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FISIOLOGIA GENERAL

UNIVERSIDAD IBEROAMERICANA DE CIENCIAS Y TECNOLOGIA ESCUELA DE ENFERMERA

INTRODUCCION A LA FISIOLOGIA HUMANA ORGANIZACIN DEL CUERPO HUMANO La Fisiologa es la ciencia que nos explica los fenmenos fsicos y qumicos que rigen nuestro origen, desarrollo y progresin de la vida. Su estudio es la base real del conocimiento del ser humano y sus interacciones con el medio que lo rodea. Por consiguiente un slido conocimiento de sus bases y mecanismos es la clave para entender al ser humano y a las ciencias de la salud; la farmacologa, la fisiopatologa, la semiologia sern mas amigables y cercanas, si comprendemos la fisiologa y la integramos al enfrentamiento clnico del paciente. La unidad bsica del ser humano es la clula. Juntas o por separados

forman la estructura de soporte de nuestro ser. Cada tipo celular conforma un sistema o ejercen funciones en particular para generar vida. Sin embargo mantienen caractersticas bsicas parecidas, tales como la formacin de energa apartir del oxigeno; sus mecanismos para transformar los nutrientes en energa; la eliminacin de desechos propios del metabolismo hacia su medio circundante y por ultimo casi todas las clulas poseen la capacidad de reproducirse. Las clulas existen en un mar interno de liquido denominado liquido extracelular (LEC); es ah donde captan oxigeno y nutrientes para su metabolismo y donde vierten sus desechos. El LEC contiene grandes cantidades de iones sodio, cloruro y bicarbonato. El liquido intracelular (LIC) difiere por que contiene grandes cantidades de Ion potasio, magnesio y fosfato. La importancia del medio acuoso radica en que en l tienen lugar las reacciones enzimticas y qumicas, contiene los solutos y por su fluidez

facilita el transporte tanto de los elementos en suspensin como en solucin, por lo cual ni su composicin ni su volumen son estticos, sino que se trata

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de un sistema de varios compartimientos que estn en rgimen de equilibrio entre el individuo y el ambiente como entre los compartimentos entre s. El agua y los electrolitos son elementos interdependientes, por lo que no es posible separar el equilibrio hdrico del equilibrio inico. Para las sustancias que pueden atravesar libremente las paredes celulares, en especial las de los capilares, el plasma y el lquido insterticial debiesen tener igual composicin. Por ejemplo la glucosa, urea y sales. El cuerpo humano se compone en su mayor parte por agua. Ella ocupa entre el 60% al 90% del peso corporal y vara segn el sexo, la edad y la obesidad. En el nio representa el 90% y en el adulto representa el 60%. La diferencia con los obesos se debe a que el tejido adiposo tiene un porcentaje de agua menor que el msculo. El LEC se puede subdividir en dos componentes: el lquido intersticial y el plasma sanguneo. Si pensamos que cerca del 60 % del cuerpo humano en un adulto es liquido, el componente intracelular del agua corporal es cercano al 40% y el 20% restante corresponde al LEC. Cuando se consideran las interacciones de las sustancias fisiolgicas y sus efectos, es necesario no tan solo considerar el peso de la sustancia por unidad de volumen, si no que muchas veces, el nmero de molculas, sus cargas elctricas o las partculas por unidad de volumen de lquido corporal son ms importantes. Por esta razn las concentraciones se expresan en moles, equivalentes u osmoles. Moles: es el peso molecular de una sustancia en gramos. Cada mol equivale a 6 x 1023 molculas. El mol es la unidad estndar para expresar una cantidad de sustancias. Milimol: es la milsima parte del mol. Por ejemplo un mol de NaCl es 58.5 g ya que Na=23 y Cl=35.5. por lo tanto un mmol son 58.5 mg. Equivalentes: una gran cantidad de solutos importantes estn en forma de partculas cargadas. Un equivalente (Eq) es 1 mol de sustancia ionizada, dividido entre su equivalencia. Por ejemplo un mol de NaCl se disocia en 1 Eq

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de Na+ y Eq de Cl-. Un equivalente de Na+ =23 g. pero 1 de Ca2+= 40/2=20 g. el miliequivalente (mEq) es la milsima parte de un equivalente. Osmol y osmolalidad: se utiliza para expresar la concentracin en trminos de partculas y no en gramos. 1 osmol es 1 g de peso molecular de soluto no disociado. Por tanto 180 g de glucosa, que son 1 g de peso molecular de glucosa, equivalen a 1 osmol de glucosa. A la inversa si el soluto se disocia en 2 iones, 1 g de peso molecular del soluto equivale a 2 osmoles, ya que el numero de partculas osmoticamente activas, es ahora dos veces mayor. Una solucin que tiene 1 osmol de soluto disuelto en cada kilogramo de agua se dice que tiene una osmolalidad de 1 osmol por kilogramo. Debido a la dificultad de medir kilogramos de agua en una solucin, se utiliza el termino OSMOLARIDAD que es la concentracin osmolar expresada como osmoles por litro de solucin. Las diferencias cuantitativas entre osmolalidad y osmolaridad son inferiores al 1%, por lo que su uso prctico es superior y habitual.

TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVES DE MEMBRANAS. El agua y los solutos disueltos se mueven ms o menos independientemente dentro de estos compartimentos mediante los procesos de difusin, smosis (un caso especial de difusin), ultrafiltracin y transporte que puede ser activo o facilitado. Adems, el fluido dentro del compartimiento vascular (sangre) circula mediante el proceso de bombeo del corazn.

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DIFUSION El proceso de difusin es importante para la funcin del sistema vascular. Por ejemplo, el intercambio de nutrientes entre el plasma sanguneo y las clulas del cuerpo tiene lugar en el lecho vascular por difusin. La difusin se puede definir como el movimiento espontneo de partculas como consecuencia de su energa trmica desde reas de elevada concentracin a reas de baja concentracin En un sentido general, la energa molecular de una sustancia (asumiendo que no hay enlaces qumicos u otras formas extraas de energa) se debe a la energa cintica de sus molculas debido su movimiento y a las fuerzas electrostticas (fuerzas de van der Waal) entre partculas adyacentes. A diferencia de lo que ocurre en un gas, en donde las molculas tienen una cierta libertad para moverse, en un lquido estn muy prximas formando combinaciones intermoleculares que restringen su movimiento. Sin embargo, algunas partculas (cuyo nmero depende de la temperatura) pueden moverse al azar, siguiendo una trayectoria rectilnea, hasta que topan con otra partcula. Cuando esto ocurre, parte de la energa cintica es transferida al miembro menos activo. La consecuencia de todo ello es que hay una distribucin bastante uniforme de la energa cintica entre todas las partculas que constituyen una solucin homognea. La velocidad est directamente relacionada con la temperatura, los procesos fisiolgicos se efectan a la temperatura de 37C.

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Esto explica porque, en una solucin acuosa de glucosa, las molculas de glucosa que son unas 10 veces ms pesadas que las de agua, se mueve unas tres veces ms lentamente. Por otra parte, cuanto ms denso sea el medio, ms probabilidades hay que una partcula se tope con otra al moverse. Por esta razn, a igualdad de otras condiciones, la velocidad lineal neta de una partcula es inversamente proporcional a la densidad del medio. Estos factores tienen una relevancia fisiolgica importante. Excepto en los pulmones, los procesos de difusin en el organismo tienen lugar en medio lquido, ya que incluso estructuras aparentemente slidas como las membranas actan como si fueran lquidos. As, partculas solubles en lpidos que son demasiado grandes para pasar a travs de los canales acuosos que penetran la membrana son capaces de pasar de un lado a otro. Para llevar a cabo este proceso, las partculas se disuelven en el centro lipoide de la membrana, difunden hacia el lado opuesto y vuelven a entrar en la fase acuosa. Como el interior de la membrana es ms denso que la fase acuosa, la velocidad de difusin a travs de la misma es considerablemente ms lenta que a ambos lados de la membrana y, en consecuencia se pueden establecer gradientes de concentracin. El proceso de difusin se ilustra separando dos soluciones de sacarosa mediante una membrana permeable. Al estar ms concentrada la solucin A, hay una mayor probabilidad de que, al moverse al azar, alguna de las molculas de A pase a B que al revs. Aunque las molculas de azcar pueden cruzar la membrana permeable en ambas direcciones, el movimiento neto ser pasar de la zona de concentracin ms alta a la zona de concentracin ms baja. Debe observarse tambin, que las molculas de agua, ms abundantes en la solucin B tienden a pasar a la solucin A. La velocidad de difusin de partculas fue formulada en 1855 por el biofsico Fick y se conoce como ley de Fick. En su forma simplificada, esta ley se formula:

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Q = - (dc/dx) AD (Ec 1-2) Donde Q = la velocidad de paso del soluto (mg/seg) perpendicularmente a la interfase dc/dx = gradiente de concentracin (cambio de concentracin en mg/ml a lo ancho A de = la interfase rea (cm) de que separa la las dos soluciones (cm2)

interfase

D = coeficiente de difusin (cm2/seg) El coeficiente de difusin depende de la temperatura y de las propiedades de la sustancia que difunde y de la naturaleza del medio (interfase) a travs de la cual se realiza la difusin. El signo negativo simboliza que el paso de materia tiene lugar "cuesta-abajo" es decir, desde la solucin ms concentrada a la menos concentrada. Dado que la fisiologa estudia la difusin a travs de membranas, se puede introducir en la ecuacin anterior el ancho de la membrana (equivalente al trmino dx) como parte del coeficiente de difusin, originndose la constante de permeabilidad: P = D/d (Ec 1-3) Donde d = grueso de la membrana (para las membranas biolgicas se asume usualmente un espesor de 75 Amstrongs)

P = constante de permeabilidad (cm/seg) Cuando se sustituye la constante de permeabilidad en la ecuacin 1-2 y se asume que la disminucin de la concentracin de la sustancia que difunde es lineal a medida que cruza la membrana, la ley de Fick se formula

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Donde C1 y C2 son las concentraciones del soluto a ambos lados de la membrana Esta relacin entre las concentraciones del soluto a ambos lados de la membrana y su velocidad de difusin tiene una importancia particular en la microcirculacin ya que constituye el mecanismo subyacente de intercambio de nutrientes y metabolitos en el lecho capilar. Tambin es importante destacar que la difusin slo tiene relevancia cuando se trata de distancia muy cortas ya que su efectividad disminuye proporcionalmente al cuadrado de la distancia. Como resultado de esto, un equilibrio puede conseguirse en segundos si la distancia es de micras, pero puede subir a varias horas si la distancia de difusin se incrementa a milmetros OSMOSIS La osmosis es un caso especial de difusin en el que es el movimiento del disolvente el que se estudia, y se define en funcin de los solutos. As, la osmosis es el movimiento del agua desde soluciones con baja concentracin de soluto hasta soluciones con alta concentracin de soluto.

La osmosis puede ilustrarse separando dos soluciones con concentraciones diferentes de soluto (sacarosa) por medio de una membrana semi-permeable (es decir una membrana que deja pasar el agua pero no la sucrosa.

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En este tipo de sistema, el agua pasara desde la solucin A a la solucin B, y este movimiento continuar hasta que se igualen las concentraciones (asumiendo que no hay cambios en el nivel hidrosttico). Si este experimento se modifica de tal forma que la solucin contenida dentro de la membrana semi-permeable tenga la misma composicin que el lquido intracelular y la solucin exterior es agua destilada, el agua atravesar la membrana haciendo subir el nivel del lquido en el tubo hasta x metros de altura. En este momento, el paso de molculas de agua desde el exterior al interior se igualar y la presin de la columna de agua en el tubo contrarrestar el flujo desde A hasta B. Esta presin es la llamada presin osmtica y se expresa en mm de Hg o atmsferas. Como se ilustra en el ejemplo anterior, el lquido intracelular tiene una presin osmtica impresionante: 6.7 atmsferas. Sin embargo, dado que todos los fluidos del organismo tienen su propia presin osmtica, ninguna de las clulas est expuesta a presiones tan elevadas, sino que la presin osmtica en cada compartimiento del cuerpo resulta de la diferencia de las respectivas presiones osmticas.

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La presin osmtica, depende del nmero de partculas de la solucin de acuerdo con la frmula:

donde: Es la suma de las concentraciones de todas las partculas de soluto R es la constante universal de los gases

T es la temperatura absoluta Dada la dificultad prctica debidas a la ionizacin y la formacin de subgrupos osmticamente activos en los fluidos biolgicos, la presin osmtica se suele expresar en osmoles. Una solucin conteniendo 1 mol de

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un soluto no ionizable en 1 litro de agua tiene una presin osmtica de 22.4 atm. Como resultado de esta definicin, cualquier solucin que tenga esta presin osmtica, independientemente de la concentracin de sus solutos, se dice que tiene una presin de 1 Osm/litro. Como esta unidad es muy grande, en la prctica se utiliza el miliosmol (1 Osm = 1000 mOsm). La presin osmtica de los diferentes fluidos corporales est en los alrededores de 0.3 Osm o 300 mOsm y se determina experimentalmente a partir del punto de congelacin. Como las membranas celulares son permeables al agua, usualmente no hay gradientes de presin osmtica entre compartimentos. Sin embargo, existen varios mecanismos locales que operan para producir pequeos pero significativas diferencias en las presiones osmticas y que tienen importancia en: permeables debido a la presencia de molculas polares que no difunden (equilibrio de Gibbs-Donnan)

contra de un gradiente de concentracin (transporte activo) fluidos a travs del epitelio capilar en contra de un gradiente osmtico (ultrafiltracin) EQUILIBRIO DE GIBBS-DONNAN Cuando existen molculas cargadas de gran tamao que no difunden a travs de una membrana semipermeable (como las protenas), su presencia cambia la distribucin de las partculas onicas. A pH fisiolgico, las protenas se comportan como aniones, y como no atraviesan fcilmente la membrana celular se produce un equilibrio, llamado equilibrio Gibbs-Donnan.

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En efecto, la protena intracelular, cargada negativamente, atrae iones K+ y repele iones Cl-, producindose un gradiente elctrico (simbolizado por las cargas + y - a ambos lados de la membrana) y sendos gradientes de concentracin de K y Cl, iguales y de signo opuesto. Las protenas que estn en un compartimiento producen un cambio en la presin osmtica que es vital para el intercambio de lquidos. En el equilibrio, se tiene:

La concentracin de partculas a ambos lados de la membrana es desigual (en el interior estn adems de los iones las protenas) de forma que se produce un gradiente osmtico hacia el compartimiento que contiene estas ltimas. Debido a la naturaleza semi-permeable del endotelio capilar, las protenas plasmticas son retenidas en el compartimiento vascular y su influencia sobre la actividad osmtica es capital para los movimientos de fluidos entre los compartimentos capilar e intersticial. El equilibrio de Gibbs-Donnan establecido a travs del epitelio por la existencia de protenas no difusibles aade un pequeo pero significativo incremento a esta actividad osmtica. Las protenas del plasma originan una presin osmtica de unos 20 mm de Hg y la originada por las partculas cargadas producidas en el equilibrio de Gibbs-Donnan es de unos 6-7 mm de Hg. La suma de ambas es la Presin Onctica o sea la atraccin hacia el agua que ejercen las protenas del plasma.

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TRANSPORTE ACTIVO Cuando la produccin de ATP de una clula es inhibida experimentalmente (por ejemplo por tratamiento de 2,4-dinitrofenol) la concentracin de iones dentro de la clula se va aproximando gradualmente a la del exterior. Esto es debido a la lenta prdida de iones a travs de la membrana por los poros acuosos favorecida por el gradiente elctrico y el gradiente de concentracin. Eventualmente, la clula muere ya que sus enzimas citoplasmticos requieren una baja concentracin de Na+ y una alta concentracin de K+. En todas las clulas, una cantidad significativa (hasta el 50%) de la energa producida, es decir de la energa almacenada en el ATP, se utiliza para mantener los gradientes inicos de Na+, K+ y Ca++ a travs de la membrana celular y a travs de las membranas intercelulares. En al menos tres tipos de enzimas, la hidrlisis de ATP est directamente acoplada al transporte inico.

Uno de los ms importantes, el Sistema Na+K+-ATPasa, transporta

continuamente sodio fuera de la clula y potasio dentro de ella.

Otro sistema transporta Ca++ fuera de la clula y en las clula

musculares, desde el citosol hasta el compartimiento del Retculo Sarcoplsmico

Finalmente, el tercero es la Bomba de protones, que transporta iones

H+ desde las clulas parietales que tapizan la pared del estmago hasta el jugo gstrico La Bomba Na+K+-ATPasa El sistema de transporte Na+K+-ATPasa ha sido estudiado muy

detalladamente en clulas de rin de mamfero. La protena es un dmero, y cada subunidad contiene dos cadenas polipeptdicas diferentes. El proceso de transporte implica el paso de 3 iones Na hacia fuera de la clula y de 2 iones K hacia adentro por cada ruptura de una molcula de ATP. La protena tiene en la parte orientada hacia el lquido extracelular dos puntos de fijacin para el K+. La parte interna de la protena tiene tres puntos donde se fijan los iones Na y un punto de fijacin del ATP. Al fijarse el ATP a la

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protena esta experimenta un cambio conformacional que impulsa los iones Na+ y K+ en contra de su gradiente de concentracin.

La Bomba Ca++-ATPasa Otra bomba importante en la funcin celular es la bomba Ca ++-ATPasa que se encarga de mantener los niveles intracelulares de calcio a un nivel bajo. En algunas clulas, como los eritrocitos, est localizada en la membrana celular y su funcin es transportar Ca++ fuera de la clula. Sin embargo, en las clulas musculares, la bomba Ca++-ATPasa se encuentra en la membrana del Retculo Sarcoplsmico. La bomba transporta el Ca++ desde el citosol hacia el interior del orgnulo, que concentra y almacena el calcio. La salida del Ca++ del retculo sarcoplsmico al citosol muscular origina la contraccin de la clula y se requiere una rpida eliminacin de este calcio para que la clula se relaje. La bomba Ca++-ATPasa funciona de una forma muy parecida a la bomba Na+K+-ATPasa: dos iones de Ca++ son transportados fuera del citosol por cada molcula de ATP hidrolizado. La actividad de esta bomba est regulada de tal forma que si la concentracin de Ca++ aumenta, la velocidad de

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bombeo aumenta hasta que la concentracin citoslica se reduce a 0.1 mmolar. En el interior del retculo sarcoplsmico, existen dos protenas capaces de acomplejar grandes cantidades de calcio: una de ellas, la calsecuestrina y Protena fijadora del calcio con alta afinidad. Estas protenas sirven como almacn de calcio y reducen las concentraciones de calcio libre en las vesculas sarcoplsmicas, reduciendo el gradiente en contra del cual tiene que trabajar la bomba. La Bomba de Protones El jugo gstrico humano contiene una solucin de cido clorhdrico (H+Cl-) 0.1 M. Este medio fuertemente cido desnaturaliza las protenas ingeridas, facilitando la digestin por las enzimas proteolticas, como la pepsina que funcionan a pH cido. El cido clorhdrico es producido por las clulas parietales (o clulas oxnticas) que tapizan la mucosa gstrica. El proceso implica una ATPasa situada en la membrana apical de la clula, la parte que se enfrenta al lumen del estmago. El transporte activo de H+ hacia el exterior de la clula, ATP-dependiente, ira acompaado de un transporte pasivo de Clpara mantener la

electroneutralidad. Dicho transporte se hara a travs de una Cl-permeasa. El resultado neto es que en el estmago hay una concentracin de HCl un milln de veces mayor que en citoplasma de la clula. El protn excretado por la bomba de protones proviene de la hidratacin del CO 2 por una Anhidrasa Carbnica. El bicarbonato producido es, a su vez intercambiado por cloro en una protena intercambiadora

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ULTRAFILTRACION La ultrafiltracin es el proceso mediante el cual las molculas de un disolvente son obligadas a pasar a travs de una membrana semipermeable en contra de un gradiente osmtico por efecto de una presin aplicada sobre la solucin. El soluto es retenido a pesar de su elevada concentracin. La ultrafiltracin es un importante proceso fisiolgico que juega un importante papel en la formacin de orina y en las salidas de fluidos de los capilares. En ambos casos, la fuerza para vencer la presin osmtica es suministrada por la presin arterial. FUENTE: GUYTON, APUNTES ULARE