esta fosforilacin resulta en un cambio estrico del dominio fosforilado, causando su activacin funcional. En efecto, los dos dominios kinsicos una vez que estn "cara a cara", se fosforilan (y por lo tanto activan) uno al otro. Una vez activados, fosforilan protenas del citoplasma que a su vez pasan seales al interior de la clula.

Traduccin a cargo de : Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar

Documento original del MIT, http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/chapters.html

Receptores proteicos G
El cuerpo usa receptores "serpiente" que atraviesan 7 veces la membrana en una sorprendente variedad de seales biolgicas. Receptores en nuestra lengua nos permiten apreciar el gusto. Cientos de diferentes receptores de las clulas de nuestro tracto olfativo nos dan informacin de los olores. Una molcula de carotenoide, relacionada con la vitamina A, se pega en la posicin ligando de la rodopsina, en los conos y bastones de nuestros ojos, donde detectan fotones, alteran su configuracin y causan que el receptor al cual estn ligados mande seales al citoplasma del cono o bastn que resulta en nuestra percepcin de la luz. Estos receptores "serpiente" son de aparicin muy antigua en la evolucin. Las levaduras comunican su identidad sexual por medio de un polipeptido que acta como factor de encuentro. Los receptores celulares que reconocen estos factores de encuentro son receptores "serpiente" que atraviesan 7 veces la membrana. Un buen ejemplo de estos, es el muy estudiado receptor de la epinefrina. Epinefrina El ligando epinefrina, tambin conocido como adrenalina es liberado por la medula de las glndulas adrenales, que se encuentran encima de los riones, por una gran variedad de estmulos "estresantes". Una vez liberada al torrente sanguneo se liga a receptores especficos de la superficie celular en diversos tejidos del cuerpo. El resultado es el establecimiento de la primitiva reaccin de alerta / huida . Esta reaccin incrementa el latido cardaco, decrece el flujo sanguneo al intestino, lo incrementa a los musculos esquelticos, e incrementa los niveles de glucosa al causar que las clulas musculares y hepticas desdoblen el glucgeno (forma de reserva de la glucosa) y liberen glucosa a la sangre. Cmo produce la adrenalina estas respuesta? Actuando como ligando, se pega a los receptores especficos que se encuentran expuestos en la superficie de un gran numero de clulas del organismo. Este receptor , llamado beta-adrenergico, es un receptor tipo "serpiente" que se encuentra embebido en la membranas plasmtica de estas clulas (la atraviesa 7 veces). Como en el caso de los factores de crecimiento ya descriptos, la adrenalina no penetra en la clula, en vez de ello, unindose por un corto periodo de tiempo a su receptor, lo induce a liberar seales bioqumicas al citoplasma de las clulas.

Los receptores "serpiente", como el receptor beta adrenrgico no dependen de la dimerizacin del receptor para transducir la seal. En vez de ello, una molcula de receptor cambia su configuracin estrica en respuesta al "pegado" del ligando. Este cambio estrico afecta la configuracin del dominio citoplasmtico de la protena, esto es el "lazo" del receptor que protruye en el citoplasma. Transduccin de la seal El receptor beta adrenrgico se comunica con el citoplasma estimulando una segunda protena que se conoce como protena G por razones que enseguida se entendern. La protena G generalmente se encuentra cerca del receptor en forma inactiva. Cuando el receptor es activado por un ligando , rpidamente acta sobre la protena G. La protena G responde rpidamente activndose a si misma y, ya en el estado activo, enva seales a otras molculas del citoplasma celular. Sin embargo la protena G solo permanecer en estado activo por un breve periodo pasndose luego a la forma inactiva. En efecto, la protena G acta como una llave binaria autoapagable (equivalente a una llave de luz autoapagable como las que se encuentran en muchos edificios ), que cuando esta "on" permanece as un pequeo periodo de tiempo hasta que se pone asimismo en "off". Los dos estados (encendido/apagado) estn determinados por el nucletido de guanina que se encuentra pegado a ella (de all el nombre de protena G). Cuando esta inactiva pega GDP (guanosn difosfato), cuando esta activa GTP (guanosn trifosfato) En consecuencia, la forma inactiva ("apagada") de la protena G se presenta cuando la misma tiene ligado GDP. Cuando el ligando se "pega" a ella, libera GDP y permite que el GTP se una. Esta forma de la protena G que liga GTP, es la forma activada ("encendida") de la misma Cuando esta "encendida" libera seales al interior de la clula. Luego de un corto periodo (segundos o menos) la protena G hidroliza el GTP a GDP y se "apaga" asimisma. Esta hidrlisis representa un mecanismo de retroalimentacin negativo que asegura que la protena G solo estar activa por un corto tiempo. EFECTO CASCADA Se describir brevemente el flujo de la seal (a menudo nombrado como efecto cascada) que es disparado por la protena G activa. La protena G esta formada por tres subunidades proteicas llamadas alfa, beta y gamma. En su forma inactiva las tres subunidades se encuentran unidas. La subunidad alfa es la que tiene el GDP. Cuando el receptor beta adrenrgico activa la protena G, la subunidad alfa libera el GDP, pega GTP y luego se separa de las subunidades beta y gamma. Cuando esto ocurre la subunidad alfa pierde su afinidad por el receptor, se disocia de el, y se mueve hacia otra protena cercana, la enzima adenilato ciclasa, que hasta el momento estaba inactiva y que ahora es activada y comienza su trabajo: convertir el ATP en 3'5' AMP cclico. Esta reaccin implica liberar los fosfatos gamma y beta del ATP ligar el fosfato restante (que esta esterificando a la ribosa en la posicin 5') al hidroxilo 3' formando una estructura cclica conocida como "AMP cclico" o simplemente AMPc. Luego de varios segundos de la unin con la adenil-ciclasa, la subunidad alfa de la protena G hidroliza el GTP , abandona la adenilato ciclasa y se pone en "off" (apagado) y retorna a su unin con las subunidades beta y gamma (lugar de donde haba "desertado" al comienzo del "juego"). La adenil ciclasa se torna inactiva y deja de producir AMPc. Todo este ciclo origina un breve "pulso" de seales que producen, en este caso, unos cientos de molculas de AMPc.

El AMPc acta como un segundo mensajero que difunde por el citoplasma (el primer mensajero es el ligando en la superficie celular, estos ligandos son en general productos conocidos como hormonas: por ejemplo la epinefrina) llevando su accin al mismo. En ausencia de eventos como el sealado anteriormente, el nivel de AMPc en muy bajo, se eleva como consecuencia de este proceso y, como puede Ud. imaginarse, es rpidamente hidrolizado a AMP (no cclico) con lo cual el estimulo termina. En varios sitios de la clula el AMPc se pega a otra enzima una serina /treonina proteina-kinasa, llamada la AMPc-kinasa dependiente o simplemente ''A kinasa''. La A kinasa, una vez activada , puede fosforilar especficamente determinadas protenas , especficamente en sus residuos serina/treonina, y al hacerlo las activa. En el caso de las clulas del hgado que almacenan grandes cantidades de glucgeno , el AMPc hace que la A-kinasa se active y 1. fosforile y por lo tanto active una enzima que activa la glucogeno-fosforilasa, que a su turno rompe el glucgeno en molculas de glucosa-1-fosfato; y 2. fosforila la glucgeno sintetasa, y de esta manera haciendo que la misma no trabaje, e impidiendo la reconversin del glucosa en glucgeno. Estos dos cambios (activacin de la enzima que degrada, e inhibicin de la enzima que sintetiza) aseguran la movilizacin del glucgeno almacenado en el hgado a glucosa. Otras reacciones son activadas de manera similar en otras clulas para contribuir a la respuesta de alerta / huida del organismo. Esta "cascada " de reacciones aumenta enormemente la seal que llego a la clula. Una molcula de epinefrina causa la activacin de la subunidad alfa del receptor, ella activara a una adenilatociclasa, la cual a su vez sintetizara cientos de AMPc. Cada uno de los AMPc puede activar una kinasa- AMPc - dependiente, que a su vez puede modificar cientos de molculas en la clula.. Otro mecanismo de amplificacin es el implicado en el fenmeno de ereccin del pene, los cientficos determinaron que en este caso el ligando es el NO (oxido ntrico), que es el principal neurotransmisor en el pene . En este caso, a diferencia de los descriptos, el receptor es el hierro del grupo hemo de la enzima guanilato-ciclasa y el segundo mensajero es el GMPc (GuanosnMonofosfato-ciclico) en vez del AMPc. Una fosfodiesterasa (la isoenzima tipo V es la predominante), esta implicada en la inactivacin del GMPc y por ende en la finalizacin de su efecto. La inhibicin de esta fosfodiesterasa es la base del efecto del UK 92480 , droga que actualmente se comercializa para disfunciones de la ereccin dado que potencia la presencia del GMPc al impedir su destruccin. Actualizado en Enero del 2000. Reproduccin autorizada nicamente con fines educativos. Documento original del MIT, http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/chapters.html

Protenas de Membrana
Las protenas de membrana pueden ser extrnsecas o intrnsecas. Las extrnsecas se encuentran enteramente fuera de la membrana pero unidas a ella por uniones tipo puente hidrogeno, van der Waals o inicas. Las intrnsecas embebidas en la membrana. Muchas se extienden desde una cara a la otra de la membrana y se conocen como protenas de transmembrana. Las clulas constantemente bombean iones hacia afuera o adentro a traves de su membrana plasmtica. En realidad, mas del 50% de la energa que consume nuestro cuerpo es usado por las clulas nerviosas de nuestro cerebro para mantener las "bombas" que no hacen otra cosa que transportar iones a travs de sus membranas. Como pueden los iones ser transportados a travs de una membrana impermeable a los mismos? Las clulas contienen protenas que estn embebidas en la bicapa lipdica de sus membranas plasmticas y se extienden de un lado al otro de las mismas.

Estas protenas de transmembrana pueden funcionar transportando iones de diferentes maneras. Pero, como pueden "lidiar" con el hecho de la extremadamente desfavorable situacin energtica que se presenta cuando un ion debe atravesar la regin hidrofobica de la membrana plasmtica?

Dominios
Si examinamos el detalle de la estructura de muchas protenas de transmembrana , veremos que a menudo poseen tres diferentes dominios, dos hidroflicos y uno hidrofbico. Un dominio hidroflico (formado por aminocidos hidroflicos) en el extremo N-terminal se proyecta al medio externo, el dominio hidrofbico en el medio de la cadena peptdica (a menudo solo tiene unos 20 - 30 aminocidos) esta atravesando la membrana plasmtica y un dominio hidroflico en el extremo C-terminal que protruye al citoplasma. El dominio de transmembrana, en razn de que sus aminocidos tienen cadenas laterales hidrofbicas, se encuentran "confortables" en la capa hidrofobica de la membrana plasmtica. Dado que estos dominios transmembranosos "anclan" la protena a la bicapa lipdica , estas protenas no flotan libremente y no pueden aislarse sin primero disolver la bicapa lipdica con detergentes.

Glicoproteinas
Por razones que no estn bien comprendidas, muchas protenas de transmembrana son glicoprotenas, es decir que poseen cadenas de azucares unidas covalentemente al dominio hidroflico que se expone al medio externo. Una tpica clula de mamfero puede tener cientos de glicoprotenas en su membrana plasmtica. Cada una de esas glicoprotenas tienen su dominio extracelular glicosilado (generalmente a nivel del aminocido asparagina) con residuos azucarados que forman cadenas con ramificaciones complejas. Pueden tener una o mas cadenas glicosdicas.

Protenas "serpientes"
Si bien existen protenas que tienen un solo dominio transmembranoso existen algunas que los tienen mltiple. Cuando se estudia la secuencia de aminocidos se observa que se alternan dominios hidroflicos (tienen aminocidos hidroflicos) con dominios hidrofbicos alternados( tienen aminocidos hidrofbicos). La cadena proteica que se embebe enteramente en la membrana, va de un lado al otro de la membrana plasmtica. Algunos les vieron forma de serpiente de all su nombre. Una estructura que se observa en muchas de estas protenas comprende 7 dominios hidrofbicos que se insertan en la membrana separados por regiones hidroflicas que forman "lazos" que protruyen alternativamente tanto en el citoplasma, como en el espacio extracelular. Documento original del MIT, http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/chapters.html

Mecanismos de transporte
Es de capital importancia para la clula poder transportar molculas hacia afuera y adentro de ella misma. Imagine una protena que tiene mltiples dominios transmembrana (la atraviesan) y dispone los mismos en circulo formando un cilindro o mejor un barril, que visto desde afuera, muestra cada uno de los dominios, equivalentes a un listn del barril.

El "centro" de este barril conforma un "agujero" en la membrana plasmtica, aislado de la misma por un arreglo de dominios de transmembrana alrededor de l. Este "agujero" puede ser utilizado para transportar substancias hacia adentro o afuera de la clula. Este agujero puede ser hidroflico si cadenas laterales hidroflicas de las protenas que lo rodean protruyen hacia l. En la practica, para una protena de membrana de estructura conocida, estos agujeros solo son lo suficientemente grandes para dejar pasar por la membrana plasmtica molculas pequeas tales como H+, K+ o Na+. Estos iones pueden pasar por el orificio por difusin pasiva, en cuyo caso la protena que permite el paso conforma un "canal inico". En otros casos la protena de membrana necesita invertir energa (generalmente derivada de ATP), para forzar el paso del in de un lado al otro de la membrana, en ese caso conforma una "bomba de iones". Dado la importancia del transporte a travs de la membrana la clula utiliza un gran numero de mecanismos de transporte. Estos mecanismos caen dentro de una de estas tres categoras: difusin simple, difusin facilitada, y transporte activo.

Difusin
Difusin simple, significa que la molcula puede pasar directamente a travs de la membrana. La difusin es siempre a favor de un gradiente de concentracin. Esto limita la mxima concentracin posible en el interior de la clula (o en el exterior si se trata de un producto de desecho). La efectividad de la difusin est limitada por la velocidad de difusin de la molcula. Por lo tanto si bien la difusin es un mecanismo de transporte suficientemente efectivo para alguna molculas (por ejemplo el agua), la clula debe utilizar otros mecanismo de transporte para sus necesidades.

Difusin facilitada
La difusin facilitada utiliza canales (formados por protenas de membrana) para permitir que molculas cargadas (que de otra manera no podran atravesar la membrana) difundan libremente hacia afuera y adentro de la clula. Estos canales son usados sobre todo por iones pequeos tales como K+, Na+, Cl-. La velocidad del transporte facilitado esta limitado por el numero de canales disponibles (ver que la curva indica una "saturacin") mientras que la velocidad de difusin depende solo del gradiente de

concentracin.

Transporte activo
El transporte activo requiere un gasto de energa para transportar la molcula de un lado al otro de la membrana, pero el transporte activo es el nico que puede transportar molculas contra un gradiente de concentracin, al igual que la difusin facilitada el transporte activo esta limitado por el numero de protenas transportadoras presentes.

Son de inters dos grandes categoras de transporte activo, primario y secundario. El transporte activo primario usa energa (generalmente obtenida de la hidrlisis de ATP), a nivel de la misma protena de membrana produciendo un cambio conformacional que resulta en el transporte de una molcula a travs de la protena. El ejemplo mas conocido es la bomba de Na+/K+. La bomba de Na+/K+ realiza un contratransporte("antyport") transporta K+ al interior de la clula y Na+ al exterior de la misma, al mismo tiempo, gastando en el proceso ATP. El transporte activo secundario utiliza la energa para establecer un gradiente a travs de la membrana celular, y luego utiliza ese gradiente para transportar una molcula de inters contra su gradiente de concentracin. Un ejemplo de ese mecanismo es el siguiente: Escherichia coli establece un gradiente de protones (H+) entre ambos lados de la membrana utilizando energa para bombear protones hacia afuera de la clula. Luego estos protones se acoplan a la lactosa (un azcar que sirve de nutriente al microorganismo) a nivel de la lactosa-permeasa (otra protena de transmembrana), la lactosa permeasa usa la energa del protn movindose a favor de su gradiente de concentracin para transportar la lactosa dentro de la clula. Este transporte acoplado en la misma direccin a travs de la membrana celular se denomina cotransporte ("symport"). Escherichia coli utiliza este tipo de mecanismo para transportar otros azucares tales como ribosa y arabinosa, como as tambin numerosos aminocidos.

El mecanismo de transporte secundario Na+-glucosa

Otro sistema de transporte secundario usa la bomba de Sodio/Potasio en una primera etapa, genera as un fuerte gradiente de Sodio a travs de la membrana. Luego la protena "simport" para el sistema Sodio-Glucosa usa la energa del gradiente de Sodio para transportar Glucosa al interior de la clula.

Este sistema se usa de manera original en las clulas epiteliales del intestino. Estas clulas toman glucosa y sodio del intestino y lo transportan al torrente sanguneo utilizando la accin concertada de los "simport" para Sodio/Glucosa, la glucosa permeasa ( una protena de difusin facilitada para la glucosa) y las bombas de Sodio/Potasio. Se debe hacer notar que las clulas del intestino se encuentran unidas entre s por "uniones estrechas" (tight junctions) que impiden que nada proveniente del intestino pase al torrente sanguneo sin ser primero filtradas por las clulas epiteliales.

Transporte Grueso
Algunas sustancias ms grandes como polisacridos, protenas y otras clulas cruzan las membranas plasmticas mediante varios tipos de transporte grueso: Endocitosis: es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior de la clula a travs de la membrana. Se conocen tres tipos de endocitosis: 1. Fagocitosis: en este proceso, la clula crea una proyecciones de la membrana y el citosol llamadas pseudopodos que rodean la partcula slida. Una vez rodeada, los pseudopodos se fusionan formando una vescula alrededor de la partcula llamada vescula fagoctica o fagosoma. El material slido dentro de la vescula es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas. Los glbulos blancos constituyen el ejemplo ms notable de clulas que fagocitan bacterias y otras sustancias extraas como mecanismo de defensa 2. Pinocitosis: en este proceso, la sustancia a transportar es una gotita o vescula de lquido extracelular. En este caso, no se forman pseudpodos, sino que la membrana se repliega creando una vescula pinoctica. Una vez que el contenido de la vescula ha sido procesado, la membrana de la vescula vuelve a la superficie de la clula. De esta forma hay un trfico constante de membranas entre la superficie de la clula y su interior. 3. Endocitosis mediada por receptor: este es un proceso similar a la pinocitosis, con la salvedad que la invaginacin de la membrana slo tiene lugar cuando una determinada molcula, llamada ligando, se une al receptor existente en la membrana. Una vez formada la vescula endoctica est se une a otras vesculas para formar una estructura mayor llamada endosoma. Dentro del endosoma se produce la separacin del ligando y del receptor: Los receptores son separados y devueltos a la membrana, mientras que el ligando se fusiona con un lisosoma siendo digerido por las enzimas de este ltimo. Captacin de la LDL(lipoprotena que contiene steres de colesterol) cita bibliogrfica. Aunque este mecanismo es muy especfico, a veces molculas extraas utilizan los receptores para penetrar en el interior de la clula. As, el HIV (virus de la inmunodeficiencia adquirida) entra en las clulas de los linfocitos unindose a unas glicoprotenas llamadas CD4 que estn presentes en la membrana de los mismos

Hoy se conoce que adems del CD4 es necesaria la presencia de un segundo receptor: el CCR5 . La ausencia de este receptor o su alteracin impide la entrada del HIV a la clula, la mutacin en el gen del CCR5 es de carcter recesivo.

Las vesculas endocticas se originan en reas especficas de la membrana: Los "hoyos recubiertos" ("coated pits") son invaginaciones de la membrana donde se encuentran los receptores

Exocitosis Durante la exocitosis, la membrana de la vescula secretora se fusiona con la membrana celular liberando el contenido de la misma. Por este mecanismo las clulas liberan hormonas (p.ej. la insulna), enzimas (p.ej. las enzimas digestivas) o neurotransmisores imprescindibles para la transmisin nerviosa.

Diccionario de Terminologa Mdica ( http://iqb.es/dicciona/diccio1.htm )

Traduccin a cargo de: Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar Documento original del MIT, http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/chapters.html

Movimiento del agua y los solutos .

La membrana celular acta como barrera semipermeable impidiendo la entrada de la mayor parte de las molculas, dejando pasar selectivamente a otras. Para entender los sucesos que acontecen es necesario refrescar los conceptos de potencial de agua, difusin y smosis. El potencial de agua es la tendencia del agua a moverse de un rea de mayor concentracin a una de menor concentracin. Las molculas de agua se mueven de acuerdo a la diferencia de energa potencial entre el punto donde se encuentran y el lugar hacia donde se dirigen. La presin y la gravedad son dos de los orgenes de este movimiento. Recuerde por ejemplo el ciclo hidrolgico en el cual el agua fluye de las partes altas a las bajas, al igual que el agua de lluvia cae de las nubes, y para volver a formar parte de ellas es necesario que el sol la evapore. La energa es necesaria tanto para mantener este ciclo, como para llevar el agua a una zona alta. La difusin es el movimiento neto de sustancia (lquida o gaseosa) de un rea de alta concentracin a una de baja concentracin. Dado que las molculas de cualquier sustancia se encuentran en movimiento cuando su temperatura esta por encima de cero absoluto (0 grados Kelvin o -273 grados C), existe una disponibilidad de energa para que las mismas se muevan desde un estado de potencial alto a uno de potencial bajo. La mayora de las molculas se mueven desde una concentracin alta a una baja, es decir el movimiento neto es desde altas concentraciones a bajas concentraciones. Eventualmente, si no se agrega energa al sistema las molculas llegan a un estado de equilibrio en el cual se encuentran distribuidas homogneamente en el sistema.

Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/may_13.html.

Clulas y Difusin .
El agua, el anhdrido carbnico y el oxgeno se encuentran entre las pocas molculas simples que pueden cruzar la membrana celular por difusin (o un tipo de difusin llamado smosis ). La difusin constituye una de las principales formas de movimiento de sustancias entre las clulas y una de las formas en que las pequeas molculas cruzan la membrana celular. El intercambio de gases en branquias y pulmones es consecuencia de fenmenos de difusin. El anhdrido carbnico se regenera constantemente dado que es producido en las clulas como consecuencia de fenmenos metablicos, y como la fuente est en el interior de la clula, el flujo neto del CO2 es hacia el exterior de la clula. Los procesos metablicos, requieren usualmente oxgeno, cuya concentracin es mayor en el exterior de la clula, por lo tanto su flujo neto es hacia el interior.

Modificada de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/may_13.html. Por smosis se conoce al fenmeno de difusin de agua a travs de una membrana semipermeable (o de permeabilidad diferencial o de permeabilidad selectiva). Ejemplos de ese tipo de membrana son la membrana celular, como as tambin productos como los tubos de dilisis y las envolturas de acetato de celulosa de algunas salchichas. La presencia de solutos decrece el potencial de agua de una sustancia, por lo tanto existe ms agua por unidad de volumen en un vaso de agua corriente que en el volumen equivalente de agua de mar. En una clula, que posee organelas y molculas grandes, la direccin del flujo del agua es, generalmente, hacia el interior de la clula. Las soluciones hipertnicas son aquellas, que con referencias al interior de la clula, contienen mayor cantidad de solutos (y por lo tanto menor potencial de agua). Las hipotnicas son aquellas, que en cambio contienen menor cantidad de solutos (o, en otras palabras, mayor potencial de agua). Las soluciones isotnicas tienen concentraciones equivalentes de sustancia y, en este caso, al existir igual cantidad de movimiento de agua hacia y desde el exterior, el flujo neto es nulo.

Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/may_13.html.

Una de las principales funciones del cuerpo de los animales es el mantenimiento de la isotonicidad del plasma sanguneo, es decir un medio interno isotnico. Esto elimina los problemas asociados con la prdida o ganancia de agua desde y hacia las clulas. Estamos hablando por supuesto de una de las claves de la homeostasis. Organismos unicelulares como Paramecium, y otros organismos de vida libre en agua dulce, tienen el problema de que son usualmente hipertnicos con relacin a su medio ambiente. Por lo tanto el agua tiende a fluir a travs de la membrana hinchando a la clula y eventualmente rompindola, hecho molesto para cualquier clula. Una vacuola contrctil es la respuesta del Paramecium a este problema, si bien el bombear agua hacia exterior de la clula requiere energa ya que trabaja contra un gradiente de concentracin.

Transporte Activo y Pasivo .

Para el transporte pasivo no se requiere que la clula gaste energa. Entre los ejemplos de este tipo de transporte se incluyen la difusin de oxgeno y anhdrido carbnico, la smosis del agua y la difusin facilitada. El transporte activo, en cambio, requiere por parte de la clula un gasto de energa que usualmente se da en la forma de consumo de ATP. Ejemplos del mismo son el transporte de molculas de gran tamao (no solubles en lpidos) y la bomba sodio-potasio.

Transporte asistido por transportadores (carriers) .

El transporte por parte de las protenas integradas en la membrana celular es por lo general altamente selectivo en lo que se refiere a los productos qumicos que permiten pasar. Algunas de esas protenas pueden mover material a travs de la membrana solo cuando acontece un fenmeno de gradiente de concentracin, este tipo de transporte asistido por "carriers" se denomina difusin facilitada. Tanto la difusin como la difusin facilitada son motorizadas por la energa potencial derivada de las diferencias de concentracin en el gradiente de concentracin. La glucosa entra en la mayor parte de las clulas por difusin facilitada. Parece existir un nmero limitado de protenas transportadoras de glucosa. El rpido consumo de la glucosa por la clula (por la tan conocida gliclisis) mantiene el gradiente de concentracin. Sin embargo, cuando la concentracin externa de glucosa aumenta, la velocidad de transporte no excede cierto lmite, sugiriendo una limitacin en el transporte. En el caso del transporte activo, las protenas transportadoras deben mover molculas contra un gradiente de concentracin. Por ejemplo en la bomba de sodio-potasio de las clulas nerviosas el Na+ es mantenido a bajas concentraciones en el interior de las clulas y el K+ a altas concentraciones. Las concentraciones estn invertidas en el exterior de las clulas. Cuando se propaga un mensaje nervioso los iones pasan a travs de la membrana transmitiendo el mensaje. Luego de este proceso, los iones deben ser transportados activamente a la "posicin de partida" a lo largo de la membrana. Cerca de un tercio del ATP utilizado por un animal en reposo se consume para mantener la bomba Na-K.

Tipos de transporte de molculas .

Modificado de: University of Arizona's Bio 181 Page. Los transportadores tipo "uniport" llevan un soluto por vez en cambio los "symport" transportan el soluto y co-transportan otro al mismo tiempo y en la misma direccin. En cambio los "antiport" transportan soluto hacia el interior (o exterior) y co-transportan soluto en la direccin opuesta. Uno entra y el otro sale o vice-versa.

Transporte mediado por vesculas .

Las vesculas y vacuolas que se fusionan con la membrana celular pueden utilizarse para el transporte y liberacin de productos qumicos hacia el exterior de la clula o para permitir que los mismos entren en la clula. Se aplica el trmino exocitosis cuando el transporte es hacia fuera de la clula.

Modificada de http://www.stanford.edu/group/Urchin/GIFS/exocyt.gif. Note como la vescula a la izquierda se fusiona con la membrana celular que se encuentra a la derecha y expulsa su contenido hacia el exterior de la clula. En la endocitosis las molculas hacen que la membrana celular se invagine y luego forme una vescula que se dirige al interior. La fagocitosis es un tipo de endocitosis en la cual se incorpora una partcula completa (por ejemplo una bacteria). En la pinocitosis se incorpora un lquido. En la endocitosis mediada por receptor el material a ser transportado se "pega" a receptores especficos de la membrana, un ejemplo de ello es transporte de lipoprotenas.

Modificado de: http://whfreeman.com/life/update/chap04.html. Enlaces . Transporte en la membrana. http://www.arrakis.es/~lluengo/transporte.html Membrana citoplasmica. Transporte de nutrientes el transporte en los procariotas http://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/07_Micro.html

MOVIMIENTO DE LOS FLUIDOS Y LIQUIDOS DISUELTOS EN EL CUERPO http://www.iqb.es/fisio/cap1/Cap1_1.htm Transporte de aminocidos en vegetales http://www.ciencias.uma.es/publicaciones/encuentros/ ENCUENTROS37/transporte.html TSi Ud. desea saber algo sobre transporte al nivel del ncleo ceular.. http://www.bio.ub.es/~mreina/doctorado/nucleo.htm MIT Hypertextbook: Membrane Transport Mechanisms: http://esgwww.mit.edu:8001/esgbio/cb/membranes/transport.html MIT Hypertextbook: Membranes: http://esgwww.mit.edu:8001/esgbio/cb/membranes/intro.html Equilibrium Dialysis Experiment: http://131.183.61.190/eqDial/Intro

Glosario . ATP (adenosn trifosfato): El principal producto qumico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar energa, consiste en un una base (adenina) unida a un azcar (ribosa) y a tres fosfatos. Bomba sodio-potasio: El mecanismo que, usando la energa del ATP, retorna a la distribucin original las concentraciones de sodio y potasio a lo largo de membrana luego de la transmisin del impulso nervioso Difusin: El movimiento espontneo de partculas desde un rea de alta concentracin a un rea de baja concentracin Endocitosis: (del griego endon = dentro; kytos = clula): La incorporacin de material desde el exterior de la clula hacia el interior por la formacin, en la membrana plasmtica, de una vescula que rodea al material en manera tal que la clula lo pueda incorporar. Incluye 1) fagocitosis 2) pinocitosis 3) endocitosis mediada por receptor Exocitosis: El proceso en el cual una vescula primero se fusiona con la membrana plasmtica y luego se abre y libera su contenido al exterior. Fagocitos: (del griego phagos = comiln; kytos = clula): literalmente "clula comilona" deriv. fagocitosis, forma de endocitosis en la cual la clula rodea a partculas slidas, bacterias o virus que son introducidas para su destruccin. Fagocitosis: Una forma de endocitosis en la cual clulas sanguneas (los fagocitos) engloban partculas (entre otras, bacterias) Glicolisis: El proceso metablico universal del mundo celular en el cual la glucosa (6 carbonos) se rompe en dos molculas de piruvato (tres carbonos) y en el proceso se produce ATP y NADH. Homeostasis: (del griego homos = mismo o similar, stasis = estar): La capacidad de mantener relativamente constante el medio interno Osmosis: (del griego osmos = impulso) movimiento de las molculas de agua a travs de una membrana en respuesta a diferencias en la concentracin de los solutos. El agua se mueve de reas de alta concentracin de agua/ baja concentracin de solutos a reas de baja concentracin de agua/alta concentracin de solutos. Movimiento del agua a travs de una barrera semipermeable, como la membrana celular, desde un alto potencial de agua a un bajo potencial de agua. Transporte activo: Transporte de molculas contra un gradiente de concentracin (de regiones de baja concentracin a regiones de alta concentracin) con ayuda de protenas de la membrana celular y energa proveniente del ATP. Transporte pasivo: Difusin a travs de la membrana plasmtica sin gasto energtico por parte de la clula

Vacuolas: Espacios rodeados por membrana que en la mayor parte de las clulas animales y vegetales remueven productos de desecho o almacenan productos alimenticios. Vesculas: Pequeos espacios rodeados por membrana que en la mayor parte de las clulas animales y vegetales transportan macromolculas hacia el exterior e interior de la clula y entre las organelas celulares. Traducido y modificado localmente, pgina original: http://www.140.198.160.119/bio/bio181/BIOBK/BioBookCELL1.html

Actualizado en Febrero del 2000.

CITOPLASMA BACTERIANO
Membrana plasmtica . Citoplasma . Membranas intracitoplasmticas . Ribosomas . Hiptesis endosimbitica del origen eucariota . Glosario. Enlaces . Autoevaluacin: 1, 2 Membrana plasmtica bacteriana . Salvo en arqueobacterias, que presentan teres de glicerina con radicales isoprenoides en su constitucin, la estructura de la membrana bacteriana es similar a la de plantas y animales, es por ello que se habla para ellas de una "membrana elemental ". Puede aislarse utilizando lisozima mediante shock osmtico. Esta compuesta primariamente de protenas y fosfolpidos (cerca de 3:1). Realiza numerosas funciones que incluyen las de transporte, biosntesis y transduccin de energa. es la barrera osmtica de la clula

es sede de los sistemas de transporte activo y de las permeasas especficas

en la membrana (o junto a ella) se encuentran las enzimas y componentes del transporte de electrones y fosforilacin oxidativa (recordemos que en eucariotas las mismas estn en las mitocondrias)

all se realiza la sntesis de componentes de la pared celular y de las cpsulas

lugar de excrecin de exoenzimas

sede del centro de replicacin del ADN

punto de anclaje de los flagelos

Citoplasma Bacteriano .
Esta limitado por la membrana citoplasmtica, y en el se encuentran las inclusiones celulares. En un principio considerado una "solucin" homognea de protenas, los mtodos de fraccionamiento acoplados a los estudios bioqumicos y de microscopa electrnica mostraron la complejidad del sistema. En realidad esta atravesado por numerosas membranas que lo compartimentalizan, si bien esta compartimentalizacin no es tan desarrollada como en eucariotas. Si se homogeneizan clulas bacterianas y luego se las centrifuga a 100.000 g se separa en el fondo del tubo de centrifuga una fraccin "particulada" que contiene los ribosomas y las membranas con los cidos nucleicos, y una fraccin "soluble" que contiene protenas, y los cidos ribonucleicos solubles ( tARN y mARN)

Membranas intracitoplasmticas .
En muchas bacterias la membrana rodea al citoplasma sin pliegues ni invaginaciones, en otras est invaginada y atraviesa el citoplasma ( bacterias fototrofas como Chromatium o Rhodospirillum). El crecimiento e invaginacin de la membrana citoplasmtica rellena la luz de las bacterias fotosintetizadoras originando tubos y vesculas (cuando se rompen las bacterias aparecen como vesculas aisladas que reciben el nombre de "cromatforos"). En otras bacterias fotosintetizadoras las vesculas estn aplanadas y se apilan ordenadamente y, al igual que en las vesculas de los cloroplastos de las plantas verdes, se denominan tilacoides. Las membranas fotosintetizadoras son similares a la citoplasmtica y en ella se encuentran las bacterioclorofilas y los carotenoides que intervienen en la fotosntesis. Tambin se encuentran aqu los componentes del sistema fotosinttico de transportes de electrones y de la fosforilacin.

Los ribosomas .
Los ribosomas son las estructuras celulares donde se sintetizan las protenas. Se encuentran en el citoplasma bacteriano y al microscopio electrnico se presentan como partculas de unos 16 x 18 nm.

Los ribosomas no disociados tienen una velocidad de sedimentacin en una ultra centrfuga de 70 S. Estn compuestos por dos subunidades: 30 S y 50 S que unidas forman el ribosoma 70 S. Debe destacarse que los ribosomas de las organelas eucariotas (mitocondrias y cloroplastos) tienen 70 S, es decir son similares a los de los procariotas. ( ver La hiptesis endosimbitica del origen eucariota). El nmero de ribosomas depende de la velocidad de crecimiento de la clula ( > velocidad mas ribosomas) y oscila entre 5.000 a 50.000 / clula. En la constitucin del ribosoma intervienen protenas y ARNr (r por ribosmico), del 80 al 85% del ARN bacteriano est en los ribosomas. Son la parte principal ("core" ) de los ribosomas y posiblemente la clave del mecanismo de traduccin de las protenas. Se conocen tres tipos : 5S y 23S pertenecientes a la unidad 50S y el 16S de la unidad 30S , su estudio comparativo llev a postulacin de un rbol Filogentico Universal. Durante la sntesis proteica en las microfotografas electrnicas se observan cadenas de ribosomas ordenados regularmente. Se trata de ribosomas alineados a lo largo del filamento de ARNm ( m por mensajero, los polirribosomas o polisomas Los ribosomas citoplasmticos de los eucariotas tienen una velocidad de sedimentacin mayor: 80 S. Esta diferencia entre los ribosomas de las bacterias (70 S) y de los eucariotas (80 S) constituyen para ellas (si, nosotros somos eucariotas) un "taln de Aquiles" ya que algunos antibiticos interfieren en algn punto de la sntesis proteica que procesan los ribosomas 70 S (ver Tabla siguiente), y no la afectan cuando se trata de ribosomas 80 S. Inhibicin de la sntesis proteica por antibiticos en procariotas Antibitico Eritromicina Tetraciclinas Punto de accin Funcin de la subunidad 50 S Anclaje del ribosomas ARNt a los

Estreptomicina Unin de los aminocidos Cloranfenicol Incorporacin de aminocidos a las protenas

La hiptesis endosimbitica del origen eucariota . Posiblemente la simbiosis bacteriana con un eucariota primitivo fue la principal etapa en la evolucin de la clula eucariota. En 1980, Lynn Margulis propuso la teora de la endosimbiosis para explicar el origen de la mitocondria y los cloroplastos. De acuerdo a esta idea un procariota grande o quizs un primitivo eucariota fagocit o rodeo a un pequeo procariota hace unos 1500 a 700 millones de aos.

Esquema del probable proceso de fagocitosis que dio origen a la endosimbiosis. Modificado de: http://whfreeman.com/life/update/chap04.html.

En vez de digerir al pequeo organismo el grande y el pequeo entraron en un tipo de simbiosis conocida como mutualismo en el cual ambos se benefician y ninguno es daando. El organismo grande gana un excedente de ATP provisto por la "protomitocondria" o un excedente de azcar provisto por el "protocloroplasto", y provey al recin llegado de un medio ambiente estable y de material nutritivo para el endosimbionte. Con el tiempo esta unin se convirti en algo tan estrecho (la funcin regeneradora de ATP se deleg a los orgnulos celulares) que las clulas eucariotas heterotrficas no pueden sobrevivir sin mitocondrias ni los eucariotas fotosintticos sin cloroplastos (la membrana que rodea al protoplasto del eucariota no dispone de los componentes de la cadena de transporte de electrones), y el endosimbiota no puede sobrevivir fuera de la clula husped. La divisin de mitocondrias y cloroplastos es muy similar a la de los procariotas. Sin embargo los orgnulos celulares, tal lo sealado, no son independientes a pesar de contener su propia molcula de ADN. Una parte de la informacin necesaria para la sntesis de sus protenas se encuentra en el ncleo del eucariota. Como ejemplo citemos aqu la ribulosa-bifosfato carboxilasa el enzima clave de la fotosntesis. Consta de 8 subunidades grandes y de 8 subunidades pequeas. La informacin de las subunidades grandes se localiza en el ADN del cloroplasto, la de las pequeas en el ncleo celular. Resumiendo, segn la hiptesis endosimbitica las mitocondrias proceden de bacterias aerbicas incoloras y los cloroplastos, de cianobacterias, que entraron en una relacin endosimbitica con una clula eucariota primitiva. Un resumen (en ingles) de esta teora. Enlaces . http://caibco.ucv.ve/vitae/VitaeCuatro/Articulos/Neurociencias/exocitos.htm Interpretacin del rbol molecular de la vida http://scriptusnaturae.8m.com/Articulos/bac/arbol.htm La desinfeccin http://ourworld.compuserve.com/homepages/Academia_Veterinaria/news26.htm Comparacin de dos mtodos de fijacin para la estabilizacin de glicoclix bacteriano http://www.uady.mx/~biomedic/rb98912.html

Glosario . 100.000 g: 100.000 veces la fuerza de la gravedad (g) Adaptacin (del latn adaptare = acomodar): Tendencia de un organismos a "adecuarse" a su medio ambiente; uno de los principales puntos de la teora de la evolucin por la seleccin natural de ADN (cido desoxirribonucleico) Un cido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotdicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hlice, capaz de autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN. Lugar donde esta "depositada" la informacin gentica. cido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el 99% de las especies. La molcula, bicatenaria, esta formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre s. Su unidad bsica, el nucletido,

consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. Frmula ARN de transferencia (del latn transferre = transportar, der. de ferre= llevar) Acido ribonucleico, pequeo, de una sola cadena, pega al aminocido y lo lleva al codn apropiado en el mARN. Se abrevia tARN. ARN mensajero: "Molde" para la sntesis proteica que es copiado de una de las hebras de ADN y que se traduce en los ribosomas en una secuencia proteica. Se abrevia mARN Aqules: hroe de la mitologa griega. La leyenda cuenta que su madre lo sumergi en la laguna Estige lo que lo hizo invulnerable, excepto en el taln por donde lo sostuvo. Muere a consecuencia de una flecha que Pars, el hroe troyano, raptor de la bella Helena, acert en su taln. Por extensin "taln de Aquiles" = punto dbil. Antibiticos (del griego anti = contra; bios = vida): Sustancias producidas por algunos organismos que inhiben el desarrollo bacteriano o matan las bacterias. A decir de Umberto Eco, al final del siglo XX : "la invencin ms importante de nuestro siglo es la penicilina (y de manera ms general, todas aquellas drogas que permiten que en la actualidad la gente llegue a los 80 aos, mientras que en el pasado habran muerto a los 50 o 60)" Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastn): grupo de procariotas de unos 3.500 millones de aos de antigedad, presentan una serie de caractersticas diferenciales que hicieron que Carl Woese, profesor de la Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A. , carl@ninja.life.uiuc.edu , proponga su separacin del reino Moneras y la creacin de uno nuevo: Archea, propuesta que hoy es cada vez mas aceptada. ATP (adenosn trifosfato): El principal producto qumico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar energa, consiste en un una base (adenina) unida a un azcar (ribosa) y a tres fosfatos. Cpsula(del latn capsula = pequeo cofre): estructura que rodea a ciertas bacterias. Catalizador (del griego katalysis = disolucin): Sustancia que disminuye la energa de activacin de una reaccin qumica, acelerando la velocidad de la reaccin. Cianobacterias: bacterias unicelulares o filamentosas con capacidad fotosintetizadora. Cloroplasto: (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; plastos = formado) Organela de la clula algas y plantas que posee el pigmento clorofila y es el sitio Clorofila: (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; phylos = hoja): Pigmento verde que interviene en la captacin de la energa lumnica durante la fotosntesis Codon: Una secuencia de tres nucletidos en el mARN que codifica para un aminocido. Eter: Compuesto qumico cuya frmula general es R-O-R', donde R y R' son grupos hidrocarbonados. Endocitosis(del griego endon = dentro; kytos = clula): La incorporacin de material desde el exterior de la clula hacia el interior por la formacin, en la membrana plasmtica, de una vescula que rodea al material en manera tal que la clula lo pueda incorporar. Incluye 1) fagocitosis 2) pinocitosis 3) endocitosis mediada por receptor Energa de activacin: La menor cantidad de energa requerida para que ocurra una determinada reaccin qumica. Vara de reaccin en reaccin. Enzima (del griego en = en; zyme = levadura): Molcula de protena que acta como catalizador en las reacciones bioqumicas.

Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo, nuez): organismos caracterizados por poseer clulas con un ncleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de aos de antigedad Evolucin (del latn e- = fuera; volvere = girar): Cambio de los organismos por adaptacin, variacin, sobrerreproduccin y reproduccin/sobrevivencia diferencial, proceso al que Charles Darwin y Alfred Wallace se refirieron como seleccin natural. Exoenzimas (del griego ex = fuera, en = en, zyme = levadura): Enzimas que salen fuera Fagocito (phagos = comiln; kytos = clula): literalmente "clula comilona" deriv. fagocitosis, forma de endocitosis en la cual la clula rodea a partculas slidas, bacterias o virus que son introducidas para su destruccin. Flagelos (del latn flagellus = batir) rgano de locomocin que se encuentra tanto en clulas eucariotas como en procariotas. El flagelo eucariota tiene una distribucin interna de microtbulos que es caracterstica: 9 + 2 (nueve pares que rodean a dos centrales) Y NO SE ENCUENTRA EN PROCARIOTAS. Fosfolpidos Fosforilacin oxidativa : El aadido qumico de un grupo fosfato a una molcula de ADP en forma de un nuevo enlace de alta energa para formar ATP, asociado a la liberacin de energa en la cadena de transporte de electrones. Fotosntesis (del griego photos = luz;syn = juntos; tithenai = ubicar): Conversin de energa lumnica en energa qumica. Sntesis de compuestos orgnicos a partir de anhdrido carbnico y agua utilizando la energa lumnica captada por la clorofila. Tema ampliado Glicerina ( del griego glykeros = "sabor dulce"), propanotriol. Heteropolmero (del griego heteros = otro, diferente; polys = muchos, meros = parte): Polmero cuyas subunidades son diferentes. Heterotrofos (del griego heteros = otro, diferente, trophe = nutricin): Organismos que obtienen sus alimentos rompiendo molculas orgnicas sintetizadas por otros organismos, incluyen a animales y hongos. Lisozima: descubierta por sir Alexander Fleming en 1922, enzima que rompe el enlace beta glucosdico de la murena. Se la encuentra en el lquido lagrimal, secreciones nasales y en la clara de huevo. Tambin se la ha aislado de bacterias y bacterifagos. Mitocondria (del griego mitos = hilo, hebra; chondros = grano, terrn, cartlago): La usina celular. Organelas autorreplicantes, que se encuentran en el citoplasma de la clula eucariota rodeadas por membrana, completan el proceso de consumo de la glucosa generando (por quimismosis) la mayor parte del ATP que necesita la clula para sus funciones. Murena: heteropolmero que forma el esqueleto de la pared celular bacteriana . El mismo, y las enzimas que intervienen en su sntesis, son una caracterstica general de todas las eubacterias. Las arqueobacterias no poseen murena. Nucletidos : Los monmeros de los cidos nucleicos, se componen de un fosfato, un azcar y una base nitrogenada (frmulas). Los nucletidos se encuentran relacionados con el almacenamiento de la informacin (ADN), sntesis proteica (ARN) y transferencia de energa, como nucletidos simples ATP, GTP, UTP... o dobles NADH y NADPH . Osmosis: (del griego osmos = impulso) movimiento de las molculas de agua a travs de una membrana en respuesta a diferencias en la concentracin de los solutos. El agua se mueve de reas de alta concentracin de agua/ baja concentracin de solutos a reas de baja concentracin de agua/alta concentracin de solutos. Movimiento del agua a travs de una barrera semipermeable, como la membrana celular, desde un alto potencial de agua a un bajo potencial de agua.

Pared celular: estructura producida por algunas clulas, por fuera de su membrana celular, en plantas consiste principalmente en celulosa, en hongos en quitina y en procariotas del peptidoglicano murena. Polmero(del griego polys = muchos, meros = parte): Molcula compuesta por muchas subunidades idnticas o similares. Procariota (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez): Tipo de clula que carece de ncleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existan hace unos 3.500.000.000 aos. Protenas: (del griego proteios = primario, del griego Proteo, dios mitolgico que adoptaba numerosas formas). Polmeros constituidos por aminocidos que intervienen en numerosas funciones celulares. Una de las clase de macromolculas orgnicas que tienen funciones estructurales y de control en los sistemas vivientes. Las protenas son polmeros de aminocidos unidos por uniones peptdicas. Proto: del griego protos = primero Replicacin ( del replere = rellenar): Proceso anterior a la divisin celular por el cual se duplica el ADN. Ribosomas Pequeas organelas, compuestas de ARN y protenas, presentes en el citoplasma de procariotas (70s) y eucariotas (80s) . Es el sitio de la sntesis proteica. Esta compuesto de dos subunidades. S (por Svedberg, que la defini): Unidad de velocidad de sedimentacin. Shock: en ingles shock = choque, tratamiento Simbiosis( del griego syn = junto, conbioonai = vivir) Asociacin entre dos o ms organismos de diferentes especies. Incluye 1) mutualismo donde la asociacin es beneficiosa para ambos 2) comensalismo donde uno se beneficia y el otro no es daado ni beneficiado 3) parasitismo uno se beneficia y el otro es daado. Tilacoides (del griego thylakos = pequea bolsa): La estructura de membrana especializada en la cual tiene lugar la fotosntesis. Membranas internas de los cloroplastos que conforman compartimentos en los cuales tiene lugar las "reacciones lumnicas" de la fotosntesis. Un conjunto de tilacoides forma la grana. Transduccin (del latn trans = a travs; ducere = conducir): 1) la conversin de una seal en otra 2) Transferencia de material gentico de una clula a otra por un virus. Traduccin : 1) La sntesis de una protena sobre un "molde" de mARN, consiste en tres etapas: iniciacin, elongacin y terminacin. Transporte activo: Transporte de molculas contra un gradiente de concentracin (de regiones de baja concentracin a regiones de alta concentracin) con ayuda de protenas de la membrana celular y energa proveniente del ATP. Transporte de electrones: 1) Una serie de reacciones de oxidacin/reduccin en las cuales los electrones son pasados como "papas calientes" de una protena/enzima ligada a membrana a otra hasta finalmente son cedidos al aceptor final, generalmente oxgeno. Durante este proceso se forma ATP 2) serie de reacciones acopladas durante las cuales se genera ATP a partir de la energa generada por los electrones que se mueven de un estado altamente reducido a otro de menor reduccin.

NCLEO BACTERIANO
El ncleo bacteriano . Cromosoma bacteriano . Plsmidos . Reproduccin . Glosario . Enlaces . Autoevaluacin: 1, 2, 3

El ncleo bacteriano
Las clulas procariotas y eucariotas se distinguieron desde el principio sobre la siguiente base estructural: la estructura equivalente al ncleo eucariota (esa compleja estructura rodeada por membranas) no se observaba en procariotas. El tamao de las bacterias dificult los estudios acerca del "ncleo" bacteriano, sin embargo en el curso de las investigaciones destinadas a su esclarecimiento la utilizacin de los mtodos citoqumicos y la microscopa electrnica demostraron su existencia. El gran poder de resolucin del microscopio electrnico no solo amplia la tpica forma bacteriana, sino que revela claramente la organizacin procariota.

Obtenida de: http://129.109.136.65/microbook/ch002.htm Note la regin nuclear o nucleoide (n) donde se localiza el ADN y las reas oscuras del citoplasma de Neisseria gonorrhoeae. Hoy se conoce que poseen ADN, y que el mismo no se haya distribuido al azar en el citoplasma, sino en una zona particular denominada regin nuclear o nucleoide. Sin embargo nunca se demostr la presencia de una membrana nuclear.

Cromosoma bacteriano .
Por microscopa ptica puede constatarse la presencia de ADN por la tincin de Feulgen. Sin embargo, fueron los mtodos autorradiogrficos los que demostraron en forma indubitable que el ADN es el material "nuclear" de las bacterias, gracias a una de las caractersticas que posee esta molcula: es la nica sustancia celular que posee timina. De los mtodos autorradiogrficos ( usando timina tritiada) y bioqumicos tambin surgi el conocimiento que el ADN se presenta como una doble cadena (de cerca de 1 mm de longitud), circular y cerrada, que toma el nombre de cromosoma bacteriano. Esta "gigantesca" molcula circular tiene un peso de 3 X 10 9d (daltons). Sobre estas bases por lo tanto, el nucleoide es una estructura que contiene un solo cromosoma. No posee las histonas del cromosoma eucariota, pero se ha comprobado la existencia de protenas y poliaminas de bajo peso molecular y de iones magnesio que cumpliran su funcin. Desde ya, la sola mencin de la longitud del cromosoma bacteriano del orden del milmetro hace necesaria una explicacin que concilie con el tamao de la bacteria que esta en el orden de micrones, la microscopa electrnica muestra un cromosoma bacteriano altamente condensado y ordenado ("supercoiled" o superenrrollado), y que parcialmente se encuentra anclado a la membrana bacteriana. El esquema supersimplificado de esta figura:

Conjugacin en una cepa de Escherichia coli (M.E 27.700x) Dennis Kunkel, usada con permiso.

http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/may_30.html. amn de esquematizar el cromosoma bacteriano, representa los plsmidos.

Plsmidos .
Plsmidos, pequeos fragmentos circulares de ADN, estn presentes prcticamente en todas las clulas bacterianas. Contienen de 2 a 30 genes. Algunos tienen la capacidad para incorporarse o salir del cromosoma bacteriano. Se denomina episoma a un plsmido incorporado al cromosoma bacteriano. Los plsmidos se replican en manera similar al cromosoma bacteriano. En Escherichia coli se han reconocido muchos plsmidos, entre ellos el F ("factor sexual") y el R (resistencia a los antibitico). El plsmido F contiene 25 genes, algunos de los cuales controlan la produccin de los pilis , "tubos" que se extienden desde la superficie de las clulas bacterianas "machos"( F+), a la de las clulas bacterianas hembras ( F-).

La resistencia a los antibiticos ha sido encontrada en grmenes patgenos causantes de enfermedades tales como: tifoidea, meningitis, gonorrea y otras. Actan proporcionando la informacin necesaria para destruir el antibitico o para circunvalar el bloqueo que produce el antibitico en la va metablica bacteriana. El plsmido R confiere, a las clulas que lo poseen, resistencia a los antibiticos o drogas. Un plsmido R puede llegar a tener hasta 10 genes que confieren resistencia. Los plsmidos R pueden transferirse a otra bacteria de la misma especie, a virus e inclusive, a bacterias de diferentes especies.

Tamao genmico
El tamao genmico de las bacterias se diferencia de una especie a otra, en un rango que va de 0,6 hasta 13.106 pares de bases (pb). La mayora de los genomas bacterianos tienen el mismo orden de tamao que el de Escherichia coli (esto es 4,6.106 pb). El nmero de genomas por clula difiere igualmente de una especie a otra y depende de las condiciones de cultivo. A efectos comparativos la tabla siguiente muestra el tamao genmico de Escherichia coli y de una serie de eucariotas. Organismo Escherichia coli Neurospora crassa Aspergillus niger Homo sapiens Zea maiz Tamao genmico 4,6.106 pb 19.106pb 40.106pb 2,9.109pb 7.109pb

Reproduccin Bacteriana.
Los datos obtenidos a partir de las autorradiografas del cromosoma de Escherichia coli (imgenes theta por su similitud al aspecto de dicha letra griega) ya indican la manera en que se replicara el ADN bacteriano, el esquema y la animacin representan una replicacin unidireccional, si bien en realidad se ha establecido que la misma es bidireccional y existen dos horquillas de replicacin que acontecen por la desespiralizacin de la doble cadena. La duplicacin de la clula va precedida por la duplicacin o replicacin del cromosoma bacteriano. Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la membrana celular. Cuando las clulas que se originan comienzan a separarse, tambin se separa el cromosoma original del replicado. El nmero de copias por clula del cromosoma depende del estadio del ciclo celular (replicacin del cromosoma, crecimiento de la clula, separacin de los cromosomas, etc.). Si bien el mecanismo de separacin de los cromosomas "hermanos" no se ha dilucidado en su totalidad, todos los modelos coinciden que una de las condiciones es que el cromosoma permanezca "pegado" a la membrana celular a travs de varios estadios del ciclo de divisin bacteriano. Luego de la separacin de las clulas (citocinesis), quedan dos clulas de idntica composicin gentica (excepto en los raros casos de mutacin espontnea). Ver animacin abajo

Original de: http://www.slic2.wsu.edu:82/hurlbert/micro101/pages/Chap2.html#two_bact_groups El tiempo necesario para la replicacin del cromosoma de Escherichia coli es de aproximadamente 40 minutos, sin embargo la duplicacin de la bacteria acontece (en condiciones optimas) en cerca de 20 minutos, este hecho paradojal se explica por el descubrimiento que en los cromosomas bacterianos "hijos" se inicia un nuevo ciclo de divisin antes de que se termine el primero. El cromosoma procariota es mucho ms fcil de manipular que el de los eucariotas y por lo tanto se conoce mucho acerca de sus genes y sus mecanismos de control. Una consecuencia de este mtodo asexual de reproduccin es que todos los organismos de una colonia son genticamente iguales. Cuando se trata una enfermedad bacteriana, una droga que mata una bacteria matara todos los otros miembros de este clon (colonia) con los cuales se ponga en contacto. Ciertos tipos de bacterias pueden "donar " un pedazo de ADN a una clula receptora. Esta recombinacin es el equivalente bacteriano de la reproduccin sexual en eucariotas. Debe notarse que usualmente no se transfiere la totalidad de la molcula de ADN, solo una pequea parte.

Modificada de: http://www.slic2.wsu.edu:82/hurlbert/micro101/pages/Chap9.ht

Glosario .
ADN (cido desoxirribonucleico) Un cido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotdicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hlice, capaz de autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN. Lugar donde esta "depositada" la informacin gentica. cido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el 99% de las especies. La molcula, bicatenaria, esta formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre si. Su unidad bsica, el nucletido, consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. Frmula Aminocidos (del griego Ammon = dios egipcio cerca de cuyo templo se prepararon por primera vez las sales de amonio a partir de estircol de camello): Las subunidades (monmeros) que forman las protenas (polmeros). Cada aminocido posee por lo menos un grupo funcional amino ( bsico) y un grupo funcional carboxilo (cido) y difiere de otros aminocidos por la composicin de su grupo R.

ARN (cido ribonucleico): cido nucleico formado por una cadena polinucleotdica. Su nucletido, consiste en una molcula del azcar ribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, uracilo, citosina y guanina. Asexual (del griego a como prefijo privativo): Un mtodo de reproduccin en el cual se producen descendientes genticamente idnticos a su nico progenitor. Ocurre por diversos mecanismos, entre ellos fisin, gemacin y fragmentacin. Autorradiografa ( del griego autos = mismo, propio): Procedimiento destinado a determinar la presencia (o no) de una molcula en un determinado compuesto, para ello se utiliza un mtodo que permita incorporar istopos radiactivos en una molcula ("marcar" la molcula). El compuesto donde se supone que se incorpor la molcula se coloca sobre un soporte ( puede ser una placa de vidrio) y se cubre la preparacin con placa radiogrfica. Las emisiones resultantes del fenmeno de desintegracin radiactiva originadas por la presencia del istopo, sensibilizan en ese punto a la placa radiogrfica, la que, al ser revelada indica la presencia (o no) del istopo buscado. Citocinesis (del griego kytos= recipiente; kinesis = movimiento): Divisin del citoplasma de una clula luego de la duplicacin del material nuclear. Citoplasma (del griego kytos = recipiente; plasma = materia modelable): lo que se encuentra entre la membrana celular y la membrana nuclear. Materia viva en el interior de una clula, excluyendo al material gentico. Clon (del griego klon = ramita): Poblacin de individuos derivados por reproduccin asexual de un solo antecesor. Desintegracin radioactiva: La conversin espontnea de un tomo a un tomo de un elemento diferente por la emisin de una partcula de su ncleo (desintegracin alfa o beta). Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo, nuez): organismos caracterizados por poseer clulas con un ncleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de aos de antigedad Genoma 1. Conjunto de genes de un individuo. 2. Conjunto de genes compartidos por los miembros de una unidad reproductiva tales como una poblacin o especie. Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latn genus = raza, origen): segmentos especficos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipeptdica de aminocidos. Herencia (del latn haerentia = cosas vinculadas): transmisin de caractersticas del/de los progenitor/es a los hijos. Histonas: Grupo de cinco protenas bsicas asociadas con el ADN de los eucariotas Horquilla de replicacin: La estructura en forma de Y que se forma en el punto donde se separan las hebras del ADN al momento de la replicacin y donde se sintetizan las dos cadenas complementarias. Istopo (del griego isos = igual, topos = lugar): tomos con el mismo nmero atmico pero con un diferente nmero de neutrones; se los nombra agregando el nmero de masa al nombre del elemento, p.ej. carbono 12 o 12 C; carbono 14 o 14C.

Monmero (del griego monos = uno, solo; meros = parte): Molcula que constituye la unidad que se repite en un polmero. Mutacin(del latn mutare= cambiar): Cambio en la secuencia del ADN que se hereda. Nmero atmico: el nmero de protones en el ncleo de un tomo. Nucletidos : Los monmeros de los cidos nucleicos, se componen de un fosfato, un azcar y una base nitrogenada (frmulas). Los nucletidos se encuentran relacionados con el almacenamiento de la informacin (ADN), sntesis proteica (ARN) y transferencia de energa, como nucletidos simples ATP, GTP, UTP...(frmulas) o dobles NADH y NADPH (frmulas). Pirimidinas: Uno de los grupos de base nitrogenadas (el otro es el de las purinas) que son parte de los nucletidos. Las pirimidinas poseen un solo anillo y comprenden a la timina(ADN), uracilo (en el ARN) y la citosina (ADN). Enlace a las frmulas. Polmero (del griego polys = muchos, meros = parte): Molcula compuesta por muchas subunidades idnticas o similares. Protenas: (del griego proteios = primario, del griego Proteo, dios mitolgico que adoptaba numerosas formas). Polmeros constituidos por aminocidos que intervienen en numerosas funciones celulares. Una de las clases de macromolculas orgnicas que tienen funciones estructurales y de control en los sistemas vivientes. Las protenas son polmeros de aminocidos unidos por uniones peptdicas. Purinas: Uno de los grupos de base nitrogenadas (el otro es el de las pirimidinas) que son parte de los nucletidos. Las pirimidinas poseen dos anillos y comprenden a la adenina y a la guanina. Enlace a la frmulas. Procariota (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez): Tipo de clula que carece de ncleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existan hace unos 3.500.000.000 aos. Radioactividad (del latn radius = rayo): Energa emitida por los ncleos inestables de determinados istopos (los as llamados "radioactivos") en forma de ondas o partculas. Reaccin de Feulgen : Descripta por Robert Feulgen, esta tincin se basa en que, en determinadas condiciones experimentales (el ARN es eliminado por hidrlisis cida o enzimtica), la fucsina decolorada recobra su color rojo en presencia del ADN de la muestra tratada; dicho color permite visualizar, por microscopa ptica, su localizacin en la muestra procesada. Replicacin (del latn ? replere = rellenar): Proceso anterior a la divisin celular por el cual se duplica el ADN. Timina: Una de las bases pirimidnicas del ADN, la timina es reemplazada por el uracilo en el ARN. Tritio (el griego tri = tres): 3H, istopo radioactivo del hidrgeno (2H), con una vida media de 12,5 aos. Vida Media: El tiempo requerido para la desintegracin de la mitad de la cantidad original de un elemento radioactivo y su conversin en un elemento ms estable.

Enlaces .
Introduccin a la Biotecnologa Ambiental La 'Escherichia coli' se aade a la lista de genomas completos http://diariomedico.recoletos.es/genetica/n050997bis.html#TOP

Actualizado en Febrero del 2000.

ENDSPORAS Y FORMAS DE PERSISTENCIA

Introduccin . Caractersticas microscpicas . Esporulacin . Induccin . Propiedades .

Germinacin .

Viabilidad . Enlaces

Introduccin

Las endsporas bacterianas son formas de perdurabilidad de ciertos grupos de bacterias frente al calor, la desecacin, la radiacin y las influencias qumicas. Contienen un genoma y toda la maquinaria metablica esencial. La termorresistencia de las endsporas es una de sus principales caractersticas. Mientras que las bacterias o las formas vegetativas de las bacterias esporuladoras sometidas a 80 C durante diez minutos (pasteurizacin) mueren, las endsporas sobreviven e incluso soportan un calentamiento superior. Para eliminarlas son necesarias tcnicas de esterilizacin. Esta caracterstica permite un fcil mtodo de aislamiento de las bacterias esporuladas, calentando el material donde se supone que existen esporas a 100 C durante 10 minutos mueren todas las bacterias y, seguidamente, las esporas sobrevivientes se hacen germinar y crecer en el medio de cultivo adecuado. Son formadoras de esporas las bacterias bacilares Gram positivas, entre ellas, las pertenecientes al genero Bacillus son aerbicas y las del genero Clostridium anaerbicas. Un aspecto interesante es que el contenido de GC de este tipo de bacterias es bajo, los clostridios contienen la menor proporcin de GC de los procariotas: 22 al 27 %.

Caractersticas microscpicas .
Observadas con microscopa ptica muestran una gran refringencia. Esto es debido al elevado ndice de refraccin, resultante de las protenas deshidratadas y concentradas en el pequeo espacio de la espora. Prcticamente toda la materia seca de la bacteria esta en la espora que posee un volumen igual a la dcima parte de la bacteria que la origino. Se colorean en caliente con carlbolfucsina y no se decoloran cuando el frotis es lavado con etanol.

E: endospora que da al conjunto aspecto de clava o masa Las bacterias formadoras de esporas se caracterizan por la posicin de la endoespora en la clula madre antes de ser liberada. La espora pude ser central, terminal o subterminal, y la clula original puede o no hincharse para acomodar la espora.

Esporulacin .

Esquema animado de la esporulacin Tal como se observa en el esquema, la esporulacin comprende: una divisin asimtrica (1), durante la cual el futuro protoplasto de la espora recibe el material nuclear correspondiente. A diferencia de una divisin comn, el estrangulamiento del protoplasto de la clula materna no es seguido por el de la pared celular entre los dos protoplastos hijos (2). a posteriori el protoplasto de la futura espora es rodeado por la membrana citoplasmtica de la otra clula resultante de la divisin, siendo finalmente englobada por la misma (ver esquema).

el resultado de este englobamiento es que la futura espora esta rodeada por dos membranas citoplasmticas que intervendrn en la fase final de la espora sintetizando

la membrana del protoplasto de la espora sintetiza hacia el exterior la pared celular

la membrana del protoplasto procedente de la otra clula sintetiza hacia el interior el cortex de la espora, compuesto de un glucopptido similar a la murena pero con mayor cantidad de enlaces transversales.

esta otra clula forma en algunos casos el exosporio, que rodea a la espora como una envoltura suelta.

El material de las envolturas representa casi el 50% del peso seco de la espora madura. El proceso someramente descrito es uno de los fenmenos de diferenciacin ms complejos de la clula bacteriana. Entre las transformaciones qumicas y fsicas que acompaan a los cambios morfolgicos destaquemos: concentracin del material proteico en la zona de formacin de la espora

en razn de la concentracin de material aumenta el ndice de refraccin de la zona

utilizacin del material de reserva (poli-beta-hidroxibutrico, en anaerobios y polisacridos en aerobios) para procesos de degradacin y sntesis

sntesis de cido dipicolnico, especifico de las esporas, no se lo encuentra en las clulas vegetativas. Este cido se combina en forma de quelato con iones Ca++. Se localiza en el protoplasto de las esporas termorresistentes.

se liberan por autolisis de las clulas maternas

Propiedades .

no presentan actividad metablica

gran resistencia al efecto del calor

gran resistencia al efecto de las radiaciones

gran resistencia al efecto de los productos qumicos

La resistencia a los efectos del calor se atribuye al bajo contenido de agua (aprox. 15%) y al contenido de cido dipicolnico. La resistencia al efecto de las radiaciones se atribuye a la presencia de puentes disulfuro, resultante de la presencia de cistena en las protenas de la cubierta externa. La resistencia al efecto de los productos qumicos debe atribuirse a la impermeabilidad que presenta en esos casos la cubierta de la espora.

Induccin .
En condiciones favorables los bacilos de las especies esporuladoras se reproducen indefinidamente en su forma vegetativa, la esporulacin no es una fase obligada del ciclo de vida de la bacteria. La formacin de esporas se desencadena cuando faltan nutrientes o se acumula un exceso de productos del metabolismo celular. Puede inducirse la esporulacin colocando las clulas en agua destilada, la cual se produce a expensas de las sustancias de reserva de la clula y, probablemente como consecuencia de la ausencia de sustrato en el medio. Avalando esta hiptesis, la formacin de esporas no se produce si dentro de las cinco horas de puestas en agua destilada clulas vegetativas de Bacillus cereus, se agrega glucosa al medio. La presencia de manganeso en el agua suele favorecer la esporulacin.

Germinacin .
El proceso por el cual las esporas pasan a formar clulas vegetativas se denomina germinacin. Ocurre cuando se las coloca en el medio adecuado y se requiere en muchos

casos la disponibilidad, entre otros, de glucosa, aminocidos y nuclesidos. Es posible elevar el porcentaje de esporas que germinan con un shock trmico. Entre los fenmenos de la germinacin destaquemos: perdida de la resistencia trmica

aparicin de la respiracin

aparicin de actividad enzimtica

excrecin de cido dipicolnico, pptidos y aminocidos

ruptura de las cubiertas y aparicin del "tubo germinativo"(origen de la clula vegetativa)

A este punto la pared celular de la clula emergente esta incompleta

la coloracin de Gram por lo tanto no es la definitiva

hay permeabilidad a molculas como el ADN (lo cual facilita fenmenos de transformacin)

Viabilidad . Cuando se las almacena en tierra seca se ha demostrado que permanecen viables al cabo de 50 aos el 10% de numero original. Recientes hallazgos parecen indicar que en ciertas arqueobacterias (Bacillus sphaericus, Bacillus permians) bajo determinadas condiciones (inclusin en mbar o cristales salinos) la viabilidad de las esporas es tan prolongada, que cabe la posibilidad de plantearse que las mismas puedan sobrevivir indefinidamente. Enlaces . Eubacterias Formadoras de Esporas http://www.microbiologia.com.ar/esporas/indice.html LA ENDOSPORA BACTERIANA Y LA ESPORULACIN http://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/12_Micro.html Botulismo http://www.vdh.state.va.us/spanish/botulism.htm Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal R H VREELAND, W D ROSENZWEIG & D W POWERS http://www.nature.com/nlink/v407/n6806/abs/407897a0_fs.html

Actualizado en Febrero del 2000. Reproduccin autorizada nicamente con fines educativos citando su origen. Se agradecen comentarios y sugerencias.

CPSULAS Y LIMOS
Cpsulas . Limos . Glosario . Enlaces Muchas bacterias poseen una capa adicional de polisacridos (se habla de exopolisacridos) si se encuentran fuertemente unidos a la pared celular se habla de cpsulas

en caso de una unin dbil o de encontrarse libres se habla de limos.

Cpsulas .
Se las puede visualizar por tincin negativa, por ejemplo suspendiendo las bacterias en tinta china, como las partculas de carbn no penetran las cpsulas, las mismas aparecen claras sobre un fondo oscuro, tal como se aprecia en el siguiente esquema:

Estas cpsulas nos son vitales para las bacterias, pero le confieren ventajas comparativas ya que las hacen resistentes a la fagocitosis. Las delgadas capas de los neumococos se hinchan hacindose visibles en presencia de anticuerpos especficos (reaccin de Neufeld o de "hinchamiento"), fenmeno utilizado en su clasificacin. En Streptococcus, Xhantomonas y Corynebacterium estn compuestas esencialmente por polisacridos, que contienen adems de glucosa, ramnosa, cido 2-ceto-3desoxigalactnico, cidos urnicos, y los cidos pirvico y actico , en Bacillus por polipptidos ( cido poliglutmico).

Limos .
Leuconostoc mesenteroides transforma la sacarosa en dextrano, por un lado es un contaminante extremadamente molesto en el proceso de fabricacin de azcar donde la abundante espuma de los lquidos contaminados le vali el apodo de "bacteria del desove de las ranas" (vea en este clip el aspecto de un autentico desove de rana) y por el otro la base de la fabricacin de dos productos de alto valor agregado: sustituto del plasma sanguneo (Dextrn) y gel para separaciones cromatogrficas(Sephadex) . La enzima que produce esta transformacin es una exoenzima conocida como dextransacara (una hexosiltransferasa). Otra hexosiltransferasa, presente en Streptococcus salivarium y Streptococcus mutans transforma la sacarosa en levanos (polifructosa), estos se fijan en los dientes y constituyen la base para la produccin de cidos que favorecen las caries dentales. Los limos mantienen en grupos a las bacterias (Zooglea) o bien en pelculas superficiales como en Acetobacter aceti subsp. xylinum, en este caso el producto excretado es celulosa quien da la consistencia correosa que la llev a ser conocida como "mycoderma aceti". Glosario. Dextrano polisacrido compuesto por monmeros de alfa-D-glucosa unidos por enlaces alfa 1-6. Las cadenas paralelas estn entrelazadas. Exopolisacridos polisacridos localizados fuera de la pared bacteriana. Se sintetizan por dos mecanismos 1) a partir de disacridos mediante enzimas extracelulares : dextranos y levanos n sacarosa + (1,6- alfa- glucosil) m ------> n fructosa + (1,6- alfa- glucosil) m + n

2) por un mecanismo similar al de la murena, salvo que en ltimo paso son transportados hasta las capas externas de la pared celular donde se unen al exopolisacrido. Dextrn nombre comercial del dextrano utilizado en medicina como sustituto del plasma, su alto peso molecular y la falta de enzimas que lo destruyan, lo mantiene dentro de los vasos sanguneos ; la presin osmtica ejercida mantiene a los lquidos en los vasos. Sephadex dextrano utilizado para separaciones cromatogrficas. Esencialmente se pueden describir como esferas con numerosos "agujeros" en su superficie. Colocadas como relleno de una columna de cromatografa se produce el siguiente efecto: las molculas de tamao menor que el "agujero" entran y salen de los mismos a lo largo de su recorrido por la columna retrasndose en mayor o menor grado y permitiendo por lo tanto su separacin Actualizado en Febrero del 2000. Reproduccin autorizada nicamente con fines educativos citando su origen. Se agradecen comentarios y sugerencias.

APNDICES SUPERFICIALES
Flagelos y pili Enlaces

. Estructura . Distribucin . Funcin . Antgenos O y H . Fimbrias o pili .

Flagelos y pili .

Obtenida de: http://www.slic2.wsu.edu:82/hurlbert/micro101/pages/Chap3.html En ciertas bacterias se pueden reconocer dos tipos de apndices superficiales: los flagelos que son rganos de locomocin, y los pili (Latn: cabellos), conocidos tambin como fimbriae (Latn : flecos). Los flagelos se observan tanto en bacterias Gram positivas como Gram negativas, generalmente en bacilos y raramente en cocos. En contraste los pili se observan prcticamente solo en bacterias Gram negativas y solo escasos organismos Grampositivos los poseen. Algunas bacterias poseen tanto flagelos como pili.

A. Microscopa electrnica de clulas de Escherichia coli con tincin negativa mostrando flagelos ondulados y numerosas estructuras, cortas mas finas y mas rgidas, similares a "cabellos", los pili.

B.

El largo pili sexual de Escherichia coli claramente distinguible de los pili comunes y ms cortos.

Estructura
La mayora de las bacterias tienen como mecanismo de movimiento los flagelos que difieren estructuralmente de los flagelos eucariotas. Segn el tipo de bacteria, los filamentos toman diferentes grosores (del orden de nanmetros) y longitudes (pueden alcanzar hasta 20 micrones). La flagelina, su protena estructural esta compuesta por subunidades de bajo peso molecular, ordenadas de forma helicoidal a lo largo de un tubo axial. El flagelo se mueve por rotacin a lo largo de su eje axial. Recordemos que en el caso de los eucariotas poseen una distribucin caracterstica de microtbulos cuando se observan en un corte transversal: 9 + 2. Los elementos motrices de los procariotas no presentan esta estructura. En algunos casos se los puede observar en campo oscuro, pero por lo general para verlos se necesitan mtodos de tincin para microscopa ptica o la observacin en microscopa electrnica. Los flagelos pueden eliminarse de la superficie celular sin afectarse la viabilidad de la bacteria, solo se vuelve temporariamente inmvil pero luego de un tiempo sintetiza nuevos flagelos. El cloranfenicol, antibitico que bloquea la sntesis proteica, impide la regeneracin de los flagelos.

Un cuerpo basal anclado en la membrana plasmtica y la pared celular es el punto de partida del filamento cilndrico, el flagelo se compone entonces de: el filamento sealado

el gancho del flagelo, con su vstago que atraviesa la pared y llega a la membrana

dos pares de discos, el externo (L y P) a la altura de la pared y el interno (par S y M) a la altura de la capa externa de la membrana citoplasmtica

Se supone que el disco M es el motriz. No se conoce exactamente el mecanismo molecular de este motor rotativo, se supone que es impulsado por un flujo de protones ("proton motive force") mas que por ATP directamente. La propulsin de la clula bacteriana esta dada por el giro en sentido contrario a las agujas del reloj del disco, lo que causa la rotacin del filamento. Es el nico caso (por lo menos que yo conozca.....) en que la naturaleza inventa la rueda y la acopla a movimiento traslativo.

Distribucin de los flagelos .

La distribucin de los flagelos es tpica de las eubacterias mviles y tiene valor taxonmico. En un bacilo el o los flagelos se pueden insertar en uno de los polos (monopolar o monotrica), en ambos (bipolar o anfitrica) lateralmente, o en todo el contorno (peritrica).

Funcin
Actan a la manera de la hlice de un barco impulsando a la bacteria a travs del medio. Su movimiento esta originado en los discos anteriormente sealados. La velocidad de rotacin puede llegar a unas 3000 vueltas/minuto y alcanzar velocidades de desplazamiento tan altas como 12 milimetros/minuto (Vibrio cholerae). La capacidad de la bacterias de nadar por la accin de los flagelos provee el mecanismo para realizar movimientos dirigidos denominados taxias (movimientos en respuesta a atracciones o repulsas respecto a factores ambientales). La respuesta a los estmulos involucra a un sofisticado sistema sensorial que incluye receptores localizados en la superficie celular y la transmisin de la informacin a protenas aceptoras de metilo que controlan el motor flagelar. Las taxias de acuerdo al factor determinante de la misma se clasifican en: quimiotaxia, cuando reaccionan a estmulos qumicos y se dirigen al lugar (o al extremo opuesto) donde se encuentra la sustancia. Las bacterias con esta taxia poseen quimiorreceptores sensibles a la sustancia que la origina.

aerotaxia, cuando se dirigen al lugar con la concentracin de oxigeno adecuada a su metabolismo

fototaxia, se presenta en las bacterias autotrficas que dependen de la luz para la obtencin de energa

magnetotaxia, es la capacidad de muchas bacterias de orientarse en un campo magntico y nadar en la direccin de las lneas de campo, las bacterias con esta propiedad contienen hierro en la forma de oxido de hierro ferromagntico o magnetita (mezcla de oxido de hierro II y III, Fe3 O4) y se lo encuentra en forma de grnulos (magnetosomas), cerca del anclaje de los flagelos. La existencia de magnetita en las "formas bacterianas" obtenidas del meteorito marciano ALH84001 constituye uno de los argumentos en favor de que las mismas corresponden a bacterias.

Antgenos O y H . a
Proteus vulgaris posee una gran capacidad de movimiento que se traduce en la formacin de una pelcula, en alemn hauch, en una superficie de agar, de all el nombre de formas H; en contraposicin las cepas inmviles (sin flagelos) no forman pelcula, en alemn ohne hauch,de all el nombre de formas O. De este fenmeno se generalizaron los trminos de antgenos H (correspondiente a los flagelos) y de antgeno O (correspondiente al cuerpo, o somticos) utilizados en mtodos de diagnsticos serolgicos . Fimbrias y Pili . a Los trminos pili y fimbriae usualmente son intercambiables, estos finos apndices con apariencias de "pelos" estn formados por protenas llamadas pilinas. En apariencia son mas rgidos que los flagelos y, en algunos organismos (Escherichia coli y las especies de Shigella) estn profusamente distribuidos en la superficie (hasta 200/clula). Son considerados factores de colonizacin por su importancia en los fenmenos de adhesin a la superficie de sus huspedes. Caractersticas de algunas cepas bacterianas, tales como la Escherichia coli K12, cepa que posee el factor F (F+, Hrf, del ingles High frecuence of recombination), son unos pili muy largos (tubos proteicos huecos 0,5 a 10 um de longitud), que intervienen en la "reproduccin sexual" de las bacterias, (recombinacin).

Enlaces
APNDICES FILAMENTOSOS BACTERIANOS http://edicionmicro.usal.es/web/educativo/micro2/tema03.html Salmonella http://www.cof.es/pam226/revisionsalmonella.htm http://www.geocities.com/CapeCanaveral/7779/food1.html Posible Vida Marciana Primitiva http://www.arval.org.ve/MarsLifesp.htm

SUSTANCIAS DE RESERVA E INCLUSIONES CELULARES

Polisacridos . Lpidos . Polifosfatos . Azufre . Cristales parasporales. Vacuolas de gas . Enlaces Muchos microorganismos en determinadas circunstancias almacenan como materiales de reserva sustancias tales como: polisacridos, lpidos, polifosfatos y azufre. Esto sucede cuando las sustancias de partida se encuentran en el medio, pero el crecimiento est limitado por la falta de nutrientes determinados o por la presencia de inhibidores. Los materiales de reserva se encuentran en la clula en forma osmoticamente inerte. Cuando es necesario, vuelven a ser metablicamente activos y sirven como fuente de carbono y energa, prolongando la vida bacteriana en ausencia de aportes externos o bien permitiendo la formacin de esporas.

Polisacridos .
Entre los polisacridos de reserva se han identificado (por su reaccin con la solucin de Lugol) molculas de almidn (color azul) y glucgeno (color pardo), recuerde que a diferencia de los polisacridos de la pared celular el monmero en este caso es alfa-Dglucosa y los enlaces en el polmero son alfa 1-4 glicosdicos. Una molcula similar al almidn distribuida en forma de pequeos grnulos se ha encontrado en Clostridium y se la denomino "granulosa". La presencia de glucgeno se ha demostrado en hongos, (entre ellos en levaduras), y enterobacterias (Salmonella, Escherichia etc.).

Lpidos .
Se presentan como gotitas o grnulos teibles con el colorante Sudan Black B (y toman por ello el nombre de "sudanfilos"). En muestras sin teir, observando con el microscopio ptico, se reconocen por su gran refringencia. En muchas bacterias estn compuestos por un polister: el cido poli-beta-hidroxibutrico (PHB),entre ellas las aerbicas, las cianobacterias y en las fottrofas anaerbicas. Se acumula cuando las bacterias entran en la va fermentativa del metabolismo y se reutiliza como fuente de energa en el metabolismo aerbico. Se han encontrado, adems, polmeros semejantes en los cuales intervienen tambin el cido propinico o el beta hidroxivaleriano, estos materiales obtenidos de cultivos de microorganismos estn siendo utilizados como materia prima en fabricacin de envases por la caracterstica (a diferencia del polietileno) de ser biodegradables. Las levaduras y otros hongos almacenan lpidos en forma de grasas neutras, que en algunos casos (Candida, Rhodoturola) pueden constituir hasta un 80% del peso seco. Las micobacterias pueden contener hasta un 40% de ceras.

Polifosfatos.
Se encuentran en forma de "grnulos" constituidos en su mayor parte por polifosfatos lineales tipo sal de Graham, las primeras observaciones se realizaron en Spirillum volutans, de all el nombre de grnulos de volutina, que tambin se conocen como grnulos metacromticos por el cambio de color en la tincin con colorantes como el azul de metileno. Estos polifosfatos permiten a la clula dividirse en ausencia de fosfato en el medio.

Azufre .
Muchas bacterias que oxidan sulfuro a sulfato almacenan azufre liquido en forma de esferas refringentes. El azufre pasa lentamente a la forma ortorrmbica. Algunas bacterias (Thiobacillus) utilizan como fuente energtica los compuestos reducidos del azufre llevndolos a sulfatos. Algunas bacterias que como el Sulfolobus acidocaldarius, crecen en ambientes extremos como las fuentes termales cidas ( crece a pH entre 2-3 y a temperaturas de 70 a 75 C), son capaces de oxidar el azufre elemental a cido sulfrico. S-- + 2 O2-----> SO4 -S + H2O + 1
1/2

O2------ > SO4

--

+ 2 H+

S2O3-- + H2O + 2O2 --------> 2 SO4-- + 2 H+ Las bacteria rojas, fotosintticas y anaerbicas (Chromatium) utilizan SH2 como dador de hidrogeno. Tambin se deposita azufre como producto de desintoxicacin del SH2 del medio en las cianobacterias. En las profundidades marinas, en los limites entre las placas tectnicas donde aflora agua a 350 C, minerales y abundante SH2; en los lugares donde el afloramiento entra en contacto con el agua fra del mar pueden crecer bacterias oxidadoras de S o SH2 que sirven de base alimentaria a moluscos, helmintos y cangrejos. Un tubcola Riftia pachyptila tiene un rgano adaptado para que vivan en forma simbitica las bacterias oxidados del SH2. La sangre suministra SH2 y oxigeno al rgano y las bacterias los productos de sntesis necesarios para el tubcola.

Cristales parasporales .
En Bacillus thurigensis y especies relacionadas se encuentran cuerpos de inclusin cristalinos junto a las esporas. Estos cristales parasporales estn construidos por una protoxina, que al disolverse en el jugo digestivo de insectos sensibles ( oruga de mariposa) libera una toxina que mata a la oruga. Por ello se los usa en la lucha biolgica contra estos parsitos. Recientemente (en el siglo pasado...) se obtuvo algodn transgnico por insercin del gen productor de la toxina (aislado de Bacillus thurigensis) en el genoma del algodn, de esta manera se pretende reducir la cantidad de insecticidas necesarios para el cultivo.

La utilizacin de tcnicas de recombinacin gentica en plantas destinadas al consumo humano abri un debate mundial. Estamos ante una opinin pblica altamente sensibilizada, gente preocupada por el impacto de ellas sobre la salud humana y el medio ambiente pero, hay que hacer notar que, sus argumentos son utilizados para hacer "el caldo gordo" de grupos que los utilizan para mantener UNA AGRICULTURA SUBSIDIADA.

Vacuolas de gas .
Se las observa en muchas bacterias acuticas a quienes dan la capacidad de modificar su peso especifico y por ello flotar en una capa determinada de agua, en la que encuentran condiciones optimas de crecimiento. En cianobacterias estan compuestas de grupos de cilindros de 75 nm de dimetro por 1 um de longitud. (Microbiological Reviews, Gas Vesicles, Anthony E. Walsby, Mar. 1994, p 94-144) no puede ser llenada por inflado, por lo tanto el espacio para el gas debe ser formado a medida que se forma la pared de la vacuola (que tiene unos 2 nm de espesor y es de naturaleza proteica) y se llena rpidamente de gas por difusin. Enlaces . Citoplasma bacteriano. Inclusiones. Orgnulos http://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/08_Micro.html Algodn transgnico http://www.analitica.com/va/ambiente/noticias/3049054.asp http://www.e-campo.com/agrbiotec7.htm http://www.revistadelsur.org.uy/revista.089/Ambiente02.html http://www.biodiversidadla.org/documentos51.htm http://www.um.es/~eutsum/escuela/Apuntes_Informatica/ Divulgacion/Transgenicos/ Transge_ELPais.html http://www.monsanto.es/noticias/archivios/marzo2000/pais1mar.html

NUTRICIN BACTERIANA
CONCEPTOS BSICOS . CLASES DE NUTRIENTES . NUTRIENTES UNIVERSALES . NUTRIENTES PARTICULARES . FIJACIN DE NITRGENO . FACTORES DE CRECIMIENTO . MEDIOS DE CULTIVO . GLOSARIO . BIBLIOGRAFA . ENLACES . AUTO EVALUACIN

CONCEPTOS BSICOS .
Cualquier ser vivo, por su actividad vital (crecimiento, mantenimiento y reproduccin) requiere continuos aportes de energa para reponer las prdidas y, para que todo el sistema pueda funcionar. La nutricin es el proceso por el que los seres vivos toman del medio donde habitan las sustancias qumicas que necesitan para crecer. Dichas sustancias se denominan nutrientes, y se requieren para los dos objetivos que comprende el metabolismo: 1. fines energticos o catabolismo (reacciones de mantenimiento) 2. fines biosintticos o anabolismo (reacciones plsticas ).

Las biosntesis de nuevos componentes celulares son procesos que requieren energa procedente del medio ambiente. Anteriormente sealamos los principales modos de captacin y obtencin de energa existentes en las bacterias. El estudio de la nutricin microbiana se puede desglosar en varios apartados: as, podemos considerar los tipos de nutrientes requeridos, los aspectos cuantitativos, e incluso podemos abordar los aspectos ambientales (en cuyo caso entramos dentro del campo de la Ecofisiologa). Igualmente podemos estudiar la aplicacin prctica de la nutricin bacteriana, que se plasma sobre todo en el diseo de medios de cultivo para manejar los microorganismos en el laboratorio. Es importante tener claros desde el principio una serie de conceptos y nomenclaturas relacionados con los principales tipos de nutricin bacteriana. Puesto que, como acabamos de ver, la nutricin presenta un aspecto de aprovisionamiento de energa y otro de suministro de materiales para la sntesis celular, podemos hablar de dos "clasificaciones" de tipos de nutricin: Desde el punto de vista de los fines de aprovisionamiento de energa, las bacterias se pueden dividir en: 1. litotrofas (del griego lithos = piedra): son aquellas que slo requieren sustancias inorgnicas sencillas (SH2 , S0, NH3, NO2-, Fe, etc.). 2. organotrofas: requieren compuestos orgnicos (hidratos de carbono, hidrocarburos, lpidos, protenas, ......). Desde el punto de vista biosinttico (o sea, para sus necesidades plsticas o de crecimiento), las bacterias se pueden dividir en: 1. auttrofas: crecen sintetizando sus materiales a partir de sustancias inorgnicas sencillas. Ahora bien, habitualmente el concepto de autotrofa se limita a la capacidad de utilizar una fuente inorgnica de carbono, a saber, el CO2. 2. hetertrofas: su fuente de carbono es orgnica (si bien otros elementos distintos del C pueden ser captados en forma inorgnica). Otros conceptos: auttrofas estrictas: son aquellas bacterias incapaces de crecer usando materia orgnica como fuente de carbono.

mixtrofas son aquellas bacterias con metabolismo energtico littrofo, pero requieren sustancias orgnicas como nutrientes para su metabolismo biosinttico.

Sean auttrofas o hetertrofas, todas las bacterias necesitan captar una serie de elementos qumicos, que se pueden clasificar (segn las cantidades en que son requeridos) como

macronutrientes (C, H, O, N, P, S, K, Mg)

micronutrientes o elementos traza (Co, Cu, Zn, Mo...)

En la naturaleza, estos elementos se encuentran combinados, formando parte de sustancias orgnicas y/o inorgnicas. Algunos de los nutrientes sern incorporados para construir macromolculas y estructuras celulares; otros solo sirven para la produccin de energa, y no se incorporan directamente como material celular; finalmente, otros pueden ejercer ambos papeles. El mundo bacteriano, como conjunto, exhibe una gigantesca versatilidad metablica de uso de nutrientes: desde auttrofos que obtienen su carbono por reduccin del CO2 y los dems elementos a partir de fuentes igualmente inorgnicas, hasta hetertrofos capaces de usar amplia gama de fuentes orgnicas de carbono. A su vez, dentro de los hetertrofos, podemos encontrar muchos tipos de nutricin muy distintos, desde bacterias metilotrofas que slo usan metano o metanol como fuente de carbono y energa, hasta los muy verstiles Pseudomonas, que pueden recurrir a degradar ms de 100 tipos de fuentes de C, incluyendo sustancias tan "exticas" como hidrocarburos alifticos y cclicos. De cualquier modo, entre los hetertrofos, una de las fuentes ms tpicas de carbono consiste en glucosa. En los hetertrofos- organotrofos, los sustratos carbonados (con un nivel de oxidacin no muy distinto del material celular -CH2O-) entran simultneamente al: metabolismo energtico (o catabolismo, donde la fuente de C se transforma en CO2, o en CO2 junto con otras sustancias no totalmente oxidadas);

metabolismo plstico (anabolismo = biosntesis de nuevo material celular).

Aunque dentro del mundo de los procariotas se encuentre tanta variedad de nutriciones, las bacterias que pueden nutrirse solamente de sustancias inorgnicas sencillas (H2O, CO2, N2, NO3--, NH3, SO4=, fosfatos, etc.) son minora, pero sus procesos metablicos son muy interesantes. De hecho, existen tipos metablicos que slo han evolucionado en procariotas. Como paradigma de esto citaremos los microorganismos quimioauttrofos (o quimiolitoauttrofos): obtienen su energa de la oxidacin de sustancias inorgnicas

sencillas, el carbono procede del CO2, y el resto de elementos a partir de sales inorgnicas, por lo que pueden vivir en soluciones de sales minerales. Lo habitual, sin embargo, es que muchas bacterias recurran, siempre que puedan, a tomar del medio ciertos compuestos ms complejos, ya que carecen de ciertas rutas biosintticas.

CLASES DE NUTRIENTES
Podemos clasificar los nutrientes en las siguientes categoras: 1. universales: agua, CO2, fosfatos y sales minerales; 2. particulares 3. factores de crecimiento

Nutrientes universales .
El agua Las bacterias necesitan grandes cantidades de agua. De hecho, salvo excepciones, se pueden considerar como organismos acuticos. Requieren cierto grado de humedad para crecer. Desde el punto de vista de sus posibles papeles, el agua es: el principal constituyente del protoplasto bacteriano;

el medio universal donde ocurren las reacciones biolgicas;

un reactante en exceso (es decir, un producto resultante de algunas reacciones bioqumicas).

Las fuentes de agua pueden ser: endgena: procedente de procesos de oxido-reduccin;

exgena (la ms importante): procedente del medio, y que difunde a travs de las membranas.

Ahora bien, no toda el agua de un ambiente est disponible para la bacteria: Existen determinadas sustancias y superficies que absorben y adsorben (respectivamente), de modo ms o menos intenso, molculas de agua, dejndolas inasequibles a la bacteria.

Los solutos disueltos en agua (p. ej. , sales, azcares) tienen afinidad por las molculas de H2O que los rodean, por lo que stas tampoco estarn a disposicin del microorganismo.

La disponibilidad de agua se mide por un parmetro llamado actividad de agua o potencial de agua, indicativo del agua libre, y que se expresa como aW= PS/PW donde PS es la presin parcial de vapor de agua en la solucin problema y PW es la presin parcial de vapor del agua destilada. Cmo medir el potencial de agua de un medio lquido determinado? Se mide la humedad relativa del aire que hay encima del medio (en frascos), y este valor se refiere al valor de 100, que es la humedad del aire encima del agua destilada. O sea, la aW = humedad relativa/100). Las bacterias tienen valores de aW normalmente entre 0.90 y 0.99. Bacterias de hbitats oligotrficos (como Caulobacter, Spirillum) tienen aW cercanos a 1.

Bacterias como Escherichia y Streptococcus, que viven en sangre y fluidos corporales, tienen aW de alrededor de 0.995.

Bacterias marinas como ciertos Vibrio y Pseudomonas encuentran valores de 0.980.

Ciertos bacilos Gram-positivos que resisten mejor la sequedad poseen valores de 0.950.

En el extremo de resistencia encontramos ciertas bacterias xerfilas, capaces de vivir a aW muy bajos (en torno a 0.75). Muchas de estas bacterias viven de hecho en medios acuosos, pero donde gran parte del agua no est disponible por las razones arriba citadas: bacterias halfilas extremas, como la arqueobacteria Halobacterium, que habita lagunas hipersalinas;

bacterias (y sobre todo, ciertos microorganismos eucariticos como levaduras) sacarfilas, que viven en jugos y zumos con altas concentraciones de azcares.

El anhdrido carbnico (CO2) El anhdrido carbnico es requerido por todo tipo de bacterias: Las auttrofas lo requieren como fuente de carbono, y lo reducen usando como fuente de energa la luz (en el caso de las fotoauttrofas) u oxidaciones de determinadas sustancias inorgnicas (los quimioautolitotrofos). Las arqueobacterias metanognicas pueden usar el CO2 como aceptor de los electrones procedentes de la oxidacin del H2, proceso por el que obtienen su energa:

CO2 + 4H2 ---------> CH4 + 2H2O ( DG'0<0) Los hetertrofos, aunque no usan el CO2 como fuente de C ni como aceptor de electrones, necesitan pequeas cantidades para las carboxilaciones en determinadas rutas anablicas y catablicas.

El origen del CO2 puede ser:

endgeno: procedente de descarboxilaciones que ocurren al degradar la fuente orgnica de carbono;

exgeno: el CO2 de la atmsfera o disuelto en las soluciones acuosas.

Normalmente, las bacterias crecen a la concentracin de CO2 atmosfrico (0.03%), pero algunas bacterias (Neisseria, Brucella), cuando se aslan por primera vez, requieren atmsferas enriquecidas, con 5-10% de CO2. Ello parece deberse a que poseen alguna enzima con baja afinidad hacia el CO2; sin embargo, tras varios subcultivos, suelen adaptarse a crecer a tensiones normales. Fsforo Suele requerirse en forma de fosfatos, sea orgnicos o inorgnicos. Las bacterias que pueden usar los fosfatos orgnicos (merced a la posesin de fosfatasas) no dependen absolutamente de ellos, ya que pueden recurrir igualmente a los fosfatos inorgnicos. Los fosfatos orgnicos son hidrolizados por fosfatasas extracelulares o (en las Gram-negativas) periplsmicas (p.ej., la fosfatasa alcalina). El fsforo se usa principalmente para la sntesis de los cidos nucleicos y los fosfolpidos, pero aparece tambin en coenzimas y en protenas. Sales minerales Las sales minerales son la fuente de aniones (p. ej. el Cl-) y de cationes para la clula. Los siguientes cationes, concretamente, se necesitan en cantidades relativamente grandes: K+, Mg++, Ca++, Fe++. El in potasio (K+): El in potasio interviene en la activacin de una variedad de enzimas, incluyendo las que participan en la sntesis de protenas.

En Gram-positivas est asociado con los cidos teicoicos de la pared.

El in magnesio (Mg++):

estabiliza ribosomas, membranas y cidos nucleicos;

como cofactor en muchas reacciones, especialmente las que implican transferencia de grupos fosfato. Por ejemplo, en las reacciones que requieren ATP, el Mg++ puede unir la enzima al sustrato durante el mecanismo de accin de la primera. Participa de las clorofilas y bacterioclorofilas de bacterias fotosintticas.

El in calcio (Ca++): es un cofactor de ciertas enzimas, como proteinasas. El hierro (principalmente como in ferroso, Fe++) suele estar acomplejado en la naturaleza, formando sales insolubles. Las bacterias disponen de una serie de molculas, denominadas siderforos, capaces de captar ese hierro. El hierro: participa en muchas molculas implicadas en procesos de respiracin, como citocromos y ferroprotenas no hmicas (protenas con Fe-S);

interviene como cofactor en ciertas enzimas.

forma parte de los magnetosomas, de los cuales depende el comportamiento magnetotctico capacidad de orientarse en el campo magntico de ciertas bacterias. Se encuentra bajo la forma de magnetita (xido de hierro ferromagntico) Fe3O4

Aparte de estos iones que se requieren en cantidades relativamente grandes, las bacterias necesitan minsculas cantidades de otros elementos (oligoelementos), a los que tambin se denomina como micronutrientes o elementos traza. El manganeso (Mn++) es un cofactor de ciertas enzimas, y a veces puede sustituir al Mg++.

El cobalto (Co++) se requiere casi exclusivamente para la vitamina B12 (de hecho, si suministramos esta vitamina al medio, la bacteria se vuelve independiente del Co++ libre).

El zinc interviene en la estabilizacin de complejos enzimticos como las ADN- y ARN-polimerasas.

El molibdeno participa en las llamadas molibdoflavoprotenas, implicadas en la asimilacin de nitratos. Por otro lado, participa como cofactor, junto con el Fe, en el complejo nitrogenasa de las bacterias fijadoras de N2 atmosfrico. El nquel participa en hidrogenasas, enzimas que captan o liberan H2.

Nutrientes particulares .
Se trata de elementos que pueden ser cubiertos de modo muy distinto, dependiendo del tipo de bacteria que consideremos. Concretamente, los elementos N y S (que requieren todos los seres vivos) pueden ser captados por las bacterias de modos muy distintos, dependiendo de sus capacidades biosintticas. Tanto el N como el S se encuentran en la clula en estado reducido: el radical -NH2 forma parte de los aminocidos (que a su vez son los sillares de las protenas) y de las bases nitrogenadas (que participan en los cidos nucleicos y en algunas coenzimas);

el radical -SH interviene en determinados aminocidos y en coenzimas como la CoA.

En qu formas qumicas entran N y S a las bacterias? La mayora de bacterias fotosintticas y muchas heterotrofas asimilan estos elementos en forma combinada inorgnica oxidada:

como NO3--, merced a la actuacin secuencial de nitrato- reductasas y nitrito- reductasas asimilatorias

como SO4=. Este sulfato se activa con ATP, y luego se reduce hasta sulfito y finalmente sulfhdrico, que ya tiene el estado de reduccin adecuado para la incorporacin del S.

Muchas bacterias hetertrofas pueden usar alguna forma reducida: de N inorgnico: amonio (NH4+)

de S inorgnico: sulfuros (S=, SH-)

de N orgnico: aminocidos, pptidos

de S orgnico: cistena.

Muchas de las bacterias que pueden usar amonio como nica fuente de nitrgeno tambin pueden usar nitratos. FIJACIN DE NITRGENO . La atmsfera contiene enormes cantidades de nitrgeno no combinado (libre) en estado gaseoso: el nitrgeno molecular o dinitrgeno (N2), que procede de microorganismos denitrificantes (vase el captulo 15). Sin embargo, esta gran reserva slo puede servir de fuente de nitrgeno a ciertos procariotas, las llamadas bacterias fijadoras de nitrgeno o diazotrofos. Esta notable capacidad bioqumica no ha evolucionado en eucariotas. (Lo ms a que ha llegado la evolucin es a seleccionar ciertos tipos de asociaciones simbiticas entre procariotas diazotrofos y ciertos eucariotas). En una poca todo el nitrgeno de los seres vivos fue procesado por estas bacterias, que toman el nitrgeno atmosfrico (N2) y lo modifican en manera tal que pueden ser utilizados por los organismos vivos como nitratos o amonaco NH3.

Desarrollo de un ndulo en una raz de ciertas plantas (en general leguminosas) donde viven bacterias en simbiosis con ella

Va metablica que fija el nitrgeno atmosfrico N2, y lo convierte en amonaco NH3

La fijacin del N2, es un proceso de reduccin que convierte el nitrgeno molecular en amoniaco, segn la siguiente ecuacin: N2 + 8H+ + 8e + 18 ATP -->2NH3 + H2 + 18 (ADP + Pi) Esta reaccin est catalizada por un complejo enzimtico denominado nitrogenasa o dinitrogenasa, que consta de dos componentes: Componente I o nitrogenasa propiamente dicha; posee un cofactor de hierro y molibdeno (FeMoCo) que forma parte del centro activo. Por ello, a este componente tambin se le conoce como molibdoferroprotena. (En realidad existen dos copias del cofactor, cuya estequiometra es MoFe7S9homocitrato) Componente II o nitrogenasa- reductasa, que posee tomos de Fe acomplejados con S de determinadas cistenas (por lo que este componente se denomina a veces ferroprotena).

Dos cosas llaman la atencin de la ecuacin anterior: Obsrvese que la reaccin requiere un gran aporte de energa en forma de al menos 18 ATP (en ocasiones puede llegar a 24 ATP). Ello se debe a que el dinitrgeno (N=N) es una molcula extremadamente inerte (su energa de disociacin es de 940 kJ), y su reduccin precisa una gran energa de activacin para transferirle 6 electrones. Parte de la actividad nitrogenasa (as como ATP y electrones) "se pierden" en reducir dos iones H+ hasta H2. Se desconoce la razn de este "despilfarro", pero se sabe que es un efecto intrnseco de este complejo enzimtico.

Los electrones para la reduccin llegan al complejo por medio de una ferredoxina, que los transfiere al componente II, que queda reducido al tiempo que por cada dos electrones transferidos se hidroliza una molcula de ATP. La nitrogenasa-reductasa reducida se asocia entonces con la nitrogenasa (=componente I), y le transfiere los electrones. Una vez reducida la molibdoferroprotena, sta transfiere los electrones (y los protones) al N2, hasta convertirlo en dos molculas de amoniaco. (El centro activo es FeMoCo). Un aspecto muy importante del complejo nitrogenasa es su extrema sensibilidad al oxgeno, de modo que queda rpida e irreversiblemente inactivado por este gas. Ahora bien, esto no significa que la capacidad de diazotrofa est relegada a bacterias anaerobias, ya que, la evolucin ha "inventado" distintas estrategias para proteger a la nitrogenasa en fijadores aerobios como las cianobacterias que han confinado el sistema al interior de clulas con gruesas paredes (los heterocistos). Debido a lo "caro" que resulta fijar nitrgeno, no es extrao comprobar que este proceso est regulado de forma muy estricta ante la presencia en el medio de fuentes combinadas de nitrgeno (nitratos, amonio, aminocidos): la actividad nitrogenasa se ve inhibida ante la presencia de N combinado; ante N combinado,

se reprime la transcripcin de los genes codificadores de la nitrogenasa y dems funciones relacionadas (genes nif, fijadores de nitrgeno).

La nitrogenasa es una enzima relativamente "inespecfica", ya que puede reducir otras pequeas molculas provistas de triples enlaces, como cianuros (N=C-) y acetileno (HC=CH). La reduccin de acetileno a etileno sirve de base al mtodo ms usual de medir la actividad nitrogenasa, el llamado ensayo de reduccin del acetileno, que se registra mediante aparatos de cromatografa gaseosa.

Factores de crecimiento .
Los factores de crecimiento son molculas orgnicas especficas que, en muy pequea cantidad, algunas bacterias necesitan para crecer. Salvo excepciones no tienen funcin plstica (no son sillares de macromolculas) ni sirven como fuente de energa. Suelen ser coenzimas o sus precursores, vitaminas, que determinadas bacterias no pueden fabricar por s mismas, al carecer de parte o toda de una ruta biosinttica. Ejemplos: las bacterias del gnero Brucella requieren como factores de crecimiento en sus medios de cultivo la biotina, niacina, tiamina y cido pantotnico.

Haemophilus necesita suplementos de grupos hemo y piridn-nucletidos.

En la siguiente tabla se muestran algunas de las vitaminas y cofactores requeridos por algunas bacterias:

Factor o vitamina p-aminobenzoico (PABA) cido flico Biotina Cobalamina (vitamina B12) Niacina (cido nicotnico) Riboflavina cido pantotnico Tiamina (vitamina B1) Complejo B6 (piridoxal, piridoxamina) Grupo Vitamina K, quinonas

Funciones principales Precursor del cido flico Metabolismo de compuestos transferencia de grupos metilo. C1,

Biosntesis de cidos grasos; fijacin de CO2 Reduccin y transferencia de compuestos C1; sntesis de desoxirribosa Precursor del NAD; transferencia electrones en reacciones redox Precursor de FAD y FMN Precursor de la CoA Descarboxilaciones; transcetolasas Transformaciones cetocidos Transportadores (ubiquinonas) de de aminocidos y de

electrones

Medios de cultivo y condiciones de crecimiento .

El conocimiento de la nutricin microbiana permite el cultivo de los microorganismos en el laboratorio. Como acabamos de ver, en general, todos los microorganismos tienen parecidos requerimientos de macro- y micronutrientes, aunque ha quedado claro que la forma en que cada nutriente es captado puede variar mucho entre unas bacterias y otras, as como la cantidad relativa de cada nutriente. Los microbilogos, en su trabajo cotidiano, estn acostumbrados a manejar multitud de "recetas" o frmulas correspondientes a muchos tipos de medios de cultivo. Un medio de cultivo es una solucin acuosa (bien como tal, o bien incorporada a un coloide en estado de gel) en la que estn presentes todas las sustancias necesarias para el crecimiento de un (os) determinado (s) microorganismo (s). Los medios de cultivo se pueden clasificar, en primera instancia, en tres grandes tipos: 1) Medios complejos o indefinidos: su composicin qumica exacta se desconoce, ya que son el producto de realizar infusiones y extractos de materiales naturales complejos:

Ejemplos: Extracto de carne

Extracto de levadura

Autolizado de levadura

Peptona de carne o de soja

Digeridos de casena (de la leche).

Digeridos de embrin de semilla de algodn

Con ellos se logra un tipo de medio rico nutricionalmente, aunque indefinido qumicamente. Si lo que pretendemos simplemente es obtener un buen crecimiento bacteriano, este tipo de medios es ideal, ya que su confeccin es fcil y rpida (basta pesar una cierta cantidad del extracto desecado, suministrado por casas comerciales, disolverlo en agua y esterilizar en autoclave, antes de inocular e incubar la bacteria con la que queramos trabajar). Estos medios contienen fuentes variadas de C y N orgnicos, sales minerales y micronutrientes. Sin embargo, con ellos no podemos tener un control nutricional preciso, ya que desconocemos la composicin qumica y proporcin exacta de los distintos nutrientes. 2) Medios sintticos o definidos: se obtienen disolviendo en agua destilada cantidades concretas de distintas sustancias qumicas puras, orgnicas y/o inorgnicas. La composicin concreta de un medio sinttico depender de la bacteria que queramos cultivar: lgicamente, un medio definido para una bacteria con grandes capacidades biosintticas ser ms sencillo que el medio definido de otra bacteria con menores posibilidades biosintticas. 3) En tercer lugar, podemos fabricar un tipo de medio "mezcla" de los anteriores, denominado medio semisinttico: llevan algunas sustancias qumicas cuya naturaleza y cantidad conocemos, junto con sustancias de naturaleza y composicin indefinidas. Cualquiera que sea el tipo de medio, de los tres que acabamos de citar, podemos elaborar dos tipos de "versiones", segn su estado aparente: medios lquidos

medios slidos: derivan de los lquidos simplemente aadiendo a la solucin nutritiva un coloide en estado de gel, que solidifica (da consistencia) a esta solucin.

En los primeros tiempos de la Bacteriologa slo se conoca como sustancia gelificante incorporable a los medios la gelatina. Sin embargo, presenta muchos inconvenientes, ya que funde a 25oC (por encima de esta temperatura el medio se licua), y adems, muchas bacterias presentan gelatinasas que hidrolizan la gelatina. El gelificante ms usado es el agar-agar, extrado de algas rojas (p. ej. Gelidium), del cual existen versiones ms o menos purificadas (las ms puras estn ms enriquecidas en el polisacrido agarosa; son las que se emplean para los medios definidos, con objeto de evitar la introduccin de sustancias "contaminantes" inadvertidas que falseen las interpretaciones sobre el comportamiento nutricional de la bacteria).

El agar presenta la gran ventaja de que una vez gelificado, no funde hasta cerca de los 100 o C, lo que permite su uso para la inmensa mayora de bacterias, que son mesfilas. Para cultivar ciertas bacterias (sobre todo los quimioauttrofos) se suele recurrir a un gelificante inorgnico, el silicagel o gel de slice. Finalmente, introduciremos otra serie de conceptos relativos a medios de cultivo, que al igual que los anteriores, sern tratados con la suficiente amplitud en las sesiones de clases prcticas:

Concentracin de iones hidrgeno El establecimiento de un pH inicial ptimo y en muchos casos su mantenimiento durante el crecimiento es de gran importancia, sobre todo para aquellos microorganismos que a pesar de producir cidos no los toleran. La mayora de los microorganismos desarrolla a pH 7 (Alcaligenes, Pseudomonas), tan solo unos pocos lo hacen a valores de pH bajos por lo cual se denominan acido tolerantes (Lactobacillus, Acetobacter) o realmente acidfilas (Thiobacillus, Sulfolobus, Helicobacter) que medran a pH alrededor de 2, la figura que sigue muestra un esquema de distribucin de preferencias de algunas

bacterias. Temperatura: Los microorganismos presentan distintos comportamiento en cuanto a temperatura requerida para su incubacin. La mayora de las bacterias del agua o del suelo son mesfilas crecen entre 20 oC y 42 oC. Otros comportamientos en referencia la temperatura son: psicrfilo, por debajo de 20 oC; termfilo: entre 40 y 70 oC; termfilos extremos: por encima de los 70 oC; hipertermfilos: por encima de 80 y 100 oC. La figura muestra algunos ejemplos de bacterias que crecen a diferentes temperaturas.

Relaciones de las bacterias con el oxgeno .

Dependen en buena medida de la disponibilidad de las enzimas eliminadoras de perxidos y superxidos. Veamos los tipos de bacterias segn sus relaciones con el oxgeno: Bacterias aerobias: Necesitan O2 para crecer, ya que lo usan (al menos en algunas ocasiones) como aceptor final de electrones para la captacin de energa qumica. Algunos aerobios requieren para crecer tensiones de oxgeno inferiores a la atmosfrica (del 2 al 10% de O2, en lugar del 20%). A estas bacterias se las califica como microaerfilas.

Algunas microaerfilas lo son permanentemente (microaerfilas estrictas).

Otras se comportan como microaerfilas slo cuando crecen usando determinadas fuentes de energa qumica o de nitrgeno (microaerfilas condicionales).

Bacterias anaerobias: Son aquellas que pueden crecer en ausencia de oxgeno, debido a que pueden usar aceptores finales distintos del oxgeno, o porque poseen metabolismo estrictamente fermentativo. Anaerobias estrictas: El oxgeno les resulta txico ya que carecen de catalasa y peroxidasa. Por lo tanto, no pueden eliminar los productos nocivos resultantes del oxgeno. (Por ejemplo, las especies de Clostridium, y las arqueobacterias metanognicas). Anaerobias aerotolerantes: Al igual que las anteriores, presentan un metabolismo energtico anaerobio, pero soportan el oxgeno debido a que poseen enzimas detoxificadores. Ejemplos tpicos son las bacterias del cido lctico, como Streptococcus, Leuconostoc, Lactobacillus). Tambin se les llama anaerobios indiferentes. Anaerobios facultativos: Pueden realizar metabolismo energtico aerobio o anaerobio, dependiendo del ambiente y la disponibilidad de aceptores finales de electrones. Ejemplos son las enterobacterias como Escherichia coli.

Algunos tipos de medios de cultivo . Medios selectivos son aquellos que permiten seleccionar un tipo (o unos pocos tipos) de microorganismos. En el laboratorio se emplean mucho medios selectivos slidos que incorporan ciertas sustancias que inhiben el crecimiento de ciertas bacterias, pero permiten el crecimiento de otras. (P. ej. medios que llevan violeta cristal inhiben el crecimiento de bacterias Gram-positivas). Medios diferenciales son aquellos que permiten distinguir a simple vista dos o ms tipos de bacterias en funcin de su distinto comportamiento respecto de algn nutriente del medio. Ese comportamiento diferencial se traduce normalmente en un viraje de color de una sustancia indicadora presente en el medio. Ejemplos:

en el medio EMB (eosina-azul de metileno) ciertos tipos metablicos de bacterias producen cambios de color y precipitacin de sales cuando producen cidos por fermentacin de ciertas fuentes de carbono.

El medio llamado agar-sangre lleva un 5% de sangre de caballo o carnero, lo cual revela la capacidad (y el tipo) de hemlisis de ciertas bacterias.

Algunos medios son simultneamente selectivos y diferenciales. P. ej., el agar de MacConkey, que el alumno manejar en los prcticos. Se trata de un medio de color rosado y transparente, que posee, entre otras sustancias, lactosa, peptonas, el colorante vital rojo neutro, sales biliares y violeta cristal. Este medio es selectivo contra muchas bacterias Gram-positivas debido al violeta cristal, y tambin contraselecciona muchas Gram-negativas debido a las sales biliares (que son agentes tensioactivos que desorganizan muchas membranas externas). En cambio, las Enterobacterias estn evolutivamente adaptadas a soportar sales biliares en su hbitat natural (el intestino de vertebrados superiores), y pueden crecer en este medio. En su faceta de medio diferencial, el agar MacConkey permite visualizar dos tipos de Enterobacterias segn que puedan o no fermentar la lactosa, con produccin de cidos. Las bacterias fermentadoras de lactosa (Lac+), excretan al medio gran cantidad de cidos orgnicos, lo que provoca que sus colonias, y sus alrededores aparezcan de color rojo intenso, debido al viraje del rojo neutro; adems, se forma un halo turbio a cierta distancia de estas colonias, fenmeno ocasionado por la precipitacin de las sales biliares inducida por la acidez. En cambio, las bacterias Lac-, al no poder usar la lactosa, recurren como fuente de C a las peptonas, a las que desaminan: incorporan el esqueleto carbonado, excretando iones NH4+, que alcalinizan el medio de cultivo, lo cual se traduce en que el indicador rojo neutro vira a amarillo. Cultivos sobre soporte slido inerte Desde hace un tiempo estamos utilizando en la ctedra un soporte poroso inerte las "perlitas" material que tiene la caracterstica de ser barato, fcilmente esterilizable y con una gran capacidad de retencin de lquidos en sus oquedades lo cual permite variados cultivos.

Microscopa Electrnica de Barrido (EMB) de levaduras cultivadas sobre "perlitas"

Microscopa Electrnica de Barrido (EMB) de Mucor sp. cultivado sobre "perlitas" BIBLIOGRAFIA. BAGG, A., J.B. NEILANDS (1987): Molecular mechanism of regulation of siderophoremediated iron assimilation. Microbiol Rev. 51: 509-518. BASTARRECHEA, F., L. SERVIN-GONZALEZ, A.A. COVARRUBIAS (1986): Regulacin de la asimilacin de compuestos nitrogenados en Escherichia coli. En: Bioqumica y Biologa Molecular (coordinador: L. Cornudella). Salvat, Barcelona, pgs. 192-197. CAMPBELL, W.H., J.R.KINGHORN (1990): Functional domains of assimilatory nitrate reductases and nitrite reductases. Trends Biochem. Sci. 15:315-319. CROSA, J.H. (1989): Genetics and molecular biology of siderophore-mediated iron transport in bacteria. Microbiol. Rev. 53: 517-530. MATIN, A. (1978): Organic nutrition of chemolithotrophic bacteria. Ann. Rev. Microbiol. 32: 433-468. NEIDLANS, J.B. (1982): Microbial envelope proteins related to iron. Ann. Rev. Microbiol. 36: 285-309. SPENCER, M.E., J.R. GUEST (1987): Regulation of citric acid cycle genes in facultative bacteria. Microbiol Sci. 4: 164-168. TABITA, F.R. (1988): Molecular and cellular regulation of autotrophic carbon dioxide fixation in microorganisms. Microbiol. Rev. 52: 155-189. WOOD, H.G., S.W. RAGSDALE, E. PEZACKA (1986): The acetyl-CoA pathway: a newly discovered pathway of autotrophic growth. Trends Biochem. Sci. 11: 14-17. ZAL, FRANCK (1999): Riftia pachyptila, el gusano gigante de las zonas abisales. Mundo Cientfico, 200: 50-55 GARBISU, CARLOS et al (1999): Biotecnologa con Cianobacterias, Investigacin y Ciencia, Mayo: 64 -71. GIBSON, EVERETT K. et al (1998) Hay vida en Marte?, Investigacin y Ciencia, Febrero,10-17 MADIGAN, MICHAEL T. et al (1997) Extremfilos, Investigacin y Ciencia, Junio, 6066 FREDRIKSON, JAMES K. et al (1996) Vida en las profundidaes de la Tierra, Investigacin y Ciencia, Diciembre,22-28 Inmovilizacin de clulas en un slido poroso; Glibota G.; Garro O.; Raisman J.; Judis, M.A.- Reunion de Comunicaciones Cientficas y Tecnologicas-Universidad Nacional del Nordeste-1996 Fermentacin alcohlica en sustrato slido: Simulacin sobre soporte inerte; Castro M.; Garro O.; Gimenez, M.C.; Raisman J.- Reunin de Comunicaciones Cientficas y Tecnolgicas-Universidad Nacional del Nordeste-1996 Pellizari, M.E.; Raisman J.S., Cultivo de Mucor sp. sobre soporte inerte, observaciones no publicadas

ENLACES.
BIOTECNOLOGIA EN LA DISOLUCION Y RECUPERACION DE METALES http://www.mobot.org/jwcross/phytoremediation/Biotecnologia.htm

IDENTIFICACION DE UNA CEPA BACTERIANA http://bilbo.edu.uy/~microbio/identificacion.html FIJACIN DEL NITRGENO POR MICROORGANISMOS LIBRES http://scriptusnaturae.8m.com/Articulos/FijN/libre.html Microorganismos Fijadores de Nitrgeno: Familia Rhizobiaceae http://www.microbiologia.com.ar/suelo/rhizobium.html Larga vida al salmn http://www.chilemed.cl/biotecno/reportaje-salmones.htm

Glosario. Adaptacin (del latn adaptare = acomodar): Tendencia de un organismo a "adecuarse" a su medio ambiente; uno de los principales puntos de la teora de la evolucin por la seleccin natural de Charles Darwin: los organismos se adaptan a su medio ambiente. Aquellos organismos mejor adaptados tendrn mayor probabilidad de sobrevivir y pasar sus genes a la siguiente generacin. Aminocidos (del griego Ammon = dios egipcio cerca de cuyo templo se prepararon por primera vez las sales de amonio a partir de estircol de camello): Las subunidades (monmeros) que forman las protenas (polmeros). Cada aminocido posee por lo menos un grupo funcional amino ( bsico) y un grupo funcional carboxilo (cido) y difiere de otros aminocidos por la composicin de su grupo R. Anabolismo (del griego ana = sobre, metabole = cambio): en un organismo el conjunto de reacciones biosintticas o sea las reacciones en que molculas pequeas forman molculas ms grandes. Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastn: grupo de procariotas de unos 3.500 millones de aos de antigedad, presentan una serie de caractersticas diferenciales que hicieron que Carl Woese, profesor de la Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A., proponga su separacin del reino Moneras y la creacin de uno nuevo: Archea, propuesta que hoy es cada vez mas aceptada. Auttrofos (del griego autos = propio; trophe = nutricin, que se alimenta de): termino utilizado para nombrar a organismos que sintetizan sus propios nutrientes a partir de materia prima inorgnica. Opuesto a hetertrofo. ATP (adenosn trifosfato): El principal producto qumico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar energa, consiste en un una base (adenina) unida a un azcar (ribosa) y a tres fosfatos. Catabolismo (del griego katabole= derribar) en un organismo, todas las reacciones qumicas en las cuales las molculas grandes se desintegran en partes mas pequeas. Catalizador (del griego katalysis = disolucin): Sustancia que disminuye la energa de activacin de una reaccin qumica, acelerando la velocidad de la reaccin. Cianobacterias: o algas verde-azuladas, procariotas con capacidad fotosinttica , algunas de ellas asimilan nitrgeno atmosfrico. Organismos que se encuentran entre los ms antiguos conocidos existiendo depsitos fsiles de cerca de 3.000 millones de aos. Clorofila: (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; phylos = hoja): Pigmento verde que interviene en la captacin de la energa lumnica durante la fotosntesis. Coenzima (del griego co = juntos): molcula o cofactor no proteico que colabora con la enzima en su funcin cataltica , con frecuencia actan en reacciones de oxido-reduccin. Coloide: Suspensin permanente de partculas finas Cortex 1) La parte externa de un rgano, p.ej. la corteza adrenal de las suprarrenales 2) en plantas la regin del tronco o raz rodeada externamente por la

epidermis e internamente por el cilindro central de tejido vascular, formado por tejidos fundamentales, parnquima, colnquima o esclernquima. Energa de activacin: La menor cantidad de energa requerida para que ocurra una determinada reaccin qumica. Vara de reaccin en reaccin. Enzima (del griego en = en; zyme = levadura): Molcula de protena que acta como catalizador en las reacciones bioqumicas. Energa: la capacidad de producir trabajo EMB : siglas derivadas del ingls donde MB va por Methilen Blue (azul de metileno) y la E por eosina. Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo, nuez): organismos caracterizados por poseer clulas con un ncleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de aos de antigedad Evolucin (del latn e- = fuera; volvere = girar): Cambio de los organismos por adaptacin ,variacin, sobrerreproduccin y reproduccin/sobrevivencia diferencial, proceso al que Charles Darwin y Alfred Wallace se refirieron como seleccin natural. Exoenzimas (del griego ex = fuera, en = en, zyme = levadura): Enzimas que salen fuerade la clula Fsiles (del latn fossilis = enterrado): Los vestigios o restos de vida prehistrica preservadas en las rocas de la corteza Terrestre. Cualquier evidencia de vida pasada. Fotosntesis (del griego photos = luz; syn = juntos; tithenai = ubicar): Conversin de energa lumnica en energa qumica. Sntesis de compuestos orgnicos a partir de anhdrido carbnico y agua utilizando la energa lumnica captada por la clorofila. Tema ampliado Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latn sgenus = raza, origen): segmentos especficos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipetdica de aminocidos. Tema ampliado Glucosa: Azcar comn, con seis tomos de carbono (C6H12O6), monosacrido ms frecuente en la mayora de los organismos. Halfilas (del griego halos = sal, mar; philios = amigo): bacterias que medran en ambientes salinos Hetertrofos (del griego heteros = otro, diferente; trophe = nutricin, que se alimenta de): Organismos que obtienen sus alimentos rompiendo molculas orgnicas sintetizadas por otros organismos para obtener energa, opuesto a auttrofo. Incluyen a muchas bacterias, hongos y animales. Hidratos de carbono: Cumplen funciones de almacenamiento energtico, estructurales e intervienen en procesos de regulacin y de reconocimiento. Compuesto orgnico en el cual por cada tomo de carbono se encuentra hidrgeno y oxgeno en una proporcin 2:1, p.ej. el azcar. . Hidrocarburo : compuesto orgnico formado solo por carbono e hidrgeno Lpidos (del griego lipos = grasa): Intervienen en el almacenamiento a largo plazo de la energa celular, aislamiento, forman parte de estructuras (p. ej. membranas) y en ciertos casos en funciones de control. Este grupo incluye a las grasas, aceites, los esteroides (p.ej. el colesterol), los fosfolpidos y los carotenoides. Molculas orgnicas no polares insolubles en agua y soluble en solventes orgnicos (tambin no polares). Magnetita: Las magnetitas fsiles se consideran de origen bacteriano. Curiosamente cadenas de magnetizas se encontraron en el meteorito marciano ALH84001 con un patrn semejante al de las bacterias terrestres.

Mesfilo (del griego mesos = intermedio): referido a la temperatura de desarrollo bacteriano, entre 20 oC y 42 oC. Otros comportamientos en referencia la temperatura son: psicrfilo, por debajo de 20 oC; termfilo: entre 40 y 70 oC; termfilos extremos: por encima de los 70 oC; hipertermfilos: por encima de 80 y 100 oC. Metabolismo (del griego metabole = cambio): El conjunto de reacciones qumicas que se producen en las clulas vivas Minerales: Elemento o compuesto inorgnico que ocurre naturalmente Monmero (del griego monos = uno, solo; meros = parte): Molcula que constituye la unidad que se repite en un polmero. Monosacrido (del griego monos= sencillo; del rabe skkar = azcar): azcar simple que no puede ser hidrolizado a molculas de azcar ms pequeas. Nutricin (del latn nutritio: accin y efecto de nutrir): Nutrir: del latn nutrire aumentar la sustancia viva del organismo Oligotrficos (del griego oligo = poco; trophe = nutricin, que se alimenta de): literalmente "poco alimento" Paradigma del griego paradeigma : modelo, ejemplo Periplsmico: En bacterias gram negativas el espacio que va desde membrana plasmtica a membrana externa. Aparentemente tiene una consistencia gelatinosa. Contiene abundantes enzimas

Pelo radical: tricoma en la epidermis de la raz que es una simple extensin de una clula epidrmica . Polmero (del griego polys = muchos, meros = parte): Molcula compuesta por muchas subunidades idnticas o similares. Protenas: (del griego proteios = primario, del griego Proteo, dios mitolgico que adoptaba numerosas formas). Polmeros constituidos por aminocidos que intervienen en numerosas funciones celulares. Una de las clases de macromolculas orgnicas que tienen funciones estructurales y de control en los sistemas vivientes. Las protenas son polmeros de aminocidos unidos por uniones peptdicas. Procariota (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez): Tipo de clula que carece de ncleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existan hace unos 3.500.000.000 aos. Quimiolitoauttrofos (del griego lithos = piedra; autos = propio; trophe = nutricin, que se alimenta de): un ejemplo singular lo constituye una bacteria capaz de oxidar el cido sulfdrico (SH2) y transformar el anhdrido carbnico en molculas orgnicas utilizando la energa qumica de esta oxidacin, vive en simbisis con un gusano: Riftia pachyptila en los medios hidrotermales profundos. Simbiosis( del griego syn = junto, con; bioonai = vivir) Asociacin entre dos o ms organismos de diferentes especies. Incluye 1) mutualismo donde la asociacin es beneficiosa para ambos 2) comensalismo donde uno se beneficia y el otro no es daado ni beneficiado 3) parasitismo uno se beneficia y el otro es daado. Teicoicos (del griego teichos = muro): cadenas de molculas de glicerina o ribitol esterificadas entre s por puentes fosfato, portan una fuerte carga negativa

(probablemente sirvan para "secuestrar cationes" ). Se unen a la murena a travs del fosfato formando una amida. Tincin de Gram La propiedad de teirse o no de violeta oscuro por la Tincin de Gram es un criterio de clasificacin importante correlacionable con otras propiedades bacterianas. 1. El procedimiento se inicia fijando a la llama las bacterias extendidas en un portaobjetos. 2. Las mismas se tien con una solucin del colorante bsico cristal violeta. 3. El paso siguiente consiste en un tratamiento con solucin de Lugol (iodo/ioduro de potasio). El yodo forma una laca con el cristal violeta, que es insoluble en agua y soluble en alcohol o acetona 4. El preparado se trata despus con alcohol o acetona 5. Finalmente se procede a realizar una coloracin de contraste (diferenciacin) con otro colorante (fucsina). 6. Como consecuencia de este tratamiento las bacterias que retienen el complejo colorante-yodo durante el paso 4 quedan azules y se denominan Gram positivas. 7. Las clulas que NO retienen el complejo coloranteyodo durante el paso 4 al tomar el colorante de contraste (paso5) quedan rojas y se denominan Gram negativas

Vitamina (del latn vita = vida): Sustancias orgnicas relacionadas que no pueden ser sintetizadas por un organismo en particular y son esenciales , en cantidades pequeas, para su funcionamiento y crecimiento. Xerfilas (del griego xerox = seco; phyton = planta): plantas adaptadas a ambientes secos, por extensin, bacterias adaptadas a actividades de agua baja.

METABOLISMO ENERGETICO
ATP Como reservorio de energa
Las clulas acostumbran a guardar la energa necesaria para sus reacciones en ciertas molculas, la principal es el: ATP

Note que las cargas altamente ionizables de los grupos fosfatos hacen que se repelan unos de otros; por lo tanto resulta fcil separar uno o dos Pi ( fosfatos inorgnicos) del resto de la molcula.

1. ATP

H2O

--->

ADP

Pi

2. ADP

G o' = -7,3 Kcal/mol -- muy exergnica ---> + H2O

AMP

Pi

G o' = -7,2 Kcal/mol -- muy exergnica Para sintetizar ATP (adenosn-trifosfato) a partir de ADP (adenosn-difosfato) se debe suministrar por lo menos una energa superior a 7,3 Kcal. Las reacciones que, tpicamente suministran dicha energa, son la reacciones de oxidacin . El ATP es usado como donante de energa en muchas reacciones anablicas (de sntesis) acoplndose

a las mismas en manera tal que el espontneamente.

G sea negativo y la reaccin se produzca

Sntesis del ATP

Es la mayor funcin del metabolismo degradativo (catabolismo) : producir energa suficiente para fosforilar el ADP (adenosn difosfato). Existen por lo menos tres maneras de obtener ATP: Fosforilacin a nivel de sustrato

Fosforilacin oxidativa

Fotofosforilacin

Reacciones Redox
Algunas consideraciones respecto a este tema, cuyos detalles se ven el los cursos de Qimica General y Biolgica Las reacciones de oxido-reduccin (Redox) estan asociada con la transferencia de energa en la clula. El oxgeno raramente interviene directamente. Las reacciones de oxidacon siempre estn acopladas con reacciones de reduccin. Definicines:

Prdida de electrn = Oxidacin. (PEO) Ganancia de electrn =Reduccin (GER)

Ejemplo: 1. Fe++ ---> Fe+++ + e- (ocurre en los citocromos de la cadena respiratoria) La prdida de hidrgeno tambin es una oxidacin, ejemplo: 2. cido succnico ----> cido fumrico + [2H] (reaccin de deshidrogenacin que ocurre en el Ciclos de los cidos Tricarboxlicos) 1. Etapas de la oxidacin-reduccin 2H = 2 H+ + 2 eNAD+ (oxi) + 2H+ + 2e- ----> NADH (red) + H+ Las reacciones Redox siempre ocurren en pares ; cuando una sustancia se oxida, otra se reduce. 1.3 Cofactores Redox Que es el NAD+? Es una, de un pequeo nmero de biomolculas que funcionan como cofactores Redox, alternativamente se reducen y luego se oxidan.

Nota: la concentracin de NAD+ en la clula es pequea; por lo tanto debe continuamente reciclarse de la forma oxidada a la reducida y viceversa.

Estructura del NAD+ /NADH

http://www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/kegg/kegg/db/ligand/ cpdhtm/C00003.html

Otros cofactores Redox: 1. 2. 3. FAD -- transporta 2H Ubiquinona (Coenzima Q) -- transporta 2H Grupo Hemo (en los citocromos) -- transporta un electrn

El ciclo Glicoltico

Es el ciclo metablico mas difundido en la naturaleza, tambin se lo conoce como ciclo de EmbdenMeyerhof. Se lo encuentra en los seis reinos. Muchos organismos obtienen su energa nicamente por la utilizacin de este ciclo. El mismo esta "manejado" por 11 enzimas que se encuentran en el citoplasma de la clula pero no en las mitocondrias. Vea el diagrama de la gliclisis en nuestro servidor. El ciclo se puede dividir en tres etapas: Fase de preparacin (fase de 6-carbonos); se agregan dos grupos fosfatos provenientes del ATP , gasto neto = 2 ~P (o sea dos uniones de alta energa ), luego la molcula se divide en dos molculas de tres carbonos: el gliceraldehido-3-fosfato y el fosfato de dihidroxiacetona. ( ver la animacin en el diagrama de la gliclisis ya mencionado) Fase de oxidacin (produccin de energa): El gliceraldehido-3-fosfato se oxida, liberando ~ 100 kcal. Parte de la energa producida es temporariamente guardada como NADH (reducido). Parte es usada para agregar un fosfato inorgnico a la molcula de 3 carbonos para dar orgen al cido 1-3 difosfoglicrico. El resto de la energa se libera como calor. Fase de "cosecha" de energa: Posteriormente un fosfato ( configurado en un estado de alta energa) es cedido al ADP (adenosn difosfato) para formar ATP. Esto se conoce como fosforilacin a nivel de sustrato. Una reaccin similar ocurre con el fosfoenolpirvico ( ver diagrama ).

La formacin de ATP sucede por lo tanto, dos veces por cada molcula de tres carbonos. Dado que

una glucosa produce dos molculas de tres carbonos la "cosecha" total, en esta etapa, es de 4 ATP. La molcula de tres carbonos resultante al final de este ciclo es el cido pirvico o piruvato.

Balance neto: glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+---> 2 piruvatos + 2 ATP + 2 (NADH + H+) Nota: la energa total que se puede obtener de la glucosa por oxidacin aerbica es de 688 kcal/mol. La energa total acumulada en 2 ATP = 2 x 7.3 = 14.6 kcal/mol Esto es un rendimiento de aproximadamente un 2%, si se tiene en cuenta la posibilidad de oxidar completamente la glucosa. Es decir que el 98% de la energa potencialmente disponible no es usada por la clula.

El rol del NAD

Como resuelve la clula el problema de que hacer con los electrones removidos por las reacciones de oxidacin? El NADH (y el NADPH ) estn presentes en muy pequeas cantidades. A menos que sean rpidamente oxidados nuevamente a NAD+ (o NADP+), se detendrn las reacciones que los necesiten como coenzimas. La clula debe encontrar un aceptor terminal para "sacarse de encima" los electrones (productos de desecho que sern excretados de la clula). Cuales son las opciones?

Fermentacin
Esquema bsico: usar una molcula orgnica producida durante el proceso metablico como aceptor. El trmino fermentacin, en su acepcin estricta, se refiere a la obtencin de energa en ausencia de oxgeno y generalmente lleva agregado el nombre del producto final de la reaacin

El piruvato (o molculas derivadas del piruvato) se encuentra disponible luego del proceso de gliclisis ( ver diagrama ). Muchas clulas los usan como aceptor terminal, creando productos de desecho que se excretan de la clula.

Nota: estos residuos se excretan en enormes cantidades dado que, en razn del bajo rendimiento, son necesarias muchas molculas de glucosa para producir la energa que necesita la clula. Estos residuos todava contienen energa aprovechable. Si bien este sistema no es tan eficiente como la respiracin, permite que el catabolismo contine, y esto es mejor que nada.

Fermentacin Lctica
piruvato + NADH -------> cido lctico + NAD+

Se produce en muchas bacterias (bacterias lcticas), tambin en algunos protozoos y en el msculo esqueltico humano Es responsable de la produccin de productos lcteos acidificados ---> yoghurt, quesos, cuajada, crema cida, etc. El cido lctico tiene excelentes propiedades conservantes de los alimentos.

Fermentacin alcohlica
Dos reacciones sucesivas: 1. piruvato --------> acetaldehido + CO2 2. acetaldehido + NADH -------> etanol + NAD+ Se la encuentra en levaduras, otros hongos y algunas bacterias. La fermentacin alcohlica es la base de las siguientes aplicaciones en la alimentacin humana: pan, cerveza, vino y otras.

LA RESPIRACIN
La segunda solucin es usar un aceptor de electrones externo. El Oxgeno es el ejemplo clsico. El "problema" con la fermentacin es que, al usar molculas orgnicas como aceptores terminales de electrones y tener que eliminar como residuo al producto resultante, se pierde la energa potencial de esos compuestos.

La solucin alternativa es usar alguna molcula no orgnica que pueda aceptar electrones y convertirse as en una molcula reducida. El oxgeno es perfecto para esto, porque luego de recibir los electrones se combina con dos protones convirtindose as en el residuo perfecto par un ambiente lquido: H2O

Nota: la respiracin depende de la disponibilidad de receptor externo de los electrones. Tan pronto como el mismo desaparece, la respiracin cesa. A diferencia, la fermentacin, donde el aceptor es interno (por ej. piruvato) y es un producto del desdoblamiento de la glucosa, el aceptor estar disponible en tanto exista alimento para oxidar. La Mitocondria y el Sistema transportador de electrones Microfotografa electrnica de una mitocondria Diagrama de las enzimas de la membrana interna de la mitocondria (Universidad de Virginia Curso Bio 121 ).

Si bien las clulas pueden transferir electrones directamente desde el NADH al oxgeno, esto producira directamente la liberacin de la energa como calor. El NADH posee una gran cantidad de energa. Si los electrones se transfieren directamente al oxgeno tenemos :

NADH + O2 -------> NAD + H2O

Go' = - 52 kcal/mol

Si el NADH tiene ~52 kcal de energa, y solo son necesarias 7,3 kcal para hacer un ATP, se puede calcular en 52/7,3 = ~ 7 ATP por NADH si la conversin de energa un 100% de eficiencia. En la prctica, las clulas han desarrollado sistemas que le permiten obtener un 40% de eficiencia (~3 ATP/NADH) bajo condiciones ptimas. Cadena transportadora de electrones (CTE): sistema enzimtico ligado a membrana que transfiere electrones desde molculas orgnicas al oxgeno. La CTE comprende dos procesos:

1) Los electrones son pasados de un transportador ("carrier") a otro dentro de la membrana 2) Los protones son pasados desde el interior al exterior de la membrana. Esto construye un gradiente de protones. Detalles de la animacin de cadena transportadora de electrones La cadena transportadora de electrones (CTE) consiste en complejos, conectados por portadores mviles (Coenzima Q, citocromo c) que oscilan ("shuttle") entre los complejos de la membrana. Balance neto: los electrones entran a la CTE desde portadores tales como el NADH o el FADH, llegan a la "oxidasa terminal" (una oxgeno-reductasa) y se "pegan" al oxgeno. Los "carriers" especficos de la CTE en la mitocondria son: NADH ---> Flavoproteina ---> ---> Ubiquinona ---> citocromo b ---> citocromo c ---> citocromo a ---> citocromo a3 ---> oxgeno Gradiente de protones y fosforilacin oxidativa Hiptesis Quimiosmtica (Peter Mitchell, 1961). A medida que los electrones fluyen por la CTE, a ciertas etapas los protones (H+) son transferidos desde el interior al exterior de la membrana.

Esto construye un gradiente de protones , dado que las cargas + son retiradas del interior mientras que las -, permanecen en el interior (en gran parte como iones OH- ), el pH en la cara externa de la membrana puede llegar a un pH 5,5, mientras que el pH justo en la cara interna de la misma puede llegar a 8,5 ---> la diferencia es de 3 unidades de pH , recuerde que el pH es igual a - log. de [H] y por lo tanto 3 unidades de pH significan una diferencia de concentracin de H+ estimada en 1000 x entre ambas caras de la membrana. Y esto representa energa potencial acumulada como un gradiente de protones (fuerza mvil de protones o "protonmotive force"), y dado que la membrana es bsicamente impermeable a los protones, por lo tanto el gradiente no se desarma por una constante re-entrada de los mismos, y teniendo en cuenta que la ATP sintetasa complejo proteico (conocido tambin como "lollipops", complejo F1, ATPasa mitocondrial) contiene el nico canal para la entrada del protn, por lo tanto a medida que los protones pasan por el canal, se produce la siguiente reaccin: ADP + Pi ---> ATP. Este proceso puede llamarse: fosforilacin quimiosmtica (asumiendo que la hiptesis quimiosmtica sea la correcta), o fosforilacin oxidativa (sin asumir respecto al mecanismo). Ver detalles de la animacin Inhibidores de la Fosforilacin oxidativa Numerosos productos qumicos pueden bloquear la transferencia de electrones en la cadena respiratoria, o la transferencia de electrones al oxgeno. Todos ellos son potentes venenos, entre ellos Monxido de Carbono -- se combina directamente con la citocromo oxidasa terminal, y bloque la entrada de oxgeno a la misma. Cianuro (CN-) se pega al hierro del citocromo e impide la transferencia de electrones. Produccin directa de calor Si bien las clulas utilizan el ATP para almacenar la energa derivada de ellos, en ciertos tejidos la fosforilacin oxidativa se desacopla de la formacin de ATP y la energa se transforma directamente en calor. En mamferos "la grasa parda" (un tejido que, amn de las gotitas de lpidos, contiene una inusual cantidad de mitocondrias) es el encargado de la produccin del calor en esta forma. Curiosamente, un tejido similar con el mismo mecanismo de produccin de calor, se encuentra en las flores de Philodendrum selloum. Bibliografa

Ciclo de los cidos tricarboxlicos

Este ciclo, tambin conocido como Ciclo de Krebs tiene esencialmente la funcin de metabolizar el piruvato derivado de la gliclisis, amn de ser un nodo clave del metabolismo general. Las enzimas del ciclo de los cidos tricarboxlicos (Krebs) estn localizadas en la matriz de la mitocondria (unas pocas de estas enzimas estan la membrana interna de la mitocondria). Ntese que las enzimas de la gliclisis se encuentran todas en el citoplasma, no en la mitocondria

Formacin de acetil-CoA (entrada al ciclo) Oxidacin del piruvato (3-C) + NAD+ -------> Acetil-CoA (2-C) + CO2 + NADH Nota: La Acetil-CoA puede tambin producirse a partir de lpidos ( por beta oxidacin) o del metabolismo de ciertos aminocido. Su formacin es un nodo importante del metabolismo central. Balance del Ciclo de los cidos Tricarboxlicos Detalles y animacin del Ciclo de los cidos Tricarboxlicos Al empezar el ciclo tenemos: Acetil-CoA (2-C) + oxalacetato (4-C) + H2O -----> cido ctrico (6-C, tres grupos cidos ) Etapas siguientes: 1. 2. 3. 4. Isomerizacin del citrato a isocitrato (6-C, tres grupos cidos ) Oxidacin -------> alfa-cetoglutrico (5-C) + CO2 + NADH Oxidacin -------> succinil-CoA (4-C) + CO2 + NADH Fosforilacin a nivel de sustrato succinil-CoA (4-C) + GDP -------> succinato (4-C) + GTP (Note: GTP con ADP se puede interconvertir en ATP) 5. La oxidacin del succinato a -------> fumarato (4-C) + FADH2 6. El paso de fumarato a maleato y, por una nueva oxidacin, a -------> oxalacetato (4-C) + NADH Balance de un ciclo: Acetil-CoA (2-C) + 3 NAD+ + FAD -------> 2 CO2 + 3NADH + FADH2 + ATP Balance para una molcula de glucosa que se convierte en 2 piruvatos, luego en 2 Acetil-CoA y luego a CO2 en la va el ciclo de los cidos tricarboxlicos , con todo el NADH y el FADH convertidos en ATP por la respiracin: 1 glucosa + 38 ADP + 38 Pi -------> 6 CO2 + 38 ATP Nota: 2 de los NADH son formados en el citoplasma durante la gliclisis. Para ser transportados a la matriz mitocondrial para ser posteriormente oxidado por la cadena transportadora de electrones, tienen que pasar por medio de transporte activo al interior de la mitocondria , Esto "cuesta" 1 ATP per NADH. Por lo tanto el balance final resulta en 36 ATP por glucosa y no 38 ATP. Sencillo resmen del metabolismo El ciclo de los cidos tricarboxlicos completa la oxidacin del carbono del piruvato a su forma ms oxidada (CO2); los electrones originalmente en los enlaces C-H pasan por los portadores NADH y FADH para ser usados en la respiracin. La eficiencia de la respiracin llega casi al 40%. de la energa presente inicialmente en la molcula de glucosa, y es conservada en forma de ATP; el resto se libera como calor

CONTROL DE LA EXPRESIN DE LOS GENES

El cromosoma de E. coli . El modelo opern . Virus . Plsmidos . El cromosoma eucariota . Replicacin del cromosoma eucariota . Regulacin de la expresin gentica en eucariotas . Tipos de cromatina . Transcripcin y procesamiento del mARN . Genes que codifican

anticuerpos . Virus y eucariotas . Transposones Eucariotas . Genes, virus y cncer . Enlaces . Glosario . ndice El perodo comprendido entre 1900 y la segunda guerra mundial fue considerado la "poca de oro" de la gentica. La actual tecnologa del ADN recombinante nos permite manipular el ADN de los organismos vivos los que nos pone hoy frente a una nueva poca de oro de la misma (o de platino...). El sistema gentico de los procariotas en mucho ms sencillo de estudiar que el de los eucariotas y condujo a conclusiones fundamentales proveyendo las actuales herramientas de la "ingeniera gentica". El cromosoma de Escherichia coli . El cromosoma de la bacteria intestinal Escherichia coli es nico, circular y contiene cerca de 4.7 millones de pares de bases. Tiene cerca de 1 mm de longitud pero solo 2 nm de ancho. El cromosoma se replica produciendo una figura que asemeja a la letra griega theta. El promotor es la parte del ADN en donde se pega la ARN polimerasa antes de abrir el segmento de ADN a ser transcripto.

Imagen modificada de http://www.whfreeman.com/life/update/. Un segmento del ADN que codifica para un polipptido especfico se conoce como un gen estructural. Escherichia coli puede sintetizar 1.700 enzimas, por lo tanto esta pequea bacteria tiene genes para 1.700 mARN. La lactosa, el azcar de la leche, es hidrolizada por la enzima beta-galactosidasa. Esta enzima es inducible: solo se produce en grandes cantidades cuando la lactosa, el sustrato sobre el cual opera, esta presente. En cambio, las enzimas para la sntesis del aminocido triptfano se producen continuamente a menos que el triptfano este presente en el medio de cultivo, se dice en este caso que las enzimas sintetizadoras de triptfano estn reprimidas.

El modelo opern .
El modelo de la regulacin de los genes procariotas: el modelo opern, fue propuesto en 1961 por Francois Jacob y Jacques Monod. El fenmeno que inspir la idea fue el de la induccin enzimtica. Grupos de genes que codifican para protenas relacionadas se agrupan en unidades conocidas como opern. Un opern consiste en:

un operador

un promotor

un regulador y

un gen estructural

El gen regulador codifica para una protena que se pega al operador, obstruyendo al promotor (y por lo tanto a la transcripcin), del gen estructural. El regulador no tiene que estar adyacente a los otros genes en el opern. Cuando se remueve la protena represora, puede producirse la transcripcin .

Los operones son inducibles o reprimibles, de acuerdo al mecanismo de control. En Escherichia coli se identificaron setenta y cinco operones diferentes que controlan 250 genes estructurales. Tanto la represin como la induccin son ejemplos de control negativo, dado que la protena represora detiene (" turn off ") la transcripcin.

Esquema de un opern inducible

Escenas seleccionadas de Animacin de la induccin

Esquema de un opern reprimible

Escenas seleccionadas de Animacin de un opern reprimible

Plsmidos .

Plsmidos, pequeos fragmentos circulares de ADN, estn presentes prcticamente en todas las clulas bacterianas. Contienen de 2 a 30 genes. Algunos tienen la capacidad para incorporarse o salir del cromosoma bacteriano.

Imagen modificada de http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/may_30.html. En Escherichia coli se han reconocido muchos plsmidos, entre ellos el F ("factor sexual") y el R (resistencia a los antibitico). El plsmido F contiene 25 genes, algunos de los cuales controlan la produccin de los pilis , "tubos" que se extienden desde la superficie de las clulas bacterianas "machos"( F+), a la de las clulas bacterianas hembras ( F-).

Escenas seleccionadas de Animacin de la Conjugacin Se denomina episoma a un plsmido incorporado al cromosoma bacteriano. Los plsmidos se replican en manera similar al cromosoma bacteriano.

Escenas seleccionadas de Animacin de la Conjugacin El plsmido R confiere, a las clulas que lo poseen, resistencia a los antibiticos o drogas. Un plsmido R puede llegar a tener hasta 10 genes que confieren resistencia. Los plsmidos R pueden transferirse a otra bacteria de la misma especie, a virus e inclusive, a bacterias de diferentes especies. La resistencia a los antibiticos ha sido encontrada en grmenes patgenos causantes de enfermedades tales como: tifoidea, meningitis, gonorrea y otras. Actan proporcionando la informacin necesaria para destruir el antibitico o para circunvalar el bloqueo que produce el antibitico en la va metablica bacteriana.

Virus
Los Virus consisten en un cido nucleico (ADN o ARN) envueltos en una cubierta de protena (conocida como cpsido). El cpsido puede ser una sola protena que se repite una y otra

vez, como en el virus del mosaico del tabaco (del ingls: TMV). Tambin puede estar formado por varias protenas, como en los bacterifagos de la serie T. El ciclo ltico ocurre cuando el material gentico del virus penetra (a,b) en la clula husped (recuerde que los virus son parsitos intracelulares obligados) y comienza a fabricar nuevos virus(c,d). Eventualmente los nuevos virus causan la ruptura o lisis (e) de la clula y continan el ciclo infeccioso (f) . Ciclo Ltico

Escenas seleccionadas de Animacin del ciclo ltico El ciclo lisognico ocurre cuando el ADN viral es incorporado al ADN del husped (a,b,c) como profago, y cuando la clula husped se divide, se duplica como si fuera ADN del husped (d,e).

Algunas veces el profago emerge del cromosoma de la clula husped y entra en el ciclo ltico espontneamente (aprox. 1/10.000 divisiones). La luz ultravioleta y los rayos X tambin pueden producir este fenmeno.

Lisogenia

Escenas seleccionadas de Animacin de la lisogenia

Los retrovirus, como el Virus de la Inmunodeficiencia Humana (VIH,fig. a), poseen una enzima: la transcriptasa reversa amn del ARN viral (figs. a,b). La transcriptasa reversa fabrica ADN de una sola cadena, copiando el ARN viral (fig. b). El ADN viral monocatenario se transforma luego en bicatenario, se inserta en al ADN nuclear (figs. c,d), y es procesado por la maquinaria celular que sintetiza sus partes (fig. e) y finalmente emerge (fig. f)

Escenas seleccionadas de Animacin de la transducin

Escenas seleccionadas de Animacin del ciclo del VIH

Los transposones son fragmentos de ADN incorporados en el ADN cromosmico. A diferencia de los episomas y profagos, los transposones contienen un gen que produce una enzima que cataliza la insercin del transposn a un nuevo sitio. Tambin tienen secuencias repetidas de cerca de 20-40 nucletidos de largo pegadas a cada extremo. Las secuencias de insercin son cortas (60 a 1.500 pares de bases de longitud). Los transposones simples no tienen ms genes que los necesarios para la transposicin. Los transposones complejos son muchos mas largos y pueden llevar genes adicionales. Los genes incorporados en los transposones complejos se conocen como "genes saltarines" dado que pueden moverse a lo largo del cromosoma y tambin de cromosoma en cromosoma.

Escenas seleccionadas de Esquemas animados de los transposones Para ampliar estos temas en referencia a los riesgos que conlleva la liberacin de microorganismos genticamente modificados a la naturaleza.

SNTESIS PROTEICA
Un gen una protena . La estructura de la hemoglobina . El ARN proporciona la informacin codificada en el ADN para la secuencia de aminocidos de la protena . La Transcripcin: produciendo un ARN que copia la secuencia del ADN . El cdigo gentico . La sntesis proteica . Redefiniendo el trmino mutacin . Enlaces . Glosario . ndice Un gen una protena . Durante los aos 1930 a pesar de los grandes avances los genetistas tenan muchas preguntas sin respuestas: Que eran exactamente los genes?

Como trabajaban?

Que produce un nico fenotipo asociado con un alelo especfico?

Las respuestas de la fsica, la qumica y los estudios de los microorganismos y diversas enfermedades dieron origen a lo que hoy se conoce como Biologa Molecular. Las reacciones bioqumicas estn controladas por enzimas. Las enzimas, estn a menudo involucradas en cadenas de reacciones conocidas como vas metablicas. La prdida de actividad de una enzima puede inactivar todo el ciclo. Archibald Garrod, en 1902, fue el primero en sugerir, la relacin entre enfermedad y metabolismo a travs de su estudio de la alcaptonuria, enfermedad en que el individuo elimina por la orina una gran cantidad de cido homogentsico que le da un color oscuro caracterstico ("alcapto"). El razon que en los individuos sanos el cido homogentsico se deba metabolizar a otros productos, razn por la cual no apareca en orina. Sospech la existencia de un bloqueo en la va metablica y propuso que esa condicin era debido a "un error innato del metabolismo". Tambin descubri que la alcaptonuria se heredaba como un factor Mendeliano recesivo. George Beadle y Edward Tatum a los fines de los 30s y comienzos de los 40s encontraron la conexin sospechada por Garrod entre genes y metabolismo. Ellos usaron los rayos X para causar mutaciones en una cepa del hongo Neurospora. Esas mutaciones afectaban a un solo gen y a una sola enzima de vas metablicas especficas. Beadle y Tatum propusieron la hiptesis "un gen una enzima" por la cual ganaron el premio Nobel en 1958. Dado que las reacciones qumicas que ocurren en el cuerpo estn mediadas por enzimas, y dado que las enzimas son protenas, deba existir una relacin entre genes y protenas. George Beadle, en los 40s, propuso que la mutacin en el color de los ojos de la mosca de la fruta Drosophila era causada por el cambio de una protena en una va biosinttica. En 1941 Beadle y su colaborador Edward L. Tatum decidieron examinar, etapa por etapa, las reacciones qumicas en una va metablica. Ellos usaron un hongo, la Neurospora crassa, como organismo experimental. Tiene como ventajas un ciclo de vida corto y el hecho de crecer fcilmente en laboratorio. Dado que es haploide en la mayor parte de su ciclo vital, las mutaciones se expresan inmediatamente. Los mapeos previos realizados a los cromosomas del organismo facilitaron su trabajo. La Neurospora puede desarrollarse en un medio mnimo, y su nutricin puede ser estudiada por su capacidad para metabolizar azcares u otros productos, que los cientficos pueden agregar o sacar de la mezcla utilizada para su crecimiento. Tambin es capaz de sintetizar todos los aminocidos que necesita para su crecimiento, por lo tanto las mutaciones en una va biosinttica pueden demostrase fcilmente. La mutaciones en Neurospora son inducidas por rayos-X y luego, las esporas mutadas se colocan en un medio enriquecido con todos los aminocidos . Estos cultivo se los compara con medio en el que existe solo uno de los 20 aminocidos. Si una espora no puede

sintetizar un aminocido, por ejemplo prolina (Pro) solo crecer en el medio al cual se le haya agregado prolina. La biosntesis de aminocidos (los ladrillos que forman las protenas) es un complejo proceso con muchas reacciones qumicas mediadas por enzimas que si mutan, tornndose inactivas, detendrn la va biosinttica y por lo tanto el crecimiento. Beadle y Tatum propusieron la hiptesis "un gen una enzima" y, dado que un gen codifica para la produccin de una protena. "Un gen una enzima" ha sido modificado a "un gen un polipptido" dado que muchas protenas (como la hemoglobina) estn formadas por mas de un polipptido.

La imagen de arriba es una modificacin de: http://www.whfreeman.com/life/update/. La estructura de la hemoglobina . Linus Pauling usando electroforesis para separar las molculas de hemoglobina aport datos cruciales al problema. La anemia drepanoctica es una enfermedad hereditaria que afecta a la hemoglobina. Pauling razon que si Beadle y Tatum tenan razn, debera existir una diferencia pequea, pero detectable, debido a las diferencias genticas entre la hemoglobina normal (HH) y la de la anemia drepanoctica (hh). Vernon Ingram descubri que la hemoglobina normal y la patolgica solo diferan en un aminocido de un total de 300. El ARN "engancha" la informacin existente en el ADN con la secuencia necesaria para ensamblar los aminocidos en las protenas. . El cido Ribonucleico (ARN) fue descubierto despus del ADN. Recordemos que el ADN se encuentra restringido al ncleo de los eucariotas (como excepcin tambin se encuentra presente en cloroplastos y mitocondrias) y a la regin nuclear de los procariotas. El ARN se encuentra en el ncleo pero tambin en el citoplasma (recuerde tambin que forma parte de los ribosomas). Los ribosomas son 2/3 ARN, un tipo llamado ARN ribosmico (ARNr) y 1/3 proteinas. Los cientficos durante mucho tiempo sospecharon la existencia de una relacin entre el ARN y las protenas. Las clulas de los embriones en crecimiento contienen grandes cantidades de ARN. La mitad de la masa de la bacteria Escherichia coli en crecimiento esta formada por ribosomas.

En una clula infectada por un virus, el ARN se sintetiza antes del comienzo de la sntesis proteica. Algunos virus, por ejemplo el del Mosaico del Tabaco tienen solamente ARN. Si el ARN extrado de los virus se inyecta en una clula husped, se sintetizan protenas virales. Claramente el ARN est relacionado a la sntesis proteica. El dogma central de Crick o dogma central de la Biologa . La informacin fluye (con la excepcin de la transcripcin reversa) del ADN al ARN por va del proceso llamado transcripcin, y luego a la protena por el proceso de traduccin. Transcripcin es el proceso de fabricacin ARN usando el ADN como molde.

Traduccin es la construccin de una secuencia de aminocidos (polipptido) con la informacin proporcionada por la molcula de ARN.

El esquema de este "dogma" ha sido encontrada repetidamente y se considera una regla general (salvo en los retrovirus).

El cido RiboNucleico mensajero (ARNm) es el molde para la construccin de la protena.

El cido RiboNucleico ribosmico (ARNr) se encuentra en el sitio donde se construye la protena: el ribosoma.

El cido RiboNucleico de transferencia (ARNt) es el transportador que coloca el aminocido apropiado en el sitio correspondiente.

El ARN tiene el azcar ribosa en vez de desoxirribosa. La base uracilo (U) reemplaza a la timina (T) en el ARN. El ARN tiene una sola hebra, si bien el ARNt puede formar una estructura de forma de trbol debido a la complementariedad de sus pares de bases. La transcripcin: haciendo una copia de ARNm de la secuencia de ADN . La ARN polimerasa abre la parte del ADN a ser transcripta. Solo una de las hebras del ADN (la hebra codificante ) se transcribe. Los nucletidos de ARN se encuentran disponibles en la regin de la cromatina (este proceso solo ocurre en la interfase) y se unen en un proceso de sntesis similar al del ADN.

Las imgenes anteriores son http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/may_23.html. El Cdigo Gentico: Traduccin del ARN en protena. .

de:

Fue el astrnomo George Gamow quien seal que el cdigo que representa a los aminocidos deba consistir en grupos de al menos tres de las cuatro bases del ADN. En efecto, los 20 aminocidos estn representados en el cdigo gentico por la agrupacin de tres letras (triplete) de las cuatro existentes. Si uno considera las posibilidades de arreglo de cuatro letras agrupadas de a tres (43) resulta que tenemos 64 posibilidades de palabras a codificar, o 64 posibles codones (secuencia de tres bases en el ARNm que codifica para un aminocido especfico o una secuencia de control). El cdigo gentico fue "roto" por Marshall Nirenberg y Heinrich Matthaei (del NIH), 10 aos despus que Watson y Crick "rompieran" el misterio de la estructura del ADN. Nirenberg descubri que el ARNm, independientemente del organismo de donde proviene, puede iniciar la sntesis proteica cuando se lo mezcla con el contenido del homogenado de Escherichia coli. Adicionando poli-U (un ARNm sinttico) a cada uno de 20 tubos de ensayo (cada uno de los cuales tena un aminocido diferente) Nirenberg y Matthaei determinaron que el codn UUU , el nico posible en el poli-U, codificaba para el aminocido fenilalanina.

Imagenes modificadas de: http://www.whfreeman.com/life/update/. Asimismo un ARNm artificial compuesto por bases A y C alternando codifica alternativamente para histidina y treonina. Gradualmente se fue confeccionando una lista completa del cdigo gentico. El cdigo gentico consiste en 61 codones para aminocidos y 3 codones de terminacin, que detienen el proceso de traduccin. El cdigo gentico es por lo tanto redundante, en el sentido que tiene varios codones para un mismo aminocido. Por ejemplo, la glicina es codificada por los codones GGU, GGC, GGA, y GGG. Si un codn muta por ejemplo de GGU a CGC, se especifica el mismo aminocido.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/ .Sntesis Proteica . La regulacin de los genes de los procariotas difiere de la de los eucariotas pero, la de los procariotas es mucho mas fcil de estudiar y a ellos se refieren gran partes de los estudios. Los promotores son secuencias de ADN que comienzan seales para la transcripcin del ARN. Los terminadores son seales de detencin. La molcula de ARNm puede tener de 500 a 10.000 nucletidos. Los ribosomas son las organelas de la clula donde se sintetizan la protenas. Los ribosomas estn formados por una subunidad liviana (30S) y una pesada (50S), el ARNr difiere en cada uno de ellos. La subunidad 30S tiene un ARNr 16S y 21 protenas diferentes. La subunidad 50S consiste en ARNr 23S y 5S y 34 protenas diferentes. La subunidad liviana tiene el sitio para que se pegue el ARNm. Tiene un rol crucial en la decodificacin del ARN pues monitorea el apareamiento de bases entre el codn del ARNm y el anticodn de ARNt. Tambin trabaja con la subunidad 50S en el proceso denominado translocacin (proceso por el cual el ARNt asociado al ARNm se mueve un codn) La subunidad pesada tiene dos sitios para el ARNt. Cataliza la formacin de la unin peptdica.

El ARNt tiene forma de trbol y es el que lleva el aminocido apropiado al ribosoma cuando el codn lo "llama".

En la parte terminal del brazo mas largo del ARNt se encuentran tres bases, el anticodn, que son complementarias con el codn.

Existen 61 ARNt diferentes, cada uno posee un sitio diferente para pegar el aminocido y un anticodn diferente. Para el codn UUU, el codn anticomplementario es AAA.

La unin del aminocido apropiado al ARNt esta controlado por una enzima: la aminoacil-ARNt sintetasa.

La energa para la unin del aminocido al ARNt proviene de la conversin de ATP (adenosn-trifosfato) a AMP (adenosn-monofosfato).

La traduccin es el proceso de convertir las secuencias del ARNm en una secuencia de aminocidos. El cdigo de iniciacin es el AUG que codifica para el aminocido metionina (Met). La traduccin no ocurre si no est el codn AUG, por lo tanto la metionina (en realidad la formil-metionina, fMet ) es siempre el primer aminocido de la cadena polipeptdica, y frecuentemente se elimina al final del proceso. El complejo formado por ARNt/ARNm/subunidad ribosmica pequea es llamado "complejo de iniciacin". La subunidad grande se pega al complejo de iniciacin. Luego de esta fase el mensaje progresa durante la elongacin de la cadena polipeptdica.

Imgenes seleccionadas de ANIMACIN DE LA SNTESIS PROTEICA Un nuevo ARNt lleva otro aminocido al sitio P vaco del complejo ribosoma /ARNm y posteriormente se forma un enlace peptdico con el aminocido del sitio ocupado.

El complejo se mueve a lo largo del ARNm hasta el prximo triplete, liberando el sitio A.

El nuevo ARNt entra en el sitio A y se repite el proceso. Cuando el codn es un codn de terminacin, un factor de liberacin se pega al sitio, parando la traduccin y liberando al complejo ribosmico del ARNm.

A menudo muchos ribosomas leen el mismo mensaje y forman una estructura conocida como polisoma. De esta manera la clula puede rpidamente fabricar varias protenas similares.

Animacin La secuencia de los aminocidos determina la interaccin entre los mismos y por lo tanto define la manera en que la protena recientemente formada se pliega y adopta su conformacin en el espacio. Sin embargo muchas protenas por sin solas no alcanzan su conformacin nativa y requieren de complejos proteicos que la ayudan: las "chaperoninas".

La redefinicin del trmino mutacin .

Una mutacin se defini como cualquier cambio en el ADN (y por lo tanto heredable). Hoy se puede refinar dicha definicin: una mutacin es un cambio en la secuencia de bases del ADN (gen) que resulta en un cambio del aminocido/s en el polipptido que codifica dicho gen. Los alelos son secuencias alternativas del gen que se encuentran en los cromosomas homlogos y por lo tanto, a nivel molecular el producto de los alelos puede ser idntico o diferir, a menudo en un solo aminocido, lo que puede tener un efecto significativo sobre el organismo sometido al cambio. La adicin o delecin de un nucletido puede alterar la estructura del polipptido. Las mutaciones puntuales son el resultado del cambio en una sola base. Mutaciones por cambio del marco de lectura, ocurren cuando se corre (por ejemplo por adicin o delecin de una o mas bases) el orden de lectura. Con excepcin de la mitocondria (y esta excepcin es discutible), todos los organismos usan el mismo cdigo gentico. Esto es una poderosa evidencia de un ascendiente comn para todos los organismos vivos. Enlaces . a Una tcnica muestra el movimiento progresivo de los ribosomas http://www.hhmi.org/news/frank-esp.html Sntesis de protenas http://www.aldeaeducativa.com/aldea/tareas2.asp?which=233 Regulacin de la expresin gnica; http://www.fortunecity.com/victorian/rodin/667/biologia/regulaci.html Animacin de la Traduccin From the Gene Zine ; http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Lab/5451/transgif.htm Amino Acid Anatomy Animacin de los aminocidos; http://www.sirius.com/~johnkyrk/aminoacid.html Amino Acidos -Frmula de los aminocidos; http://www.chemie.fuberlin.de/chemistry/bio/amino-acids.html Sntesis proteica; http://www.cryst.bbk.ac.uk/mirror/prtsynth/page1.html Ribosomas; http://server.cs.stedwards.edu/contrib/Chemistry/CHEM43/Ribosomes/ Ribosome.HTML Sntesis Proteica; http://www.science.wayne.edu/~cunningp/illusIII.html The Genetic Code (Whitman College) and modifications; http://www.whitman.edu/Departments/Biology/classes/B205/Modules/Expressio

nGM/ GeneticCodeAA.html The Genetic Code (U Texas Med. Center, Tyler); http://pegasus.uthct.edu/ResUTHCT/Investigators/SBlack/geneticd.html Codon Usage Database Search for your favorite organism and check out its genetic code; http://www.dna.affrc.go.jp/~nakamura/codon.html. DNA and Protein Synthesis (University of Illinois) Nice graphics and text as well as links to additional resources. The color drawings above are from this site; http://www.life.uiuc.edu/bio100/lessons/dna_and_protein_synthesis.html The RNA World (IMB Jena, Germany) Links to WWW RNA sites and resources. Lots of very cool images; http://www.imb-jena.de/RNA.html

Glosario . ADN (cido desoxirribonucleico) Un cido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotdicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hlice, capaz de autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN. Lugar donde esta "depositada" la informacin gentica. cido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el 99% de las especies. La molcula, bicatenaria, esta formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre s. Su unidad bsica, el nucletido, consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. Frmula ARN(cido ribonucleico): cido nucleico formado por una cadena polinucleotdica. Su nucletido, consiste en una molcula del azcar ribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, uracilo, citosina y guanina. ARN polimerasa: Complejo enzimtico que cataliza la sntesis de RNA (transcripcin) utilizando como molde la cadena de una molcula de DNA. Alelo ( del griego allelon = el uno al otro, recprocamente): Formas alternativas de un gen, se hereda separadamente de cada padre (p.ej. en el locus para el color de ojos puede haber un alelo para ojos azules o uno para ojos negros. Uno o ms de los estados alternativos de un gen. Aminocidos (del griego Ammon = dios egipcio cerca de cuyo templo se prepararon por primera vez las sales de amonio a partir de estircol de camello): Las subunidades (monmeros) que forman las protenas (polmeros). Cada aminocido posee por lo menos un grupo funcional amino ( bsico) y un grupo funcional carboxilo (cido) y difiere de otros aminocidos por la composicin de su grupo R. Anemia drepanoctica: enfermedad peculiar de la raza negra, conocida en frica desde hace centurias. Produce, entre otros sntomas: anemia, dolores reumticos y de abdomen. En 1919 James Herrick not la forma anormal de los glbulos rojos en los individuos afectados ( semilunares, en la hipoxia ). Dado que la enfermedad apareca en determinadas familias, el estudio del rbol genealgico llev, en 1941 , a explicarla como el resultado de la homocigocidad a un alelo mutante. En 1951, usando datos familiares complementarios se confirm la hiptesis de que la enfermedad se heredaba como un factor Mendeliano. Por la misma poca, Linus Pauling y sus colaboradores demostraron que la hemoglobina presente en los glbulos rojos de los enfermos de anemia falciforme

era cualitativamente diferente de la encontrada en los glbulos rojos normales. Ellos mostraron que las dos diferentes protenas podan distinguirse por su movilidad electroforetica. Tambin demostraron que los glbulos rojos de individuos heterocigotas para la anemia falciforme, contenan ambos tipos de hemoglobina. Exista por lo tanto, una directa correspondencia entre el genotipo del individuo y las protenas que se producen. Vernon Ingram, en trabajos publicados en 1957 y 1959 demostr que las diferencias entre la hemoglobina de la anemia falciforme (HbS) y la hemoglobina normal del adulto (HbA) era observable a nivel de los pptidos resultantes de la digestin con tripsina de la hemoglobina. Un anlisis cuidadoso de los pptidos mostr que la diferencia en las molculas resida en un solo aminocido a nivel de la posicin 6 de la cadena de beta-globina. Este fue el primer ejemplo, identificado precisamente de una variante genticamente determinada de una protena. Anticodn: Secuencia de tres nucletidos en el RNA de transferencia que se emparejan de forma complementaria con un codn especfico del RNA mensajero durante la sntesis proteica para colocar un aminocido concreto en la cadena polipeptdica Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastn): grupo de procariotas de unos 3.500 millones de aos de antigedad, presentan una serie de caractersticas diferenciales que hicieron que Carl Woese, profesor de la Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A. , carl@ninja.life.uiuc.edu , proponga su separacin del reino Moneras y la creacin de uno nuevo: Archea, propuesta que hoy es cada vez mas aceptada Enzima (del griego en = en; zyme = levadura): Molcula de protena que acta como catalizador en las reacciones bioqumicas. Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo, nuez): organismos caracterizados por poseer clulas con un ncleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1.500 millones de aos de antigedad Catalizador(del griego katalysis = disolucin): Sustancia que disminuye la energa de activacin de una reaccin qumica, acelerando la velocidad de la reaccin. Cdigo Gentico: Correspondencia entre los posibles tripletes de DNA (o RNA) y los aminocidos que codifican. Codn: Triplete de bases de la molcula de DNA (o RNAm) que codifica para un aminocido especfico en la cadena polipeptdica durante la sntesis de protenas. Cromatina: Material formado por cidos nucleicos y protenas que se observa en el ncleo de la clula en interfase Cloroplasto (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; plastos = formado): Organela de la clula algas y plantas que posee el pigmento clorofila y es el sitio de la fotosntesis. Cromosoma (del griego chroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del ncleo de la clula eucariota que consiste en molculas de ADN (que contienen los genes) y protenas (principalmente histonas). Chaperonina (del francs chape = persona mayor que acompaaba a una seorita y vigilaba que su comportamiento fuere el adecuado): Trmino propuesto por S. Hemmingsen en 1986 para designar a las protenas que ayudan a otras a plegarse de la manera adecuada para cumplir su funcin. Resulta interesante sealar que la simetra y composicin de las chaperoninas de eubacterias y de orgnulos eucariotas son similares (tetradecmeros) y difieren de las de arqueobacterias y del citoplasma eucariota (exa u octadecmeros). Bibliografa Dogma ( del griego dogma = decisin, decreto; derivada del verbo dokei= parece, es decisin de..): 1) definicin de las verdades reveladas y propuestas por la autoridad suprema de la Iglesia Catlica. 2) Fundamentos, puntos capitales de todo sistema.

Energa de activacin: La menor cantidad de energa requerida para que ocurra una determinada reaccin qumica. Vara de reaccin en reaccin. Error congnito del metabolismo: Concepto introducido por Garrod en 1902, para referirse a las enfermedades genticas en las que un dficit enzimtico heredado bloquea una va metablica causando una patologa. Expresin: En gentica, proceso por el cual la informacin codificada en los genes se convierte en estructuras operacionales presentes en la clula. Fenotipo (del griego phaineim = mostrar, typos = imprimir, estampar): Caractersticas observables de un individuo. La expresin de la composicin allica para un determinado carcter bajo estudio (Lo que se ve). Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latn genus = raza, origen): segmentos especficos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipeptdica de aminocidos. Haploide (del griego haploos = simple, ploion = nave): Clula que contiene solo un miembro de cada cromosoma homlogo (nmero haploide = n). En la fecundacin, dos gametos haploides se fusionan para formar una sola clula con un nmero diploide ( por oposicin, 2n) de cromosomas. Hemoglobina El pigmento rojo de los glbulos "rojos" de la sangre. Principal responsable, por su capacidad de pegarse al oxgeno, del transporte del mismo . La hemoglobina esta formada por cuatro cadenas polipeptdicas, dos alfa (a) y dos beta. (b) Interfase: Perodo del ciclo celular comprendido entre dos divisiones sucesivas. Metabolismo (del griego metabole = cambio): El conjunto de reacciones qumicas que se producen en las clulas vivas Mitocondria (del griego mitos = hilo, hebra; chondros = grano, terrn, cartlago): La usina celular. Organelas autorreplicantes, que se encuentran en el citoplasma de la clula eucariota rodeadas por membrana, completan el proceso de consumo de la glucosa generando (por quimismosis) la mayor parte del ATP que necesita la clula para sus funciones. Monmero (del griego monos = uno, solo; meros = parte): Molcula que constituye la unidad que se repite en un polmero. Mutacin (del latn mutare = cambiar): El cambio de un gen de una forma allica a otra, cambio que resulta heredable. Nutricin (del latn nutritio: accin y efecto de nutrir): Nutrir: del latn nutrire aumentar la sustancia viva del organismo Polmero (del griego polys = muchos, meros = parte): Molcula compuesta por muchas subunidades idnticas o similares. Polipptido: Polmero formado por aminocidos unidos por enlaces peptdicos. Procariotas (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez): Tipo de clula que carece de ncleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existan hace unos 3.500.000.000 aos Protenas: (del griego proteios = primario, del griego Proteo, dios mitolgico que adoptaba numerosas formas). Polmeros constituidos por aminocidos que intervienen en numerosas funciones celulares. Una de las clases de macromolculas orgnicas que tienen funciones estructurales y de control en los sistemas vivientes. Las protenas son polmeros de aminocidos unidos por uniones peptdicas. Recesivo: Trmino que se aplica a un carcter (alelo) que solo se expresa cuando el segundo carcter (alelo) es igual.

Retrovirus (del latn retro = girar hacia atrs): Virus que contienen una sola hebra de ARN como material gentico, se reproducen copiando el ARN en ADN complementario usando la transcriptasa reversa. La hebra de ADN es luego copiada y, el ADN bicatenario, es insertado en el ADN de la clula husped. Ribosomas: Pequeas organelas, compuestas de ARNr (r por ribosmico) y protenas. Estn presentes en el citoplasma de procariotas (70s) y eucariotas (80s). Son el sitio de la sntesis proteica. Esta compuesto de dos subunidades. Los ribosomas de las organelas eucariotas (mitocondrias y cloroplastos) tienen 70 S, es decir son similares a los de los procariotas. Traduccin: Proceso por el que se sintetiza un polipptido tomando un RNA mensajero como molde. Se lleva a cabo en los ribosomas. Transcriptasa reversa: Enzima utilizada para su replicacin por los retrovirus; copia el ARN del retrovirus en una hebra complementaria de ADN. DNA-polimerasa RNA-dependiente, es decir, complejo enzimtico que sintetiza una molcula de DNA tomando un RNA como molde. Virus (del latn virus = veneno): Agente infeccioso de naturaleza obligatoriamente intracelular para sintetizar su material gentico, ultramicroscpico y ultrafiltrable. Constan de un cido nucleico (ADN o ARN) y un recubrimiento proteico. Entidad no celular, de muy pequeo tamao. En estado extracelular son inertes.

Regulacin del Ciclo

Regulacin . Reloj molecular . Estmulos externos . Activacin de la divisin celular . Frenos a la divisin celular . Telmeros . Apoptosis . Regulacin y Cncer Barra de navegacin Objetivos Conocer la existencia de seales que influyen en la progresin del ciclo Conocer la existencia de un "reloj molecular" y comprender los "engranajes" que lo mueven Observar y seguir el diagrama de interacciones moleculares Conocer el fenmeno de apoptosis Presentar direcciones de la WWW donde se puede ampliar los temas u obtener otro punto

Regulacin .
La regulacin del ciclo celular ocurre de diferentes formas. Algunas se dividen rpidamente, otras como las clulas nerviosas pierden la capacidad de dividirse una vez que llegan a la madurez. Algunas, como las clulas hepticas, conservan, aunque no la utilizan, su capacidad de divisin. Las clulas del hgado se dividen si se remueve parte del hgado y su divisin contina hasta que el hgado retorna a su tamao normal. Factores ambientales tales como cambios en la temperatura y el pH, disminucin de los niveles de nutrientes llevan a la disminucin de la velocidad de divisin celular. Reloj molecular .

Todas la clulas eucariotas tienen un "reloj molecular" que determina cuando debe dividirse. Basados en las investigaciones realizadas en huevos de anfibios los investigadores imaginaron la existencia de un "reloj central bioqumico" u oscilador que "instruye" a los ncleos acerca de las funciones a cumplir para controlar las fases de la divisin. El "reloj", formado por un conjunto de protenas nucleares que interaccionan entre s, integra los mensajes provenientes de las cascadas estimuladoras e inhibidoras y, si prevalece la cascada estimuladora, pone en marcha el programa de divisin celular. Poco antes de terminar la G1 existe un momento en que la clula debe tomar (o no) la decisin de dividirse, este punto se denomina punto R o restriccin. En el control de la divisin celular intervienen dos tipos de molculas: CICLINAS: llamadas as porque alternan perodos de sntesis con perodos de degradacin. Se reconocen dos: ciclinas G1

ciclinas mitticas

QUINASAS (CDK) dependientes de las ciclinas: actan cuando son activadas por la ciclinas fosforilando molculas cruciales para la divisin celular. En los seres superiores se identificaron dos principales: cdc2 (cell division cicle)

cdk2 (quinasa dependiente de la ciclina)

En los vertebrados el franqueo del punto R (por restrictivo) esta regulado por los factores de crecimiento que se unen a los receptores de la superficie celular. Esto produce una "cascada" de reacciones destinadas a activar quinasas mitognicas que migran al ncleo y fosforilan las protenas. Estas ultimas, que controlan los genes de protenas (valga la redundancia), implicadas en la divisin celular (ciclinas), desencadenan la mitosis. Esquema de los sucesos a nivel del punto R .

La "llave" del punto R de la fase G1 (momento en el cual la clula decide si debe o no avanzar en la prosecucin del ciclo) es un conmutador molecular que pasa de "apagado" a "encendido".

El esquema muestra la forma en que ocurre esta conmutacin: Las ciclinas aumentan su nivel

A medida que sube el nivel de las ciclinas, las mismas se combinan con quinasas dependientes de ciclinas (es decir enzimas fosforilantes cuya actividad depende de los niveles de ciclinas).

Las quinasas activas transfieren fosfatos del ATP a la protena pRB (el "freno" del ciclo celular)

Si la pRB no esta fosforilada "secuestra" (es decir permanece unida) a otras protenas claves para la prosecucin del ciclo: los factores de transcripcin, en otras palabras, mantiene la llave en "apagado".

Cuando el complejo ciclina-quinasa aade suficientes fosfatos a la pRB, la misma libera los factores de transcripcin que actan sobre los genes

Los genes estimulados producen protenas necesarias para que avance el ciclo celular

Estmulos externos .

Las clulas normales se reproducen en respuesta a una "cascada" de seales que les envan los factores de crecimiento externo y detienen su divisin en respuesta a factores inhibidores que, obviamente, actan tambin por medio de una cascada de seales.

Activacin de la divisin celular.

Para que la clula abandone la fase G1 e ingrese a la fase S, es decir inicie la replicacin del ADN, la ciclina G1 aumenta su concentracin a partir del punto R y activa la quinasa cdk2. A partir de este momento ambas molculas proteicas conforman un FACTOR PROMOTOR DE LA REPLICACIN (FPR) que activa la sntesis del ADN. Cuando la concentracin de ciclina decrece la cdk2 se libera y el complejo FPR se desactiva. Los niveles de cdk2 son constantes todo el ciclo. Superada la fase G2, se activa el inicio de la mitosis. Al final de la G2 aumenta la concentracin de ciclina mittica y al alcanzar una determinada concentracin se une a la cdc2 componiendo el FACTOR PROMOTOR DE LA (FPM) que se encarga de fosforilar protenas con funciones esenciales durante la mitosis. Cuando todos los cinetocoros se han ligado a las fibras del huso se desactiva este complejo.

Frenos a la divisin celular.

Un importante regulador del ciclo celular lo constituye una protena denominado p53, la cual por un lado ejerce un control de tipo negativo frenando la divisin a nivel de G1, antes de punto R. Esta protena es sintetizada por la propia clula en respuesta a la aparicin de alteraciones del ADN, se origina en el gen p53 perteneciente a la categora de genes supresores de tumores. La p53 hace que se expresen otros genes de protenas reguladoras como los p21 y p16 que bloquean la actividad de la cdk2. Las clulas, al no replicar su ADN se estabilizan en la fase G1. Si el ADN replicado tiene un dao peligroso para las clulas hijas, la protena p53 se encarga de la muerte celular o apoptosis (muerte celular programada). Resulta interesante sealar que aquellos frmacos anticancergenos que actan alterando, de alguna manera, la replicacin correcta del ADN requieren, para su completa efectividad, una p53 funcionante. Pueden, si esto se cumple, desencadenar la apoptosis de las clulas cancerosas alteradas por el frmaco. Existen otras importantes protenas reguladoras de la proliferacin celular, una de ellas es la Rb (por el tumor de retina denominado retinoblastoma) deriva del gen Rb, que tambin es supresor de tumores. Por otra parte, diversas protenas reprimen el ciclo al actuar como inhibidores. Las protenas p15 y p16 bloquean la actividad del complejo CDK-ciclina D (recuerde que esta quinasa en su forma activa activa la pRB) e impiden que el ciclo progrese de G1 a S.

Otro inhibidor de CDK, la protena p21 acta a lo largo de todo el ciclo celular

La p21 esta bajo el control de la denominada:

"protena supresora de tumores", la hoy famosa p53, que entre sus mltiples efectos pueden mencionarse: Control de la integridad del ADN

Terminacin correcta de las diferentes fase del ciclo

Detencin del "crecimiento celular" (duplicacin celular) o senescencia

Puesta en marcha del suicidio celular o apoptosis, cuando existe dao en el ADN o los sistemas de control se desregulan.

Telmeros . Es necesario sealar que existe un mecanismo destinado a "contar" el nmero de duplicaciones de una poblacin celular, el mismo se encuentra presente en los extremos de los cromosomas en los segmentos denominados telmeros, estos telmeros se acortan un poquito cada vez que el cromosoma se replica. Cuando la disminucin sobrepasa cierto lmite suena una "alarma" que hace que las clulas entren en senescencia. Apoptosis . Cuando una clula normal completa su funcin fisiolgica o percibe un dao gentico o celular pone en funcionamiento un proceso fisiolgico denominado apoptosis que induce su

propia muerte. En este proceso parece intervenir (entre otros) un (Apoptosis Inducing Factor) factor inductor de la apoptosis que se encuentra en las mitocondrias y que al desencadenarse el proceso migra hacia el ncleo provocando la destruccin del ADN.

Este esquema sintetiza los cambios morfolgicos que acontecen en una clula que sufre apoptosis A. Clula normal con orgnulos en su citoplasma y un ncleo con su cromatina heterognea B. Comienzo de la compactacin de la cromatina C. Gran condensacin de la cromatina, protuberancias en la superficie celular D. Desaparece la membrana nuclear y se observan formas esfricas u ovoides de cromatina condensada. La clula comienza a fraccionarse en los denominados cuerpos apoptticos (componentes citoplasmticos y nucleares rodeados por membrana plasmtica). E. Clula fragmentada en cuerpos apoptticos, estos cuerpos son eliminados por las clulas fagocitarias (que en realidad comienza en una etapa mas temprana. Resulta interesante sealar que algunos autores consideran como clulas tumorales a aquellas que "pueden soportar ciertos daos genticos que en una clula normal induciran su propia muerte celular por un proceso fisiolgico denominado apoptosis", a diferencia de quienes las consideran nicamente como clulas de proliferacin incontrolada y esto puede resultar de gran importancia para el diseo de agentes quimioterpicos. Regulacin y Cncer. El cncer se inicia cuando una clula escapa a los controles de divisin y muerte celular y comienza a proliferar descontroladamente. Existen genes que en sus versiones "sanas" estn relacionados con el control de crecimiento y supervivencia celular, que en otras circunstancias estn relacionados con la aparicin de ciertos tipos de cnceres. Entre ellos se encuentran: Protooncogenes: genes normales que estimulan la proliferacin celular. Su versin alterada se denomina Oncogen que dan lugar a la excesiva y descontrolada proliferacin celular

Genes supresores de tumores: inhiben la produccin anormal de clulas. Un defecto en estos genes al eliminar los frenos naturales generan cuadros cancerosos.

Esquema de las interacciones moleculares del ciclo.

El esquema muestra las mltiples interacciones moleculares en el curso del ciclo celular. Mas all del punto R se observa los cambios que ocurren para mantener el conmutador en "encendido". Enlaces . INTRODUCCIN AL ESTUDIO DEL CICLO CELULAR http://www.pdcb.unam.mx/CURS2002/rodrigCF.htm apoptosis http://www.info.org.ar/hoy53/Apoptosis/apop4.htm Telmeros y telomerasas http://www.sld.cu/revistas/ibi/ibi09299.htm Universidad Nacional de Entre Ros Facultad de Ingeniera Laboratorio de Microscopa http://www.microscopios.freeservers.com

Mitocondrias y Apoptosis http://www.microscopios.freeservers.com/mitoc.htm Las Caspasas http://www.microscopios.freeservers.com/caspasas.htm Receptores de la Muerte: sealizacin y modulacin http://www.microscopios.freeservers.com/recep.htm Familia de protenas Bcl-2: rbitros de supervivencia celular http://www.microscopios.freeservers.com/protein.htm Papel de p53 y XRCC4 como guardianes del genoma http://www.iladiba.com/html/noticias/2000/may3-2.htm Gua sobre el Ciclo Celular & Mitosis http://www.biologia.arizona.edu/cell/tutor/mitosis/09q.html INTRODUCCIN A ANORMALIDADES CROMOSOMICAS http://aut.tsai.es/angel/introduccion_a_anormalidades_cromosomicas.htm Ciencia al Da Internacional http://www.ciencia.cl/CienciaAlDia/volumen3/numero1/articulos/articulo3.html Deteccin de mutaciones en el gen p53 en el cncer de mama familiar y espordico en la poblacin Navarra http://www.cfnavarra.es/salud/anales/textos/suple3/suple6.html p53 - Una Protena Supresora de Tumores http://montblanc.cnb.uam.es/DocBioInfo/CD_practicas/PRACTICAS/p53/p53.html Glosario de GENTICA http://ejb.ucv.cl/gmunoz/genweb/genetica/frame/textos/anexos/glosario.html

Glosario . ADN (cido desoxirribonucleico) Un cido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotdicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hlice, capaz de autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN. Lugar donde esta "depositada" la informacin gentica. cido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el 99% de las especies. La molcula, bicatenaria, esta formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre si. Su unidad bsica, el nucletido, consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. Frmula Apoptosis: muerte celular programada, suicidio celular. Cuando ello ocurre la clula se encoge y desprende de sus vecinas. En su superficie aparecen burbujas (la clula parece hervir) y la cromatina se condensa formando una o varias manchas cerca de la membrana nuclear. Poco despus se fragmenta en numerosos cuerpos apoptsicos que engloban fracciones de las clulas siendo finalmente fagocitados. ATP (adenosn trifosfato): El principal producto qumico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar energa, consiste en un una base (adenina) unida a un azcar (ribosa) y a tres fosfatos. Ciclinas: protenas sintetizadas continuamente durante la interfase y degradadas sbitamente por enzimas al final de cada mitosis. Durante el ciclo celular su concentracin fluctua. Y, al hacerlo actan como reguladores de la actividad enzimtica de las quinasas. Citocinesis: es el proceso por el cual una clula se separa de la clula "hermana", lo que usualmente ocurre al final de la divisin celular.

CDK: iniciales del ingls para cyclin - dependent - kinases, que se traducen como quinasas dependientes de ciclinas Endocitosis (del griego endon = dentro; kytos = clula): La incorporacin de material desde el exterior de la clula hacia el interior por la formacin, en la membrana plasmtica, de una vescula que rodea al material en manera tal que la clula lo pueda incorporar. Incluye 1) fagocitosis 2) pinocitosis 3) endocitosis mediada por receptor. Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo, nuez): organismos caracterizados por poseer clulas con un ncleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de aos de antigedad Fagocito (del griego phagos = comiln; kytos = clula): literalmente "clula comilona" deriv. fagocitosis, forma de endocitosis en la cual la clula rodea a partculas slidas, bacterias o virus que son introducidas para su destruccin. p16 y p21: protenas que tienen esa denominacin a causa de su peso molecular. Inhiben la actividad de fosforilacin de los complejos cdk-ciclinas pRB: protena que bloquea la transcripcin de genes necesarios para la proliferacin celular. Su nombre deriva de una enfermedad gentica: el RetinoBlastoma, donde su ausencia est relacionada con el desarrollo del tumor (hoy se sabe que esta relacionada con diferentes tumores) Mitosis (del griego mitos = hebra): La divisin del ncleo y del material nuclear de una clula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase, metafase, anafase, y telofase. La copia de una clula. La mitosis ocurre nicamente en eucariotas. El ADN de la clula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las dos clulas resultantes de la divisin. Procariotas (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez): Tipo de clula que carece de ncleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existan hace unos 3.500.000.000 aos Replicar: producir una copia muy parecida (facsmil) Senescencia (del latn senectus = vejez)

Bibliografa . Cncer del fenotipo mutador de microsatlites, Manuel Perucho, Investigacin y Ciencia, Nro. 261, Junio, 1998 Suicidio celular en la salud y en la enfermedad, Richard C. Duke, David M. Ojcius y John Ding-E Young, Investigacin y Ciencia, Nro. 245, Febrero, 1997 As se produce el cncer , Robert A. Weinberg, Investigacin y Ciencia, Nro. 242, Noviembre, 1996 Factores de transcripcin y control de la expresin gnica, Antonio Celada, Investigacin y Ciencia, Nro. 179, Agosto 1996 La divisin celular, Marie-Anne Flix, Eric Karsenti, Mundo Cientfico, Nro. 154, vol. 15, Febrero, 1995 Bases genticas del cancer, Webster K. Cavenee y Raymond L. White, Investigacin y Ciencia, Nro. 224, Mayo, 1995 Factores de transcripcin especficos de tejido, Jos Luis Castrillo, Investigacin y Ciencia, Nro. 186, Marzo 1992 El telmero humano, Robert K. Moyzis, Investigacin y Ciencia, Nro. 181, Octubre 1991

Control del ciclo celular, Andrew W. Murray y Marc W. Kirschner, Investigacin y Ciencia, Nro. 176, Mayo, 1991

INTRODUCCIN A LA GENTICA MENDELIANA

La Herencia, perspectiva histrica . El monje y sus arvejas . Principio de la segregacin . Cruzamiento dihbrido . Mutacin . Glosario . Enlaces . ndice . Autoevaluacin: 1

La Herencia, perspectiva histrica .

Durante gran parte de la historia de la humanidad las personas desconocan los detalles cientficos de la concepcin y de como trabajaba la herencia. Por cierto los nios eran concebidos y por cierto se vea que exista una semejanza entre padres e hijos, pero los mecanismos no eran conocidos. Los filsofos griegos tenan varias ideas: Teofrasto (371-287 a.C.) comprenda la diferencia entre las flores masculinas y femeninas, deca que "los machos deban ser llevados a las hembras" dado que los machos "hacan madurar y persistir" a las flores hembras; Hipcrates (460?- 377? a.C.) especul, que las "semillas" se producan en diferentes partes del cuerpo y se transmitan a los hijos al momento de la concepcin, y Aristteles pens que el semen masculino y el semen femenino (as se llamaba al flujo menstrual) se mezclaban en la concepcin, algunos pensaban que ni siquiera este tipo de mezclas eran necesarias, las formas "simples" (gusano, moscas...) nacan por generacin espontnea. Durante los 1700s, Anton van Leeuwenhoek (1632-1723, para los no holandeses lii-uen-huuk seria una pronunciacin bastante aceptable, sus aportes, y los de otros pioneros pueden leerse en una magnfica novelizacin) descubre "animlculos" en el esperma humano y de otros animales. Algunos de los que miraban por los primeros microscopios soaron ver un "pequeo hombrecito" (homnculo) dentro de cada espermatozoide. Sostuvieron que la nica contribucin de la hembra para la prxima generacin era proveer el ambiente para su desarrollo. En oposicin la escuela de los ovistas crea que el futuro hombre estaba en el vulo, y que el espermatozoide solo lo estimulaba, crean tambin que haba huevos para hembras y para machos. La pangnesis sostena la idea que machos y hembras forman "pangnes" en cada rgano. Estos "pangnes" se movan a travs de la sangre a los genitales y luego a los recin nacidos. El concepto, originado en los griegos influenci a la biologa hasta hace solo unos 100 aos. Los trminos "sangre azul", "consanguneo", "hermano de sangre", "mezcla de sangre", "sangre gitana" y otros similares surgen de estos conceptos. Francis Galton, un primo de Charles Darwin, desecho experimentalmente la pangnesis. Las teora de la mezcla ("Blending theories") suplant a la de los espermistas y ovistas durante el siglo 19. La mezcla de vulos y espermatozoides daban como resultado la progenie que era una "mezcla" ("blend") de las caractersticas de los padres. Las clulas sexuales se conocan colectivamente como gametos. De acuerdo con la teora de la mezcla, cuando un animal de color negro se cruzaba con uno blanco la progenie deba ser gris y, a menudo, este no era el resultado. La teora de la mezcla obviaba, entre otras, explicar el salto de generacin de algunas caractersticas.

Charles Darwin en su teora de la evolucin, se vio forzado a reconocer que la mezcla no era un factor (o al menos no el factor principal) y sugiri que la ciencia, en la mitad de los 1800s, no tena la respuesta correcta al problema. La respuesta vino de un contemporneo, Gregor Mendel, si bien Darwin nunca conoci el trabajo de Mendel. El monje y su arvejas, en el jardn del monasterio . Un monje austriaco, Gregor Mendel, desarroll los principios fundamentales de que hoy es la moderna ciencia de la gentica. Mendel demostr que las caractersticas heredables son llevadas en unidades discretas que se heredan por separado en cada generacin. Estas unidades discretas, que Mendel llam elemente, se conocen hoy como genes.

La foto de arriba es de: http://www.open.cz/project/tourist/person/photo.htm. El mtodo experimental de Mendel El valor y la utilidad de cualquier experimento dependen de la eleccin del material adecuado al propsito para el cual se lo usa

MENDEL
Mendel razon que un organismo apto para los experimentos genticos debera tener : 1. una serie de caractersticas diferentes que pudieran ser estudiadas. 2. la planta deba autofertilizarse y tener una estructura floral que limite los contactos accidentales. 3. Los descendientes de las plantas autofertilizadas deban ser frtiles. El organismo experimental de Mendel fue la arveja comn (Pisum sativum), que tiene una flor que normalmente se autopoliniza. La parte masculina de la flor se llama antera, produce el polen, que contiene los gametos masculinos. Las partes femeninas de la flor son el estigma, estilo, y el ovario. El vulo (gameto femenino) es producido en el ovario. El proceso de polinizacin (la transferencia de polen de la antera al estigma) ocurre, en el caso de la arveja, antes de la apertura de la flor. Del grano de polen crece un tubo (tubo polnico) que permite al ncleo viajar a travs del estigma y el estilo, y eventualmente llegar al ovario. Las paredes del ovario formarn las futuras vainas y los vulos fecundados las semillas. Muchas flores permiten polinizacin cruzada, lo cual puede dificultar los estudios si se desconoce las caractersticas de la planta masculina. Dado que en las flores de las arvejas el estigma y las anteras estn completamente encerrados y, a diferencia de la mayora, las flores no se abren hasta ser fecundadas, es decir luego de la autopolinizacin, la gentica de los progenitores puede ser comprendida mas fcilmente. Los embriones autofecundados de las arvejas desarrollan sin dificultad.

Para los entrecruzamientos Mendel abri el pimpollo antes de la maduracin y retir las anteras con pinzas evitando la autopolinizacin. Luego las poliniz artificialmente, espolvoreando el estigma con polen recogido de otras plantas. Mendel prob las 34 variedades de arvejas disponibles a travs de los vendedores de semillas. Las arvejas de jardn fueron plantadas y estudiadas durante ocho aos. Cada carcter estudiado se presentaba en dos variantes, tales como: altura de la planta (alta o baja), superficie de la semilla (lisa o rugosa), forma de la vaina (inflada o contrada), forma de la vaina y otras (ver esquema a continuacin). En sus experimentos Mendel uso unas 28.000 plantas de arvejas.

Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/. La contribucin de Mendel fue excepcional en razn del enfoque metodolgico utilizado para definir el problema, el uso de variables claramente entendibles y la aplicacin de las matemtica (estadstica) al resultado experimental. Usando plantas de arvejas y el mtodo estadstico, Mendel fue capaz de demostrar que los caracteres pasan de los padres a los hijos a travs de la herencia de los genes. El trabajo de Mendel muestra: 1. Cada padre contribuye con un factor a cada carcter que muestran los hijos. 2. Los dos miembros de cada par se separan (segregan) durante la formacin de los gametos. 3. La inconsistencia de la teora del mezclado. 4. Machos y hembras contribuyen a los caracteres de sus descendientes en igual porcentaje, lo que demostr con cruzamientos recprocos.

El principio de la segregacin .
Mendel primero estudi la herencia de la forma de la semilla. Un cruzamiento relacionado a un solo carcter se denomina monohibridacin. Mendel cruz una raza pura de plantas con semillas lisas con una raza pura de otra que siempre produca semillas rugosas (60 fertilizaciones en 15 plantas). Todas las semillas resultantes resultaron lisas. Al ao siguiente, Mendel plant esas semillas y permiti que las mismas se autofecunden. Recogi 7324 semillas en total: 5474 lisas y 1850 rugosas. Para sistematizar el registro de datos, las generaciones fueron nombradas y numeradas. La generacin parental se denomina como P. Los descendientes de la generacin P son la generacin F1 (la primera filial). La autofecundacin de la generacin de F1 produce la generacin F2 (la segunda filial).

P1: lisa X rugosa

F1 : todas lisas

F2 : 5474 lisas y 1850 rugosas

La Meiosis, un proceso desconocido en los das de Mendel, explica como se heredan los caracteres.

1. Modificado de Pginas de Gentica en la McGill University ( http://www.mcgill.ca/nrs/mono1.gif). http://www.mcgill.ca/nrs/mono2.gif) 2. Esquema de la meiosis y formacin de los gametos. Imagen modificada de http://www.whfreeman.com/life/update/. Mendel estudio siete caracteres que aparecen en dos formas discretas, en vez de caracteres difciles de definir que dificultan el seguimiento. Cuando cepas puras de plantas altas se cruzan con razas puras de plantas bajas, todos los descendientes fueron plantas altas. Los padres del entrecruzamiento son la generacin P1, y los descendientes representan la generacin F1. Cuando los miembros de la generacin F1 se entrecruzaron, Mendel recobro muchos descendientes altos, y algunos bajos. Luego del anlisis estadstico de la generacin F2, Mendel determin que la relacin entre plantas altas/bajas era 3:1. Las plantas bajas no aparecan en la primera generacin F1, y se encontraban en la segunda F2 y sucesivas generaciones. Mendel concluyo que el carcter estudiado estaba gobernado por factores discretos (separables). Los factores se heredaban a pares, teniendo cada generacin un par de los mismos. Actualmente nos referimos a esos factores como alelos. El hecho de que los caracteres se hereden de a par permiten explicar el fenmeno observado del "salto" de una generacin.

; Los caracteres dominantes fueron definidos por Mendel como aquellos que aparecen en la primera generacin( F1) en los entrecruzamientos entre dos especies puras. Las letras maysculas se usan generalmente como notacin para los caracteres dominantes

; Los caracteres recesivos son los que "saltan" una generacin, y se observan nicamente cuando el carcter dominante esta ausente. Las letras minsculas se usan generalmente como notacin para los caracteres recesivos. Las plantas de Mendel exhiban dominancia completa, en las cuales las expresiones fenotpicas de los alelos eran dominantes o recesivas, sin "caracteres intermedios". Sumario de los resultados de Mendel 1. Los descendientes F1 muestran solo uno de los caracteres de los padres, y siempre el mismo carcter. 2. El carcter que no se observa en F1 reaparece en F2 en aproximadamente un 25% de los descendientes. 3. El carcter no cambia cuando pasa a la descendencia: no se mezclan en ningn descendiente y se comportan como unidades separadas. 4. Los cruzamientos recprocos demostraron que cada progenitor contribuye de manera igual a la descendencia.

Conclusiones de los experimentos de Mendel:

1. Las evidencias indican que ciertos caracteres pueden permanecer "ocultos" o no se expresan , son los caracteres recesivos. 2. El trmino fenotipo se refiere al conjunto de caracteres que se expresan o sea a la apariencia externa, mientras que el trmino genotipo se refiere a la totalidad gentica del individuo . 3. Machos y hembras contribuyen equitativamente a la formacin del material gentico de la descendencia: por lo tanto el numero de factores que determinan un carcter es probablemente dos (la solucin mas simple). Mendel razon que los factores deban separarse (segregarse) uno de otros durante la formacin de los gametos (recuerde que para esa poca la meiosis no se conoca) para mantener el nmero de factores en dos. El Principio de la Segregacin o Primera Ley de Mendel, propone la separacin de los factores apareados durante la formacin de los gametos, donde cada gameto recibe uno u otro factor durante su formacin. Los organismos portan dos factores (alelos) por cada carcter. Estos factores se separan durante la formacin de los gametos. Una versin en hipertexto (en Alemn o Ingles) del trabajo original de Mendel en 1865 se consigue siguiendo este enlace.

Consecuencias de la segregacin Alelos: se sabe ahora que cualquier gen presenta dos formas diferentes o alelos.

Homo- y Heterocigosis: determinada por la combinacin de los dos alelos de un gen.

Fenotipo: expresin de las caractersticas genticas o genotipo.

Cruzamiento de prueba
Para probar la hiptesis de que los alelos estn en pares y se separan en la formacin de gametas se llev a cabo un experimento adicional: se cruz la F1 (semillas lisas) con la raza pura paterna de semillas rugosas (padre homocigota recesivo) a lo que se denomin CRUZAMIENTO DE PRUEBA. En un cruzamiento de prueba se cruzan un genotipo desconocido que muestra el carcter dominante con el padre homocigota recesivo. Lo que se pretende demostrar es si el genotipo desconocido es homocigota dominante o heterocigota para ese carcter. Al cruzar un fenotipo con el padre homocigota recesivo se puede determinar el genotipo desconocido. Si se producen dos fenotipos distintos quiere decir que el progenitor desconocido era heterocigota para ese carcter. Si por el contrario aparece un solo fenotipo es homocigoto. P semillas lisas semillas rugosas X SS ss semillas lisas F1 Ss Cruzamiento semillas lisas semillas rugosas de prueba 1 Ss ss s s gametas S Ss Ss s ss ss Resultado dos fenotipos: rugosos y lisos Cruzamiento semillas lisas semillas rugosas de prueba 1 SS ss s s gametas S Ss Ss S Ss Ss Resultado un fenotipo: lisos

Cruzamiento dihbrido .
Mendel entendi que era necesario realizar su experimento en una situacin ms compleja y realiz experimentos siguiendo dos caracteres de las semillas: forma y color. Un entrecruzamiento concerniente a dos caracteres se conoce como cruzamiento dihbrido en oposicin al cruzamiento de una sola caracterstica o, monohbrido. La generacin F2 resultante no muestra la caracterstica relacin fenotpica 3:1 dominante: recesivo. Los dos caracteres, si consideramos que se heredan independientemente, "calzan" dentro del principio de la segregacin. En vez de los 4 posibles genotipos de un monohbrido, el cruzamiento dihbrido tiene 16 posibles genotipos. Cruzamientos con dos caracteres Las semillas lisas (S) son dominantes respecto a la semillas rugosos (s).

El color amarillo (Y) es dominante sobre el verde (y).

Una vez ms, la meiosis nos ayuda a entender el comportamiento de los alelos.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/. Mtodos, Resultados y Conclusiones

El grfico superior es de (http://www.mcgill.ca/nrs/dihyb2.gif).

Genetics

pages

en

McGill

University

Mendel parti de razas puras que tenan plantas con semillas lisas y amarillas, y las cruz con razas puras de plantas con semillas verdes y arrugadas. Todas las semillas de la generacin F1 tenan semillas lisas y amarillas. Las plantas de la generacin F2 se obtuvieron por autofertilizacin, y produjeron cuatro fenotipos:

1. 2. 3. 4.

315 lisas y amarillas 108 lisas verdes 101 arrugadas amarillas 32 arrugadas verdes

Mendel analiz cada carcter por separado como si fuera que el otro carcter no estuviera presente. la relacin 3:1 se vea separadamente y estaba de acuerdo con el Principio de Segregacin. La segregacin de los alelos S y s deban haber ocurrido independientemente de la separacin de los alelos Y e y . La probabilidad de que un gameto tenga Y es 1/2; la probabilidad de cualquier gameto de tener S es 1/2. La probabilidad de que un gameto contenga ambos Y y S se calcula por el producto de las probabilidades individuales (o 1/2 X 1/2 = 1/4). La probabilidad de que dos gametos formen cualquier mezcla de estos alelos en su genotipo 1/4 X 1/4 (recuerde el producto de las probabilidades individuales). Por lo tanto, existen 16 posibilidades y, el tablero de Punnett tiene 16 casillas. Dado que hay mas posibilidades de combinaciones que producen el fenotipo liso y amarillo (SSYY, SsYy, SsYY, y SSYy), este fenotipo es mas comn en la F2. Un tablero de Punnett paso a paso se obtiene de la University de Arizona en este enlace. De los resultados de su segundo experimento, Mendel formul el Principio de la distribucin independiente esto es, cuando se forman los gametos, los alelos de un gen para una caracterstica dada se separan (segregan) independientemente de un alelo para otra caracterstica. Si los caracteres se separan independientemente uno de otros durante la formacin de los gametos, puede entenderse el resultado de un entrecruzamiento dihbrido. Desde los tiempo de Mendel, los cientficos descubrieron el cromosoma y el ADN, y actualmente se interpreta el principio de la distribucin independiente como alelos de genes en diferentes cromosomas que se heredan independientemente durante la formacin de los gametos. Esto no era del conocimiento de Mendel.

Mutacin .
De Vries en 1902 trabajando sobre la "hierba del asno" describi en ella fenmenos de herencia mendeliana, sin embargo de tanto en tanto apareca una caracterstica que no estaba ni en los padres ni en los antecesores de las plantas, dedujo de ello que estas caracterstica surgan por un cambio el factor que determinaba el carcter (gen) y que este cambio se transmita a la progenie como cualquier otro carcter hereditario. A este cambio lo denomin mutacin y a los organismos que la mostraban mutantes. Ni las leyes de Mendel ni el concepto de mutacin fueron conocidos por Darwin, pero resulta claro que la combinacin de caractersticas de los padres da resultados sobre los cuales puede actuar el proceso evolutivo y que las mutaciones (si bien raras) son una fuente constante de variaciones que posibilitan la evolucin. Enlaces . Origen de la ciencia gentica http://www.aldeaeducativa.com/aldea/Tareas2.asp?which=165

Gregor Mendel; http://www.geocities.com/ResearchTriangle/Lab/2513/mendel.htm Historia de la gentica; http://www.geocities.com/ResearchTriangle/Lab/2513/historia.htm Homenaje de Juan Pablo II a Gregor Mendel; Datos bibliogrficos; http://users.stand.cz/opatbrno/index6es.htm EXPERIMENTOS EN HBRIDOS DE PLANTAS por Gregor Mendel; http://www.ucm.es/info/antilia/asignatura/practicas/trabajos_ciencia/mendel.ht m La biologa antes de la ingeniera gentica El proyecto Genoma Humano; http://www.arrakis.es/~owenwang/genoma/genoma1.html Biologa; http://www.memo.com.co/fenonino/aprenda/biologia/biolog4.html Breve bosquejo histrico de la Gentica; http://genmic41.uab.es/genetica/curso/Historia.html Nota periodstica; http://www.elpais.es/p/d/especial/genoma/descifra/darwin.html History of Genetics Web Pages (University of California, Davis); http://pubweb.ucdavis.edu/Documents/hps/Histgen.html Quantitative Genetics Resources (University of Arizona); http://nitro.biosci.arizona.edu/zbook/book.html MendelWeb Hey, how many folks have their own webpages over a century after their deaths?; http://www.netspace.org/MendelWeb/ Classic Papers in Genetics These files are downloadable in Adobe Acrobat format. The site has a link to get the viewer from Adobe; http://www.gdb.org/rjr/history.html Mendelian Genetics (Bio 181 at the University of Arizona) Lecture notes, a genetics tutorial, and some very nice graphics; http://www.blc.arizona.edu:80/marty/181/181Lectures96/ Courseoverview/mendgen.html Monohybrid Problem Set (The Biology Project, U of AZ) Tutorial on single-trait crosses; http://www.biology.arizona.edu/mendelian_genetics/problem_sets/monohybrid_cr oss/ monohybrid_cross.html Dihybrid Problem Set (The Biology Project, U of AZ) Tutorial on two-trait crosses; http://www.biology.arizona.edu/mendelian_genetics/problem_sets/dihybrid_cross / dihybrid_cross.html The Virtual Fly Lab Conduct online genetics crosses with virtual Drosophila. An excellent, much cited and visited site; http://vflylab.calstatela.edu/edesktop/VirtApps/VflyLab/IntroVflyLab.html MIT Hypertextbook Chapter on Mendelain Genetics; http://esgwww.mit.edu:8001/esgbio/mg/mgdir.html The History of Genetics (Whitman College) An outline; http://www.whitman.edu/Departments/Biology/classes/B205/B205HistofGen.html Course Outline in Genetics (McGill University) An outline and many quality graphics and animations; http://www.mcgill.ca/nrs/outline.htm Interactive Pea Experiment (Bill Kendrick) Select peas to breed. Nice introduction to genetics experiments; http://zippy.sonoma.edu/~kendrick/projects/anthro201/exper/ Glossary of Genetics Terms ; http://www.bis.med.jhmi.edu/Dan/DOE/prim6.html

Glosario .
Alelo: (del griego allelon = "el uno al otro", recprocamente): Formas alternativas de un gen, se hereda separadamente de cada padre (p. ej. en el locus para el color de ojos puede haber un alelo para ojos azules o uno para ojos negros). Uno o ms estados alternativos de un gen. Angiospermas (del griego angeion = vaso; sperma = semilla, simiente; literalmente la traduccin sera "semillas en un recipiente"): Plantas con flores. Originadas hace unos 110 millones de aos de un antecesor desconocido hoy dominan la mayor parte de la flora mundial. El gametofito masculino (de 2 a 3 clulas) se encuentra dentro de un grano de polen; el femenino (usualmente de ocho clulas) esta contenido en un vulo que se encuentra en la fase esporoftica del ciclo de vida de la planta. Plantas cuyos gametos femeninos son llevados dentro de un ovario. Antera (del griego anthos = flor): La punta del filamento del estambre, donde se forman los granos de polen. Cromosomas (del griego khroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del ncleo de la clula eucariota que consiste en molculas de ADN (que contienen los genes) y protenas (principalmente histonas). Dihibridacin (del latn ibrida = "producto de la cruza de dos animales diferentes"): En gentica, un cruzamiento de dos variedades diferentes en el que estn implicadas dos caractersticas. Dominante: Trmino aplicado a un carcter (alelo) que se expresa sin tener en cuenta el segundo carcter (alelo). Esporofito (del griego spora = semilla; phyton = planta): La generacin diploide (productora de espora) en los organismos con alternancia de generaciones. Estambre (del griego stamen = hebra): Estructura masculina de la flor que produce polen, generalmente esta formada por un filamento que sostiene a la antera productora de polen. Estilo (del griego stilo = pilar): parte del carpelo de la flor; formado a partir de la pared del ovario. La punta del estilo lleva al estigma. Parte del pistilo que separa el estigma del ovario. Estigma (del griego stigme = pinchadura): En las flores, la regin del carpelo que recibe los granos de polen que germinan sobre ella. Secreta una sustancia hmeda y pegajosa para fijar los granos de polen. Evolucin (del latn e- = fuera; volvere = girar): Cambio de los organismos por adaptacin, variacin, sobrerreproduccin y reproduccin/sobrevivencia diferencial, proceso al que Charles Darwin y Alfred Wallace se refirieron como seleccin natural. Expresin: En gentica, proceso por el cual la informacin codificada en los genes se convierte en estructuras operacionales presentes en la clula. Fenotipo (del griego phaineim = mostrar, typos = imprimir, estampar): Caractersticas observables de un individuo. La expresin de la composicin allica para un determinado carcter bajo estudio (Lo que se ve). Flores: Estructura reproductiva de los esporofitos de las angiospermas, donde se genera el gametofito. Gameto (del griego gamos = "unin de los sexos", esposa): Clula reproductora haploide (n) que cuando su ncleo se fusiona con otro gameto (n) del sexo opuesto origina un cigoto (2n), que por mitosis desarrolla un individuo con clulas somticas diploides (2n), en algunos hongos y protistas puede, por meiosis, producir clulas somticas haploides (n). Gametofito (del griego gamos = "unin de los sexos", esposa; phyton = plantas): En las plantas que presentan alternancia de generaciones, el estadio haploide que produce gametos por mitosis.

Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latn genus = raza, origen): segmentos especficos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipeptdica de aminocidos. Gentica : el estudio de la herencia de los caracteres Genotipo: La totalidad de los alelos de un organismo. Haploide (del griego haploos = simple, ploion = nave): Clula que contiene solo un miembro de cada cromosoma homlogo (nmero haploide = n). En la fecundacin, dos gametos haploides se fusionan para formar una sola clula con un nmero diploide (por oposicin, 2n) de cromosomas. Herencia (del latn haerentia= pertenencias, cosas vinculadas) Transmisin de caractersticas de padres a hijos. Heterocigoto (del griego heteros = otro, zygon = par) Cuando los dos alelos son diferentes, en este caso el alelo dominante es el que se expresa. Homocigoto (del griego homos = mismo o similar, zygon = par): Cuando los dos alelos son iguales. Locus (del latn: lugar, plural loci): Posicin que ocupa un determinado gen en un cromosoma Ligamiento (del ingls linkage): la proximidad de dos o ms genes en un cromosoma; a mayor proximidad de los genes, menor posibilidad de que se separen durante los procesos de divisin celular y por lo tanto mayor la posibilidad de que se hereden juntos. Meiosis (del griego meio = menor; meiosis = reduccin): Divisin celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Cada uno de los cuatro gametos resultantes recibe la mitad del nmero de cromosomas (nmero haploide) de la clula original. Mitosis (del griego mitos = hebra, filamento): La divisin del ncleo y del material nuclear de una clula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase, metafase, anafase, y telofase. La copia de una clula. La mitosis ocurre nicamente en eucariotas. El ADN de la clula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las dos clulas resultantes de la divisin. Monohibridacin (del latn mono = uno; ibrida = "producto de la cruza de dos animales diferentes"): En gentica, un cruzamiento de dos variedades diferentes en el que est implicada una sola caracterstica. Mutacin (del latn mutare = cambiar): El cambio de un gen de una forma allica a otra, cambio que resulta heredable. Mutante: Organismo que lleva un gen que ha sufrido una mutacin. Ovario (del latn ovus= huevo): 1) En animales, la gnada femenina que produce vulos y hormonas sexuales femeninas. 2) En vegetales, la parte inferior del gineceo que contiene los vulos dentro de los cuales desarrolla el gametofito femenino. Polen (del griego palynos = polvo, del latn pollen = polvo fino): En las plantas con semilla, el gametofito masculino rodeado por una cubierta protectora. Polinizacin: la transferencia del polen de la antera al estigma femenino. Principio de la segregacin: (primera ley de Mendel); sostiene que cada par de caracteres heredables se separa durante la formacin de los gametos en manera tal que cada gameto recibe uno de ellos. Principio de la segregacin independiente (segunda ley de Mendel): sostiene que cada alelo de un par de caracteres heredables se separa durante la formacin de los gametos independientemente de los alelos de otro par de genes, es decir como si no hubiera otros factores (modificada a posteriori. por el descubrimiento del ligamiento). En resumen: los alelos de genes diferentes se segregan independientemente

Recesivo: Trmino que se aplica a un carcter (alelo) que solo se expresa cuando el segundo carcter (alelo) es igual. Tablero de Punnett: Diagrama que permite calcular las posibilidades de combinaciones en un entrecruzamiento. Segregacin: separacin de los cromosomas durante la divisin celular. Basada en la traduccin de: gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookmito.html Revisado Setiembre de 2000. Reproduccin autorizada nicamente con fines educativos citando su origen. Se agradecen comentarios y sugerencias.

INTERACCIN GENTICA
Encontrando los genes . El concepto moderno del gen . Interaccin entre genes . Medio ambiente y expresin gentica . Herencia polignica . Pleiotropa . Genes y cromosomas . Cromosoma politnico . Anormalidades en los cromosomas . Enlaces . Glosario . ndice . Autoevaluacin: 1

Encontrando los genes .

Entre 1884 (el ao de la muerte de Mendel) y 1888 se describi la mitosis y la meiosis. El ncleo fue identificado como la localizacin del material gentico, y se propuso que las "cualidades" eran llevadas por los cromosomas a las clulas hijas durante la mitosis. En 1903 Walter Sutton y Theodore Boveri propusieron formalmente que los cromosomas contenan los genes. La Teora cromosmica de la herencia es uno de los fundamentos de la gentica y explica el lugar donde se encuentra el soporte fsico de los principios de Mendel. La localizacin de muchos genes (factores de Mendel) fue determinada por Thomas Hunt Morgan y sus colaboradores al principio del siglo XX. El organismo experimental de Morgan fue la mosca de la fruta: Drosophila melanogaster. Estos organismos son ideales para la gentica, tienen tamao pequeo, son fciles de cuidar, son susceptibles de mutar y tienen un tiempo de generacin corto (7 a 9 das). Poseen tan solo cuatro pares de cromosomas. El rol de los cromosomas en la determinacin del sexo fue deducido por Morgan de sus trabajos con la mosca de la fruta. Durante la metafase, los cromosomas homlogos se enfrentan. Si se microfotografa y luego se recortan y ordenan los cromosomas homlogos se obtiene un cariotipo . Existen dos tipos de cromosomas . Los autosomas cuyos homlogos son similares en tamao y ubicacin de los centrmeros, por ejemplo el par 21 tiene un tamao y, el par 9 tiene un tamao diferente del 21.

Los cromosomas sexuales en los que cada integrante del par de puede diferir en su tamao dependiendo del organismo del cual se originan.

En los humanos y Drosophila, los machos tienen un cromosoma sexual ms pequeo llamado Y (masculino), y uno ms grande llamado X (femenino).

Los machos son XY, y se dice que son heterogamticos.

Las hembras son XX, y son por lo tanto homogamticas. En los saltamontes, en los cuales Sutton estudi los cromosomas no existe el Y, los machos solo tienen el X y la notacin es X0.

Otros organismos (pjaros, mariposas) tienen machos homogamticos y hembras heterogamticas. Los machos (si son heterogamticos) contribuyen con el X o el Y a su descendencia, mientras que las hembras proveen uno de sus X. Por lo tanto en estos casos el macho determina el sexo de la descendencia. Recuerde que en la meiosis cada cromosoma se duplica y solo una copia de cada uno de ellos es portada por el gameto. Normalmente los ojos de Drosophila son rojos pero Morgan descubri una mutante con un color de ojos diferente (blancos) y trat de duplicar con ella los experimentos de Mendel. La mayor parte de las mutaciones son generalmente recesivas, por lo tanto la aparicin de una mutante de ojos blancos le di a Morgan una chance de estudiar, en animales, los fenmenos que observ Mendel. Pero, en vez de conseguir un resultado tipo 3:1 en F2 (segundo entrecruzamiento) la relacin fue cercana 4:1 (ojos rojos a ojos blancos) y, por otra parte todos los individuos de la generacin F2 de ojos blancos eran machos. La cruza de un macho homocigota para el color blanco con una hembra homocigota para el rojo da una descendencia que en su totalidad tienen ojos rojos. El rojo es dominante sobre el blanco. Sin embargo, la cruza de una hembra homocigota para ojos blancos con machos de ojos color rojo, da un resultado inesperado: todos los machos tienen ojos blancos y todas las hembras ojos rojos. Esto puede ser explicado si el gen para el color rojo esta en el cromosoma X. Explicacin Si el gen para color rojo solo esta en el cromosoma X, el macho de ojos rojos en un segundo cruce pasar sus ojos rojos solo a sus hijas, que por otra parte recibirn un X portador del color blanco recesivo. Por lo tanto las hembras tendrn ojos rojos igual que su padre.

Dado que la mosca de la fruta pasa solo un Y a sus hijos, el color de los ojos est enteramente determinado por el cromosoma X que recibe de su madre (en este caso blanco). Esta es la razn por la cual todos los machos de la segunda cruza tienen ojos de color blanco. Este experimento introduce el concepto de herencia ligada al sexo, que no es ms que la expresin de los genes en aquellas regiones del cromosoma X que no tienen su correspondencia en el cromosoma Y. Caracteres codificadas en genes recesivos que se encuentran en los cromosomas sexuales (como el color blanco de los ojos de la mosca de la fruta o la hemofilia, distrofia muscular, y el daltonismo o ceguera a los colores en humanos) ocurren ms a menudo en los machos, dado que no tienen posibilidad de ser heterocigotas para ese carcter. A esta condicin se la denomina hemicigota.

Modificadas de: http://www.whfreeman.com/life/update/. Caracterstica de los caracteres ligados al X . La expresin genotpica es ms comn en machos

Los hijos no pueden heredar de sus padres pero si las hijas.

Los hijos heredan el cromosoma Y de su padre

Solo unos pocos genes se identificaron en el cromosoma Y, entre ellos el factor determinante del testculo (de sus siglas en ingls TDF) que promueve el desarrollo del fenotipo masculino.

Un tipo especial de herencia ligada al sexo . En clulas de las hembras de mamferos puede verse una mancha oscura de cromatina: los cuerpos de Barr, que se interpretan como el cromosoma X inactivado en las clulas de las hembras de mamferos. Dado que las hembras tienen dos cromosomas X, la hiptesis de Lyon sugiere que uno u otro cromosoma X es inactivado en algunas clulas somticas durante el desarrollo embrionario (totalmente al azar). Las clulas que se reproducen mitoticamente de esas clulas embrionarias tienen el mismo cromosoma inactivado. Un ejemplo interesante de este fenmeno es que la ceguera a los colores (caracterstica que en humanos est ligada al sexo) cuando se da en las mujeres en algunas ocasiones tienen ceguera los colores en un ojo pero no en el otro.

Modificada de BIO 181 en la University of Arizona (http://www.blc.arizona.edu:80/marty/181/181Lectures96/Figures/MolBiol/barr.GIF). La lisencefalia o sndrome del cerebro liso se caracteriza por un cerebro en el cual se encuentran ausentes los surcos y pliegues. La razn de esta rara enfermedad es la falta de migracin de las clulas nerviosas hacia la corteza durante el desarrollo embrionario. Es debida a una mutacin de un gen llamado "doble cortina", localizado en el cromosoma X, cuya presencia impide la migracin. Los varones que reciben el gen mutado padecen lisencefalia (el afectado no puede alimentarse por si mismo, caminar, sentarse, comunicarse, sufre convulsiones y....., no existiendo ninguna cura). En las mujeres heterocigotas portadoras del gen que impide la migracin, debido a que uno de los cromosomas X de las clulas que deben migrar es desactivado al azar, tiene como resultado una "lotera" celular de la cual depende el grado de incapacidad que presenta la persona (cursan, entre otros, con sntomas epilpticos), un diagnstico prenatal para el caso femenino revela si posee la mutacin pero no el grado de discapacidad. Bibliografa

El concepto moderno del gen .

Mientras que Mendel especulaba sobre los caracteres, nosotros sabemos hoy que los genes son segmentos de ADN que codifican para una protena especfica. Estas protenas son las responsables de la expresin del fenotipo. Los principios bsicos, tal lo descrito por Mendel, de la segregacin y de independencia de los caracteres son aplicables hasta en los casos de herencia ligada al sexo.

Tipos de dominancia
Los siete pares de caracteres de Mendel exhiban dominancia completa, lo cual no es tan comn como se cree. Existen otras posibilidades: Alelos codominantes .

Los alelos codominantes son aquellos casos en que, en los heterocigotos, se expresan ambos genotipos presentes, es decir es posible observar los dos fenotipos. Un ejemplo es sistema ABO con el que se clasifica a la sangre. El tipo O (homocigota) fabrica anticuerpos contra los tipos A y B.

En el tipo de sangre A el organismo fabrica anticuerpos anti B, mientras que el tipo B hace anti-A.

En el tipo de sangre AB no se fabrican anticuerpos ni contra A ni contra B.

En la codominancia se expresan ambos alelos. Los heterocigotas para caracteres dominantes expresan ambos alelos. El tipo sanguneo AB tiene en la superficie de los glbulos rojos ambos antgenos. Dado que ninguno es dominante sobre del otro y ambos son dominantes respecto al O se dicen que son codominantes. Dominancia incompleta . La dominancia incompleta es una condicin en la cual ningn alelo es dominante sobre el otro. La condicin es reconocida para heterocigotas que expresan un fenotipo intermedio en relacin a los fenotipos paternos. Si una planta roja de Camelia se cruza con una planta de flores blancas, la progenie ser toda rosa. Cuando una rosa se cruza con otra rosa, la descendencia es 1 roja, 2 rosas, y una blanca.

Originadas en BIO 181 site at the University of ( http://www.blc.arizona.edu:80/marty/181/181Lectures96/snapdragon.html). Alelos Mltiples .

Arizona

Muchos genes tienen ms de dos alelos (si bien un individuo diploide solo puede tener dos alelos por cada gen). Los alelos mltiples se originan de diferentes mutaciones sobre un mismo gen. El sistema ABO para tipificar la sangre humana es un ejemplo de alelos mltiples. El tipo de sangre humana esta determinado por los alelos A, B y O. A y B son codominantes sobre el O.

El nico genotipo posible para una persona de tipo O es OO.

Los de tipo A pueden tener un genotipo AA o AO.

El tipo B, genotipo BB o BO.

El tipo AB tiene solo el genotipo (heterocigoto).

Los alelos A y B del gen producen diferentes glicoprotenas (antgenos) en la superficie de cada clula. Los homocigotas para A producen el antgeno A, los de B solo los del B, los del AB ambos y los homocigotas para el O, ninguno. Interacciones entre genes . Si bien un gen fabrica una sola protena, por lo general esa protena interacta con otras, en realidad la mayora de las caractersticas del fenotipo son el resultado de la interaccin de muchos genes distintos de un organismo. Puede ocurrir que cuando una caracterstica es afectada por dos o ms genes diferentes, aparezca un fenotipo completamente distinto. Por ejemplo la cresta de las gallinas esta determinada por dos genes Rr y Pp.

RR o Rr cresta en roseta

PP o Pp cresta en guisante

Pero cuando P y R aparecen juntos en el mismo individuo el resultado es una cresta en nuez (fenotipo nuevo)

Epistasis. Epistasis es el trmino utilizado cuando un gen enmascara la expresin de otro. Si el gen A enmascara el efecto del B se dice que A es epistatico respecto de B. Bateson describi una relacin fenotpica diferente en el color de las flores (prpuras o blancas) de la arvejilla de olor, que no poda explicarse por las leyes de Mendel. Esta relacin era 9:7 en vez de 9:3:3:1 que se espera en un cruce dihbrido entre heterocigotas. Lo que ocurre es que cuando los dos genes (C y P), en cualquiera de ellos homocigotas para el recesivo (cc o pp) resultan epistaticos (o sean que ocultan) el otro. Para que existan flores prpuras deben estar presentes los alelos C y P.

Expresin gentica y medio ambiente .

La expresin de los fenotipos es el resultado de su interaccin con el medio ambiente. Los gatos siameses tienen sus extremidades oscuras debido a los efectos de la temperatura en el producto de la expresin gentica (en este caso una enzima). La enzima que interviene en la produccin de pigmento solo funciona a la baja temperatura de las extremidades.

Herencia polignica .
La herencia polignica es el conjunto responsable de muchos caracteres que parecen sencillos desde la superficie. Muchos caracteres como el peso, forma, altura, color y metabolismo son gobernados por el efecto acumulativo de muchos genes. La herencia polignica no se expresa en absoluto como caracteres discretos, como en el caso de los caracteres mendelianos. En vez de ello los caracteres polignicos se reconocen por expresarse como graduaciones de pequeas diferencias (una variacin continua). El resultado forma una curva con un valor medio en el pico y valores extremos en ambas direcciones. La altura en los seres humanos es un tipo de herencia polignica. La altura en humanos no es discontinua. Si uno representa grficamente las diferentes alturas en este curso, una variacin continua ser evidente, con una altura promedio y las variaciones extremas, muy altos y muy bajos. Cuando la herencia muestra variaciones continuas es porque esta controlada por el efecto aditivo de dos o ms pares de genes separados. La herencia de CADA gen sigue las reglas de Mendel. La herencia polignica se distingue por 1. Cuantificarse midiendo ms que contando 2. Dos o ms pares de genes contribuyen al fenotipo 3. La expresin fenotpica abarca un gran rango En humanos se observa en 1. Altura 2. Lupus Eritromatoso Sistmico (Lupus) ( enlace para un artculo respecto a lupus y la gentica) 3. Peso ( enlace para un artculo respecto al peso y la gentica) 4. Color de ojos (enlace para un artculo acerca del color de ojos) 5. Inteligencia 6. Color de la piel

7. Muchas formas de comportamiento enlace para observa grficos de herencia polignica humana de la McGill University's Genetics pages.

Pleiotropa .
Por pleiotropa se conoce al efecto de un solo gen en ms de una caracterstica. La anemia drepanoctica es una enfermedad humana de las reas tropicales donde la malaria es comn. Los individuos que la sufren tienen un sinnmero de problemas debido al efecto pleiotrpico del alelo de la anemia drepanoctica. Genes y cromosomas, Herencia No Mendeliana. Adems de las complicaciones de el control polignico o la pleiotropa existen otros casos en que los porcentajes de la herencia mendeliana no se cumplen: ligado, herencia citoplasmtica y mutaciones.

Ligado
El "ligado" ocurre cuando los genes estn en el mismo cromosoma. Recuerde que los genes ligados al sexo se encuentran en el cromosoma sexual X. El nmero grupos ligados es invariablemente el mismo nmero que el de los pares de cromosomas homlogos que posee un organismo. La recombinacin ocurre cuando el entrecruzamiento (crossing-over) rompe la relacin entre los grupos, como en el caso de tamao de las alas y color del cuerpo estudiado por Morgan. El mapeo cromosmico estuvo basado en el estudio de la frecuencia de recombinacin entre alelos. Dado que las mutaciones pueden inducirse (por radiaciones o qumicos), Morgan y sus colaboradores podan producir nuevos alelos sometiendo a la mosca de la fruta a mutgenos (agentes que provocan mutaciones). Los genes estn localizados en regiones especficas de ciertos cromosomas, llamadas locus (plural: loci). Un gen es por lo tanto un segmento especfico de la molcula de ADN. Alfred Sturtevant, siendo un estudiante en el laboratorio de Morgan, postul que el crossing-over seria menos comn entre genes adyacentes uno del otro en el mismo cromosoma y que sera posible graficar la secuencia de los genes a lo largo del cromosoma de la mosca de la fruta usando la frecuencia de crossing-over. La distancia en un mapa gentico se expresan en unidades de mapeo (una unidad de mapeo = 1 recombinacin por 100 huevos fertilizados, o una chance de recombinacin del 1%). El mapa para los cromosomas de Drosophila melanogaster es bien conocido (enlace para el mapa principal). En los diagramas de los mapas se puede ver por ejemplo que el color de ojos y aristas largas se encuentran muy apartados (tal como lo indica la existencia de un mayor nmero de recombinaciones entre ellos)

el color de los ojos y el tamao de las alas estn cercanos (como lo indica la menor frecuencia de recombinacin entre ellos).

Obtenido de Around the Genome (at http://fly2.berkeley.edu/BDGP/publications/Around_the_Genomes.html). La figura A muestra, en la metafase, cromosomas de la mosca de la fruta ; la figura B muestra un cromosoma politnico (gigante). Herencia citoplasmtica Sabemos que los cloroplastos y las mitocondrias contienen ADN, cuyos genes controlan ciertos aspectos de la fotosntesis y la respiracin. La herencia de estos genes es independiente de la reproduccin sexual y generalmente se lleva a cabo por va materna, denominndose "herencia citoplasmtica".

Cromosomas politnicos o gigantes .

Se encuentran en las glndulas salivales de la mosca de la fruta (Drosophila). Son cien veces ms grandes que los cromosomas de las clulas del resto del cuerpo y cuando se tien presentan bandas claras y oscuras. Los genetistas aprovecharon este hecho para correlacionar cambios en las bandas de los cromosomas con cambios en la Drosophila lo que permite asignar un lugar fsico a los genes de la misma.

Anormalidades de los cromosomas .

Las anormalidades cromosmicas incluyen inversin, insercin, duplicacin, y delecin. Estos son tipos de mutacin. Dado que el ADN es informacin, y que la misma tiene un punto de comienzo, una inversin produce una protena inactiva o alterada. Igualmente una delecin o duplicacin altera el producto del gen.

Modificado Enlaces .

de:

http://www.whfreeman.com/life/update/.

Historia; http://www.unf.edu.ar/genetica/Historia.htmL

Breve bosquejo histrico de la Gentica; http://genmic41.uab.es/genetica/curso/Historia.html Qu es la Gentica?; http://www.drwebsa.com.ar/fgh/queesgen.htm Drosophila y sus mutantes; http://www.terra.es/personal/cxc_9747/drosophila.html Polygenic Inheritance (McGill University); http://www.mcgill.ca/nrs/polyge_i.htm The Drosophila Project A report on the fruit fly and it's contribution to the Genome Project. Maps and some illustrations; http://fly2.berkeley.edu/BDGP/publications/Around_the_Genomes.html FlyBase (at Harvard) A plethora of links about everyone's fave fly; http://cbbridges.harvard.edu:7081/ Encyclopaedia of Drosophila; http://shoofly.bdgp.berkeley.edu:80/

Glosario . ADN (cido desoxirribonucleico) Un cido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotdicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hlice, capaz de autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN. Lugar donde esta "depositada" la informacin gentica. cido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el 99% de las especies. La molcula, bicatenaria, esta formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre si. Su unidad bsica, el nucletido, consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. Frmula Alelo (del griego allelon = "el uno al otro", recprocamente): Formas alternativas de un gen, se hereda separadamente de cada padre (p. ej. en el locus para el color de ojos puede haber un alelo para ojos azules o uno para ojos negros). Uno o ms estados alternativos de un gen. Anemia drepanoctica: Enfermedad humana, autosmica y recesiva. Debido a la mutacin, cuando la concentracin de oxgeno es baja la hemoglobina se vuelve insoluble por lo cual los glbulos rojos se deforman (falciformes o en forma de hoz) tornndose muy frgiles. Tema ampliado. Anticuerpos (del griego anti = contra) Protenas producidas por las clulas del sistema inmune (linfocitos B) que se combinan especficamente con molculas extraas al organismo (antgenos) con la finalidad de inactivarlas. Antgenos (del griego anti = contra; genos = origen): Molculas, generalmente extraas al organismo receptor, que inician la produccin de anticuerpos, generalmente son protenas o combinaciones de protenas con polisacridos. Autosoma (auto forma prefijada del griego autos = uno mismo; soma = cuerpo): Cromosoma que no interviene en la determinacin del sexo. El genoma humano diploide consiste en 46 cromosomas compuestos de 22 pares de autosomas y un par de cromosomas sexuales (X e Y). Bases apareadas (en ingls base pair, bp): Dos bases nitrogenadas (adenina y timina o guanina y citosina) mantenidas juntas por enlaces dbiles (puente hidrgeno). Las dos hebras del ADN se mantienen juntas por los enlaces de sus bases apareadas formando una doble hlice.

Cromosomas (del griego khroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del ncleo de la clula eucariota que consiste en molculas de ADN (que contienen los genes) y protenas (principalmente histonas). Crossing over (del ingls entrecruzamiento): Proceso que ocurre en la meiosis e incluye la ruptura de un cromosoma materno y uno paterno (homlogos), el intercambio de las correspondientes secciones de ADN y su unin al otro cromosoma. Este proceso puede resultar en un intercambio de alelos entre cromosomas. Cariotipo (del griego karion = ncleo; typos = estampar, imprimir): Microfotografa de los cromosomas individuales ordenados en un formato normatizado que muestra el nmero, tamao y forma de cada tipo de cromosoma. Se usa para correlacionar anormalidades de los cromosomas (observables a este nivel de resolucin) con determinadas enfermedades. Centimorgan (cM, en honor de Morgan por sus trabajos en gentica) Unidad de medida de la frecuencia de recombinacin. Un centimorgan es igual al 1% de probabilidad que un marcador ubicado en un locus se separe, por crossing over, de otro marcador que se encuentra en un segundo locus en una generacin. En seres humanos un centimorgan equivale a un promedio de un milln de pares de bases. Centrmero: Regin especializada de cada cromtida al cual se "adhieren" los cinetocoros y las cromtidas hermanas. Cinetocoros: Estructura en los centrmeros de los cromosomas a la cual se conectan las fibras del huso acromtico. Cromosomas sexuales: Los cromosomas que determinan el sexo de un organismo. En humanos, la mujer tiene dos cromosomas X y el hombre un cromosoma X y otro Y ms pequeo. Delecin (del griego deleomai= yo destruyo): Prdida de un segmento de un cromosoma. Diploide (del griego di= doble; ploion= nave): organismo o fase nuclear que tiene los dos juegos de cromosomas. Numero cigtico de cromosomas (2n), por oposicin al nmero gamtico (n) o haploide. Dominante: Trmino aplicado a un carcter (alelo) que se expresa sin tener en cuenta el segundo carcter (alelo). Drosophilamelanogaster: Drosophila="amante del roco" melanogaster= "estmago negro" Duplicacin: Copia extra de un segmento de un cromosoma. Expresin: En gentica, proceso por el cual la informacin codificada en los genes se convierte en estructuras operacionales presentes en la clula. Fenotipo (del griego phaineim = mostrar, typos = imprimir, estampar): Caractersticas observables de un individuo. La expresin de la composicin allica para un determinado carcter bajo estudio (Lo que se ve). Gameto (del griego gamos = "unin de los sexos", esposa): Clula reproductora haploide (n) que cuando su ncleo se fusiona con otro gameto (n) del sexo opuesto origina un cigoto (2n), que por mitosis desarrolla un individuo con clulas somticas diploides (2n), en algunos hongos y protistas puede, por meiosis, producir clulas somticas haploides (n). Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latn genus = raza, origen): segmentos especficos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipetdica de aminocidos. Genoma: Todo el material gentico de los cromosomas de un organismo en particular, su tamao se da generalmente como el nmero total de bases apareadas. Genotipo: La totalidad de los alelos de un organismo.

Haploide (del griego haploos = simple, ploion = nave): Clula que contiene solo un miembro de cada cromosoma homlogo (nmero haploide = n). En la fecundacin, dos gametos haploides se fusionan para formar una sola clula con un nmero diploide (por oposicin, 2n) de cromosomas. Hemofilia (del griego haima, haimatos = sangre; philos = amigo): desorden gentico humano recesivo, ligado al sexo , resultante de la ausencia de determinados factores que intervienen en la coagulacin de la sangre, generalmente Factor VIII. Los hemoflicos tienen dificultades en la coagulacin de su sangre. Herencia polignica: ocurre cuando una caracterstica es controlada por varios pares de genes, generalmente resulta en una variacin continua de la caracterstica. Heterogamtico (del griego heteros = otro): El sexo que posee dos cromosomas sexuales diferentes, como los machos en el caso humano y de la Drosophila. Heterocigoto (del griego heteros = otro, zygon = par) La presencia de alelos diferentes en el mismo locus de cromosomas homlogos. Cuando los dos alelos son diferentes, el alelo dominante es el que se expresa Homocigoto (del griego homos = mismo o similar, zygon = par): Cuando los dos alelos son iguales. Herencia ligada al sexo: Condicin en la cual la herencia de un cromosoma sexual se acopla con un determinado gen; p.ej. los casos de ceguera al color rojo (daltonismo) y hemofilia en humanos. Hiptesis de Lyon: Propuesta por Mary Lyon, sostiene que las hembras de los mamferos inactivan uno u otro de sus cromosomas X durante el desarrollo del embrin. El cromosoma inactivado forma el cuerpo de Barr. Homlogos: Un par de cromosomas en cual un miembro del par tiene origen materno y el otro paterno; se los encuentra en clulas diploides. Insercin (del latn insertare= intercalar): Tipo de mutacin en la cual se intercalan una o ms bases de ADN en una secuencia de bases de ADN preexistente. Esto produce un corrimiento del marco de lectura en el proceso de sntesis proteica dando, por lo general, como resultado una protena alterada. Inversin: Alteracin en un segmento del cromosoma que tiene como consecuencia que los genes queden ordenados de manera inversa a la original. Ocurre por una doble ruptura y giro de 180 grados del segmento. Linfocitos B: (del latn lympha = agua, divinidad de la fuente): Tipo de clula de la sangre (glbulo blanco) capaz de transformarse en una clula productora de anticuerpos (plasmocito) Ligamiento (del ingls linkage): La proximidad de dos o ms (genes) marcadores en un cromosoma; cuanto ms prximos se encuentren los marcadores menores son las posibilidades que se separen durante los procesos de divisin celular y por lo tanto mayor la posibilidad de que se hereden juntos. Locus (del latn: lugar, plural loci): Posicin que ocupa un determinado gen en un cromosoma Meiosis (del griego meio = menor; meiosis = reduccin): Divisin celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Cada uno de los cuatro gametos resultantes recibe la mitad del nmero de cromosomas (nmero haploide) de la clula original. Mutacin (del latn mutare = cambiar): El cambio de un gen de una forma allica a otra, cambio que resulta heredable. Pleiotropa (del griego pleios= ms; trope= girar): La capacidad de un gen para afectar varias caractersticas fenotpicas diferentes. Recesivo: Trmino que se aplica a un carcter (alelo) que solo se expresa cuando el segundo carcter (alelo) es igual.

Recombinacin: El proceso por el cual se produce en la progenie una combinacin de genes diferentes a los de los padres. En los organismos superiores por el proceso de entrecruzamiento (crossing over). Somtico (del griego soma = cuerpo): Relacionado al tejido no-gonadal de un organismo. Teora cromosmica de la herencia: propuesta en1903 por Walter Sutton y Teodoro Boveri, sostiene que los cromosomas son los componentes fsicos que contienen los genes. Variacin discontinua: ocurre cuando los fenotipos de una caracterstica controlada por un solo gen pueden ser clasificados claramente en dos expresiones fenotpicas distintas (ej. flores rojas o blancas). Basada en la traduccin de: gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookmito.html Actualizado en Febrero del 2000. Reproduccin autorizada nicamente con fines educativos citando su origen. Se agradecen comentarios y sugerencias.

EL ADN Y LA GENTICA MOLECULAR

El soporte fsico de la herencia . La estructura del ADN . La replicacin del ADN . Glosario. Enlaces . ndice . Autoevaluacin: 1, 2 Datos, Watson, necesito datos! No se puede construir una casa sin ladrillos. Sir Arthur Conan Doyle, Estudio en escarlata

El soporte fsico de la herencia .

Si bien el perodo entre principios de siglo y la Segunda Guerra Mundial (1900 a 1940) ha sido considerado la edad de oro de la gentica, los cientficos an no haban determinado que, en el ADN y no en las protenas, se encontraba el material hereditario. Sin embargo en esa poca se realizaron muchos descubrimientos genticos y se estableci la relacin entre gentica y evolucin. El ADN fue aislado por Friedrich Miescher en 1869 de esperma de salmn y de pus de heridas abiertas. Dado que la encontr solamente en los ncleos, Miescher denomin a este compuesto nuclena.("Se levantaba en pleno invierno a las 4 y se iba a orillas del Rhin con su ayudante para pescar. Luego, proceda a la extraccin de nuclena en un laboratorio abierto a todos los vientos, donde la temperatura rondaba los 2 C. Una temperatura demasiado elevada habra impedido manipular la nuclena..." ***) A posteriori se lo cambi a cido nucleico y por ltimo a cido desoxirribonucleico (ADN). Robert Feulgen, en 1914, describi un mtodo para revelar por tincin el ADN, basado en el colorante fucsina. Se encontr, utilizando este mtodo, la presencia de ADN en el ncleo de todas las clulas eucariotas, especficamente en los cromosomas. Durante los aos 20, el bioqumico P.A. Levene analiz los componentes del ADN. Encontr que contena cuatro bases nitrogenadas: citosina, timina, adenina, y guanina; el azcar desoxirribosa; y un grupo fosfato.

El concluy: 1. que la unidad bsica (nucletido) estaba compuesta de una base pegada a un azcar y que el fosfato tambin estaba pegado al azcar y , 2. lamentablemente tambin concluy errneamente que las bases estaban en cantidades iguales y, que un tetranucletido era la unidad repetitiva de la molcula. Sin embargo queda su idea de la estructura del nucletido el cual es realmente la unidad fundamental (monmero) del cido nucleico (polmero). Existen cuatro nucletidos que integran el ADN: uno con citosina (C), uno con guanina (G), uno con adenina (A), y uno con timina (T), y se muestran aqu en su forma "activa", como trinucletidos, antes de entrar en la molcula de ADN, recuerde que el nucletido tiene un solo fosfato.

Modificadas de: http://www.whfreeman.com/life/update/. A comienzo "del ao 1900", el estudio de la gentica comienza a dar frutos: la relacin entre el trabajo de Mendel y el de los bilogos celulares result en la teora cromosmica de la herencia; Garrod propuso la relacin entre los "errores innatos del metabolismo" y los genes. La pregunta qued planteada: que es un gen? . La repuesta la trajo el estudio de una enfermedad infecciosa mortal la neumona. Durante los aos 20 (192... por supuesto) Frederick Griffith estudi las diferencias entre una cepa de la bacteria Streptococcus peumoniae que produca la enfermedad y otra que no la causaba. La cepa que causaba la enfermedad estaba rodeada de una cpsula ( tambin se la conoce como cepa S ,del ingles smooth, o sea lisa, que es el aspecto de la colonia en las placas de Petri). La otra cepa ( la R , de rugosa, que es el aspecto de la colonia en la placa de Petri) no tiene cpsula y tampoco causa neumona. Frederick Griffith (1928) fue capaz de inducir la transformacin de una cepa no patognica Streptococcus pneumoniae EN PATOGNICA. Griffith postul la existencia de un factor de transformacin como responsable de este fenmeno.

Griffith inyect las diferentes cepas de la bacteria en ratones. La cepa S mataba a los ratones mientras que la cepa R no lo haca. Luego comprob que la cepa S, muerta por calentamiento, no causaba neumona cuando se la inyectaba. Sin embargo cuando combinaba la cepa S muerta por calentamiento, con la cepa R viva, e inyectaba la mezcla a los ratones ( recuerde que ningn componente individual de la mezcla mata a los ratones) los ratones contraan la neumona y moran. Las bacterias que se aislaban de los ratones muertos posean cpsula y, cuando se las inyectaba, mataban otros ratones! Hiptesis 1. La cepa S, muerta por el calor, fue reanimada o resurreci. 2. La cepa R viva fue Modificada por algn "factor de transformacin" (transforming factor). Otros experimentos mostraron que la segunda postulacin era la correcta. En los aos 40 (19..), Oswald Avery, Colin MacLeod, y Maclyn McCarty revisaron el experimento de Griffith y concluyeron que el factor de transformacin era el ADN. Oswald Avery demostr que el factor de transformacin era el ADN repitiendo el trabajo de Griffith con el agregado de una enzima que destrua el ADN. Cuando Avery agregaba esta enzima, no observaba la transformacin obtenida por Griffith. El concluy que el material hereditario era ADN y no una protena. Su evidencia era fuerte pero no totalmente concluyente, para esa poca el "candidato principal" para ser el material hereditario eran las protenas. La ltima palabra en la cuestin de determinar cual era el material hereditario vino de los trabajos de Max Delbruck y Salvador Luria en los 40. Los bacterifagos son un tipo de virus que atacan a las bacterias, Delbruck y Luria trabajaron con virus que atacan a la bacteria del intestino humano Escherichia coli. Los bacterifagos consisten en ADN con una cubierta de protenas. Los bacterifagos infectan una clula inyectndole su ADN. Este ADN viral "desaparece" mientras toma control de la maquinaria de la bacteria que comienza a fabricar nuevos virus. Luego de 25 minutos de haber sido inyectado la clula hospedadora estalla, liberando cientos de nuevos bacterifagos. Como los fagos tienen solo ADN y Protenas, eran la herramienta ideal para resolver la naturaleza del material hereditario.

Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/. En 1952 Alfred D. Hershey y Martha Chase realizaron una serie de experimentos destinados a dilucidar si el ADN o las protenas eran el material hereditario. Marcando el ADN y las protenas con istopos radioactivos el experimento demostrara cual de ellos entraba en la bacteria. Ese sera el material hereditario ( factor transformador de Griffith). Dado que el ADN contiene fsforo (P) pero no azufre (S), ellos marcaron el ADN con Fsforo-32 radioactivo. Por otra parte, las protenas no contienen P pero si S, y por lo tanto se marcaron con Azufre-35. Hershey y Chase encontraron que el S-35 queda fuera de la clula mientras que el P-32 se lo encontraba en el interior, indicando que el ADN era el soporte fsico de la herencia.

Las figuras de arriba son Modificadas de: University of Arizona's Bio 181 Page.

La estructura del ADN

Erwin Chargaff analiz las base nitrogenadas del ADN en diferentes formas de vida, concluyendo que, la cantidad de purinas no siempre se encontraban en proporciones iguales a las de las pirimidinas (contrariamente a lo propuesto por Levene), la proporcin era igual en todas las clulas de los individuos de una especie dada, pero variaba de una especie a otra. Los experimentos de Hershey-Chase probaron que el ADN era el material gentico pero, no como el ADN conformaba los genes. El ADN deba transferir informacin de la clula de origen a la clula hija. Deba tambin contener informacin para replicarse a si mismo, ser qumicamente estable y tener pocos cambios. Sin embargo deba ser capaz de cambios mutacionales. Sin mutaciones no existira el proceso evolutivo. Muchos cientficos se interesaron en descifrar la estructura del ADN, entre ellos, Francis Crick, James Watson, Rosalind Franklin, y Maurice Wilkins.

Maurice Wilkins (1999)

Rosalind Franklin(1920-1958)

Watson (23 aos) y Crick (34 aos) Watson en la Conferencia de Asilomar, Estados Unidos Laboratorio Cavendish, Cambridge, (1979) Inglaterra circa 1953) Watson y Crick integraron todos los datos disponibles en un intento de desarrollar un modelo de la estructura del ADN. Franklin tom fotomicrografas de difraccin de rayos X de cristales de ADN, que fueron la pieza clave del rompecabezas. Los datos que se conocan por ese tiempo eran : 1) que el ADN era una molcula grande tambin muy larga y delgada. 2) los datos de las bases proporcionados por Chargaff (A=T y C=G; purinas/pirimidinas=k para una misma especie). 3) los datos de la difraccin de los rayos-x de Franklin y Wilkins (King's College de Londres). 4) los trabajos de Linus Pauling sobre protenas (forma de hlice mantenida por puentes hidrgeno), quin sugiri para el ADN una estructura semejante. El ADN es una doble hlice, con las bases dirigidas hacia el centro, perpendiculares al eje de la molcula (como los peldaos de una escalera caracol) y las unidades azcar-fosfato a lo largo de los lados de la hlice (como las barandas de una escalera caracol). Las hebras que la conforman son complementarias (deduccin realizada por Watson y Crick a partir de los datos de Chargaff, A se aparea con T y C con G, el apareamiento se mantiene debido a la accin de los puentes hidrogeno entre ambas bases). Tome nota que una purina con doble anillo siempre se aparea con una pirimidina con un solo anillo en su molcula. Las purinas son la Adenina (A) y la Guanina (G). Durante este curso hablamos del Adenosin trifosfato (ATP), pero en ese caso el azcar era la ribosa, mientras que en el ADN se encuentra la desoxirribosa. Las Pirimidinas son la Citosina (C) y la Timina (T). Las bases son complementarias, con A en un lado de la molcula nicamente encontramos T del otro lado, lo mismo ocurre con G y C. Si conocemos la secuencia de bases de una de las hebras, conocemos su complementaria.

La imagen superior fue Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/. Note que mientras una hebra va de 3' a 5' la otra lo hace de 5' a 3' (antiparalelas)

Replicacin del ADN

Una vez que se comprob que el ADN era el material hereditario y se descifr su estructura, lo que quedaba era determinar como el ADN copiaba su informacin y como la misma se expresaba en el fenotipo. Matthew Meselson y Franklin W. Stahl disearon el experimento para determinar el mtodo de la replicacin del ADN. Tres modelos de replicacin era plausibles. 1. Replicacin conservativa durante la cual se producira un ADN completamente nuevo durante la replicacin.

Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/. 2. En la replicacin semiconservativa se originan dos molculas de ADN, cada una de ellas compuesta de una hebra de el ADN original y de una hebra complementaria nueva. En otras palabras el ADN se forma de una hebra vieja y otra nueva. Es decir que las hebras existentes sirven de molde complementario a las nuevas.

Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/. 3. La replicacin dispersiva implicara la ruptura de las hebras de origen durante la replicacin que, de alguna manera se reordenaran en una molcula con una mezcla de fragmentos nuevos y viejos en cada hebra de ADN.

Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/. El experimento de Meselson-Stahl consiste en cultivar la bacteria Escherichia coli en un medio que contenga nitrgeno pesado (15Nitrgeno que es mas pesado que el istopo mas comn: el 14Nitrgeno ). La primera generacin de bacterias se hizo crecer en un medio que nicamente contena 15Nitrgeno como fuente de N. La bacteria se transfiri luego a un medio con 14N. Watson y Crick haban pronosticado que la replicacin del ADN era semiconservativa, de ser as el ADN extrado de las bacterias luego de cultivarlas por una generacin en 14N tendra un peso intermedio entre el ADN extrado del medio con 15N y el del extrado de medio con 14N y as fue.

Los detalles del experimento que incluye un proceso de ultracentrifugacin en cloruro de Cesio (CeCl2) puede encontrarse en el Curtis. La replicacin del ADN, que ocurre una sola vez en cada generacin celular, necesita de muchos "ladrillos", enzimas, y una gran cantidad de energa en forma de ATP (recuerde que luego de la fase S del ciclo celular las clulas pasan a una fase G a fin de, entre otras cosas, recuperar energa para la siguiente fase de la divisin celular). La replicacin del ADN en el ser humano a una velocidad de 50 nucletidos por segundo, en procariotas a 500/segundo. Los nucletidos tienen que se armados y estar disponibles en el ncleo conjuntamente con la energa para unirlos. La iniciacin de la replicacin siempre acontece en un cierto grupo de nucletidos, el origen de la replicacin, requiere entre otras de las enzimas helicasas para romper los puentes hidrgeno y las topoisomerasas para aliviar la tensin y de las protenas de unin a cadena simple para mantener separadas las cadenas abiertas. Una vez que se abre la molcula, se forma una rea conocida como "burbuja de replicacin" en ella se encuentran las "horquillas de replicacin" . Por accin de la la ADN polimerasa los nuevos nucletidos entran en la horquilla y se enlazan con el nucletido correspondiente de la cadena de origen (A con T, C con G). Los procariotas abren una sola burbuja de replicacin, mientras que los eucariotas mltiples. El ADN se replica en toda su longitud por confluencia de las "burbujas". Dado que las cadenas del ADN son antiparalelas, y que la replicacin procede solo en la direccin 5' to 3' en ambas cadenas, numerosos experimentos mostraron que, una cadena formar una copia continua, mientras que en la otra se formarn una serie de fragmentos cortos conocidos como fragmentos de Okazaki . La cadena que se sintetiza de manera continua se conoce como cadena adelantada y, la que se sintetiza en fragmentos, cadena atrasada. Para que trabaje la ADN polimerasa es necesario la presencia, en el inicio de cada nuevo fragmento, de pequeas unidades de ARN conocidas como cebadores, a posteriori, cuando la polimerasa toca el extremo 5' de un cebador, se activan otras enzimas, que remueven los fragmentos de ARN, colocan nucletidos de ADN en su lugar y, una ADN ligasa los une a la cadena en crecimiento.

Modificadas de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Enlaces . Estructura del ADN - Traduccin del trabajo original de Watson y Crick; http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Runway/2349/ADN.htm Estructura del ADN; http://enzimas.gq.nu/ADN.htm Landmarks In the History of Genetics http://cogweb.english.ucsb.edu/EP/DNA_history.html The DNA Learning Center (Cold Spring Harbor Laboratory) This site has several excellent animations (Shockwave enhanced) as well as information about their favorite molecule, DNA. http://darwin.cshl.org/ Access Excellence (Genentech) A resource with graphics and other materials to augment molecular genetics. http://www.gene.com/ae/ Primer on Molecular Genetics (Department of Energy) http://www.gdb.org/Dan/DOE/intro.html Tutorial on EUKARYOTIC DNA TRANSCRIPTION (UC Davis) http://ocsbcm01.ucdavis.edu/spep-95/dna_rna/home.htm Glossary (DOE) Terms peculiar to molecular genetics. Importante glosario en ingls. http://www.gdb.org/Dan/DOE/prim6.html Gene Zine A very good beginning on how genes work. http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Lab/5451/index.htm The Genome Database (Johns Hopkins University) Search databases for a specific gene http://gdbwww.gdb.org/gdb/gdbtop.html Genome Machine (University of Washington) A clickable map connecting to the GDB (above). http://www.pathology.washington.edu/GDB_select_chromosome_old.html

Traduccin, redaccin y diagramacin a cargo de : Dr. Jorge S. Raisman, Ing. Ana Mara Gonzalez, amgonza@unne.edu.ar lito@unne.edu.ar _

Actualizado en Febrero del 2000. Reproduccin autorizada nicamente con fines educativos citando su origen. Se agradecen comentarios y sugerencias. GLOSARIO. ADN (cido desoxirribonucleico) Un cido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotdicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hlice, capaz de autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN. Lugar donde esta "depositada" la informacin gentica. cido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el 99% de las especies. La molcula, bicatenaria, esta formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre si. Su unidad bsica, el nucletido,

consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. Frmula Alelo (del griego allelon = "el uno al otro", recprocamente): Formas alternativas de un gen, se hereda separadamente de cada padre (p. ej. en el locus para el color de ojos puede haber un alelo para ojos azules o uno para ojos negros). Uno o ms estados alternativos de un gen. Asilomar: Conferencia realizada en 1974 donde se acordaron las bases de una precaria "moratoria" en las investigaciones de ingeniera gentica. Cromosomas (del griego chroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del ncleo de la clula eucariota que consiste en molculas de ADN (que contienen los genes) y protenas (principalmente histonas). Crossing over (del ingls entrecruzamiento): Proceso que ocurre en la meiosis e incluye la ruptura de un cromosoma materno y uno paterno (homlogos), el intercambio de las correspondientes secciones de ADN y su unin al otro cromosoma. Este proceso puede resultar en un intercambio de alelos entre cromosomas Evolucin (del latn e- = fuera; volvere = girar): Cambio de los organismos por adaptacin, variacin, sobrerreproduccin y reproduccin/ sobrevivencia diferencial, procesos a los que Charles Darwin y Alfred Wallace se refirieron como seleccin natural. Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo, nuez): organismos caracterizados por poseer clulas con un ncleo verdadero rodeado por membrana. El registro arqueolgico muestra su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de aos de antigedad Gameto (del griego gamos = "unin de los sexos", esposa): Clula reproductora haploide(n) que cuando su ncleo se fusiona con otro gameto (n) del sexo opuesto origina un cigoto (2n), que por mitosis desarrolla un individuo con clulas somticas diploides (2n), en algunos hongos y protistas puede, por meiosis, producir clulas somticas haploides (n) Gentica : el estudio de la herencia de los caracteres Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latn genus = raza, origen): segmentos especficos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipeptdica de aminocidos. Tema ampliado Genotipo: La totalidad de los alelos de un organismo. Haploide (del griego haploos = simple, ploion = nave): Clula que contiene solo un miembro de cada cromosoma homlogo (nmero haploide = n) Herencia (del latn haerentia= pertenencias, cosas vinculadas) Transmisin de caractersticas de padres a hijos. Hiptesis (del griego hypo (como prefijo) = debajo, tithenai = poner): idea que puede ser sometida a experimentacin y si no se convalida es descartada; idea con el menor nivel de confiabilidad. Homlogos: Un par de cromosomas en cual un miembro del par tiene origen materno y el otro paterno; se los encuentra en clulas diploides Istopo (del griego isos = igual, topos = lugar): tomos con el mismo nmero atmico pero con un diferente nmero de neutrones; se los nombra agregando el nmero de masa al nombre del elemento, p.ej. carbono 12 o 12C; carbono 14 o 14C. Locus (del latn: lugar, plural loci): Posicin que ocupa un determinado gen en un cromosoma. Meiosis (del griego meio = menor; meiosis = reduccin): Divisin celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Cada uno de los

cuatro gametos resultantes recibe la mitad del nmero de cromosomas (nmero haploide) de la clula original Monmero (del griego monos = solo, meros = parte) molcula pequea que se encuentra repetitivamente en otra ms grande (polmero) Nmero atmico: el nmero de protones en el ncleo de un tomo. Polmero(del griego polys = muchos, meros = parte): Molcula compuesta por muchas subunidades idnticas o similares. Protenas: (del griego proteios = primario, del griego Proteo, dios mitolgico que adoptaba numerosas formas). Polmeros constituidos por aminocidos que intervienen en numerosas funciones celulares. Una de las clases de macromolculas orgnicas que tienen funciones estructurales y de control en los sistemas vivientes. Las protenas son polmeros de aminocidos unidos por uniones peptdicas. Radioactividad (del latn radius = rayo): Energa emitida por los ncleos inestables de determinados istopos (los as llamados "radioactivos") en forma de ondas o partculas Recombinacin: El proceso por el cual se produce en la progenie una combinacin de genes diferentes a los de los padres. En los organismos superiores por el proceso de entrecruzamiento (crossing over) Replicacin del ADN ( del latn replere = rellenar): El uso de un ADN existente como molde para la sntesis de nuevas hebras de ADN. Proceso que en eucariotas ocurre en el ncleo. Teora cromosmica de la herencia: sostiene que los factores hereditarios (los genes) estn situados sobre los cromosomas, que su ordenamiento es lineal y que, al fenmeno hereditario de la recombinacin, le corresponde un fenmeno en el mbito celular: el intercambio de segmentos cromosmicos por "sobrecruzamiento" (crossing over) Transformacin : 1. Proceso de introduccin de ADN exgeno en una bacteria por medios fsicos o qumicos. 2. Conversin de una clula animal fenotpicamente normal en una clula con crecimiento descontrolado, por accin de un virus oncognico. Se manifiesta adems en alteraciones de la forma celular y en la prdida de inhibicin por contacto.

VIRUS: ESTRUCTURA BSICA

Documento original del MIT, http://esg-www.mit.edu:8001/esgbio/chapters.html Los virus son, por lejos, los organismos ms pequeos en el mundo (si viroides, priones y ????..., no se consideran organismos). Los virus se han "desnudado" hasta un diseo mnimo: una cpsula de protenas que contiene ADN (o ARN. Un gran numero de virus contienen su informacin gentica en ARN en vez de ADN). Los virus sobreviven y se reproducen infectando a clulas y tomando el comando de su maquinaria de sntesis para hacer mas virus. Luego los virus lisan las clulas y comienzan el ciclo nuevamente.

Existe una clase de virus, conocidos como bacterifagos, que atacan exclusivamente a bacterias. Muchos de esos virus tienen una estructura similar a la siguiente figura.

El ADN se inyecta en la bacteria a travs de la placa basal. El HIV, el virus que en los humanos causa la enfermedad del SIDA es, hoy por hoy, el ms famoso virus en el mundo, tiene esta estructura bsica:

Esta es una imagen del rhinovirus 14, (http://www.bocklabs.wisc.edu/Rhinovirus.html)

uno

de

los

muchos

rinovirus.

Lo que Ud. esta viendo son las protenas entrelazadas del cpsido viral. Cada color representa un tipo de protena. Esta y muchas otras estructuras vrales estn disponibles: un ejemplo de estructura viral en esta direccin se puede ver (http://www.bocklabs.wisc.edu/virusviz.html)

Animacin

http://www.el-mundo.es/noticias/2000/enero/10/graficos/gripe.htmlhttp:// www.el-mundo.es/noticias/2000/enero/10/graficos/gripe.html

Ciclo de Lwoff - Replicacin viral

Chris Evers Documento original de (http://www.gene.com/ae/index.html) Genentech's Access Excellence

El termino virus deriva del latn " veneno ", y resulta aun apto para nombrarlo dado que los virus constituyen uno de los grandes problemas de la salud humana. El Virus Herpes Simple (de las siglas en ingls: VHS), es uno de los virus patgenos de mayor transmisin en los pases industrializados. Un tipo de VHS causa el herpes genital - una enfermedad de

transmisin sexual incurable - que afecta a cerca de 30.000.000 personas en los Estados Unidos. El VHS es un ejemplo de una interesante propiedad de ciertos virus - puede presentarse en una forma activa y otra latente -. Durante la fase activa, el virus interfiere con el metabolismo normal de la clula, causando los sntomas asociados con la enfermedad- que incluyen dolorosos ampollas genitales. Durante la fase latente es como si el virus se fuera a dormir. Si bien la clula husped permanece infectada, el hospedador es un portador asintomtico de la enfermedad. Hoy sabemos que las diferencias entre los periodos de latencia y actividad de la infeccin viral se deben a un cambio en el modo de replicacin viral. Algunos virus se pueden replicar por lo que se conoce como ciclo ltico. Ellos entran e inyectan a la clula husped con su ADN, obligndola a fabricar nuevos virus, hasta que la clula husped explota liberando los patgenos al medio. Otros virus operan diferentemente: ellos entran e inyectan su ADN en la clula husped pero, en vez de tomar el control y fabricar mas virus, el ADN inyectado puede tornarse inactivo por un cierto tiempo, hasta que un apropiado evento celular dispara el proceso nuevamente. Este ultimo ciclo se denomina temperado o lisognico. El ciclo lisognico fue descubierto en los virus que atacan a las bacterias (bacterifagos) en 1920, pero se lo comprendi en la dcada del 50, cuando fue estudiado en el mbito celular por Andre Lwoff, un cientfico francs. En esta poca se conoca algunos cultivos bacterianos que estaban infectados por un fago, pero crecan normalmente y parecan perfectamente sanos. Este fago no pareca interferir con la bacteria husped, estos cultivos tenan la habilidad de causar la lisis o ruptura de otras bacterias. Entonces, ese cultivo se describa como lisognico. No resultaba claro porque esos cultivos eran letales para otras bacterias. El efecto lisognico no pareca originarse en partculas de fagos libres en el cultivo, dado que los cultivos permanecan infectantes aun luego de tratamientos capaces de eliminar cualquier fago libre en el medio. Tampoco el efecto observado se corresponda con alguna gran reserva de fagos guardados dentro de la clula husped - no se liberaban fagos cuando las clulas de un cultivo lisognico se rompan artificialmente. El esclarecimiento del ciclo se baso en los cuidadosos experimentos de Lwoff realizados con la ponderada tcnica de observar y tener paciencia. l observ el desarrollo de una bacteria aislada: Bacillus megaterium (bacteria de un tamao superior a las otras) en finas gotas de medio. La observacin revelo el secreto, si bien nunca se encontr partculas de fagos flotando en gotas que contenan una sola clula, se los encontraba en las colonias derivadas de esa sola clula. De donde provenan?, Lwoff pudo obtener la respuesta: ocasionalmente, cuando una sola clula bacteriana era observada, explotaba espontneamente liberando cerca de 100 fagos. Lwoff concluyo, que la clula husped no era enteramente inmune al fago. Cuando el fago se torna activo en una bacteria de un cultivo lisognico, fuerza al husped a manufacturar mas fagos, que eventualmente matan al hospedador y liberan fagos al exterior cuando la misma explota. Sin embargo el cambio del ciclo lisognico al ltico, era la excepcin mas que la regla. La mayor parte del tiempo, en la mayor parte de las bacterias huspedes el fago se encuentra en la forma inactiva. Mas tarde, Lwoff encontr que era posible inducir artificialmente que todas las clulas de un cultivo lisognico entren en el ciclo ltico simultneamente exponiendo los cultivos a la luz ultravioleta o a Rayos X. Se esquematiza el ciclo lisognico y ltico de la replicacin viral.

Ciclo ltico: Al lisarse, se daa la membrana de la clula husped y el citoplasma escapa. La clula muere rpidamente, liberando las partculas virales.

Ciclo lisognico:
El ciclo lisognico es uno de los varios tipos de ciclos en los que la clula husped no es destruida, pero un sitio en el cromosoma es ocupado por el virus y utilizado para la replicacin de los genes virales. La infeccin viral propiamente dicha entra en una fase de latencia durante este proceso En la ilustracin se sigue el proceso: la enzima viral corta el cromosoma husped e integra al genoma viral en el mismo, ocurre lo que hoy se conoce como una recombinacin gentica. Cuando el ADN recombinado se replica, transmite el ADN viral a todos sus descendientes. Si los genes vricos luego lisan la clula y la abandonan, comienza un nuevo ciclo de infeccin. Los cuidadosos experimentos de Lwoff sentaron las bases para investigaciones adicionales acerca de la interaccin fago- huesped en cultivos lisognicos, investigaciones que llevan a un descubrimiento de gran envergadura: los genes inyectados a una bacteria por el fago se integran al genoma de la clula husped, un hecho que es la base de lo que es hoy la ingeniera gentica. Por sus aportes Lwoff , recibi en 1965 el premio Nobel de Medicina compartido por otros dos grandes de la ciencia francesa: Jacob y Monod.