4.

Vulnerabilidade de xilema e recuperao de embolia A gua no xilema transportada debaixo de tenso (Dixon e Joly, 1894) e ento vulnervel a cavitao, a expanso rpida de um vazio - espao cheio dentro de um canal de xilema. Cavitao pode ser iniciada durante estresse hdrico pela entrada de ar por membranas do canal (a hiptese de air-seeding; Zimmermann, 1983), ou por bolhas formadas durante o congelamento e descongelamento da seiva de xilema. O canal enchido depressa de vapor de gua, enquanto resultando dentro um' embolia' ou bloqueio dentro do canal. Embolia de importncia a rvores porque resulta em condutividade hidrulica reduzida que poderia conduzir a tenso aumentada e a possibilidade de adicional' fugitivo' cavitao se transpirao continua mesma taxa (Tyree e Ewers, 1991). At recentemente, embolia foi considerada largamente irreversvel, lentamente reversvel em cima de uma tempo mdio de semanas ou meses (Sperry, 1995), ou reversvel debaixo de condies especiais de raiz alta (Tyree et al., 1986; Sperry et al., 1994) ou presso de caule (Sperry et al., 1988b). Assim, por causa de sua natureza aparentemente irreversvel em muitas plantas lenhosas, cavitao foi vista tradicionalmente como uma deficincia orgnica sria que normalmente deve ser evitada. Cavitao em plantas com estresse hdrico foi demonstrada primeiro por Milburn e Johnson (1966) usando uma tcnica gravadora acstica, sendo demonstrada, tambm, por outros mtodos. Foi mostrado para isto que cavitao de xilema em caules e razes so uma ocorrncia comum. A vulnerabilidade de xilema para cavitao varia amplamente por taxa, e h uma relao ntima entre o grau de vulnerabilidade e o xilema mnimo potencial hdrico atingido por cada espcies. Alm de seca, variveis ambientais como disponibilidade nutriente no solo (Ewers et al., 2000) e textura de terra (Hacke et al., 2000) foi mostrado para influenciar vulnerabilidade de xilema. Vulnerabilidade de xilema foi informada para aumentar com dimetro de vasos ambos dentro de espcies (Salleo e Logullo, 1989; Logullo e Salleo, 1993; Hargrave et al., 1994) e dentro de indivduos onde xilema normalmente mais vulnervel (Alder et al., 1996; Mencuccini e Comstock, 1997; Sperry e Ikeda, 1997). Porm, foi proposto que vulnerabilidade no intrinsecamente relacionada com a dimetro de vaso (Tyree e Dixon, 1986; Sperry e Sullivan, 1992), mas ao invs determinado pela permeabilidade da membrana de para passagem da interface de ar/gua durante o espalhamento do ar (Sperry e Tyree, 1990) que pode ser correlatado com tamanho vaso. O equilbrio bom entre xylem normal presses operacionais e perda de condutividade hidrulica sugestionam um papel funcional para cavitao como parte de mecanismo de avaliao que une a regulao estomtica condutncia hidrulica e ao estado de gua de planta. Saliendra et al. (1995) props aquela cavitao em Betula occidentalis um mecanismo adaptvel que condutncia hidrulica rapidamente reduzida e transpirao como seca desenvolveram, enquanto conservando gua de terra e condutncia de stomatal aperfeioando assim. Outras experincias demonstraram aquela gua libertada do lumens de canais de xylem atravs de cavitao poderia agir como tampo de gua na folha estado em cima de perodos de tempo curtos (Tyree e Dixon, 1983; Dixon et al., 1984; Tyree e Yang, 1990; Logullo e Salleo, 1992). Porm, um papel para cavitao como uma forma funcional, dinmica de capacidade normalmente foi descontado porque canais de embolized s foram considerados reparveis em cima de perodos de tempo longos (Brough et al., 1986; Holbrook, 1995).

Recentes avanos e controvrsias

Recentes estudos revelaram que o re-enchimento rpido de vasos embolizados comum em plantas lenhosas e herbceas, at mesmo enquanto tenso est presente no xylem (Sobrado et al., 1992; Edwards et al., 1994). Salleo et al. (1996) demonstrou xylem que reenche em nobilis de Laurus o L. origina de dentro de 20 min de induo de mbolos que usam presso positiva. Reenchendo aconteceram enquanto presso de xylem estava debaixo de -1.0 MPa. Sagaz (1997a,b) estalo gelou petioles de Helianthus diretamente a temperaturas de nitrognio lquidas e contedos de recipiente observados usando um microscpio de eltron cryo-esquadrinhando (CSEM). At 40% de recipientes embolizados estavam por 09:00 h, e a proporo de recipientes embolizados diminuiu ao longo do dia para alcanar baixos nveis pela tarde quando presses de xilema eram mais baixas e transpirao era mais alta. Era pensado ento que conserto de embolia era limitado a perodos de elevada disponibilidade de gua e zero de demanda evaporativa (Waring et al., 1979; Magnani e Borghetti, 1995), ou para espcies que desenvolveram presso de raiz (Sperry et al., 1994; al de et de pescador., 1997). Vrios exemplos prvios de conserto de embolia em segmentos de talo conformou s leis fsicas

que governam a dissoluo e difuso de gs nas bolhas (Tyree e Yang, 1992; Yang e Tyree, 1992; o Lewis al de et., 1994), mas em outro exemplo, conserto de tarde foi descoberto a muitas mais baixas presses de xylem (Salleo e Logullo, 1989). Foi proposto que reenchendo podem acontecer por secreo osmotica em vasos embolizados cercando parenchyma de xylem, com gua que passa aos canais por osmose (Grace, 1993). Porm, concentraes de Solutos so baixas reenchendo xylem, e no alto bastante superar preexistindo gradientes em potencial de gua (Tyree et al., 1999; McCully, 1999). Holbrook e Zwieniecki (1999), na explicao mais parcimoniosa de conserto de embolia to longe, props aquela gua pode ser expulsa ativamente em vasos embolizados por canais de gua de membrana (aquaporinas), e aquela compartimentao de conserto o resultado de xylem clulala parede qumica e geometria de cova limitada. Por que embolia parece estar a seu mximo pela manh quando tenses so baixas, e re-encher parecem ser mais rpido pela tarde quando tenses so altas? A resposta para esta pergunta pode mentir no papel de cavitao como uma fonte potencial de gua armazenada. Arquitetura hidrulica Se capacidade hidrulica estiver limitando, podem ser reduzidos folha o potencial hdrico do caule ao ponto de cavitao de xylem e embolia, enquanto resultando em fechamento de stomatal e limitao de transpirao e fotossntese. Em a maioria das rvores, condutividade folha-especfica (kl) diminuies da base do caule para o pice e de maior para menor a dimetro (Zimmermann, 1978; Tyree et al., 1991; Joyce e Steiner, 1995). Ramos normalmente tm vasos estreitos, mais baixo ks e mais baixo kl quando comparou ao caule principal a um tamanho semelhante Gartner, 1995). Em algumas rvores, a juno entre filiais de ordem mais altas e mais baixas um local de ks reduzido e kl, devido ou para dimetro de vaso diminudo ou a freqncia aumentada de fins de vaso (Zimmermann, 1978; Tyree e Alexander, 1993; Logullo et al., 1995). O padro de kl diminudo a junes de ramos e gradualmente kl decrescente para rgos perifricos conduziram Zimmermann (1978, 1983) propor a hiptese de segmentao: diminuiu condutividade causa gradientes de presso mais ngremes e uma possibilidade aumentada de cavitao em rgos perifricos para uma determinada taxa de transpirao. Cavitao e bloqueio de embolia durante seca deveriam acontecer primeiro em ramos gastveis e folhas, enquanto reduzindo transpirao assim e protegendo caules maiores e razes. A hiptese de segmentao foi modificada para incluir segmentao hidrulico e de vulnerabilidade (Tyree et al., 1991, 1993a; Tsuda e Tyree, 1997). Segmentao hidrulica se refere para abaixar kl em ramos de ordem mais altas e junes de ramos. Porm, se condutncia de stomatal e transpirao estiverem reduzidas em estresse hdrico, gradientes em potencial hdrico tambm so reduzida e segmentao hidrulica pode no ser efetiva. Segmentao de vulnerabilidade acontece quando o xilema de rgos mais distal mais vulnervel a cavitao, causando at mesmo assim perda preferencial destas partes durante a seca se transpirao estiver reduzida. Tsuda e Tyree (1997) demonstrou aquela segmentao de vulnerabilidade acontece em saccharinum de Acer o L., umas espcies com condutividade hidrulica global alta e vulnerabilidade, e props um intercmbio entre condutividade hidrulica e segmentao de vulnerabilidade. Segmentao de vulnerabilidade pode ser mais comum em rvores com condutncia de planta total alta e s gradientes moderados em potencial hdrico durante transpirao . Segmentao hidrulica e baixa vulnerabilidade global podem ser mais comuns em rvores com baixa condutncia de planta, baixas taxas de uso de gua e gradientes elevados de potencial hdrico (Tsuda e Tyree, 1997).