Citoplasma

El citoplasma es el material comprendido entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear. Está compuesto por dos partes: Citosol: consiste principalmente de agua, con iones disueltos, moléculas pequeñas y macromoléculas solubles en agua. Ribosomas: partículas insolubles de 25 nm, sitios de síntesis protéica. La forma de la célula es mantenida por proteínas fibrosas que se encuentran en el citoplasma y que en conjunto conforman el citoesqueleto. El citoesqueleto está formado por filamentos y túbulos de diversos tamaños: los microtúbulos tienen un rol primordial en la división celular. Los filamentos de actina intervienen en la división celular y en la motilidad.

El citoesqueleto
En preparaciones comunes de microscopía en luz visible o electrónica, el citoesqueleto se presenta transparente y por lo tanto, invisible. Generalmente no se lo dibuja en los esquemas de la célula pero es un componente importante, complejo y dinámico. El citoesqueleto, mantiene la forma de la célula, "ancla" las organelas en su lugar y mueve parte de la célula en los procesos de crecimiento y movilidad.

Esquema del citoesqueleto. Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/ bio_103/notes/may_16.html.

Esquema de los componentes del citoesqueleto. Modificado de: http://whfreeman.com/life/update/chap04.htm l.

Existen varios tipos de filamentos de proteínas que constituyen el citoesqueleto: microfilamentos, microtúbulos y filamentos

intermedios. Los microtúbulos están formados por subunidades de una proteína llamada tubulina y, a menudo, son utilizados por la célula para mantener su forma, son también el mayor componente de cilias y flagelos. De longitud variable, la incrementan agregando subunidades (dímeros) a uno de los extremos ("extremo +") o la disminuyen eliminandolas, de acuerdo a las necesidades celulares. Intervienen en el proceso de división celular y en el movimiento de vesículas y organelas. Los microfilamentos están formados por subunidades de la proteína actina. Tienen aproximadamente un tercio del diámetro del microtúbulo y, a menudo, son usados por la célula tanto para cambiar su estructura como para mantenerla. También pueden variar de longitud e intervenir en los procesos de división y motilidad. Los filamentos intermedios al estar constituidos por proteínas fibrosas no se desintegran facilmente. Intervienen en la estructura de la membrana nuclear y desde allí pueden irradiar y asociarse con los microtúbulos. Existe un gran número de proteínas asociadas con el citoesqueleto que controlan su estructura tanto por medio de la orientación y direccionamiento de los grupos de filamentos como del movimiento de los mismos. Un grupo particularmente interesante de las proteínas asociadas al citoesqueleto son "motores" celulares, como la miosina (un "motor" que mueve filamentos de actina) y la kinesina (un "motor" de microtúbulo). Los tres componentes del citoesqueleto están interconectados y forman un reticulado, que se extiende desde la superficie celular hasta el núcleo. Este sistema está construido sobre la base de un modelo arquitectónico común que se encuentra en una sorprendente variedad de sistemas naturales y se conoce como de integridad tensional ("tensegrity"). Con esta expresión se indica que el sistema se estabiliza mecánicamente a si mismo, en razón del modo en que las fuerzas de compresión y tensión se distribuyen y equilibran dentro de la estructura. Las estructuras que responden a este modelo de integridad tensional no alcanzan la estabilidad mecánica por la resistencia de los miembros individuales sino por la manera en que la estructura en su conjunto distribuye y equilibra las tensiones mecánicas. En estas estructuras la tensión se transmite sin solución de continuidad a través de todos los elementos estructurales. En otras palabras, un incremento de tensión en un elemento cualquiera de la estructura se hace sentir en todos los demás. Este aumento global de presión se equilibra por un aumento de la compresión de determinados elementos distribuidos por la estructura. Un ejemplo arquetípico de estas estructuras son las cúpulas geodésicas de Buckminster Fuller. Debe hacerse notar que las reglas universales que rigen en la construcción se aplica a la formación de estructuras

orgánicas, desde moléculas hasta tejidos. Si desea ampliar este tema consulte esta bibliografía.

Vacuolas y vesículas
Las vacuolas son organelas rodeadas por una sola membrana, que son usadas generalmente como sitios de almacenamiento, en las células vegetales suelen ser muy grandes y la membrana que lo rodea toma el nombre de tonoplasto (del griego tonos = tensión; plastos = modelado, formado). Las vesículas son mucho más pequeñas que las vacuolas y funcionan en el transporte de sustancias desde y hacia el exterior de la célula.

Ribosomas
Los ribosomas intervienen en la síntesis proteica. No están rodeados por membrana y se los encuentra tanto en eucariotas (80s) como en procariotas (70s). Los ribosomas de los eucariotas son ligeramente mas grandes que los de los procariotas. Estructuralmente consisten en una subunidad grande y otra pequeña. Bioquímicamente están formados por ARN ribosómico (ARNr) y cerca de 50 proteínas estructurales. A menudo los ribosomas se encuentran asociados al retículo endoplásmico que, en ese caso, toma el nombre de rugoso.

El Retículo endoplásmico
El retículo endoplásmico es una red de sacos aplanados, tubos y canales interconectadas entre sí que intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica y el transporte. El retículo endoplásmico rugoso, tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a sus paredes. Esta conectado a la envoltura nuclear, a través de cuyos poros pasa el ácido ribonucleico mensajero ( ARNm, la m va por mensajero) que es el que lleva el mensaje para la síntesis proteica. El retículo endoplásmico liso no tiene ribosomas y se lo considera relacionado a diferentes procesos de síntesis de productos tales como hormonas esteroideas y al transporte de sustancias. En realidad el retículo endoplásmico liso tiene diferentes variantes funcionales que solo tienen en común su aspecto: los ribosomas están ausentes.

1 2 1. Esquema de un ribosoma y sus subunidades. Modificado de: 2. 3.

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http://whfreeman.com/life/update Esquema del retículo endoplasmático modificado de: http://whfreeman.com/life/update/chap04.html. Retículo Endoplásmico Rugoso con Ribosomas. Copyright Dennis Kunkel (M.E. 61.560x http://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery), usada con permiso.

El aparato de Golgi
El complejo de Golgi está formado por sacos aplanados, limitados por membranas y apilados en forma laxa unos sobre otros. Funciona como una planta empaquetadora, modificando vesículas del retículo endoplásmico rugoso. El material nuevo de las membranas se forma en varias cisternas del Golgi.

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1. Modificado de: http://whfreeman.com/life/update/chap04.html. 2. Aparato de Golgi de una célula parenquimática de la planta Sauromatum
guttatum (M.E. 145.700x). Note las numerosas vesículas cerca del Golgi. Copyright Dennis Kunkel http://www.pbrc.hawaii.edu/~kunkel/gallery, usada con permiso.

Lisosomas
Los lisosomas (del griego lysis = aflojamiento; soma = cuerpo): son vesículas relativamente grandes formadas por el aparato de Golgi que contienen enzimas hidrolíticas. Intervienen en la ruptura de materiales extracelulares. Se fusionan con las vacuolas alimenticias y sus enzimas digieren el contenido.

Se encuentran rodeadas por dos membranas. El interior se denomina matriz y el espacio entre las dos membranas es el espacio intermembrana. Funcionan como sitio de liberación de energía (luego de la glicólisis que se realiza en el citoplasma) y formación de ATP por quimiósmosis.stanford.html. la superficie donde se genera el ATP.edu/group/ Proceso de endo y exocitosis Mitocondrias Las mitocondrias contienen su propio ADN y se piensa que representan organismos similares a las bacterias incorporados a la célula eucariota hace entre unos 700 Ma y 1.com/life/update/chap04. Modificado de http://www. 1 2 . la interna forma una serie de repliegues: las crestas mitocondriales.Modificado de: http://whfreeman.5 Ga.

190. Copyright Dennis Kunkel (M. propuso la teoría de la endosimbiosis para explicar el origen de la mitocondria y los cloroplastos. Esquema de una mitocondria Modificado de: http://whfreeman. Corte transversal de una mitocondria de una célula muscular. el grande y el pequeño entraron en un tipo de simbiosis conocida como mutualismo en el cual ambos se benefician y ninguno es dañando. De acuerdo a esta idea un procariota grande o quizás un primitivo eucariota fagocitó o rodeo a un pequeño procariota hace unos 1500 a 700 millones de años.pbrc.com/life/update/chap04. Esquema de la endosimbiosis En vez de digerir al pequeño organismo. El organismo grande pudo haber ganado un excedente de ATP.html. 2. usada con permiso. Mitocondria y endosimbiosis Posiblemente la simbiosis bacteriana con un eucariota primitivo fue la principal etapa en la evolución de la célula eucariota.1. Con el tiempo esta unión se convirtió en algo tan estrecho (la función regeneradora de ATP se delegó a los orgánulos celulares) que las células eucariotas heterotróficas no pueden sobrevivir sin mitocondrias ni los eucariotas fotosintéticos sin cloroplastos (la . En 1980.hawaii. provisto por la "protomitocondria" o un excedente de azúcar provisto por el "protocloroplasto".edu/~kunkel/gallery).920x http://www.E. y haber proveído al endosimbionte recién llegado de un medio ambiente estable y de material nutritivo.

La división de mitocondrias y cloroplastos es muy similar a la de los procariotas. que entraron en una relación endosimbiótica con una célula eucariota primitiva. Los cromoplastos guardan pigmentos relacionados con los colores brillantes de las flores y/o frutos. Los cloroplastos son el sitio de la fotosíntesis en los eucariotas. La información de las subunidades grandes se localiza en el ADN del cloroplasto. según la hipótesis endosimbiótica las mitocondrias proceden de bacterias aeróbicas incoloras y los cloroplastos. Sin embargo los orgánulos celulares. a veces proteínas o aceite. Los cloroplastos contienen diferentes tipos de pigmento accesorios. y el endosimbiota no puede sobrevivir fuera de la célula huésped. Contienen clorofila. Plástidos Los plástidos son también organelas rodeadas por membranas que se encuentran en los eucariotas. la de las pequeñas en el núcleo celular. no son independientes a pesar de contener su propia molécula de ADN. de cianobacterias. Como ejemplo citemos aquí la ribulosa-bifosfato carboxilasa el enzima clave de la fotosíntesis. Resumiendo. tal lo señalado.membrana que rodea al protoplasto del eucariota no dispone de los componentes de la cadena de transporte de electrones). Una parte de la información necesaria para la síntesis de sus proteínas se encuentra en el núcleo del eucariota. . Consta de 8 subunidades grandes y de 8 subunidades pequeñas. Los leucoplastos guardan reservas de almidón. dependiendo del grupo taxonómico del organismo que se estudia. el pigmento verde necesario para que ocurra la fotosíntesis y los pigmentos accesorios asociados (carotenoides) al fotosistema encerrados en sacos membranosos: los tilacoides (una pila de tilacoides se denomina grana) que flotan en un fluido llamado estroma.

Las cilias y flagelos de los eucariotas son similares.pbrc. se piensa que los cloroplastos de las algas verdes (Protistas) y de las Plantas (descendientes de algún alga verde). Esquema de un corte transversal de una cilia. 2. se originaron por endosimbiosis con un procariota fotosintetizador similar al actual Prochloron (Prochlorobacteria). Los cloroplastos de las algas rojas (Protistas) son muy similares bioquímicamente a los de las cianobacterias.E. Los movimientos externos están determinados por organelas especializadas en la locomoción.500x http://www. No son estructuras sino asociaciones de actina cerca de los bordes en movimiento. usada con permiso. las cilias son mas cortas. . Movimientos celulares Movimientos celulares: cuando nos referimos a los internos hablamos de flujo citoplasmático y a los externos como motilidad. Cloroplastos y endosimbiosis Al igual que las mitocondria los cloroplastos tienen su propio ADN. Los movimientos internos de las organelas son gobernados por los filamentos de actina.biosci. Copyright Dennis Kunkel (M.Esquema de un cloroplasto. Los seudópodos son usados por muchas células como la ameba y los leucocitos (células blancas de la sangre). Tal lo señalado anteriormente para mitocondrias. 1 2 1. Modificado de: http://www. Los elementos motrices de los procariotas no presentan esta estructura. Corte transversal de cilias de células epiteliales. indicando que en la evolución quizás ocurrió mas de un evento endosimbiótico.edu/almanac/bio_103/notes/may_16. 199. Ambos poseen una distribución característica de microtúbulos cuando se observan en un corte transversal: 9 + 2. Note la distribución 9 + 2 de los microtúbulos de las cilias.uga. La endosimbiosis es también "invocada" para explicar este hecho. excepto por su largo.html.edu/~kunkel/gallery).hawaii.

Funciones de las membranas La membrana celular funciona como una barrera semipermeable. forman y delimitan compartimentos donde se llevan a a cabo las actividades bioquímicas de la célula. Protección Ayudar a la compartimentalización subcelular Regular el transporte desde y hacia la célula y de los dominios subcelulares Servir de receptores que reconocen señales de determinadas moléculas y transducir la señal al citoplasma. comunicación intercelular La mayoría de las células tienen membranas internas además de la membrana plasmática. la célula necesita mantener un medio interno apropiado. permitiendo el paso de pocas moléculas y manteniendo la mayor parte de los productos producidos dentro de ella. necesarias para la supervivencia celular. Permitir el reconocimiento celular. Las restantes membranas también constituyen barreras selectivas para el pasaje de sustancias. la membrana plasmática.Las membranas celulares Para llevar a cabo las reacciones químicas necesarias en el mantenimiento de la vida. Además. La membrana plasmática se encarga de: aislar selectivamente el contenido de la célula del ambiente externo regular el intercambio de sustancias entre el interior y exterior celular (lo que entra y sale de la célula). Proveer sitios de anclaje para los filamentos del citoesqueleto o los . Esto es posible porque las células se encuentran separadas del mundo exterior por una membrana limitante. la presencia de membranas internas en las células eucariotas proporciona compartimientos adicionales que limitan ambientes únicos en los que se llevan al cabo funciones altamente específicas.

Hacia 1935 Danielli y Davson sintetizaron los conocimientos proponiendo que la membrana plasmática estaba formaba por una "bicapa lipídica" con proteínas adheridas a ambas caras de la misma. el mantenimiento de la forma celular Servir de sitio estable para la catálisis enzimática.componentes de la matriz extracelular lo que permite. 175:120).L. físico-químicos y las diversas técnicas de microscopía llevó al actual modelo de " " (Singer S. Proveer de "puertas" que permitan el pasaje través de las membranas de diferentes células (gap junctions) Regular la fusión de la membrana con otra membrana por medio de uniones (junctions) especializadas Permitir direccionar la motilidad celular Estructura de las Membranas La membrana plasmática tiene un grosor no mayor de 5 nm. G. and Nicolson. Es fácil de observar en una micrografía electrónica pero se necesitan técnicas especializadas como la difracción de rayos X y técnicas de criofractura para revelar los detalles de su organización. Según este modelo del mosaico fluido. (1972) Science. las membranas constan de una bicapa lipídica (una doble capa de lípidos) en la cual están inmersas diversas proteínas. que ha tenido gran aceptación.. uno de los principales problemas para comprender la estructura básica de las membranas consistía en determinar la forma en que las moléculas se disponían en un espacio tan pequeño. La bicapa lipídica ha sido establecida como la base universal de la estructura de la membrana celular. . a sostener que su composición correspondía al de una delgada capa lipídica. ya en 1902. entre otras. La integración de los datos químicos. Debido a que la mayor parte de las proteínas tiene un diámetro mayor a 10 nm.J. El actual modelo de la estructura de la membrana plasmática es el resultado de un largo camino que comienza con las observaciones indirectas que determinaron que los compuestos liposolubles pasaban fácilmente esta barrera lo que llevó a Overton. posteriormente se agregó a esta propuesta la que sostenía que en la composición también intervenían proteínas.

pbrc. siendo casi todo el resto proteínas. La membrana es una estructura cuasi-fluida. dos de ellas externas y densas. Los lípidos son insolubles en agua pero se disuelven fácilmente en disolventes orgánicos.E.Membranas celulares de neuronas opuestas. 436.740x http://www.. La microscopía electrónica mostró a la membrana plasmática como una estructura de tres capas. quedando de esta manera entre las cabezas hidrofílicas que delimitan la superficie externa e interna de la membrana. son por tanto simultáneamente hidrofílicos e hidrofóbicos ( ). Dennis Kunkel © (M. Constituyen aproximadamente el 50% de la masa de la mayoría de las membranas plasmáticas de las células animales. y una clara en el medio.edu/~kunkel/gallery/fungi-sm1/92386a. Existen 109 moléculas lipídicas en la membrana plasmática de una célula animal pequeña. en ella sus componentes pueden realizar movimientos de traslación dentro de la misma. usada con permiso. La molécula primaria de la membrana celular es el fosfolípido. Esta fluidez implica que los componentes en su mayoría solo están unidos por uniones no covalentes. El espesor de la membrana es de alrededor de 7 nanómetros. Los fosfolípidos en la membrana se disponen en una bicapa con sus colas hidrofóbicas dirigidas hacia el interior. posee una "cabeza" polar (hidrofílica) y dos "colas" no polares (hidrofóbicas). .hawaii.html).

Moléculas de fosfolípidos organizadas . Esquema del modelo fluido de membrana 7. y que las cadenas hidrófobas de ácidos grasos permanezcan en el interior de la estructura.Esquemas de una molécula de fosfolípido Debido a que las moléculas del tipo de los fosfolípidos tienen un extremo que se asocia libremente con el agua y otro que no lo hace. cuando se encuentran dispersas en agua adoptan por lo general una conformación de capa doble. lejos de las moléculas de agua. La estructura en bicapa permite que los grupos del extremo hidrofílico se asocien libremente con el medio acuoso.

Proteína canal iónico de la membrana 8. Las membranas de las células vegetales no contienen colesterol.cl/sw_educ/neurociencias/ html/047.html El colesterol es otro componente importante de la membrana. Bicapa de fosfolípidos) 2. Región polar (hidrofílica) de la molécula de fosfolípido 12. con sus regiones hidrofóbicas insertadas en ella y con las hidrofílicas que sobresalen ("stick out") hacia el exterior e interior de la célula.en bicapa 1. Las arqueobacterias poseen lípidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de los eucariotas (incluyendo enlaces éter en lugar de enlaces ester en sus fosfolípidos). tampoco las de la mayoría de las células bacterianas. Se encuentra embebido en el área hidrofóbica de la misma. Diversas experiencias sugieren que estas proteínas no están fijas en un lugar de la membrana. sino que están relativamente libres para . Región hidrofóbica de la molécula de fosfolípido 6. Moléculas de colesterol 9. Lado externo de la membrana 3. su presencia contribuye a la estabilidad de la membrana al interaccionar con las "colas" de la bicapa lipídica y contribuye a su fluidez evitando que las "colas" se "empaqueten" y vuelvan mas rígida la membrana (este efecto se observa sobre todo a baja temperatura). Proteína intrínseca de la membrana 5.puc. Las proteínas pueden estar suspendidas en la membrana. Lado interno de la membrana 4. Glicoproteína www. Algunas de ellas poseen esteroles en su membrana celular (una característica de eucariotas). Glicolípidos 11. Cadenas de carbohidratos 10.

Ellos. junto a con los hidratos de carbono pegados a las proteínas (glicoproteínas). interaccionan con las cabezas polares o bien con las proteínas integrales La superficie externa de la membrana tiende a ser rica en glicolípidos que tienen su colas hidrofóbicas embebidas en la región hidrofóbica de la membrana y sus cabezas hacia el exterior de la célula. por lo cual se originó el concepto de mosaico fluido. de acuerdo a como se encuentran en la membrana. Los antígenos de diferenciación. comprendidas en una de estas dos categorías: integrales: estas proteínas tienen uno o mas segmentos que atraviesan la bicapa lipídica periféricas: estas proteínas no tienen segmentos incluidos en la bicapa.desplazarse lateralmente. intervienen en el reconocimiento de lo propio ("self") de un organismo. Proteínas de la membrana Las proteínas de la membrana pueden considerarse. grupo de diferenciación) no son otra cosa que glicoproteínas que se expresan sobre la superficie de las membranas . mas conocidos como antígenos CD (por Cluster of Differentiation.

Estas moléculas resultan claves para distinguir entre lo propio y lo ajeno por el sistema inmunitario. Esquema de las Proteínas del Complejo Mayor de Histocompatibilidad (CMH).Esquema de un proteoglucano. . estas glicoproteínas poseen una proporción de polisacáridos mayor que lo usual.

y para volver a formar parte de ellas es necesario que el sol la evapore. La presión y la gravedad son dos de los orígenes de este movimiento. Difusión simple La difusión es el movimiento neto de sustancia (líquida o gaseosa) de un área de alta concentración a una de baja concentración. dejando pasar selectivamente a otras. Recuerde por ejemplo el ciclo hidrológico en el cual el agua fluye de las partes altas a las bajas.Esquema de una proteína de transmembrana que actúa como receptor de quimiocinas Movimiento del agua y los solutos La membrana celular actúa como barrera semipermeable impidiendo la entrada de la mayor parte de las moléculas. La energía es necesaria tanto para mantener este ciclo. Las moléculas de agua se mueven de acuerdo a la diferencia de energía potencial entre el punto donde se encuentran y el lugar hacia donde se dirigen. como para llevar el agua a una zona alta. Para entender los sucesos que acontecen es necesario refrescar los conceptos de potencial de agua difusión ósmosis Potencial de agua El potencial de agua es la tendencia del agua a moverse de un área de mayor concentración a una de menor concentración. Dado que las moléculas de cualquier sustancia se encuentran en movimiento . al igual que el agua de lluvia cae de las nubes.

. Células y Difusión Entre las pocas moléculas simples que pueden cruzar la membrana celular por difusión se encuentran gases como nitrógeno.uga. el anhídrido carbónico y el oxígeno.edu/almanac/bio_103/notes/may_13. si no se agrega energía al sistema las moléculas llegan a un estado de equilibrio en el cual se encuentran distribuidas homogéneamente en el sistema. es decir el movimiento neto es desde altas concentraciones a bajas concentraciones. existe una disponibilidad de energía para que las mismas se muevan desde un estado de potencial alto a uno de potencial bajo.html Eventualmente. La mayoría de las moléculas se mueven desde una concentración alta a una baja.biosci. o -273 oC). También difunden moléculas sin carga como el etanol y resulta ligeramente permeable al agua y a la urea.cuando su temperatura esta por encima de cero absoluto (0 grados Kelvin. Modificado de: http://www.

K es una medida de la tendencia de una molécula a "huir" del agua. El anhídrido carbónico se regenera constantemente dado que es producido en las células como consecuencia de fenómenos metabólicos. requieren usualmente oxígeno. La difusión constituye una de las principales formas de movimiento de sustancias entre las células y una de las formas en que las pequeñas moléculas cruzan la membrana celular. esta dada por su coeficiente de partición K. la distribución espacial de moléculas no debe ser homogénea. es el movimiento de una molécula desde la solución acuosa a la porción hidrofóbica de la bicapa fosfolipídica. La medida de la "fobia" al agua de una molécula. a mayor K. El primer paso de la difusión pasiva en el entorno celular. mayor es la posibilidad de disolución de una molécula en la . Donde K es la constante de equilibrio de la partición entre aceite y agua. debe existir una diferencia. El intercambio de gases en branquias y pulmones es consecuencia de fenómenos de difusión. Los procesos metabólicos. cuya concentración es mayor en el exterior de la célula. la concentración en el centro de la bicapa hidrófoba). y como la fuente está en el interior de la célula. por lo tanto su flujo neto es hacia el interior. el flujo neto del CO2 es hacia el exterior de la célula.Para que tenga lugar el fenómeno de la difusión. (para el caso de la membrana se analiza Cm. o gradiente de concentración entre dos puntos del medio.

Además. Por otra parte resulta proporcional a P (coeficiente de permeabilidad). la misma es proporcional a la diferencia de concentraciones a ambos lados de la membrana (C1aqC2aq). Considerando para un área A constante podríamos simplificar mas y dejar por lo tanto la velocidad con que difunden las moléculas depende de su coeficiente de partición y de la diferencia de concentración ambos lados de la membrana. con mayor velocidad difundirá por la membrana plasmática y además esta velocidad se incrementará cuanto mayor sea la diferencia de concentración de las moléculas entre ambos lados de la membrana. Estas relaciones valen para interpretar la difusión de gases y moléculas pequeñas sin carga como el etanol a través de la membrana plasmática.bicapa lipídica. por otra parte las diferencia de los coeficientes de difusión D no suelen ser significativo (para bajas concentraciones se mantiene prácticamente constante). todo lo cual resulta en: siendo P proporcional a K y donde D (característico tanto del soluto como del medio en el que se disuelve) es el coeficiente de difusión de la molécula dentro de la membrana y x el espesor de la misma. En otras palabras cuanto mas hidrófoba sea la molécula. La velocidad de difusión (dn/dt expresada en mol/s) de moléculas pequeñas a través de una membrana esta dada por una variante de la Ley de Fick y de acuerdo a ella. para una membrana de superficie A y de espesor x. Ósmosis Por ósmosis se conoce al fenómeno de difusión de agua a través de una membrana semipermeable (conocidas también como de . y. es proporcional a A e inversamente proporcional a x. Reemplazando nos queda Por lo tanto la velocidad de difusión es directamente proporcional tanto a la constante de difusión (D) como a la de partición (K) e inversamente proporcional al espesor de la membrana (x). Dado que x prácticamente no varía siendo de alrededor de 3 nm.

que posee organelas y moléculas grandes. el agua se moverá desde allí hacia el compartimiento con alta concentración del soluto o. en uno de ellos. podrá ver que en compartimentos separados por una membrana semipermeable. en otras palabras desde el compartimiento con potencial de agua alto al compartimiento con potencial de agua bajo. Ejemplos de ese tipo de membrana son la membrana celular. La presión osmótica se define como la presión hidrostática necesaria para detener el flujo neto de agua a través de una membrana semipermeable que separa soluciones de composición diferente. La presencia de solutos decrece el potencial de agua de una sustancia. hacia el interior de la célula. por lo tanto existe más agua por unidad de volumen en un vaso de agua corriente que en el volumen equivalente de agua de mar. En una célula. generalmente. cuando disminuye la concentración de solutos (en la animación las partículas rojas simulan proteínas). Si observa la animación. la dirección del flujo del agua es.permeabilidad diferencial o de permeabilidad selectiva). La presión osmótica (p) está dada por: . como así también productos como los tubos de diálisis y las envolturas de acetato de celulosa de algunas salchichas.

separándose la membrana de la pared celular como consecuencia de la pérdida de agua por flujo osmótico (fenómeno conocido como plasmólisis). Las células animales se hinchan cuando son colocadas en soluciones hipotónica. Las soluciones isotónicas tienen concentraciones equivalentes de solutos y. Las hipotónicas son aquellas.donde p es presión osmótica medida en atmósferas (atm). T la temperatura absoluta y DC la diferencia de las concentraciones de solutos a ambos lados de la membrana. que con referencias al interior de la célula. A diferencia de la células animales. mayor potencial de agua).5 M. algunas como los eritrocitos terminan estallando debido al agua que penetra en ellas por flujo osmótico (se lisan). que en cambio contienen menor cantidad de solutos (o. si estuviera totalmente disociada en Na+ y Cl-. En cambio en soluciones hipertónicas las células se retraen. en este caso Cuando se encuentran en un medio hipotónico. el flujo neto es nulo. el agua que penetra por flujo osmótico genera una presión de turgencia que empuja al citosol y la membrana plasmática contra la pared celular. Así por ejemplo una solución de NaCl 0. en otras palabras. en este caso. depende del número de partículas. al existir igual cantidad de movimiento de agua hacia y desde el exterior. sería equivalente a una solución de glucosa 1M. es decir un medio interno isotónico. Las soluciones hipertónicas son aquellas. . contienen mayor cantidad de solutos (y por lo tanto menor potencial de agua). La presión osmótica es una propiedad de tipo coligativa. es decir. Una de las principales funciones del cuerpo de los animales es el mantenimiento de la isotonicidad del plasma sanguíneo. Estamos hablando por supuesto de una de las claves de la homeostasis. Esto elimina los problemas asociados con la pérdida o ganancia de agua desde y hacia las células. las células de bacterias y plantas están rodeadas por una pared celular rígida. R la constante de los gases.

Proteínas de membrana que intervienen en el transporte Debido a a su interior hidrofóbico. subsanando el problema del aislamiento celular. lo mismo ocurre en cada compartimiento intracelular envuelto por una membrana. La proteína responsable: la acuoporina. tienen el problema de que son usualmente hipertónicos con relación a su medio ambiente. . El pasaje se realiza de acuerdo al gradiente de concentración de las moléculas. si bien el bombear agua hacia exterior de la célula requiere energía ya que trabaja contra un gradiente de concentración. Por lo general es altamente selectivo en lo que se refiere a los productos químicos que permiten pasar. hecho molesto para cualquier célula. Las células que presentan gran permeabilidad al agua poseen un canal que facilita la entrada de la misma. Esta función de barrera tiene gran importancia ya que le permite a la célula mantener en su citosol a ciertos solutos a concentraciones diferentes a las que están en el fluido extracelular. Las tres clases principales de proteínas de membrana (todas ellas de transmembrana) que intervienen en el pasaje de moléculas a través de la misma son: proteínas de canal que conforman un "túnel" que permite el paso de agua y electrolitos a favor de un gradiente de concentración o potencial eléctrico (forman un canal que atraviesa la bicapa en todo su espesor). La partícula que pasa se selecciona de acuerdo a su tamaño y carga. Suelen estar cerrados y abrirse frente a estímulos específicos. a mediados de los ´80. Por lo tanto el agua tiende a fluir a través de la membrana hinchando a la célula y eventualmente rompiéndola. fue identificada por Peter Agre en eritrocitos. El transporte de moléculas es realizado por parte de las proteínas integradas en la membrana celular. Una vacuola contráctil es la respuesta del Paramecium a este problema. El desarrollo evolutivo ha creado sistemas celulares destinados transportar específicamente moléculas hidrosolubles.Organismos unicelulares como Paramecium. y otros organismos de vida libre en agua dulce. la bicapa lipídica de una célula constituye una barrera altamente impermeable a la mayoría de las moléculas polares.

. Cuando las células se pusieron en una solución de agua. Los protones (o más bien los iones oxonium. ¿Porque sólo admite las moléculas de agua y no otras moléculas o iones? por ejemplo. La selectividad es una propiedad central de la aquaporina. Con estos datos. Agre informó las primeras imágenes de la estructura tridimensional de la aquaporina. Él encontró que los liposomas se volvieron permeables al agua si la proteína se incrustaba en sus membranas. no permite que pasen los protones. Esto impide el pasaje de protones a través del mismo. Las moléculas que se introducen a través del estrecho canal se reacomodan.Agre probó su hipótesis en un experimento simple donde él comparó células que tenían la proteína en cuestión con células que no lo tenían. junto con otros equipos de investigación. ¿Cómo trabaja el canal de agua ? Una pregunta de que llevó al NOBEL En 2000. H3O+) se detienen en el camino y son rechazados debido a sus cargas positivas. Debido a la carga positiva del centro del canal. Esto es crucial porque la diferencia en la concentración de protones entre el interior y el exterior de la célula es la base del sistema de almacenamiento de energía de la célula. aquéllas que tenían la proteína en sus membranas absorbieron el agua por ósmosis y se inflaron. era posible trazar en detalle cómo funciona el canal de agua. llamadas liposomas ( son un tipo de burbuja de jabón por fuera y el interior constituido por agua). Agre también ejecutó los ensayos con las células artificiales. orientándose en el campo eléctrico local formado por los átomos de la pared. mientras aquéllas que carecen de la proteína no eran afectadas en absoluto. los iones cargados positivamente se rechazan.

luego de fijar las moléculas a transportar (A). Se . Proteína transportadora sufren un cambio de conformación (B) en manera tal que permite a las moléculas fijadas.Imagen traducida de: sitio del Premio Nobel 2003 bombas: utilizan energía (provista por el ATP) para transportar moléculas contra un gradiente de concentración transportadores: este tipo de proteínas. atravesar la membrana plasmática.

Al igual que en la difusión simple el movimiento es a favor del gradiente de concentración de las moléculas. Difusión facilitada La difusión facilitada se realiza tanto por medio de las proteínas canal como por los "uniport". difundan libremente hacia afuera y adentro de la célula. Na+. monosacáridos. El transporte activo.conocen tres tipos de transportadores: Tipos de transportadores "uniport" llevan una soluto por vez "symport" transportan el soluto y co-transportan otro diferente al mismo tiempo y en la misma dirección. Uno entra y el otro sale o vice-versa. Transporte Activo y Pasivo Para el transporte pasivo no se requiere que la célula gaste energía. aminoácidos y otras moléculas. Entre los ejemplos de este tipo de transporte se incluyen la difusión de oxígeno y anhídrido carbónico. ya que no entran en contacto con el centro hidrofóbico de la . Este proceso permite el paso de iones pequeños tales como K+. en cambio. Ejemplos del mismo son el transporte de moléculas de gran tamaño (no solubles en lípidos) y la bomba sodio-potasio. requiere por parte de la célula un gasto de energía que usualmente se da en la forma de consumo de ATP. la ósmosis del agua y la difusión facilitada. "antiport" transportan soluto hacia el interior (o exterior) y cotransportan soluto en la dirección opuesta. Permite que moléculas que de otra manera no podrían atravesar la membrana. Cl-. Sin embargo su velocidad de transporte es mayor que el se pronostica con la ley de Fick.

pero el transporte activo es el único que puede transportar moléculas contra un gradiente de concentración. la velocidad de transporte no excede cierto límite. Parece existir un número limitado de proteínas transportadoras de glucosa. El rápido consumo de la glucosa por la célula (por la tan conocida glicólisis) mantiene el gradiente de concentración. Son de interés dos grandes categorías de transporte activo: primario y secundario. transportándose un tipo de moléculas o un grupo de ellas estrechamente relacionados. La glucosa entra en la mayor parte de las células por difusión facilitada. sugiriendo una limitación en el transporte. Transporte activo primario Usa energía (generalmente obtenida de la hidrólisis de ATP). El ejemplo mas conocido es la bomba de Na+/K+. Sin embargo. al mismo tiempo. La velocidad de transporte se satura cuando todos los transportadores están funcionando a su máxima capacidad (ver que la curva indica una "saturación") mientras que en la difusión simple la velocidad de depende solo del gradiente de concentración. La velocidad de transporte en la difusión facilitado esta limitada por el numero de canales disponibles en la membrana. cuando la concentración externa de glucosa aumenta. gastando en el proceso ATP. . Transporte activo El transporte activo requiere un gasto de energía para transportar la molécula de un lado al otro de la membrana. Transporta K+ al interior de la célula y Na+ al exterior de la misma. La bomba de Na+/K+ realiza un contratransporte (usando un "antyport"). al igual que la difusión facilitada el transporte activo esta limitado por el numero de proteínas transportadoras presentes.bicapa. a nivel de la misma proteína de membrana produciendo un cambio conformacional que resulta en el transporte de una molécula a través de la proteína. El transporte es específico.

Una idea de la magnitud de este voltaje lo da el hecho que. Las bombas iónicas activadas por ATP generan y mantienen gradientes iónicos a través de la membrana plasmática. Cerca de un tercio del ATP utilizado por un animal en reposo se consume para mantener la bomba Na+/K+. se las encuentra en . Cuando se propaga un mensaje nervioso los iones pasan a través de la membrana (sale el potasio y entra el sodio) transmitiendo el mensaje. Na+. si consideramos que la membrana tiene un espesor de alrededor de 3. K+ y Ca++. las proteínas transportadoras deben mover moléculas contra un gradiente de concentración. en los endosomas y lisosomas de células animales y en ciertas células animales secretoras de ácidos (p. Por ejemplo en la bomba de sodio-potasio de las células nerviosas el Na+ es mantenido a bajas concentraciones en el interior de las células y el K+ a altas concentraciones (ver cuadro). resultando el interior de la célula negativo con respecto al exterior. Concentraciones iónicas Interior Ión de la Sangre Célula Sodio 12 mM 145 mM Potasio 140 mM 4 mM El valor del potencial eléctrico generado por la diferencia de permeabilidad de los iones y su distribución a ambos lados de la membrana es de -70 mV. los iones deben ser transportados activamente a la "posición de partida" a lo largo de la membrana.5 x 10 -7cm o sea 200. hongos y bacterias . Las concentraciones están invertidas en el exterior de las células.07 V/ 3.5 nm.En el caso del transporte activo. osteoclastos) . donde En las membranas plasmáticas de eucariotas actúan como bombas de Na+/ K+ y H+/K+ (células gástricas) y este tipo se lo encuentra además como bombas de Ca++ en dichas células (y en el retículo sarcoplásmico de células musculares) La bombas clase F Las bombas de clase V (múltiples subunidades de membrana y citosólicas) intervienen en el transporte de H+ de membranas de vacuolas de vegetales y hongos. las membranas plasmáticas de vegetales. Existen cuatro tipos de "bombas" que utilizan ATP para mover solutos contra gradientes de concentración. Las bombas de clase P (compuestas por dos polipéptidos diferentes: alfa y beta) intervienen en el transporte de H+. el gradiente de voltaje a través de le membrana sería de 0.ej.000 V/cm. Luego de este proceso.

que es defectuosa en la fibrosis quística. y luego utiliza ese gradiente para transportar una molécula de interés contra su gradiente de concentración. con dos dominios de trasmembrana y dos citosólicos) intervienen en el transporte de iones y moléculas pequeñas. Escherichia coli utiliza este tipo de mecanismo para transportar otros azucares tales como ribosa y arabinosa. Este transporte acoplado en la misma dirección a través de la membrana celular se denomina cotransporte (utiliza las proteínas "symport"). Se encuentran en membranas plasmáticas bacterianas como permeasas asociadas al transporte de aminoácidos y monosacáridos. Transporte activo secundario Utiliza la energía para establecer un gradiente a través de la membrana celular. En retículo endoplásmico de células de mamíferos asociadas al transporte de péptidos relacionados con la presentación de antígenos por las proteínas de CHM. como así también numerosos aminoácidos.Las bombas de clase ABC (del inglés ATP Binding Cassete. y en membrana plasmática de mamíferos asociadas al transporte de moléculas pequeñas. Un ejemplo de ese mecanismo es el siguiente: Escherichia coli establece un gradiente de protones (H+) entre ambos lados de la membrana utilizando energía para bombear protones hacia afuera de la célula. la lactosa permeasa usa la energía del protón moviéndose a favor de su gradiente de concentración para transportar la lactosa dentro de la célula. Luego estos protones se acoplan a la lactosa (un azúcar que sirve de nutriente al microorganismo) a nivel de la lactosa-permeasa (otra proteína de transmembrana). . un canal para el Cl. Esta superfamilia incluye a la MDR1(del inglés MultiDrug Resistence) que exporta un gran número de fármacos y es factor clave de la resistencia de las células cancerosas a los quimioterápicos y a la proteína CFTR (proteína reguladora transmembrana de la fibrosis quística). fosfolípidos y fármacos lipidosímiles pequeños.

la glucosa permeasa ( una proteína canal de difusión facilitada para la glucosa) y las bombas de Sodio/Potasio. Luego la proteína "simport" para el sistema Sodio-Glucosa usa la energía del gradiente de Sodio para transportar Glucosa al interior de la célula. Se debe hacer notar que las células del intestino se encuentran unidas entre sí por "uniones oclusivas" que impiden que nada proveniente del intestino pase al torrente sanguíneo sin ser primero filtradas por las células epiteliales. Estas células toman glucosa y sodio del intestino y lo transportan al torrente sanguíneo utilizando la acción concertada de los "simport" para Sodio/Glucosa.El mecanismo de transporte secundario Na+-glucosa Otro sistema de transporte secundario usa la bomba de Sodio/Potasio en una primera etapa. genera así un fuerte gradiente de Sodio a través de la membrana. utilizada para . Este sistema se usa de manera original en las células epiteliales del intestino. Este mecanismo es la base de la formulación de las "sales de rehidratación oral" que contiene glucosa y electrolitos.

los pseudopodos se fusionan formando una vesícula alrededor de la partícula llamada vesícula fagocítica o fagosoma. que se absorben coordinadamente a nivel del intestino delgado. Se aplica el término exocitosis cuando el transporte es hacia fuera de la célula. Transporte mediado por vesículas Las vesículas y vacuolas que se fusionan con la membrana celular pueden utilizarse para el transporte y liberación de productos químicos hacia el exterior de la célula o para permitir que los mismos entren en la célula. la sustancia a transportar es una gotita o vesícula de líquido extracelular. Una vez que el contenido de la vesícula ha sido procesado. Una vez rodeada. Los glóbulos blancos constituyen el ejemplo más notable de células que fagocitan bacterias y otras sustancias extrañas como mecanismo de defensa 2. la célula crea una proyecciones de la membrana y el citosol llamadas pseudopodos que rodean la partícula sólida. De esta forma hay un tráfico constante de membranas entre la superficie de la célula y su interior . genera un gradiente osmótico que arrastra el agua desde la luz del intestino hacia la sangre. Pinocitosis: en este proceso.stanford. Modificada de http://www. sino que la membrana se repliega creando una vesícula pinocítica. Endocitosis: es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior de la célula a través de la membrana. El material sólido dentro de la vesícula es seguidamente digerido por enzimas liberadas por los lisosomas. Note como la vesícula a la izquierda se fusiona con la membrana celular que se encuentra a la derecha y expulsa su contenido hacia el exterior de la célula. la membrana de la vesícula vuelve a la superficie de la célula. no se forman pseudópodos. La cura implica no solamente el uso de antibióticos sino además la reposición del agua que se pierde por acción de las toxinas microbianas. Fagocitosis: en este proceso.combatir los efectos de la diarrea provocada por el cólera y otras bacterias patógenas. Se conocen tres tipos de endocitosis: 1.edu/group/Urchin/GIFS/exocyt.gif. En este caso. La administración oral de glucosa y sales.

Modificado de: http://whfreeman. Captación de la LDL (lipoproteína que contiene ésteres de colesterol) Aterosclerosis.3.html. Goldstein. Investigación y Ciencia. Michael S. 4. se une al receptor existente en la membrana (1. colesterol y receptores de LDL. con la salvedad que la invaginación de la membrana sólo tiene lugar cuando una determinada molécula. Endocitosis mediada por receptor: este es un proceso similar a la pinocitosis. llamada ligando. Brown y Joseph L. En la endocitosis las partículas hacen que la membrana celular se invagine y luego forme una vesícula que se dirige al interior.com/life/update/chap04. Enero 1985 . 2). Las "fositas recubiertas" ("coated pits") son invaginaciones de la membrana donde se encuentran los receptores.

mientras que el ligando se fusiona con un lisosoma siendo digerido por las enzimas de este último (7´.Una vez formada la vesícula endocítica (3). C. 8). . está se despoja de la clatrina (4) y se une a otras vesículas para formar una estructura mayor llamada endosoma (5). Schwann la hizo extensiva a los animales. Dentro del endosoma se produce la separación del ligando y del receptor (6): Los receptores son separados y devueltos a la membrana (7.. unificando así la botánica y la zoología bajo una teoría común. 8´). CICLO CELULAR Un poco de historia previa?? Comenzando por el desarrollo de la teoría celular en 1839. Describió el núcleo como un componente sub .celular D. que al formarse queda recubierta por una proteína llamada clatrina. Schleiden 1804-1881 Este botánico estudió las plantas al microscopio y concibió la idea de que estaban compuestas por unidades reconocibles o células. Schwann 1810-1882 Un año después de que Schleiden publicara su teoría celular de las plantas..

. A pesar de las diferencias entre procariotas y eucariotas. Estos procesos básicos deben ocurrir en ambos tipos de células. El ciclo celular Eucariota Tal como lo expresa la teoría celular: todas las células se forman a partir de células preexistentes. Timothy Hunt y Paul M. Hartwell y a los británicos R. Pasteur en 1860 amplía el aforismo: "Omne vivum e vivo" (todo lo vivo proviene de lo vivo) y refuta definitivamente la idea de la generación espontánea. 3. existen numerosos puntos en común entre la división celular de ambos tipos de células. cuando una célula se divide la información genética contenida en su ADN debe duplicarse de manera precisa y luego las copias se transmiten a cada célula hija. 2001. En los eucariotas el ADN está organizado en mas de un cromosoma. Deben separarse las dos células "hijas" con lo que finaliza la división celular. Debe separarse el ADN "original" de su "réplica" (para ello se empaqueta en forma de unidades discretas o cromosomas) 4. En los procariotas este proceso de división es sencillo y recibe el nombre de fisión binaria. Virchow fue el primero en demostrar que la teoría celular se aplica tanto a los tejidos enfermos como a los sanos. Virchow 1858 "Omnis cellula e cellula": Todas las células provienen de otras células. El crecimiento y desarrollo de los organismos vivos depende del crecimiento y multiplicación de sus células. las que deben pasar por cuatro etapas: 1. siendo el proceso de división celular mas complejo. Premio Nobel de Fisiología y Medicina al investigador norteamericano Leland H. es decir que las células enfermas derivan de las células sanas de tejidos normales.E. Debe ocurrir la duplicación del ADN. Crecimiento 2. Nurse por sus descubrimientos de “los reguladores clave del ciclo celular”.

En general todas las células pasan por dos períodos en el curso de su CICLO CELULAR: uno de INTERFASE: es el período durante el cual la célula crece.. CITOCINESIS o división del citoplasma en dos células hijas. produciéndose a su vez dos sucesos: MITOSIS o división del núcleo: se separan los cromosomas hijos replicados anteriormente y .. . El lapso de tiempo requerido para completar un ciclo celular es el tiempo de regeneración. replica su ADN y se prepara para la siguiente división. período de división o FASE M: es el estadio más dramático de la célula.Ciclo celular: es la secuencia cíclica de procesos en la vida de una célula eucariota que conserva la capacidad de dividirse. Consiste de interfase. mitosis y citocinesis.

Estas compactación permite que la larga molécula de ADN quepa en el núcleo celular. En el resto del ciclo celular (Interfase) la cromatina está dispersa. Solo durante la fase de la mitosis del ciclo celular el ADN se presenta condensado formando cromosomas. La función esencial del núcleo es almacenar y proporcionar a la célula la información contenida en la molécula de ADN. repasemos algunos conceptos. . La molécula de ADN se encuentra en el núcleo asociada a proteínas denominadas histonas y otras proteínas no histónicas en una estructura filamentosa denominada cromatina.La división celular mitótica produce dos células hijas genéticamente idénticas a la célula original. La cromatina condensada formar cuerpos compactos denominados cromosomas que son complejas asociaciones de ADN y proteínas . Durante la Interfase la cromatina está dispersa o no compactada. esta etapa de dispersión máxima es la que permite al ADN estar disponible para efectuar sus funciones de replicación y transcripción. Durante la división celular el núcleo sufre cambios muy importantes ya que esta cromatina debe condensarse aún mas para poder distribuirse entre las dos células hijas. ADN y Cromosomas Antes de describir estos procesos del ciclo celular.

La continuidad del número cromosómico de una especie es mantenida por una clase de división celular denominada MITOSIS. así el ser humano tiene 23 pares de homólogos. Cada miembro del par se denomina HOMÓLOGO. . cada célula del cuerpo o SOMÁTICA de un individuo posee un número idéntico de cromosomas (46 en el ser humano) los cuales se presentan de a pares. Un miembro del par proviene de cada padre. En número original de cromosomas de una célula se denomina número DIPLOIDE. la repetida división de ésta y sus descendientes determina el desarrollo y crecimiento del individuo. Cariotipo humano En los organismos unicelulares la división celular implica una verdadera reproducción ya que por este proceso se producen dos células hijas. En los organismos multicelulares sin embargo derivan de una sola célula: CIGOTO y.A excepción de los gametos.

antes de la mitosis deben generarse dos moléculas idénticas para ser repartidas entre las dos células hijas. Por esta razón la replicación del ADN se denomina Semiconservativa. Dado que el ADN lleva la información genética de la célula. por lo que en este período se produce la acumulación del ATP necesario y el incremento de tamaño celular. la interfase se subdivide en tres períodos G1. pudiendo durar días. G1: (G por gap: intervalo) en esta fase tienen lugar las actividades de la célula: secreción. que queda unida a la original usada como molde. la célula hija resulta pequeña y posee un bajo contenido de ATP resultante del gasto experimentado en el ciclo anterior. Es el período que mas variación de tiempo presenta. que se encuentra desenrollada en largas y delicadas hebras.Secuencias de ciclo A continuación se resumen los hechos que acontecen en las células eucariotas. meses o años. que en estos casos se denomina G0. S: fase de síntesis o replicación del ADN. endocitosis. Comenzando a partir de la citocinesis de la división anterior. S y G2. ya que las células se retiran del ciclo celular. Las célula que no se dividen nuevamente (como las nerviosas o del músculo esquelético) pasan toda su vida en este período. El Ciclo Celular Eucariota engloba las siguientes secuencias crecimiento replicación del ADN mitosis nuevo proceso de crecimiento Interfase La vida de las células transita por dos etapas que se alternan cíclicamente: interfase y división. Durante la interfase el ADN asociado a las histonas constituye la cromatina. . conducción. recibiendo el nombre de CROMÁTIDAS HERMANAS. etc. Estos ADNs nuevos quedan unidos por el centrómero hasta la mitosis. comienza cuando la célula adquiere el tamaño suficiente y el ATP necesario. El ADN es una doble hélice que se abre y cada cadena es usada como molde para la producción de una nueva cadena.

html). El método usual de duplicación de las células procariotas se denomina fisión binaria. sin estar separado del mismo por una membrana.750x http://www. El cromosoma procariota es una sola molécula circular de ADN contenida en una región definida del citoplasma.pbrc. 1 2 1. aunque es frecuente encontrar unidades de replicación autónomas llamadas plásmidos. Cuando las células detienen su división generalmente lo hacen en una fase tardía de la G1 denominado el punto R (por restricción). la bacteria sigue siendo viable.edu/~kunkel/gallery/fungism1/92386a. La energía adquirida durante la fase G2 se utiliza para el proceso de mitosis. La duplicación de la célula va precedida por la replicación del cromosoma bacteriano.html). Factores ambientales tales como cambios en la temperatura y el pH. denominada nucleoide. Copyright Dennis Kunkel (MEB 22. usada con permiso. Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la membrana celular. tienen muchos más cromosomas.G2: es el tiempo que transcurre entre la duplicación del ADN y el inicio de la mitosis. disminución de los niveles de nutrientes llevan a la disminución de la velocidad de división celular. cepa hemorrágica 0157:H7. Dado que el proceso de síntesis consume una gran cantidad de energía la célula entra nuevamente en un proceso de crecimiento y adquisición de ATP.pbrc. . que si se pierden.810x http://www. usada con permiso. Copyright Dennis Kunkel (MET 92.hawaii. 2.hawaii. Este cromosoma es el elemento obligatorio del genoma. Escherichia coli división por fisión binaria. División celular en procariotas Los procariotas tienen una organización mucho más simple que la de los eucariotas. los cuales entre otras cosas. Escherichia coli.edu/~kunkel/gallery/fungism1/92386a.

Mitosis La mitosis es el proceso de formación de dos células idénticas (generalmente) por replicación y división de los cromosomas de la original que da como resultado una "copia" de la misma.html#two_bact_ groups Luego de la separación (citocinesis). una droga que mata a una bacteria matará a todos los miembros de ese clon (colonia).Cuando las células que se originan comienzan a separarse.edu:82/hurlbert/micro101/pages/Chap2. Las células eucariotas poseen un mayor número de cromosomas que por otra parte son mucho más grandes que los de los procariotas. el cinetocoro se encuentra en la parte externa del centrómero.wsu. aunque ocurran los mismos procesos de replicación. también se separa el cromosoma original del replicado. Original de: http://www.slic2. El cinetocoro es el punto donde "anclan" los microtúbulos del huso. Se debe hacer hincapié en que los cromosomas son cromatina (ADN más histonas) y señalar la particularidad que en los extremos del cromosoma (que toman el nombre de telómero) se encuentran secuencias repetidas de ADN. . queda como resultado dos células de idéntica composición genética (excepto por la posibilidad de una mutación espontánea) Una consecuencia de este método asexual de reproducción es que todos los organismos de una colonia son genéticamente iguales. Cuando se trata una enfermedad originada en una infección bacteriana. El área donde ambas cromátidas se encuentran en contacto se conoce como centrómero. División celular en eucariotas En razón de su número de cromosomas. Los estructura de los cromosomas replicados y condensados tiene varios aspectos de interés. organelas y complejidad la división de la célula eucariota es más complicada. Los cromosomas replicados consisten en dos moléculas de ADN (junto con sus proteínas asociadas: las histonas) que se conocen con el nombre de cromátidas. segregación y citocinesis.

con el centrómero en un extremo B. La célula tiene unas 90 millones de moléculas de histonas siendo la mayoría perteneciente a un tipo conocido como H1. Dependiendo de la posición del centrómero los cromosomas se clasifican en: A. Una de las funciones de esas proteínas está relacionada con el empaquetamiento del ADN en la forma del cromosoma: los 2 metros de ADN de la célula humana son empaquetados en 46 cromosomas de un largo combinado de aproximadamente 200 nm.whfreeman. Se conocen cinco tipos de . brazos de igual longitud Empaquetamiento del ADN Las proteínas asociadas al ADN se conocen colectivamente con el nombre de histonas. uno de sus brazos es muy corto C. submetacéntricos.com/life/update/. Modificada de: http://www. acrocéntricos. brazos de diferente longitud D. Son polipéptidos relativamente cortos cargados positivamente (básicos) y por lo tanto son atraídos por las cargas negativas del ADN (ácido) Las histonas son sintetizadas en cantidad durante la fase S ( S por síntesis) del ciclo celular. metacéntricos.Esquema de un cromosoma. telocéntricos.

Imagen modificada de la University of Illinois' DNA and Protein Synthesis site. 8 moléculas en total). H3. en procariotas la membrana celular suple esta función al arrastrar los cromosomas pegados a ella durante la citocinesis de la fisión binaria. H2B. La histona 1 esta fuera del "carretel". Este nivel de empaquetamiento ("packing") se conoce como "cuentas de un collar" (2). Las células que contienen centríolos también poseen una "corona" de . H3.400 nm en la metafase) (5). El nucleosoma es la unidad fundamental de "empaquetamiento" del ADN eucariótico. H2B. y H4. Durante la mitosis los cromosomas replicados se posicionan cerca de la mitad de la célula y luego se segregan en manera tal que cada célula resultante recibe una copia de cada cromosoma original (si se comienza con 46 cromosomas en la célula original se termina con 46 cromosomas en las 2 células resultantes). por supuesto. Para realizar esto las células utilizan microtúbulos (que en este caso en conjunto forman el huso mitótico) que "tiran" de los cromosomas para llevarlos a cada futura célula. Los dominios son parte de las secciones condensadas (4) ( 700 nm) de los cromosomas (el cromosoma tiene un ancho de unos 1. alrededor de las cuales el ADN se enrolla dos veces (1). Las células animales (excepto un grupo de gusanos conocidos con el nombre de nematodos) poseen centríolos. Las plantas y la mayor parte de los otros eucariotas no poseen centríolos y los procariotas. cuyos detalles de organización no se conocen completamente. El "carretel" ("core") del mismo consiste en dos moléculas de H2A. Las fibras se condensa a posteriori en dominios en bucle de 300 nm (3). y H4 . El siguiente nivel se conoce como la fibra de 30 nm. H2A. carecen de huso y centríolos. con la excepción de la H1 la mayor parte de las histonas de los eucariotas son muy similares.las siguientes histonas (H1.

sino dinámico como el que se puede seguir en esta animación. La cromatina se condensa (recordar que el ADN de la cromatina se replica en la interfase). En el citoplasma el retículo endoplasmático y el complejo de Golgi se fragmentan en vesículas. que se extienden desde los centríolos a la membrana nuclear. el aster. Modificado de: http://www. Profase La profase es el primer estadio de la mitosis.com/life/update/. . Los centrómeros (o constricciones primarias) se vuelven claramente visibles. La membrana nuclear se disuelve. Las fases de la mitosis son en realidad difíciles de separar. Esquema del huso. se desorganiza el citoesqueleto por lo que la célula pierde su forma original y se hace esférica. se forma el huso mitótico.whfreeman.pequeños microtúbulos. los centríolos (si se encuentran presentes) se dividen y los pares migran a los polos. Se debe tener en cuenta que el proceso no es el estático que se describe en el texto. por lo que en este punto existen dos cromátidas unidas. debido a que se le han asociados placas proteicas a ambos lados: el cinetocoro.

Modificado de: http://www. Anafase La anafase comienza con la separación de los centrómeros y el arrastre de las cromátidas (los llamamos cromosomas luego de la separación de los centrómeros) a los polos opuestos. . Los cromosomas (que a este punto consisten en dos cromátidas mantenidas juntas por el centrómero) alcanzan su máxima condensación y migran al ecuador de la célula donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro. Metafase La metafase sigue a la profase.com/life/update/.whfreeman.

Modificado de: http://www. Se reestablece el citoesqueleto. que desapareció en la profase se vuelve a constituir.com/life/update Citocinesis La citocinesis es el proceso de separación de las células formadas.Modificado de: http://www. Telofase En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos husos. la membrana comienza a constreñirse alrededor de la circunferencia de . En tanto la mitosis es la división del núcleo en la citocinesis ocurre la división y la relocalización de los plástidos. Estas células pueden luego diferenciarse en diferentes formas durante el desarrollo.whfreeman. Donde antes había una célula ahora existen dos pequeñas con exactamente la misma información genética y número cromosómico. la membrana nuclear se reconstituye. Difiere en las células animales y vegetales. En las primeras. los cromosomas se desenrollan y pasan a formar la cromatina y el nucleolo. Golgi y citoplasma en cada nueva célula.com/life/update/.whfreeman.

Los procesos esenciales de la meiosis consisten en: Reducción del número de cromosomas Segregación al azar de los cromosomas Recombinación genética por intercambio de segmentos cromosómicos Ploidía Ploidía es un término referido al número de grupos o ''juegos'' de cromosomas en una célula. Un miembro del par proviene de cada padre. Haploide y diploide son términos referidos al número de "juegos" de cromosomas en una célula. Gregor Mendel determinó que sus arvejas tenían dos "juegos" de "factores" (alelos). La reproducción sexual ocurre solo en eucariotas. formándose un anillo contráctil de miosina y actina. así el ser humano tiene 23 pares de homólogos. Estas células reproductivas son los gametos. Los seres . Cada miembro del par se denomina HOMÓLOGO. Este tipo de reproducción que involucra unión de diferentes gametas es la REPRODUCCIÓN SEXUAL. como lo indica su prefijo. el número de cromosomas se reduce a la mitad y retornan al número completo cuando los dos gametos se unen durante la fecundación. y la división que los origina es la MEIOSIS. En las células vegetales una serie de vesículas producidas por los dictiosomas divide al citoplasma en la línea media formando una placa celular que crece en forma centrífuga y se fusiona a la membrana de la célula madre dividiendo la célula en dos. Meiosis En la mayoría de las plantas y animales cuando ciertas células se dividen el resultado no es un par de nuevas células somáticas con la dotación cromosómica completa (diploides o 2n) sino que originan células con la mitad del número cromosómico (haploides o n). Los organismos diploides. uno por cada progenitor. Cuando un gameto femenino se une al masculino el resultado es un nuevo organismo o CIGOTO con la dotación cromosómica nuevamente diploide. uno por cada progenitor. son aquellos que tienen dos "juegos" de alelos. Durante la formación de los gametos.la célula. Recordemos que (a excepción de los gametos) cada célula del cuerpo o SOMÁTICA de un individuo posee un número idéntico de cromosomas (46 en el ser humano) los cuales se presentan de a pares.

En general los organismos reciben un grupo de cromosomas de cada progenitor. Meiosis I (Reducción) y Meiosis II (División). Los organismos y las células haploides tienen un solo grupo de cromosomas. la mayor parte de los animales y muchas plantas son diploides. por lo tanto al producirse la unión de los gametos (fecundación) se restablece la ploidía original. estando la meiosis restringida a las gónadas Fases de la Meiosis En la meiosis ocurren dos divisiones celulares sucesivas. . La meiosis es un tipo especial de división nuclear que segrega una copia de cada cromosoma homologo en un nuevo "gameto". La Meiosis produce 4 células haploides. en ese caso se dice que el individuo es heterocigota. Los organismos con mas de dos grupos de cromosomas se denominan poliploides. una célula haploide (n) origina dos células haploides Por otra parte la Meiosis. Los cromosomas que llevan el mismo tipo de genes se denominan cromosomas homólogos. Los alelos en los cromosomas homólogos pueden ser diferentes. que se abrevia como n. Diploide se abrevia como 2n. A la meiosis también se la conoce como división reduccional. Estas células se denominan células de la línea somática (o células vegetativas).humanos (excepto sus gametos). La mayor parte de las células del cuerpo humano se dividen por mitosis. reduce a la mitad los "juegos" (sets) de cromosomas. una célula diploide (2n) origina dos células diploides 2. En la mitosis se mantiene la ploidía original de la célula: 1. A las células que se convierten en gametos se las considera células pertenecientes a la línea germinal. La gran mayoría de las divisiones celulares en el cuerpo humano se realizan por mitosis.

sin embargo son diferentes a los de una mitosis ya que son delgados. La sinapsis se realiza a través de filamentos transversales y la red longitudinal del componente central. pese a que ya han duplicado su ADN durante la fase S de la interfase y poseen 2 cromátidas cada uno. La estructura resultante se denomina tétrada. Pueden reconocerse varios estadios: LEPTONEMA: (del griego leptos: delgado y nema: filamento) el núcleo aumenta de tamaño y los cromosomas comienzan a visualizarse. MEIOSIS I: Profase I Durante la Profase I tiene lugar un evento clave el apareamiento de los cromosomas homólogos.uga. En la Meiosis I se reduce el nivel de ploidía desde 2n a n mientras que en la Meiosis II se divide el "juego" de cromosomas remanente en un proceso similar a la mitosis (división).Modificada de: http://www.html. y por lo tanto cuatro en total denominado BIVALENTES. La sinapsis resulta de la formación del complejo sinaptonémico entre los cromosomas homólogos. . Está formado por dos componentes laterales formado por proteínas básicas como la lisina y arginina y un componente central que tiene además ARN. por estar formado por las dos cromátidas de cada cromosoma. También aparecen estructuras elipsoidales densas denominadas nódulos de recombinación.edu/almanac/bio_103/notes/apr_3. Funciona a modo de cierre relámpago entre los homólogos. CIGONEMA: (del griego zygon: pareja) los cromosomas homólogos replicados se alinean mediante el proceso de sinapsis.biosci. La mayor diferencia en el proceso ocurre durante la Meiosis I.

htm PAQUINEMA: (del griego pachys: grueso) los cromosomas se acortan y se completa el apareamiento de los homólogos.edu/research/mgel/meiosis. las flechas indican los centrómeros con cinetocoros Imagen de http://www. la flecha indica el nódulo de recombinación Meiosis de Solanum lycopersicum (tomate). Durante el entrecruzamiento un fragmento de una cromátida puede separarse e intercambiarse por otro fragmento de su correspondiente homologo. El nódulo de recombinación sería el lugar donde se produce el entrecruzamiento. Lo más importante es el fenómeno de entrecruzamiento o crossing-over. ya que es un complejo multienzimático encargado de reunir las comátidas paternas y maternas y producir en ellas los cortes y empalmes necesarios.msstate.Esquema del complejo sinaptonémico Complejo sinaptonómico de Solanum lycopersicum (tomate). Si ejemplificamos con letras los alelos de los genes de una porción de los cromosomas podemos entender el entrecruzamiento: .

DIACINESIS: la condensación de los cromosomas se acentúa aún más. lo cual duplica la variabilidad del genotipo de los gametos. . DIPLONEMA: (del griego diploos: doble) los cromosomas homólogos se separan. El complejo sinaptonemico se desintegra. En la mujer este periodo es tan largo que va desde el 7º mes de vida intrauterina hasta la pubertad.Modificada de University of Arizona's Bio 181 Page. como mínimo. La presencia del fenómeno de entrecruzamiento se visualiza en una estructura especial llamada quiasma. si bien todavía permanecen unidos a nivel de los quiasmas (del griego khiasma: cruz). desaparece la membrana nuclear. Por lo tanto en vez de producirse solo dos tipos de cromosomas (todos mayúsculas o todos minúsculas). se producen cuatro. Click aquí para ir al sitio original. el nucleolo se disuelve. y se forma el huso mitótico.

Algunos animales pueden dividir sus centríolos durante esta fase.whfreeman. Telofase I La Telofase I es similar a la mitosis. salvo que al final cada "célula" solo posee un grupo de cromosomas replicados. Modificado de http://www. Dependiendo de la especie. Los centrómeros en la Anafase I permanecen intactos. se puede formar (o no) la nueva membrana nuclear. Metafase I En la Metafase I las tétradas se alinean en el ecuador de la célula.com/life/update/. Las fibras del huso se "pegan" al centrómero de cada par homólogo y los eventos subsiguientes son similares a la mitosis.Modificado de: http://www.com/life/update/.whfreeman. . Anafase I Durante la Anafase I las tétradas se separan y los cromosomas son arrastrados a los polos opuestos por las fibras del huso.

com/life/update/ La telofase puede estar ausente en algunas especies. a diferencia de la interfase mitótica. Modificado de: http://www. debido al fenómeno de entrecruzamiento. MEIOSIS II: Profase II Durante la Profase II.whfreeman. la membrana nuclear (si se formó durante la Telofase I) se disuelve. La otra diferencia es que estas cromátidas hermanas ya no son genéticamente idénticas. no hay duplicación de material genético ya que cada cromosoma ya tiene dos cromátidas. Metafase II La Metafase II es similar a la de la mitosis. al igual que en la profase de la mitosis.Modificado de: http://www. . De existir. En realidad la Meiosis II es muy similar a la mitosis.com/life/update/.whfreeman. con los cromosomas en el plano ecuatorial y las fibras del huso pegándose a las caras opuesta de los centrómero en la región del cinetocoro. y aparecen las fibras del huso. está seguida por una interfase denominada intercinesis.

Modificado de: http://www. . Reducción del número de cromosomas a la mitad: de una célula diploide (ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman células haploides (23 cromosomas). Telofase II La Telofase II es idéntica a la Telofase de la mitosis.com/life/update/ Consecuencias genéticas de la Meiosis 1.Anafase II Durante la Anafase II. Esta reducción a la mitad es la que permite que el fenómeno siguiente de la fecundación mantenga el número de cromosomas de la especie.whfreeman. el centrómero se divide y las entonces cromátidas. La citocinesis separa a las células.whfreeman. ahora cromosomas. Modificado de http://www. son segregadas a los polos opuestos de la célula.com/life/update/.

Segregación al azar de cromosomas maternos y paternos: la separación de los cromosomas paternos y maternos recombinados. Comparación de la Mitosis y la Meiosis La Mitosis mantiene el nivel de ploidía mientras que la meiosis lo reduce.388. Recombinación de información genética heredada del padre y la madre: el apareamiento de los homólogos y consecuente crossing. mientras que la mitosis es mas común. se realiza completamente al azar. con 23 pares de cromosomas homólogos. . La Meiosis solo ocurre en relativamente pocas células de un organismo multicelular. 3.over permite que se intercambie la información. En el ser humano. por lo que contribuyen al aumento de la diversidad genética.608 combinaciones.2. la posibilidad de recombinación es 2 23: 8. La consecuencia de este fenómeno es que ningún hijo heredará un cromosoma íntegro de uno de sus abuelos. La Meiosis puede considerarse como una fase de reducción del número de cromosomas seguida de una mitosis ligeramente diferente. este número es sin tener en cuenta las múltiples combinaciones dadas por la recombinación durante el crossing-over. durante la anafase I y II.

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Gametogénesis Se denomina Gametogénesis al proceso de formación de gametos (por definición haploides. por mitosis en el gametofito de las plantas) en órganos especializados conocidos como ovarios. Debe destacarse que si bien en la espermatogénesis las cuatro células derivadas de la meiosis se diferencian en espermatozoides. por mitosis en plantas) en órganos especializados conocidos como gónadas (que en los machos se denominan testículos). Luego de la división las células se diferencian transformándose en espermatozoides. mientras que las femeninas producen generalmente un óvulo mensual durante el ciclo menstrual. .whfreeman. n) a partir de la células haploides de la línea germinal. La ovogénesis es el proceso de formación de un óvulo por meiosis (en animales. durante la oogénesis el citoplasma y organelas van a una a una célula más grande: el óvulo y las otras tres (llamadas glóbulos polares) no desarrollan.com/life/update/. En humanos. La espermatogénesis es el proceso de formación de espermatozoides por meiosis (en animales.Modificado de: http://www. en el caso de las gónadas masculinas se producen cerca de 200.000.000 de espermatozoides por día.

whfreeman. Ciclos de la vida Los ciclos de la vida son diagramas con que representan los eventos en el desarrollo de los organismos y su reproducción.Modificado de: http://www.com/life/update/. En los animales y ciertas algas la MEIOSIS forma directamente las gametas. Por ejemplo los ciclos de los animales . mientras que en las plantas las células haploides que se forman reciben el nombre de esporas y solo después de una a varias mitosis (dando mas células haploides = generación) recién se formarán las gametas femeninas y masculinas. Al interpretarlos ciclos se debe poner especial atención a la parte del mismo donde ocurre la meiosis.

tienen una fase dominante diploide. Sin embargo muchas especies de plantas son en realidad poliploides. El ciclo en las plantas difiere del de los animales por la adición de una fase (el gametofito haploide) luego de la meiosis y antes de la producción de los gametos. y el uso del término "diploide" en la frase que se refiere a ellas en realidad quiere decir "en esta fase tenemos el mayor número de grupos de cromosomas". entonces pasa a la reproducción sexual y originar un cigoto que permanece "dormido" hasta que mejoran las condiciones ambientales . La mayor parte de las células en nuestro cuerpo son diploides (2n). La fase esporofítica es "diploide". tallo etc. Muchos hongos y protistas tienen un ciclo dominante haploide. La fase gametofítica es "haploide". y es la parte del ciclo que lleva a la meiosis. Muchos protistas se reproducen por mitosis hasta que se deteriora el ambiente. La fase dominante es haploide mientras que la fase diploide posee solo unas pocas células (a menudo solo un solo cigoto diploide como en Chlamydomonas). mientras que el polen (que contiene el gameto o gametofito masculino) y los ovarios (que contienen el gametofito femenino) constituyen el gametofito. En las plantas con flores (las angiospermas) la planta multicelular visible (hojas. las células de la línea germinal por meiosis producirán gametos (n). Los ciclos de las Plantas pasan por dos fases secuenciales denominadas alternancia de generaciones. donde la fase haploide (gamética) esta presente en relativamente pocas células. y es la parte del ciclo donde se producen los gametos (por mitosis de las células haploides).) es el esporofito.

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