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El maz Zea mays L., es una especie monocotilednea anual, perteneciente a la familia de las poceas (gramneas).

A diferencia de los dems cereales, es una especie monoica, lo que significa que sus inflorescencias, masculina y femenina, se ubican separadas dentro de una misma planta; esto determina adems que su polinizacin sea fundamentalmente cruzada. El maz es utilizado tanto en alimentacin humana como animal, pudiendo obtenerse numerosos productos a partir de las distintas variedades botnicas cultivadas; entre las ms importantes cabe destacar las siguientes: a) Zea mays L. var. indentata (Sturtev.) L. H. Bailey: es la variedad botnica ms cultivada en el mundo; comnmente se le conoce como maz dentado (dent corn), debido a que al madurar, sus granos presentan una depresin en el extremo distal. Su uso principal est asociado a la alimentacin de aves y cerdos; estos maces son adems muy utilizados en la produccin de ensilaje para ganado bovino y, en menor medida, como choclo para consumo humano. b) Zea mays L. var. indurata (Sturtev.) L. H. Bailey: los maces pertenecientes a esta variedad botnica, son conocidos comnmente con el nombre de maces cristalinos (flint corn). Sus granos son crneos y duros, vtreos y de forma redondeada o ligeramente aguzada. El color de los granos es tpicamente anaranjado y su velocidad de secado es comparativamente ms lenta que en el caso del maz dentado. Su uso est asociado fundamentalmente a la alimentacin de aves y cerdos y, en menor medida, a la produccin de ensilaje para ganado bovino. c) Zea mays L. var. saccharata (Sturtev.) L. H. Bailey: los maces pertenecientes a esta variedad botnica, son conocidos comnmente como maces dulces (sweet corn); esto, debido al alto contenido de azcar que presentan sus granos, lo cual, sumado a su textura y grosor de pericarpio, los hacen muy atractivos para el consumo humano en forma hortcola. Adems del consumo en fresco, hay un importante consumo de maz dulce congelado y enlatado.

RADICULA Y RAICES SEMINALES El inicio del crecimiento, al ocurrir la germinacin, se expresa a travs de la aparicin de la radcula; sta demora en promedio entre 2 y 4 das en romper la cubierta del pericarpio. Luego del crecimiento inicial de la radcula, aparecen casi simultneamente tres races seminales (Figura 1).

Figura 1. Plntula con su sistema primario de races, compuesto por la radcula y las races seminales. La radcula y las races seminales son fundamentales hasta que la planta alcanza tres hojas, estado en que la presencia de races principales es an muy escasa. Al estado de cuatro hojas las races primarias dejan de crecer y van perdiendo gradualmente su importancia. RAICES PRINCIPALES, CORONARIAS O NODALES Estas races se forman a partir de una corona ubicada en el segundo subnudo, el cual, de acuerdo a la profundidad de siembra, puede encontrarse a una distancia de 1,0 a 2,5 cm bajo el nivel del suelo (Figura 2). Sobre el subnudo en que se originan las primeras races principales, se desarrollan cinco nuevos subnudos, a partir de los cuales tambin se generan races principales. Estas comienzan a aparecer al estado de dos hojas, creciendo inicialmente en un ngulo de 25 a 30 grados respecto de la horizontal. Cuando las plantas presentan tres a cuatro hojas, comienzan a crecer pelos radicales en las races principales.

Figura 2.

Planta desplegando su tercera hoja verdadera e iniciando el desarrollo de las races principales, coronarias o nodales.

Al estado de seis hojas el sistema de races principales se encuentra bien establecido, en tanto que con plantas de 8 a 10 hojas, y en un suelo sin limitaciones, las races debern alcanzar una profundidad promedio de 45 cm y tener una extensin a lo ancho de aproximadamente 35 cm. En la medida que aumentan las temperaturas y cuando las plantas presentan alrededor de 10 hojas, las races comienzan a crecer cada vez ms en profundidad, apartndose de la horizontal. Este sistema de races, en condiciones ptimas, puede alcanzar una profundidad de hasta 2 m. Por el contrario, suelos compactados o de mal drenaje, determinan un crecimiento de races cada vez ms horizontal y menos profundizador, afectndose el crecimiento de stas y con ello el crecimiento de la planta. RAICES ADVENTICIAS O DE ANCLAJE Son las ltimas en desarrollarse, apareciendo cuando las plantas presentan aproximadamente 10 hojas; se originan a partir de los primeros dos nudos areos y desde el subnudo ms cercano a la superficie del suelo (Figura 3). Las races adventicias, que son gruesas, carnosas y de gran vigor, penetran, segn el nudo en que se originen, a profundidades de entre 5 y 15 cm. Cumplen bsicamente una funcin de sostn, permitindole a las plantas un mejor anclaje; adems, y aunque limitadamente, participan de la absorcin de agua y nutrientes.

Figura 3. Sistema de races adventicias o de anclaje en una planta de maz. COLEOPTILO El coleoptilo, que es la estructura que emerge inicialmente desde la semilla hacia arriba, se aproxima a la superficie del suelo a travs de la elongacin del mesocotilo. En el momento en que el pice del coleoptilo recibe estmulos lumnicos, an bajo la superficie del suelo, reanuda su crecimiento, elongando y produciendo la emergencia de las plntulas. Su carcter consistente y extremo aguzado, lo convierten en una estructura especializada para lograr la emergencia. Inmediatamente a continuacin de que el coleoptilo aparece sobre el suelo, da paso a la hoja cotiledonar y la primera hoja verdadera en rpida sucesin Figura4

Figura 4. Estructuras en una planta de maz de dos hojas. MESOCOTILO El mesocotilo, que es una estructura tubular, de color blanco y semejante a un tallo, aparece inmediatamente a continuacin del coleoptilo, una vez que ste rompe la cubierta seminal. La elongacin del mesocotilo, a partir de la semilla, permite dejar a la plntula a una distancia de 1,0 a 2,5 cm de la superficie del suelo. En el extremo del mesocotilo se desarrolla un subnudo, en el cual se ubica el punto de crecimiento; a partir de este subnudo se produce la elongacin definitiva del coleoptilo. TALLO La planta de maz presenta un tallo principal, el cual alcanza la superficie del suelo al estado de quinta hoja; a partir de la sexta hoja, se inicia un rpido crecimiento del tallo en altura, el que se manifiesta especialmente a travs de la elongacin de los internudos inferiores. Al estado de ocho hojas es posible apreciar a simple vista, en el extremo apical del tallo, los primeros indicios de la panoja (Figuras 5 y 6).

Figura 5. Planta disectada al estado de siete hojas desplegadas; el tallo ya ha sobrepasado la superficie del suelo.

Figura 6. Detalle de una panoja ubicada en el extremo apical del tallo en una planta de ocho hojas. Los tallos son muy robustos, y dependiendo de la precocidad del cultivar pueden alcanzar entre 12 y 24 nudos areos (Figura 7).

Figura 7. Tallo elongando sus internudos, en el cual se observan brotes de mazorca dispuestos alternadamente (la panoja fue removida para mayor claridad). La porcin del tallo comprendida entre el nivel del suelo y la insercin de la mazorca apical o principal, presenta alternadamente un rea deprimida a lo largo de cada uno de los internudos; dicha rea corresponde a la seccin del tallo en que se desarrollan los distintos brotes de mazorca. A partir del nudo que se ubica sobre la insercin de la mazorca apical, el tallo es totalmente cilndrico. Contrariamente a lo que acontece con la mayora de las especies poceas, el maz tiene un tallo macizo; ste, desde afuera hacia adentro, est conformado por las siguientes estructuras: a) Epidermis: capa impermeable y transparente que protege al tallo contra el ataque de insectos y enfermedades. b) Pared: capa leosa, dura y maciza que corresponde a un conjunto de haces vasculares por donde circulan las sustancias alimenticias. c) Mdula: tejido blando de carcter esponjoso que llena la parte central del tallo; en ella se almacenan las reservas alimenticias. Desde los subnudos pueden nacer tallos secundarios o hijuelos, los cuales, en general, no presentan un gran crecimiento (Figura 8). Cada planta, dependiendo fundamentalmente del cultivar y de la fertilidad del suelo, puede producir desde cero hasta dos hijuelos. Su aparicin se verifica a partir del estado de quinta a sexta hoja.

Figura 8. Planta de maz con dos tallos secundarios o hijuelos, en los que se observa el crecimiento inicial de races adventicias o de anclaje. Las plantas pueden lograr un gran crecimiento, alcanzando hasta ms de 4 m de altura. En los cultivares hbridos ms utilizados en nuestro pais (intermedios y semitardos), la altura promedio de las plantas alcanza aproximadamente a 2 m (Figura 9).

Figura 9. La altura definitiva de una planta de maz se alcanza cuando se produce la completa elongacin de la panoja.

HOJAS Una vez desplegada la hoja cotiledonar, asoma, desplegndose rpidamente, la primera hoja verdadera. El desarrollo de las siguientes hojas verdaderas y hasta que la planta completa un total de cuatro, tiene su origen en nudos subterrneos (Figura 10). La hoja cotiledonar, junto a las primeras cuatro hojas verdaderas, corresponden a hojas embrionarias que nacen en los subnudos tres, cuatro, cinco, seis y siete, respectivamente. El segundo subnudo corresponde al punto de unin del mesocotilo con el coleoptilo, y el primero, a la unin del escutelo con el embrin. Entre los subnudos dos y seis no alcanzan a apreciarse los internudos; el primer internudo, que corresponde al mesocotilo, puede medir entre 1 y 6 cm; el

ltimo internudo, en tanto, que se ubica entre los subnudos seis y siete, presenta una elongacin de aproximadamente 1 cm.

Figura Planta con su hoja cotiledonar y cuatro hojas verdaderas; el tallo 10. an permanece bajo la superficie del suelo. La planta, hasta el estado de cuatro hojas verdaderas, carece prcticamente de tallo, ya que el punto de crecimiento recin alcanza el nivel del suelo durante el estado de quinta hoja; en ese momento es posible ver al microscopio la iniciacin de la panoja en el pice del tallo. La iniciacin de las inflorescencias femeninas, en tanto, se verifica al estado de septima a novena hoja. Las hojas que se desarrollan bajo la mazorca apical contribuyen en mayor proporcin al crecimiento de la planta; las hojas que tienen una posicin por sobre sta, en cambio, tienen una mayor importancia en el crecimiento de los granos. Al estado de 10 hojas la planta ha desarrollado siete a ocho brotes de mazorca, los cuales pueden visualizarse al desprender las hojas con sus respectivas vainas. Las hojas que crecen sobre la mazorca apical tienen en promedio un mayor tamao y se desarrollan mucho ms rpido que las hojas inferiores. Al estado de 12 a 14 hojas, las plantas ya han fijado el nmero potencial de granos en cada mazorca y han perdido, a lo menos, la hoja cotiledonar y la primera hoja verdadera. El nmero de hojas, dependiendo del cultivar, puede variar entre 12 y 24, siendo lo comn que oscile entre 15 y 22. Las hojas son alternas, alargadas, de borde spero, finamente ciliadas y algo onduladas. Las hojas estn compuestas por las siguientes estructuras:

a) Vaina: se origina a partir de un nudo del tallo, envolviendo prcticamente al internudo superior (Figura 11). b) Lmina: se origina a partir de la vaina, comprendiendo la vena central, un conjunto de venas paralelas a sta y el tejido intracelular (Figura 11). c) Lgula: corresponde a una lengeta membranosa y transparente; se sita en la parte terminal de la vaina, justamente en el punto en que comienza a desarrollarse la lmina (Figura 11).

Figura 11. Componentes de una hoja de maz. INFLORESCENCIA MASCULINA La inflorescencia masculina o panoja, normalmente se hace visible entre las ltimas hojas de la planta, 7 a 10 das antes de que aparezcan los estilos de la inflorescencia femenina (Figura 12).

Figura 12. Panoja asomando entre las hojas superiores. Generalmente, 2 a 3 das antes de comenzar la liberacin del polen, se elongan los internudos de la parte alta del tallo impulsando a la panoja, la cual queda completamente desplegada; la planta, en ese momento, alcanza su altura definitiva (Figura 13).

Figura 13. Panoja iniciando su floracin. La panoja est compuesta por un eje central, que corresponde a una prolongacin del tallo de la planta; en los dos tercios superiores de dicho eje se desarrolla una espiga, bajo la cual se originan varias ramas finas de aspecto plumoso que corresponden a espigas laterales. Tanto en la espiga central, como en las laterales, se originan espiguillas; stas siempre se producen de a pares, siendo

una pedicelada y la otra ssil (Figura 14).

Figura 14. Panoja de maz y sus estructuras. Cada espiguilla, a su vez, produce dos flores, las que presentan tres estambres largamente filamentados y un pistilo; este ltimo normalmente degenera, permitiendo que las flores sean funcionalmente masculinas. Rodeando las dos flores contenidas en cada espiguilla se presentan dos glumas; al interior de ellas, cada flor se presenta encerrada entre dos estructuras: la lemma o glumela inferior, ubicada en forma adyacente a una de las glumas, y la plea o glumela superior, que se sita entre las dos flores. La estructura que comprende la lemma, la plea y la flor se denomina antecio, existiendo dos antecios en cada espiguilla. INFLORESCENCIA FEMENINA La inflorescencia femenina corresponde a una espiga; su eje, que es grueso y de forma cilndrica, se conoce con el nombre de "coronta". La espiga, por su parte, se presenta cubierta por brcteas u hojas envolventes denominadas comnmente "chalas". La espiga,

conjuntamente con las brcteas, conforman la mazorca Figura 15).

Figura 15. Mazorca de maz y sus estructuras. Cada planta produce entre siete y ocho brotes de mazorca, pero generalmente uno, el apical, llega a expresarse en forma productiva; slo en condiciones de mayor luminosidad, como las que se producen en bordes de potreros o en cultivos de baja densidad, las plantas pueden expresar una segunda mazorca productiva. Las restantes mazorcas no se manifiestan externamente en la planta, alcanzando slo un estado rudimentario. Las brcteas de las mazorcas improductivas, si bien logran una elongacin relativamente importante, no alcanzan a sobrepasar la vaina de la hoja que las cubre. La mazorca apical determina su nmero de vulos 15 a 20 das antes de la emisin de estilos, presentando en ese momento entre 1 y 2 cm de longitud. La cantidad de vulos de la mazorca apical puede variar entre 500 y 1000; stos se presentan alineados en 16 a 20 hileras de 30 a 50 vulos cada una. La inflorescencia femenina est conformada por espiguillas, las cuales se ubican en forma individual en cada una de las cavidades de la coronta; cada espiguilla, a su vez, contiene dos flores, de las cuales slo una logra emitir su estilo; la otra flor aborta, originndose, por lo tanto, slo un grano por cavidad. Cada flor funcional tiene un ovario simple, el cual genera un estilo que se elonga y emerge a travs de las brcteas en el extremo superior de la mazorca (Figura 16). Los estilos originados por cada flor femenina, conforman una caracterstica cabellera en cada mazorca (Figura 17).

Figura 16.

Mazorca iniciando su emisin de estilos.

Figura 17.

Mazorca que inici su emisin de estilos hace aproximadamente 1 semana.

ETAPA DE POLINIZACION
El polen derramado por las flores masculinas y conducido por el viento, se deposita sobre los estilos. Estos son receptivos a todo su largo, y por ser de

carcter mucilaginoso (hmedos y pegajosos), permiten la adherencia y germinacin del polen. Cada estilo puede ser colonizado por varios granos de polen, pero slo uno de ellos, luego de germinar, penetrar al interior a travs de su tubo polnico; ste se elonga hasta alcanzar al vulo y fecundarlo (Figura 18).

Figura Proceso de polinizacin 18. fecundacin.

La germinacin de un grano de polen ocurre, en promedio, pocos minutos despus de que entra en contacto con el estilo. Por otra parte, desde que se produce la germinacin del polen y hasta el momento de la fecundacin, transcurren entre 12 y 24 horas.
La liberacin de polen comienza normalmente en las espiguillas de la mitad superior de la espiga central de la panoja (Figura 19), y termina en el extremo apical de las espigas laterales ms bajas; en cada planta, la etapa de liberacin de polen puede durar entre 7 y 10 das.

Figura Comienzo de la liberacin 19. de polen en la espiga central de la panoja.

El mximo derramamiento de polen en una planta se produce 3 a 4 das despus de ocurrida la antesis en las primeras flores. Bajo condiciones favorables, un grano de polen permanece viable entre 18 y 24 horas.
En una mazorca, los primeros estilos que aparecen a travs de las brcteas u hojas envolventes son los de la base; la aparicin de los estilos en una planta comienza 1 a 2 das despus que ha comenzado la liberacin del polen por parte de las flores masculinas. Cada mazorca requiere un promedio de 4 a 5 das para completar la emisin de sus estilos; stos, a su vez, pueden lograr un crecimiento diario de 2,5 a 3,0 cm. A pesar que la cantidad de polen producido por las plantas es ms que suficiente para la cantidad de vulos a fecundar, es frecuente que ocurran fallas en la produccin de granos, especialmente en la parte apical de las mazorcas. En este sentido, deficiencias hdricas y factores genticos o ambientales pueden ser causas comunes por las cuales se presenten problemas en la polinizacin. As,

ante condiciones secas y calurosas, o de dficit hdrico, los estilos pueden deshidratarse a tal nivel, que su contenido de humedad se haga insuficiente para la germinacin del polen y/o para el crecimiento de su tubo polnico. Dentro de un cultivo, por otra parte, las plantas no logran una suficiente homogeneidad, iniciando su emisin de estilos en un perodo que normalmente se prolonga por 10 das o ms. En este sentido, las mazorcas que inician tardamente su emisin de estilos pueden ver significativamente afectada su polinizacin.

Durante el perodo de polinizacin y emisin de estilos se alcanza el completo desarrollo de las races adventicias y el mximo crecimiento del sistema de races principales. ETAPA DE LLENADO DE GRANOS
El llenado de los granos comienza luego de ocurrida la fecundacin y termina una vez que se alcanza la madurez fisiolgica. A continuacin, se analizan los diferentes estados por los cuales atraviesan los granos durante su etapa de llenado: a) Estado de ampolla: luego de 3 a 4 das de ocurrida la fecundacin de los primeros vulos, es posible apreciar, en la base de los choclos, granos iniciando su crecimiento; stos semejan pequeas ampollas, presentando una coloracin blanquecina y un contenido de humedad cercano al 90% (Figura 20).

Figura

Choclo con granos en

20.

estado de ampolla.

Luego de finalizado el estado de ampolla, los granos van evidenciando un cambio gradual en su coloracin externa, hasta alcanzar un color amarillo tenue; en ese momento, los granos presentan un contenido de humedad de aproximadamente 85%. Los cambios de color, que van derivando en un amarillo cada vez ms intenso, obedecen a una acumulacin progresiva de almidn, el cual comienza a formarse aproximadamente 2 semanas despus de la fertilizacin de los vulos. Esto determina que la consistencia del fluido de los granos vaya pasando progresivamente de acuosa a lechosa, y posteriormente a densa y pastosa.
b) Estado lechoso: los granos muestran externamente un color amarillo, en tanto que en el interior el fluido es de color blanco lechoso. Los granos, que en esta etapa presentan entre 71 y 74% de humedad como promedio, estn ptimos para su consumo como choclo (Figura 21). El estado de choclo se sobrepasa en forma relativamente rpida, debido a la gran acumulacin de materia seca que se produce en los granos a partir del momento en que se alcanza dicho estado.

Figura Mazorca en estado de 21. choclo.

c) Estado de masa blanda: la acumulacin continua de almidn en el endosperma, determina que el fluido interno alcance en este estado una consistencia pastosa. La corteza de la mazorca presenta un color rosado a rojo suave, producto del cambio de color que comienza a ocurrir en los elementos circundantes (lemma y plea). Los granos en este estado presentan alrededor de un 60% de humedad y han acumulado cerca de la mitad de su peso seco total.
d) Estado dentado o de masa dura: la mayora de los granos comienza a mostrar hendiduras en su parte apical, lo que corresponde al dentado de los granos; el contenido promedio de humedad en este estado alcanza a 55%. Los granos comienzan a secarse desde su parte apical, que es donde se inicia el depsito de almidn. As, aparece la denominada lnea de leche en los granos, la cual marca la transicin entre el almidn duro o slido y la parte an lechosa; esta lnea va acercndose cada vez ms hacia la coronta en la medida que avanza la madurez, desapareciendo definitivamente una vez que los granos alcanzan el estado de madurez fisiolgica.

Cuando la lnea lctea se sita aproximadamente en la parte media de los granos, stos presentan aproximadamente un 40% de humedad y han alcanzado casi un 90% de su peso seco final. e) Estado de madurez fisiolgica: este estado se alcanza cuando los granos logran su mxima acumulacin de materia seca, asegurndose con ello la obtencin del mximo rendimiento. La capa de almidn duro ha avanzado hasta la zona de unin del grano con la coronta, lo que determina la desaparicin de la lnea de leche y el trmino del crecimiento de los granos. En ese momento, el contenido promedio de humedad en los granos es de 37% y en la planta de aproximadamente un 60%. Casi simultneamente con la desaparicin de la lnea de leche en la regin placentaria de la semilla, que corresponde al lugar de insercin de sta en la coronta, se hace visible un punto o pelcula de color negro (Figura 22). La desaparicin de la lnea de leche y la aparicin del punto negro son, en definitiva, indicadores de que se ha alcanzado el estado de madurez fisiolgica.

Figura Evolucin en el desarrollo del punto 22. o pelcula de color negro en la base de un grano. Luego de alcanzada la madurez fisiolgica, hay que esperar que las semillas vayan perdiendo humedad para as minimizar el costo de secado y lograr, por otra parte, una eficiente cosecha mecanizada. Desde el estado de madurez

fisiolgica hasta la madurez de cosecha, considerando un 20% de humedad en los granos al momento de la trilla, pueden transcurrir entre 20 y 22 das como promedio. La tasa de prdida de humedad en los granos, luego de lograda la madurez fisiolgica, depende fundamentalmente de la temperatura; sin embargo, tambin es importante considerar que la velocidad de secado de los granos es dependiente del cultivar que se utilice.

SEMILLAS
La semilla de maz est contenida dentro de un fruto denominado caripside; la capa externa que rodea este fruto corresponde al pericarpio, estructura que se sita por sobre la testa de la semilla. Esta ltima est conformada internamente por el endosperma y el embrin, el cual a su vez est constituido por la coleorriza, la radcula, la plmula u hojas embrionarias, el coleoptilo y el escutelo o cotiledn (Figuras 23 y 24).

Figura 23.

Caripside de maz y sus estructuras.

Figura 24.

Caripsides de Zea mays L. var. indentata (Sturtev.) L. H. Bailey: frutos que en la

prctica se utilizan como semillas. En el Cuadro 1 se presenta la composicin promedio de un caripside de maz perteneciente a la especie Zea mays L. var. indentata (Sturtev.) L. H. Bailey. Cuadro Composicin promedio de un 1. caripside de maz perteneciente a la especie Zea mays L. var. indentata (Sturtev.) L. H. Bailey.

Componentes Humedad Almidn Azcares Protena Grasa Fibra Ceniza

Porcentajes (%) 12,0 - 13,0 65,0 - 70,0 1,0 - 2,0 10,0 - 11,0 4,0 - 5,0 2,0 - 2,5 1,0 - 2,0

BIBLIOGRAFIA Aldrich, S. R., W. O. Scott y R. G. Hoeft. 1986. Modern corn production. Tercera edicin. A y L Publications, Inc., Champaign, Illinois, EUA. 358p. Ciba-Geigy Agrochemicals. 1979. Maize. Ciba-Geigy Ltd., Basel, Suiza. 105p. Faiguenbaum, H. 1988. Maz. p. 287-307. In H. Faiguenbaum (ed.). Produccin de cultivos en Chile. Cereales, leguminosas e industriales. Publicitaria Torrelodones, Santiago, Chile. Faiguenbaum, H. 1990. Crecimiento y desarrollo de las plantas de maz. p. 51-75. In H. Faiguenbaum y M. Kogan (eds.). Tcnicas de produccin de maz. Pontificia Universidad Catlica de Chile, Facultad de Agronoma, Departamento de Ciencias Vegetales, Santiago, Chile. Hanway, J. J. 1966. How a corn plant develops. Special report N 48. Iowa State University of Science and Technology Cooperative Extension Service, Ames, Iowa, EUA. 17p. Ladlie, J. S. 1993. Corn diagnostic manual. Sandoz Crop Protection, Hollandale, Minnesota, EUA. Parodi, P. 1990. Maz en Chile y en el mundo. p. 1-30. In H. Faiguenbaum y M. Kogan (eds.). Tcnicas de produccin de maz. Pontificia Universidad Catlica de Chile, Facultad de Agronoma, Departamento de Ciencias Vegetales, Santiago, Chile.

Rosengurtt, B., O. del Puerto, B. Arrillaga de Maffei y A. Lombardo. Gramneas. Curso de botnica. Universidad de la Repblica, Departamento de Produccin Vegetal, Montevideo, Uruguay. 154p. Wiersema, J. H. Germplasm Resources Information Network (GRIN)-Taxonomy: Economic plants. USDAAgricultural Research Service, EUA. Internet, http://www.ars-grin.gov/npgs/tax.