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F a c u l t a d d e C i e n c i a y T e c n o l o g í a

Estudio preliminar morfológico y fitoquímico de las espe-


cies Bursera arborea (Rose) Riley y Bursera instabilis McVaugh
y Rzed en la Estación Biológica de Chamela, Jalisco
Raúl Guzmán y Guadalupe Sánchez
Universidad Simón Bolívar

Resumen

La taxonomía del género Bursera ha sido abordada por varios autores y aún se encuentra en
revisión. En el presente estudio se compararon aspectos morfológicos y fitoquímicos de las
especies B. arborea y B. instabilis en la Estación Biológica del Instituto de Biología de la UNAM,
ubicada en Chamela, Jalisco, con el fin de detectar patrones de variación inter e intraespecíficos.
La corteza presentó características anatómicas diferenciales interespecíficas; las más relevan-
tes son el color de las láminas papiráceas y la presencia de punteaduras, cromoplastos y remi-
niscencias glandulares. Por medio de cromatografía en placa fina (TLC por sus siglas en inglés),
se comparó el patrón cromatográfico de los extractos de corteza de ambas especies. Los resul-
tados corroboran la separación de los taxa estudiados y sirven como precedente de estudios
posteriores sobre variación morfológica y fitoquímica en el género Bursera.

Abstract

The taxonomy of the genus Bursera has been taken up by several authors and is still in review.
This work compares morphological and phytochemical traits of the species B. arborea and B.
instabilis from the Biological Station of Chamela, Jalisco, in order to detect patterns of inter
and intraspecific variation. The cortex presented interspecific differential anatomical traits;
the most outsanding are the colour of the papery scales and the presence of punctures,
chromoplasts and gland reminiscences. Chromatographic pattern of the extracts from both
species cortixes were compared through thin layer chromatography (TLC). The results
confirmed the separation of the examined taxa and served as a precedent for further studies
of morphological and phytochemical variation in genus Bursera.

Introducción Bursera Jacq. Ex L. es el género más distintivo de la fa-


milia Burseraceae (Gentry, 1996), con más de 100
La familia Burseraceae Kunth incluye entre 16 y 20 especies distribuidas mayoritariamente en América
géneros pantropicales que se caracterizan por su látex tropical, desde el sur de Estados Unidos hasta Sudamé-
blanco resinoso (Gentry, 1996) y tubos resiníferos rica, concentrando su diversidad en la vertiente del
esquizógenos verticales en la corteza; estos ductos Pacífico mexicano (Rzedowski y Guevara, 1992), en es-
contienen compuestos triterpenoides y aceites eté- pecial en la selva baja caducifolia o bosque tropical seco
reos como componentes típicos (Cronquist, 1981). (Rzedowski, 1988) y llegan a ser dominantes absolutas
en la cuenca del Balsas (Guizar y Sánchez, 1991).

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El género incluye árboles y arbustos dioicos, resinosos, El arreglo taxonómico del género aún no es satis-
de corteza a veces exfoliante en láminas papiráceas. factorio (Rzedowski y Guevara, 1992) y las tenden-
Las hojas son caedizas, aromáticas; pueden ser cias evolutivas de la química de este género no se
simples, pinnadas, imparipinnadas o bipinnadas, con conocen bien todavía (Becerra, 1997 citado en
raquis a veces alado. Las flores son perfectas o uni- Becerra, Venable, Evans y Bowers, 2001).
sexuales; pequeñas, solitarias o en panículas axilares
(Soria, 1986); desde trímeras hasta pentámeras; los Por un lado, morfológicamente, Toledo Manzur (1982)
pétalos son imbricados con ovario bilocular o trilocu- define cinco grupos artificiales para este género, las
lar. La mayoría de las especies florecen al final de la dos especies aquí estudiadas pertenecen al mismo
estación seca, en mayo y junio. El fruto es pequeño grupo por su alta afinidad morfológica; por otro lado,
en forma de drupa bivalvada o trivalvada tardía- a nivel químico, Becerra (1999) determina cuatro gru-
mente dehiscente, y contiene una sola semilla (To- pos dentro del género, de acuerdo con su similitud
ledo 1982). La corteza, fruto, madera o el ejemplar de compuestos volátiles (Becerra et al., 2001), en esta
vivo de las diferentes especies de Bursera tienen usos clasificación, B. instabilis y B. arborea se encuentran
medicinales, comestibles, agrícolas y artesanales a en distintos grupos.
nivel local en varias regiones de América (Semarnat,
2002; FAO, 2002). Los terpenoides, principalmente monoterpenos y
sesquiterpenos, son dominantes en la composición
El género ha sido dividido en dos secciones por química del género (Evans et al., 2000 citado en
McVaugh y Rzedowski (1965) de acuerdo con la mor- Becerra et al., 2001). En éste, existen complejos de
fología de sus especies: especies cuyos componentes no son fáciles de sepa-
rar mediante métodos taxonómicos tradicionales
• Sección Bursera (cuajiotes). Presentan corteza (Rzedowski y Ortiz, 1982), de modo que se han anali-
exfoliante, frutos trivalvados, ovario trilocular, zado los terpenoides de los aceites esenciales y se
flores trímeras y pentámeras y hojas poco han usado como un criterio de clasificación para las
aromáticas. especies de taxonomía difícil (Rzedowski y Ortiz,
1982 y 1988; Becerra et al., 2001); se ha reportado
• Sección Bullockia (copales). Presentan corteza que dentro de la gran variabilidad intraespecífica
lisa, no exfoliante, frutos bivalvados, ovario existen patrones definidos de aceites esenciales, que
bilocular, flores tetrámeras o pentámeras y resultan más claros mientras más individuos se ana-
hojas muy aromáticas. lizan (Rzedowski y Ortiz, 1982). En el presente traba-

Figura 1. Mapa de veredas de la Estación Biológica de Chamela, Jalisco (modificado). Localización aproximada de los individuos muestreados:
@ Bursera arborea, # Bursera instabilis

Longitud de las veredas (m)


Ardilla 1380
Búho 475
Calandria 850
Camino Antiguo N. 700
Camino Antiguo S. 400
Chachalaca 1075
Eje Central 2500
Perico 210
Tejón 3000
Verdín 110

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jo se pretende encontrar patrones de variación mor- Los datos cuantitativos, resumidos en la Tabla 1, se
fológica y fitoquímica de las especies B. arborea y B. analizaron estadísticamente para buscar la variación
instabilis, que contribuyan al conocimiento de la va- intraespecífica en cada variable medida. Al evaluar
riabilidad del género Bursera. el grado de variación intraespecífica, también se en-
contraron las diferencias significativas a nivel inter-
Zona de estudio. La región de la Estación Biológica específico en cada variable. Se utilizaron pruebas de
de Chamela, Jalisco, presenta vegetación de selva Razón t, con la fórmula:
baja en la mayor parte de su extensión; en la zona
se tienen registradas ocho especies de Bursera, de
t = Xa – Xi
las cuales cinco han sido identificadas. Éstas son: B.
arborea, B. excelsa, B. fagaroides, B. heteresthes y s dif
B. instabilis (Lott, 1985).
Xa = media de B. arborea; Xi = media de B. instabilis;
s dif= desviación estándar de la diferencia.

Objetivo
Los datos cualitativos evaluados son aleatorios. En
Comparar la morfología y fitoquímica a nivel inter e ellos se buscaron las tendencias que presenta cada
intraespecífico de las especies B. arborea y B. instabilis especie, obteniendo los porcentajes de los diferentes
en la Estación Biológica de Chamela, Jalisco. resultados en cada variable.

Las láminas papiráceas de los individuos muestreados


fueron caracterizadas anatómicamente en el Labora-
Metodología torio de Botánica de la Universidad Simón Bolívar. Se
hidrataron durante 15 min y se tiñeron con safranina;
Estudio morfológico. Los individuos de B. arborea se realizaron cortes delgados de una o dos capas de
y B. instabilis fueron muestreados durante cuatro días, células y se observaron en microscopio óptico, con
del 2 al 5 de abril del 2002 ,en la Estación Biológica aumento 100x. Para conocer las diferencias interespe-
de Chamela. Se emplearon las técnicas de Martin cíficas, se compararon las siguientes características:
(1995) para la colecta de hojas, frutos, láminas papirá- disposición celular, morfología de los canales resiní-
ceas y muestras de corteza interna (felo-dermis). Se feros y presencia de pigmentos y cromoplastos.
muestrearon 34 individuos, 17 de cada especie, con
alturas desde 1.70 hasta 8 metros, recorriendo las ve-
redas que abarcan toda el área de la Estación (ver
mapa en la Figura 1). Se localizaron pocos árboles Estudio fitoquímico preliminar. Como paso
con hojas y frutos, como ningún árbol se encontraba previo al análisis cromatográfico, se verificó la pre-
en época de floración, los datos referentes a hoja, sencia de aceites esenciales en órganos frescos colec-
flor y fruto no se incluyeron en el análisis morfológico. tados: hoja, fruto, láminas y corteza interna, utilizan-
Las muestras de láminas papiráceas colectadas se do el procedimiento descrito en Navarrete y Reyes
encuentran depositadas en el herbario de la Univer- (1988). Esta fase permitió detectar que la corteza
sidad Simón Bolívar, con números de registro del 517 interna es la estructura con presencia más notoria
al 519. de aceites esenciales. En ambas especies la aromatici-
dad de la corteza disminuye considerablemente
Los caracteres morfológicos evaluados fueron DAP después de 24 horas de haber sido colectadas; por
(diámetro a la altura del pecho); altura; copa (exten- este motivo, las muestras para el análisis cromato-
sión, forma, dispersión); tronco (color, textura, sinuo- gráfico se trabajaron en fresco, a menos de cuatro
sidad, altura del fuste); lenticelas (dispersión, agrupa- horas de haber sido colectadas y sin emplear ningún
ción); resina (color, consistencia); color de las láminas fijador.
papiráceas y color de la madera; además se obtuvo
la relación porcentual del fuste respecto a la altura
total de cada árbol.

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Se eligieron siete individuos de cada especie para el Los datos cualitativos registrados proporcionan mayor
análisis por cromatografía en placa fina (silica gel, información acerca de la variación interespecífica,
Merck), el cual se realizó en los laboratorios de la pues están enfocados principalmente en las caracte-
Estación, basado en los métodos de análisis para rísticas distintivas de la corteza. Las variables regis-
terpenoides de Domínguez (1979), Harborne (1984) tradas se encuentran resumidas en la Tabla 2.
y Navarrete y Reyes (1988). De cada individuo, se
tomaron tres muestras de 2 g de corteza interna para Tabla 2. Resumen de datos morfológicos cualitativos
elaborar tres extractos: clorofórmico, metanólico y
Lenticelas Bursera instabilis Bursera arborea
acuoso. Los eluyentes utilizados fueron distintos en
Dispersión escasas 66%, regulares 17%, escasas 60%, regulares
cada caso: hexano-cloroformo (9:1) para el extracto
abundantes 17% 23%, abundantes 17%
clorofórmico; cloroformo-acetona (9:1) para el
Agrupación no agrupadas 76%, el resto no agrupadas 76%, el resto
extracto metanólico; ácido acético-butanol-agua en líneas transversales o en líneas transversales o
(7:2:1) para el extracto acuoso. Los reveladores verticales verticales
empleados fueron AgNO3 10% en agua y SbCl3 10% Resina
en cloroformo. Color verde, amarilla (>), blanca verde, amarilla (>), blanca
Consistencia pegajosa 24%, poco pegajosa 76%, poco
pegagosa 76% pegagosa 24%
Se comparó el patrón cromatográfico de los extractos
Láminas
de las dos especies. Sólo el extracto acuoso fue descri- Color rojo, rojo-gris, naranja rojo, vino, vino-gris (>)
to por ser el único en mostrar manchas revelables a oscuro (>)
las que se les determinó su frente de referencia (RF). Madera
Color amarillenta (~90%) rojiza (~90%)

Resultados Las tendencias observadas en las características


morfológicas cualitativas señalan que existe una
Los datos morfológicos registrados fueron de tipo variación interespecífica notoria. A simple vista, los
cuantitativo y cualitativo. Los datos cuantitativos, rasgos diferenciales más sobresalientes son el color
obtenidos de las características morfológicas exter- de las láminas papiráceas y el color de la madera
nas más conspicuas, presentaron desviaciones están- del tronco; otras características distintivas son la
dar altas para ambas especies (Tabla 1). Las pruebas dispersión de la copa, sinuosidad del tronco, color
de Razón t para estos datos cuantitativos mostraron exterior del tronco, altura del fuste y proporción
diferencias interespecíficas poco significativas del fuste respecto a la altura del árbol. Los datos de
(p>0.05). dispersión y agrupación de las lenticelas, así como
el color de la resina, muestran gran similitud entre
ambas especies, por lo cual se reconocen como carac-
Tabla 1. Medias y desviación estándar de los caracteres morfoló- terísticas comunes.
gicos cuantitativos

Variables B. instabilis B. arborea


Los resultados nos llevan a señalar las siguientes
características como distintivas de cada especie:
DAP (cm) µ=5.54 µ=8.0

S=3.94 S=6.64 -B. arborea (Figura 2):


Altura (m) µ=3.41 µ=4.26

S=1.38 S=2.04 Láminas color vino-grisáceo


Extensión de la µ=0.67 µ=1.01
Madera blanca-rojiza
Copa poco dispersa
copa (m) S=0.55 S=0.43
Tronco recto, color vino; fuste largo
Altura del fuste µ=1.41 µ=2.40

(m) S=2.32 S=0.92

Relación µ=44.64% µ=55.58%

fuste-altura S=14.14 S=18.96

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Figura 2. Tronco de un individuo representativo de B. instabilis Las características más conspicuas para diferenciar
ambas especies son la presencia de punteaduras,
cromoplastos y reminiscencias glandulares, que se
presentan con mayor abundancia en B. arborea
respecto a B. instabilis (Tabla 3).

Tabla 3. Características anatómicas diferenciales de las láminas


papiráceas

Características B. arborea B. instabilis

Punteaduras Conspicuas Inconspicuas

Cromoplastos Abundantes Escasos

Reminiscencias Presentes Ausentes


glandulares

Forma de las células Rectangulares Rectangulares


largas cortas

Color de las células Rojo oscuro Naranja oscuro

-B. instabilis (Figura 3):


En el análisis por cromatografía los extractos
Láminas color naranja tostado clorofórmico y metabólico no presentaron patrones
Madera blanca-amarillenta visibles de componentes químicos, mientras que los
Copa generalmente dispersa extractos acuosos mostraron patrones revelables en
Tronco a veces sinuoso, color verde, fuste corto todos los casos. En estos últimos se observan diferen-
cias entre las Rf de cada muestra (Tabla 4).
Figura 3. Tronco de un individuo representativo de B. arborea
Tabla 4. Relación de frente (Rf) de las bandas de compuestos
químicos en placas de TLC, extracto acuoso

B. arborea B. instabilis

Rf max Rf cons Rf max Rf cons

1. 0.35 0.08 1. 0.45 0.41

2. 0.43 0.30 2. 0.5 0.46

3. 0.35 0.08 3. 0.41 0.5

4. 0.3 0.08 ! 4. 0.56 0.5

5. 0.3 0.08 ! 5. 0.58 0.3 y 0.55

6. 0.38 0.11 ! 6. 0.55 0.5

7. 0.38 0.08 7. 0..40 0.33

X 0.35 0.09 X 0.49 0.41

Rf max es el valor de promedio de la última banda.


Rf cons indica la posición de las bandas gruesas conspicuas.
! indica los extractos de los individuos que se observan en la Figura 5.

Haciendo una comparación de los Rf, se puede


estimar un patrón cromatográfico para cada especie,
En la comparación anatómica de las láminas papirá- el cual indica un contenido metabólico diferente
ceas (corteza externa), se encontraron como caracte- (Figura 4).
rísticas comunes el aglutinamiento de taninos dentro
de las células y la presencia de canales resiníferos
intercelulares.

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Figura 4. Patrón cromatográfico del extracto acuoso de DNA ribosomal nuclear (Becerra y Venable, 1999).
Sin embargo, en los resultados obtenidos queda de
manifiesto la alta variabilidad intraespecífica de los
caracteres morfológicos evaluados.

En la zona de estudio, ambas especies tienen una


población heterogénea, con individuos de distintas
0.49
0.41 edades. De acuerdo con la prueba estadística efec-
0.35
tuada, los datos cuantitativos intraespecíficos sugie-
ren que ninguna de las variables seleccionadas es
0.09 suficientemente significativa para establecer dife-
rencias interespecíficas; t32= 2.036 (p>0.05).
0 cm.

B. instabilis B. arborea Los datos morfológicos cualitativos sólo se pudieron


Los valores numéricos son los promedios de Rf max (correspon-
manejar mediante tendencias debido a que la variación
dientes a la línea delgada) y Rf cons (correspondientes a la línea intraespecífica era muy alta desde el momento de
gruesa) (ver Tabla 4). registro de los datos en el campo; sin embargo, fue
posible reconocer en la corteza las características anató-
A continuación, presentamos un resumen de las micas cualitativas que confirman la separación de los
características morfológicas y fitoquímicas que resul- dos taxa (Tabla 5).
taron más relevantes para la diferenciación de las
especies estudiadas (Tabla 5). La identificación de árboles mediante características
de la corteza ya ha sido empleada para especies del
Tabla 5. Resumen de características morfológicas y fitoquímicas bosque tropical (Esau, 1976), árboles de la selva baja
diferenciales entre B. instabilis y B. arborea
(Barajas y Pérez, 1990) y regiones de árboles deci-
Variables B. arborea B. instabilis duos (UCLA Botanical Garden, 2002). Estos textos
Color de láminas vino-gris (>), rojo, vino naranja oscuro (>), reportan características morfológicas de la corteza,
papiráceas rojo, rojo-gris pero no incluyen características anatómicas como
Color de la madera rojiza (~90%) amarillenta (~90%)
las estudiadas en el presente trabajo; cabe destacar
que la identificación de árboles mediante cortezas
Extensión de la copa
(m)

X = 1.01

X = 0.67
es indispensable para el investigador de campo, ya
S = 0.43 S = 0.55 que durante gran parte del año las especies de
– – Bursera y otros géneros no presentan hojas ni frutos
X = 2.40 X = 1.41
Altura del fuste (m) S = 0.92 S = 2.32 ni flores. Aún así, la información taxonómica que
Punteaduras de la ofrece la morfología de las cortezas debe comple-
corteza Conspicuas Inconspicuas mentarse con características de flor y hoja.
Cromoplastos Abundantes Escasos

Reminiscencias No se encontraron antecedentes detallados acerca


glandulares Presentes Ausentes de la anatomía de láminas papiráceas. Existen traba-
Promedios de Rf: jos acerca de la anatomía de la madera de Bursera,
máximo 0.35 0.49 pero no involucran la corteza externa. Silva Guerrero
bandas gruesas 0.09 0.41 (1984) menciona que las condiciones ambientales son
factores determinantes en la organización estructural
de la madera; mientras que Barajas, Pérez y Chiang
Discusión (1997) detectaron que los factores ambientales tam-
bién afectan la abundancia de sustancias de reserva
Las especies estudiadas son muy cercanas entre sí a de la corteza; lo cual sugiere que la abundancia y
nivel morfológico; ambas pertenecen a la sección composición de las resinas y taninos de Bursera spp.
Bursera, Grupo 3, cuyas características son: corteza podrían verse afectadas por estos cambios estacio-
rojiza exfoliante, foliolos con margen entero, ápices nales y mostrar comportamientos diferentes a lo largo
generalmente acuminados y cotiledones trilobados del año en el mismo individuo, cuestión que habrá
(Toledo, 1982). Este grupo también se denomina de corroborarse.
Mulatos y es monofilético de acuerdo con estudios

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A nivel fitoquímico, las especies estudiadas se encuen- Figura 5. Conjunto de individuos jóvenes de B. arborea

tran en grupos separados: Bursera arborea pertenece


al Grupo 3, cuyas especies se caracterizan por liberar
fluidos aromáticos, y Bursera instabilis pertenece al
Grupo 2, cuyas especies se caracterizan por no liberar
fluidos de ningún tipo (Becerra et al., 2001). Este crite-
rio de separación se corroboró en campo, al observar
que los individuos maduros de B. arborea, al ser heri-
dos en el tronco, produjeron una cantidad conside-
rable de resina aromática, mientras que los individuos
de B. instabilis no presentaron esta característica.

Para el análisis por cromatografía en placa fina, se


utilizó la corteza interna en todos los casos, ya que los
compuestos químicos pueden distribuirse de manera
irregular en la planta e incluso diferir de un órgano a
otro (Domínguez, 1979).

Los compuestos químicos dominantes en la corteza Si bien los caracteres morfológicos cualitativos y los
son mono y diterpenos (Evans et al., 2000 citado por patrones de variación fitoquímica proporcionaron
Becerra, et al., 2001). En el estudio fitoquímico se una mayor diferenciación interespecífica de las
encontró que el extracto acuoso es el único que pre- Bureseras evaluadas, habrá que identificar, en estu-
senta un perfil cromatográfico observable con los dios posteriores, los terpenoides que proporcionen
eluyentes y reveladores utilizados, que son especí- elementos para un mejor arreglo taxonómico del
ficos para detectar terpenoides (ver Metodología). género Bursera.

Cabe señalar que la composición química secundaria


de las plantas está en función de la especie producto-
ra, el quimiotipo (raza química), la fenología y los Conclusiones
factores ambientales (Bruneton, 1991). Sin embargo,
algunos metabolitos secundarios son de distribución En las especies estudiadas, las características mor-
restringida y de interés quimiotaxonómico, como es fológicas cuantitativas evaluadas no fueron signi-
el caso de los triterpenos en la familia Burseraceae ficativas para definir la variación interespecífica.
(Harborne, 1984).
Las características morfológicas diferenciales de la
El perfil cromatográfico obtenido del extracto acuoso corteza a nivel interespecífico son principalmente el
reflejó una variación intraespecífica notoria, debida color de las láminas papiráceas, la presencia de cro-
posiblemente a factores ambientales o intrínsecos. moplastos, punteaduras y reminiscencias glandu-
Se redujo el impacto de la desviación de las Rf, lares, que son conspicuos en B. arborea y escasos o
manejando los promedios en vez de los valores netos, ausentes en B. instabilis.
por lo que los patrones cromatográficos –mostrados
en la Figura 4– son preliminares. Mediante el análisis por cromatografía en placa fina
(TLC), se encontraron patrones de distribución dife-
Durante el trabajo de campo, se observaron agru- renciales en el extracto acuoso de las dos especies, lo
paciones de individuos como en la fotografía de la cual confirma su separación específica y la importan-
Figura 5, que presenta tres árboles jóvenes de la especie cia de las características fitoquímicas en la determina-
B. arborea, localizados aproximadamente en los 500 m ción de taxa con alta variabilidad morfológica, como
del Eje Central (ver mapa, Figura 1). ocurre en el género Bursera.

Estos tres individuos fueron muestreados: su com-


portamiento fitoquímico fue el mismo en dos de
ellos y el tercero presentó diferencias cuantitativas
(Tabla 4), lo que corrobora la elevada variación
intraespecífica.

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