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Alga

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Ejemplo de un alga pluricelular. Se le llaman algas a todos los protistas fottrofos.1 En la definicin moderna del trmino, los protistas incluyen a todos los eucariotas unicelulares o pluricelulares sin verdaderos tejidos ni rganos. Los organismos fottrofos son los que adquieren su energa de la luz del Sol mediante la fotosntesis.

Caractersticas generales

Origen eucariota y de las algas por endosimbiosis seriada.- A: arquea ancestral, B: origen del ncleo celular, C: bacteria aerobia, D: origen eucariota por simbiognesis (eucariognesis), E: bacteria fotosinttica oxignica, F: origen de la primera alga (Primoplantae) por endosimbiosis primaria entre un protozoo fagtrofo y una cianobacteria, G: origen de un alga cromofita por

endosimbiosis secundaria con un alga roja, H: prdida secundaria de cloroplastos en ciertos protistas, I: origen de los dinoflagelados por endosimbiosis terciaria con un alga cromofita.2

Todas las algas se consideran protistas en la definicin moderna de este trmino, no obstante algunas especies son reconocidas adems como Plantae en una de sus circunscripciones ms modernas (las algas verdes, las algas rojas y las glaucofitas, que son los grupos de algas ms emparentados con las plantas terrestres). En una poca se llam "algas" a las cianobacterias, que son bacterias que fotosintetizan (al ser descubiertas fueron llamadas algas verdeazules) pero hoy en da el trmino "alga" se utiliza preferentemente para los eucariotas (a veces se encuentran los trminos "algas eucariotas" y "algas procariotas"). En algunos textos se llama "algas" a los protistas que no fotosintetizan pero estn muy emparentados con protistas que s lo hacen y probablemente descienden de un ancestro que lo haca, como los euglenoideos no fotosintetizantes parientes cercanos de Euglena, un ejemplo es Astasia que retiene vestigios de lo que parece haber sido un cloroplasto. Las algas en general viven en el agua o en ambientes muy hmedos (alguna excepcin coloniz la tierra). Con respecto a sus modos de nutricin, no todas las algas son exclusivamente auttrofas, hay algas que adems de realizar fotosntesis pueden alimentarse de forma hetertrofa (son mixtrofas). Las plantas terrestres y algas no son los nicos organismos con capacidad de realizar fotosntesis. Por ejemplo hay eucariotas que son capaces de alimentarse de algas y secuestrar los cloroplastos que stas contienen, integrndolos a sus tejidos y aprovechando los productos de la fotosntesis, en un fenmeno llamado cleptogamia. Estos eucariotas no son considerados algas. Inicialmente, en la poca en que slo se clasificaba a los organismos como plantas o como animales, las algas fueron consideradas por los bilogos "plantas", sin embargo, en la actualidad se consideran protistas. Los protozoos -tambin protistas- son hetertrofos, las algas, en cambio, en general son auttrofas, y siempre son capaces de realizar fotosntesis. Pero ambos estn constituidos por clulas eucariotas. Existen ms de 30.000 especies de algas, desde las microscpicas hasta las gigantes, que pueden llegar a alcanzar cien metros. Los caracteres esenciales que distinguen a stas del resto de los vegetales fotosintticos (plantas terrestres) son: la falta de un verdadero embrin (no son por tanto embrioftas) y la falta de una envuelta multicelular alrededor de los gametangios y esporangios (a excepcin de las carceas). Se distinguen de los hongos por carecer stos de capacidad fotosinttica. Se trata de un grupo polifiltico o artificial (no es un grupo de parentesco), y no tiene por lo tanto ya uso en la clasificacin cientfica moderna, aunque sigue teniendo utilidad en la descripcin de los ecosistemas acuticos. El estudio cientfico de las algas se llama Ficologa. Se usa tambin pero menos Algologa, un trmino ilegtimamente construido con una raz latina (alga) y otra griega (logos); se presta adems a confusin con la ciencia homnima del dolor, que es una especialidad mdica. Se han descrito algo ms de 45.000 especies, si bien algunos grupos estn pendientes de una revisin exhaustiva. Son cosmopolitas y viven prcticamente en todos los medios,

aunque estn relacionadas fundamentalmente con el medio acutico, se desarrollan tambin en ambientes variados y extremos como el suelo, la nieve o el hielo, sobre otros vegetales, etc. Generalizando se puede afirmar que en los ecosistemas acuticos las algas son los principales productores primarios y la base de la cadena trfica, ver fitoplancton. Muchas algas son unicelulares microscpicas, otras son coloniales y algunas han desarrollado anatomas complejas, incluso con tejidos diferenciados, como ocurre en las algas pardas. Las ms grandes, miembros del grupo anterior, forman cuerpos laminares de decenas de metros de longitud, como las que se encuentran en el mar de los Zargazos. Para su clasificacin taxonmica, adems del tipo de pigmentos, plastos y otras caractersticas, se emplea el nmero de membranas de sus cloroplastos: dos, tres o cuatro. Tienen un papel fundamental para el entendimiento de los modelos endosimbiticos.

Historia de la ficologa
La histora de la ficologa est ligada a la histora de la botnica general. Ya en tiempos de los griegos, Teofrasto y Dioscrides utilizan en sus descripciones el trmino "phykos" (que significa planta marina) para designar algas. De este nombre griego derivara el nombre latino "Fucus".

Clasificacin
Como se ha apuntado en la introduccin las algas constituyen un conjunto polifiltico, es decir, sus miembros estn dispersos entre distintos grupos de parentesco (grupos monofilticos). Para su ordenacin en divisiones y clases se han utilizado caractersticas como la composicin de los pigmentos, de las sustancias de reserva, de la pared celular y las caractersticas de la divisin celular. Hay algas procariotas y eucariotas.

Procariotas (Prokaryota, Bacteria s.l., Monera). Slo un grupo de procariotas ha sido tratado habitualmente bajo el concepto de algas:

1. Llamadas tradicionalmente algas verdeazuladas, que es lo que literalmente significa su antiguo nombre sistemtico, cianofceas (Cyanophyceae). Algunos otros grupos de procariontes realizan formas de fotosntesis no oxignicas, pero no suelen ser tratados como algas.

Eucariotas Eukarya) Muchos grupos de eucariotas, todos clasificados habitualmente como protistas, son considerados algas. En la mayora de los casos coinciden en el mismo clado (rama evolutiva) con formas hetertrofas que tradicionalmente se han descrito como protozoos o como hongos (falsos hongos).

1. Euglenfitos. Formas unicelulares de agua dulce dotadas de plastos verdes, emparentadas estrechamente con los Kinetoplstidos. Son protistas unicelulares que

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en su mayora presentan plastos de distintos colores, derivados por endosimbiosis de otras algas unicelulares. 1. Las zooxantelas a su vez son dinoflagelados endosimbiticos que crecen en distintos animales acuticos marinos, especialmente corales. 2. Los Dinoflagelados estn muy cercanamente emparentados con los Ciliados y, ms an, con los Apicomplejos, el grupo que incluye al parsito que produce la malaria (Plasmodium). Cromfitos (Chromophyta) o Heterokontfitos (Heterokontophyta): Un clado (grupo evolutivo) de protistas muy heterogneo que incluye entre sus miembros a algunos de los ms importantes fotosintetizadores acuticos, como las algas doradas (Crisfitos, Chrysophyta), las algas pardas (Fefitos, Phaeophyta) o las diatomeas (Bacilarifitos, Bacillariophyta o Diatoma). Tambin se incluyen aqu algunos grupos hetertrofos, como los Oomycetes, que hasta que recientes avances genticos permitieron comprobar su verdadera filiacin, se clasificaban entre los hongos (pseudohongos). Haptfitos (Haptophyta=Coccolithophoridae), llamados a veces Prymnesiophyta. Unicelulares cuyas escamas carbonatadas (cocolitos) contribuyen de forma importante a los sedimentos ocenicos. Criptfitos (Cryptophyta). Formas unicelulares flageladas de aguas fras, sobre todo marinos. Glaucfitos (Glaucophyta=Glaucocystophyta). Son protistas unicelulares de agua dulce que se caracterizan por contener cianelas, que son plastos con caractersticas tpicas de las cianobacterias y ausentes de los plastos del resto de las algas y plantas (por ejemplo, una pared residual de peptidoglucano y carboxisomas). Rodfitos (Rhodophyta). Son las algas rojas. En algunas clasificaciones se clasifican dentro del reino vegetal (Plantae). Clorfitos (Chlorophyta). Son las algas verdes, de una de cuyas ramas evolutivas evolucionaron las plantas terrestres. Actualmente se clasifican dentro del reino vegetal (Plantae). Los tres ltimos filos estn emparentados entre s y son los llamados eucariontes fotosintticos primarios, descendientes directos del eucarionte en cuyo seno una cianobacteria se convirti en el primer cloroplasto.

Hay varios grupos ms diversamente relacionados con los anteriores que pueden considerarse algas. Y algunos, como los ciliados, son comnmente hetertrofos, pero con formas portadoras de algas endosimbiticas que ecolgicamente son "algas unicelulares". Dada la polifilia del grupo, reflejada en la clasificacin de arriba, no se pueden hacer muchas generalizaciones vlidas. Las formas pluricelulares suelen presentar paredes celulares, y a veces desarrollan estructuras anatmicas intrincadas, especialmente las algas pardas y las algas rojas. Las formas ms emparentadas con las plantas terrestres poseen plasmodesmos (puentes de citoplasma entre clulas contiguas). Con respecto a su reproduccin sexual, hay ciclos vitales complejos con alternancia de generaciones, ciclos de vida haplontes y diplontes. Los rganos formadores de gametos (gametocistes) y esporas (esporocistes) son unicelulares (con la sola excepcin de algunas algas verdes del gnero Chara). En general, las clulas reproductoras son flageladas.

Biotipos
Adems de formas estrictamente unicelulares se presentan entre las algas formas coloniales o pluricelulares con estructuras y anatomas a veces convergentes que se suelen clasificar en los siguientes biotipos:

Colonial. Pequeos grupos de unicelulares mtiles laxamente agregadas y ms o menos regularmente dispuestas. Capsoide. Clulas poco numerosas encerradas en una cpsula mucilaginosa comn. Cocoide. Unicelulares envueltas en una pared celular. Palmeloide. Clulas inmviles y numerosas encerradas en una cubierta de muclago. Filamentoso. Clulas formando un encadenamiento, a veces ramificado. Parenquimatoso. Clulas formando un talo, un agregado denso, pluriestratificado con algn grado de diferenciacin celular.

Ecologa

Charca eutrofizada con una fuerte proliferacin de algas.

Alga sobre rocas en Shihtiping, Taiwn

La funcin ecolgica ms conocida de las algas es la produccin primaria, son los principales productores de materia orgnica a partir de la inorgnica en el mar, de esta manera la materia orgnica ingresa a las cadenas trficas. Este paso puede producirse por el consumo de algas, la absorcin de nutrientes disueltos de origen vegetal por otros organismos, o por la descomposicin de stas. Sobre la distribucin de las algas puede afirmarse que son cosmopolitas, es decir viven en todos los climas, se encuentran aclimatadas a las ms diversas situaciones ambientales. Hay algas en todos los ambientes acuticos donde existe luz, tanto de agua

dulce como de agua salada, unas veces en el plancton otras en el bentos. Se encuentran tambin en ambientes terrestres hmedos, como es el caso del verdn que crece en suelos, en muros, en cortezas de rboles, etc. Son notables las algas que forman asociaciones simbiticas con organismos hetertrofos. ste es el caso de las que forman lquenes en asociacin con hongos. Tambin de los simbiontes unicelulares que se encuentran en muchos animales marinos. Existen formas unicelulares hipertrmofilas, creciendo en fuentes termales, entre las algas rojas. Son de gran inters biolgico, porque esta condicin es nica entre los organismos eucariontes. Un fuerte inters antrpico determina el estudio de estos organismos, son por ello reseables los afloramientos o blooms producidos por algunas algas eucariontes unicelulares que protagonizan a veces mareas txicas.
Simbiosis

Distintas algas aparecen formando notables simbiosis metablicas. Se trata de asociaciones mutualsticas en las que organismos con metabolismos distintos se asocian, beneficindose mutuamente de sus respectivas habilidades.

Lquenes. Son asociaciones simbiticas de un alga y un hongo con capacidad fotosintetizadora, conferida por el alga, que se desarrollan en ambientes subareos (terrestras) biolgicamente inhspitos, como las rocas desnudas y las cortezas de los rboles. Tienen gran importancia como organismos ecolgicamente pioneros, capaces de colonizar ambientes previamente estriles. Hay dos grupos de algas implicadas en las simbiosis liqunicas, las cianobacterias y, ms comnmente, las algas verdes. Simbiosis con animales. Existen muchos ejemplos de animales (reino Animalia) acuticos que guardan algas unicelulares en sus tejidos superficiales, dentro de sus clulas o entre ellas. Sacan ventaja de la fotosntesis a la vez que proporcionan al alga un ambiente muy constante y favorable para su crecimiento. Se llama zooxantelas y zooclorelas a estas algas, segn que sean doradas o verdes. Las primeras son en general dinoflagelados, sobre todo del gnero Symbiodinium; las segundas son algas verdes. El grupo biolgico donde este fenmeno es ms importante es el de los corales (Cnidaria. Anthozoa), que ecolgicamente se comportan como productores primarios fotosintetizadores, gracias a esta simbiosis. Tambin son notables las simbiosis equivalentes que se encuentra en moluscos nudibranquios. Algo parecido se observa en protistas como los ciliados Mesodinium rubrum, ocenico, o Paramecium viride, una especie de agua dulce que conserva las algas verdes unicelulares que fagocita mucho tiempo antes de digerirlas. Estos organismos representan un modelo de como se originaron los plastos por endosimbiosis. Helechos acuticos, como el gnero Azolla, albergan en simbiosis en sus cavidades estomticas cianobacterias de las que aprovechan su capacidad para fijar el nitrgeno, un nutriente generalmente escaso, tomndolo del aire.

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