Retculo endoplasmticoEl retculo endoplasmtico tiene apariencia de una

red interconectada de sistema endomembranoso (tubos aplanados y sculos comunicados entre s) que intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica, metabolismo de lpidos y algunos esteroides, as como el transporte intracelular. Se encuentra en la clula animal y vegetal pero no en la clula procariota.

Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi. (1) Ncleo. (2) Poro nuclear. (3) Retculo endoplasmtico rugoso (RER). (4) Retculo endoplasmtico liso (REL). (5) Ribosoma en el RE rugoso. (6) Protenas siendo transportadas. (7) Vescula (transporte). (8) Aparato de Golgi. (9) Lado cis del aparato de Golgi. (10) Lado trans del aparato de Golgi. (11) Cisternas del aparato de Golgi.

El retculo endoplasmtico rugoso se encuentra unido a la membrana nuclear externa mientras que el retculo endoplasmtico liso es una prolongacin del retculo endoplasmtico rugoso. El retculo endoplasmtico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerososribosomas adheridos a su membrana mediante unas protenas denominadas "riboforinas". Tiene unos sculos ms redondeados cuyo interior se conoce como "luz del retculo" o "lumen" donde caen las protenas sintetizadas en l. Est muy desarrollado en las clulas que por su funcin deben realizar una activa labor de sntesis, como las clulas hepticas o las clulas del pncreas. El retculo endoplasmtico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de lpidos. El retculo endoplasmtico tiene variedad de formas: tbulos, vesculas, cisternas. En algunos casos en una misma clula se pueden observar los tres tipos.

FuncionesEl ARN mensajero es el que transforma la informacin para la sntesis de protenas, es

decir, determina el orden en que se unirn los aminocidos. Esta informacin est codificada en forma de tripletes, cada tres bases constituyen un codn que determina un aminocido. Las reglas de correspondencia entre codones y aminocidos constituyen el cdigo gentico. La sntesis de aminocidos tiene lugar en los ribosomas del citoplasma. Los aminocidos son enviados por el ARN de transferencia, especfico para cada uno de ellos, y son trasportados hasta el ARN mensajero, dnde se

aparean el codn de ste y el anticodn del ARN de transferencia, por complementariedad de bases, y de sta forma se sitan en la posicin que les corresponde. Una vez finalizada la sntesis de una protena, el ARN mensajero queda libre y puede ser ledo de nuevo. De hecho, es muy frecuente que antes de que finalice una protena ya est comenzando otra, con lo cual, una misma molcula de ARN mensajero, est siendo utilizada por varios ribosomas simultanamente.

Metabolismo de lpidos: El retculo endoplasmtico liso, al no tener ribosomas le es imposible sintetizar protenas pero s sintetiza lpidos de la membrana plasmtica, colesterol y derivados de ste como los cidos biliares o las hormonas esteroideas.

Destoxificacin: Es un proceso que se lleva a cabo principalmente en las clulas del hgado y que consiste en la inactivacin de productos txicos como drogas, medicamentos o los propios productos del metabolismo celular, por ser liposolubles (hepatocitos).

Glicosilacin: Son reacciones de transferencia de un oligosacrido a las protenas sintetizadas. Se realiza en la membrana del retculo endoplasmtico. De este modo, la protena sintetizada se transforma en una protena perifrica externa del glucoclix en la reproduccion de lisosomas. Estos reticulos endoplasmaticos no contiene ribosomas y participa del metabolismo de lipidos.

Ribosoma Los ribosomas son complejos macromoleculares de protenas y cido

ribonucleico (ARN) que se encuentran en el citoplasma, en las mitocondrias, en retculo endoplasmatico y en los cloroplastos. Son un complejo molecular encargado de sintetizar protenas a partir de la informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm). Slo son visibles al microscopio electrnico, debido a su reducido tamao (29 nm en clulasprocariotas y 32 nm en eucariotas). Bajo el microscopio electrnico se observan como estructuras redondeadas, densas a los electrones. Bajo el microscopio ptico se observa que son los responsables de la basofilia que presentan algunas clulas. Estn en todas las clulas (excepto en los espermatozoides). Los ribosomas no se definen como orgnulos, ya que no existen endomembranas en su estructura.[ En clulas eucariotas, los ribosomas se elaboran en el ncleo pero desempean su funcin de sntesis en el citosol. Estn formados por ARN ribosmico (ARNr) y por protenas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estas macromolculas aparecen en diferentes estados de disociacin. Cuando estn completas, pueden estar aisladas o formando grupos (polisomas). Las protenas sintetizadas por los ribosomas actan principalmente en el citosol; tambin pueden aparecer asociados al retculo endoplasmtico rugoso o a la membrana nuclear, y las protenas que sintetizan son sobre todo para la exportacin.

Tanto el ARNr como las subunidades de los ribosomas se suelen nombrar por sucoeficiente de sedimentacin en unidades Svedberg. En las clulas eucariotas, los ribosomas del citoplasma alcanzan 80 S. En plastos de eucariotas, as como enprocariotas, son 70 S. Los 1 ribosomas mitocondriales son de tamao variado, entre 55 y 80 S.

Ribosoma eucariotas
En eucariotas, los ribosomas tienen un coeficiente de sedimentacin de 80 S. Su peso molecular es de 4.194 Kd. Contienen un 43% de ARNr y 57% de protenas. Al igual que los procariotas se dividen en dos subunidades de distinto tamao: Subunidad mayor: Su coeficiente de sedimentacin es 60 S. Tiene tres tipos de ARNr: 5 S, 28 S y 5,8 S y tiene 49 protenas, todas ellas distintas a las de la subunidad menor. Subunidad menor: Su coeficiente de sedimentacin es 40 S. Tiene una sola molcula de ARNr 18 S y contiene 33 protenas. Dependiendo del organismo eucariota, este ARNr 18 S puede presentar variaciones.

Ribosomas mitocondrialesLas mitocondrias tienen su propio aparato de sntesis

proteica que incluye ribosomas, ARNt y ARNm. Los ribosomas mitocondriales de las clulas animales contienen dos tipos de ARN ribosmicos, el 12S y 16S, que se transcriben a partir de genes del ADN mitocondrial, y son transcritos por una ARN polimerasa mitocondrial especfica. Todas las protenas que forman parte de los ribosomas mitocondriales estn codificadas por genes 2 del ncleo celular, que son traducidos en el citosol y transportados hasta las mitocondrias.

Ribosoma de plastosLos ribosomas que aparecen en plastos son similares a los

procariotas. Son, al igual que los procariotas, 70 S, pero en la subunidad mayor hay un ARNr de 4 S que es equivalente al 5 S procariota.

FuncionesLos ribosomas son las estructuras supramoleculares encargadas de la sntesis de

protenas, en un proceso conocido comotraduccin. La informacin necesaria para esa sntesis se encuentra en el ARN mensajero (ARNm), cuya secuencia de nucletidosdetermina la secuencia de aminocidos de la protena; a su vez, la secuencia del ARNm proviene de la transcripcin de un gen delADN. El ARN de transferencia lleva los aminocidos a los ribosomas donde se incorporan al polipptido en crecimiento.

TraduccinEl ribosoma lee el ARN mensajero y ensambla los aminocidos suministrados

por los ARN de transferencia a la protena en crecimiento, proceso conocido como traduccin o sntesis de protenas. Todas las protenas estn formadas por aminocidos. Entre los seres vivos se han descubierto hasta ahora 20 aminocidos. En el cdigo gentico, cada aminocido est codificado por uno o varios codones. En total hay 64 codones que codifican 20 aminocidos y 3 seales de parada de la traduccin. Esto hace que el cdigo sea redundante y que haya varios codones diferentes para un mismo aminocido.

MitocondriaLas mitocondrias son orgnulos celulares encargados de suministrar la mayor

parte de la energa necesaria para la actividad celular. Actan, por lo tanto, como centrales energticas de la clula y sintetizan ATP a expensas de los carburantes metablicos (glucosa, cidos grasos y aminocidos). La mitocondria presenta una membranaexterior permeable a iones, metabolitos y muchos polipptidos. Eso es debido a que contiene protenas que forman poros llamados porinas o VDAC (canal aninico dependiente de voltaje), que permiten el paso de molculas de hasta 10 kDa y un dimetro aproximado de 2 nm.

Las ribosomas

Las mitocondrias

Membrana externaEs una bicapa lipdica exterior permeable a iones,metabolitos y

muchos polipptidos. Eso es debido a que contiene protenas que forman poros, llamadas porinas o VDAC (de canal aninico dependiente de voltaje), que permiten el paso de grandes molculas de hasta 10.000 dalton y un dimetro aproximado de 20 . La membrana externa realiza relativamente pocas funciones enzimticas o de transporte. Contiene entre un 60 y un 70% de protenas. [editar]Membrana

internaLa membrana interna contiene ms protenas, carece de poros

y es altamente selectiva; contiene muchos complejos enzimticos y sistemas de transporte transmembrana, que estn implicados en la translocacin de molculas. Esta membrana forma invaginaciones o pliegues llamadas crestas mitocondriales, que aumentan mucho la superficie para el asentamiento de dichas enzimas. En la mayora de los eucariontes, las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria, pero en algunos protistastienen forma tubular o discoidal. En la composicin de la membrana interna hay una gran abundancia de protenas (un 80%), que son adems exclusivas de este orgnulo:

Espacio intermembranosoEntre ambas membranas queda delimitado un espacio

intermembranoso que est compuesto de un lquido similar al hialoplasma; tienen una alta concentracin de protones como resultado del bombeo de los mismos por los complejos enzimticos de la cadena respiratoria. En l se localizan diversas enzimas que intervienen en la transferencia del enlace de alta energa del ATP, como laadenilato kinasa o la creatina quinasa. Tambin se localiza la carnitina, una molcula implicada en el transporte de cidos grasosdesde el citosol hasta la matriz mitocondrial, donde sern oxidados (beta-oxidacin).

Matriz mitocondrialLa matriz mitocondrial o mitosol contiene menos molculas que

el citosol, aunque contiene iones, metabolitos a oxidar, ADN circular bicatenario muy parecido al de las bacterias, ribosomas tipo 55S (70S en vegetales), llamados mitorribosomas, que realizan la sntesis de algunas protenas mitocondriales, y contiene ARN mitocondrial; es decir, tienen los orgnulos que tendra una clula procariota de vida libre. En la matriz mitocondrial tienen lugar diversas rutas metablicas clave para la vida, como el ciclo de Krebs y la beta-oxidacin de los cidos grasos; tambin se oxidan los aminocidos y se localizan algunas reacciones de la sntesis de urea y gruposhemo.

FuncinLa principal funcin de las mitocondrias es la oxidacin de metabolitos (ciclo de

Krebs, beta-oxidacin de cidos grasos) y la obtencin de ATP mediante la fosforilacin oxidativa, que es dependiente de la cadena transportadora de electrones; el ATP producido en la mitocondria supone un porcentaje muy alto del ATP sintetizado por la clula. Tambin sirve de almacn de sustancias como iones, agua y algunas partculas como restos de virus y protenas.

Enfermedades mitocondrialesEl ADN mitocondrial humano contiene informacin

gentica para 13 protenas mitocondriales y algunos ARN; no obstante, la mayora de las protenas de las mitocondrias proceden de genes localizados en el ADN del ncleo celular y que son sintetizadas por ribosomaslibres del citosol y luego importadas por el organelo. Se han descrito ms de 150 enfermedades mitocondriales, como la enfermedad de Luft o la neuropata ptica hereditaria de Leber. Tanto las mutaciones del ADN mitocondrial, como del ADN nuclear dan lugar
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a enfermedades genticas mitocondriales, que originan un mal funcionamiento de procesos que se desarrollan en las mitocondrias, como alteraciones de enzimas, ARN, componentes de la cadena de transporte de electrones y sistemas de transporte de la membrana interna; muchas de ellas afectan al msculo esqueltico y al sistema nervioso central. El ADN mitocondrial puede daarse con los radicales libres formados en la mitocondria; as, enfermedades degenerativas relacionadas con el envejecimiento, como la enfermedad de Parkinson, la enfermedad de Alzheimer y 8 las cardiopatas pueden tener relaciones con lesiones mitocondriales.

Aparato de Golgi, retculo endoplasmtico, ribosomas, lisosomas y centrolos

Estos, pequeas estructuras, cumplen funciones complejas y definidas. As, por ejemplo, el aparato (complejo) de Golgi compuesto por pequeos sacos membranosos llamados dictiosomas- tiene como funcin ordenar y almacenar productos como las protenas (elaboradas en el retculo endoplasmtico rugoso) y participar en lasntesis de azcares. El retculo endoplasmtico es un sistema membranoso formado por laminillas, vesculas (o sacos) y tubos aplanados. Puede ser liso o rugoso y esta caracterstica est dada por los ribosomas que se le adhieren. As, el retculoendoplasmtico rugoso presenta ribosomas en la superficie de su membrana y tiene como funcin sintetizar (crear) protenas y lpidos y almacenarlos antes de ser transportadas a su destino final. El retculo endoplasmtico liso carece de ribosomas y debe cumplir varias funciones, entre ellas: el transporte celular, la fabricacin de lpidos y la metabolizacin de otras sustancias qumicas. Por ejemplo, en el hgado, se desenvuelve en el proceso de desintoxicacin y la glucognesis (formacin de glucgeno a partir de la glucosa de los alimentos). Todas las clulas tienen que mantener su propio citoplasma, y para ello deben sintetizar protenas para sustituir los elementos gastados, proceso que tienen lugar en los ribosomas. En concreto, estas son estructuras sin membrana, encargadas de crear las protenas a partir de la informacin gentica que le llega del ADN. Son de reducido tamao y estn presentes en todas las clulas vivas (excepto en el espermatozoide). Cada ribosoma consta de una subunidad grande y otra pequea, que se elaboran en el nuclolo y se vierten como entidades separadas hacia el citosol. Entre los organelos tambin estn los lisosomas, que son vesculas englobadas por una membrana, que se forman en el aparato de Golgi y que contienen un gran nmero de enzimas degradantes que sirven para digerir materiales de origen interno (sus propios desechos) o externo (sustancias extraas que hayan entrado a la clula por fagocitosis) y luego, eliminarlos a travs de la membrana celular.

Los lisosomas son orgnulos relativamente grandes, formados por el retculo endoplasmtico liso y luego empaquetadas por elcomplejo de Golgi, que contienen enzimas hidrolticas y proteolticas que sirven para digerir los materiales de origen externo ( heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos. Es decir, se encargan de la digestin celular. Son estructuras esfricas rodeadas de membrana simple. Son bolsas de enzimas que si se liberasen, destruiran toda la clula. Esto implica que la membrana lisosmica debe estar protegida de estas enzimas. El 1 tamao de un lisosoma vara entre 0.11.2 m. En un principio se pens que los lisosomas seran iguales en todas las clulas, pero se descubri que tanto sus dimensiones como su contenido son muy variables. Se encuentran en todas las clulas animales. No se ha demostrado su existencia en clulas vegetales.

Las enzimas lisosomalesEl pH en el interior de los lisosomas es de 4,8 (bastante

menor que el del citosol, que es neutro) debido a que las enzimas proteolticas funcionan mejor con un pH cido. La membrana del lisosoma estabiliza el pH bajo bombeando iones + (H ) desde el citosol, y as mismo, protege al citosol e igualmente al resto de la clula de las enzimas digestivas que hay en el interior del lisosoma. Las enzimas lisosomales son capaces de digerir bacterias y otras sustancias que entran en la clula por fagocitosis, u otros procesos de endocitosis. Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgnulos de la clula, englobndolos, digirindolos y liberando sus residuos en el citosol. De esta forma los orgnulos de la clula se estn continuamente reponiendo. El proceso de digestin de los orgnulos se llama autofagia. Por ejemplo, las clulas hepticas se reconstituyen por completo una vez cada dos semanas. Las enzimas ms importantes del lisosoma son: Lipasas, que digiere lpidos; Glucosidasas, que digiere carbohidratos; Proteasas, que digiere protenas; Nucleasas, que digiere cidos nucleicos.

Formacin de lisosomas primariosLos lisosomas primarios son orgnulos

derivados del sistema de endomembranas. Cada lisosoma primario es una vescula que brota del aparato de Golgi, con un contenido de enzimas hidrolticas (hidrolasas). Las hidrolasas son sintetizadas en el reticulo endoplasmatico rugoso y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular. All sufren una glicosilacin terminal (proceso qumico en el que se adiciona un carbohidrato a otra molcula) de la cual resultan con cadenas glucdicas ricas en manosa-6-fosfato (manosa-6-P). La manosa-6-P es el marcador molecular, la estampilla que dirige a las enzimas hacia la ruta de los lisosomas. Se ha estudiado una enfermedad en la cual las hidrolasas no llevan su marcador; las membranas del aparato de Golgi no las reconocen como tales y las empaquetan en vesculas de secrecin para ser exocitadas. Quienes padecen esta enfermedad acumulan hidrolasas en el medio extracelular, mientras sus clulas carecen de ellas.

Lisosomas secundarios y digestin celularLos lisosomas primarios contienen

una variedad de enzimas hidrolticas capaces de degradar casi todas las molculas

orgnicas. Estas hidrolasas se ponen en contacto con sus sustratos cuando los lisosomas primarios se fusionan con otras vesculas. El producto de la fusin es un lisosoma secundario. Por lo tanto, la digestin de molculas orgnicas se lleva a cabo en los lisosomas secundarios, ya que stos contienen a la vez los sustratos y las enzimas capaces de degradarlos. Existen diversas formas de lisosomas secundarios, segn el origen de la vescula que se fusiona con el lisosoma primario: Fagolisosomas. Se originan de la fusin del lisosoma primario con una vescula procedente de la fagocitosis, denominadafagosoma. Se encuentran, por ejemplo, en los glbulos blancos, capaces de fagocitar partculas extraas que luego son digeridas por estas clulas. Endosomas tardos. Surgen al unirse los lisosomas primarios con materiales provenientes de los endosomas tempranos. Los endosomas tempranos contienen macromolculas que ingresan por los mecanismos de endocitosis inespecfica y endocitosis mediada por receptor. Este ltimo es utilizado por las clulas para incorporar, por ejemplo, las lipoprotenas de baja densidad o LDL. Autofagolisosomas. Es el producto de la fusin entre un lisosoma primario y una vescula autofgica o autofagosoma. Algunos orgnulos citoplasmticos son englobados en vesculas, con membranas que provienen de las cisternas del retculo endoplasmtico, para luego ser reciclados cuando estas vesculas autofgicas se unen con los lisosomas primarios.

Lo que queda del lisosoma secundario despus de la absorcin es un cuerpo residual. Los cuerpos residuales contienen desechos no digeribles que en algunos casos se exocitan y en otros no, acumulndose en el citosol a medida que la clula envejece. Un ejemplo de cuerpos residuales son los grnulos de lipofuscina que se observan en clulas de larga vida, como las neuronas.

Enfermedades lisosmicasSon enfermedades causadas por la disfuncin de

alguna enzima lisosmica o por la liberacin incontrolada de dichas enzimas en elcitosol, lo que produce la lisis de la clula. En algunos casos, la liberacin de las enzimas cumple un papel fisiolgico, permitiendo la reabsorcin de estructuras que ya no son tiles, por ejemplo la cola de los renacuajos durante la metamorfosis.

Enfermedades de almacenamiento lisosmicoEn las enfermedades de

almacenamiento lisosmico, alguna enzima del lisosoma tiene actividad reducida o nula debido a un error gentico y el substrato de dicho enzima se acumula y deposita dentro del lisosoma que aumentan de tamao a causa del material sin digerir, lo cual interfiere con los procesos celulares normales; algunas de estas enfermedades son: Esfingolipidosis. Son enfermedades causadas por la disfuncin de algunas de las enzimas de la ruta de degradacin de losesfingolpidos. Dado que los esfingolpidos abundan en el cerebro, varias de estas enfermedades cursan con retraso mental severo y muerte prematura; entre ellas hay que destacar la enfermedad de Tay-Sachs, la enfermedad de Gaucher, la enfermedad de Niemann-Pick, la enfermedad de Krabbe, la fucosidosis, etc. Carencia de lipasa cida. La lipasa cida es una enzima fundamental en el metabolismo de los triglicridos y del colesterol, que se acumulan en los tejidos. La disfuncin de esta enzima provoca dos enferemedades, la enfermedad de almacenamiento de steres de colesterol, en
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que la enzima presenta muy poca actividad, y la enfermedad de Wolman, en que la enzima es totalmente inactiva. Glucogenosis tipo II o enfermedad de Pompe. Es un defecto de la (1-4) glucosidasa cida lisosmica, tambin denominadamaltasa cida. El glucgeno aparece almacenado en lisosomas. En nios destaca por producir insuficiencia cardaca al acumularse en el msculo cardaco causando cardiomegalia. En adultos el acmulo es ms acusado en msculo esqueltico. Mucopolisacaridosis. Causadas por la ausencia o el mal funcionamiento de las enzimas necesarias para la degradacin molculas llamadas glicosoaminoglicanos o glucosaminglucanos (antes llamadas mucopolisacridos). Destacan la mucopolisacaridosis tipo I, tambin conocida como gargolismo o enfermedad de Hurler, en la que existe un defecto de la enzima -1-iduronidasa, y la mucopolisacaridosis de tipo II o sndrome de Hunter, causada por un error en la enzima iduronato-2-sulfatasa.

Centrosoma El citocentro o centrosoma es un orgnulo celular que no est rodeado por

unamembrana; consiste en dos centriolos apareados, embebidos en un conjunto deagregados proteicos que los rodean y que se denomina material pericentriolar (PCM en ingls, por pericentriolar material).1 2 Su funcin primaria consiste en la nucleacin y el abordo de los microtbulos (MTs), por lo que de forma genrica estas estructuras (conjuntamente con los cuerpos polares del huso en levaduras) se denominan centros organizadores de MTs (COMTs, en ingls MTOCs por microtubule organizing center). Alrededor de los centrosomas se dispone radialmente un conjunto de microtbulos formando un ster. Los centrosomas tienen un papel fundamental en el establecimiento de la red de MTs en interfase y del huso mittico. Durante la interfase del ciclo celular, los MTs determinan la forma celular, la polaridad y la motilidad, mientras que durante la mitosis, forman el huso mittico, necesario para la segregacin de los cromosomas entre las dos clulas hijas. Por ello, el nico centrosoma que existe durante G1 en interfase (formado por dos centriolos y el material pericentriolar que los rodea) debe duplicarse (aunque obligatoriamente slo una vez). Como consecuencia, durante G2 la clula posee dos centrosomas, cada uno de ellos con dos centriolos estrechamente unidos. Estos dos centrosomas se separan durante las primeras etapas de la mitosis y se disponen en los polos opuestos de la clula, facilitando as el ensamblaje de un huso mittico bipolar.

Durante el ciclo celular, los mecanismos que aseguran la replicacin del ADN y la correcta segregacin de los cromosomas son fundamentalmente posttraduccionales: fosforilacin y protelisis (vase tambin regulacin de la progresin del ciclo 21 celular). Como era de esperar, estos mecanismos tambin ejercen una funcin fundamental en el ciclo del centrosoma, de manera que contribuyen a la coordinacin de ste con el ciclo de los cromosomas. En concreto, la fosforilacin de la protena Retinoblastoma (pRb) es un evento crtico 22 en dicha coordinacin. Otras protenas implicadas en la regulacin del ciclo del centrosoma, adems de pRb y cdk2/ciclina-E (mencionadas anteriormente) son Plk4 (tambin denominada 23 Sak), y algunas otras kinasas que se encuentran desreguladas en tumores, como Plk1, Aurora-A 24 25 26 y Nek2. Por su parte, la proteolisis tiene lugar al final de la mitosis, cuando se rompe la estrecha asociacin existente entre los 2 centriolos en cada polo del huso. Algunos estudios indican que la proteasa 27 responsable de este proceso es la Separasa, una enzima que fue identificada originalmente por 28 su funcin en la separacin de cromtidas hermanas (vase tambin disolucin de la cohesin). [editar]Funciones

Sus funciones estn relacionadas con la motilidad celular y con la organizacin del citoesqueleto. Durante la divisin celular los centrosomas se dirigen a polos opuestos de la clula, organizando el huso acromtico (o mittico). En el periodo de anafase los microtbulos del ster estiran la clula y contribuyen a la separacin de los cromosomas a cromtidas y a la divisin del citoplasma. Las neuronas maduras no tienen centrosoma,por lo cual no se multiplican. [editar]Alteraciones

de los centrosomas en clulas cancerosas

El hecho de que los centrosomas se encuentren frecuentemente alterados en las clulas cancerosas fue una observacin temprana realizada por el descubridor de este orgnulo, Theodor Boveri, a finales del siglo XIX. Esta observacin inicial se ha extendido 29 posteriormente a muchos tipos de tumores humanos. Las alteraciones de los centrosomas pueden ser de dos tipos, estructurales o numricas, aunque ambas pueden encontrarse simultneamente. Los plastos, plstidos o plastidios son orgnulos celulares eucariticos, propios de las plantas y algas. Su funcin principal es la produccin y almacenamiento de importantes compuestos qumicos usados por la clula. As, juegan un papel importante en procesos como la fotosntesis, 1 la sntesis de lpidos y aminocidos, determinando el color de frutas y flores, entre otras funciones. Hay dos tipos de plastos claramente diferenciados, segn la estructura de sus membranas: los plastos primarios, que se encuentran en la mayora de las plantas y algas; y plastos secundarios, 2 ms complejos, que se encuentran en el plancton.

Desarrollo y ReproduccinLos plastos se multiplican por biparticin. Los

protoplastos crecen junto con las clulas meristemticas. En su desarrollo, mediante invaginaciones de la membrana interna, los plastos adquieren una gran superficie. En esta superficie interna, los pigmentos fotosintetizadores se sitan de forma ordenada. En la oscuridad los protoplastos de los vegetales se pueden transformar en estructuras cristalinas llamadas etioplastos, que por el efecto de la luz, pueden a su vez transformarse en plastos fotosintticamente activos. Los plastos que estn daados o que son seniles presentan a menudo en su interior gotas de lpidos, conocidas con el nombre de plastoglbulos. En la reproduccin sexual de los organismos, los plastidios se transmiten mediante los gametos, en muchos casos a travs del gameto femenino. El ADN de los plastos es especfico y se denomina ADN plastidial, y se diferencia del ADN nuclear por la relacin entre las bases y grosor. el ADN plastidial es un filamento doble y circular que se replica por una ADN-plastidial-polimerasa especfica. y tambin existe una ARN-plastidialpolimerasa especfica para la transcripcin. Una parte de las protenas del plasto se sintetiza a partir del ADN-plastidial de 40 nm de longitud, y otra parte del ADN nuclear. Los genes de los plastos forman el plastoma, mientras que el conjunto de plastos de una clula se llama plastidoma.

ClasificacinLos plastos pueden clasificarse segn su ubicacin,

en proplstidos, amiloplastos y cromoplastos. Los proplstidos contienen grnulos de almidn y en clulas de las hojas jvenes, dan lugar a cloroplastos.

Los amiloplastos se encuentran en tejidos vegetales de almacenamiento y estn repletos de grnulos de almidn. Se los relaciona con el crecimiento orientado de las races. Los cromoplastos contiene pigmentos amarillos, anaranjados y rojos llamados carotenoides. Son los responsables del color de las flores y frutos y se desarrollan a partir de cloroplastos cuya clorofila se ha degradado a carotenoides.

Adicionalmente, se pueden clasificar en:

Incoloros o leucoplastos
Son vacuolas limitadas por dos membranas (dos unidades de membrana). Su funcin es el almacenamiento de sustancias de reserva: almidn, en amiloplastos aceites (lpidos), en oleoplastos o elaioplastos. protenas, en proteoplastos o trotenoplastos.

CromoplastosSon vacuolas limitadas por dos membranas (dos unidades de

membranas) que contienen diversos tipos de pigmentos. Los cromoplastos pueden ser: Fotosintticamente activo Cloroplastos (pigmento clorofila, principal flores, frutos y otras partes del vegetal. No presentan actividad metablica y su funcin parece estar ligada a la polinizacin y a la dispersin de frutos.

Vacuola Una vacuola es un orgnulo celular presente en todas las clulas de plantas y
hongos. Tambin aparece en algunas clulas protistasy de otros eucariotas. Las vacuolas son compartimentos cerrados o limitados por membrana plasmtica que contienen diferentes fluidos, como agua o enzimas, aunque en algunos casos puede contener slidos. La mayora de las vacuolas se forman por la fusin de mltiples vesculas membranosas. El orgnulo no posee una forma definida, su estructura vara segn las necesidades de la clula. Las vacuolas que se encuentran en las clulas vegetales son regiones rodeadas de una membrana (tonoplasto o membrana vacuolar) y llenas de un lquido muy particular llamado jugo celular. La clula vegetal inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas pequeas que aumentan de tamao y se van fusionando en una sola y grande, a medida en que la clula va creciendo. En la clula madura, el 90 % de su volumen puede estar ocupado por una vacuola, con el citoplasma reducido a una capa muy estrecha apretada contra la pared celular.

Origen de las vacuolas vegetales

Desde hace mucho tiempo se ha considerado que las vacuolas se forman del retculo endoplasmtico. Cuando se evidenci que eran muy parecidas a los lisosomas de las clulas animales se lleg a la conclusin, de que las vacuolas de por lo menos algunas clulas vegetales tenan un origen similar al de los lisosomas animales. La formacin de los lisosomas est asociado a una regin del citoplasma muy especializada llamada GERL, formado por el complejo de Golgi, el retculo endoplasmtico y los lisosomas. Esta

asociacin de membranas se ha encontrado tambin en algunas clulas vegetales, por lo que el origen de las vacuolas podra ser el mismo que el de los lisosomas animales. [editar]Contenido

vacuolar

En el interior de las vacuolas, en el jugo celular, se encuentran una gran cantidad de sustancias. La principal de ellas es el agua, junto a otros componentes que varan segn el tipo de planta en la que se encuentren. Adems de agua, las vacuolas contienen tpicamente sales y azcares, y algunas protenas en disolucin. Debido al transporte activo y retencin de ciertos iones por parte del tonoplasto, los iones se pueden acumular en el lquido vacuolar en concentraciones muy superiores a las del citoplasma exterior. A veces la concentracin de un determinado material es suficientemente grande como para formar cristales, por ejemplo, de oxalato de calcio, que pueden adoptar distintas formas: drusa, con forma de estrellas, y rafidios, con forma de agujas. Algunas vacuolas son cidas, como por ejemplo la de los ctricos. La vacuola, es a menudo un lugar de concentracin de pigmentos. Los colores azul, violeta, prpura, rojo de las clulas vegetales se deben, usualmente, a un grupo de pigmentos llamados antocianinas (responsables de las coloraciones de frutas y verduras). [editar]Funciones Gracias al contenido vacuolar y al tamao, la clula, el consumo de nitrgeno del citoplasma, consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno. El incremento del tamao de la vacuola da como resultado tambin el incremento de la clula. Una consecuencia de esta estrategia es el desarrollo de una presin de turgencia, que permite mantener a la clula hidratada, y el mantenimiento de la rigidez del tejido, unas de las principales funciones de las vacuolas y del tonoplasto. Otras de las funciones es la de la desintegracin de macromolculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la clula. Todos los orgnulos celulares, ribosomas, mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas. Debido a su gran actividad digestiva, son comparadas a los orgnulos de las clulas animales denominados lisosomas. Tambin aslan del resto del citoplasma productos secundarios txicos del metabolismo, como la nicotina (un alcaloide). Existen otras estructuras que se llaman tambin vacuolas pero cuya funcin es muy diferente: Vacuolas pulstiles: stas extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior por transporte activo. Vacuolas digestivas: se produce la digestin de sustancias nutritivas, una vez digeridas pasan al interior de la clula y los productos de desecho son eliminados hacia el exterior de la clula.

Vacuolas alimenticias: funcin nutritiva, forma a partir de la membrana celular y del retculo endoplasmtico.

Observacin microscpica
En el microscopio fotnico se puede observar la clula vegetal, y en ella plastidios (cloroplastos, amiloplastos, etc.) y refirindose a la vacuola, no se puede divisar su membrana (tonoplasto), pero se deduce su ubicacin porque se pueden ver las cristalizaciones (drusas y rafidios) de algunas sustancias que componen el jugo celular y tambin sirve como una fuerte sustancia que combate el virus del VIH.