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As negocian los animales

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INVESTIGACIN Y CIENCIA, junio, 2005

Frans B. M. de Waal

Los humanos y otros animales comparten un patrimonio de actitudes relacionadas con las transacciones: la cooperacin, la devolucin de favores y el resentimiento cuando se recibe menos de lo que se da

o mismo que mi despacho, que no tardara en ser ocupado si yo me marchara a otra universidad, los predios silvestres no cesan de cambiar de manos. La oferta de hogares potenciales, muy rica, va desde agujeros taladrados por picos picapinos hasta conchas vacas en la playa. El mercado inmobiliario de los cangrejos ermitaos constituye un ejemplo tpico de lo que los economistas denominan una cadena de vacantes. Para proteger su blando abdomen, el cangrejo ermitao acarrea su casa por lo general una concha de gasterpodo abandonada de un lado para otro. Con el tiempo, se ve obligado a cambiar de residencia: el cangrejo crece, pero la casa no. Por ello los cangrejos ermitaos estn siempre al acecho, pendientes de encontrar un nuevo alojamiento. En el mismo instante en que uno se traslada a una concha ms espaciosa, otros se ponen en la, a la espera de ocupar la concha vacante. Rige el proceso la ley de la oferta y la demanda. Sin embargo, dado el carcter impersonal de tales transacciones, muy pocos asociaran esa conducta con las transacciones econmicas humanas. Las interacciones de los cangrejos ermitaos resultaran ms interesantes si stos llegaran a acuerdos del tipo te cambio mi casa por este pez muerto. Pero los ermitaos no entienden de negociaciones, ni se andan en remilgos a la hora de echar al inquilino por la fuerza. Otros animales ms sociales, en cambio, s negocian. Su forma de intercambiar recursos y servicios arroja luz sobre cmo y por qu pudo evolucionar el comportamiento econmico humano.

La nueva economa

La economa tradicional considera que las personas conceden la mxima importancia a los benecios, movidas por puro egosmo. As lo indicaba ThoFRANS B. M. DE WAAL

mas Hobbes, lsofo ingls del siglo XVII: Se da por sentado que los seres humanos buscan de modo natural lo que es bueno para ellos, y lo que es justo slo por consideracin de la paz, y accidentalmente. Segn esta visin del comportamiento humano, todava dominante, la sociabilidad constituye un aadido de ltima hora, un contrato social que nuestros antepasados aceptaron por el benecio que reportaba, no porque sintieran una atraccin mutua. Para los bilogos, semejante exposicin carece de fundamento. Descendemos de un extenso linaje de primates gregarios. Ello signica que la naturaleza nos ha dotado de un fuerte deseo de sentirnos integrados y de encontrar compaeros con los que vivir y trabajar. Esta explicacin evolutiva de las relaciones sociales ha ido ganando aceptacin con la aparicin de una nueva disciplina: la economa del comportamiento, que estudia la toma de decisiones en el terreno de la economa, a partir del comportamiento humano real y no de las fuerzas abstractas del mercado. En 2002, la escuela recibi la sancin ocial con la concesin del Nobel de economa a dos de sus fundadores: Daniel Kahneman y Vernon I. Smith. La incipiente economa del comportamiento animal demuestra que las tendencias y preocupaciones econmicas bsicas en humanos reciprocidad, reparticin de bienes y cooperacin no son exclusivas de nuestra especie. Probablemente aparecieron en otros animales a lo largo de la evolucin por las mismas razones que se desarrollaron en nosotros: para que los individuos sacaran el mximo partido unos de otros sin socavar los intereses comunes que sostienen la vida en grupo. A modo de botn de muestra, citar un incidente que me ha sucedido en mi lugar de trabajo, el Centro Nacional Yerkes de Investigacin de Primates en Atlanta. Habamos enseado a monos

1. LOS MONOS CAPUCHINOS comparten la comida. Coinciden en ello con chimpancs y humanos. Rara entre otros primates, esta prctica podra haber evolucionado al par que la caza en grupo, estrategia utilizada por las tres especies. Sin recompensa compartida, no habra caza conjunta. En la fotografa, un mono capuchino juvenil ahueca la mano cerca del macho adulto para pedirle una racin de su comida.

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Exito medio en la obtencin de comida (porcentaje)

A asea a B A no asea a B

80

70 0
A obtiene comida de B B obtiene comida de A

capuchinos a alcanzar un tazn de comida situado sobre una bandeja; para ello slo deban tirar de una barra jada a la bandeja. Pesaba sta demasiado para un solo sujeto; los monos tenan un motivo para trabajar juntos. Les lleg el turno a Bias y Sammy, dos hembras. Situadas en jaulas contiguas, alcanzaron una bandeja en la que haba dos tazones de comida. Pero Sammy tena tanta prisa por obtener su recompensa que solt la barra y agarr el tazn antes que Bias tuviera la oportunidad de asir el suyo. La bandeja sali disparada hacia atrs, quedando fuera del alcance de Bias. Mientras Sammy devoraba la comida, Bias se encresp. Grit con toda la fuerza de sus pulmones durante medio minuto, hasta que Sammy se acerc de nuevo a la barra de halar y ayud a Bias a alcanzar la bandeja por segunda vez. Sammy no lo hizo

para su propio provecho, pues para entonces su tazn ya estaba vaco. Con esta enmienda de su comportamiento, Sammy responda a la protesta de Bias ante la prdida de una graticacin esperada. Semejante accin guarda con las transacciones econmicas humanas un parecido mayor que la de los cangrejos ermitaos, pues muestra cooperacin, comunicacin, satisfaccin de una expectativa y quizs un sentido de obligacin. Sammy pareci basarse en un trueque, una reaccin hasta cierto punto previsible, si tenemos en cuenta que la vida en grupo de los monos capuchinos gira alrededor de la misma mezcla de cooperacin y competencia que caracteriza a nuestra propia sociedad. Lo mismo que las personas, los animales se prestan en ocasiones ayuda

2. LOS CHIMPANCES comparten comida (estas ramas con hojas, por ejemplo) a cambio de favores como el aseo. Tal reciprocidad se demostr experimentalmente observando que el acicalamiento mutuo de la maana se corresponda con el acto de compartir comida por la tarde. El xito del chimpanc A a la hora de obtener comida del chimpanc B aument despus de que A hubiera aseado a B, pero el xito de B a la hora de obtener comida de A no estaba afectado por el favor de A (grfica). Es el aseador, pues, quien se beneficia, lo que ratifica la regla de trueque de comida por aseo.

La evolucin de la reciprocidad

Resumen/Economa del comportamiento


La teora econmica del comportamiento considera que nuestra forma de hacer negocios deriva de un legado que nuestra especie recogi en el curso de la evolucin. La ley de la oferta y la demanda, as como el trueque, tan inuyentes en el comercio de bienes y servicios en la economa de los humanos, afectan tambin a las actividades comerciales de los animales. La indignacin ante tratos injustos y otras reacciones emocionales subyacen a las negociaciones entre humanos as como entre animales. Esta psicologa compartida puede explicar comportamientos curiosos como el altruismo. Forman parte de nuestro bagaje de primates cooperadores.

sin que medie un benecio palmario para el que asiste. Cmo se explica semejante altruismo? Cuando ello ocurre entre miembros de la misma familia, la respuesta es bastante sencilla: la sangre tira. Los bilogos reconocen ventajas genticas en un comportamiento de este tipo: si tu pariente sobrevive, aumenta la probabilidad de que tus genes lleguen a la siguiente generacin. La cooperacin entre individuos no emparentados, en cambio, no sugiere ventajas genticas inmediatas. Ptr Kropotkin, prncipe ruso, ofreci una primera explicacin del fenmeno en su libro Ayuda mutua, publicado en 1902: si la ayuda es comunal, razonaba, todos los individuos ganan la probabilidad de supervivencia aumenta para todos. Pero tuvimos que esperar hasta 1971 para que Robert L. Trivers, entonces en la Universidad de Harvard, formulara esa idea en trminos evolutivos modernos, con su teora del altruismo recproco. En la opinin de Trivers, sacricarse por otro sale a cuenta si, ms tarde, ste devuelve el favor. La reciprocidad queda reducida a te rasco la espalda si luego tu me rascas la INVESTIGACIN Y CIENCIA, junio, 2005

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FRANS B. M. DE WAAL ( fotografa ); ALISON KENDALL ( grfica )

ma. Qu muestras de este trueque hallamos entre los animales? Monos y simios forman coaliciones; dos o ms individuos, por ejemplo, atacan conjuntamente a un tercero. Asimismo, se ha encontrado una correlacin positiva entre la frecuencia con que A apoya a B y la frecuencia con que B ayuda a A. Pero, signica ello que los animales llevan la cuenta de los favores dados y recibidos? Quiz simplemente dividan el mundo en amigos, a los que preeren, y los dems, que les importan poco. Cuando el sentimiento es mutuo, la relacin resulta recprocamente fructfera o recprocamente estril. Tales simetras explican la reciprocidad observada en peces, murcilagos vampiro (que regurgitan sangre a sus compaeros), delnes y diversas especies de monos. Porque no anotan el debe y el haber de los favores, no hemos de suponer que carezcan del sentido de la reciprocidad. El planteamiento es otro. En concreto: de qu modo encuentra el camino de retorno al

altruista original un favor realizado? En qu estriba exactamente el mecanismo de la reciprocidad? El registro mental de favores ofrece un posible mecanismo, pero est por saber si opera en los animales. Hasta la fecha, los chimpancs constituyen la nica excepcin. En estado salvaje, cazan en grupo monos colobos. Por lo general, un cazador se encarga de capturar la presa; luego la despedaza y la comparte. Pero slo reciben racin aquellos que han tomado parte en la caza aquel que no haya participado, aunque se trate del macho de mayor rango, puede esperar sentado, de nada le servir pedir. Este comportamiento sugiere reciprocidad en s mismo; durante el reparto de los despojos, gozan de prioridad los participantes en la cacera. Para conocer qu mecanismos operan, aprovechamos la tendencia de esos primates a compartir, una conducta observada tambin en cautividad. Ofrecimos a uno de los chimpancs de nuestra colonia una sanda o algunas ramas con hojas. Al principio, el propietario se hallaba

en el centro de un grupo de participacin; pronto apareceran grupos secundarios alrededor de individuos que habran conseguido hacerse con una buena racin, hasta que la comida se hubiera repartido entre todos. Entre los chimpancs rige el respeto de posesin; no suele verse que ninguno exija por la fuerza la comida de otro. Los pedigeos extienden la mano, con la palma hacia arriba, a la manera de nuestros mendigos. Lloriquean y gimotean, pero no recurren a la violencia. Si se entabla por casualidad una pelea, suele iniciarla el poseedor con el n de que otro abandone el grupo. Ataca a los transgresores golpendoles la cabeza con una rama gruesa o les grita con voz chillona hasta que lo dejan solo. Sea cual sea su rango, los poseedores controlan el reparto compartido de la pitanza. Analizamos unas 7000 situaciones de este tipo. Estudiamos la tolerancia que el poseedor mostraba hacia pedigeos concretos en funcin de los servicios recibidos previamente. La maana de los das en que estaba

Cmo opera la reciprocidad


Los humanos y otros animales intercambian bienes a travs de distintos mecanismos de reciprocidad que comparten un rasgo comn: el benecio repercute luego en el donante de partida.

MECANISMO DE RECIPROCIDAD
Basado en la simetra
Porque somos amigos

RASGOS FUNDAMENTALES
El afecto mutuo entre dos individuos promueve un comportamiento similar en ambas direcciones, sin necesidad de llevar un registro mental diario del balance de favores, mientras la relacin resulte, en general, satisfactoria. Posiblemente sea ste el mecanismo de reciprocidad ms comn en la naturaleza; dene relaciones estrechas lo mismo entre humanos que entre chimpancs. Ejemplo: Los chimpancs amigos se asocian, se acicalan juntos y se ayudan los unos a los otros en las peleas. Cada individuo imita las actitudes del otro, intercambiando favores sobre el terreno. Esta reciprocidad se maniesta de forma instantnea entre monos. Suele guiar las relaciones entre personas que se conocen poco. Ejemplo: Un mono capuchino comparte comida con el que le ayuda a obtenerla (vase el ejemplo de la bandeja). Los individuos llevan la cuenta de los favores que intercambian con cada compaero; ello les ayuda a decidir a quin devolverlos. Este mecanismo es tpico de los chimpancs y comn en las relaciones distantes y profesionales entre personas. Ejemplo: Un chimpanc que haya aseado a un compaero por la maana, esperar que ste le recompense por la tarde con comida.

De actitud
Si eres amable conmigo, yo lo ser contigo

Calculado
Qu has hecho por m ltimamente?
ROBERTO OSTI

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Tasa de retorno (porcentaje)

80 60 40 20 0
Buen Tuvo que servicio esperar Servicio Buen servicio fraudulento

planeada una prueba de compartir comida, registrbamos los detalles del acicalamiento. Si el macho situado en la cima de la jerarqua, Socko, haba acicalado a May, por ejemplo, aumentaba la probabilidad de obtener de ella unas cuantas ramas por la tarde. Esta relacin entre comportamiento pasado y presente result ser general. Pero el patrn variaba de un da al siguiente; por tanto, no se trataba de conexiones simtricas. El nuestro fue el primer estudio con animales que demostraba una correlacin entre los favores dados y los recibidos. El trueque de comida por acicalamiento era, asimismo, especco del compaero: es decir, la tolerancia de May beneciaba a Socko, que la haba acicalado, pero a ningn otro. Este mecanismo de reciprocidad requiere la memoria de acontecimientos anteriores y la coloracin de la misma con tintes amistosos. En nuestra propia especie, este proceso de coloracin se denomina gratitud; no hay razn para llamarlo de otra manera en los chimpancs. Ignoramos si los primates sienten tambin obligaciones, aunque encierra notable inters que la tendencia a devolver favores no sea la misma en todos los tipos de relaciones. Entre individuos que mantienen una relacin estrecha los que se asocian y se acicalan de forma asidua, el peso de una sola sesin de aseo resulta insignificante. Se dan entre ellos todo tipo de intercambios cotidianos, probablemente sin que lleven la cuenta de los mismos. Parece operar, en cambio, el criterio de amistad comentado antes. Slo en las relaciones ms distantes, el acicalamiento destaca como merecedor de recompensa. Puesto que Socko y May no eran amigos n44

timos, el acicalamiento de Socko fue debidamente advertido. Un patrn similar se observa en el comportamiento humano: nos sentimos ms inclinados a llevar la cuenta de favores con los extraos y compaeros que con nuestros amigos y familiares. Es ms, llevar el control de los favores entre las personas ms prximas entre marido y mujer, por ejemplo constituye una clara seal de desconanza.

3. LOS PECES LIMPIADORES comen los parsitos de la boca de sus clientes, de mayor tamao. Los clientes divagantes raramente retornan a la barbera de un pez limpiador, si se les ha hecho esperar (histograma de la izquierda) o si el limpiador ha mordido tejido sano del cliente (histograma de la derecha). Por ello los peces limpiadores tienden a tratar mejor a los clientes divagantes que a los residentes, que no tienen otras barberas a su alcance.

Mercados biolgicos

Puesto que la reciprocidad es cosa de dos, la eleccin de pareja, o socio, constituye una cuestin central en la economa del comportamiento. El intercambio de viviendas de segunda mano entre cangrejos ermitaos es de extrema sencillez si se compara

con las transacciones entre primates, en las que mltiples individuos participan en un trueque de mltiples bienes y servicios: acicalamiento, sexo, apoyo en las luchas, comida y cuidado de las cras, entre otras. En ese mercado de servicios, conviene mantener buenas relaciones con los que ocupan un rango superior en la jerarqua para fomentar las asociaciones de acicalamiento y si

4. LAS HEMBRAS DE PAPION pagan un precio en acicalamiento para poder mirar a una cra a hurtadillas. A mayor escasez de cras, mayor es el tiempo de aseo que se paga para observarlas. El precio de la mercanca (la cra de papin, en este caso) aumenta a medida que cae la oferta (hay menos cras).

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TIM LAMAN National Geographic Image Collection ( arriba ); S. P. HENZI ( abajo ); ALISON KENDALL ( grfica )

se es ambicioso cerrar tratos con otros del mismo parecer. Los machos de chimpanc, por ejemplo, forman coaliciones para desaar al macho dominante. Se trata de una empresa de alto riesgo, pues, tras el derrocamiento, el nuevo mandatario debe complacer a los que lo apoyaron. De hecho, lo ms probable para un macho alfa que pretenda monopolizar los privilegios del poder, como el acceso a las hembras, es que su posicin le sea arrebatada en poco tiempo. No necesitan haber ledo a Maquiavelo. Al comprar cada individuo los mejores socios y vender sus propios servicios, el entramado de reciprocidad se convierte en un sistema de oferta y demanda, que se corresponde con el concepto que Ronald No y Peter Hammerstein, a la sazn en el Instituto Max Planck de Fisiologa del Comportamiento en Seewiesen, desarrollaron en su teora del mercado biolgico. Esta teora, aplicable siempre que exista libre eleccin de los socios mercantiles, postula que el precio de las mercancas y de los socios vara en funcin de su disponibilidad. Dos estudios sobre las fuerzas del mercado ilustran este punto: uno se reere al mercado de las cras de papiones; el otro, al servicio que ofrecen los peces limpiadores. Como todas las hembras de primates, las de papiones se sienten irresistiblemente atradas hacia las cras, sean o no progenie suya. Emiten simpticos gruidos e intentan tocarlas. Pero las madres son muy protectoras; se muestran reacias a dejar que nadie manosee a sus preciosos recin nacidos. Para acercarse, la hembra interesada acicala a la madre al propio tiempo que atisba a la cra por encima de la espalda o por debajo del brazo de la progenitora. Tras una relajante sesin de acicalamiento, la madre puede acceder al deseo de la aseadora de observar la cra ms de cerca. As se compra el tiempo de cra. La teora de mercado predice que el valor de ese tiempo aumenta cuando las cras escasean. En un estudio de papiones chacma salvajes en Sudfrica, Louise Barrett, de la Universidad de Liverpool, y Peter Henzi, de la Universidad de Lancashire Central, encontraron que, en efecto, las madres de cras poco numerosas podan obtener mayores INVESTIGACIN Y CIENCIA, junio, 2005

5. UN EXPERIMENTO en el que debe tirarse de una bandeja para obtener comida demuestra que los monos capuchinos tienen ms probabilidades de compartir alimento con socios cooperadores que con los que no colaboran. La jaula del ensayo alberga dos capuchinos, separados por una reja. Enfrente se les coloca una bandeja que pesa demasiado (dotada de un contrapeso) para que un mono consiga moverla l solo. Para arrastrarla, pues, deben colaborar. Pero al tirar de la barra slo uno de ellos (el ganador) obtiene recompensa: un tazn lleno de comida. El tazn (transparente) del otro mono (el bracero), en cambio, est vaco; por tanto, ste trabaja slo para el ganador, quien suele compartir la comida con el bracero a travs de la reja. De lo contrario, el bracero perder inters en ayudarle en prximas ocasiones.

benecios (acicalamientos ms prolongados) de la venta del tiempo de su cra que las madres de un grupo con un gran nmero de cras. Las doncellas limpiadoras (Labroides dimidiatus) son pececillos marinos que se alimentan de los parsitos externos de peces mayores. Cada limpiador posee una estacin de limpieza o barbera en un arrecife, a la que acuden los clientes. Estos extienden sus aletas pectorales y adoptan posturas que facilitan la tarea del limpiador. El intercambio ejemplifica un perfecto mutualismo. El barbero mordisquea los parsitos y los arranca de la supercie del cuerpo del cliente, de sus branquias e incluso del interior de su boca. En ocasiones, no da abasto; est tan ocupado que los clientes deben esperar haciendo cola. Entre la clientela se distinguen dos tipos de peces: los residentes y los divagantes. Los residentes pertenecen a especies con territorios reducidos; no tienen otra eleccin que acudir al limpiador local. Los divagantes, en cambio, o bien medran en territorios extensos o realizan largos viajes, lo que signica que pueden elegir entre varias estaciones de limpieza. Del servicio

valoran la rapidez, la calidad y tambin la honradez. El fraude se produce si el limpiador arranca un bocado de mucus sano. Cuando ello sucede, el cliente, estremecido, abandona el establecimiento de inmediato. La investigacin sobre las doncellas limpiadoras realizada por Redouan Bshary, del Instituto Max Planck de Seewisen, no se circunscribe a observaciones in situ, en el arrecife; abarca tambin ingeniosos experimentos en el laboratorio. Sus artculos parecen un manual de buenas prcticas comerciales. Los clientes divagantes se muestran ms propensos a cambiar de barbera si un limpiador los ha hecho esperar demasiado tiempo o los ha engaado. Los limpiadores parecen saberlo; tratan mejor a los divagantes que a los residentes: si un divagante y un residente llegan al mismo tiempo, el limpiador casi siempre atiende primero al divagante; sin otro lugar adonde acudir, los residentes pueden esperar. La nica categora de peces a los que los limpiadores no engaan nunca son los depredadores, pues cuentan con una contraestrategia radical: si no quedan satisfechos con el servicio, se tragan al barbero. Con los depredadores, los peces limpiadores, prudentes, adoptan, en palabras 45

ROBERTO OSTI

de Bshary, una estrategia incondicionalmente cooperativa. La teora del mercado biolgico ofrece una elegante solucin al problema de los gorrones. Los vividores individuos que viven a expensas de los dems alteran fcilmente los sistemas de reciprocidad. Los tericos suelen asumir que la mejor solucin es castigar al estafador, pero eso no ha podido demostrarse en el mundo animal. Existe otra forma, ms simple, de resolverlo: en una situacin de libre eleccin de socios, los animales simplemente abandonan las relaciones insatisfactorias y las sustituyen por las que ofrecen benecios. Los mecanismos de mercado son todo lo que se necesita para evitar que los aprovechados se salgan con la suya. Tampoco en nuestras sociedades nos causan simpata los que toman ms de lo que dan, ni nos merecen conanza. Tendemos a alejarnos de ellos. Para beneficiarse de la cooperacin, un individuo debe comparar su esfuerzo con el esfuerzo de otros y sus recompensas con el esfuerzo invertido. Para averiguar si los animales llevan a cabo este seguimiento, volvimos a nuestros monos capuchinos. Simulamos un mercado de trabajo (en miniatura) inspirado en el comportamiento que muestran los capuchinos cuando atacan ardillas gigantes. Aunque la caza de las ardillas es una empresa colectiva, slo un individuo captura la presa y en sus manos recae entera la recompensa. Ahora bien, si el captor se quedara con el premio, no cuesta

Un trato es un trato

imaginar que la prxima vez habra de ingenirselas solo. Los capuchinos comparten la carne por la misma razn que los chimpancs (y las personas): no hay cacera conjunta sin retribuciones conjuntas. Reprodujimos esta situacin en el laboratorio asegurndonos de que slo un mono (al que denominamos ganador) de la pareja que tiraba de una bandeja reciba un tazn con trozos de manzana. El socio (el bracero), en cambio, no tena comida en su tazn, lo que resultaba evidente desde el principio porque los tazones eran transparentes. El bracero tiraba, pues, para benecio del ganador. Los monos se hallaban situados uno junto al otro, separados por una reja. De pruebas anteriores sabamos que los poseedores de comida podan compartirla, permitiendo que el vecino la alcanzara a travs de la reja. En raras ocasiones, empujaban los fragmentos de comida hacia el otro. Comparamos los tirones de bandeja colectivos con los tirones individuales. En una situacin, ambos animales contaban con una barra para arrastrar una bandeja pesada; en la otra, el bracero careca de barra y el ganador manejaba una bandeja ms ligera l solo. Se produjo un mayor nmero de comparticin del alimento tras arrastres conjuntos que tras tirones solitarios. El ganador compensaba a su socio por la ayuda prestada. Conrmamos tambin que compartir afecta a la cooperacin futura. El pago del bracero constituye una estrategia inteligente si tenemos en cuenta que la tasa de xito de una pareja cae cuando el ganador no reparte los benecios de la colaboracin.

Sarah F. Brosnan, colaboradora ma en Yerkes, llev un paso ms adelante la exploracin de las reacciones ante las distintas formas de repartir las recompensas. Ofreca a un mono capuchino un guijarro; despus le mostraba una tajada de pepino como aliciente para que devolviera el guijarro. Los monos comprendieron rpidamente el principio de intercambio. Situados uno junto al otro, dos monos intercambiaban de buen grado guijarros por pepinos con la investigadora. Pero, si a uno de ellos se le daban uvas mientras que el otro segua recibiendo pepinos, las cosas tomaban un giro inesperado. (Las uvas constituyen uno de sus manjares favoritos.) Los monos que hasta entonces se haban mostrado dispuestos a seguir el juego para obtener pepino, de repente se pusieron en huelga. No slo actuaban de mala gana al ver que el otro consegua mejor trato, sino que se agitaban y lanzaban los guijarros fuera de la cmara de prueba y, en ocasiones, tambin las tajadas de pepino. Un alimento que en condiciones normales jams se hubiera rechazado, se haba tornado despreciable. Rechazar una paga desigual algo que hacen tambin las personas va contra las premisas de la economa tradicional. Si maximizar los benecios fuera lo nico que importara, uno debera tomar todo lo que estuviera a su alcance y no permitir nunca que el resentimiento o la envidia interrieran. Los economistas del comportamiento suponen que la evolucin ha llevado a emociones que retienen el espritu de cooperacin y que inuyen sobremanera en el comportamiento. A corto plazo, preocuparse de lo que los

6. LOS MONOS CAPUCHINOS tienen sus pre80 Negativa a intercambiar el guijarro ferencias cuando se trata de comida. Anteponen la fruta a las hortalizas, como el apio Negativa a aceptar el pepino 60 que este capuchino come con aire pensativo, por ejemplo. Se les ense a una pareja de 40 monos capuchinos a intercambiar un guijarro por una tajada de pepino. As lo hicieron de 20 buena gana mientras a ambos se les recompensaba con el mismo premio: pepino (prueba 0 Prueba Prueba de equidad). Pero cuando a uno de los dos se de desigualdad de equidad le empez a premiar con un racimo de uvas, el que continuaba recibiendo pepino se neg a seguir el juego sucio (prueba de desigualdad). Rehus aceptar el pepino; en ocasiones, lleg incluso a echarlo fuera de la jaula o bien se neg a devolver el guijarro.

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Trueques fallidos (porcentaje)

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FRANS B. M. DE WAAL; ALISON KENDALL ( grfica )

As negocian los humanos


Las emociones que Frans de Waal describe en los intercambios que realizan los animales sociales mantienen paralelismos con nuestras propias transacciones econmicas. Dichas similitudes sugieren que las interacciones econmicas humanas estn controladas, al menos en parte, por tendencias y emociones ancestrales. Los experimentos con animales constituyen la base de una oreciente disciplina: la economa del comportamiento. Esta pone en tela de juicio y modica el modelo tradicional de la investigacin econmica, que sostiene que los humanos basan las decisiones econmicas en procesos de pensamiento racionales. Por ejemplo, la gente rechaza ofertas que considera injustas, mientras que, segn la economa clsica, uno debera tomar todo lo que est a su alcance. En 2002, el premio Nobel de economa se concedi a dos pioneros de este nuevo campo: Daniel Kahneman, psiclogo de la Universidad de Princeton, y Vernon L. Smith, economista de la Universidad George Mason. Kahneman, con su colega Amos Tversky (inelegible para el premio porque muri en 1996) analizaron en los humanos la toma de decisiones en un contexto de incertidumbre y riesgo. Los economistas tradicionales describan las decisiones humanas en trminos de expectativas de utilidad: la suma de las ganancias que uno piensa que obtendr de algn acontecimiento futuro multiplicada por la probabilidad de que ste ocurra. Pero Kahneman y Tversky demostraron que el temor a las posibles prdidas suele superar la ilusin por las ganancias potenciales, con lo que la mayora opta

UN ENTUSIASMO IRRACIONAL se apodera del parquet de una bolsa de valores.


por mostrar un comportamiento gregario. El estallido de la burbuja del mercado de valores en 2000 ofrece un poderoso ejemplo de este comportamiento: el deseo de permanecer con el rebao quizs hizo que la gente desembolsara mucho ms por las acciones de lo que habra pagado cualquier inversor racional. El trabajo de Smith demostr, asimismo, que los experimentos de laboratorio tambin funcionan en economa, una ciencia tradicionalmente considerada no experimental, basada slo en la observacin. Entre sus hallazgos en el laboratorio: las decisiones emocionales no siempre son desaconsejables. La redaccin

dems obtienen puede parecer irracional, pero a la larga permite evitar que se aprovechen de uno. Desalentar la explotacin resulta fundamental para persistir en la cooperacin. Con todo, estar siempre pendiente del ujo de benecios y favores resulta bastante tedioso. Por eso los humanos se protegen contra los que viven de gorra y los explotadores estableciendo lazos de amistad con los socios que han resistido el paso del tiempo: el cnyuge o un buen amigo, por ejemplo. Una vez hemos determinado de quin podemos arnos, relajamos las reglas. Slo con socios ms distantes mantenemos un registro mental del balance de favores y reaccionamos enrgicamente ante los desequilibrios, que consideramos injustos. El efecto de la distancia social se pone de maniesto tambin entre los chimpancs. Como hemos visto, el trueque estricto es raro entre amigos que se hacen favores de manera rutinaria. Dichas relaciones parecen inmunes a la inequidad. Brosnan realiz su prueba de trueque con uvas y pepinos en chimpancs. La reaccin ms fuerte se produjo entre los individuos que se conocan desde haca poco tiempo; en cambio, los INVESTIGACIN Y CIENCIA, junio, 2005

miembros de una colonia que haban vivido juntos durante ms de 30 aos apenas reaccionaron. Posiblemente, cuanto mayor es la familiaridad, ms extensa es la ventana de tiempo en el transcurso del cual los chimpancs evalan su relacin. Slo las relaciones distantes se muestran sensibles a las uctuaciones del da a da. Todos los agentes econmicos, humanos o animales, deben ocuparse del problema de los gorrones y

del reparto de los benecios de una empresa colectiva. Para ello comparten todo lo posible con los que ms los ayudan y exhiben fuertes reacciones emocionales ante la violacin de las expectativas. La teora econmica evolutiva reconoce esta psicologa compartida y considera la sociabilidad no un fenmeno accidental, Hobbes dixit, sino parte de nuestro bagaje en cuanto primates cooperadores.

El autor
Frans B. M. de Waal ocupa la ctedra C. H. Candler de etologa de los primates en la Universidad de Emory donde dirige el Centro de Vnculos Vivos del Instituto Nacional Yerkes de Investigacin de Primates. Se ha especializado en el comportamiento y cognicin sociales de monos, chimpancs y bonobos; sobre todo en la cooperacin, la resolucin de conflictos y la cultura.

Bibliografa complementaria
PAYMENT FOR LABOUR IN MONKEYS. Frans B. M. de Waal y Michelle L. Berger en Nature, vol. 404, pg. 563; 6 abril, 2000. CHOOSY REEF FISH SELECT CLEANER FISH THAT PROVIDE HIGH-QUALITY SERVICE. R. Bshary y D. Schffer en Animal Behaviour, vol. 63, n.o 3, pgs. 557-564; marzo, 2002. INFANTS AS A COMMODITY IN A BABOON MARKET. S. P. Henzi y L. Barrett en Animal Behaviour, vol. 63, n.o 5, pgs. 915-921; 2002. MONKEYS REJECT UNEQUAL PAY. Sarah F. Brosnan and Frans B. M. de Waal en Nature, vol. 425, pgs. 297-299; 18 septiembre, 2003.

JIM SUGAR Corbis

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