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BIOPOTENCIALES

1. Interpretar la importancia de los biopotenciales Son importantes porque permiten que las fibras excitables respondan a los estmulos con un cambio electroqumico. El sistema nervioso responde a los estmulos a travs de impulsos nerviosos que se propagan, transmitiendo as la caracterstica del estmulo y generando una respuesta comnmente conocida como Arco Reflejo. Existen msculos especficos que responden ante los cambios qumicos, elctricos y mecnicos, a estos cambios los denominamos estmulos, son mecanismos contrctiles que son activados por el potencial de accin. Los biopotenciales permiten mantener el equilibrio electroqumico a ambos lados de la membrana, ya que la membrana est formada por una bicapa lipdica, protenas perifricas en su parte interna y en la externa por protenas integrales que atraviesan de punta a punta la membrana, estos son los llamados canales inicos; estos canales se pueden encontrar en estados diferentes, abiertos o cerrados. Por ejemplo el caso de la Bomba Na+/K+, la cual nos permite controlar las concentraciones de Sodio/Potasio dentro y fuera de la clula; as como la distribucin de sus respectivas cargas. En clulas glandulares, macrfagos y ciliadas, los cambios locales en los potenciales de membrana ayudan en el control de muchas de las funciones celulares.

2. Predecir las modificaciones de Potencial de Membrana en Reposo al cambiar las concentraciones inicas en el medio extracelular o producirse cambios en la permeabilidad de la membrana El nivel de potencial a travs de la membrana se opone exactamente a la difusin neta de un in especfico a travs de la membrana se denomina Potencial de Nernst para ese in. La magnitud de este potencial esta determinado por la proporcin entre las concentraciones del in a ambos lados de la membrana; cuanto mayor sea esta proporcin, mayor ser la tendencia de los iones a difundir en un direccin y, por tanto, mayor ser el potencial de Nernst necesario para evitar esa difusin. La ecuacin de Nernst, se emplea para calcular el potencial de equilibrio para un in monovalente a la temperatura corporal normal de 37C.
concentracion int erior concentracionexterior

FEM (milivoltios) = 61log

Al utilizar sta frmula, se suele suponer que el potencial en el exterior de la membrana permanece siempre exactamente en cero. El signo del potencial es positivo (+) si el in considerado es negativo, y negativo (-) si se trata de un in positivo. REPOSO (permeabilidad de la membrana) Cuando una membrana es permeable a varios iones diferentes, el potencial de difusin que aparece depende de tres factores: 1.- La polaridad de la carga elctrica de cada in 2.- La permeabilidad de la membrana para cada in 3.- Las concentraciones (C) de los respectivos iones en el interior (i) y en el exterior (e) de la membrana Por tanto, la Ecuacin de Goldman se usa para calcular la permeabilidad y las concentraciones de diferentes sodio, potasio y cloruro. FEM (milivoltios) = 61 log C Na+i P Na+ + C K+i P K+ +C Cl-e P ClC Na +e P Na+ + C K- e P K+ + C Cl- i P Cl-

Una clula nerviosa en reposo: (1) la concentracin de potasio es mucho mayor dentro de la clula que fuera de ella, y el gradiente de la concentracin de sodio es el opuesto. (2) la membrana celular es aproximadamente de 50 a 75 veces ms permeable al potasio que al sodio. Dadas estas caractersticas, debe ser evidente que a travs de la membrana se genera un potencial de difusin debido, en gran parte, al movimiento del potasio por su gradiente de concentracin en tal forma que el interior de la clula es negativo con respecto a la parte externa. El potencial de la membrana, es igual al potencial de equilibrio del potasio porque la membrana no es perfectamente impermeable al sodio, y parte de ste se difunde continuamente por sus gradientes elctricos y de concentracin, agregando as una cantidad reducida al interior de la clula. As pues, el potencial de la membrana medido, al menos en una neurona, est ms cerca de -70 mV que del potencial de equilibrio del potasio que es -90 mV. Una consecuencia importante d este hecho consiste en que, dado que la membrana no se halla al nivel del potencial de equilibrio del potasio, hay una difusin continua de ste hacia la parte externa de la clula.

3. Interpretar como influyen los estmulos del medio ambiente en la frecuencia de descarga de la fibra nerviosa Al aplicar un estimulo a una neurona, esta responde con una serie de cambios conocidos como impulsos nerviosos, cuya manifestacin mas evidente es una variacin del potencial de membrana en reposo. A este cambio elctrico, originado en el sitio de estimulacin y que se propaga por toda la clula, se le denomina potencial de accin. Sin estimulacin, los electrodos de registro estn detectando el potencial de membrana en reposo.

Al estimular, los electrodos registran una inversin transitoria de la polaridad de la membrana. Durante el potencial de accin ocurre primero una despolarizacin que lleva rapidamente a 0 mV el voltaje, seguida de una inversin de la polaridad y finalmente la repolarizacin que retorna el voltaje a sus valores de reposo. El potencial de accin: bases inicas. Aqu se muestra el corte de una fibra nerviosa donde se ilustran las diferencias de concentracin de iones dentro y fuera del citoplasma: en estado de reposo (1) el sodio (Na+) tiene mayor concentracin fuera de la clula, mientras que el potasio (K +) es ms abundante en el interior de la clula. Estas diferencias de concentracin inica producen un desequilibrio elctrico: el interior de la clula es ms negativo que el exterior. Esta electronegatividad, causada por la presencia de canales inicos y bombas o transportadores que mueven los iones de un lado a otro de la membrana, hace que la clula sea excitable. Cuando llega el impulso nervioso, la polaridad se invierte pues el Na + entra rpidamente a la clula, al tiempo que sale el K +, produciendo una despolarizacin: la carga de la membrana pasa de negativa a positiva (2). La repolarizacin (el retorno al estado de excitabilidad previo o de reposo) se logra cuando las bombas membranales, las cuales funcionan por la energa proveniente de la conversin de ATP en ADP, sacan el Na+ y vuelven a introducir el K+. ste es el proceso participante en la excitacin. En la inhibicin el ion cloro (Cl -) desempea un papel importante, aumentando su concentracin intracelular.

4. Explique los causas de Potencial de Membrana en Reposo y la contribucin relativa de los diferentes elementos que participan Si existe una diferencia de potencial es porque hay una redistribucin de cargas no homognea. Las molculas ms importantes en el interior y exterior de las clulas son: Cl-, Na+, K+, Ca+, Protenas, Fosfatos, pero no debe haber la misma concentracin dentro que fuera. Si hubiese la misma, la diferencia de potencial sera igual a cero. Las protenas y los fosfatos abundan en el interior de las clulas y como no pueden difundir debido a su elevado peso molecular no salen al exterior, lo que explica de algn modo que el interior sea negativo. Al exterior saldran los iones positivos (Na, K), lo que tender a igualar las cargas. A partir de aqu entra en juego un sistema que extrae 3 molculas de sodio de la clula e introduce 2 molculas de potasio y consume ATP. La bomba sodio-potasio dependiente de ATP. La bomba sodio-potasio siempre est funcionando. Salen ms cargas positivas de las que entran y al final el efecto es que el exterior es ms positivo que el interior. El Na no va a poder entrar por difusin, ya que la membrana es muy impermeable para el Na, y el K si va a poder salir por difusin, ya que es 100 veces ms permeable la membrana para el k que para el Na. Esta diferencia de potencial es debida por: Protenas y fosfatos Accin de la bomba sodio-potasio. Si no existiese la bomba sodio-potasio, no existira diferencia de potencial en reposo. 5. En un eje de coordenadas explique el PMR

Tomemos como ejemplo una membrana que separa soluciones de diferentes concentraciones y es ms permeable a K+ y Cl-, la difusin desigual de iones genera un potencial de difusin, y de esta manera tambin un voltaje. Si a la solucin 1 se le aade una sal de K+ cuyo anin (A-) es indifusible a travs de esa membrana, el resultado elctrico se modifica. El K+ se mueve entonces de la solucin 1 a la 2 por gradiente concentracin, generando un potencial de difusin. Si el potencial de membrana registrado, no es igual al calculado por la ecuacin de Nernst el in estar desbalanceado y sus concentraciones variarn, a menos que otras fuerzas mantengan sus concentraciones estables apesar del desequilibrio electroqumico de los iones K+ y Na+, sus concentraciones se mantienen estacionarias. Esto se debe al transporte activo dado por la Bomba Na+/K+ que saca al Na+ de la clula y devuelve al K+ que se fuga a expensas de la energa metablica celular. Si la concentracin de K+ extracelular disminuye este tiende a fugarse ms y el potencial aumenta es decir se hiperpolariza. Si la permeabilidad para el Na+ disminuye, el potencial de membrana se hiperpolariza al reducirse la entrada de este in a la clula. 6. Predecir las modificaciones del Potencial de Accin al cambiar las concentraciones inicas en el medio extracelular o producirse cambios en la permeabilidad de la membrana Canales de sodio y potasio con aperturas de voltaje: El actor imprescindible para la despolarizacin y la repolarizacin de la membrana del nervio durante el potencial de accin es el canal de sodio con apertura de voltaje. El canal potasio con apertura de voltaje tambin desempea una funcin importante en el aumento de la rapidez de repolarizacin de la membrana. Estos dos canales con apertura de voltaje se aaden a la bomba de Na+ - K+ y a los canales de escape Na+ - K+. 1.- Canal de sodio con apertura de voltaje e inactivacin del canal : Este canal posee dos puertas, una prxima al exterior del canal, denominado puerta de activacin, y otra prxima al inferior, denominada puerta de inactivacin, cuando el potencial de membrana es de -90 milivoltios. En esta fase, la puerta de activacin esta

cerrada, lo que impide la entrada de los iones sodio al interior de la fibra a travs de stos canales. 1.1.- Activacin del canal sodio: Cuando el potencial de membrana se hace menos negativo que durante el estado de reposo, elevndose desde -90 mV hacia cero, finalmente alcanza un voltaje, por lo general situado entre -70 y -50 mV., que provoca un cambio brusco de conformacin en la puerta de activacin, llevndola a la posicin abierta. Esto recibe el nombre de estado activo; durante este estado, los iones sodio invaden literalmente el interior a travs del canal, y aumentan la permeabilidad de la membrana al sodio hasta 1500 a 5000 veces. 1.2.- Inactivacin del canal de sodio: El aumento de voltaje que abre a la puerta de activacin cierra tambin a la puerta de inactivacin. Esta puerta, sin embargo, se cierra algunas diezmilsimas de segundo despus de la apertura de la puerta de activacin. Es decir, el cambio de conformacin que lleva a la puerta de inactivacin a cerrarse es un proceso ms lento que el cambio de conformacin que abre la puerta de activacin, despus de que el canal de sodio ha permanecido abierto durante algunas diezmilsimas de segundo, la puerta de inactivacin se cierra y los iones sodio ya no pueden pasar al interior de la membrana. En este momento, el potencial de membrana comienza a recuperarse hacia el estado de reposo, que es el proceso de repolarizacin. 2.- Canales de potasio con apertura de voltaje y su activacin : Durante el estado de reposo, la puerta del canal de potasio est cerrada, y los iones potasio no pueden atravesar este canal hacia el exterior. Cuando el potencial de membrana se eleva desde -90 mV hacia cero, este cambio de voltaje provoca un lento cambio de conformacin de la puerta que permite una mayor difusin de potasio hacia el exterior a travs del canal. Sin embargo, debido a la lentitud de apertura de estos canales de potasio, se abren principalmente en el momento en que los canales de sodio estn comenzando a cerrarse debido a la inactivacin., la disminucin de la entrada de sodio a la clula y el aumento simultneo de la salida de potasio desde la misma, se combinan para acelerar el proceso de repolarizacin, dando lugar a una recuperacin completa del potencial de reposo de la membrana en unas diezmilsimas de segundo adicionales.

MODIFICACIONES DEL POTENCIAL ACCIN (permeabilidad de la membrana) 1.- Iones impermeables cargados negativamente (aniones) dentro del axn : Dentro del axn existen numerosos iones cargados negativamente que no pueden atravesar los canales de la membrana. Entre ellos se encuentran los aniones de las molculas proteicas y de muchos compuestos orgnicos de fosfato, compuestos de sulfato y otros. Dado que estos iones no pueden abandonar el interior del axn, cualquier dficit de iones positivos dentro de la membrana da lugar a un exceso de estos aniones negativos impermeables. Por consiguiente, ellos son los responsables de la carga negativa en el interior de la fibra cuando existe un dficit de iones potasio cargados positivamente y de otros iones positivos. 2.- In calcio: Las membranas celulares de casi todas las clulas del organismo poseen una bomba de calcio similar a la bomba de sodio, y el calcio sirve, junto con el ,sodio (o en su lugar) en algunas clulas para producir potencial de accin. Al igual que la bomba de sodio, la bomba de calcio bombea iones de calcio desde el interior hasta el exterior de la membrana celular creando un gradiente de in calcio de unas 10000 veces Existen adems, canales de calcio con apertura de voltaje. Estos canales son ligeramente permeables a los iones sodio adems del calcio; cuando se abren, fluyen iones calcio y sodio al interior de la fibra. Por tanto, estos canales se denominan tambin canales de Na+ - Ca+. Los canales de calcio son lentos en activarse, precisando 10 a 20 veces ms tiempo para su activacin que los canales de sodio. Por lo cual se denominan canales lentos, en contraste con los canales de sodio denominados canales rpidos

7. Explique las bases inicas de Potencial de Accin y la secuencia de los eventos que la determinan La magnitud del potencial de la membrana en reposo depende de los gradientes de concentracin y de las permeabilidades de las membranas a los iones, particularmente al sodio y al potasio. Es evidente entonces que el potencial de accin debe originarse en un cambio transitorio producido ya en los gradientes de concentracin ya en las permeabilidades de la membrana. En el estado de reposo, la membrana es 50 a 75 veces ms permeable a los iones potasio que al sodio. As pues, la magnitud y polaridad del potencial en reposo se deben casi completamente al movimiento de salidas de los iones potasio. Durante un potencial de accin, se altera notablemente la permeabilidad de la membrana a los iones sodio y potasio. Durante la fase de elevacin del potencial de accin la permeabilidad de la membrana a los iones sodio sufre un incremento de 600 veces y los iones sodio se precipitan a entrar a la clula, mientras es reducido el cambio que se opera en la permeabilidad de la membrana al potasio. La carga positiva que entra a la clula durante este perodo en la forma de iones sodio es superior a la que sale en la forma de iones potasio, y por lo tanto decrece el potencial de la membrana, y finalmente regresa a su polaridad, hacindose positivo en el interior, y negativo en la parte externa de la membrana. En esta fase, el potencial de la membrana se acerca al potencial de equilibrio del sodio sin alcanzarlo completamente. Tan slo uno de cada 100.000 iones potasio que hay dentro de la clula necesita difundirse para cargar el potencial de la membrana hasta su valor de reposo, y muy pocos iones sodio necesitan entrar a la clula para causar la despolarizacin durante un potencial de accin. As pues, no hay cambio alguno en los gradientes de concentracin durante un potencial de accin. Sin embargo, no se restaurara eventualmente el nmero nfimo de iones adicionales que cruzan la membrana con cada potencial de accin, desapareceran gradualmente los gradientes de concentracin para el sodio y el potasio a travs de la membrana celular. El sistema de transporte activo de la membrana para el sodio y el potasio impide una acumulacin de sodio y una prdida de potasio. Dicha restauracin ocurre principalmente al terminar el potencial de accin.

En las neuronas los potenciales de accin duran aproximadamente un milisegundo (0,001 seg). El incremento que se opera en la permeabilidad al sodio ( activacin del sodio) cesa rpidamente (inactivacin del sodio). La permeabilidad de la membrana al potasio aumenta por encima del nivel de reposo. Se observa la secuencia temporal de estos dos eventos. Al hacerse ms positivo el interior de la membrana y reducirse el impulso de entrada del sodio, decrece la permeabilidad de ste hacia su valor de reposo, y disminuye rpidamente la entrada del sodio. Esto por s solo devolvera el potencial a su nivel de reposo. La totalidad del proceso se acelera sin embargo, por razn del incremento simultneo en la permeabilidad del potasio, la cual hace que una cantidad mayor de iones potasio salgan de la clula por su gradiente de concentracin. Estos dos hechos, la inactivacin del sodio y el incremento de permeabilidad al potasio permiten a la difusin del potasio ganar nuevamente su predominio sobre la difusin del sodio, y el potencial de la membrana vuelve rpidamente a su nivel de reposo. En efecto, mientras la permeabilidad al potasio es superior a lo normal, hay generalmente una ligera hiperpolarizacin del potencial de la membrana.

8. En un eje de coordenadas explique el Potencial de Accin con sus respectivos fases que le dan origen

El potencial de accin es una despolarizacin rpida (disparo), seguida por repolarizacin hasta el potencial de reposo de la membrana. Los sucesos del potencial de accin en clulas nerviosas y musculares tienen el siguiente orden: a. Potencial de Membrana en Reposo: En reposo, el potencial de membrana es aproximadamente de -70 mV (interior celular negativo). La permeabilidad a K + es alta y los canales K+ estn casi abiertos por completo, lo cual permite que los iones K + se difundan hacia el exterior de la clula y disminuyan el gradiente de concentracin existente. Esta difusin genera un potencial de difusin de K + que arrastra el potencial de membrana hacia el potencial de equilibrio de K+. La permeabilidad a Cl-(no mostrada) tambin es alta y, en reposo, Cl- se encuentra asimismo cerca de su equilibrio electroqumico. En reposo, la permeabilidad a Na+ es baja y, por lo tanto, el potencial de membrana en reposo est lejos del potencial de equilibrio de Na+. b. Disparo del Potencial de Accin: Una corriente interna, por lo general como resultado de la propagacin de corrientes derivadas de potenciales de accin en sitios vecinos, causa despolarizacin de la membrana de la clula nerviosa hasta el umbral, lo que ocurre aproximadamente a 60 mV. Esta despolarizacin inicial provoca una abertura rpida de las compuertas de activacin del canal Na + y la permeabilidad a Na+ se incrementa con rapidez y llega a ser incluso mayor que la permeabilidad a K +. El incremento de la permeabilidad Na+ genera una corriente interna de Na+; adems, el potencial de membrana se despolariza hacia el potencial de equilibrio de Na + , que es de + 65 mV, pero sin alcanzarlo.

La tetrodotoxina (toxina de pez resoplador de Japn) y el anestsico local lidocana bloquean los canales de Na+ sensibles a voltaje y evitan la aparicin de potenciales de accin en el nervio. c. Repolarizacin del Potencial de Accin: El disparo del potencial de accin termina y el potencial de membrana se repolariza a su nivel de reposo como resultado de dos respuestas. Primero, las compuertas de inactivacin de los canales Na + reaccionan a la despolarizacin y se cierran, pero su respuesta es ms lenta que la abertura de las compuertas de activacin. Por tanto, luego de un retardo, las compuertas de inactivacin cierran los canales Na+,dando fin al potencial de accin. Segundo, la despolarizacin abre canales de K+ y aumenta la permeabilidad de K+ a valores aun ms altos respecto de los de reposo. El efecto combinado del cierre de los canales Na + y el incremento de la abertura de los canales de K+ eleva la permeabilidad de K+ a niveles mucho ms altos que la permeabilidad de Na +. As se produce una corriente de K + hacia fuera y la membrana se repolariza. d. Pospotencial Hiperpolarizante (posdescarga): Durante un breve periodo despus de la repolarizacin, la permeabilidad a K+ es ms alta que en reposo y en potencial de membrana se aproxima an ms al potencial de equilibrio de K + (pospotencial hiperpolarizante). Con el tiempo, la permeabilidad a K+ retorna al nivel de reposo y el potencial de membrana se despolariza ligeramente, de vuelta al potencial de membrana en reposo. La membrana est ahora lista, si es estimulada, para generar otro potencial de accin. 9. Seale y explique las diferentes estmulos que tienen lugar en un ion excitable y las respuestas que producen cada una de ellas Estmulo Umbral: Es aqul que cumple con todos los parmetros mnimos de intensidad y duracin. La intensidad mnima de la corriente estimulante (intensidad de umbral), la cual, al actuar durante un tiempo determinado, producir el potencial de accin. La intensidad del umbral varia con la duracin con los estmulos dbiles es larga y breve con los estmulos fuertes. Estmulo Subumbral: Es aquel estimulo que no alcanza los parmetros mnimos de intensidad y duracin, no va a desencadenar el potencial de accin; no va haber registro. Los estmulos subumbrales no producen un potencial de accin, tienen un efecto sobre el potencial de

membrana .Esto puede demostrarse mediante la colocacin de electrodos de registro a una distancia de pocos mm del electrodo estimulante y la aplicacin de estmulos subumbrales de duracin fija. La aplicacin de tales corrientes con un ctodo da lugar a un cambio circunscrito del potencial de despolarizacin el cual sube rpidamente y decaer de manera exponencial respecto del tiempo. Estmulo supraumbral: Es aquel estimulo en el cual sobrepasan los parmetros mnimos de intensidad y duracin; el cual va a provocar un estimulo de masa. 10. Explique con ejemplos las diferencia entre el umbral de excitacin y el estimulo umbral Los estmulos ms dbiles que ste tienen el nombre de estmulos de subumbral, y no inician un potencial de accin. El primer estmulo, que es ms o menos dbil, causa una despolarizacin transitoria y reducida pero no un potencial de accin. As pues, la despolarizacin parcial de una membrana excitable inicia un potencial de accin tan slo cuando la fuerza del estmulo es suficiente para despolarizar el potencial de la membrana hasta un nivel crtico, denominado potencial de umbral, y tal estmulo se denomina estmulo de umbral. El umbral, el proceso no depende ya de la fuerza del estmulo. La despolarizacin contina hasta llegar al potencial de accin nicamente porque los cambios operados en la permeabilidad de la membrana les permiten a los iones sodio difundirse por los gradientes elctricos y de concentracin que existen a travs de la membrana. Son pues idnticos los potenciales de accin desencadenados ya por estmulos apenas suficientemente fuertes para despolarizar la membrana en medida mnima que apenas sobrepasa el umbral, ya por estmulos muy fuertes. Los potenciales de accin, o aparecen en forma mxima en cuanto los determinan las condiciones electroqumicas que hay a travs de la membrana, o no se dan en absoluto. Puede decirse lo mismo afirmando que los potenciales de accin son totales o nulos. Si aplicamos un estmulo de fuerza de umbral a una membrana y volvemos a estimularla con un segundo estmulo de intensidad de umbral a diversos intervalos de tiempo despus del primero , la membrana no responde siempre al segundo estmulo. Aunque a la membrana se le apliquen estmulos idnticos, sta aparece insensible durante cierto tiempo. Se dice que durante este perodo la membrana es refractaria a un segundo estmulo.

El estmulo siguiente lleva el doble de fuerza y causa una despolarizacin dos veces superior, pero nuevamente el cambio es transitorio y no desencadena un potencial de accin. Slo aumentando todava ms la fuerza del estmulo ocurre un potencial de accin. Los estmulos de magnitud superior a la de umbral (estmulos de supraumbral) provocan potenciales de accin, la respuesta del potencial de accin no difiere de la que sigue al estmulo de umbral. El potencial de umbral de la mayora de las membranas excitables es de 5 a 15 mV ms despolarizado que el potencial de la membrana en reposo. As, si el potencial en reposo de una neurona es de -70 mV, el potencial de umbral puede ser de -60 mV; para iniciar un potencial de accin en una de tales membranas, debe reducirse el potencial por lo menos en 10 mV.

Si en lugar de aplicar el segundo estmulo a una intensidad de umbral lo incrementamos hasta niveles de supraumbral, podemos distinguir dos perodos refractarios separados asociados con un potencial de accin. Durante el perodo de 1 milisegundo de la espiga del potencial de accin, un estmulo no producir una segunda respuesta de potencial de accin, por fuerte que sea. Se dice que la membrana est en su perodo refractario absoluto. A continuacin del perodo refractario absoluto hay un intervalo durante el cual puede producirse una segunda respuesta de potencial de accin pero solamente si la intensidad del estmulo es considerablemente superior a la del nivel de umbral. Esto se conoce como perodo refractario relativo y puede durar de 10 a 15 milisegundos, o algo ms.

11. Con ejemplos explique la ley del Todo o Nada


El potencial de accin responde a la ley de todo o nada, el potencial para que tenga lugar necesita de un estmulo liminal que llegue al punto crtico de dispara de esa clula. a) c) e) Despolarizacin lenta. -70 mv hasta -55 mv Repolarizacin rpida. + 35 mv 2/3 del descenso Hiperpolarizacin. -70 mV hasta - 75 mV.

b) Despolarizacin rpida. - 55 mV hasta +35 mV. d) Repolarizacin lenta (hasta - 70 mV)

El potencial de accin se produce o no siendo igual. No se produce si el estmulo no alcanza el punto crtico de la clula, y si se supera si que hay potencial. La ley se cumple para fibras aisladas, para una fibra nica, pero no se cumple cuando existen mltiples fibras nerviosas (axones)

12. Con esquemas explique la diferencia entre el Potencial de difusin y el Potencial de equilibrio Potenciales de equilibrio: supngase que una membrana selectivamente permeable separa los dos compartimientos de tal manera que puede pasar el potasio mientras no lo logran el sodio ni el cloruro. En tal caso, todo el sodio permanecer en el lado 1, y parte del potasio, difundindose por su gradiente de concentracin, se agregar a l; el lado 1 se har relativamente positivo. En contraste con los ejemplos anteriores, este potencial de difusin no desaparecer con el tiempo, y ser de mayor magnitud, dependiendo sta, en sus dimensiones reales, del gradiente de concentracin para el potasio. El gradiente de concentracin, que es la causa de la difusin neta de las partculas de una regin de mayor concentracin a otra de menor concentracin, se denomina fuerza de concentracin. Para desplazar dicha fuerza el potasio del lado 1 al 2, y al hacerse el lado 1 cada vez ms positivo, empieza la diferencia de potencial elctrico en s misma a influir en el movimiento de las partculas de potasio cargadas positivamente; son atradas por la carga relativamente negativa del lado 2 y repelidas por la carga positiva del lado 1. Esta atraccin que obedece a una diferenci en la carga elctrica (o rechazo debido a la similitud de carga) es la fuerza elctrica. Mientras la fuerza de concentracin que lleva el potasio del lado 2 al 1 sea mayor que la fuerza elctrica que procede en direccin opuesta, habr movimiento neto de potasio del lado 2 al 1, y aumentar la diferencia de potencial. El lado 1 se har ms y ms positivo hasta igualarse la fuerza elctrica que se opone a la entrada del potasio con la fuerza de concentracin que favorece dicha entrada. El potencial de la membrana en que se iguala la fuerza elctrica con la fuerza de concentracin, en cuanto a magnitud, y se le opone en cuanto a direccin, se denomina potencial de equilibrio. Al nivel del potencial de equilibrio no existe movimiento inico neto porque las fuerzas que operan sobre ellos estn exactamente equilibradas. Puede verse que el valor del potencial de equilibrio para cualquier ion depende del gradiente de concentracin para ese ion a travs

de la membrana; si son iguales las concentraciones de los dos lados, la fuerza de concentracin ser cero, y el potencial elctrico requerido para oponrsele ser tambin cero. Mientras mayor es el gradiente de concentracin tanto mayor es el potencial de equilibrio. Usando concentraciones de potasio tpicas de las neuronas y liquido extracelular, el potencial de equilibrio para el potasio se acerca a los 90 mV, siendo negativo el interior de la clula en relacin con la parte externa. Si se reemplaza la membrana que separa los lados 1 y 2 con otra que sea permeable tan slo al sodio, el flujo neto inicial del sodio cargado positivamente ir del lado 1 al 2, y ste se har positivo. Este movimiento del sodio hacia el gradiente de concentracin recibe la oposicin de la fuerza elctrica generada por el movimiento. Se lograr un potencial de equilibrio para el sodio con el lado 2 positivo respecto del lado 1, punto en el cual cesar el movimiento neto. Para las neuronas, el potencial de equilibrio del sodio es de 60 mV, siendo positiva la regin interna. As pues, la direccin del potencial de difusin a travs de la membrana la determinan tanto las propiedades de la permeabilidad de la membrana como la orientacin de los gradientes de concentracin. Dado que stos son diferentes, cada especie inica tiene un potencial de difusin diferente de los de otras especies inicas. Potenciales de difusin: Dado que nos estamos ocupando de dos soluciones de composicin inica diferente, y que por el momento pasamos por alto la naturaleza de la membrana que las separa, considrese la forma en que interactan las soluciones. La Figura presenta dos soluciones diluidas de cloruro de sodio, la del lado 1 con una concentracin de 0,1 M, y la del lado 2 con una concentracin de 0,01 M. La barrera que separa las soluciones es extremadamente permeable a todas las especies inicas. Tanto el sodio como el cloruro estn ms concentrados en el lado 1, y han de difundirse por sus gradientes de concentracin desplazndose del lado 1 al lado 2. Sin embargo, la

movilidad del cloruro, esto es, la facilidad con que puede desplazarse a travs de la solucin es aproximadamente un 50 por ciento mayor que la del sodio; de este modo, el cloruro se desplazar hacia el lado 2 ms rpidamente que el sodio, y el lado 2 llegar a estar, por lo menos de manera transitoria, ligeramente cargado en forma negativa, con relacin al lado 1. Este gradiente elctrico se debe a la difusin diferencial de las partculas cargadas de la solucin, y se denomina potencial de difusin. El potencial desarrollado por un sistema como el de la figura se desaparecer con el tiempo, al igualarse las concentraciones de sodio y de cloruro en los lados 1 y 2. Qu sucedera en la unin de los lados 1 y 2, si el lado 1 contuviera una solucin de 0,15 M de NaCI (similar al lquido extracelular) y el lado 2 contuviera 0,15 M de KCI (similar al lquido intracelular) (Figura 6-6)? Nuevamente pasamos por alto la membrana que separa los dos compartimientos. Las concentraciones de cloruro de los dos lados son iguales, no as las de sodio y potasio. La movilidad del potasio, como la del cloruro, es aproximadamente un 50 por ciento mayor que la del sodio; de esta manera, el potasio ha de difundirse por su gradiente de concentracin ms rpidamente que el sodio, esto es, la carga positiva abandonar inicialmente el lado 2 con rapidez superior a la de su entrada, y el lado 2 se har elctricamente negativo con respecto al lado 1. De nuevo, con el tiempo se alcanzar el equilibrio y desaparecer la diferencia de potencial. 13. Define con esquemas los diferentes tipos de Periodo Refractario PERODOS REFRACTARIOS: Limitan el nmero de potenciales de accin que puede producir una membrana excitable en determinado perodo de tiempo, es decir, cuando una clula acaba de ser estimulada y acaba de generar un potencial de accin, el potencial de accin inmediatamente no puede generar otro. Los mecanismos responsables de los perodos refractarios se relacionan con los mecanismos de la membrana que alteran la permeabilidad al sodio y al potasio.

+35 Perodo Refractario absoluto

Perodo Refractario relativo Perodo de Adhesin latente -60 Posdepolarizacin -70 Poshiperpolarizacin Tiempo

Absoluto: perodo de tiempo inmediatamente despus de un potencial de accin en donde no hay respuesta independientemente de la intensidad del estmulo que se le aplique. El perodo refractario absoluto corresponde al perodo de cambios de permeabilidad al sodio, y el perodo refractario relativo corresponde, en lneas generales, al perodo de incremento a la permeabilidad al potasio. Relativo: perodo de tiempo despus del perodo absoluto en donde si que hay respuesta pero slo si se le aplica una intensidad de estmulo por encima del umbral de excitacin de la clula. 14. Determine el Potencial de equilibrio para los iones Na+, K+ , Cl+

CONCENTRACIN IN Medio Intracelular Na+ K+ Cl140 14 4 Medio Extracelular 4 142 120

POTENCIAL DE EQUILIBRIO - 94 mV + 61 mV - 90 mV

15. En un eje de coordenadas seale el potencial de equilibrio para los iones Na+, K+ , Cl+ Los potenciales de equilibrio para los iones Na+, K+ Y Cl- se muestran en el siguiente eje de coordenadas:

PE
+61

-90 -94 K
+

Iones
ClNa
+

16. Explique la utilidad de la Ecuacin de Nernst y la Ecuacin de Goldman La fuerza electroqumica que lleva a un in cruzar la membrana es la diferencia entre el potencial de reposo y el potencial de equilibrio del in. El potencial de equilibrio para un in es el potencial en el que no hay un flujo neto de iones a travs de la membrana. Se puede calcular el potencial de equilibrio para iones individuales usando la ecuacin de Nernst, o para varios iones con la ecuacin de Goldman. Ecuacin de Nernst:

FEM (milivoltios) = 61 log Concentracin Interior_ Concentracin Exterior Donde: FEM: Fuerza Electromotriz (+): Si in que difunde de adentro hacia fuera de la membrana es negativo (-): Si es in positivo

Ecuacin de Goldman: FEM (milivoltios) = - 61 log CNa+i . PNa+ + CK+i . PK+ + CCl-i . PClCNa+e . PNa+ + CK+e . PK+ + CCl+e . PCl+ En esta se toma en cuenta las concentraciones y permeabilidad relativa de (P) del K+, Na+ y Cl-. 17. Seale y explique los diferentes mecanismos de propagacin del Potencial de Accin El mecanismo de propagacin del potencial de accin se basa en la formacin de circuitos locales de flujo de corriente entre el rea despolarizada de la membrana y reas adyacentes en reposo. En las neuronas, los potenciales de accin se generan en el cono axonal y se propagan unidireccionalmente (ortodrmicamente, del cuerpo neuronal al terminar axnico) debido a que van dejando atrs una zona en perodo refractario. El potencial de accin no viaja en s mismo a lo largo de la membrana; ms bien cada potencial de accin desencadena otro nuevo en un rea adyacente a la membrana, mediante un flujo local de corriente. El potencial de accin original suministra el estmulo elctrico que despolariza el nuevo sitio de la membrana hasta pasar apenas su potencial de umbral. Una vez que esto ha sucedido, el sitio de activacin del sodio en el nuevo sitio de la membrana hace el relevo, y ocurre all un potencial de

accin. Una vez despolarizado el nuevo sitio hasta el nivel de umbral, el potencial de accin generado all depende nicamente de los gradientes electroqumicos y de las propiedades de la permeabilidad de la membrana en el nuevo sitio. Dado que estos factores son idnticos a los que intervinieron en la generacin del potencial original, el nuevo potencial de accin es virtualmente idntico al original. Este es un punto importante porque significa que al pasar la seal a lo largo de la membrana no se presenta distorsin alguna; la seal (potencial de accin) que llega a la terminacin de la membrana es exactamente idntica a la inicial. Sganse los pasos en la propagacin del potencial de accin, concentrndose inicialmente en el rea sombreada de la Figura 6-17. Por el momento psese por alto la pregunta acerca de la forma en que se inici el primer potencial de accin, y empicese con el hecho de que la permeabilidad al sodio ha cambiado de tal manera que el sodio se precipita a entrar a travs de la membrana haciendo que el interior de la clula llegue a ser relativamente ms positivo, y la parte externa ms negativa (Figura 6-17A y B). Observando el fenmeno en fracciones mnimas de tiempo, podemos suponer que en este primer instante el resto de la membrana celular est en su potencial normal de reposo; segn esto, el rea sombreada de la membrana tiene un potencial elctrico diferente del de las reas adyacentes. Las cargas similares se atraen y las diferentes se repelen; por lo tanto, la corriente (definida como flujo de carga positiva) fluye alejndose de la regin activada de la membrana a travs del citoplasma (Figura 6-17 C) en direccin de la regin activada a travs del lquido extracelular (Figura 6-17C y D). Cul es el efecto de estos flujos locales de corriente en las regiones todava noexcitadas de la membrana adyacente al rea sombreada? La adicin de carga positiva al interior de la clula y la sustraccin de carga positiva de la parte externa disminuyen la diferencia de potencial a travs de la membrana; esta despolarizacin inicial, debida al flujo local de corriente, acta como estmulo para desencadenar un potencial de accin. Mientras tanto, en el sitio original de la membrana est ocurriendo la inactivacin del sodio, y est creciendo la permeabilidad al potasio de tal manera que se est repolarizando la membrana. Estos procesos se repiten hasta que se alcanza la terminacin de la membrana. Los pasos ilustrados en la Figura 6-17C y D son ejemplos de flujo local de corriente. Observemos ms detalladamente este proceso. Ntese que como en todos los sistemas biolgicos, la corriente es llevada por iones tales como K +, Na+, Cl-, y HC03-. Por convencin, la direccin del movimiento de losiones positivos se designa por la

direccin del flujo de la corriente, pero ciertas partculas cargadas negativamente pueden moverse, como de hecho sucede, en direccin opuesta. El cambio en la carga elctrica o potencial, sin embargo, pasa de un punto a otro mucho ms rpidamente de lo que los iones se mueven entre estos dos mismos puntos. Como mejor puede entenderse esto es considerando el movimiento del agua a travs de un tubo lleno de agua. 18. Explique los factores que modifican la velocidad de propagacin del Potencial de Accin La velocidad con que se transmite por la membrana un potencial de accin depende del dimetro de la fibra y del hecho de tratarse, o no, de una fibra mielinizada. Mientras mayores el dimetro de la fibra tanto ms rpida es la transmisin de los potenciales de accin, ya que una fibra gruesa resistencia corriente ofrece al local; menos flujo de en

consecuencia, las regiones adyacentes de la membrana alcanzan ms rpidamente el umbral. La en mielinizacin la velocidad es de el la segundo factor que influye propagacin. La mielina es una cobertura lpida presente alrededor de la mayora de las membranas nerviosas. La mielina asla elctricamente la membrana dificultndole a la corriente fluir entre los compartimientos de los lquidos intra y extracelular. En efecto, reduce "el escape de la manguera"; durante el flujo de la corriente local pasa menos corriente a travs de la seccin de la membrana cubierta por mielina de tal manera que hay un cambio menor en el gradiente del voltaje a lo largo de la fibra. Los potenciales de accin no ocurren a lo largo de las secciones de la membrana protegidas por mielina; ocurren tan slo donde el revestimiento de la mielina se interrumpe (sitios que se denominan nudos de Ranvier), donde la membrana queda expuesta al lquido extracelular. Por lo tanto, el potencial de accin parece saltar de un nudo al siguiente al propagarse a lo largo de la fibra mielinizada, y por tal razn dicho

mtodo de propagacin se denomina conduccin saltatoria, del latn saltare, saltar. La membrana de nudos adyacentes al nudo activo llega al umbral en menos tiempo y sufre un potencial de accin ms rpidamente que si no hubiera mielina. La velocidad de propagacin de los potenciales de accin en fibras mielinizadas de gran dimetro puede superar las 250 mi/hora. 19. Clasificacin de la fibras nerviosas segn la velocidad de conduccin Las fibras nerviosas segn la velocidad de conduccin se clasifican en fibras nerviosas mielinicas y fibras nerviosas amielnicas. 20. Seale y explique las razones por las que en las fibras mielnicas, la velocidad de conduccin de Potencial de Accin es mayor con relacin a las amielnicas En las neurona amielnicas la propagacin es punto a punto no saltoria. La conduccin saltoria es mas rpida porque concentra los flujos de corriente de un solo punto; adems como en la conduccin saltoria solo ciertas partes de la membrana desarrollan el potencial de accin; es menos la entrada de sodio a la clula y menor la fuga de potasio. El potencial de accin se propagar por toda la membrana de la clula si est en condiciones normales. Si hay alguna dificultad no se propagar. Es la ley del todo o nada. La conduccin saltatoria de las fibras mielinizadas: Aumentan la velocidad de conduccin de los impulsos nerviosos de 5 a 50 veces. - ahorro de energa Un factor importante que afecta la velocidad de propagacin es el dimetro del axn; las fibras ms gruesas conducen el potencial de accin a mayor velocidad que aquellas delgadas. Ello se debe a que mientras mas gruesa es la fibra, menor es su resistencia elctrica. 21. Seale algunas sustancias que bloquean los potenciales de membrana Existen factores estabilizadores de membrana, capaces de reducir la excitabilidad Concentracin elevada de iones calcio en el lquido extracelular, reduce la permeabilidad de la membrana a los iones sodio. Anestsicos locales como: procana, tetracana. BIBLIOGRAFIA

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