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DNA,genesycromosomas DNA,genesycromosomas

Estructura del DNA


Nucletidos: estructura, nomeclatura y propiedades Estructuras secundarias Estructura supersecundarias

Dinmica del DNA


Estabilidad y desnaturalizacin del DNA Parmetros topolgicos y estabilidad Topoisomerasas

Estructura de cromatina y cromosomas


Cromatina: organizacin nucleosmica Estructura de cromosomas: centrmeros y telmeros

Organizacin genmica
Genomas: DNA codificante y no codificante Estructura molecular del gen
Para Enrique Castro Los trabajos de terceros retienen su licencia original

2010 Enrique Castro

Estructuradenucle Estructuradenucle sidosynucle sidosynucle tidos tidos


Base nitrogenada

enlace -glucsido

fosfato
nuclesido nucletido

Azcar
ribosa RNA

desoxiribosa

DNA

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Nomenclaturadenucle Nomenclaturadenucle sidosynucle sidosynucle tidos tidos


Base Purinas Adenina Guanina Hipoxantina Adenosina desoxiadenosina Guanosina desoxiguanosina inosina desoxiguanosina Adenilato desoxiadenilato Guanilato desoxiguanilato Inosinato desoxi-inosinato RNA DNA RNA DNA RNA DNA Nuclesido* Nucletido* cido nucleico

Pirimidinas Citosina Timina Uracilo Citidina desoxicitidina Timidina desoxitimidina uridina Citidilato desoxicitidilato Timidilato desoxitimidilato uridilato RNA DNA RNA DNA RNA

*Nuclesido y nucletido son nombres genricos que incluyen tanto las formas ribo- como las desoxirribo2010 Enrique Castro

Funcionesdenucle Funcionesdenucle tidos tidos


Constituyente de los cidos nucleicos.

Garantizar los intercambios energticos

ATP
Actan como seales qumicas.

cAMP
Componente estructural de cofactores

NAD+

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Estructurasdenucleobasesmayoritarias Estructurasdenucleobasesmayoritarias

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Estructurasdenucleobasesminoritarias Estructurasdenucleobasesminoritarias
Ms frecuentes en DNA Ms frecuentes en RNA

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Cafena (1,3,7-trimetil-xantina)

Propiedades Propiedades cidobasedelos cidobasedelos cidosnucleicos cidosnucleicos


El grupo fosfato es fuertemente cido
Protonacin en N cclico sp2
Adenina
N N R O NH2 NH N
+

NH2

Fosfatos totalmente ionizados a pH fisiolgico (pKa=1.0) Carga neta negativa Repulsin entre cadenas dependiendo de I

pKa=3.8

N N R O N

N N1

N7 HN+
N R N

O NH

NH

pKa=2.4

N N R N

pKa=9.4

N N R N

Desprotonacin formas enol


N NH2 O

guanina

NH2

NH2 O

Ionizacin afecta a la estabilidad de la doble hlice


citosina
NH2 NH N R
+

H3C

timina

NH N R O

pKa=9.5

H3C N R

N N3 O

NH2

pKa=4.5
N R

N N3 O

Las bases pueden ionizarse

Carga neta depende del pH Carga aumenta solubilidad Capacidad de formar pdh depende del pH
7

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Formastaut Formastaut merasdelasnucleobases merasdelasnucleobases


Formas mayoritarias
(99:1)

Formas minoritarias
citosina

guanina Slo stas forman pares Watson-Crick Nuevas ionizaciones alternativas


Apareamientos NO Watson-Crick: mutaciones

adenina

timina
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Devlin 7e Fig. 2.12

Espectrosdeabsorci Espectrosdeabsorci ndeluzpornucle ndeluzpornucle tidos tidos


Absorcin caracterstica en UV
Mximo a 260 nm (diferencial de protenas 280 nm) Identificacin y cuantificacin

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Conformacionesderibosaennucle Conformacionesderibosaennucle tidos tidos


Rotacin del anillo furanosa
C de ribosa tetradricos Separacin fosfatos C3'-C5' Proyeccin de -OH en C2'

Rotacin del enlace glucosdico


Impedimentos estricos en syn (prefieren anti) GMP prefiere syn (P5'-NH2)

Distancia entre fosfatos

Proyeccin del -OH


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Impedimento estrico base-ribosa


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Qu Qumicadelapolimerizaci micadelapolimerizaci ndeDNA ndeDNA


Enlace fosfodister 3'-5'
3 P 5 P 5 3 P 5 3 OH P PP 5 3

Extremo 5

5
Enlace fosfodister 3'-5'

polimerizacin
3 P 5 P P

hidrlisis
3 P 5 P 5 3 P 5 3 P 5 3

NTP + H2O DNAn + NMP DNAn + NTP PPi + H2O

NMP+ PPi
G0= -31 kJ/mol

H2O

DNAn+1 + H20
G0= +25 kJ/mol

DNAn+1 + PPi
G0= -6 kJ/mol

2 Pi
G = -31 kJ/mol
0

Extremo 3
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Estabilidaddelesqueletofosfodi Estabilidaddelesqueletofosfodi ster ster


Hidrlisis espontnea
Muy lenta en DNA (t 200 Ma) Rpida en RNA (-OH nuclefilo)

2'NMP + 3'NMP -OH en 2' acta como nuclefico en reaccin de desplazamiento intramolecular

Lehninger 5e Fig. 8.8

Hidrlisis enzimtica: nucleasas


Exonucleasas 3' o 5' Endonucleasas Endonucleasas de restriccin
A
3 P 5 2010 Enrique Castro P 5

T
3 P

G
3 P 5

G
3 OH 5

Corte en 5'

3' NMP

Corte en 3'

5' NMP
12

Conveniosdeescrituradesecuencias(nucle Conveniosdeescrituradesecuencias(nucle tidos) tidos)


a)
P 5

A
3 P

T
3 P 5

G
3 P 5

C
3 P 5

T
3 P 5

G
3 OH 5

3
A
3 5

Siempre 5'3' Replicacin Transcripcin Traduccin

b)

T
3 5

G
3 5

C
3 5

T
3 5

G
3 OH 5

c)

pApTpGpCpTpG

( ApTpGpCpTpGp ) d)
5
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ATGCTG 3

Forma ms comn siempre 5' 3'

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Plegamientoendobleh Plegamientoendobleh licedeoligonucle licedeoligonucle tidos tidos


Estructura
Helicoidal Micelar: fosfato-ribosa exteriores, bases interiores Hebras no opuestas: surcos

5'

3'

5'

3'

Topologa

Surco mayor Dextrgira Surco menor

Hlice doble Dextrgira Antiparalelas Complementarias

antiparalela Reglas de Chargaff %A = %T , %G = %C % Purinas = % Pirimidinas Fosfatos cargados exteriores

Autoreplicativa

3'

5'

3'

5'

Bases hidrfobas interiores


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Complementariedadentrebases Complementariedadentrebases

Puentes de hidrgeno de Watson-Crick:

Reglas de Chargaff: [purinas] = [pirimidinas] [A] = [T] [G] = [C]

Puentes de hidrgeno

Autoreplicativa:
5 ATGCATGCATGC 3 3
TACGTACGTACG

5 ATGCATGCATGC 3
TACGTACGTA

5 3

ATGCATGCAT TACGTACGTACG

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GrupossuperficialesysurcosenelDNAd GrupossuperficialesysurcosenelDNAd plex plex


surco menor
Fosfatos: interacciones electrostticas inespecficas

surco mayor

Surco mayor: lectura de secuencia (pdh especficos)

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Estructurassecundariasdepolinucle Estructurassecundariasdepolinucle tidos tidos


Estructura secundaria:
Configuracin local, repetitiva, del esqueleto de una macromolcula
Las estructuras secundarias estn matenidas por interacciones dbiles locales

Estructuras interconvertibles
Monocatenarios: hlice - ovillo Bicatenarios: A B - Z Tricatenarios: H Esqueleto DNA es flexible

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DNA:conformacionesenh DNA:conformacionesenh lice lice


B-DNA
Cadenas Sentido Dimetro Elevacin Rotacin inclinacin Paso Residuos Ribosa Base S. Mayor S. Menor 2 dextrgira 2.37 nm 0.34 nm 36 1o 3.4 nm 10 C2 endo anti Ancho y profundo Estrecho y profundo
o

A-DNA
2 dextrgira 2.55 nm 0.25 nm 33
o

Z-DNA
2 levgira 1.84 nm 0.37 nm -30 9o 4.56 nm 12 CT C2, AG C3' CT anti, AG sin Plano Estrecho y profundo Alternando Pur Pir (GCGC)
o

H-DNA
3 dextrgira 2.5 nm ------------------2 Hebras Pir y 1 Pur

19o 2.8 nm 11 C3 endo anti Estrecho y profundo Plano DNA deshid. DNA/RNA RNA/RNA

Condiciones DNA normal

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Variacioneslocalesysupersecundarias Variacioneslocalesysupersecundarias enladobleh enladobleh lice lice

Variaciones locales
dimetro torsin surcos Dependientes de secuencia local GC

Estructuras en horquilla
secuencias autocomplementarias rep. palindrmicas rep. Directas (en tndem) rep. en espejo

palndromo
(secuencia repetida invertida)

AT GC AT

Variacin en forma molecular:


Interaccin especfica con protena Bloqueo de funcin

Estructura cruciforme

DNA curvado
secuencias poli-A4-6 repetidas

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TBP:TATAbindingprotein TBP:TATAbindingprotein
TBP reconoce secuencia poli-A en promotor Se une al DNA en conformacin agudamentemente curvada

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HDNA:triplesh HDNA:triplesh licesdextr licesdextr giras giras


Hlice triple dextrgira Apareamientos de Hoogsteen Hebras asimtricas: slo Pur / slo Pir

DNA dplex DNA dplex

Funciones:?

Relajamiento superhelicoidal Recombinacin

H-DNA triple Hebra suelta Lk

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HDNA:apareamientosdeHoogsteen HDNA:apareamientosdeHoogsteen
Hebra Pir'
Apareamiento Hoogsteen

Hebra Pir
Unin de 3 hebra (pir) a grupos expuestos en surco mayor del dplex

Hebra Pur

Apareamiento Watson-Crick

Hebra Pir'

Hebra Pir

Apareamiento Hoogsteen

Hebra Pur

Apareamiento Watson-Crick
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Formaci Formaci ndeHDNA ndeHDNA


No sige Hebra Pir' Vuelve sobre dpex Encajando en surco mayor

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DNA,genesycromosomas DNA,genesycromosomas
Estructura del DNA
Nucletidos: estructura, nomeclatura y propiedades Estructuras secundarias Estructura supersecundarias

Dinmica del DNA


Estabilidad y desnaturalizacin del DNA Parmetros topolgicos y estabilidad Topoisomerasas

Estructura de cromatina y cromosomas


Cromatina: organizacin nucleosmica Estructura de cromosomas: centrmeros y telmeros

Organizacin genmica
Genomas: DNA codificante y no codificante Estructura molecular del gen

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Estabilidaddeladobleh Estabilidaddeladobleh lice lice


Transicin hlice-ovillo reversible

G = H - TS

Trmino entlpico, H
Repulsin electrosttica de Pi

Fuerza inica, I pH urea formamida

Puentes de hidrgeno intercatenarios Interaccin - por apilamiento de bases


Hapilamiento 16-65 kJ/mol Hpdh (2,3) 8-12 kJ/mol

Factores que afectan a la estabilidad


Temperatura Fuerza inica pH Formadores de pdh Detergentes Solventes orgnicos

Especificidad: pdh Estabilidad: apilamiento


Calor, T detergentes solventes org.

Trmino entrpico, S
Restriccin en rotacin de enlaces Liberacin de agua por apilamiento
(Efecto hidrofbico)
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Desnaturalizaci Desnaturalizaci ndelDNA:efectohipercr ndelDNA:efectohipercr mico mico

1.5

Desapilamiento de bases

Absorbancia

Desnaturalizado 1.0
(caliente)

1.5

A260

1.0 0.5

0.5

nativo
(frio)

Efecto hipercrmico: Aumento de A260 al calentar

200

250 Longitud de onda, nm


El apilamiento interfiere con absorcin UV: A260

300

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Desnaturalizaci Desnaturalizaci nt nt rmicadelDNA rmicadelDNA


El DNA se funde al calentar Rehibrida la enfriar

Transicin fuertemente cooperativa

Tm: temperatura de fusin H T m= S

Tm aumenta con %(G+C)

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Tm= T0 + klog(I) + (%GC) + (%F) 27

ElDNAsedesnaturalizaenmediofuertementeb ElDNAsedesnaturalizaenmediofuertementeb sico(o sico(o cido) cido)

La ionizacin de las bases afecta a los puentes de hidrgeno de Watson-Crick

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Hibridaci Hibridaci n n
Identificacin mediante sonda de hibridacin

Calentado: todo en hebra simple Extensin del apareamiento

Sonda: Segmento corto marcado

Enfriado: hbrido nativo-sonda Asociacin por secuencia complementaria local Filtrado: Eliminar sondas no unidas (cortas)

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Devlin 4e Fig. 2.19, 2.22

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SuperenrollamientodelDNA SuperenrollamientodelDNA
Propiedad topolgica Sin rotura de enlaces covalentes Invariable a deformaciones Extremos fijos DNA circular Puntos de anclaje inmviles

plectonmico

En solucin

interconvertibles
Topoismeros de DNA circular solenoidal
En la clula (ms compacto) Densidad superenrollamiento,

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Topolog Topologadelsuperenrollamiento adelsuperenrollamiento


L: n de cruces del plano W: superenrollamiento

T: giro de hlice

Lk: Parmetro topolgico


N entero Constante (extremos fijos)

Lk = Tw + Wr
Twist giro torsin torsin torsion giro Writhe

T, W: Parmetros geomtricos
variables (interconvertibles) no enteros

Link enlace ligamiento ligazn enlace ligazn


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torsin retorcimiento retorcimiento retorcimiento Super enrollamiento

(Stryer) (Lehninger) (Mathews) (Devlin) Diapositivas

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Interconversi Interconversi ntesi ntesi ngirosuperh ngirosuperh lice lice


DNA relajado L0 = 8 Lk=-1 DNA tenso Lk = 7
Tw Fusin local

-1 vuelta Tensin

T=8 W=0 G >0 LT+W


Wr Superenrollamiento

T=7 W=0

T=8 W = -1

Lk = Tw + Wr
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30%

70%

32

Relajaci Relajaci ndetensionessuperhelicoidales ndetensionessuperhelicoidales


Lk = L0

G SC = k

Superenrollamiento requiere energa

Cambios conformacionales:
Cambio topolgico Caractersticas de la secuencia
(T= -1/10 pb) (T= -2/10 pb) L L Ricas en AT Alternando Pur-Pir Hebras Pur/Pir palndromos

Fusin local Paso a Z-DNA Paso a H-DNA Estructuras cruciformes

DNA celular -0,06

Mecanismos enzimticos: Toposisomerasas reclutamiento activacin


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TopoisomerasasI:cat TopoisomerasasI:cat lisisdecambiosenL lisisdecambiosenLkk 1 1


Tipo I: Corte monohebra L = 1

Cortar una hebra

Pasar la intacta por la mella

Re-ligar la hebra

P | Tyr

P | Tyr

Intermediario covalente

Eucariotas: antitumorales (camptotecina) procariotas: antibiticos (c. Nalidxico) (novobiocina)


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TopoisomerasasII:cat TopoisomerasasII:cat lisisdecambiosenL lisisdecambiosenLkk2 2


Tipo II: Corte de doble hebra L = -2
Cruce +
a derecha

Cruce
a izquierda

P | Tyr

P | Tyr

Intermediario covalente

Topoisomerasas cromosmicas Tomoisomerasas replicativas


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DNA,genesycromosomas DNA,genesycromosomas
Estructura del DNA
Nucletidos: estructura, nomeclatura y propiedades Estructuras secundarias Estructura supersecundarias

Dinmica del DNA


Estabilidad y desnaturalizacin del DNA Parmetros topolgicos y estabilidad Topoisomerasas

Estructura de cromatina y cromosomas


Cromatina: organizacin nucleosmica Estructura de cromosomas: centrmeros y telmeros

Organizacin genmica
Genomas: DNA codificante y no codificante Estructura molecular del gen

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DNAempaquetado:cromatina DNAempaquetado:cromatina
I normal
(0.15 M KCl)

I baja Fibra de DNA

Fibras de cromatina
(30 nm)

Cuentas en rosario
(10 nm)

Nucleosoma
DNA de conexin 15-55 pb sensible a nucleasa

Ncleo de histonas octmero

5.5 nm

DNA ligado 146 pb compacto, estable


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Histona H1 mantiene el DNA conector


11 nm 37

Estructuradelnucleosoma Estructuradelnucleosoma
Histonas:
Bsicas (20-30% R,K) muy conservadas Pliege de histona (3 hlices) regulables Acetilacin K Metilacin K Fosforilacin S Ubiquitinacin K

octmero Tetrmero + Tetrmero 2 H3 2 H4


pinzas para atrapar DNA

2 H2A 2 H2B

DNA unido:
Int. Electrstticas, pdh (surco menor, rico AT) superenrollamiento negativo (L=-1/nucleosoma) Solenoide levgiro 1.7 vueltas

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Ensamblajedeloct Ensamblajedeloct merodehistonas merodehistonas


Pliegue de histona:
3 hlices conectadas por 2 lazos

Dmero H3-H4 encaje recproco

Dmero H2A-H2B Un encaje recproco

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Estructuradelasfibrasdecromatina30nm Estructuradelasfibrasdecromatina30nm

Brazo de unin 15-55 pb

Histona H1

30 nm

H1 fija DNA H1 enrollamiento solenoidal


(6 n/vuelta)

Compactacin DNA: x100

Fibra de cromatina de 30 nm
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Estructuradecromosomaseninterfase Estructuradecromosomaseninterfase
Cromosoma interfsico
1 molcula DNA Bucles cromatina 30 nm Anclados a andamiaje por MAR Transcripcionalmente activo

DNA:
una nica molcula lineal 1-3108 pb 3-10 cm 6,4109 pb / 46 cromosomas 2.2 m

Bucles:
Ricos H1, HMG, TopoII Descondensables Expresables
Topo II H1

Andamiaje del cromosoma Secuencias especficas de unin(MARs, SARs)

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Estructuradecromosomasmit Estructuradecromosomasmit ticos ticos


Cromosoma interfsico
1 molcula DNA Altamente condensado Condensinas Transcripcionalmente inactivo. No expresable

Condensinas
Grandes complejos protenas SMC ATPasas.
Unen al DNA por extremos globulares e hidrolizan ATP para formar bucles dextrgiros de DNA

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Nivelesdecompactaci Nivelesdecompactaci ndecromatina ndecromatina

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Estructuradeloselementosfuncionalesb Estructuradeloselementosfuncionalesb sicos sicos delcromosoma delcromosoma


telmero centromero telmero

Repeticiones de secuencias TEL

ARS
Repeticiones de secuencias CEN
ACAAACT 70-80pb ACAAACT

Reiterado >10 kpb

Inicio de replicacin
Mltiples (1/3-300 kpb) Ricas en AT (fcil fusin)

Unin al uso mittico segregacin mittica

Hebra rica en TG 5' AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT 3' 3' TCCCAA TCCCAA TCCCAA TCCCAA 5' Extensin 3' Hebra rica en AC 1 kpb

Repeticiones telomricas 1-50 kpb


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Prevenir degradacin anclaje de reparadores


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Tel Tel merosdemam merosdemamferos feros


5'AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT AGGGTT 3' 3'TCCCAA TCCCAA TCCCAA TCCCAA 5' 1 TRF1 liga a cada repeticin telomrica 5'TTAGGG 3'AATCCC

Dmeros TRF1 se unen entre si: plegado

Proteccin de la degradacin

anclaje de reparadores

TRF2 estimula invasin de hebra 3'


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Bucle T

PARP
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Visualizaci Visualizaci nmoleculardebuclesT nmoleculardebuclesT

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DNA,genesycromosomas DNA,genesycromosomas
Estructura del DNA
Nucletidos: estructura, nomeclatura y propiedades Estructuras secundarias Estructura supersecundarias

Dinmica del DNA


Estabilidad y desnaturalizacin del DNA Parmetros topolgicos y estabilidad Topoisomerasas

Estructura de cromatina y cromosomas


Cromatina: organizacin nucleosmica Estructura de cromosomas: centrmeros y telmeros

Organizacin genmica
Genomas: DNA codificante y no codificante Estructura molecular del gen

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Organizaci Organizaci ng ng nicaenprocariotasyeucariotas nicaenprocariotasyeucariotas


Procariotas
Cromosomas Topologa mRNAs Intrones DNA no-codificante Empaquetamiento 1 (+ plsmidos) circular Policistrnico sin procesamiento No No ligero

Cromosoma circular
origen

Cromosoma lineal
telmero
Repeticiones de secuencias TEL
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centromero
Otras repeticiones

telmero

Repeticiones de secuencias CEN

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DNAgen DNAgen micoytama micoytama odelgenoma odelgenoma


Genoma:
Conjunto de genes del organismo
C. elegans 19.000 H. sapiens 25.000 virus E. coli levadura bacterias hongos Drosophila plantas insectos moluscos Peces cartilaginosos tiburn haba

Eucariotas

Valor C:
DNA total por clula haploide

Paradoja de C:
Ausencia de correlacin C <> complejidad DNA no codificante

Peces seos anfibios

Xenopus

Procariotas

reptiles aves mamferos

Hombre 3.2109 pb

103
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104

105

106

107

108

109

1010

1011

1012
49

DNA genmico (pb por genoma haploide)

TiposdeDNAeucari TiposdeDNAeucari tico:porfunci tico:porfunci n n


DNA repetitivo
Moderadamente reiterado

transcrito
Gag, pol env

DNA copia nica

Altamente reiterado Rep. CEN Rep TEL Rol estructural ?

Expresin de genes Regulacin gnica

Genes RNA
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TiposdeDNAeucari TiposdeDNAeucari tico:porrepetici tico:porrepetici n n


DNA de copia nica
Genes nicos de protenas Pseudogenes (1:4) Intrones y seales de control Espaciadores (junk)
longitud copias variable variable variable 1 1 1 % genoma humano ~1.5% ~0.4% ~28% ~25%

DNA moderadamente reiterado


Genes en tndem protenas Genes en tndem RNA Repeticiones intercaladas Transposones de DNA Retrotransposones con LTR Retrotransposones sin LTR LINES SINES
variable variable 2-3 kb 6-11 kb 3-30 10-100 310 410
5 5

~0.5% ~0.5-1% ~3% ~8%


6 kb, 0.6106 copias
5

Virus integrados

DNA mvil

6-8 kb 8.610 100-300pb 1.6106

~21% ~13%

L1 Alu

300 pb, 106 copias

Rep. CEN Rep TEL Rol estructural ?

DNA altamente reiterado


DNA secuencia simple, SSR Repeticiones invertidas SD
1-500 pb 105-106 0.2-1 kb 210
6

~1-15% ~5-%

DNA satlite
5 -10 - 20 pb >100 en tndem y reiterado

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Estructuramoleculardelgen Estructuramoleculardelgen
Gen: secuencia completa de DNA necesaria para
dirigir la sntesis de un polipptido funcional
DNA

codificante:
exones (minoritario)

DNA

no codificante:
seales de control intrones DNA no funcional (basura)

Seales

de control:

puntuacin: inicio y fin de transtripcin/traduccin regulacin de la expresin Extremos 5', 3' Seales en intrones

Seales de control 5'


5'

Regin codificante

Seales de control 3'


3'

pontenciadores promotor
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adenilacin exones intrones No funcional


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Geneseucari Geneseucari ticos ticos

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Organizaci Organizaci ndelDNAcodificante ndelDNAcodificante

Genes simples:

Lisozima de pollo
no mRNA

Lisozima
15 kB no mRNA

Secuencias Alu 60 kB

Grupos gnicos (clusters):

-globina
2 G A

codificante
1 Secuencias Alu

pseudogenes (no funcional)

Repeticiones en tndem:
Histonas, n = 3-30
H1

histonas y RNAs
H2A H3 H4 H2B H1 H2A H3 H4 H2B 6 kB 13 kB H1

en ambos sentidos
H2A (hebras) H3 H4 H2B

rRNA, tRNA,
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n>100 n=10-100
RNA 6S RNA 18S

RNA 28S

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