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CITOLOGA La citologa o biologa celular es la rama de la biologa que estudia las clulas en lo que concierne a su estructura, sus funciones

y su importancia en la complejidad de los seres vivos. Citologa viene del griego (clula).1 Con la invencin del microscopio ptico fue posible observar estructuras nunca antes vistas por el hombre, las clulas. Esas estructuras se estudiaron ms detalladamente con el empleo de tcnicas de tincin, de citoqumica y con la ayuda fundamental delmicroscopio electrnico. La biologa celular se centra en la comprensin del funcionamiento de los sistemas celulares, de cmo estas clulas se regulan y la comprensin del funcionamiento de ellas Una disciplina afn es la biologa molecular.

Historia La primera referencia del concepto de clula data del siglo XVII cuando el ingls Robert Hooke utiliz este trmino (por su parecer a las habitaciones de los monjes llamadas Celdas) para referirse a los pequeos huecos polidricos que constituan la estructura de ciertos tejidos vegetales como el corcho. No obstante hasta el siglo XIX no se desarrolla este concepto considerando su estructura interior. Es en este siglo cuando se desarrolla la teora celular, que reconoce la clula como la unidad bsica de estructura y funcin de todos los seres vivos, idea que constituye desde entonces uno de lo pilares de la Biologa moderna. Fue esta teora la que desplaz en buena medida las investigaciones biolgicas al terreno microscpico pues no son visibles a simple vista. La unidad de medida utilizada es elmicrmetro(m) existiendo clulas de entre 2 y 20 m (sin embargo, en la citologa cervicovaginal, las clulas ms grandes, las superficiales, llegan a medir hasta 60 m). La investigacin microscpica pronto dara lugar al descubrimiento de la estructura celular interna incluyendo el ncleo, los cromosomas, el aparato de Golgi y otros orgnulos celulares as como la identificacin de la relacin existente entre la estructura y la funcin de los orgnulos celulares. Ya en siglo XX la introduccin del microscopio electrnico revel detalles de las ultraestructura celular y la aparicin de la histoqumica y de la citoqumica. Tambin se descubri la base material de la herencia con los cromosomasy el ADN con la aparicin de la citogentica. Atendiendo a su organizacin celular, los seres vivos se clasificarn en acelulares (virus, viroides) y celulares, siendo estos a su vez clasificados en eucariotas y procariotas.

Campos de estudio Para alcanzar sus objetivos, los bilogos celulares se ven obligados a estudiar los componentes de la clula a nivel molecular (biologa molecular).

Componentes principales del estudio celular:


membrana plasmtica citoesqueleto ncleo celular ribosomas retculo endoplsmico aparato de Golgi mitocondrias cloroplastos lisosomas peroxisomas vacuolas pared celular Trfico intracelular de membranas

Membrana plasmtica La membrana plasmtica es un bicapa lipdica que delimita todas lasclulas. Es una estructura laminada formada por fosfolpidos, glicolpidosy protenas, que engloban, delimita, da forma y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y el exterior (medio extracelular) de las clulas. Es similar a las membranas que delimitan los orgnulos de clulas eucariotas. Est compuesta por dos lminas que sirven de "contenedor" para elcitosol y los distintos compartimentos internos de la clula, as como tambin otorga proteccin mecnica. Est formada principalmente por fosfolpidos (fosfatidiletanolamina y fosfatidilcolina), colesterol, glcidos yprotenas (integrales y per ifricas). La principal caracterstica de esta barrera es su permeabilidad selectiva, lo que le permite seleccionar las molculas que deben entrar y salir de la clula. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a la vez que mantiene elpotencial electroqumico (haciendo que el medio interno est cargado negativamente). La membrana plasmtica es capaz de recibir seales que permiten el ingreso de partculas a su interior. Cuando una molcula de gran tamao atraviesa o es expulsada de la clula y se invagina parte de la membrana plasmtica para recubrirlas cuando estn en el interior ocurren respectivamente los procesos deendocitosis y exocitosis. Tiene un grosor aproximado de 7,5 nm y no es visible al microscopio ptico pero s al microscopio electrnico, donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central ms clara. En las clulas procariotas y en las eucariotas osmtrofas como plantasy hongos, se sita bajo otra capa, denominada pared celular. Funciones

La funcin bsica de la membrana endoplasmtica es mantener el medio intracelular diferenciado del entorno. Esto es posible gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la bicapa lipdica y a las funciones de transporte que

desempean las protenas. La combinacin de transporte activo y transporte pasivo hacen de la membrana endoplasmtica una barrera selectiva que permite a la clula diferenciarse del medio. Permite a la clula dividir en secciones los distintos orgnulos y as proteger las reacciones qumicas que ocurren en cada uno. Crea una barrera selectivamente permeable en donde solo entran o salen las sustancias estrictamente necesarias. Transporta sustancias de un lugar de la membrana a otro, ejemplo, acumulando sustancias en lugares especficos de la clula que le puedan servir para su metabolismo. Percibe y reacciona ante estmulos provocados por sustancias externas (ligandos). Mide las interacciones que ocurren entre clulas internas y externas.

Permeabilidad La permeabilidad de las membranas es la facilidad de las molculas para atravesarla. Esto depende principalmente de la carga elctrica y, en menor medida, de la masa molar de la molcula. Molculas pequeas o con carga elctrica neutra pasan la membrana ms fcilmente que elementos cargados elctricamente y molculas grandes. Adems, la membrana es selectiva, lo que significa que permite la entrada de unas molculas y restringe la de otras. La permeabilidad depende de los siguientes factores:

Solubilidad en los lpidos: Las sustancias que se disuelven en los lpidos (molculas hidrfobas, no polares) penetran con facilidad en la membrana dado que est compuesta en su mayor parte por fosfolpidos. Tamao: la mayor parte de las molculas de gran tamao no pasan a travs de la membrana. Slo un pequeo nmero de molculas polares de pequeo tamao pueden atravesar la capa de fosfolpidos. Carga: Las molculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones normales, a travs de la membrana. Sin embargo, algunas sustancias cargadas pueden pasar por los canales proteicos o con la ayuda de una protena transportadora.

Tambin depende de las protenas de membrana de tipo:

Canales: algunas protenas forman canales llenos de agua por donde pueden pasar sustancias polares o cargadas elctricamente que no atraviesan la capa de fosfolpidos. Transportadoras: otras protenas se unen a la sustancia de un lado de la membrana y la llevan al otro lado donde la liberan.

Uso del trmino membrana celular La expresin membrana celular se usa con dos significados diferentes:

Membrana plasmtica, descripta en el presente artculo, es la membrana que siempre envuelve al citoplasma de las clulas. Aunque este uso es histricamente

ilegtimo, est extraordinariamente extendido, sobre todo en los textos de habla inglesa (cell membrane). Pared celular, tambin llamada membrana de secrecin, es una cubierta ms o menos resistente que cubre a todas o la mayora de las clulas de las plantas, los hongos y los protistas pluricelulares.

Origen de la ambigedad Durante siglo y medio (c.1800-c.1950) la investigacin de las clulas se bas slo en la observacin mediante microscopa ptica. sta no puede, por razones fsicas relacionadas con la longitud de onda de la luz, detectar estructuras de menos de 0,25 m (micrmetros). Se llam membrana celular al lmite de la clula cuando ste era distinguible, y ste sigue siendo el nico uso legtimo de la expresin. En la mayor parte de los casos lo que se observaba era un recubrimiento, ms o menos flexible, hecho de polisacridos, deprotenas o de polmeros mixtos, al que se llama tambin pared celular. sta es precisamente la expresin que debe preferirse para eludir la ambigedad. A principios del siglo XX, investigaciones experimentales de la fisilogia celular condujeron a postular la existencia, en todas las clulas, de una membrana invisible, a la que se llam membrana plasmtica o citoplasmtica, y que deba estar compuesta esencialmente de lpidos. sta representaba la envoltura del protoplasma, la parte fisiolgicamente activa de la clula. Con el uso del microscopio electrnico, pudo observarse por fin la membrana plasmtica, cuyo espesor tpico es de slo 0,0075 m (109 ).

CLULA PROCARIOTICA Se llama procariotas a las clulas sin ncleo celular diferenciado, es decir, cuyo material gentico se encuentra disperso en el citoplasma, reunido en una zona denominada nucleoide. Por el contrario, las clulas que s tienen un ncleo diferenciado del citoplasma, se llaman eucariotas, es decir aquellas cuyo ADN se encuentra dentro de un compartimiento separado del resto de la clula. Adems, el trmino procariota hace referencia a los organismos pertenecientes al reino Prokaryota, cuyo concepto coincide con el reino Monera de las clasificaciones de Herbert Copeland o Robert Whittaker que, aunque obsoletas, continan siendo an populares. Casi sin excepcin los organismos basados en clulas unicelulares (organismos consistentes en una sola clula). procariotas son

Se cree que todos los organismos que existen actualmente derivan de una forma unicelular procaritica (LUCA). Existe una teora, Endosimbiosis seriada, que considera que a lo largo de un lento proceso evolutivo, hace unos 1500 millones de aos, las procariotas derivaron en unas clulas ms complejas, las eucariotas. Diversidad bioqumica y metablica

Desde su aparicin, han sufrido una gran diversificacin. El metabolismo de las procariotas es enormemente variado (a diferencia de las eucariotas), y causa que algunas procariotas sean muy diferentes a otras. Algunas son muy resistentes a condiciones ambientales extremas como temperatura o acidez, se las llama Extremfilos. La totalidad de la diversidad de los sistemas metablicos, es abarcada por los procariontes, por lo que la diversidad metablica de los eucariontes se considera como un subconjunto de las primeras. Nutricin La nutricin puede ser auttrofa (quimiosntesis o fotosntesis) o hetertrofa (saprfita, parsita o simbitica). En cuanto al metabolismo los organismos pueden ser: anaerobios estrictos o facultativos, o aerobio.

La quimiosntesis es la conversin biolgica de molculas de un carbono y nutrientes en materia orgnica usando la oxidacin de molculas inorgnicas como fuente de energa, sin la luz solar, a diferencia de la fotosntesis. Una gran parte de los organismos vivientes basa su existencia en la produccin quimiosinttica en fallas termales, cepas fras u otros hbitats extremos a los cuales la luz solar es incapaz de llegar. La fotosntesis es la base de la vida actual en la Tierra. Consiste en una serie de procesos mediante los cuales las plantas, algas y algunas bacterias captan y utilizan la energa de la luz para transformar la materia inorgnica de su medio externo en materia orgnica que utilizan para su crecimiento y desarrollo.

Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan fottrofos y si adems son capaces de fijar el CO2 atmosfrico (lo que ocurre casi siempre) se llaman auttrofos. Salvo en algunas bacterias, en el proceso de fotosntesis se producen liberacin deoxgeno molecular (proveniente de molculas de agua) hacia la atmsfera (fotosntesis oxignica). Es ampliamente admitido que el contenido actual de oxgeno en la atmsfera se ha generado a partir de la aparicin y actividad de dichos organismos fotosintticos. Esto ha permitido la aparicin evolutiva y el desarrollo de organismos aerobios capaces de mantener una alta tasa metablica (el metabolismo aerobio es muy eficaz desde el punto de vista energtico). La otra modalidad de fotosntesis, la fotosntesis anoxignica, en la cual no se libera oxgeno, es llevada a cabo por un nmero reducido de bacterias, como las bacterias prpuras del azufre y las bacterias verdes del azufre; estas bacterias usan como donador de hidrgenos el H2S, con lo que liberan azufre.

Nutricin saprofita: es a base de restos de animales o vegetales en descomposicin. Nutricin parsita: obtienen el alimento de un hospedador al que perjudican pero no llegan a matar. Nutricin simbitica: los seres que realizan la simbiosis obtienen la materia orgnica de otro ser vivo, el cual tambin sale beneficiado.

Reproduccin Se da de dos maneras: reproduccin asexual o conjugacin

Reproduccin asexual por biparticin o fisin binaria: es la forma ms sencilla y rpida en organismos unicelulares, cada clula se parte en dos, previa divisin del material gentico y posterior divisin de citoplasma (citocinesis). Reproduccin parasexual, para obtener variabilidad y adaptarse a diferentes ambientes, entre las bacterias puedes ocurrir intercambio de ADN como la conjugacin, la transducin y la transformacin. Conjugacin: Proceso que ocurre cuando una bacteria hace contacto con otra usando un hilo llamado PILI. En el momento en el que los citoplasmas estn conectados, el individuo donante (considerado como masculino) transfiere parte de su ADN a otro receptor (considerado como femenino) que lo incorpora (a travs del PILI) a su dotacin gentica mediante recombinacin y lo transmite a su vez al reproducirse. Transduccin: En este proceso, un agente transmisor, que generalmente es un virus, lleva fragmentos de ADN de una bacteria parasitada a otra nueva receptora, de tal forma que el ADN de la Bacteria parasitada se integra al ADN de la nueva bacteria. Transformacin: Una bacteria puede introducir en su interior fragmentos de ADN que estn libres en el medio. Estos pueden provenir del rompimiento o degradacin de otras bacterias a su alrededor.

Tipos segn su morfologa


Coco es un tipo morfolgico de bacteria. Tiene forma ms o menos esfrica (ninguna de sus dimensiones predomina claramente sobre las otras). Los bacilos son bacterias que tienen forma de bastn, cuando se observan al microscopio. Los bacilos se suelen dividir en: Bacilos Gram positivos: fijan el violeta de genciana (tincin de Gram) en la pared celular porque carecen de capa de lipo polisacridos. Bacilos Gram negativos: no fijan el violeta de genciana porque poseen la capa de lipo polisacrido. Vibrio es un gnero de bacterias, incluidas en el grupo gamma de las proteobacterias. Varias de las especies de Vibrio son patgenas, provocando enfermedades del tracto digestivo, en especial Vibrio cholerae, el agente que provoca el clera, y Vibrio vulnificus, que se transmite a travs de la ingesta de marisco. Los espirilos son bacterias flageladas de forma helicoidal o de espiral. Se desplazan en medios viscosos avanzando en tornillo. Sudimetro es muy pequeo, lo que hace que puedan atravesar las mucosas; por ejemplo Treponema pallidum que produce la sfilisen el hombre. Son ms sensibles a las condiciones ambientales que otras bacterias, por ello cuando son patgenas se transmiten por contacto directo (va sexual) o mediante vectores, normalmente artrpodos hematfagos

Clasificacin

Arqueobacterias son microorganismos unicelulares muy primitivos. Al igual que las bacterias, las archaea carecen de ncleo y son por tanto procariontes. Sin embargo, las diferencias a nivel molecular entre archaeas y bacterias son tan fundamentales que se las clasifica en grupos distintos. De hecho, estas diferencias son mayores de las que hay, por ejemplo, entre una planta y un animal. Actualmente se considera que las archaea estn filogenticamente ms prximas a los eucariontes que a las bacterias. Las archaea fueron descubiertas originariamente en ambientes extremos, pero desde entonces se las ha hallado en todo tipo de hbitats. Metangenos son microorganismos procariontes que viven en medios estrictamente anaerobios y que obtienen energa mediante la produccin de gas natural, el metano (CH4). Gracias a esta caracterstica, este tipo de organismo tiene una gran importancia ecolgica, ya que interviene en la degradacin de la materia orgnica en la naturaleza, y en el ciclo del carbono. Adems, son un grupo filogenticamente heterogneo en dnde el factor comn que las une es la produccin de gas metano y sus cofactores nicos. Las podemos encontrar en nuestro intestino. Halfilas: Viven en ambientes extremadamente salinos. Halococcus y Halobacterium solo viven en medios con ms del 12% de sal (mucho ms salado que el agua de mar). Las bacterias termfilas son microorganismos que viven y se desarrollan en condiciones de temperaturas extremas y pHextremos en sitios con actividad volcnica (como giseres) en las dorsales ocenicas, donde la mayora de seres vivos seran incapaces de sobrevivir. Existe la teora de que fueran posiblemente las primeras clulas simples. Eubacterias son organismos microscpicos formados por clulas procariotas ms evolucionadas. Las cianobacterias, tambin conocidas como algas verdeazules, son eubacterias fotosintticas y coloniales que han estado viviendo sobre nuestro planeta por ms de 3 mil millones de aos. Esta bacteria crece en esteras y montculos en las partes menos profundas del ocano. Hoy en da slo las hay en algunas regiones, pero hace miles de millones de aos las haba en tan gran nmero, que eran capaces de aadir, a travs de la fotosntesis, suficiente oxgeno a la primitiva atmsfera de la Tierra, como para que los animales que necesitaban oxgeno pudieran sobrevivir.

CELULAS EUCARIOTICAS Se denominan clulas eucariotas a todas las clulas que tienen su material hereditario, fundamentalmente su informacin gentica, encerrado dentro de una doble membrana, la envoltura nuclear; la cual delimita un ncleo celular. Las clulas eucariotas son las que tienen ncleo definido gracias a una membrana nuclear, al contrario que las procariotas que carecen de dicha membrana nuclear, por lo que el material gentico se encuentra disperso en ellas (en su citoplasma), por lo cual es perceptible solo al microscopio electrnico. A los organismos formados por clulas eucariotas se les denomina eucariontes. La alternativa a la organizacin eucaritica de la clula la ofrece la llamada clula procariota. En estas clulas el material hereditario se encuentra en una regin

especfica denominada nucleoide, no aislada por membranas, en el seno del citoplasma. Las clulas eucariotas no cuentan con un compartimento alrededor de la membrana plasmtica (periplasma), como el que tienen las clulas procariotas. El paso de procariotas a eucariotas signific el gran salto en complejidad de la vida y uno de los ms importantes de su evolucin.1 Sin este paso, sin la complejidad que adquirieron las clulas eucariotas no habran sido posibles ulteriores pasos como la aparicin de losseres pluricelulares. La vida, probablemente, se habra limitado a constituirse en un conglomerado de bacterias. De hecho, los cuatroreinos restantes proceden de ese salto cualitativo. El xito de estas clulas eucariotas posibilit las posteriores radiaciones adaptativas de la vida que han desembocado en la gran variedad de especies que existe en la actualidad. Organizacin. Las clulas eucariotas presentan un citoplasma compartimentado, con orgnulos (semimembranosos) separados o interconectados, limitados por membranas biolgicas que son de la misma naturaleza esencial que la membrana plasmtica. El ncleo es solamente el ms notable y caracterstico de los compartimentos en que se divide el protoplasma, es decir, la parte activa de la clula. En el protoplasma distinguimos tres componentes principales, a saber la membrana plasmtica, el ncleo y el citoplasma, constituido por todo lo dems. Las clulas eucariotas estn dotadas en su citoplasma de un cito esqueleto complejo, muy estructurado y dinmico, formado por micro tbulos y diversos filamentos proteicos. Adems puede haber pared celular, que es lo tpico de plantas, hongos y protistas pluricelulares, o algn otro tipo de recubrimiento externo al protoplasma. Fisiologa Las clulas eucariotas contienen en principio mitocondrias, orgnelos que habran adquirido por endosimbiosis de ciertas bacterias primitivas, lo que les dota de la capacidad de desarrollar un metabolismo aerobio. Sin embargo, en algunas eucariotas del reino protistas las mitocondrias han desaparecido secundariamente en el curso de la evolucin, en general derivando a otros orgnulos, como los hidrogenosomas. Algunos eucariontes realizan la fotosntesis, gracias a la presencia en su citoplasma de orgnulos llamados plastos, los cuales derivan por endosimbiosis de bacterias del grupo denominado cianobacterias (algas azules). Aunque demuestran una diversidad increble en su forma, comparten las caractersticas fundamentales de su organizacin celular, arriba resumidas, y una gran homogeneidad en lo relativo a su bioqumica (composicin), y metabolismo, que contrasta con la inmensa heterogeneidad que en este terreno presentan los procariontes (bacteria en sentido amplio). Origen de los eucariotas El origen de los eucariotas se encuentra en sucesivos procesos simbiogenticos (procesos simbiticos que culminan en la unin de sus simbiontes, establecindose una nueva individualidad de los integrantes) entre diferentes bacterias. Hoy en da existen pruebas concluyentes a favor de la teora de que la clula eucariota moderna evolucion en etapas mediante la incorporacin estable de las bacterias. Diferentes aportaciones justifican el origen de los cloroplastos y las mitocondrias a partir de stas.

Isabel Esteve, Discurso de presentacin de Lynn Margulis en el acto de investidura doctora honoris causa UAB2 A principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky present la hiptesis segn la cual el origen de los cloroplastos tendra su origen en procesos simbiticos.3 A parecidas conclusiones llegaron Kozo-Polyansky y Andrey Faminstyn (tambin de la escuela rusa) que consideraban la simbiognesis crucial para la generacin de novedad biolgica".4 En Francia, el bilogo Paul Portier, en 1918, y Ivan Wallin en Estados Unidos en 1927, llegaron a las mismas conclusiones. Trabajos que o bien pasaron inadvertidos (como los de la escuela rusa) o no fueron tenidos en cuenta (en el caso de Portier y Wallis) costando el prestigio profesional a sus proponentes. Lynn Margulis rescata estos trabajos y en 1967 en el artculo On origen of mitosing cells presenta la que llegara a conocerse comoSerial Endosymbiosis Theory (SET) (Teora de la endosimbiosis seriada) en la que describe con concrecin, mediante procesos simbiogenticos, los pasos seguidos por las procariotas hasta la eclosin de las diferentes clulas eucariotas. Los tres pasos descritos por Margulis son: Primera incorporacin simbiogentica: Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energa (arquea fermentadora o termoacidfila), se habra fusionado con una bacteria nadadora (espiroqueta) habiendo pasado a formar un nuevo organismo y sumara sus caractersticas iniciales de forma sinrgica (en la que el resultado de la incorporacin de dos o ms unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado sera el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro nico de todos los pluricelulares. El ncleo plasma de las clulas de animales, plantas y hongos sera el resultado de la unin de estas dos bacterias. A las caractersticas iniciales de ambas clulas se le sumara una nueva morfologa ms compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio gentico horizontal. El ADN quedara confinado en un ncleo interno separado del resto de la clula por una membrana.5

Segunda incorporacin simbiogentica: Este nuevo organismo todava era anaerbico, incapaz de metabolizar el oxgeno, ya que este gas supona un veneno para l, por lo que vivira en medios donde este oxgeno, cada vez ms presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporacin dotara a este primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxgeno. Este nuevo endosombionte, originariamente bacteria respiradora de oxgeno de vida libre, se convertira en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las clulas eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su xito en un medio rico en oxgeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta segunda incorporacin. Tercera incorporacin simbiogentica: Esta tercera incorporacin origin el Reino vegetal, las recientemente adquiridas clulas respiradoras de oxgeno fagocitaran bacterias fotosintticas y algunas de ellas, hacindose resistentes, pasaran a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energa procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su xito, contribuyeron y contribuyen al xito de animales y hongos.

El primer paso, al da de hoy, no se considera demostrado. A finales de los aos ochenta y principio de los noventa diversos trabajos no admitan las homologas propuestas entre los flagelos de los eucariontes y de las espiroquetas. Margulis defiende que las asociaciones entre espiroquetas y protistas apoyan su teora, y "la comparacin de genes y genomas arqueobaterianos con secuencias de eucariontes han demostrado la relacin filogentica de ambos grupos". No obstante, desde su formulacin por Margulis, han surgido innumerables interrogantes. Margulis admite que este es el punto de su teora con ms dificultades para defenderse y Antonio Lazcano, en 2002, previene que para comprender el origen de este primer paso, se acepte o no su origen simbiogentico, "es indispensable secuenciar no slo los genomas de una gama representativa de protistas sino tambin reconocer la importancia del estudio de la biologa de estos organismos". Ya en los aos setenta surgi, como alternativa al origen simbiogentico de este primer paso, la hiptesis de que ste se hubiese producido mediante invaginaciones, propuesta que no contradice el paradigma neodarviniano y que, an hoy, se considera plausible por amplios sectores del mundo acadmico. Recurrentemente se han propuesto diferentes hiptesis, tambin simbiogneticas, en las que el propio ncleo sera resultado de la incorporacin de otro simbionte, como en el caso de las mitocondrias y los cloroplastos. A Margulis le ha costado ms de 30 aos hacer valer su teora hasta lograr demostrar la incorporacin de tres de los cuatro simbiontes, o si se quiere, dos de los tres pasos propuestos (la incorporacin de las espiroquetas no se considera probada). El mundo acadmico se vio forzado a aceptar la parte de la teora de Margulis que hoy se ensea en todos los libros de texto: que las mitocondrias y los cloroplastos provienen, por simbiosis, de antiguas bacterias de vida libre. La idea convencional, sin embargo, persiste an gracias a que la teora de Margulis se suele presentar en una versin edulcorada que no capta el fondo de la cuestin. Afortunadamente, gracias a la genial biloga estadounidense Lynn Margulis, hoy tenemos la solucin a este desconcertante enigma: una explicacin cientfica mucho ms sensata, lcida y creativa que la que se ha empeado en sostener la ortodoxia neo darwinista durante los ltimos 35 aos, pese a tener la solucin, publicada por Margulis en 1967, literalmente delante de sus narices. La ortodoxia se ha resistido con uas y dientes en gran medida sigue resistindose a aceptar la teora de Margulis por el sencillo hecho de que no encaja con sus prejuicios darwinistas. Pero si usted logra liberarse de ese lastre irracional y anticientfico, ver inmediatamente que la idea de Margulis no slo es la correcta, sino que est dotada de un luminoso poder explicativo. El modelo de Margulis sobre el origen de la clula eucariota no es gradual, pero no le hace ninguna falta para ser factible. Implica un suceso brusco y altamente creativo, pero tambin enteramente materialista, ciego y mecnico. Margulis siempre ha opinado que el primer paso, la incorporacin de la espiroqueta, es el que ms dificultades encuentra para su demostracin. Lynn Margulis ha anunciado que, en los prximos meses (a principios del ao 2010), publicar un artculo cientfico enBiological Bulletin con sus ltimos descubrimentos sobre los cirios de las clulas eucariotas que probaran su origen simbiotico y el origen de la mitosis: Existen formas intermedias en las que no se puede ver si son cilios o espiroquetas (bacterias helicoidales). Ahora hemos obtenido cada paso, y eso es noticia.

Ahora tenemos cada paso y no hay eslabones perdidos en este tipo de simbiognesis en la formacin de cilios. Formamos relaciones con las espiroquetas pero cada paso est analizado. Para comprender este esquema hay que elegir cada elemento y ponerlo en orden porque en la naturaleza este orden no existe. Empezamos con un esquema terico y en la vida tenemos ya exactamente lo que hemos predicho y todo va en la misma direccin. Organismos eucariontes Los organismos eucariontes forman el dominio Eukarya que incluye a los organismos ms conocidos, repartidos en cuatro reinos: Animalia (animales), Plantae (plantas), Fungi (Hongos) y Protista (que no pueden clasificarse dentro de los tres primeros reinos). Incluyen a la gran mayora de los organismos extintos morfolgicamente reconocibles que estudian los paleontlogos. Los ejemplos de la disparidad eucaritica van desde un dinoflagelado (un protista unicelular fotosintetizador), un rbol como la sequoia, un calamar, o un racimo de setas (rganos reproductivos de hongos), cada uno con clulas distintas y, en el caso de los pluricelulares, a menudo muy variadas. Diferencias entre clulas eucariotas Existen diversos tipos de clulas eucariotas entre las que destacan las clulas de animales y plantas. Los hongos y muchos protistas tienen, sin embargo, algunas diferencias substanciales.

Clulas animales

Estructura de una clula animal tpica: 1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3.Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico liso, 9. Mitocondria, 10. Peroxisoma, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13.Centriolo. Las clulas animales componen los tejidos de los animales y se distinguen de las clulas vegetales en que carecen de paredes celulares y de cloroplastos y poseen centrolos y vacuolas ms pequeas y, generalmente, ms abundantes. Debido a la carencia de pared celular rgida, las clulas animales pueden adoptar variedad de formas e incluso pueden fagocitar otras estructuras.

Clulas vegetales.

Estructura de una clula vegetal tpica: 1. Ncleo, 2. Nuclolo, 3.Membrana nuclear, 4. Retculo endoplasmtico rugoso, 5. Leucoplasto, 6. Citoplasma, 7. Dictiosoma / Aparato de Golgi, 8. Pared celular, 9.Peroxisoma, 10. Membrana plasmtica, 11. Mitocondria, 12. Vacuola central, 13. Cloroplasto, 14. Plasmodesmos, 15. Retculo endoplasmtico liso, 16. Citoesqueleto, 17. Vescula, 18. Ribosomas. Las caractersticas distintivas de las clulas de las plantas son: Una vacuola central grande (delimitada por una membrana, eltonoplasto), que mantiene la forma de la clula y controla el movimiento de molculas entre citosol y savia. Una pared celular compuesta de celulosa y protenas, y en muchos casos, lignina, que es depositada por el protoplasto en el exterior de la membrana celular. Esto contrasta con las paredes celulares de los hongos, que estn hechas de quitina, y la de los procariontes, que estn hechas de peptidoglicano. Los plasmodesmos, poros de enlace en la pared celular que permiten que las clulas de las plantas se comuniquen con las clulas adyacentes. Esto es diferente a la red de hifas usada por los hongos. Los plastos, especialmente cloroplastos que contienen clorofila, el pigmento que da a la plantas su color verde y que permite que realicen la fotosntesis. Los grupos de plantas sin flagelos (incluidas conferas y plantas con flor) tambin carecen de los centriolos que estn presentes en las clulas animales. Estos tambin se pueden encontrar en los animales de todos los tipos es decir en un mamfero en una ave o en un reptil.

Clulas de los hongos Las clulas de los hongos, en su mayor parte, son similares a las clulas animales, con las excepciones siguientes: Una pared celular hecha de quitina. Menor definicin entre clulas. Las clulas de los hongos superiores tienen separaciones porosas llamados septos que permiten el paso de citoplasma, orgnulos, y a veces, ncleos. Los hongos primitivos no tienen tales divisiones, y cada organismo

es esencialmente una super clula gigante. Estos hongos se conocen como coenocticos. Solamente los hongos ms primitivos, Chytridiomycota, tienen flagelos.
Comparacin de estructuras en clulas animales y vegetales Clula animal tpica Estructur as bsicas Membrana plasmtica Citoplasma Citoesqueleto Ncleo (con Nuclolo) Retculo endoplasmtico rugoso Clula vegetal tpica

Membrana plasmtica Citoplasma Citoesqueleto Ncleo (con Nuclolo) Retculo endoplasmtico rugoso Retculo endoplasmtico liso Ribosomas Aparato de Golgi (Dictiosomas) Mitocondria Vesculas Lisosomas Vacuola central (con Tonoplasto) Plastos (Cloroplastos, Leucoplastos, Cro moplastos)

Orgnulo s

Retculo endoplasmtico liso

Ribosomas Aparato de Golgi Mitocondria Vesculas Lisosomas Centrosoma (con Cen triolos)

Microcuerpos (Peroxisomas, Glioxisoma s)

Estructur as adicional es

Peroxisoma Flagelo Cilios

Flagelo (slo en gametos) Pared celular Plasmodesmos