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ARTCULO

Los premios Nobel

2009
ECONOMA

Dos figuras centrales de la nueva economa institucional


Mariano Tommasi
Universidad de San Andrs

El premio Banco Real de Suecia en memoria de Alfred Nobel, que se denomina por lo comn premio Nobel de economa, fue concedido en 2009 a los estadounidenses Elinor Ostrom y Oliver Williamson. Result un merecido reconocimiento a dos investigadores lderes en el campo de la nueva economa institucional, que en las ltimas dcadas ha sido de gran importancia para el desarrollo de la economa y de otras ciencias sociales. La microeconoma neoclsica el paradigma dominante en la economa durante la mayor parte del siglo XX tiende a concentrarse en el estudio del comportamiento de consumidores y empresas o firmas en ciertos espacios relativamente abstractos llamados mercados. Las distintas formas de organizacin de los mercados es tema de la rama de la economa denominada organizacin industrial. Diversas estructuras de mercado llevan a distintos resultados en materia de precios, beneficios y bienestar de los consumidores. La microeconoma neoclsica analiza dichas cuestiones sin prestar atencin detallada

al andamiaje institucional. Este, sin embargo, provee un soporte para toda la actividad econmica y es, en palabras de otro ganador del Nobel, Douglass North, la base del xito o del fracaso de las naciones en desarrollar sus economas y aumentar el bienestar de sus ciudadanos. Podra decirse que los fundadores de la nueva economa institucional fueron Ronald Coase (premio Nobel 1991), North (Nobel 1993) y Williamson. Coase fue el pionero, con un artculo publicado en 1937 y olvidado por muchos aos: La naturaleza de la firma (The Nature of the Firm, Economica, 4, 16:386-405). En l seal que la mayor parte de la actividad econmica no sucede en los mercados, sino dentro de diversas organizaciones, especialmente las empresas. Ese artculo es hoy famoso gracias a que fue resucitado en la dcada de 1970 por una serie de trabajos muy influyentes de, justamente, Oliver Williamson, quien avanz sustancialmente la argumentacin sugerida por Coase. Una de las principales preguntas planteadas por este y desarrolladas por
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Williamson y sus discpulos explora los motivos por los cuales algunas transacciones se realizan en los mercados (la compra de caramelos en el kiosco de la esquina), mientras que muchas otras suceden dentro de las organizaciones (las clases que se dictan en la universidad). Uno no imagina a los estudiantes saliendo a un mercado a comprar de a una en un mercado atomizado las distintas sesiones de cursos dados por profesores, sino que existen instituciones de soporte que certifican y regulan esas transacciones. El concepto de transaccin es la unidad de anlisis central en el trabajo de Williamson y en toda la nueva economa institucional. Distintas actividades econmicas y sociales requieren transacciones con caractersticas diversas y con varios grados de complejidad, que implican diferentes costos de transaccin. Actividades relativamente sencillas pueden realizarse de modo efectivo sin mayor andamiaje institucional, mientras que actividades ms complejas requieren de instituciones que coordinen y protejan a los participantes del posible oportunismo de otros actores. Este es uno de los motivos de la aseveracin de North de que solo sociedades con instituciones adecuadas permiten realizar transacciones y actividades econmicas avanzadas, lo que constituye el fundamento del desarrollo econmico. Los estudios generados a partir del trabajo de estos autores han revolucionado varias reas del anlisis econmico, como la microeconoma, la organizacin industrial, la teora del comercio internacional, la historia econmica y la teora del desarrollo econmico, as como coadyuvado a abrir reas nuevas, como la economa de los contratos, la economa de la informacin, la teora de la organizacin y el rea llamada derecho y economa (law and economics). Una de las virtudes de este campo de investigacin es que no est cerrado en s mismo dentro de la ciencia econmica, sino que ha sido punto de encuentro de estudiosos de disciplinas como ciencia poltica, sociologa, antropologa y derecho. Existe una red acadmica internacional, la International Society for New Institucional Economics, que congrega a Coase, North y Williamson, que fueron sus tres primeros presidentes, as como a Elinor Ostrom y a otros investigadores de diversas disciplinas y de muchos pases, incluida la Argentina. El propsito de las investigaciones en este campo es tratar de entender el funcionamiento de las instituciones y las consecuencias de ese funcionamiento para la sociedad. En este sentido, es sumamente interesante y merecido el hecho de que Ostrom haya recibido el reconocimiento de la Academia Sueca. A la circunstancia de ser la primera mujer ganadora del Nobel de economa se une la de no ser economista sino politloga. Fue pionera y lder en el estudio de una de las cuestiones clave de las ciencias sociales y de la sociedad: la cooperacin o la accin colectiva. El fundador de este rea fue el estadounidense Mancur Olson (1932-1998), autor de
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La lgica de la accin colectiva (The Logic of Collective Action, Harvard University Press, 1965; traduccin castellana: Limusa, Mxico, 1992), cuya muerte prematura posiblemente lo priv del Nobel. Sus estudios y los de Ostrom apuntaron a entender las condiciones bajo las cuales las personas son capaces de cooperar para lograr objetivos comunes. Esa lgica de anlisis puede aplicarse tanto a grupos relativamente pequeos, como una familia, hasta a sociedades enteras. El contexto especfico en el que Ostrom realiz muchas de sus investigaciones fue el manejo de recursos de uso comn, como el aire, los mares o determinados recursos comunitarios de sociedades pequeas en que existe la propiedad colectiva. En sus estudios encontr que, para evitar el abuso individualista de dichos recursos, varias formas de asociacin voluntaria producen mejores resultados que la intervencin estatal. En ello se advierte una analoga entre sus investigaciones y las de Williamson, quien se dedic a estudiar formas de organizacin alternativas de distintas actividades econmicas en funcin de los distintos costos de transaccin. Dado que es muy difcil proveer aqu un anlisis exhaustivo de un rea de trabajo tan amplia y tan fructfera como la que lideran Williamson y Ostrom, esta breve nota concluye con algunas referencias de posible inters local. El economista uruguayo Pablo Spiller, colega de Williamson en la Escuela de Negocios de la Universidad de Berkeley y prximo presidente de la International Society for New Institucional Economics, extendi el anlisis del segundo a las interacciones entre empresas de servicios pblicos y el Estado regulador. Uno de los hallazgos de sus investigaciones es que distintos sistemas polticos pueden proveer diversos grados de credibilidad a sus polticas regulatorias, lo cual tiene importantes consecuencias en materia de precios, cobertura y calidad de los servicios, con intensas repercusiones sobre el bienestar de la poblacin. Una pregunta de inters local, relacionada con las reas de trabajo de Williamson y Ostrom, que algunos nos hemos planteado como tema de investigacin, es por qu la sociedad argentina parece menos capaz que otras de cooperar en el logro de ciertos objetivos comunes. El autor de esta nota y Spiller, que ha pasado bastante tiempo trabajando en y sobre la Argentina, publicamos hace un par de aos un libro sobre los fundamentos institucionales de las polticas pblicas en la Argentina (The Institutional Foundations of Public Policy in Argentina, Cambridge University Press, 2007). En ese libro tratamos de entender por qu el funcionamiento de la poltica en la Argentina, y la debilidad de sus instituciones, llevan a polticas pblicas de baja calidad, que generan mucha incertidumbre y son una de las causas del retraso econmico y social del pas.

ARTCULO

Lecturas sugeridas
ARIAS XC y CABALLERO G, 2003, Instituciones, costos de transaccin y polticas pblicas, Revista de economa institucional, 5, 8:117-146, primer semestre, accesible (octubre 2009) en http://www.economiainstitucional.

Mariano Tommasi
Ph.D. en economa, Universidad de Chicago. Profesor plenario, Departamento de Economa, Universidad de San Andrs. Director, Centro de Estudios para el Desarrollo Institucional (CEDI).

com/pdf/No8/xarias8.pdf.
OSTROM E, 1995, Diseos complejos para manejos complejos, Susan Hanna y Mohan Munasinghe (eds.), Property Rights and the Environment.

Social and Ecological Issues, The Beijer Internation Institute-Banco Mundial,


Washington DC, accesible en castellano (octubre de 2009, traduccin de Horacio Bonfil Snchez, en http://www.eumed.net/cursecon/textos/Ostrom-

tommasi@udesa.edu.ar

complejos.htm.
TOMMASI M, Un pas sin rumbo: polticas pblicas y desarrollo en la Argentina (con una leve comparacin con el caso chileno), documento de trabajo accesible (octubre de 2009) en http://faculty.udesa.edu.ar/tommasi/

papers sinrumbo.pdf.

MEDICINA

Envejecimiento, muerte celular y cncer


Daniel Gmez
Universidad Nacional de Quilmes

El premio Nobel de medicina o fisiologa recay este ao en partes iguales en Elizabeth H Blackburn, de la Universidad de California en San Francisco (nacida en 1948 en Tasmania), Carol W Greider, de la Universidad Johns Hopkins en Baltimore (nacida en 1961 en los Estados Unidos) y Jack W Szostak, de la Universidad de Harvard en Boston (nacido en 1952 en Londres). En palabras del Instituto Karolinska, que elige los ganadores, recibieron el premio por el descubrimiento de cmo los cromosomas estn protegidos por telmeros y de la enzima telomerasa. Las investigaciones de los nombrados tienen implicancias tanto para el proceso de envejecimiento como para el cncer. Fue un premio tan esperado como merecido, porque distingue una explicacin plausible de uno de los mayores enigmas biolgicos: por qu y cmo envejecemos, a la vez que permiti entender las formas en que las clulas tumorales evaden ese mecanismo y se tornan, por as decirlo, inmortales. Si bien los tres galardonados tienen orgenes nacionales diferentes, pertenecen al universo acadmico norteamericano y son ciudadanos de los Estados Unidos, lo que marca el peso mundial de la ciencia de ese pas, algo que no suele ser novedad en los premios

Nobel. Novedoso, en cambio, es que se trate de dos mujeres y un hombre, lo mismo que el hecho de que de los once laureados de este ao en disciplinas cientficas, cuatro sean mujeres. Segn el Instituto Karolinska, los descubrimientos de Blackburn, Greider y Szostak han aadido una nueva dimensin a nuestra comprensin de la clula, arrojado luz sobre los mecanismos de enfermedades y estimulado el desarrollo de potenciales nuevas terapias. Los telmeros (del griego telos, final, y meros, parte) son una estructura que protege el extremo de los cromosomas humanos y de otros organismos superiores, impide su degradacin y les da estabilidad. Estn constituidos por ADN telomrico, una secuencia repetitiva mantenida a lo largo de la evolucin de las especies y consistente en largas repeticiones de la misma frmula de bases nucleotdicas: TTAGG (dos timinas, una adenina y dos guaninas). En las clulas de organismos complejos, el ADN de los cromosomas forma una larga molcula lineal enroscada. Cuando se empez a estudiar cmo se duplicaba, se vio que la maquinaria que lo copiaba no
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poda llegar a sus extremos, as que en cada ronda de divisin celular se perda un trozo. En otras palabras, a medida que las clulas se van dividiendo, los telmeros se van acortando, de suerte que nuestro reloj vital (en las clulas normales) se inicia y, con el transcurso del tiempo, llega a un momento final. Sin embargo, las clulas cancerosas contrarrestan ese efecto produciendo una enzima denominada telomerasa, que les permite reproducir la porcin de telmero que se perdi en cada divisin y as seguir sobreviviendo. De tal forma, el reloj vital de las clulas tumorales marca siempre la misma hora. De ah que se concluyera que deba existir un mecanismo que protegiese los extremos del ADN, de la misma manera que (segn Blackburn) se protegen los extremos de los cordones de los zapatos, para que no se deshilachen. Ese mecanismo est constituido por los telmeros. En la bsqueda de ese mecanismo, los galardonados vieron que el ADN de los cromosomas termina en unos pequeos fragmentos que se repiten de manera caracterstica. Producir esos fragmentos es funcin de la telomerasa. Descubrieron, adems, que durante la vida de un organismo la telomerasa puede dejar de funcionar y, entonces, cada vez que una clula se divide, va disminuyendo la longitud de los telmeros. Este fenmeno, que acta como un contador de cuntas veces hubo divisin, determina cundo la clula debe morir. La telomerasa participa as en la programacin de la muerte celular, y esto tiene consecuencias para las clulas cancerosas, porque en ellas la telomerasa mantiene en forma indefinida el ritmo de divisin. En 1990, Carol Greider demostr (con sus colegas Cal Harley y Bruce Futcher) que los telmeros se acortan al ritmo del proceso de envejecimiento. Delinearon entonces la hiptesis telomrica, segn la cual las clulas normales tienen dormido o silenciado el gen de la telomerasa y, por tanto, sus telmeros se achican progresivamente hasta que finalmente determinan el final de las clulas. En contraste, las clulas cancerosas despiertan el gen de la telomerasa y gracias a ello pueden mantener sus telmeros indefinidamente y multiplicarse sin lmite. Una explosin de estudios de multitud de laboratorios verific en pocos aos que esta hiptesis era correcta. Hoy la telomerasa tiene un inters biomdico doble. Por un lado, su desactivacin podra conducir a eliminar clulas tumorales y frenar el crecimiento de los tumores. Por otro lado, su reactivacin se ve como una promesa para alargar la vida de las clulas, aunque este autor advierte en ello el peligro de la inmortalidad tumoral. Sin embargo, es interesante observar que nios afectados de una enfermedad llamada progeria o sndrome de Hutchinson-Gilford, que envejecen tempranamente y por lo comn mueren antes de salir de la infancia, tienen telmeros extremadamente cortos.
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Las clulas del cncer tienen la capacidad de dividirse infinitamente y de preservar tambin sus telmeros. En consecuencia, se cree que el cncer podra tratarse erradicando la telomerasa, asunto sobre el que actualmente se llevan a cabo mltiples estudios, entre ellos algunos que evalan la efectividad de vacunas dirigidas contra clulas que evidencian elevada actividad de telomerasa. Una importante rea de investigacin sobre cncer, en la que acta tambin el laboratorio de la Universidad Nacional de Quilmes en que se desempea el autor de esta nota, se funda en los descubrimientos de los ganadores del Nobel de este ao. En 2002, en un artculo publicado en la revista Anticancer Research con el ttulo Rompiendo el dogma de la inmortalidad tumoral, establecimos que en cultivos celulares es posible frenar el crecimiento de tumores mediante una droga (llamada AZT) capaz de bloquear totalmente la accin de la telomerasa. Hoy, en asociacin con el National Cancer Institute de los Estados Unidos y con un laboratorio comercial argentino, trabajamos en combinaciones de drogas que puedan dar aplicacin clnica a ese descubrimiento, Mientras tanto, el problema es que la AZT u otras drogas, si bien impiden que la clula tumoral se reproduzca indefinidamente, no bloquean las divisiones en que la clula de todos modos incurrira si no fuera cancerosa, lo cual es suficiente para que el tumor se expanda. Nuestro laboratorio y otros en el mundo buscan el modo de frenar a tiempo la reproduccin de las clulas del tumor. Y tambin de develar lo que aun resta de este fantstico descubrimiento.

Daniel Gmez
Doctor en Medicina, UBA. Profesor titular, Universidad Nacional de Quilmes. Investigador principal, Conicet

degomez@unq.edu.ar

ARTCULO

FSICA

Fibra ptica y sensores de cmaras digitales


Diego Grosz
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, UBA

If you really look at it, I was trying to sell a dream There was very little I could put in concrete to tell these people it was really real. Charles K Kao, 1995

El premio Nobel de fsica 2009 fue compartido por Charles Kao (nacido en Shangai en 1933), Willard Boyle (nacido en Canad en 1924) y George Smith (nacido en el estado de Nueva York en 1930). La mitad del monto fue al primero y un cuarto a cada uno de los otros. En palabras de la Real Academia Sueca, Kao fue premiado por sus logros revolucionarios relacionados con la transmisin de luz en fibras para comunicaciones pticas, mientras que Boyle y Smith lo fueron por la invencin de un circuito semiconductor para la produccin de imgenes (el charged-coupled device o CCD). Kao, Boyle y Smith, adems, ayudaron a construir los cimientos de las modernas sociedades interconectadas. A pesar de las limitaciones tecnolgicas de la poca, Kao demostr en 1966 que la fibra ptica tena el potencial de ser utilizada en sistemas de comunicacin. Dicha fibra es un largo, fino y flexible hilo o cordn de vidrio o material plstico que permite el paso de luz. Los primeros intentos de usarla para fines prcticos datan de la dcada de 1930, sucedieron en Alemania y no fueron muy exitosos. Su propsito en ese momento era permitir asomarse al interior del organismo sin utilizar prtocedimientos quirrgicos. Ello solo se logr en los Estados Unidos hacia fines de la dcada de 1950, con lo que se pudo examinar, por ejemplo, lceras duodenales por endoscopa. Por esa poca se empez a experimentar con fibra ptica para telecomunicaciones. Kao y su colega George Hockham (nacido en 1938) trabajaban a la sazn en los Standard Telecommunication Laboratories, de la empresa britnica Standard Telephones and Cables, donde se desarroll un mtodo para convertir seales elctricas de telefona en seales de luz lser. Los nombrados concluyeron que se poda utilizar una fibra ptica para conectar centros de conmutacin telefnica separados por algunos kilmetros, algo que estaba considerando el Correo britnico. Estimaron que ello sera posible si la atenuacin (la prdida de intensidad de la luz al deplazarse por la fibra) no excediera los veinte decibeles por kilmetro. El decibel (dB) es una unidad de comparacin, en

una escala logartmica, de alguna magnitud fsica (como la intensidad del sonido o de la luz) con una magnitud de referencia. Dado que indica la relacin de dos magnitudes expresadas en las mismas unidades, es un simple nmero. La atenuacin indicada de 20dB equivale a una prdida de intensidad de cien veces por kilmetro, algo que representaba un enorme desafo, pues las mejores fibras pticas disponibles en la poca tenan atenuaciones de un decibel por metro, es decir, mil decibeles por kilmetro. Esto ltimo significa que, luego de recorrer un kilmetro, la luz ingresada en un hilo de fibra ptica quedaba reducida a una fraccin nfima (1/10100) de la original. Las fibras de aquellos tiempos eran, por lo tanto, tan opacas como un trozo de madera. No se conocan en esos aos los mecanismos que producan esas enormes prdidas. Para procurar descubrirlos, Hockham se concentr en la llamada geometra de la gua de ondas, es decir, qu estructura deba tener la fibra de baja prdida. Kao, por su lado, se empe en estudiar la gran absorcin del vidrio. Se pregunt por los mecanismos de absorcin y si podran ser evitados. Los expertos no tenan respuestas a estas preguntas, ni saban cul era la mxima pureza que se poda obtener en la fabricacin del vidrio. En un artculo enviado a la revista britnica Proceedings of the Institution of Electrical Engineers en noviembre de 1965, Kao y Hockham concluyen que la construccin de fibras pticas de baja atenuacin era posible y, con ello, que los sistemas de comunicacin por fibra ptica podran volverse una realidad. En aquel entonces, se pensaba que el futuro de las telecomunicaciones seran los enlaces satelitales. Kao present sus conclusiones en una charla dada en la sede londinense de la mencionada entidad de ingenieros, en enero de 1966. Por su lado, los Standard Communication Laboratories, en un comunicado de prensa, afirmaron: Cuando estos mtodos se perfeccionen, ser posible transmitir gran cantidad de informacin (telfono, televisin, datos, etctera) entre, por ejemplo, Europa y Amrica, por un nico cable submarino. En ese momento, tales predicciones fueron prcticamente ignoradas. Kao estaba convencido de que las fibras pticas revolucionaran el mundo de las comunicaciones de la misma forma que el transistor revolucion la electrnica. No se equivoc. La cronologa es vertiginosa: en 1970 la empresa Corning Glass demostr la primera fibra ptica
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de baja atenuacin, por debajo del valor de 20dB/km propuesto por Kao y Hockham como lmite mximo. En 1979 se produjeron las primeras fibras pticas de 0,2dB/km, un valor que, prcticamente, se ha mantenido hasta nuestros das. Esas fibras atenan la luz por un factor 100 en una distancia de 100km. No existe un material ms transparente. En 1977 comenz a operar el primer sistema comercial de telecomunicaciones por fibra ptica, en Chicago, para llamadas telefnicas, con una capacidad de 45 millones de bits por segundo (45Mb/s). Tngase presente que mientras por hilos de cobre se podan transmitir entonces venticuatro conversaciones simultneas, por fibra ptica esa cifra se elevaba a una ocho mil. Ese ao se tendi una fibra ptica entre dicha ciudad y Santa Mnica, en California. Esto no fue solo posible por los avances realizados con las fibras pticas sino, tambin, por el progreso en materia de lseres semiconductores, que se utilizan como fuentes de luz en esos sistemas. En la dcada de 1980 se produjo una nueva revolucin: la invencin del amplificador ptico, que funciona gracias a lseres semiconductores y fibras pticas. En 1985 se demostr que pulsos de luz (llamados solitones) pueden atravesar distancias prcticamente ilimitadas de fibra ptica. En 1988 se instal el primer cable transatlntico de fibra ptica, capaz de transportar bajo el mar 40 mil llamadas telefnicas simultneas; uni los Estados Unidos, Inglaterra y Francia. En 1989 se tendi la primera fibra transpacfica. En la dcada de 1990 se introdujo la tecnologa de multiplexacin por longitud de onda (o wavelength division multiplexing), que consiste en combinar varios lseres, con longitudes de onda levemente diferentes. Esos lseres transportan informacin por la misma fibra ptica, de modo que la capacidad de cada fibra se multiplica por el nmero de lseres que la iluminan. Este esquema produjo un inmenso aumento de la capacidad de transmisin de los sistemas pticos: en 1996 se rompi la barrera del billn (1012) de bits por segundo. En aos recientes se han puesto en marcha sistemas capaces de combinar 160 lseres en la misma fibra ptica, que transportan informacin a tasas de 2,5 billones de bits por segundo a lo largo de miles de kilmetros. Hoy el un mundo est conectado por enlaces pticos terrestres y submarinos que han hecho posible construir la moderna sociedad de la informacin. La fibra ptica recorre miles de kilmetros y lleva informacin a velocidades superiores al billn de bits por segundo. Llega hasta la puerta de los hogares con datos, vdeo y comunicaciones telefnicas, en cumplimiento de la visin esbozada hace ms de cuarenta aos por los Standard Communication Laboratories. En cuanto a la otra mitad del Nobel, el CCD es
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un dispositivo que tiene la capacidad de mover cargas elctricas y de operar con ellas. Se compone de materiales semiconductores que, al ser expuestos a la luz, acumulan cargas elctricas proporcionales a la intensidad luminosa recibida. Dan as lugar a columnas de pxeles, que son los ms pequeos elementos de informacin de una imagen. Boyle y Smith, que se desempeaban en los Laboratorios Bell de la firma AT&T, tuvieron en 1969 la idea que condujo al CCD en una corta reunin, mientras trabajaban en circuitos integrados de semiconductores buscando construir memorias digitales basadas en electrnica de estado slido. No pensaron en aplicaciones a la formacin de imgenes (en aquella poca el tipo de memoria digital predominante era la burbuja magntica, abandonada en la ddada de 1980). Smith haba estado trabajando en circuitos integrados para telfonos que pudieran transmitir imgenes. La AT&T estaba interesada en esa lnea de investigacin porque le abrira la puerta a ofrecer servicios de mayor inters y rentabilidad que el telefnico. La contribucin de Boyle y Smith consisti en valerse del principio de transferencia de carga , un esquema por el que la carga obtenida en una fila de cada columna de pxeles se transfiere a la fila inferior, hasta alcanzar el fin de la columna, donde la cantidad de carga es registrada. En este esquema, mientras la carga es transferida, el sensor no debe estar expuesto a la luz, por lo que sigue un ciclo de exposicintransferencia. Curiosamente, la patente del sensor CCD orientado a la formacin de imgenes (otorgada en 1978) pertenece a Michael Tompsett, otro integrante de los Laboratorios Bell, que propuso el principio de transferencia de cuadros. Este permite que el sensor pueda estar expuesto a la luz continuamente. Sin embargo, la investigacin de sensores CCD que pudiesen formar imgenes no fue continuada de inmediato ni se realiz en los Estados Unidos, sino una dcada ms tarde en los laboratorios de Sony, en el Japn. Ms all de la controversia sobre la autora de la invencin, no podemos dejar de advertir el largo camino que han recorrido los CCD: desde los primeros sensores de 64 pxeles a comienzos de la dcada de 1970, pasando por el Kodak KAF1300 de un megapxel, que costaba 13 mil dlares, equipaba a una cmara Nikon y requera una unidad de almacenamiento externo de 5k. Las cmaras digitales alcanzan con facilidad sensores de 10 megapxeles, mientras los grandes telescopios que estudian las fronteras del universo estn dotados de sensores de cien megapxeles.

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Lecturas sugeridas
HECHT J, 1999, City of Light. The Story of Fiber Optics, Oxford University Press. SALEH BE y TEICH MC, 1991, Fundamentals of Photonics, WileyInterscience.

Diego Grosz
Doctor en Ciencias, Universidad Estadual de Campinas Profesor asociado, ITBA. Profesor adjunto, UBA Investigador adjunto del Conicet. Director Laboratorio Optoelectronica, ITBA.

dgrosz@itba.edu.ar

QUMICA

Los ribosomas: mquinas moleculares de las clulas para la sntesis de protenas


Israel Algranati
Instituto de Investigaciones Bioqumicas, Fundacin Leloir

La Academia Real Sueca de Ciencias otorg el premio Nobel de qumica de este ao, en partes iguales, a Venkatraman Ramakrishnan (nacido en 1952), Thomas Steitz (nacido en 1940) y Ada Yonath (nacida en 1939) por sus estudios de la estructura y funcin de los ribosomas. Sus investigaciones contribuyeron a comprender uno de los mecanismos fundamentales de la vida: cmo el organismo produce las protenas que lo componen, algo que sucede mediante un complejo proceso por el que unas estructuras del interior de las clulas llamadas ribosomas las fabrican sobre la base de la informacin gentica contenida en el ADN. Aclar la Academia que los nombrados crearon modelos en tres dimensiones de las interacciones entre varios antibiticos y las partculas ribosomales, los cuales sirven para desarrollar nuevos antibiticos. Ramakrishnan, ciudadano norteamericano, es oriundo de la India y dirige el Laboratorio de Biologa Molecular de Cambridge, en Inglaterra. Steitz, estadounidense, es profesor de la Universidad de Yale y Yonath, israel, se desempea en el Instituto Weizmann de Ciencias, en las afueras de Tel Aviv, Israel. Las protenas son sustancias fundamentales de los seres vivos, pues definen el funcionamiento de todos los organismos: cumplen actividades estructurales, catalizan la gran mayora de las reacciones bioqumicas y regulan mltiples procesos biolgicos. La produccin o sntesis de protenas por las clulas constituye la etapa final de la expresin de los genes. Es un proceso comple-

jo, durante el cual se forman polipptidos, que son largas cadenas de aminocidos cuyas secuencias estn determinadas por la informacin gentica, codificada en el orden de bases del cido desoxirribonucleico o ADN. La transferencia de la informacin gentica del ADN a las protenas sintetizadas no es directa. Ocurre en dos etapas llamadas, respectivamente, transcripcin y traduccin. Durante la transcripcin, una de las dos hlices del ADN sirve de molde para sintetizar otra macromolcula, el cido ribonucleico o ARN, cuya nica cadena polinucleotdica tiene una secuencia de bases complementaria a la de la hlice del ADN. El ARN as formado contiene el mensaje gentico y, por eso, se llama ARN mensajero. Lleva ese mensaje hasta el lugar de la clula donde se realiza la sntesis de protenas uniendo secuencialmente los aminocidos para formar las mencionadas cadenas polipeptdicas. Este ltimo proceso constituye la etapa de traduccin, porque la informacin contenida en el ARN mensajero en forma de secuencias de bases de nucletidos se expresa como aminocidos, es decir, existe una especie de diccionario biolgico por el cual determinadas secuencias de bases de los cidos nucleicos se traducen en distintos aminocidos. La clave del proceso de traduccin es el llamado cdigo gentico, que fue descifrado entre 1961 y 1966, sobre todo por los trabajos de los grupos de investigacin del bioqumico espaol naturalizado estadoVolumen 19 nmero 114 diciembre 2009 - enero 2010 37

unidense Severo Ochoa (1905-1993, premio Nobel de medicina en 1959) y los del norteamericano Marshall Nirenberg (nacido en 1927, Nobel de medicina en 1968). Se determin entonces que cada palabra del cdigo, que corresponde a un aminocido, est formada por tres nucletidos, y que existen varios de esos tripletes cuyo significado es el mismo aminocido. Lo ltimo es consecuencia de que el nmero de combinaciones posibles de tripletes de bases es 64 y el de los aminocidos a codificar en las protenas es de 20. La traduccin se realiza con la participacin de adaptadores especficos: los cidos ribonucleicos de transferencia (tARN), que pueden reconocer los dos idiomas, el de los trinucletidos en los ARN mensajeros y el de los aminocidos a incorporar a las protenas. En esta nota, lo mismo que en la mayor parte de la literatura cientfica y de divulgacin, se recurre a metforas como lenguaje, cdigo, traduccin, desciframiento, informacin y otras semejantes para aludir a las estructuras y los procesos qumicos que dan lugar a la transmisin y evolucin de la vida. A veces su uso repetido lleva a olvidar que se trata de metforas que remiten a una realidad gobernada por las caractersticas atmicas y moleculares de las sustancias componentes de los seres vivientes. Hacia mediados del siglo XX se conoca que la sntesis proteica estaba vinculada con partculas de ribonucleoprotenas (protenas asociadas con ARN) que se encuentran en el citoplasma celular (este es todo lo que la clula contiene dentro de la membrana que la limita). Esas partculas, despus llamadas ribosomas, estn formadas por dos subunidades diferentes y asimtricas que, en forma acoplada, constituyen una verdadera maquinaria molecular, capaz de realizar los procesos necesarios para la iniciacin, el alargamiento, la terminacin y la liberacin de las cadenas de polipptidos. Para cumplir estas funciones, los ribosomas requieren la participacin adicional de molculas de ARN de transferencia, ARN mensajero, distintos factores proteicos y la fuente de energa que provee la hidrlisis de ciertos compuestos conocidos por las siglas ATP y GTP. La notable arquitectura del ribosoma permite la decodificacin precisa de la informacin contenida en el ARN mensajero, la catlisis de la formacin de uniones peptdicas con nuevos aminocidos, la elongacin de la cadena proteica naciente y el movimiento de translocacin de las molculas de ARN de transferencia unidas a aminocidos o polipptidos que determina el desplazamiento relativo del ARN mensajero del sitio decodificador del ribosoma. Las distintas etapas de la sntesis de protenas por los seres vivientes fueron explicadas por mltiples grupos de investigacin en los ltimos cincuenta aos. En ese perodo, los estudios se concentraron en la preparacin de sistemas in vitro que pudiesen realizar esa
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sntesis de protenas. Ms recientemente se advirti que los ribosomas de un organismo podan ser analizados por microscopa electrnica. En 1980, Yonath y su equipo dieron los primeros pasos para estudiarlos mediante una tcnica llamada cristalografa de rayos X. Al mismo tiempo las observaciones de microscopa electrnica realizadas por varios autores permitieron delinear modelos tridimensionales detallados de las partculas ribosomales. Luego, estudios de cristalografa de rayos X realizados separadamente por Ramakrishnan, Steitz y Yonath, publicados en 2000, lograron por primera vez imgenes de la estructura atmica de los ribosomas de bacterias. Esos resultados, alcanzados despus de dcadas de investigaciones, permitieron conocer la ubicacin en el espacio de los alrededor de 300.000 tomos que contiene un ribosoma bacteriano. Los trabajos de los tres investigadores galardonados hicieron posible entender propiedades estructurales y funcionales de la maquinaria celular de sntesis de protenas. Asimismo, lograron aumentar nuestro conocimiento sobre la decodificacin del ARN mensajero, la formacin de las uniones peptdicas, la translocacin de los ARN de transferencia y el movimiento del polipptido naciente dentro del ribosoma. La disponibilidad de las estructuras cristalinas de los ribosomas tambin permiti comprender los mecanismos moleculares de accin de los antibiticos, que inhiben el funcionamiento de estas partculas y, al mismo tiempo, abri el camino para el diseo de nuevas drogas que aumenten los efectos de los antibiticos o disminuyan la resistencia a ellos. CH

Israel Algranati
Doctor en qumica, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, UBA. Profesor titular consulto, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, UBA. Investigador superior del CONICET

ialgranati@leloir.org.ar