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Tema 6:

La Raz. Estructura Primaria y Desarrollo.


Generalidades.
Parte subterrnea de la planta que tiene como funciones principales la absorcin de agua y sustancias disueltas en la misma y su conduccin hacia las partes areas, as como la fijacin de la planta al suelo. Tambin puede actuar como rgano de reserva de alimentos (zanahoria, remolacha, batata, ...). Es la primera de las partes embrionarias que brota de la semilla ( radcula). No tiene yemas ni apndices foliares. Tiene forma alargada y geotropismo positivo.

Morfologa.
Su forma suele ser cilndrica. Puede variar segn su funcin (reservante, suculenta, trepadora, area, etc.). Est influida por el ambiente. Se distinguen races primarias y secundarias. Las secundarias (de primer orden, segundo orden, etc.) se disponen perpendicularmente al eje de la raz de donde surgen. La extensin de las races depende de factores ambientales. Tipos de races: Axonomorfa: si la raz principal es considerablemente ms larga que las secundarias. Propia de gimnospermas y angiospermas dicotiledneas. En este tipo, la raz principal puede convertirse en reservante y las secundarias encargarse de la absorcin. Puede extenderse a gran profundidad. Fasciculada o fibrosa: si las races secundarias crecen ms que la primaria (esta suele desaparecer). Propia de monocotiledneas (gramneas).Se extiende a poca profundidad aunque ms lateralmente. Previene la erosin del suelo. Adventicias: cuando las races secundarias no nacen de la raz sino del tronco, ramas u hojas. Proporcionan sostn y aumentan la absorcin de agua. Ejemplos: Ficus religiosa, rizomas, estolones, ...

Histognesis.
Durante las ltimas etapas del desarrollo del embrin las clulas del polo apical radical se disponen formando un grupo que constituye el meristemo apical de la raz primaria. Teoras sobre el desarrollo de las clulas meristemticas segn el tipo de plantas. Criptgamas vasculares: clula tetradrica inicial. Gimnospermas y angiospermas: teora 3 histgenos. Gimnospermas y angiospermas dicotiledneas: el pleroma forma en cilindro vascular, el periblema a corteza y el dermatgeno la epidermis y la caliptra. Angiospermas monocotiledneas: el pleroma forma el cilindro vascular, el periblema la corteza y la epidermis y el dermatgeno (caliptrgeno) la caliptra. El meristemo apical radical se organiza en dos zonas: Zona de las clulas iniciales: la zona ms perifrica con clulas en divisin activa y tpicamente meristemticas. Al diferenciarse producen los distintos tejidos de la raz. Zona del centro quiescente: zona central. Formada de clulas muy distintas a las iniciales (pocos orgnulos y ncleo pequeo). Apenas se dividen.Reserva de clulas meristemticas? Lugar de sntesis de la kinetina? La regin subapical. Se ha dividido tradicionalmente en tres zonas de desarrollo: Zona de divisin celular (0.5-1.5 mm): es la zona meristemtica inmediata a la del meristemo apical radical. Las clulas se disponen en hileras y estn en continua divisin (cada 12-36 horas). Se producen unas 20,000 clulas por da. Segn su posicin las clulas se van diferenciando para formar la protodermis, el meristemo fundamental (o procrtex) o el procmbium. Zona de elongacin (4-10 mm): responsable del crecimiento en longitud de la raz. Las clulas crecen en longitud (unas 150 veces). La raz crece unos 4 cm por da en esta zona. Zona de maduracin (de 1 a 5 cm): empiezan a formarse los tejidos primarios.

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No hay elongacin celular. Abundan los pelos radicales.

Estructura Primaria.
Tres sistemas de tejidos: drmico, fundamental y vascular. La caliptra. Tambin llamada cofia o pilorriza. Varios estratos de clulas de tipo parenquimtico que recubren el pice radical. Producen una secrecin mucilaginosa (mucigel) que impregna sus paredes celulares primarias: se produce una gelificacin de las mismas. Tiene un efecto lubrificante.Las clulas ms externas mueren siendo reemplazadas desde el meristemo apical. Funciones: Proteccin del meristemo apical radical. Responsable del geotropismo positivo debido a que poseen estatolitos (amiloplastos muy cargados). La epidermis o rizodermis. Es la capa ms externa de la raz primaria (a excepcin de la zona apical). Forma una sola capa con las caractersticas tpicas y algunas diferencias con respecto a las partes areas: Ausencia de cutcula. Formacin de pelos radicales. No posee estomas. En algunas plantas orquidceas y tropicales es de tipo pluriestratificada y se llama velamen. Formada de clulas muertas, vacas con paredes reforzadas por lignina. Los pelos radicales. Se desarrollan en la zona de maduracin a partir de unas clulas epidrmicas especiales llamadas tricoblastos. Son unicelulares, generalmente. En su extremo distal presentan el ncleo y los orgnulos. Son efmeros. Viven cortos perodos de tiempo (pocos das). Al desaparecer, la epidermis de la zona se suberifica y lignifica, dejando de absorber agua. La corteza. Es ms extensa que en el tallo y es muy importante como tejido de reserva (almidn). Caractersticas celulares: En gimnospermas y dicotiledneas formadas por clulas parenquimticas muy vacuolizadas. Durante el crecimiento secundario suele desprenderse. En monocotiledneas: adems de parnquima hay mucho esclernquima. Podemos distinguir en ella tres zonas: la exodermis, el parnquima, y la endodermis. El cilindro central. Formado por el periciclo y el cilindro vascular.

La Exodermis.
Tejido primario definitivo originado bajo la epidermis cuando sta deja de funcionar, es decir, tras la cada de los pelos radicales. Formada por una o varias capas de clulas alargadas muy unidas sin dejar espacios intercelulares, con paredes suberificadas o lignificadas. Pueden aparecer en ella bandas de Caspary como en la endodermis y tambin clulas de paso.

El Parnquima.
Sus clulas no tienen cloroplastos. Slo en races areas aparecen clulas con cloroplastos. Poco diferenciado, con clulas muy cargadas de almidn. Las races de plantas acuticas suelen desarrollar aernquima. Suele presentar clulas conteniendo cristales (drusas). En monocotiledneas suele haber esclernquima (tricoesclereidas).

La Endodermis.
Es la capa ms interna de la corteza. Sus clulas poseen en sus paredes radiales y transversales la llamada Banda de Caspary. Engrosamiento de la pared celular rico en celulosa y suberina. En ella no existen plasmodesmos. El plasmalema se une a la pared en esta zona. Su presencia obliga a las sustancias que entran en el cilindro vascular a penetrar en los protoplastos. La va de entrada del agua.

El Periciclo.
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Primera capa del cilindro central. Forma una sola capa en gimnospermas y algunas dicotiledneas. Forma varias capas en monocotiledneas y en otras dicotiledneas. Formado por clulas de aspecto parenquimatoso. Sus clulas conservan su capacidad meristemtica, y pueden originar races laterales, cmbium vascular y felgeno. Se encuentra en contacto con el protofloema y el protoxilema del cilindro vascular.

El Cilindro Vascular.
Se encuentra en el centro de la raz. Formado por los tejidos vasculares primarios y parnquima. El xilema es de tipo exarco, lo mismo que el floema. Los vasos de xilema suelen ocupar la parte central del cilindro y extenderse hacia fuera en forma de brazos. El floema se intercala entre los brazos o haces de xilema. Segn el nmero de brazos o haces se habla de raz diarca (Nicotiana), triarca (Pisum), tetrarca o pentarca (Vicia) y poliarca (races adventicias de monocotiledneas). En monocotiledneas: gran vaso central de metaxilema separado por parnquima del resto de haces perifricos ( Triticum) o bien varios grandes vasos de metaxilema formando un crculo alrededor de la mdula ( Zea o Iris).

Races Secundarias.
Se forman por va endgena en la raz principal (diferencia con el tallo). A distancia del meristemo apical radical. Se originan bien a partir de la endodermis (criptgamas vasculares) bien a partir del periciclo (fanergamas). Formacin. Una de sus clulas se divide tangencialmente y produce las tres clulas iniciales que darn lugar a los tejidos tpicos de las races. Donde se produce una raz secundaria la endodermis es empujada por las clulas en divisin hacia el exterior, donde finalmente se desgarra. Durante el trayecto se van formando las distintas partes de la raz. Las filas de races secundarias pueden formarse como continuacin de un haz xilemtico (disposicin isosttica) o en una posicin intermedia entre el leo y el lber (disposicin diplstica).

Modificaciones de la Raz.
Las races flcreas (un tipo de adventicias) sirven de soporte inicialmente y para la absorcin ms tarde. Races zanco: caractersticas de muchas plantas monocotiledneas (muchas plantas tropicales): mangle rojo (Rhizophora mangle), Pandanus sp., maz (Zea mays), etc. Races columnares (como en el rbol del Banyan, Ficus bengaliensis, o en otros Ficus sp.), en muro o contrafuerte (Ficus sp.), ... Las races areas de algunas plantas (Hedera sp., Philodendron sp., orqudeas epifitas, ...). Sirven para adherirse a soportes, vivos o no. Pneumatforos: races con gravitropismo negativo para favorecer el aireamiento en partes sumergidas de la planta. Mangle negro (Avicenia germinans). Races con epidermis pluriestratificada en plantas epfitas (orqudeas, bromelias, ...). Desarrollan el velamen. Raz maceta: caso especial de Dischidia raflesiana. Haustorios: tallos modificados para actuar como races que aparecen en plantas parsitas como la cscuta o el murdago. Las plantas hunden sus haustorios en los tejidos vasculares de las plantas hospedadoras y de esa forma obtienen los minerales que necesitan. Races reservantes. Zanahoria (Daucus carota): gran abundancia de parnquima reservante entre xilema y floema. Batata (Ipomoea batatas): desarrollo de clulas adicionales de cmbium vascular dentro del xilema secundario, en torno a los vasos. Remolacha (Beta vulgaris): desarrollo de cmbium supernumerario alrededor del cmbium vascular inicial. Formacin de capas concntricas.

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Tema 7:

El Tallo. Estructura Primaria y Desarrollo.


Generalidades.
Parte area de la planta. Sirve de soporte a otros rganos: hojas y ramas laterales (fase vegetativa) y a flores y frutos (fase reproductora). El conjunto de tallo y dems rganos que sobre l se desarrollan: BROTE. Funciones del Brote: Conduccin y soporte (el tallo). Fotosntesis (las hojas). Reproduccin (las flores y frutos). Almacenamiento (tallos reservantes).

Histognesis.
La semilla en germinacin produce la plntula. En ella distinguimos: El eje principal de la raz, limitado por el cuello de la raz. El eje hipocotleo, que se extiende desde el cuello de la raz hasta el punto de insercin de los cotiledones. El tallo o eje principal. Al principio slo es rudimentario, y est formado por un conjunto de clulas meristemticas por encima de los cotiledones. La yema apical del tallo: pice o cono vegetativo. Formada por tejido meristemtico (el meristema apical caulinar). El meristema apical caulinar: Los meristemas apicales producen tambin hojas y ramas (diferencia con raz). Est protegido por los rudimentos o primordios foliares que se desarrollan a partir de l de forma acrpeta. El punto de unin de las hojas con el tallo: NUDO. El espacio entre dos nudos: ENTRENUDO. El crecimiento en longitud del tallo se produce: por accin del meristema apical, y por accin de los meristemas intercalares (situados en la base de los nudos) que alargan los entrenudos, especialmente los ms jvenes. La unidad repetitiva nudo-entrenudo en la unidad fundamental del tallo.

Estructura Primaria.
En el tallo primario se encuentran 3 sistemas de tejidos: drmico (epidermis), fundamental (parnquima fundamental) y vascular (xilema y floema). La disposicin de los sistemas vascular y fundamental determina la estructura del tallo. La disposicin de los tejidos conductores en forma de cilindro ms o menos continuo dividen al parnquima fundamental en corteza y mdula.

La Epidermis.
Proviene de la protodermis. Formada por una o varias capas de clulas muy rectangulares. Con cutcula. Puede presentar estomas. En algunas plantas aparece una hipodermis.

La Corteza.
Se origina a partir del meristema fundamental. Formada de parnquima fundamental (varias capas). No tan extensa como en la raz. Suele presentar colnquima cerca de la periferia. Continuo o en costillas. En tallos jvenes, tanto el parnquima como el colnquima pueden llevar a cabo la fotosntesis. Puede presentar idioblastos, esclereidas y fibras, especialmente en monocotiledneas. No hay una endodermis manifiesta como en la raz.

El Sistema Vascular.
Formado por xilema y floema, y parnquima. Diferenciacin del sistema vascular. Proviene de la actividad del procmbium.

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Segn la planta el procmbium aparece como: un cilindro slido (un crculo al corte transversal): protostela. un cilindro hueco (un anillo al corte transversal): sifonostela. un sistema de cordones paralelos al eje longitudinal del tallo (varios pequeos crculos al corte transversal) que forman unos con respecto a otros: un cilindro (anillo en corte transversal) continuo. una serie de cordones (crculos en corte transversal) dispersos. El procmbium se diferencia pronto en protofloema (antes) y protoxilema (ms tarde). Finalmente produce el metafloema y metaxilema. Los tejidos vasculares del tallo se continan con los de las hojas y ramas: Rastros foliares y rameales. Desviacin de algunos vasos conductores desde el tallo hacia las hojas y ramas. Lagunas o intersticios foliares y rameales. Regiones del tallo sin vasos conductores rellenas de parnquima.

Modificaciones del Tallo.


Zarcillos: rgano filamentoso que utiliza la planta para trepar. Pueden tener diferente origen (caulinar o foliar). Caulinares: ramas modificadas: Vid (Vitis sp.) Parra virgen (Parthenocissus pentacuspidata). Hiedra (Hedera helix). Cladodios y filclados: ramas de forma comprimida o hasta laminar, generalmente con hojas modificadas, que realizan la fotosntesis. Cladodios: tallo o rama aplanado con crecimiento limitado (al abortar el meristemo apical) con 1 o 2 entrenudos. Ejemplos: Asparagus sp.; Ruscus sp. Filclados: tallo o rama con numerosos entrenudos, con hojas escuamiformes o transformadas, que pueden producir ms filclados (crecimiento ilimitado). Ejemplos: Opuntia sp. (chumberas). Espinas: apndices puntiagudos y duros. Las de origen caulinar son ramas modificadas que nacen de la axila de las hojas y donde el meristemo apical cesa su actividad. Las espinas incluyen siempre tejido vascular junto con epidrmicos y subepidrmicos. No confundir con los tricomas (slo epidrmicos) ni con las emergencias o aguijones (tejidos epidrmicos y subepidrmicos). Espinas caulinares: Gleditsia sinensis (acacia china) y Gleditsia triacanthos (acacia de las 3 espinas). Genista scorpius (aliaga). Crataegus monogyna (espino albar). Emergencias: Chorisia sp., Rosa sp., zarzamora (Rubus sp.), ... Otras modificaciones. Hay varios tipos: Tubrculos: tallos hinchados, normalmente subterrneos, con yemas recubiertas de escamas. Normalmente son la porcin terminal de rizomas. Ejemplo: Patata (Solanum tuberosum). Rizomas: tallos subterrneos, horizontales, que producen races adventicias en sus nudos. Tpicos de plantas vivaces. Pueden almacenar reservas. En algunos gneros, las hojas y flores surgen de ellos (Iris sp). Ejemplos: Canna, Bambussa. Estolones: tallos delgados que crecen cerca de la superficie del suelo y se arrastran. Suelen enraizar a intervalos a partir de los nudos, produciendo nuevas plantas y muriendo las zonas internodales. Generalmente no son reservantes. Si lo son sus hojas. Ejemplos: Cynodon dactylon (grama), Fragaria vespa (fresa). Bulbo: gran yema formada a partir de un pequeo tallo en forma de disco y protegido por numerosas hojas modificadas y reservantes. Tiene por lo menos 1 yema apical y 1 lateral que originar un nuevo bulbo. Ejemplos: cebolla (Allium cepa), ajo (Allium sativum), lirio (Iris sp). Cormo: bulbo macizo o slido, de hojas finas y membranosas.

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Almacena sustancias en el tallo (diferencia con los bulbos). Ejemplos: gladiolo ( Gladiolus sp), azafrn (Crocus sp), ciclamen (Cyclamen sp). Otros ejemplos de tallos de almacenamiento: Col o repollo (Brassica oleracea var. capitata): tallo con numerosas hojas imbricadas. Colinabo (Brassica oleracea var. caulorapa): tallo engrosado. Apio (Apium graveolens): pecolos engrosados. Suculencia: fenmeno que se da en algunas plantas carnosas no leosas, que acumulan agua en su interior (tanto en races, como en tallos y hojas). Propias de ambientes secos o faltos de agua: xerfitas, epfitas, halfitas, etc. Presentan parnquima especializado en almacenar agua. En tallos: Cactus, euforbias, etc.

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Tema 8:

La Hoja. Estructura Primaria y Desarrollo.


Generalidades.
Expansiones laterales del tallo de gran importancia funcional. Estrecha relacin estructural entre el sistema vascular del tallo y de las hojas as como entre sus sistemas parenquimticos. Funciones: fotosntesis y transpiracin. Generalmente su estructura es siempre primaria y no se forma peridermis. Pueden clasificarse en micrfilos y macrfilos (o megfilos) segn su origen: Micrfilos: ms pequeos, se originan por crecimientos laterales del tallo. Macrfilos: rama que qued con un crecimiento muy limitado y se transform en hoja.

Morfologa
En cada hoja se distinguen: La vaina: ensanchamiento de la base de la hoja que rodea al tallo. Se encuentra en monocotiledneas (muy desarrollada en gramneas) y en algunas dicotiledneas (umbelferas, ...). Pecolo: la mayora de las hojas no son continuacin de la vaina sino que estn sostenidas por un pednculo que las conecta al tallo. Si no posee pecolo la hoja se denomina ssil o sentada. Limbo: la lmina aplanada de la hoja. Es el rgano fotosinttico por excelencia. Es la parte ms polimrfica de los vegetales. Normalmente es de simetra dorsiventral, pero puede adquirir forma cilndrica (conferas), aplanada lateralmente ( Iris sp), tubular (carnvoras), Se distinguen en l dos superficies: la dorsal (externa o haz), llamada adaxial y la ventral (interna o envs) llamada abaxial. Las hojas pueden ser: Simples: cuando tienen un nico limbo. Compuestas: cuando el limbo se subdivide en limbos ms pequeos o foliolos. Los foliolos se insertan todos en un eje comn denominado raquis o filopodio. En ambos casos suelen presentar estpulas. Pequeos apndices (2) situados en la zona de insercin en el tallo a modo de pequeas hojitas. Por la nerviacin que presentan: Hojas con nerviacin reticulada: 1 nervio principal y muchos secundarios, terciarios, etc. Comn en dicotiledneas. Hojas con nerviacin paralela. Tpica de monocotiledneas. Tipos de las hojas segn su adaptacin al medio ambiente: Mesfitas: en climas con buena temperatura y cierta humedad. Hidrfitas: en plantas acuticas o de ambientes muy hmedos. Xerfitas: en plantas de climas desrticos. Xeromrficas: en plantas que, aunque viven en climas propios de plantas mesfitas, han adquirido ciertas caractersticas propias de las xerfitas (p.e., la adelfa, Nerium oleander).

Estructura Interna
Distinguimos las siguientes partes: Epidermis. Mesfilo Sistema Vascular Tipos de Hojas: Xerfitas. Xeromrficas. Gimnospermas.

El Pecolo.
Gran similitud entre la disposicin de los tejidos en el pecolo y la que existe en el tallo. Epidermis continua con la del tallo, y el parnquima es ms parecido al del crtex que al del mesfilo. Los haces vasculares: colaterales (Ligustrum), bicolaterales (Nerium), o concntricos (muchas dicotiledneas). Los haces aparecen en ST en forma de media luna (Olea, Nicotiana, Nerium, ...) o en forma de anillo (Ricinus, Quercus, Citrus, ...). En monocotiledneas, haces vasculares dispersos. Si hay slo un haz, el xilema siempre es adaxial. Si varios haces forman un anillo, el floema es externo como en el tallo.

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En algunas leguminosas (Mimosa, Albizzia): pulvnulos. Tejido parenquimtico situado en la base del pecolo que, por movimientos de turgencia celular, provoca movimientos de hojas y foliolos.

Abscisin foliar.
Proceso que produce la cada de la hoja tras un periodo de senescencia. En gimnospermas y angiospermas dicotiledneas, la hoja suele caer antes de morir como resultado de cambios producidos en los tejidos de la base foliar o del pecolo. En hojas caducas, aparece la zona de abscisin, histolgicamente distinta a los tejidos que la rodean: Haces vasculares ms estrechos y no existe colnquima ni esclernquima, o estn poco desarrollados. En ella se forma la zona de separacin: clulas de citoplasma denso y mucho almidn. La lmina media de las clulas de esta zona se vuelve gelatinosa y, finalmente, las clulas se desintegran (no en monocotiledneas y dicotiledneas herbceas). Tras la cada: capa protectora.

La Epidermis.
Normalmente monoestratificada con clulas de paredes delgadas y con fina cutcula. A veces pluriestratificada: Nerium oleander, Ficus sp, ... Muestra abundantes estomas y tricomas (glandulares o no). Los tricomas son ms abundantes en la superficie adaxial o del haz, mientras que los estomas lo son ms en la superficie abaxial o del envs. Tipos de estomas. Presencia de clulas buliformes en monocotiledneas.

El Mesfilo.
Tejido fundamental, especializado en realizar la fotosntesis. Formado fundamentalmente por parnquima cloroflico. En dicotiledneas, suelen considerarse dos estratos diferentes: parnquima en empalizada y parnquima lagunar. En monocotiledneas suele ser uniforme, y no presenta estratos La vaina del haz: Parnquima que rodea al sistema vascular en las hojas. Formado por clulas mayores que las del mesfilo, con paredes gruesas, con menos cloroplastos que suelen contener almidn, e ntimamente unidas entre s. Acta como una endodermis. En dicotiledneas: clulas alargadas en sentido de la vena. En monocotiledneas puede haber una o dos capas (gramneas). La vaina externa (si hay dos capas) o la simple (si hay una sola) es de clulas parenquimatosas de paredes delgadas, voluminosas, transparentes y con numerosos cloroplastos. La vaina interna la forman clulas ms pequeas, de paredes gruesas y con pocos cloroplastos.

El Sistema Vascular.
La venacin es el conjunto de haces vasculares presentes en una hoja. En dicotiledneas es reticulada (un nervio o vena principal que proviene del pecolo que se ramifica en varias venas secundarias, terciarias, etc). En monocotiledneas es paralela. Las venas principales continan paralelas hasta el final de la hoja y se interconectan con venillas muy finas. La vena principal puede tener varios haces conductores, pero uno es el que predomina. Estos haces pueden disponerse formando un crculo o semicrculo, o de forma irregular. Los haces mayores presentan xilema y floema en cantidad similar a la encontrada en el pecolo. Los haces menores poseen los mismos componentes pero en menor cantidad. Los nervios mayores pueden tener tejidos primarios y secundarios; los menores slo primarios. Suelen tener asociado tejido mecnico. Si los haces son colaterales, el xilema es adaxial y el floema abaxial. Si son bicolaterales, hay floema tambin en el lado adaxial. El xilema tiene traqueas en los nervios mayores y traqueidas en los menores. El floema suele faltar en los menores. Nervios mayores: funcin conductora. Nervios menores: funcin recolectora.

Parnquima en empalizada.
Inmediatamente por debajo de la epidermis adaxial.

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Clulas prismticas, alargadas en sentido dorsiventral con, aparentemente, pocos espacios intercelulares. Abundantes cloroplastos en la periferia de la clula y con movimiento de ciclosis. El nmero de estratos es variable (de 1 a 3). Las ms iluminadas tienen ms estratos. En plantas cuyas hojas son iluminadas por ambos lados (Eucaliptus sp) aparece en ambas caras. Funcin: realizar la fotosntesis

Parnquima lagunar.
Tambin llamado esponjoso. Se extiende a continuacin del parnquima en empalizada hasta la epidermis abaxial. Clulas irregulares con numerosos lbulos que se unen entre s dejando grandes espacios intercelulares llenos de aire. Numerosos cloroplastos pero en menor nmero que en el parnquima en empalizada. Funcin: intercambio de gases (CO2 y H2O) con el exterior.

Hojas Xerfitas.
Son plantas que viven en climas ridos. Caractersticas histolgicas: Forma de la hoja: gran volumen y poca superficie. De aspecto carnoso (hojas suculentas). Clulas con paredes muy engrosadas, con cutcula gruesa. En algunas plantas la epidermis es pluriestratificada. Abundantes tricomas: proteccin de la luz y evitar la prdida de agua. Abundantes estomas protegidos en criptas o hundidos. Abundante parnquima en empalizada en ambas caras y que puede formar varias capas. Parnquima lagunar escaso o ausente. En su lugar parnquima acufero. Abundante xilema. Pueden estar enrolladas sobre si mismas. Plantas C3 y C4: En muchas plantas xerfitas monocotiledneas se lleva a cabo una fase oscura de la fotosntesis especial (plantas C4) comparado con lo que ocurre normalmente (plantas C3). Plantas C3: el CO2 entra en el ciclo de Calvin y se fija a la RuDP produciendo dos molculas de PGA (3 C). Plantas C4: el CO2 es fijado al PEP para dar oxalacetato (4 C). Las C4 permiten una mayor eficacia fotosinttica ya que disminuyen la fotorrespiracin. A nivel histolgico estos dos tipos de plantas tienen claras diferencias: Las plantas C3 tienen una anatoma normal, mientras que las C4 poseen la denominada anatoma Kranz o en corona. En las gramneas C4 las clulas del mesfilo y de la vaina del haz forman dos capas concntricas alrededor de los haces conductores. Las clulas de la vaina son voluminosas y con grandes cloroplastos con pocos grana y mucho almidn. Las clulas del mesfilo poseen cloroplastos normales, con muchos grana y poco almidn. Generalmente slo hay de 2 a 4 clulas de mesfilo entre vainas adyacentes. En las gramneas C3 la disposicin es distinta: Las clulas de la vaina no poseen cloroplastos y son pequeas. La vaina ms interna que rodea al haz se llama vaina del mestoma. Entre haces suele haber ms de 4 clulas de mesfilo.

Hojas Xeromrficas.
Plantas con caracteres parecidos a los de las plantas xerfitas an sin vivir en el mismo tipo de clima rido (ejemplo, la adelfa). Suelen vivir en suelos con ciertos niveles de salinidad. La epidermis suele ser estratificada (3) y con gruesa cutcula. Estomas slo en el envs y dentro de criptas estomticas protegidos por numerosos tricomas. Parnquima en empalizada muy desarrollado en 2-3 estratos bajo la superficie adaxial. Puede haber algo tambin en la superficie abaxial. Siempre hay parnquima lagunar.

Hojas de Gimnospermas.
Gyngkophyta. Ginkgo biloba: posee una hoja que consta de un fino pecolo por el que corren dos haces vasculares colaterales y un limbo en forma de abanico, con nervios ramificados dicotmicamente. Cycadophyta. Hojas pinnadas (con raquis y foliolos).

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En Cycas, las clulas epidrmicas de las hojas tienen una gruesa cutcula y un gran espesor de pared. Estomas slo en parte abaxial y hundidos. En el lado adaxial, entre epidermis y mesfilo, hay 1 o 2 capas de hipodermis. Mesfilo en empalizada y lagunar. Nervio medio (transcurre por el raquis): xilema adaxial y floema abaxial. Envuelto por endodermis y protegido por tejido central de transfusin (tejido vascular especial). Coniferophyta. Hojas simples y en forma de escama (Thuja y Cupressus) o en forma de aguja (Pinus, Abies, Cedrus). En Pinus: Epidermis foliar con gruesa cutcula y gran desarrollo de la pared. Estomas hundidos y anfiestomticos (por toda la hoja). Hipodermis excepto debajo de los estomas. Mesfilo con abundantes canales resinferos. Nervio central con 1 o 2 haces vasculares: xilema adaxial y floema abaxial. Haces rodeados por tejido central de transfusin (traqueidas y parnquima no cloroflico); todo el conjunto por una endodermis.

Modificaciones foliares.
Heterofilia. En muchas plantas existen diferencias en la morfologa foliar entre las hojas ms jvenes y las ms adultas. Ejemplos: Eucalyptus sp., algunas acacias, etc. Zarcillos foliares. Hojas o foliolos modificados para facilitar el agarre. Ejemplos. Leguminosas: en Pisum sativum es parte del limbo; en Lathyris silvestre, el raquis y los foliolos. Cucurbitceas: el nervio medio. Clematis alba: la hoja completa. Otros: Bignonia sp, Smilax aspera, ... Espinas y emergencias. Ejemplos: Berberis vulgaris (agracejo). Ilex aquifolium (acebo). Robinia pseudoacacia (espinas estipulares). Muchos cactus y euforbias suculentas. Solanum sadomaceum y otras solanceas (emergencias). Hojas trampa. Propias de plantas carnvoras. Pueden ser de tres tipos: hojas pegajosas, hojas con resorte y hojas epiascdicas . Hojas pegajosas: con o sin tentculos glandulares: Pinguicola sp y Drosera sp. Hojas con resorte: con pelos tctiles: Dionaea sp. Hojas epiascdicas: con parte de la hoja en forma de jarra con una tapadera: Nepenthes sp, Utricularia sp, Sarracenia sp. Suculencia. Fenmeno que se da en algunas plantas carnosas no leosas, que acumulan agua en su interior (tanto en races, como en tallos y hojas). Propias de ambientes secos o faltos de agua: xerfitas, epfitas, halfitas, etc. Presentan parnquima especializado en almacenar agua.

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Parte II. Tema 9:

Crecimiento Secundario.
Generalidades.
Se produce en la mayora de las gimnospermas y angiospermas. Es responsabilidad del cmbium vascular (xilema 2rio y floema 2rio) y del cmbium subergeno o felgeno (sber y felodermis: peridermis). Consecuencias: aumento del dimetro de tallo y prdida de la epidermis y de la corteza.

Crecimiento Secundario en el Tallo.


Tejidos secundarios. A partir del procmbium existente entre el xilema y floema primarios se forma el cmbium vascular. A partir de las clulas iniciales fusiformes (sistema vertical) se forman el xilema y floema secundarios. A partir de las clulas iniciales radiales (sistema horizontal) se forman los radios medulares. Cuando el sistema vascular primario se dispone en haces, el parnquima comprendido entre ellos puede formar cmbium interfascicular. Crecimiento secundario tpico. Si en el crecimiento primario el sistema formaba un cilindro continuo, en el secundario se conserva la misma disposicin. Si en el crecimiento primario el sistema vascular se dispona en haces separados formando un cilindro discontinuo, en el secundario se forma un cilindro continuo debido a la actividad del cmbium interfascicular. En algunos casos se puede mantener la disposicin en haces separados. Estructura del xilema secundario (leo). En Angiospermas Dicotiledneas. En Gimnospermas. Anillos de Crecimiento.

El leo en las Angiospermas Dicotiledneas.


Al leo primario, con traqueidas y trqueas del tipo anillado y helicoidal, sigue el secundario en el que los vasos que acompaan a las traqueidas son del tipo punteado y reticulado. La estructura del leo 2rio vara segn las familias: Maderas blandas (cuando predominan elementos vasculares) o duras (cuando predominan los elementos mecnicos). El leo que deja de ser funcional se oscurece al adquirir colores rojos o negros: duramen o corazn (algunas de sus clulas se impregnan de taninos o de carbonato clcico o slice). Funcin mecnica exclusivamente. La parte viva del leo: albura.

El leo en las Gimnospermas.


Constituido por traqueidas, parnquima y radios medulares. Las traqueidas se disponen desordenadamente o en filas radiales. Se distinguen crculos concntricos debido al desarrollo desigual de las traqueidas en las diversas estaciones. Presenta abundantes canales resinferos. Los radios medulares que lo atraviesan son siempre uniseriados.

Anillos de Crecimiento.
El leo de primavera (con grandes vasos en dicotiledneas y de amplias traqueidas en conferas) se desarrolla durante la produccin de hojas nuevas. El leo de verano (en clima mediterrneo en agosto) es mucho menos resistente, con vasos ms pequeos y gran abundancia de elementos fibrosos. Ambos tipos forman un crculo y cada crculo representa un ao de vida. El espesor de cada crculo vara de una especie a otra. Los individuos jvenes producen ms leo que los viejos. En conferas se ven muy bien los anillos. Maderas de anillo difuso y maderas de anillo poroso.

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Crecimiento secundario en Monocotiledneas.


Escasas las monocotiledneas con crecimiento secundario. Dracaena, Cordyline, Aloe, Yucca, y Aphyllantes. Ausencia de zona cambial bien definida: crecimiento secundario difuso. El sistema vascular primario se dispone en haces diseminados por el parnquima fundamental. Haces son colaterales cerrados o concntricos perixilemticos. La zona generatriz del engrosamiento del tallo se localiza por fuera del cilindro central, en la corteza. Aparece una zona cambial que produce solamente clulas de parnquima. Estas, ms tarde producen tejido conductor secundario. Origina haces vasculares concntricos anfivasales hacia el interior, rodeado de tejido parenquimtico muy lignificado.

La Peridermis.
Caracteres Generales. Conjunto de capas producidas por la actividad del felgeno. En las plantas con crecimiento secundario muy intenso se sustituye la epidermis por el sber o corcho. El sber o corcho proviene de la actividad de un meristemo secundario llamado felgeno o cmbium subergeno. La peridermis comprende (partes): La capa del felgeno. Varias capas de sber. Varias capas de felodermis. Lenticelas. Estructuras que surgen a partir de estomas y de clulas del felgeno. Forma lenticular. Participan en el intercambio gaseoso cuando la epidermis ha desaparecido. Formadas de tejido complementario con grandes espacios intercelulares.

El Felgeno.
Actividad: Este cmbium produce sber o corcho hacia el exterior y felodermis hacia el interior. El felgeno proviene de la desdiferenciacin de la epidermis, del parnquima cortical o del colnquima. Puede haber una sola capa de felgeno o varias a distintas profundidades, que funcionan simultnea e independientemente.

El Sber.
Formado por clulas prismticas de pequeo tamao, unidas sin dejar espacios intercelulares. Las paredes celulares no son muy gruesas y estn suberificadas. 35% cidos grasos no saturados (suberina), y un 20-30 % de lignina, siendo el resto celulosa y taninos. La suberificacin se establece en la pared secundaria, permaneciendo la primaria slo celulsica. Con la suberificacin la clula muere. La suberina hace la pared impermeable a los lquidos y gases, y adems resistente a la actividad biolgica. Presentan plasmodesmos que no forman punteaduras. Entre las clulas suberificadas suele haber algunas sin suberificar llamadas clulas feloides.

La Felodermis.
Capa de clulas de tipo parenquimtico derivada del felgeno. Se forman anualmente de 1 a 3 capas. Sus clulas se disponen radialmente.

El Ritidoma. Caractersticas.
Tejido que se desprende anualmente en muchas plantas. Corresponde a todos los tejidos que se encuentran por fuera del felgeno y que mueren debido a que la capa de sber los asla del xilema, que siempre queda por debajo del felgeno. No es equivalente a peridermis ya que esta incluye tambin a la felodermis y el ritidoma no.

Crecimiento Secundario en la Raz.


Se produce en dicotiledneas y gimnospermas. Desarrollo de cmbium vascular a partir de clulas procambiales existentes entre el xilema y floema primarios. Inicialmente, forma bandas separadas (debido a la disposicin del xilema y floema en la raz). Ms tarde forma un cordn continuo al activarse algunas clulas del periciclo adyacentes al protoxilema: cmbium lobulado segn los haces de xilema primario.

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Al producir xilema y floema secundarios el cmbium es desplazado hacia el exterior formando, finalmente, un cilindro continuo (estructura muy parecida a la del tallo). Examen del xilema primario: en raz es centrpeto y radial y en el tallo es centrfugo y colateral. Aparecen tambin anillos de crecimiento anuales. Puede aparecer peridermis a partir de un felgeno que surge de clulas del periciclo.

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Parte II. Tema 10:

La Flor, el Fruto y la Semilla.


Generalidades.
Las flores se forman en el brote durante la fase reproductora de la vida de las plantas fanergamas. Surgen tanto en los pices caulinares como en los laterales. Procesos: Macroesporognesis (formacin de esporas femeninas o macrosporas) y Microesporognesis (formacin de esporas masculinas o microsporas) en rganos separados sobre la misma o distinta flor. Fecundacin y comienzo del desarrollo del embrin.

Partes de una Flor.


Pednculo: Eje de crecimiento limitado que se ensancha en el pice y forma el tlamo o receptculo para dar asiento a los verticilos florales. Verticilos florales: conjunto de elementos florales dispuestos en el mismo plano. Son filomas transformados que dan lugar tanto a los rganos sexuales ( androceo y gineceo) como a otros de funcin colateral (cliz y corola). Periantio: Spalos: forman el cliz. Ptalos: forman la corola. Perfloracin: disposicin de los ptalos y los spalos. Puede haber brcteas en su exterior. rganos reproductores: Estambres: forman el androceo. Son filamentos rematados por la antera (contiene los gametfitos masculinos). Carpelos: forman el gineceo. Suele tener forma de botella. Tiene tres partes: ovario (que contiene los gametfitos femeninos), el estilo y el estigma. Otras consideraciones: El nmero de verticilos puede variar. Normalmente el periantio tiene 2 (cliz y corola), el androceo (1 2) y el gineceo (1). Flores ms corrientes: tetracclicas o pentacclicas. El nmero de piezas en cada verticilo tambin vara (entre 1 y 30).

Histognesis.
Algunos pices caulinares o yemas axilares se transforman en yemas florales. Al inicio de la floracin, en las yemas florales se distinguen dos zonas parecidas a la tnica-corpus de los pices caulinares: Zona perifrica: clulas pequeas con gran actividad mittica. Zona central: clulas ms grandes. En el desarrollo floral no hay crecimiento intercalar: los verticilos quedan muy prximos. Si los verticilos estn al mismo nivel: flor cclica; si estn a distinto nivel: flor helicada.

Pednculo y Tlamo.
El pednculo une la flor con el ltimo entrenudo. Si falta, flor ssil. Su histologa es similar a la del tallo. Tlamo o receptculo: Si es convexo, el ovario es spero respecto a los otros verticilos (flor hipogina). Si es cncavo, el ovario es nfero (flor epigina). Si aparece a media altura, o un poco hundido, el ovario es semi-nfero o medio (flor perigina). Muchas veces lleva nectarios.

El Cliz.
Verticilo formado por varios spalos, normalmente de color verde y de forma simple. Spalos libres (iguales o no): cliz dialispalo. Spalos soldados: cliz gamospalo. Estructura similar a la de las hojas: Epidermis adaxial y abaxial con estomas y tricomas.

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Parnquima homogneo, en algunos casos en empalizada. Haces vasculares: floema hacia el exterior de la flor y xilema hacia el interior. Puede ser: Caduco: se desprende antes de abrirse la flor. Caedizo: se separa al abrirse la flor. Deciduo: se cae junto con la corola tras la fecundacin. Persistente: permanece aun despus de la fecundacin. Acrescente: de aspecto membranoso alrededor del fruto. Si los spalos se parecen a los ptalos: spalos petaloides. En ocasiones aparece un calculo: hojitas situadas por debajo del cliz.

La Corola.
Verticilo formado por varios ptalos, normalmente coloreados. Ptalos libres: flor dialiptala. Ptalos soldados: flor gamoptala. Simetra: Si los ptalos son iguales y simtricos respecto al eje floral (3 o ms ejes de simetra): flor actinomorfa. Con dos ejes de simetra: flor disimtrica. Desiguales y con un solo eje de simetra: flor zigomorfa. Histologa parecida a la de los spalos. Epidermis con cutcula y algn estoma. Puede haber tricomas. Parnquima con abundantes cromoplastos. Presencia de antocianos disueltos en el citoplasma: colores azules, violetas o prpuras. Presencia de carotenos (rojos) y xantofilas (amarillos). Vasos conductores muy reducidos en nmero. Floema hacia el exterior y xilema hacia el interior de la flor. No suelen tener colnquima, a diferencia de los spalos. Suelen llevar osmforos. Generalmente se marchita tras la fecundacin. Si los ptalos se parecen a los spalos: ptalos sepaloides. Si los ptalos y los spalos son iguales: tpalos. Si los ptalos son muy pequeos: lodculas (en gramneas).

El Androceo.
rgano masculino donde se produce la microsporognesis. Formado por los estambres (filamentos y anteras) insertos en el tlamo. Caracteres: Filamento: soporta la antera. Epidermis cutinizada, con pelos y estomas. Parnquima normal, vacuolado y con pocos espacios intercelulares. Contiene pigmentos disueltos. Recorrido longitudinalmente por un haz vascular colateral (xilema hacia el interior y floema hacia el exterior). Se une a las tecas en la zona del conectivo. Antera: parte frtil, formada por 2 sacos o tecas. Cada teca: un par de sacos polnicos (microsporangios) repletos de microsporas que originarn los granos de polen. Segn el nmero de estambres: flor monandra, triandra, poliandra. Si los estambres estn unidos por el filamento: estambres singenticos. Segn el nmero de estambres singenticos: flor monadelfa, diadelfa, triadelfa, poliadelfa. Generalmente el nmero de estambres es igual o mltiplo del n de ptalos.

La Antera.
Caracteres generales: Formada por dos tecas separadas por un surco medial, formado por el tejido conectivo, donde se inserta el filamento. Cada teca contiene dos sacos polnicos. Formas muy variadas. Estructura de la antera inmadura: Inicialmente: parnquima homogneo rodeado de epidermis. La capa hipodrmica se denomina arquesporio: formar los sacos polnicos (consta de pared externa y de tejido esporgeno en el interior). Estructura de los sacos polnicos (antera joven): la pared del saco polnico:

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Epidermis. Exotecio: capa de clulas subepidrmica que termina sustituyendo a la epidermis. Endotecio: capa celular que formar el estrato mecnico (provoca la rotura de las tecas). Estrato transitorio (varias capas): se reabsorbe ms tarde en beneficio de las clulas madres del polen (CMP). Estrato interno: monocapa de clulas con citoplasma denso. Formar el tapete (clulas con material nutricio) en contacto con las CMP. Estructura de los sacos polnicos (antera joven): el tejido esporgeno o arquesporial: Formado por las clulas madres de las microsporas. Estas clulas son diploides. Por meiosis forman ttradas de microsporas (haploides). Cada microspora es mononucleda y formar un grano de polen maduro. Por mitosis forma una clula con dos ncleos: ncleo vegetativo (mayor y poco denso) y ncleo espermtico, (ms pequeo y denso) que luego se divide y forma dos ncleos generativos o espermticos (gametos masculinos).

El Grano de Polen.
Estructura: Antes de la mitosis se forma la capa primexina (microfibrillas de celulosa) recubierta de calosa. Posteriormente se deposita esporopolenina (sustancia lipoproteica muy hidrofbica) procedente del tapete. La primexina se convierte en exina o pared externa del grano de polen, muy rgida. Ms tarde aparece la intina o pared interna: formada de celulosa y pectinas. En algunas partes de la exina se forman los oprculos o poros germinativos. Clasificacin: Por el nmero de poros: monoporado, triporado, ... Por el nmero de surcos: monocolpado, tricolpado. Germinacin del Grano de Polen. Se produce normalmente en el estigma. Se desarrolla una proyeccin citoplsmica (el tubo polnico) que crece por la punta a varios cm/h. Empuja la intina hacia fuera y esta forma la pared del tubo polnico. En la regin apical del tubo se encuentra el ncleo vegetativo y una vescula secretora, seguido de los dos ncleos germinativos y orgnulos citoplsmicos. Ncleo vegetativo: funcin trfica. Ncleos germinativos: realizan la fecundacin doble.

El Gineceo.
rgano femenino donde se produce la macroesporognesis. Caracteres generales: Formado por 1 ms carpelos, libres o soldados. Partes: Ovario. Contiene los vulos (rudimentos seminales). Estilo. Tubo que conecta el ovario con el estigma. Estigma. Abertura colectora de polen. Placentacin: disposicin de los rudimentos seminales en el ovario. Tipos: Placentacin axial: los carpelos se doblan completamente sobre si mismos y forman una cavidad cerrada, para luego unirse entre ellos y dar un ovario compuesto de varios lculos. Placentacin parietal: los carpelos no se doblan antes de unirse. Se sueldan por sus bordes formando una sola cavidad. Las placentas se sitan en las paredes del ovario. Placentacin central: las placentas estn en el centro del ovario, formando una sola masa sin relacin con las paredes ovricas.

El Carpelo.
Carpelo: hoja transformada que se pliega sobre s misma. El envs es la parte exterior de la misma cuyos bordes se fusionan para dar una cavidad cerrada. Los bordes del carpelo al unirse forman la PLACENTA (doble, una por cada borde del limbo) sobre la que se insertan los rudimentos seminales en dos filas (una por cada placenta) mediante un cordn o FUNCULO. Gineceo compuesto.

El Estigma.
Funcin: retener el polen para que germine en l. Puede corresponder al extremo de un solo carpelo o al de varios concrescentes. Histologa.

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Cubierto en su zona superficial por tejido conductor. Sus clulas epidrmicas pueden tener pelos cortos y numerosos (Lilium, Papaver) o largos y ramificados (gramneas). Pueden prolongarse y formar papilas recubiertas de cutcula que segregan una sustancia viscosa a la que se pegan los granos de polen y que tiene actividad quimiotrpica. Puede ser ssil.

El Estilo.
Funcin: zona de enlace entre el ovario y el estigma. Puede terminar en uno o varios estigmas, o puede haber varios estilos cuando los carpelos estn libres. Histologa. Estructura parecida a la del ovario pero sin cavidad central. Epidermis similar, incluyendo tejido conductor en la zona de sutura. Parnquima homogneo: Tejido de transmisin. En gimnospermas puede presentar un canal central hueco que no existe o es muy fino en angiospermas.

El Ovario.
Histologa. Posee epidermis externa e interna. Interior parenquimtico con haz conductor que recorre la parte dorsal del carpelo y del que salen hacecillos laterales hacia las placentas y que tras atravesar los funculos llegan a los rudimentos seminales. Desde la placenta y hacia el estilo existe el tejido de transmisin (nutre y gua al tubo polnico). Los Rudimentos Seminales (RS). Inicialmente, pequeo grupo de clulas meristemticas. Aparicin del tegumento interno o SECUNDINA. Aparicin del tegumento externo o PRIMINA. Su porcin interna es maciza y se llama NUCELA. Al alcanzar el desarrollo completo est rodeada totalmente de los dos tegumentos excepto en un punto: el MICRPILO.

La base del rudimento se llama CHALAZA y se continua con el funculo.


Segn la posicin del vulo: ORTTROPO o TROPO: Si el funculo, la chalaza y el micrpilo estn en el mismo eje (en lnea recta). ANTROPO: si el RS est invertido 180 . El funculo y el micrpilo estn casi juntos. Es el ms comn de todos. CAMPILTROPO: si el RS est encorvado (la chalaza y el micrpilo al mismo nivel).

El Gametfito Femenino.
Diferenciacin en Nucela: clulas tegumentarias y clulas frtiles (clulas arquespricas o arqueporios). Son las clulas madres de las megasporas o macrosporas.Variables en nmero, pero en cada RS slo una de ellas se desarrolla, las otras degeneran. La clula madre de las megasporas (CMM) sufre meiosis y forma 4 megasporas. Tres degeneran y una permanece (la ms profunda). La megaspora permanente sufre mitosis tres veces consecutivas para formar 8 ncleos (todos haploides, n) , que constituyen el gametfito femenino o saco embrional. Este saco se agranda notablemente a expensas del tejido de la nucela. Distribucin del saco embrional octonucleado: Cuatro ncleos se disponen en lo ms alto del saco (en la zona que mira al micrpilo) y constituyen el aparato ovular u ooangio. Los otros cuatro se sitan en el extremo opuesto, hacia la chalaza, y forman el aparato antipodal. Posteriormente uno de los 4 ncleos de cada aparato migra hacia el centro del RS para formar los ncleos polares. Consecutivamente se forman las membranas plasmticas divisorias y paredes celulares primarias que determinan la configuracin del saco embrional en 7 clulas (no en 8). Distribucin de las 7 clulas en el saco embrional : 2 clulas SINRGIDAS en el extremo micropilar (forman el aparato filiforme). 1 OOSFERA, adosada a las sinrgidas (constituye el vulo de las angiospermas). 3 clulas ANTPODAS en la zona de la chalaza. 2 ncleos polares, superior e inferior. A veces se fusionan en un solo ncleo (2n) formando el ncleo primario del endospermo o albumen.

La Reproduccin Sexual.
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Fecundacin. El tubo polnico desciende a travs del tejido de transmisin del estilo hasta contactar con el gametfito femenino. La fecundacin es doble: Un ncleo espermtico (n) se une a la oosfera (n): unin sexual verdadera, se forma el zigoto (2n) que dar lugar al embrin. El otro ncleo espermtico (n) se une a los dos ncleos polares (n,n) del gametfito femenino y forma un ncleo 3n que dar lugar al albumen o endospermo secundario (reserva nutritiva del embrin). Etapa muy rpida. En gimnospermas slo uno de los gametos masculinos es funcional, el otro degenera. La forma de penetracin del tubo polnico es variable. Normalmente, a travs del micrpilo: fecundacin porogmica o porogamia. Llega hasta la oosfera atravesando una de las sinrgidas. Los citoplasma de la sinrgida y del tubo polnico se mezclan, el ncleo vegetativo y el de la sinrgida degeneran, los ncleos germinativos quedan libres. Otras veces entra por la chalaza: fecundacin chalazogmica o chalazogamia. En general, aporogamia cuando no entra a travs del micrpilo. La nucela es parcialmente digerida durante el crecimiento del embrin. Las paredes del ovario sufren cambios y se transforman en las paredes del fruto. Desarrollo del embrin y de la semilla. El zigoto (2n) por mitosis produce 2 clulas: El suspensor (la ms externa) del embrin o embriforo, y el futuro embrin (la ms interna). En dicotiledneas, el suspensor se alarga (por mitosis sucesivas), siendo la clula ms externa la ms grande: clula basal. El suspensor forma finalmente 9 clulas en hilera: tejido de penetracin e hipfisis. El embrin se divide inicialmente mediante un tabique que separar los dos futuros cotiledones. Mediante sucesivas divisiones mitticas aparecen 8 clulas, y ms tarde 16. Las 8 ms perifricas formarn la epidermis de los cotiledones, el eje hipoctilo y parte de la caliptra. Las 8 ms internas formarn los tejidos internos. Desarrollo del endospermo secundario o albumen. De la segunda fecundacin se forma un ncleo 3n que comienza a sufrir divisiones nucleares antes que el zigoto. Se produce un tejido con clulas 2n y n. Funcin del albumen: Acumular reservas para el desarrollo del embrin. Segn el tipo de reservas, el albumen puede ser: oleaginoso, crneo, mucilaginoso, amilceo, etc. Si los cotiledones son grandes, el albumen se consume rpido. Si son pequeos, permanece en la semilla hasta la germinacin.

El Fruto.
Procede de los tejidos carpelares del gineceo fecundado, aunque tambin pueden participar en su formacin otras partes de la flor. Si el ovario era nfero, el fruto suele estar formado por otras partes de la flor: falso fruto (pseudocarpo). Frutos partenocrpicos o apirenos: se producen sin fecundacin previa. Pared del fruto: PERICARPO. Partes: EXOCARPO o parte externa (procede de la epidermis exterior del carpelo). MESOCARPO o parte intermedia (procede de los tejidos parenquimticos del carpelo). ENDOCARPO o parte interna (procede de la epidermis interna del carpelo). Segn la consistencia de las paredes: frutos secos y carnosos. Segn se abran espontneamente o no en la madurez para liberar las semillas: Frutos dehiscentes: se abren espontneamente. Frutos no dehiscentes: no se abren espontneamente.

La Semilla.
Tegumentos seminales. La semilla procede del rudimento seminal (vulo) una vez fecundado. Tras la fecundacin, la primina y la secundina se convierten en los tegumentos de la semilla. La primina se convierte en la TESTA. La secundina en el TEGMEN.

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