COLEGIO DE POSTGRADUADOS

INSTITUCIN DE ENSEANZA E INVESTIGACIN EN CIENCIAS AGRCOLAS

CAMPUS MONTECILLO
Postgrado de Recursos Genticos y Productividad

NOTAS DE LA MATERIA: ANATOMA Y MORFOLOGA DE FRUTALES FRU-650 Profesor: Dr. Eduardo Garca Villanueva

Alumno: Elisa del Carmen Martnez Ochoa

Montecillo, Texcoco, Mxico.

4 de enero de 2012

INDICE

UNIDAD I. PRESENTACIN DEL CURSO ............................................................ 4 1.1 Ubicacin del curso en el contexto frutcula ... Error! Bookmark not defined. 1.2 Relacin de otras materias ........................................................................... 4 1.3 Importancia de la terminologa botnica ......... Error! Bookmark not defined. 1.4 Introduccin a la microscopia fotnica ....................................................... 4 UNIDAD II. INTRODUCCIN A LAS ANGIOSPERMAS ....................................... 8 2.1 Caractersticas generales de las angiospermas ......................................... 9 2.2 Los frutale scomo angiospermas ............................................................... 10 2.3 Relacin entre las angiospermas y otros tipos de plantas ...................... 10 UNIDAD III. ASPECTOS GENERALES DE LA BIOLOGA MOLECULAR ......... 14 3.1 Ciclo celular .................................................................................................. 14 3.2 Temas selectos de citologa vegetal .......................................................... 15 3.3 Mitosis........................................................................................................... 19 3.4 Meiosis .......................................................................................................... 21 UNIDAD IV. CICLO DE VIDA GENERALIZADO DE LOS FRUTALES ............... 23 4.1 Microgametofitognesis .............................................................................. 23 4.2 Megagametofitognesis .............................................................................. 24 4.3 Polinizacin .................................................................................................. 26 4.4 Fecundacin (dos) ....................................................................................... 32 4.5 Embriognesis ............................................................................................. 33 4.6 Desarrollo del endospermo ......................................................................... 35 4.7 Formacin de la semilla .............................................................................. 35 4.8 Ontogenia del fruto ...................................................................................... 38 UNIDAD V. MOROFOLOGA DEL ESPOROFITO VEGETATIVO DE LOS FRUTALES ........................................................................................................... 41 5.1 Raz y sistema radical ................................................................................... 44 5.2 Tallo: braquiblastos y megablastos ............................................................ 49

5.3 Hoja: nomfilos, catflos, hipsfilos, antfilos, prfilos, escamas, espinas y cotiledones ......................................................................................... 54 UNIDAD VI. GENERALIDADES SOBRE ANATOMA VEGETAL ....................... 63 6.1 Meristemo vegetal vegetativo ...................................................................... 63 6.2 Tejidos meristemticos ................................................................................ 64 6.3 Tejidos maduros ........................................................................................... 64 UNIDAD VII. REGIONES DE CRECIMEINTO PRIMARIO EN LA PARTE AREA DE LOS FRUTALES............................................................................................. 71 7.1 Morfologa de las yemas ............................................................................. 72 7.2 Ontogenia de las yemas .............................................................................. 72 7.3 Tipos de yemas ............................................................................................ 73 7.4 pices ................................................................. Error! Bookmark not defined. UNIDAD VIII. ASPECTOS TAXONMICOS GENERALES DE LOS FRUTALES74 8.1 El sistema de clasificacin de A. Cronquis ............................................... 74 8.2 Posicin taxonmica de los frutales .......................................................... 75 8.3 Importancia de la taxonoma de los frutales ... Error! Bookmark not defined. UNIDAD IX. FLORACIN .................................................................................... 77 9.1 Meristemo reproductivo .............................................................................. 77 9.2 Organognesis floral ................................................................................... 78 9.3 Fisiologa de la floracin ................................... Error! Bookmark not defined. UNIDAD X. MORFOLOGA DEL ESPOROFITO REPRODUCTIVO .................... 79 10.1 Flor .............................................................................................................. 79 10.2 Inflorescencia ............................................................................................. 84 UNIDAD XI. VULOS DE FRUTALES................................................................ 88 11.1 Partes anatmicas ..................................................................................... 88 11.2 Tipos morfolgicos .................................................................................... 88 UNIDAD XII. FRUTOS AGRCOLAS .................................................................. 90 12.1 Concepto de fruto ...................................................................................... 90 12.2 Concepto de fruto simple, agregado e infrutescencia ............................ 91 12.3 Tipos morfolgicos de frutos simples ........... Error! Bookmark not defined.

12.4 Tipos morfolgicos de infrutescencias ........ Error! Bookmark not defined. 12.5 Funciones biolgicas e importancia agronmica de los frutos............. 94 12.6 Anatoma del fruto carnoso maduro ........................................................ 94 12.7 Anatoma del fruto seco maduro .................... Error! Bookmark not defined. UNIDAD XIII. SEMILLAS MADURAS DE FRUTALES ........................................ 97 13.1 Cubierta seminal ........................................................................................ 97 13.2 Tejidos de reserva extraembrionarios ..................................................... 97 13.3 Embriones .................................................................................................. 98 UNIDAD XIV. TEMAS SELECTOS DE EMBRIOLOGA VEGETAL ................. 101 14.1 Incompatibilidad sexual .......................................................................... 101 14.2 Poliembriona ........................................................................................... 101 14.3 Apomixis ................................................................................................... 102 14.4 Polinizacin artificial ....................................... Error! Bookmark not defined. 14.5 Aborto ............................................................... Error! Bookmark not defined. 14.6 Periodo de polinizacin efectiva............................................................. 102

UNIDAD I. PRESENTACIN DEL CURSO 1.1 Relacin de otras materias El estudio de la anatoma y morfologa de cualquier planta es indispensable para comprender integralmente su fisiologa, expresin gentica, taxonoma, adaptacin a distintos ambientes, as como de diversas variables biolgicas y de inters agrcola.
Anatoma y morfologa

Taxonoma

Fisiolgoga Vegetal

Gentica

Ecologa

Figura 1. Relacin de la Anatoma y Morfologa con otras materias.

La ontogenia (del griego ; compuesto de un "ser" y , gnesis, "origen") describe el desarrollo de un organismo, desde el vulo fertilizado hasta su senescencia, pasando por la forma adulta; mientras que, la filogenia (del griego: phylon: "tribu, raza" y gene: "nacimiento, origen, procedencia") es la determinacin de la historia evolutiva de los organismos. La conjuncin de ambas es indispensable para conocer a cualquier organismo (Refleja la realidad). 1.2 Introduccin a la microscopia fotnica Existen diversos objetos con los que se pueden realizar observaciones, el primero de ellos y el que todos poseemos, es el ojo. En general, los instrumentos de observacin se pueden dividir de acuerdo a la fuente de energa que emplean: luz visible (ojo, lupa, estereoscopio y microscopios pticos) o electrones (microscopios electrnicos).

Las estructuras que se pueden observar tambin se clasifican en niveles. El nivel macro se aprecia con la vista o la lupa, comprende la arquitectura de la planta y la morfologa de sus rganos. En el nivel micro se emplea el microscopio para ver la anatoma de la planta. Es importante conocer la estructura de la planta, porque se relaciona directamente con la funcin, por ejemplo:
Cuadro 1. Ejemplos de la relacin de funcin y estructura vegetal. Estructura Funcin Hoja plana Posee mayor superficie de captacin de luz.

Forma esfrica del fruto Fruto suculento

Almacena ms reservas en menos volumen. Atrae al dispersor, es u recompensa.

1.2.1 Microscopio ptico Los microscopios son herramientas que facilitan el estudio de la morfologa y anatoma de las plantas. Entre los microscopios pticos se encuentra el microscopio de diseccin, posee las siguientes caractersticas: es fotnico, compuesto, de baja resolucin, poco aumento, da idea de profundidad (tiene dos oculares con cierto ngulo) y, se emplea sin necesidad de previo Figura 2. Esquema del microscopio ptico. ajuste de iluminacin. Otro microscopio es el que se emplea para preparaciones histoqumicas (figura 2), tambin es fotnico y compuesto (dos lentes), sin embargo, posee mayor resolucin, mayor aumento, las imgenes se observan en dos dimensiones y requiere ajuste de iluminacin Khler.

Dependiendo de lo que se desee observar, a nivel micro o macro, se debe elegir al microscopio con la fuente de energa que permita obtener cierto poder de resolucin y la amplificacin necesaria. En el siguiente cuadro se muestran las caractersticas de los tipos de tcnicas microscpicas:
Cuadro 2. Caractersticas de los tipos de microscopa. Caractersticas Microscopio Microscopia fotnica electrnica de transmisin Iluminacin Rayos de luz visible Rayo electrnico (fuente de luz) (390-780 nm) (0.005nm) Medio de Atmsfera Vaco desplazamiento Intervalo de De 10 x a 2000 x De 200x a 200000x amplificacin Tipos lentes pticos (vidrio Electromagntico slice) (condensan los rayos electromagnticos y los amplifican) Resolucin Regin visible (a De 0.2 a 1.0 nm 250 nm se aprecian dos puntos separados) Ultravioleta o fluorescente (de 10 a 390 nm) Enfoque Mecnico Elctrico o de (acercamiento electrones (variando contra alejamiento) el voltaje) Imagen obtenida Reflejadas (se Transmitida (los observa color) y electrones transmitida (se atraviesan el observa en el especimen) ocular) Formacin de la imagen final Observacin directa (cerca del ocular va atmsfera). Se ve en dos dimensiones. La imagen formada por la ausencia de electrones se observa en una pantalla fluorescente. Se ve en dos dimensiones.

Microscopia electrnica de barrido Rayo electrnico (0.008nm) Vaco De 20x a 100000x Electromagntico (condensan los rayos electromagnticos y los amplifican) De 5 a 10 nm

Elctrico o de electrones (variando el voltaje) Electrosecundarias y electrodispersas (los electrones chocan con la superficie del espcimen) La imagen se forma en un tubo de rayos catdicos, para posteriormente observarse en una pantalla. Se ve en tres dimensiones

Un punto importante para usar adecuadamente el microscopio ptico es realizar el ajuste de iluminacin Khler, ste permitir iluminar la muestra con 6

un campo uniforme, evitando errores como el reflejo y la difraccin. Conat de los siguientes pasos: 1. Prender la fuente de iluminacin, nunca al mximo voltaje. 2. Colocar el objetivo en 10 X. 3. Cerrar el diafragmen de campo y observar sus lmites (hexgono).

4.

Enfocar al diafragma de campo hasta ver un hexgono ntido, ajustando el condensador (subindolo y bajndolo). 5. Centrar el diafragma de campo. 6. Abrir el diafragma de campo hasta el momento donde se dejen de apreciar sus lmites. No se debe abrir al mximo porque causara errores de iluminacin. 7. Ajustar el diafragma del condensador (permite el ingreso adecuado de luz, para dar nitidez a la imagen). 8. Ajustar la intensidad de luz con el regulador de la fuente de luz. 9. Ajustar los oculares, separndolos o unindolos (ajuste personal). 10. Cerrar el ojo izquierdo y ajustar con el micromtrico para obtener nitidez; posteriormente, cerrar el derecho y ajustar la cremallera del izquierdo ( ajuste personal).

Conceptos de la unidad: Diafragma de campo: Da el cono de luz adecuado para iluminar correctamente la parte del espcimen que se observar. Est en funcin del objetivo: 10 X proporciona mayor cono de luz, y la apertura del diafragma debe ser mayor; 40 X proporciona menor cono de luz, la apertura del diafragma debe ser menor. Diafragma del condensador: Permite que ingrese mayor o menor cantidad de luz al iluminar, otorga ntidez y resolucin al espcimen (contraste). ndice de refraccin: Propiedad ptica de todo material transparente, que mide la capacidad del mismo de desviar la luz de su trayectoria. Es el conciente de la velocidad de propagacin de la luz en el vaco y la velocidad de propagacin de la luz en el material. Se emplea para calcular el poder de enfoque.

Regulador de la fuente de luz: Ajusta la intensidad de luz que ilumina la muestra. Resolucin: Es la capacidad que tiene la visin de distinguir dos puntos separados. Es la distancia mnima a la que deben estar dos puntos para visualizarse de forma separada. Depende de la fuente de energa (luz o electrones). La resolucin de los microscopios pticos est restringida por un fenmeno llamado difraccin que, dependiendo de la apertura numrica (AN o AN) del sistema ptico y la longitud de onda de la luz utilizada (), establece un lmite definido () a la resolucin ptica. Suponiendo que las aberraciones pticas fueran despreciables, la resolucin sera:

Normalmente, se supone una de 550 nm, correspondiente a la luz verde. Si el medio es el aire, la AN prctica mxima es de 0,95, y en el caso de aceite de hasta 1,5. Ello implica que incluso el mejor microscopio ptico est limitado a una resolucin de unos 0,2 micrmetros.

UNIDAD II. INTRODUCCIN A LAS ANGIOSPERMAS La clasificacin de la vida en cinco reinos fue propuesta por Robert Whittaker en 1969. Posteriormente, esta clasificacin se desarrollo y depuro. Hoy en da, se maneja la del sistema de cinco reinos de Lynn Margulis y Karlene V. Schawartz: monera (bacterias y algas procariotas), protista (protozoos, algas eucariotas y hongos inferiores), fungi (hongos superiores), plantae (organismos multicelulares eucariontes y fotosintticos) y animalia (organismos multicelulares eucariontes hetertrofos). Las plantas, en el Sistema de Cinco Reinos, poseen como principales caractersticas: ser multicelulares, eucariontes, poseen clulas organizadas en tejidos, con pared celular, vacuolas y plastidios, realizan fotosntesis (auttrofos), su reproduccin es principalmente sexual con alternancia de generaciones (haploides y diploides), y generalmente no son mviles. En la Figura 4 se observa un esquema de la alternancia de generacin que ocurre en las plantas. Es importante sealar que el gametofito depende del esporofito para vivir.

Figura 4. Esquema general de la alternancia de generaciones.

2.1 Caractersticas generales de las angiospermas El xito de las angiospermas, por el que son la divisin ms abundante y diversa (cosmopolitas), se debe principalmente a las siguientes caractersticas: Al desarrollar la flor, atraen a los insectos y otros polinizadores, lo que propicia la polinizacin cruzada. - El gineceo se form de uno o ms carpelos (hojas) conduplicados o fusionados entre s. Consta de ovario, estilo y estigma. - La flor produce aroma (osmforo), nectrios y color (cromforo), como atrayente. El precio que paga la flor es el polen y el nctar. - Presentan estambres conformados por filamentos y anteras (tetrasporangiada). - Existe reconocimiento especfico polen-estigma (gen Sn y sn), que permite la polinizacin solo entre especies. Crean el fruto, el cual es pago a los dispersores de las semillas.

 Otra caracterstica importante, son las dos fecundaciones, que permiten la formacin del cigoto y del endospermo. ste ltimo es una excelente fuente de reservas que favorece la germinacin de la(s) semilla(s). El endospermo posee mayor capacidad de sntesis de reservas por ser triploide (3n). Tambin, la magnoliofitas poseen caractersticas anatmicas nicas que las favorecieron: Elementos del vaso en el xilema. Elementos de tubo cribosos con clulas acompaantes, en el floema (Fprotenas). Son heterospricas. El gametofito femenino se reduce a pocas clulas (7), al igual que el masculino (3). El gametofito masculino o polen, posee dos clulas espermticas funcionales; al germinar forma el tubo polnico en estigma y estilo. La semilla posee cubierta seminal (proteccin), endospermo (reserva) y embrin. 2.2 Los frutales como angiospermas El trmino frutales es un trmino antropocntrico, derivado del cultivo y manejo de ciertas especies. Por lo tanto, todos los frutales son magnoliofitas, pero no todas las magnoliofitas son frutales.

Figura 5. Diversos frutales.

2.3 Relacin entre las angiospermas y otros tipos de plantas Para poder relacionar las angiospermas o magnoliofitas con otros grupos de plantas, es importante describir el proceso evolutivo, desde su origen a partir de plantas sin semillas (Cuadro 3). Se debe destacar, que posiblemente las plantas terrestres aparecieron hace 400 millones de aos.

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Cuadro 3. Descripcin y relacin de las plantas terrestres (basado en McAlester, 1968). Planta vascular Periodo de Periodo de Periodo de Presencia origen abundancia reduccin actualidad

en

la

Caractersticas

Psilpsidas Licpsidas (equisetos) Espenpsidas (musgos) Helechos

Silrico Mediados devnico Mediados devnico Mediados devnico del

del

del

A mediados del devnico Finales del devnico hasta inicios del prmico Mediados del devnico hasta el prmico Finales del carbonfero e inicios del prmico

A mediados carbonifero Mediados cretcico

del del

Existe de reducida Existe de reducida Existe de reducida

forma forma

Plantas vasculares sin semilla Plantas vasculares sin semilla, con posible origen de las psilpsidas Plantas vasculares sin semilla, con posible origen de las psilpsidas. Plantas vasculares sin semilla, con posible origen de las psilpsidas

Inicios del jurcico

forma

Inicios del trisico

Pro-gimnospermas

Mediados devnico Finales devnico Trisico

del

Inicios carbonfero

del

Mediados prmico Mediados trisico Finales cretcico Finales cretcico

del

Estn iniciando un nuevo proceso de diversificacin, son medianamente abundantes Extintos

Pteridospermas

del

Ccadas

Durante el carbonfero e inicios del prmico Jursico

del

Extintos

del

Existe de reducida Existe de reducida

forma

Ginkos

Prmico

Trisico y jursico

del

forma

Conferas

Carbonfero

Magnoliofitas

Finales jursico

del

Del jursico a mediados del cretcico Cenozoico

Mediados cenozoico Sin reduccin

del

Existen de forma medianamente abundantes Muy diversas y abundantes

Plantas vasculares con semilla (gimnospermas), con posible origen de las psilpsidas Plantas vasculares con semilla (gimnospermas), con posible origen de las progimnospermas Plantas vasculares con semilla (gimnospermas), con posible origen de las pteridospermas Plantas dioicas, vasculares con semilla (gimnospermas), con posible origen de las pteridospermas Plantas vasculares con semilla (gimnospermas), con posible origen de las progimnospermas Plantas vasculares con semilla (angiospermas), con posible origen de las pteridospermas***

***Existe otra propuesta de que se originan de las glossopterirales, las cuales proviene de las pteridospermas.

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En la actualidad, las magnoliofitas es el grupo de plantas ms abundante y diverso, debido, entre otras causas, a que su forma de reproduccin fue exitosa. Entre las magnoliofitas, la dicotiledneas o magnolipsidas son ms abundantes, pero las monocotiledneas o lilipsidas, son ms evolucionadas. En la siguiente imagen se aprecia como la evolucin, desde las algas hasta las magnoliofitas, tiende al predominio en tiempo (mayor duracin en el ciclo de vida) y espacio (mayor volumen celular) del esporofito sobre el gametofito.

Figura 6. Relacin de la fase gametoftica y esporoftica en diferentes grupos vegetales.

La evolucin de las plantas no slo se ha originado a travs del tiempo, sino tambin a travs del espacio. El clima y el relieve han propiciado la gran diversidad de plantas que existen en las distintas regiones del mundo, asimismo, las poblaciones de plantas que desarrollan en una regin pueden migrar y adaptarse a otras. Por citar, al norte de Mxico se introdujo flora neoartica (conferas, quercus, encinos, zarzamoras, etc.), y al sur se introdujo flora neotropical (gnero nopalea, orqudeas, bromelias, palmeras, marrubio, etc.). Posteriormente, mediante embarcaciones, se introdujo a Mxico flora de oriente (arroz, girasol, mango, ctricos, caa de azcar, etc.) y occidente (nogal, avena, 12

cebada, trigo, vid, sanda, caf, chcharo, nogal, etc.). Por otro lado, en Mxico tambin surgi flora autctona (caco, cactceas, burcerales, chiles, anonas, gnero opuntia, nopal, aguacate, etc.).

Conceptos de la unidad: Alternancia de fases: Se alterna la fase diplioide y la hapliode. Alternancia de generacin: La generacin gametoftica produce la esporoftica, y la esporofitica generea a la gametoftica. Caolidio: Equivale al tallo del esporofito, pero est presente en el gametofito. Cigoto: Es una clula diploide producto de la fecundacin de un gameto femenino y un gameto masculino, y mediante meiosis originaran al talo esporofito. Espora: Es una clula haploide producto de la meiosis, y mediante mitosis (germinacin y multiplicacin) forma el talo gemetofito. Filidio: Equivale a la hoja del esporofito, pero est presente en el talo gametofito. Gameto: Es una clula haploide femenina o masculina producto de la diferenciacin celular del talo gametofito, y mediante la fecundacin producir al cigoto. Generacin heteromrfica: La generacin esporoftica y gametoftica son diferentes en forma y tamao. Generacin isomrfica: La generacin esporoftica y gemetoftica son iguales en forma y tamao. Heterospricas: Existen dos tipos de gametofitos. Reduccin del gametofito: Evolutivamente las plantas siguen esta tendencia, donde en angiospermas el gemetofito se reduce a siete clulas en el saco embrionario, y a tres clulas en el grano de polen. Rizoide: Equivale a la raz del esporofito, pero est presente en el gametofito. Talo esporofito: (Talo: tejido o parte; fito: planta) Parte de la planta que produce esporas. Ej. Hoja o flor. Es un tejido de clulas dipliodes que se originan de la mitsis del cigoto, y mediante meiosis formarn las esporas. Talo gametofito: Parte de la planta que produce gametos. Ej. Saco embrionario y grano de polen. Es un tejido pluricelular hapliode provenientes de la germinacin y multiplicacin de una clula mediante mitosis, y mediante diferenciacin celular formaran gametos haploides.

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UNIDAD III. ASPECTOS GENERALES DE LA BIOLOGA MOLECULAR 3.1 Ciclo celular La clula es la unidad biolgica, estructural y funcional de todo ser vivo. Toda clula solamente se origina de otra clula. Las clulas atraviesa por un ciclo celular o fase por la que pasan las clulas que se van a dividir o reproducir, consta de las siguientes etapas: Fase G1: Representa el 31.25 % del ciclo celular. Es la parte del ciclo donde se efecta el metabolismo basal, la clula realiza funciones bsicas como fotosntesis y respiracin. La clula sintetiza carbohidratos, protenas y lpidos, que permiten su crecimiento y funciones. Fase S: Representa el 43.75 % del ciclo celular. En esta etapa se sintetiza ADN, por ello es la fase que emplea ms tiempo, es un proceso delicado para poder lograr la rplica exacta del ADN y evitar mutaciones. A principios de esta fase se sintetizan las protenas necesarias para la duplicacin del ADN. Fase G2: Representa el 18.75 % del ciclo celular. Es la fase donde se sintetizan otras protenas necesarias para la divisin celular y las que conformaran los cromosomas (ej. Histonas). Inicia la polimerizacin de la tubulina para formar posteriormente el huso acromtico. El ncleo regula la formacin de la tubulina. Fase M: Representa el 6.25 % del ciclo celular. En esta etapa se reparte el material gentico en dos (mitosis) o cuatro clulas (meiosis). ***Fase G0: Esta es una fase de reposo, donde las clulas no ingresan al ciclo celular, ya no se van a dividir. Ej. Clulas del xilema, clulas del fruto maduro, etc. A las fases G1, S y G2 se les conoce como interfase, y ocurre entre una y otra mitosis o meiosis (Figura 7). Dura el 93.75 % del ciclo celular.

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Figura 7. Fases del ciclo celular.

3.2 Temas selectos de citologa vegetal La clula posee diversos sistemas que permiten su funcin: Organelos (mitocondrias y cloroplasto), sistemas de membranas (dictiosomas, retculo endoplsmico, vacuolas, microcuerpos, etc.) y ncleo. La clula vegetal posee cuatro componentes fundamentales: Lmina media: Rica en pectinas. Es una regin especializada de la pared celular que sirve de unin entre clulas. Pared celular: Compuesta de celulosa, hemicelulosa, pectinas, agua y protenas. Su funciones son: resistencia externa para mantener el equilibrio osmtico, soporte mecnico, y participa en el mecanismo de crecimiento celular. Citoplasma: Se compone principalmente de agua, enzimas y productos de las reacciones catalticas. Interviene en etapas fundamentales en la elaboracin de protenas, carbohidratos y lpidos. Plasmalema o membrana celular: Regula el paso de diversos materiales hacia dentro y afuera de la clula. Es una bicapa fosfolipdica, donde la cabeza de fsforo de los lpidos estn en contacto con el citoplasma y la pared celular, y al centro se encuentran las colas o cadenas de cidos grasos. Su estructura es un mosaico fluido, donde protenas estructurales y enzimas se encuentran inmersas.

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Figura 8. Modelo del mosaico fluido de la membrana plasmtica.

Dictiosomas Vesculas del dictiosoma

Figura 9. Clula vegetal.

Los componentes principales del citoplasma son el protoplasma y ncleo: Ncleo: Posee dos membranas o membrana nuclear doble, con poros rodeados de protenas por donde entra y sale el RNAm. Contiene ADN y protenas (cromatina), un nuclolo con ARN, y nucleoplasma (agua y protenas). Protoplasma: Contiene al sistema de membranas, que es una especie de canales y redes interconectadas que dan estructura al protoplasma. Dependiendo de la funcin que realicen sern sus caractersticas. Es importante destacar la funcin del citoesqueleto, conformado de filamentos intermedios, microfilamentos y microtubulos. Los ltimos, participan en la formacin del huso acromtico y, orientacin en la sntesis de celulosa para formar la pared celular. 16

El sistema de membranas se conforma de diferentes unidades de membrana: Retculo endoplsmico rugoso: Posee ribosomas, que es donde se forman o polimerizan las protenas. En el retculo endoplmico liso se transportan protenas y enzimas. Mantiene comunicado a toda la clula. Dictiosomas: Equivale al aparato de Golgi en animales. Son unidades de membranas donde se polimerizan enzimas y protenas. Interviene en la formacin de membranas para el crecimiento celular, en el creceimeinto y engrosamiento de la pared celular, y en la adicin de componentes de lignina. Adems, forma lisosomas de diferentes tipos, a partir de sustancias litdicas. Empaqueta sustancias de secrecin Vacuolas: Regula el flujo de agua hacia el interior o exterior de la clula por medio de regulacin de sales. Tambin puede guardar sustancias ergsticas, como calcio (rafidios, cistolitos), cristales de slice, drusas, taninos y polifenoles. Es complemento de la fotosntesis en las plantas CAM (almacena cido mlico). Microcuerpos: Es parte de la defensa de invasores a la clula (ej. Bacterias), surgen al aislarlos con membrana plasmtica. Tambin incluyen a lso peroxisomas y glioxisomas. Lisosomas: Se encargan de la digestin de materiales. Los organelos son cloroplastos y mitocondrias. Tienen su propio ADN, doble membrana. Lynn Margulis propuso una teora, en la que la clula efecta endosimbiosis con clula procariota fotosinttica y con otra clula procariota aerbica; por lo tanto, la membrana externa de cloroplastos y mitocondrias se propone que pertenecen a la clula original, y las membrana internas, a las clulas procariotas. As mismo, soportando la teora est la forma en como se multiplican los organelos, mediante biparticin de otro organelo.

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Figura 10. Teora endosimbitica de la aparicin de las clulas eucariotas.

En la mitocondria se realiza el ciclo del cido tricarboxlico, transporte de electrones y fosforilacin oxidativa, oxidacin de cidos grasos y, catabolismo de amino cidos. Por su parte, en los cloroplastos se efecta el proceso caraterstico de las plantas: la fotosntesis. Los cloroplastos son plastidios, junto con los etioplastos, leucoplastos, amiloplastos, elaioplastos, cromoplastos y proteinoplastos. Los plastidios en inicio de formacin se encuentran en los meristemos (fase proplastidio), posteriormente forman las granas (fase de diferenciacin), y al final, se encuentran funcionales en rganos fotosintticos, como la hoja madura (fase de maduracin). En presencia de luz, los proplastidios formarn cloroplastos, cormoplastos o proteinoplastos; pero en oscuridad, los plastidios pueden formar etioplastos (no desarrollan tilacoides), leucoplastos o amiloplastos.

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Cuadro 4. Descripcin de plastidios. Plastidio Estructura lamelar Leucoplasto

Se origina Pueden de: originar a: Inmadura, no se Proplastidios Amiloplastos diferencian las granas. (proceso reversible)

Caractersticas Se encuentran en rganos donde no llega la luz, ej. Raz

Amiloplastos

Inmadura, no se Leucoplastos diferencian las granas.

Leucoplastos (proceso reversible)

Cloroplastos

Para ser funcionales Proplastidios, deben estar en fase leucoplastos madura, granas diferenciadas Sustituyen la clorofila, y estructura lamelar, por reservas de aceite, aunque estn en presencia de luz. Sustituyen la clorofila, y estructura lamelar, por otros pigmentos, aunque estn en presencia de luz. Sustituyen la clorofila, y estructura lamelar, por reservas proticas, aunque estn en presencia de luz. Su estructura esta desorganizada Cloroplastos

Plastidios senescentes, elaioplastos y cromoplastos .

Se encuentran en rganos donde no llega la luz, ej. Raz Almacena almidn, lo polimerizan y despolimerizan Se ubican en rganos verdes y fotosintticos.

Elaioplastos

Se hayan algunos frutos y semillas, como oleaginosas, aceitunas, aguacate, etc. Se encuentran en rganos con colores diferentes al verde, ej. Flores, hojas senescentes, frutos, etc. Se ubican en algunos rganos, como en endospermos, aleurona y embriones. Se haya en fotosintticos mueren rganos que

Cromoplastos

Cloroplastos, proplastidios y leucoplastos. Proplastidios y leucoplastos

Proteinoplastos

Plastidios senescentes

Cloroplastos

3.3 Mitosis Es uno de los procesos de divisin celular vegetativa o asexual (no hay formacin de gametos). Por este proceso se originan dos clulas hijas con igual informacin gentica. Se puede encontrar en cualquier rgano en crecimiento, en meristemos axilares y apicales, embriones en desarrollo, hojas en creceimeinto, meristemos secundarios de tallos y races, etc. Tambin se hayan en tejidos daados o en cicatrizacin. 19

Consta de las siguientes fases: Profase: Se relaja la cromatina, el ncleo deja su organizacin (se fractura la membrana e integra al sistema de membranas) y aparece la cromatina que se organiza en cromosomas. El nucleolo se desorganiza. El aster (2) se polimeriza y se organiza la tubulina. Metafase: Los sters se van a los extremos. Los cromosomas tiene forma de X, se encuentran en pares con su homlogo (Figura 11, segunda imagen, cromosoma azul y rojo). No se aprecia la membrana nuclear. Los microtubulos se enlazan por fuerza de Van der Waals, puentes de hidrgeno y otras fuerzas inicas, se unen a los centrmeros de los cromosomas. Finaliza la polimerizacin de tubulina y organizacin de los sters. Anafase: Se separan las cromatidas hermanas y migran a polos opuestos. Los microtubulos se acostan al despolimerizarse en el ster. Telofase: Se desorganizan los cromosomas y aparece la cromatina. Se organiza la membrana nuclear a partir del sistema de membranas, principalmente retculo endoplsmico y dictiosomas. Los organelos terminan de repartirse (inicia la reparticin desde G2). Inicia la formacin del Figura 11. Mitosis fragmoplasto (se organiza por la tubulina) (Figura celular. 12), las microfibrillas de celulosa tambin se organizan para formar las dos paredes celulares contiguas y lmina media. Al mismo tiempo, se completaran las membranas celulares. Citocinesis: Se organiza el nuclolo y la cromatina se hace laxa. El fragmoplasto forma la placa celular. Al final, se desorganizan los sters, los husos de tubulina y el fragmoplasto.

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Figura 12. Formacin del fragmoplasto y la placa celular.

3.4 Meiosis Es el proceso por el cual se forman las esporas a partir del talo esporofito; en las plantas ocurre en los vulos del gineceo para formar megasporas (megasporognesis), y en las anteras del androceo para producir microsporas (microsporognesis). Se puede observar en las flores antes de antesis. Consta de las siguientes fases: Profase I: Es una fase larga porque sus procesos son delicados: preparacin para la reparticin del ADN y formacin de las esporas. Se divide en cinco subfases: - Leptoteno: La cromatina inicia su condensacin, se desorganiza por completo el nuclolo, y comienza a desorganizarse la membrana nuclear. - Cigoteno: La cromatina homologa (padre y madre) inicia su reconocimiento. Continua la condensacin de la cromatina para formar los cromosomas. - Paquiteno: todava se conserva la membrana nuclear para facilitar la recombinacin. Los cromosomas homologos intercambiaran fragmentos equivalenstes de cromatina. Las secciones del cromosoma homologo que se intercambiaran es azarosa y no siempre es la misma. Asimismo, el nmero de quiasmas o regiones de intercambio es variables. Al final, las cromatidas hermanas originadas no son iguales. Es la primer fuente de variacin gentica en la meiosis. Esta variacin permite que la clula pueda responder a cambios ambientales, lo que conlleva a la aclimatacin del organismo, o incluso la adaptacin de la especie a nuevos ambientes. 21

Diploteno: se desorganiza la membrana nuclear y se forman los cromosomas homlogos. Diasinesis: Termina la desorganizacin de la membrana nuclear, comienza a polimerizar la tubulina y aparcen los sters.

Figura 13. Meiosis celular.

Metafase I: Los sters se van a los extremos. Los cromosomas tienen forma de X, se encuentran en pares con su homlogo. No se aprecia la membrana nuclear. Los microtubulos se unen a los centrmeros de los cromosomas. Finaliza la polimerizacin de tubulina y organizacin de los sters. Anafase I: Los cromosomas homologos se separan al azar, originando reduccin cromosmica. Es la segunda fuente de variacin gentica en la meiosis. Telofase I: Se desorganizan los cromosomas y aparece la cromatina. Se organiza la membrana nuclear a partir del sistema de membranas, principalmente retculo endoplsmico y dictiosomas. Los organelos terminan de repartirse. Inicia la formacin del fragmoplasto y se completan las membranas celulares. Intercinesis: Se forma la placa celular a partir del fragmoplasto.

22

Profase II: Los cromosomas se vuelven a condensar. El ncleo y nuclolo se desorganizan. Los sters se polimeriza y se organiza la tubulina. Metafase II: Es igual a la metafase I, pero el proceso ocurre en cada clula formada. Anafase II: Las cromatidas hermanas se separan, por lo tanto, es la tercer fuente de variacin gentica en la meiosis. El genoma no esta duplicado. Telofase II: Se originan cuatro clulas. Los procesos son los mismos que la telofase I. Citosinesis final: Terminan de individualizarse y formarse las cuatro esporas. Se podra decir que la cuarta fuente de variacin gentica es la fecundacin.

Conceptos de la unidad: Cariosinesis: En mitosis ocurre de profase a metafase. Se refiere a la divisin del ncleo y su contenido por mitosis. Citosinesis: En mitosis sucede en telofase y, procesos posteriores para formar dos clulas. Corresponde a la divisin de organelos, formacin de la membrana celular y pared celular.

UNIDAD IV. CICLO DE VIDA GENERALIZADO DE LOS FRUTALES 4.1 Microesporognesis y microgametofitognesis Los microsporangios o sacos polnicos se ubican en las tecas de las anteras, son cuatro. Cada microsporangio contiene clulas madre de las microsporas rodeadas de tapete o tapetum, el cual nutrir las microsporas y sintetizar esporolena (da resistencia a la pared del grano de poln).

Figura 14. Antera mostrando los cuatro microsporangios.

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Cada clula madre de la microspora, por meiosis originar cuatro microsporas haploides (microsporognesis), ninguna de estas se desorganizar (como sucede con las megasporas) (Figura 15).

Figura 15. Formacin de la ttrada por divisin simultnea o microsporognesis. En cada microspora, se depositan sustancias en su pared celular primaria (exina) sintetizadas por el tapete, como gomas para adherirse al polinizador; tambin se pueden formar estructuras para engancharse. La exina conserva interrupciones, llamadas poro, si es redonda, o colpo, si es ovalo alargado. La pared celular secundaria se llama intina, no tiene interrupciones y crece hacia adentro. Al mismo tiempo de los engrosamientos de la pared celular, ocurre mitosis (microgametofitognesis), originando dentro del grano de polen dos clulas, la clula vegetativa o del tubo polnico, y la clula generativa. Despus de creada la clula generativa, es introducida a la vegetativa por invaginacin, poseyendo tanto citoplasma propio como de la clula vegetativa (Figura 16). El grano de polen es el gametofito joven o inmaduro.

Figura 16. Formacin del grano de polen (imagen izquierda). Grano de polen (imagen derecha).

4.2 Megasporognesis y megagametofitognesis 4.2.1 Ontogenia del vulo La megasporognesis y megagametofitognesis son parte del proceso ontognico del vulo. A continuacin se describen los pasos:

24

1.

2.

El vulo se forma en el margen del carpelo u hoja, la cual mantiene su estructura: epidermis del haz, parnquima interepidrmico y epidermis del envs. Se forma el megasporangio o nucela (n) y, luego, la clula madre de la megaspora () que es diploide, posee citoplasma denso y alta actividad metablica.

n
3. Se forma el tegumento interno (ti) y luego el externo (te). La clula madre de la megaspora realiza meiosis para originar cuatro megasporas haploides (megasporognesis). Tambin se va formando el funculo (f) y los haces vasculares (h).

4.

La megaspora calaza prevalece (), y las otras tres del polo micropilar se desorganizan enzimticamente. Estas enzimas la proporciona el parnquima del magasporangio.

5.

La megaspora calazal pasa por las fases G1, S y G2. Posteriormente, ocurre cariocinesis sin citocinesis de forma simultnea y sincrnica, desarrollndose dos ncleos (inicia megagametofitognesis). La clula vuelve a pasar por G1, S y G2, para proseguir con la segunda cariocinesis sin citocinesis; la clula posee cuatro ncleos. Luego ocurre la tercer cariocinesis sin citocinesis, formndose ocho ncleos en la clula. Este proceso de 25

cariocinesis sin citocinesis permite a la planta que ahorre energa, ya que no se forman membranas y paredes celulares. 6. Despus de a la formacin de los ocho ncleos, ocurre citocinesis final, desarrollando cada ncleo su membrana celular y su pared. Al termino, se forma el saco embrionario con siete clulas: tres clulas hapliodes iguales en la regin calaza o antpodas, una clula central gametofticamente diploide, dos clulas haploides en la regin micropilar o sinrgidas y, una clula haploide micropilar u ovoclula (su vacuola esta hacia el micrpilo).

Al mismo tiempo, se terminan de formar las estructuras del vulo: calaza, rafe, funculo, tegumentos internos y externos. La nucela prevalece. Por medio del funculo el vulo se une a la placenta del ovario.
Calaza

Nucela

Rafe

Tegumento interno Funculo Tegumento externo Saco embrionario

A las antpodas se le atribuye la funcin de conducir los nutrimentos de la calaza al aparato ovocelular (regin generativa o sexual del saco embrionario: sinrgidas y ovoclula). Las antpodas reciben ms nutrimentos, y por lo tanto, elaboran ms sustancias nuevas y de reserva, que por difusin pasan a la clula central y luego al aparato ovocelular.

26

La parte del saco embrionario donde hay menos concentracin de nutrimentos, es el aparato ovocelular. Este gradiente de concentracin dirige la orientacin del desarrollo de la ovoclula. Las sinrgidas dirigen su vacuola hacia la calaza y el ncleo hacia el micrpilo. La pared celular crece orientada hacia el micrpilo, se le llama aparato filiforme. Este desarrollo es importante para la fecundacin. La rafe esta formada de tejido vascular, posee xilema y floema. Se interrumpe en la calaza, por lo que, las sustancias de la rafe pasan por difusin hacia las antpodas. Si son sustancias muy elaboradas, como enzimas, pueden pasar por canales proteicos de la membrana. 7. Cuando la flor abre los ptalos para exhibir los rganos sexuales, antesis, estos quedan expuestos al agente polinizador.

4.2.2 Filogenia del vulo El origen evolutivo de la formacin del vulo es la megasporfila, u hoja productora de esporas femeninas. En un inicio, en el margen de la hoja crecieron esporangios femeninos, donde algunos eran estriles y otros frtiles (desarrollan clulas madres de la megaspora). Los esporangios frtiles (megasporangio o nucela) estaban rodeados de esporangios estriles, los cuales posteriormente se fusionan para formar un tegumento. Entonces, cuando la clula madre de la megaspora pas por meiosis se formaron las megasporas, de las cuales una desarroll en saco embrionario. Al final, el saco embrionario qued protegido de megasporangio y, el megasporangio se resguard con el tegumento. Por lo tanto, el vulo se puede definir como megasporangio tegumentado. Por ltimo, la megasporofila se conduplic y form lo que actualmente llamamos carpelo (Figura 17).

27

Figura 17. Formacin filogentica del vulo y el carpelo

4.2.3 Tipos de vulos Los vulos han evolucionado, adquiriendo diferentes estructuras (Figura 18). El vulo orttropo muestra la nucela recta en el eje calaza-micrpilo, no posee rafe, el micrpilo esta opuesto al hilio, y la calaza e hilio se ubican en la misma regin. El vulo antropo tambin presenta la nucela recta en el eje calzamicrpilo, pero si muestra rafe y el micrpilo esta cercano al hilio. El tipo de vulo caracterstico de las carioflides es el campilotropo, que tiene nucela curva, rafe reducida y micrpilo cercano al hilio. Por su parte, el vulo anftropo o hemiantropo muestra nucela curva y no tiene rafe.

Figura 18. vulo orttropo, antropo, campiltropo y hemiantropo.

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4.2.4 Tipos de saco embrionario El saco embrionario de tipo polygonum (Figura 19) es el ms comn en las angiospermas (dicotiledneas). Para formarse, la clula madre de la megaspora pasa por mitosis, formando cuatro clulas individuales, de las cuales prevalece la calazal. De la megaspora calazal se formarn las siete clulas del saco embrionario despus de ocurrir tres cariocinesis sin citocinesis y, una citocinesis final.

Regin micropilar

Figura 19. Formacin del saco embrionario tipo poligonuim.

El saco embrionario tipo Lilium o Frutillaria (Figura 20) ocurre en monocotiledneas, que son ms evolucionadas que la dicotiledneas. En este tipo de saco, las cuatro megasporas pasarn a formar parte del mismo, porque en las meiosis no se formar pared celular (sin citocinesis), y tendrn diferente informacin gentica. Tres ncleos megaspricos (haploides) se unirn y formaran una megaspora calazal (triploide). Posteriormente, el ncleo megasprico calazal y el ncleo megasprico micropilar pasan por tres cariocinesis sin citocinesis y, una citocinesis final. Al final, quedarn tres antpodas triploides (por lo que sern ms eficientes en la elaboracin y conduccin de nutrientes), una clula central con un ncleo triploide y un ncleo haploide (gametofticamente tetraploide), dos sinrgidas haploides y una ovoclula haploide. A diferencia del saco embrionario polygonum, en lilium al no formarse fragmoplasto para individualizar las clulas madres y no desorganizarse las mismas, la clula ahorra energa. Asimismo, sus antpodas tiploides y la clula central tetraploide poseen metabolismo ms eficiente.

29

Figura 20. Formacin del saco embrionario tipo Lilium.

Existen otros tipos de sacos embrionarios ms evolucionados que polygonum (monosprico) con tendenencia a ser tetrasprico, en los que las cuatro clulas madres formarn el saco embrionario. Entre los monospricos se encuentra polygonum y oenothera, de los bispricos son allium y endymion, y de los tetraspricos, adoxa, penaea, plumbago, peperomia, drusa, frutillaria y plumbagella (Figura 21).

Figura 21. Formacin de los diferentes sacos embrionarios.

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4.3 Polinizacin La polinizacin es la cmo llega el polen al estigama. La planta posee diferentes mecanismos para asegurar, generalmente, que no haya autopolinizacin, sino que exista polinizacin cruzada. Existen varios tipos de polinizacin, por medios fsicos (viento, gravedad, lluvia, corrientes de agua, etc.) o biolgicos (entomofilia, ornitofilia, Figura 22. Polinizacin entomfila. quiropterofilia, etc.) (Figura 22). Posterior a la polinizacin, el estigma y el polen se reconocen. El estigma debe estar receptivo y, debe haber reconocimiento tipo llave-cerradura en los que intervienen los genes Sn y sn, asi como, ciertas protenas. Este sistema permite que germine slo el polen de la misma especie. La germinacin del polen inicia con el desarrollo del tubo polnico, luego del reconocimiento. El polen germina cuando sale el plasmalema de la clula vegetativa del polen hacia el estigma. El tubo polnico crece a travs del tejido conductor del estigma y estilo. En el retculo endoplasmico de la clula generativa se sintetizan enzimas y, los dictiosomas las encapsulan en vesculas lticas o lisosomas que al contacto con las clulas del tejido conductor, abren paso al tubo polnico. Por lo que, ocurre simultneamente lisis del tejido conductor y crecimiento del tubo polnico. Asimismo, los dictiosomas generan membrana nueva para el tubo polnico en crecimiento. El ncleo de la clula generativa tambin manda seales para formar un tapn de calosa en el extremo opuesto del crecimiento del tubo. Durante el crecimiento del tubo polnico, la clula generativa pasa por las fases G1, S y G2, preparndose para mitosis. Luego de dividirse, habr dos clulas espermticas o gametos masculinos, cada uno con organelos y ADN propio, pero con doble membrana (interna y externa). En este punto termina la microgametofitognesis (Figura 23).

31

Figura 23. Geminacin y microgametofitognesis..

4.4 Fecundacin Tanto la placenta como la nucela, nutren al tubo polnico para que crezca. Una vez que el tubo entra por el micrpilo, inicia la fecundacin (Figura 24). El aparato filiforme indica por donde debe ingresar el tubo polnico. Primero, las vesculas lticas del tubo polnico provocan lisis y desorganizacin tanto del ncleo de una sinrgida como del ncleo del mismo tubo, as mismo, de la vescula de la sinrgida (su contenido neutraliza el pH cido de las vesculas lticas). Posteriormente, la membrana externa de una clula espermtica se fusiona con el plasmalema de la sinrgida, y la membrana interna con la ovoclula, permitiendo la fusin de los dos ncleos, el espermtico y de la ovoclula. La segunda fecundacin inicia cuando se fusiona la membrana externa de la segunda clula espermtica con el plasmalema de la segunda sinrgida, como sucedi en la primera fecundacin. Luego, se fusiona la membrana interna de la clula espermtica con la membrana y plasmalema de la clula central, propiciando la unin del ncleo espermtico y los dos ncleos de la clula central (Figura 25).

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Figura 24. Inicio de la fecundacin.

Figura 25. Unin de los ncleos espermticos del polen con el ncleo de la ovoclula y los de la clula central.

Al final, se formarn el cigoto y la clula endosprmica primaria. La pared del ovario y la nucela se reorganizan. 4.5 Embriognesis Cuando el cigoto forma al embrin, se llama embriognesis. Al mismo tiempo, ocurre la formacin del endospermo a partir de la clula endosprmica primaria. 33

En la embriognesis de dicotiledneas (Figura 26), el cigoto pasa por una primer meiosis y forma al embrin en fase de dos clulas. Luego ocurren mitosis subsecuentes, algunas diferenciales. Cuando el embrin posee entre 10 y 12 clulas ya se distinguen el cuerpo del embrin y suspensor. El suspensor mantiene al embrin en posicin micropilar, lo asocia a la nucela y endospermo, adems de darle polaridad para que la radcula quede siempre hacia el micrpilo. En dicotiledneas, el embrin pasa por el estado globular (cuerpo del embrin redondo), luego el de torpedo (cuerpo del embrin con pice achatado) y al final, el de corazn o acorazado (inicia la formacin de los dos cotiledones). El embrin maduro posee dos cotiledones, primordio foliar con meristemo apical, hipoctilo entre el nudo cotiledonar y cuello, radcula con piloriza (originar la cofia o caliptra en la raz).

Figura 26. Embriognesis en dicotiledneas.

En monocotiledneas, el cigoto tambin forma al embrin en la fase de dos clulas despus de la primera mitosis, luego siguen mitosis subsecuentes. Adems se forma cuerpo del embrin y suspensor. Sin embargo, la diferencia con dicotiledneas es que no pasa por estado globular, de torpedo y acorazado, porque slo se forma un cotiledn. El embrin posee un cotiledn, primordio foliar con meristemo apical, hipoctilo entre el nudo cotiledonar y cuello, radcula con pilorriza.

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Figura 27. Semilla con embrin de dicotilednea y monocotilednea.

4.6 Desarrollo del endospermo Existen diferentes tipos del desarrollo del endospermo, el nuclear o ms comn, el celular, el helobial y el haustoria (Figura 28). El tipo nucelar desarrolla cuando la clula endosprmica primaria pasa por cariocinesis sin citocinesis, formando dos ncleos triploides. Prosiguen diversas cariocinesis sin citocinesis, originando varios ncleo triploides hacia la periferia de la clula. Al final, ocurre citocinesis de la periferia al centro, generando al endospermo maduro. Este proceso ahorra mucha energa, aunque a veces no se lleguen a formar todas las paredes celulares de las clulas centrales, como en el coco (posee endospermo lquido). A diferencia, el endospermo celular se origina por con cariocinesis con citocinesis, ocurriendo mltiples mitosis con formacin de pared celular desde el inicio, por lo tanto, se gasta ms energa que en el endospermo nucelar. En el tipo helobial, la clula endosprmica primaria pasa por una primera mitosis que 35

producir dos clulas, una de las cuales degenera; la otra clula continuar con diversas cariocinesis sin citocinesis, siguiendo los mismos pasos finales que en la formacin del endospermo nuclear. El endospermo haustoria es muy raro, y junto con el helobial, se ha estudiado en algunas gramneas.

Figura 28. Formacin de los diferentes tipos de endospermo.

4.7 Formacin de la semilla La semilla deriva del vulo, y a este paso se le llama desarrollo de la semilla. Los estados intermedios entre vulo y semillas se nombran rudimento seminal. Las partes ms importantes de las semillas son el embrin y la cubierta seminal. Las partes del embrin son el eje embrionario y el o los cotiledones. El conjunto de testa y tegmen conforman la cubierta seminal, este trmino generalmente se aplica cuando no se distingue los dos estratos. 36

Figura 29. Correspondencia de las partes del vulo con las partes de la semilla.

La epidermis externa del tegumento externo del vulo origina la exotesta, el parnquima interepidermico, la mesotesta, y la epidermis interna, la endotesta. Asimismo, la epidermis externa del tegumento interno del vulo formar el exotegmen y, la epidermis interna, el endotegmen. Como el tegumento interno no posee parnquima intermedio, no existe estructura intermedia en el tegmen. Cuando el vulo se desprende de la placenta, en el lugar del funculo queda una cicatriz llamada hilio. En vulos antropos, el hilio esta cerca del micrpilo y esta regin se llama hilio-micropilar. Algunas semillas pueden conservar el funculo, incluso de ste puede desarrollar una estructura llamada arilo (Figura 30).

Figura 30. Arilo en fruto de litchi (Litchi chinensis).

Si en la semilla permanece la nucela, se le llama perispermo, el cual sirve de reserva y principalmente se compone del almidn. Esta caracterstica solo se presenta en algunas familias, como en carioflides. Asimismo, el endospermo tambin se pude conserva en algunas semilla, sin que se haya absorbido por el embrin, tal es el caso de la semilla de kiwi o el coco (Figura 31). 37

Perispermo

Figura 31. Perispermo en semilla de Opuntia (imagen izquierda) y endospermo en semilla de coco (imagen derecha).

Figura 32. Formacin del saco embrionario, del grano de poln, polinizacin, fertilizacin, desarrollo de la semilla y germinacin.

4.8 Ontogenia del fruto Cuando el ovario se prepara para convertirse en fruto, a la flor se le caen los ptalos, spalos, estambres y estilos. El paso de ovario a fruto se le llama amarre y desarrollo del fruto. Antes de ser fruto se le llama frutitos. 38

La epidermis externa del ovario se convierte en endocarpio, el parnquima interepidrmico con haces vasculares, en mesocarpio y, la epidermis interna, en endocarpio. Al conjunto de exocarpio, mesocarpio y endocarpio se le llama pericarpio; este trmino generalmente se emplea cuando no se distingue ninguno de los tres estratos (Figura 33).

Figura 33. Correspondencia de las partes del fruto con las partes del ovario.

En drupas, como el durazno, el exocarpio es una epidermis multiestratificada por el crecimiento periclinal de sus clulas; adems, presenta estomas o tricomas, debido a que deriva de la epidermis externa del ovario que corresponde al envs de la hoja (con estomas y tricomas). El mesocarpio es parnquima de reserva, almacena principalmente agua y carbohidratos. Mientras que, el endocarpio tambin es una epidermis multiestratificada con pared secundaria engrosada (con fibras y esclereidas) y depsitos de lignina (Figura 34).

Figura 34. Correspondencia de las partes del fruto con las partes del ovario.

En algunos frutos el lculo del ovario se mantiene, en otros, la semilla ocupa todo el espacio.

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Conceptos de la unidad: Aparato ovocelular: Regin generativa o sexual del saco embrionario: sinrgidas y ovoclula. Arilo: Estructura derivada del funculo, que cubre al vulo o casi todo. Calaza: Regin del vulo donde los tegumentos se unen a la nucela. Clula generativa: Se forma por mitosis de la microspora, est inmersa en el grano de polen y, formar por mitosis las clulas espermticas. Clula madre de las microsporas: Cada una se origina mediante meiosis ttradas de microsporas, sin que ninguna se desorganice. Clula vegetativa: Se forma por mitosis de la microspora, formar al tubo polnico. Clulas espermticas: Se forman durante el crecimiento del tubo polnico por mitosis de la clula generativa. Cotiledn: Hoja embrionaria. Esporoporena: Sustancia lipdica que da resistencia a la pared del grano de poln o microsporas. Frutitos: Frutos en estado intermedio entre ovario y fruto maduro. Gametofito femenino: Saco embrionario o talo gametofito formado por megagametofitognesis de la megaspora funcional, durante la cual ocurren tres cariocinesis sin citocinesis, y una citocinesis final. Por lo tanto, contiene tres antpodas, una clula central, dos sinrgidas y una ovoclula. Germinacin del poln: Inicio del crecimiento del tubo polnico, al salir el plasmalema de la clula generativa e ingresar al tejido conductor del estigma y estilo Hilio: Cicatriz que quedar cuando la semilla se desprenda de la placenta. Por lo que, solo existe en la semilla. Hipoctilo: Regin del tallo entre nudo cotiledornar y cuello. Lculo: Espacio entre la placenta y los vulos. Megaesporognesis: Formacin de las esporas femeninas. Megagametofitognesis: Formacin del gametofito o talo gametofito femenino (saco embrionario). Megasporangio o nucela: Saco que contiene a las megasporas, y que hacia la madurez del vulo, cubre, protege o contiene al gametofito femenino. Megasporofila: Hoja que produce esporas femeninas; por lo tanto, corresponde al carpelo. Microesporognesis: Formacin de las esporas masculinas. Microgametofitognesis: Formacin del gametofito o talo gametofito masculino (grano de poln). Micrpilo: Apertura donde confluyen los extremos de los tegumentos internos y externos.

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Microsporangio o saco de poln: Contiene y produce las esporas masculinas, corresponde a la cuarta parte de la antera. vulo: Es un megasporangio tegumentado. Perispermo: Nucela preservada en la semilla. Piloriza: Se encuentra en el embrin, y originar la cofia o caliptra en la raz de la planta. Placenta: Regin del ovario donde estn unidas las semillas o los vulos. Plmula: Primordios foliares en embriones. Polinizacin: Llegada del polen al estigma. Radcula: Raz embrionaria. Rafe: Regin del vulo que se encuentra entre la calaza y el hilio, contiene al tejido vascular entrante. Reconociemiento estigam-polen: El estigma acepta al polen para que germine. Regin vegetativa: Es la que cumple con las funciones vitales del saco embrionario: antpodas y clula central. Rudimento seminal: Estadios intermedios entre el vulo y la formacin de la semilla. Tapete o tapetum: Nutre las microsporas y sintetiza esporopolena. Tegumento externo: Es el estrato externo o superficial que cubre o protege al vulo. Tegumento interno: Es el estrato interno que cubre o protege al vulo. Est entre el tegumento externo y la nucela.

UNIDAD V. MOROFOLOGA DEL ESPOROFITO VEGETATIVO DE LOS FRUTALES En general, la planta se divide en tres axiomas o componentes vegetales: raz, tallo y hoja. De estos tres axiomas se originan otros rganos vegetales como tubrculos, rizomas, haustorios, flores, espinas, etc. En el siguiente cuadro, se resumen sus principales caractersticas:

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Cuadro 5. Caractersticas distintivas de la raz, tallo y hoja. Caractersticas Funciones generales Raz Tallo Captura de agua y minerales Principal sistema de transporte del suelo, y su conduccin al de agua y minerales desde tallo; anclaje de la planta; races a hojas, y de savia de reservas alimenticias hojas a races; sostn de las (principalmente almidn). hojas. Indeterminado (aunque con lmites ambientales y fsicos) Geotropismo positivo Geotropismo negativo El meristemo apical tiene dos El meristemo primario se direcciones de crecimiento expresa en el alargamiento y ensanchamiento del eje por debajo del meristemo apical (Una direccin de crecimiento). El tallo tambin crece longitudinalmente en los nudos (Meristemo intercalar). Se debe a formaciones de tejidos vasculares secundarios a partir de cambium vascular (forma dos bandas en races diarcas, tres en triarcas, etc.) y de peridermis a partir de felgeno. El cambium vascular y felgeno (meristemos) crecen radialmente (grosor). El primero acta en el cilindro central, entre el floema y xilema primarios. El segundo se sita perifricamente, en la corteza o la epidermis . Xilema exarco (Protoxilema Floema exarco. Las primeras hacia la rizodermis). clulas del haz vascular que El floema primario se diferencia maduran son del floema, luego primero que el xilema primario, siguen del xilema. Sistema en la zona de elongacin. vascular caulinar organizado en relacin a las hojas. Hoja Captacin de energa luminosa y bixido de carbono para realizar fortosntesis.

Tipo de crecimiento Crecimiento primario

Crecimiento secundario

Determinado Fototropismo El meristemo primario se expresa en el alargamiento y ensanchamiento del eje por debajo del meristemo apical (Una direccin de crecimiento). La lmina de la hoja se forma del meristemo marginal. La expansin de la hoja se realiza en todas direcciones. Comnmente no lo presenta, aunque a veces en pequeas cantidades en peciolos y nervios mayores.

Tejido vascular

El xilema se dispone adaxilamnete (hacia el haz) y el floema, abaxialmente (hacia el envs). Alrededor de la vena se encentra la vaina del haz (parnquima). Primero se diferencia el floema, y hasta

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Mdula

No presenta mdula parenquimatosa, sino cilindro vascular central. Rizodermis: Con pelos radicales (tricomas absorbentes), sin cutcula, ni estomas.

Epidermis

Endodermis

Su endodermis tiene banda de Caspari.

Ramificaciones

Periciclo que forma ramificaciones radiculares.

Otras caractersticas

Posee caliptra o cofia.

que se establezca diferencia el xilema. El protofloema diferencia en una direccin, el metaxilema en dos. Constituida por parnquima que No la posee. La parte principal ocupa la parte interna, limitado de tejido parenquimatoso es el al exterior por los haces mesfilo. vasculares. Comnmente tiene una capa de Con clulas pueden tener clulas alargadas (paralelas al paredes verticales ondeadas eje) con cutcula (paredes (anticlinales). cutinizadas). Rara presencia de Caractersticamente las clulas estomas, pero s de lenticelas. se disponen de forma Actividad mittica (por las compacta, posee estomas, tensiones ante el aumento de hidpatodos, y cutcula. Su grosor). cutcula est deprimida por encima de la pared anticlinal. Comnmente no tiene No presenta. endodermis, excepto en algunas plantas vasculares inferiores, tallos subterrneos o acuticos. En los nudos se insertan yemas axilares (que pueden formar ramas) y hojas. Ramificacin monopodial (la yema apical desarrolla ms que las axilares) y simpodial (las yema axilares desarrollan ms que la apical). Posee nudos y entrenudos. Caractersticamente poseen Los pices pueden estar estomas en el envs, y protegidos por escamas. abundancia de cloroplastos en el haz.

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Modificaciones de forma y funcin

Almacenamiento de alimentos y agua (como tubrculo), races contrctiles (hunden ms a la planta en el suelo), neumatforos (races esponjosas en plantas acuticas), races adventicias (contrafuerte), acuticas, en velamen, haustorios, races con yemas adventicias (originan tallos) y espinas (en algunas palmas).

Zarcillos, estolones, rizomas, tubrculos, cormos (tallo vertical y corto), bulbos (tallos cortos rodeados por escamas hojas-), cladodios (tallo aplanado que cumple con la funcin de la hoja) y espinas.

Espinas, zarcillos (formados de foliolos u hojas), almacn de nutrimentos y/o agua, funciones reproductivas, plantas insectvoras.

Figura 35. Funciones de raz, tallo y hoja.

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5.1 Raz y sistema radical La raz se forma de la radcula cubierta con coleorriza en el embrin. Primero desarrolla la raz primaria, que establece un eje continuo con el resto de la planta, termina en una regin llamada cuello. Este, generalmente se observa como una constriccin (cambio del dimetro) en el eje raz-tallo y presenta cambio de color por no ser cloroflico, es el lmite entre Figura 36. A la izquierda se observan la raz raz y tallo. Las races que primaria y races secundarias; a la derecha, races surgen de la primaria se adventicias en Zea mays. llaman secundarias, de estas pueden salir terciarias, y as sucesivamente (Figura 36). Se considere que las races son adventicias (Figura 36), s crecen por encima del cuello o en el tallo. A sus ramificaciones se les llama races laterales, pueden ser de primer orden, de segundo orden, de tercero, etc. Conforme crece la raz se presentan tres zonas de desarrollo: zona de crecimiento, zona de elongacin y zona e diferenciacin o absorcin. La zona de crecimiento (alrededor de 260 m) comprende al meristemo apical con clulas iniciales y derivadas de protodermis, meristemo fundamental y procambium, as como, floema primario inmaduro, procambium, inicio de periciclo y endodermis, meristemo fundamental, protodermis y rizodermis. La zona de elongacin (alrededor de 320 m) es donde las clulas se van a alargar o elongar de abajo hacia arriba, siguiendo el eje radical; incluye al protofloema (floema primario maduro), procambium, xilema primario inmaduro, periciclo, endodermis (sin banda de Caspari), meristemo fundamental y rizodermis. La regin funcional de la raz se llama zona de diferenciacin o absorcin, posee las mismas zonas que la de elongacin, pero con elementos del xilema maduros (protoxilema hacia la rizodermis o xilema exarco), endodermis con Bandas de Caspari, corteza primaria, rizodermis con perlo absorbentes o radicales, y puede tener races secundarias desarrolladas del periciclo. En el pice de la raz crece constantemente la caliptra, abarca ms o menos 10 estratos celulares (200 a 220 45

m) (Figura 37). La rizodermis es una epidermis multiestratificada, con crecimiento celular periclinal

Figura 37. Zona de crecimiento, elongacin, diferenciacin y caliptra de la raz.

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5.1.1 Tejidos meristemticos en la raz En el pice de la raz se encuentra el meristemo apical con clulas iniciales, que son las que conservan la posicin relativa dentro del meristemo, es decir, siempre presentan la misma posicin (generalmente al centro). Alrededor de las iniciales, desarrollan las clulas derivadas, que dependiendo del tejido que formen pueden ser de clulas derivadas de protodermis (formarn la rizodermis), de tejido fundamental (formarn la corteza primaria y la endodermis) y, de procambium (origina al cilindro vascular central incluyendo al periciclo). Adems, de las clulas iniciales tambin se formarn derivadas para la caliptra. Las clulas iniciales de la raz presentan dos direcciones de crecimiento, hacia la caliptra y hacia el cuerpo de la raz (protodermis, meristemos fundamental y procambium). La caliptra en s no crece, se renueva, debido al constante desgaste por abrasin con partculas de suelo, haciendo que clulas se pierdan y no se acumulen. 5.1.2 Cilindro vascular central El cilindro vascular central deriva del procambium, e incluye al xilema, floema y periciclo. El xilema se compone de protoxilema (clulas obliteradas, hacia la endodermis) y metaxilema (se ubica en el centro del cilindro). El xilema consta de tres tipos celulares: elementos de vaso, que son las clulas ms importantes y grandes, fibras xilemticas, ms pequeas y con pared celular muy gruesa, y parnquima xilemtico (con citoplasma), son las ms chicas y con pared celular delgada.

Figura 38. Sistema vascular de Zea mays.

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El xilema es exarco porque las primeras clulas formadas quedan afuera, o sea, el protoxilema es externo y metaxilema es interno. Por su parte, el floema es endarco. El floema se compone de elementos de tubo criboso, siempre con su clula acompaante (conserva el ncleo), fibras floemticas (clulas medianas de pared gruesa) y parnquima floemtico (clulas isodiamtricas). 5.1.3 Transporte del agua por la raz, de rizosfera a xilema Existen dos vas por las que ingresa el agua y solutos (disueltos), por va simplasto (por citoplasma) y por va apoplasto (por espacios intercelulares y por pared celular primaria. El agua ingresa por los pelos radicales, luego es transportada va simplasto por la corteza, endodermis, periciclo, protoxilema y metaxilema. Mientras que, el agua que ingresa por la rizsfera inicia su viaje va apoplasto (Figura 39).

Figura 39. Corte transversal de la raz que muestra el camino del agua desde la rizosfera hasta el xilema.

Las bandas de Caspari rodean las clulas de la endodermis (clulas cbicas), entre las paredes anticlinales de una clula y otra. Se compone principalmente de celulosa impregnada de lignina y suberina, es hidrofbica, por lo que no permite el paso de soluciones va apoplasto o intercelularmente. Obliga que el flujo de agua y solutos sea va simplasto, lo cual funciona como barrera selectiva. 48

5.2 Tallo El tallo es el eje principal de la planta, desarrolla a partir del hipoctilo del embrin (entre el cuello y el primer nudo cotiledonar) y del epicotilo o yema terminal que origina a la plmula. El hipoctilo se conserva en la planta adulta. El tallo se clasifica como reproductivo, que forma parte de la flor o la inflorescencia, y es el receptculo, pedicelo o escapo. Y en tallo vegetativo, si nicamente produce hojas y ramas. El tallo reproductivo se origina del meristemo apical reproductivo, y el tallo vegetativo, del meristemo apical vegetativo. Asimismo, el tallo vegetativo puede ser braquiblasto, si sus entrenudos son muy cortos (ms anchos que largos), o megablastos, si sus entrenudos son ms largos que anchos (Figura 40).

Figura 40. Braquiblasto y megablasto en planta de fresa (Fragaria x ananasa).

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Caractersticamente el tallo posee nudos y entrenudos. Los primeros son las regiones del tallo donde se insertan las hojas, presentan desviacin del tejido vascular para innervar las hojas y lagunas foliares (reorganizacin vascular originada por reacomodo del xilema, orientado hacia la mdula en el tallo y hacia el haz en la hoja) (Figura 41). Abarcan desde la yema de la hoja hasta la desviacin vascular (floema). Los entrenudos, son las zonas del tallo comprendida entre los nudos.

Figura 41. Laguna foliar (traza foliar) del tallo hacia la hoja.

Existen algunos tallos modificados, por ejemplo, el cladodio o tallo aplanado que funge con la funcin de la hoja, captar luz para la fotosntesis. Se observan en el nopal y esprrago. Adems, existen estructuras derivadas del tallo que pueden asociarse a la parte reproductiva del esporofito, se llama pericarpelo, que conserva algunas estructuras del tallo (Figura 42).

Figura 42. Flor de Opuntia spp.

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5.2.1 Tejidos meristemticos en el tallo El tallo desarrolla a partir del meristemo apical, que consta de tres grupos de iniciales (regin a o clulas madre centrales, regin b o mersitemo perifrico y regin c o meristemo medular), as como, las iniciales que originarn la protodermis (tnica) (Figura 43). De las iniciales se generan las derivadas de meristemo fundamental, procambium y protodermis.

Figura 43. Desarrollo del tallo a partir del meristemo apical.

5.2.2 Sistema vascular en el tallo En el tallo primario o sin crecimiento secundario, se puede encontrar la siguiente secuencia fascicular (haces vasculares de xilema y floema primarios) de tejidos, desde el interior hasta el exterior: mdula, xilema primario, xilema secundario, cambium vascular, floema secundario, floema primario, corteza primaria y epidermis. La secuencia interfascicular es: mdula, parnquima interfascicular, xilema secundario, cambium vascular, floema secundario, corteza primaria y epidermis (Figura 44). La mdula y la corteza estn constituidas principalmente por parnquima, el lmite entre ellos es el parnquima interfascicular y los fascculos. Los restos de procambium comprenden uno o dos estratos celulares entre el xilema y el floema primarios, slo se encuentran en dicotiledneas (Figura 45).

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Figura 44. Estructura del tallo primario.

Figura 45. Estructura del tallo primario en dicotilednea (derecha) y monocotilednea (izquierda).

En el parnquima interfascicular (ms o menos dos estratos celulares), las clulas prximas al procambium pueden recobrar su actividad meristemtica y formar parte del cambium vascular (crecimiento secundario), que formara todo un anillo, formando hacia la mdula clulas de xilema secundario (mismas clulas del xilema primario, pero con origen diferente) y hacia la corteza, floema secundario (mismas clulas del floema primario, pero con origen diferente). Los restos de procambium originan tambin al cambium vascular (Figura 46).

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Figura 46. Estructura del tallo secundario.

Cuando el tallo tiene crecimiento secundario generalmente se pierde el floema primario, la corteza primaria y la epidermis, por no ser tejidos elsticos. Del floema secundario nicamente se desorganiza una parte, porque el cambium vascular restructurar al floema. Del cambium vascular desarrolla el xilema y floema secundario funcional, y a partir de estos crece el xilema y floema secundario no funcional, respectivamente. Las clulas del floema secundario funcional, elementos del tubo criboso y acompaantes, permanecen vivas pero sin conducir savia; mientras que, el parnquima sigue siendo funcional. De este parnquima deriva el anillo de felgeno. El felgeno se forma suber hacia la epidermis y felodermis, hacia la mdula. Cabe aclarar que el primer felgeno se forma en el parnquima cortical interno, cerca de los haces vasculares. La secuencia de tejidos con el primer felgeno, de adentro hacia afuera, es: mdula, xilema primario, xilema secundario, cambium vascular, floema secundario, floema primario (generalmente se pierde), restos de parnquima cortical interno, felodermis, felgeno, suber, restos de parnquima cortical externo y restos de epidermis (la epidermis se rompe, porque el crecimiento es de adentro hacia afuera) (Figura 47).

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Figura 47. Estructura del tallo secundario de Aristolochia sp.: 1, peridermis (sber, elgeno y felofermis); 2, parnquima cortical; 3, esclernquima perivascular; 4, radio medular multiseriado; 5, floema primario; 6, floema secundario; 7, cambium; 8, xilema secundario formando anillos de crecimiento; 9, xilema primario; 10, parnquima medular.

El felgeno es meristemo secundario que produce el tejido protector que sustituir la epidermis, sus clulas son semejantes a las del cambium (largas, de pared celular primaria, con vacuola y ncleo) y comprende uno o dos estratos celulares. De este desarrolla el suber y la felodermis. El suber esta formado por clulas muertas (en la madurez), con lumen lleno de aire y pared celular cubierta por suberina; su funcin es la proteccin y aislamiento trmico. La felodermis esta formada por una o por pocas capas celulares. A diferencia de las dicotiledneas, las monocotiledneas no tienen crecimiento secundario, la distribucin de sus haces vasculares es dispersa y no hay restos de procambium.

5.3 Hoja: nomfilos, catfilos, hipsfilos, antfilos, prfilos, escamas, espinas y cotiledones Ontognicamente la hoja se forma junto con su yema axilar, por eso la yema es parte caracterstica de la hoja (no es parte del tallo). De acuerdo a su distribucin en tiempo y espacio, las hojas reciben diferentes nombres:

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Nomfilo: Es la hoja normal de la especie, predomina en tiempo y espacio en la parte vegetativa del esporofito. Asimismo, es la moda estadstica o tipo de hoja que ms se repite. Generalmente, es fotosinttica y laminar, con excepciones como las espinas. Cada especie vegetal tiene su nomfilo. Catafilo: Hoja modificada con respecto al nomfilo, asociado a la parte vegetativa, se ubica hacia la base de la hoja, tallo o rama. En maz, a la segunda hoja, despus del cotiledn, se le llama coleptilo. Hipsfilos o brcteas: Son hojas modificadas con respecto al nomfilo y estn asociadas a la parte reproductiva del esporofito, generalmente, se encuentran hacia el pice de las ramas. No son parte de la flor, pero pueden estar adheridos al receptculo o al escapo (ser parte de la inflorescencia). En algunas plantas, como en pia (Annanas comosus) los hipsfilos pueden ser frtiles, si forman parte de la flor (estn fusionados a la base del ovario), o estriles, si estn asociados al escapo o tallo. Antfilos: Son hojas modificadas con respecto al nomfilo, asociadas a la parte reproductiva del esporofito, son parte de la flor: cliz, corola, estilos y estigmas. Escamas: Son hojas que protegen a las yemas. Prfilo: Es la primera hoja de una rama axilar, pueden ser nomfilos o catafilos. Por ejemplo, la espina es tanto nomfilo como prfilo, porque es la primer hoja en formarse. Espinas: Son hojas modificadas con respecto al nomfilo, su forma es cnica afilada o punzante, no son fotosintticas, ya que cumplen con la funcin de proteccin, de reduccin de la superficie de evapotranspiracin y de captacin de agua (pasa al tallo). En los cladodios jvenes de Opuntias estn acompaadas por podarios. Podarios: Hojas presentes en los cladodios jvenes de opuntia, se encuentran junto con las espinas. Se forman de la yema apical del tallo que tambin origina al cladodio; de la yema axilar del podario se forman las espinas. Cuando el cladodio madura, se pierden. Cotiledn: Son las primeras hojas, estn en el embrin. Generalmente son nicamente de reserva y, en dicotiledneas muestran filotaxia alterna. Se consideran catafilos en diversas plantas (como en frijol), en otra pueden ser 55

nomfilos, iguales a las hojas predominantes en tiempo y espacio (como en higuerilla). En el maz el cotiledn se llama escutelo, y al nudo cotiledonar mesoctilo, por ser muy ancho (corresponde al escutelo).

Figura 48. Cotiledn, catafilo y nomfilo trifoliado en plntula de frijol (Phaseolus vulgaris).

En muchas plantas, como en el maz y la flor iris, las hojas ser en su totalidad o en parte una vaina, sta envuelven al tallo, protegen a las hojas jvenes (Figura 49). En maz el segundo catafilo es nicamente vaina, el tercer catafilo es vaina, con lgula y lmina muy pequea y, el nomfilo, es vaina, lgula y lmina.

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Figura 49. Cotiledn, coleptilo (primer catafilo), segundo catafilo y nomfilo en plntula de maz.

En orqudeas se llama pseudobulbo a una vaina modificada, ya que almacena agua porque son plantas epfitas. Este pseudobulbo no es tallo, pues no posee nudos ni entrenudos. Otra modificacin de la hoja, es el hipanto, que se forma por la fusin de la base de los estambres, de los ptalos y de los spalos. El hipanto cubre al ovario, el cual se vuelve nfero (Figura 50).
Figura 50. HIpanto en manzana.

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5.3.1 Morfologa de la hoja La hoja simple se compone de tres partes: lmina, peciolo y yema axilar; la lmina de la hoja simple esta constituida por: pice, borde, base, vena media y venas laterales o secundarias. La hoja compuesta consta de las mismas tres partes que la hoja simple, no obstante, su lmina incluye a los foliolos. Los foliolos se clasifican segn su posicin en apicales, media y basal (Figura 51), y lo que correspondera a la vena media, es el raquis.

Figura 51. Estructura de la hoja simple y hoja compuesta.

El peciolo es el apndice de la hoja que une la lmina con el tallo, es parte de la hoja, su simetra es bilateral al igual que sta; no es tallo, porque su simetra no es cilndrica. La lamna es la parte aplanada y fotosinttica, es la regin ms distal de la hoja. La yema axilar se ubica en posicin proximal de la hoja, consta de meristemo axilar, primordios foliares y escamas protectoras. La yema axilar de las hojas origina las ramas vegetativas ( tallo y nomfilo) y las ramas reproductivas (tallo o pedicelo y receptculo con antfilos o flores). Las estpulas (expansiones foliares en la base del peciolo) estn asociadas a las hojas, y las estipelas a los foliolos, por lo que podran considerarse estpulas de segundo orden (Figura 52).

Figura 52. Estpula y estipela.

Si la hoja compuesta se divide una vez, son hojas pinnadas, si se divide dos veces es bipinnada, y ms veces son multipinnadas. Y si el nmero de de 58

foliolos es par son paripinadas, y si el nmero es impar son imparipinadas Figura 53). Los foliolos en hojas bipinnadas y multipinnadas se clasifica como foliolos de primer orden, de segundo orden (si forman al foliolo de primer orden), de tercer orden (sin forman al foliolo de segundo orden), y as sucesivamente. Al igual que los foliolos, los raquis se nombran como raquis de primer orden, raquis de segundo orden (ramifica del de primer orden), raquis de tercer orden (ramifica del de segundo orden), etc.; cabe aclarar, que es peciolo la parte de la hoja que la une al tallo, y peciolo de segundo orden, cuando une al foliolo de primer orden con el raquis de primer orden.

Figura 53. Clasificacin de hoja compuesta.

La ventaja de las hojas pinnadas, bipinnadas y multipinnadas es que se orientan hacia diferentes ngulos para captar la luz, y por lo tanto, poseen mayor capacidad fotosinttica. Adems, para los insectos es ms sencillo comer hojas simples que compuestas. De acuerdo a su disposicin o filotaxia, la hojas se clasifican en alternas, opuestas, verticiladas, decusada, entre otras (Figura 54).

Figura 54. Filotaxia en hojas.

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5.3.2 Anatoma de la hoja Todas las hojas poseen una estructura caracterstica; sin embargo, se van perdiendo en antfilos, cotiledones, espinas, etc. (Figura 55 y 56).

Figura 55. Esquema de la anatoma de la hoja.

EPIDERMIS DEL HAZ EPIDERMIS DEL HAZ

EPIDERMIS DEL ENVEZ EPIDERMIS DEL ENVEZ

Figura 56. Anatoma de la hoja.

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La epidermis del haz y del envs pueden ser uni o multiestratificadas; en sta se encuentran los estomas y la cavidad subestomtica, principalmente ubicados en el envs Entre las epidermis se localiza el parnquima en empalizada (en el haz), donde penetran los rayos solares y hay uno o varios estratos celulares, y el parnquima esponjoso (envs), el cual posee muchos espacios intercelulares que permiten el intercambio de gases y vapor de agua. Y asociado a las nervaduras y vena media de la hoja, se ubica el haz vascular en medio del parnquima, comprende al xilema y al floema. 5.3.3 Polimorfismo foliar Cuando no se puede definir un solo tipo de nomfilo en una especie (an cuando represente la moda estadstica), se considera que existe polimorfismo foliar. Tal es el caso de las hojas en la rosa, donde los nomfilo presentan diferente nmero de foliolos (1, 2, 3, 4, 5, 6, 7 y 8) (Cuadro 6).
Cuadro 6. Polimorfismo foliar en Rosa sp. Nmero de foliolos 1 (hoja simple) Nmero de foliolos 5 (hoja pentafoliada)

2 (hoja bifoliada)

6 (hoja hexafoliada)

3 (hoja trifoliada)

7 (hoja heptafoliada)

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4 tetrafoliada)

(hoja

8 (hoja octafoliada)

El polimorfismo foliar puede originarse entre individuos de la misma especie, por juvenilidad o madurez, o por diferencia de ambientes. Por ejemplo, las arceas pueden variar sus hojas a ms chicas, si crecen sobre agua, o a ms grandes, si el sustrato son rocas.

Conceptos de la unidad: Antfilos: Son hojas modificadas con respecto al nomfilo, asociadas a la parte reproductiva del esporofito, son parte de la flor: cliz, corola, estilos y estigmas. Apoplasto: A travs del espacio intercelular y paredes celulares primarias (hidroflicas). Catafilo: Hoja modificada con respecto al nomfilo, asociado a la parte vegetativa, se ubica hacia la base de la hoja, tallo o rama. Clulas derivadas: Clulas producidas a partir de las iniciales. Clulas iniciales: Son las que conservan la posicin relativa dentro del meristemo, es decir, siempre presentan la misma posicin. Cladodio: Tallo aplanado que funge con la funcin de la hoja, captar luz para la fotosntesis. Se observan en el nopal y esprrago. Cotiledn: Son las primeras hojas, estn en el embrin. Crecimiento periclinal: Crecientito hacia o paralelo a la superficie. Cuello: Generalmente se observa como una constriccin (cambio del dimetro) en el eje raz-tallo con cambio de color, es el lmite entre raz y tallo. Escamas: Son hojas que protegen a las yemas. Espinas: Son estructuras de forma cnica afilada o punzante, no son fotosintticas, ya que cumplen con la funcin de proteccin, de reduccin de la superficie de evapotranspiracin y de captacin de agua (pasa al tallo). Puede ser toda o parte de la hoja (ej. Nopal), tallo, o protuberancia del tallo (ej. Rosa). Fascculo vascular: Haces vasculares de xilema y floema primarios. Felgeno: Cambium suberoso, es mersitemo secundario que origina al suber y felodermis, proviene del parnquima cortica y parnquima del floema secundario no funcional. Hipoctilo: Parte del tallo entre el cuello y el primer nudo cotiledonar.

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Hipsfilos o brcteas: Son hojas modificadas con respecto al nomfilo y estn asociadas a la parte reproductiva del esporofito, generalmente, se encuentran hacia el pice de las ramas. Laguna foliare: Reorganizacin vascular originada por reacomodo del xilema, orientado hacia la mdula en el tallo y hacia el haz en la hoja. Lamna: Parte aplanada y fotosinttica, es la regin ms distal de la hoja. Nomfilo: Es la hoja normal de la especie, predomina en tiempo y espacio en la parte vegetativa del esporofito. Es la moda estadstica o tipo de hoja que ms se repite. Peciolo: Apndice de la hoja que une la lmina con el tallo, es parte de la hoja. Podarios: Hojas presentes en los cladodios jvenes de opuntia, que acompaan a las espinas. Desaparecen al madurar el cladiodo. Prfilo: Es la primera hoja de una rama axilar, dispuesta del lado opuesto del nomfilo. Races adventicias: Crecen en el tallo, arriba del cuello. Races laterales: Crecen de las reces adventicias. Races primarias: Crecen directamente del embrin (radcula). Races secundarias: Crecen de las races primarias, estas pueden salir terciarias, y as sucesivamente. Raquis: Se encuentra en la hoja compuesta, corresponde a la vena media de una hoja simple. Simplasto: A travs del citoplasma clulas. Yema axilar: Se ubica en posicin proximal de la hoja, consta de meristemo axilar, primordios foliares y escamas protectoras.

UNIDAD VI. GENERALIDADES SOBRE ANATOMA VEGETAL El meristemo apical origina al tallo vegetativo, y el meristeni apical reproductivo al escapo o perdicelo y receptculo floral. 6.1 Meristemo apical vegetativo El meristemo apical posee cuatro zonas (Figura 57), la regin a que posee clulas iniciales y se conserva siempre vegetativa; la regin b y la regin c, conservan su estructura, pero 63

se va dividiendo de forma diferente. La protodermis se mantiene intacta y origina la epidermis.

Figura 57. Zonas del meristemo apical.

6.2 Tejidos meristemticos Los tejidos meristemticos que originan a los tejidos maduros son los siguientes: Protodermis: Origina al sistema drmico, incluyendo sus diferentes clulas como clulas normales de la epidermis, estomas y tricomas. Meristemo fundamental: De este deriva el sistema fundamental conformado por parnquima, colnquima y esclernquima. Procambium: Este tejido origina el sistema vascular, con las diferentes clulas xilemticas y floemticas.

Figura 58. Tejidos meristemticos.

6.3 Tejidos maduros El tejido maduro es producto de divisiones celulares seguidas de un proceso de crecimiento y diferenciacin del tejido mersitemtico. Como ya se nombr, de la protodermis procede el sistema drmico, del meristemo fundamental procede el sistema fundamental, y del procambium procede el sistema vascular (Figura 59).

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Figura 59. Sistema de tejidos maduros en la planta.

6.3.1 Tejido drmico Comprende la cubierta externa de la planta; su funcin es la proteccin de la planta, y la regulacin de la entrada y salida de sustancias. Generalmente tiene el grosor de una capa celular. Cuando existe crecimiento secundario la epidermis se puede sustituir por peridermis o corcho. Adems de las clulas epidrmicas comunes, la epidermis contiene clulas estomticas, clulas pilosas (tricomas), esclernquima, idioblastos y clulas secretoras.

Figura 60. Sistema drmico.

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Figura 61. Esquema de las clulas del sistema drmico.

Figura 62. A la derecha se observa una drusa de oxalato de calcio (idioblasto); a la derecha, tipos de tricomas.

6.3.2 Tejido fundamental Es todo el tejido que ocupa el interior de la planta, por debajo de la dermis, sin incluir el tejido vascular. Interviene en el almacenamiento de reservas nutritivas y agua, otorga mayor soporte, en algunos rganos interviene en la fotosntesis. Ocupa la mayor parte de la planta (cuando no hay crecimiento secundario). Su tipo celular ms comn es el parnquima, tambin puede haber colnquima, fibras y esclereidas. 6.3.2.1 Parnquima a) Fundamental: Es el menos especializado, son clulas isodiamtricas, de paredes primarias delgadas; se encuentra como relleno entre otros tejidos, en la regin medular y en el crtex. Conservan la totipotencia. 66

b) De reserva (con almidn): Especializado en acumular sustancias de reserva, almidn, lpidos, protenas. Comn en races, bulbos, rizomas, tubrculos y semillas.

c) Aernquima: En plantas acuticas, presenta grandes espacios intercelulares para acumular aire y permitir la flotacin y/o el intercambio gaseoso. El sistema de espacios queda determinado por la forma irregular o estrellada de las clulas.

d) Clorenquima: El parnquima en empalizada est formado por clulas alargadas, ubicadas debajo del tejido epidrmico de las hojas. El parnquima esponjoso o lagunoso se encuentra debajo del parnquima en empalizada, y se especializa adems de la fotosntesis en el intercambio gaseoso. Tambin otros plastidios, como cromoplastos o amiloplastos.

e) Acufero: Parnquima de las plantas carnosas, cuyo muclago permite la retencin de grandes cantidades de agua. 67

f) Asociado a tejido conductor: Generalmente de paredes primarias engrosadas o secundarias. Se encuentran entre las clulas del xilema y floema de los haces vasculares. 6.3.2.2 Colnquima Las clulas del colnquima constituyen el tejido de sostn de plantas jvenes y herbceas. Son clulas que conservan la totipotencia, poseen paredes primarias ms ensanchadas en algunas zonas. Sus paredes son tpicamente primarias y no lignificadas. Se encuentran generalmente debajo de la epidermis en tallos y hojas de Dicotiledneas, especialmente en rincones angulares de los tallos. a) Angular d) Anular

b) Lamelar

e) Radial

c) Lagunar

6.3.2.3 Esclernquima Las clulas del esclernquima se caracterizan por tener paredes secundarias engrosadas; al igual que en colnquima, sirven de soporte a la planta. Son clulas que mueren en la madurez, incapaces de dividirse. Se diferencian dos tipos de clulas: fibras y esclereidas. a) Esclereidas: Tienen pared lignificada muy engrosada y numerosas puntuaciones. Son clulas cortas, comnmente simples, de diversas formas:

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Figura 63. Tipos de esclereidas.

Las esclereidas pueden ser: - Braquiesclereidas o clulas ptreas: son ms o menos isodiamtricas, con paredes muy gruesas, lmen pequeo, punteaduras simples y ramificadas. - Astroesclereidas: con forma de estrella (ej. Hoja de Camellia). - Osteoesclereidas: con forma de hueso. - Esclereidas filiformes: comunes en la hoja de olivo (Olea europaea). - Macroesclereidas: con formas de varilla. - Tricoesclereidas: Clulas parecidas a pelos con ramas que se proyectan a espacios intercelulares. b) Fibras: Las fibras son clulas alargadas, estrechas. A menudo se encuentran unidas en un manojo. En dicotiledneas comnmente se encuentran en los tejidos vasculares como fibras xilemticas, fibras extraxilemticas o de floema, y fibras no asociadas al haz vascular. Pueden ser: - Traqueidas. - Fibrotraqueidas. - Fibras filiformes. Figura 64. Tipos de fibras. 6.3.3 Tejidos vascular Es el encargado del transporte de materiales a travs de la planta. Constituido de xilema y floema. Ambos tipos de haces conductores estn compuestos por varios tipos celulares, entre los que estn el parnquima y esclernnquima. 6.3.3.1 Xilema: En las siguientes figuras se muestran los elementos de vaso (Fibras) y Traqueidas. Asimismo, el xilema tambin tiene clulas esclerenquimticas y parequimticas. 69

Figura 65. Tipos de clulas xilemticas.

El xilema primario est constituido por dos elementos xilemticos, el protoxilema y el metaxilema. El primer tejido xilemtico que se diferencia es el protoxilema, madura en rganos en crecimiento y est sometido a tensiones, por lo cual sus vasos son anillados o espiralados, engrosamientos que le permiten adaptarse al crecimiento. El metaxilema se encuentra cuando an la planta es joven y est en crecimiento, pero maduran cuando el cuerpo vegetal complet su alargamiento, generalmente lo integran vasos escalariformes, reticulados y punteados.

6.3.3.2 Floema Las clulas que la constituyen son clulas cribosas, elementos de los tubos cribosos con clulas acompaantes (se muestran en la figura), clulas esclerenquimticas y parequimticas.

Figura 66. Tipos de clulas floemticas.

En la plntula, el floema primario se encuentra asociado al xilema primario constituyendo los haces vasculares. Se diferencia en protofloema y metafloema. 70

El primero madura en las partes de la planta que an estn creciendo en extensin, y sus elementos cribosos pronto se vuelven inactivos. El metafloema se diferencia ms tarde, completa su maduracin despus que el rgano ha terminado su crecimiento en longitud. En las plantas que no poseen crecimiento secundario, constituye el floema funcional de los rganos adultos. El floema secundario, igual que el xilema secundario, se origina en el cmbium, ubicado hacia la periferia de tallo o raz. Posee un sistema axial y un sistema radial, que se contina con el del xilema secundario a travs del cmbium.

6.3.4 Laticiferos Los laticferos son unas clulas o grupos celulares que poseen latex. Fungen como depsitos de sustancias secretadas (resinas, terpenos, enzimas, etc.). Los laticferos pueden ser simples (no articulados) o compuestos (articulados), los primeros son clulas aisladas, lo segundos, derivan de una serie de clulas unidas por disolucin de paredes. Los laticferos se encuentran en diversos tejidos y rganos de la planta, pero a veces pueden estar restringidos al floema. Los laticferos articulados se extienden a nuevos tejidos por adicin de clulas, es decir, ciertas clulas en los tejiods recin formados se diferencian como clulas laticferas cuando estn en contacto con clulas laticferas ms viejas. Los laticferos no articulados se originan como clulas aisladas en el embrin, y siguen el crecimiento de la planta penetrando los tejidos recin formados por los meristemos apicales. No se originan de ningn tejido mersitemtico. En las plantas con crecimiento secundario, los laticferos tambin desarrollan en tejidos secundarios. Los laticferos tienen paredes celulares primarias no lignificadas, de espesor variable. Los laticferos articulados son polinucleados; los no articulados se vuelven polinucleados, porque a medida que la clula se alarga, sus ncleos se dividen. Los protoplastos de los laticferos an estn vivos cuando se va formando el ltex.
Figura 67. Laticifero en pice de Nerium oleander.

En el ltex se pueden encontrar terpenoides, alcaloides, azcares, ceras, protenas, enzimas, cristales, taninos y almidn, entre otras sustancias. 71

UNIDAD VII. REGIONES DE CRECIMIENTO PRIMARIO EN LA PARTE AREA DE LOS FRUTALES 7.1 Morfologa de las yemas Las yemas vegetativas son estructuras vegetales conformadas, de adentro hacia afuera, por meristemo apical, primordio foliar y escamas protectoras. Y las yemas reproductivas, por meristemo(s) floral(es), primordios de antfilos e hipsfilos en inflorescencias y, escamas protectoras. En los pices, est activo el crecimiento, y sus partes si es pice vegetativo son: meristemo floral, primordio foliar y hojas jvenes (las escamas se pierden al darse la brotacin de la yema). Y si es pice reproductiva, estn constituidos por meristemo(s) floral(es), primordios de antfilos e hipsfilos en inflorescencias y, antfilos o hipsfilos jvenes. Si la yema vegetativa brota (primavera-verano) se vuelve pice vegetativo, y si el pice vegetativo entra en letargo o reposo (otoo-invierno) se vuelve yema vegetativa, a la cual le surgen de nuevo escamas. Si la yema floral de una inflorescencia brota, se vuelve pice floral y este se convierte en fruto, el pice puede volverse yema. Por el contrario, si la yema floral (flor solitaria) brota se vuelve pice floral, y luego fruto (proceso irreversible). 7.2 Ontogenia de las yemas Las yemas se forman cuando el meristemo desarrolla sus primordios foliares (Figura 68).

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Figura 68. Ontogenia de la yema vegetativa.

7.3 Tipos de yemas Las yemas se clasifican de acuerdo a su posicin en apicales (tallo) y axilares (parte de las hojas). Por su origen, si pertenecen al tallo (yema apical) o a las hojas (yema lateral o foliares). Por la estructura que formarn, son vegetativas y reproductivas. Esta misma clasificacin se aplica en pices.

Figura 69. Tipos de yemas por su posicin.

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UNIDAD VIII. ASPECTOS TAXONMICOS GENERALES DE LOS FRUTALES 8.1 El sistema de clasificacin de A. Cronquis El sistema de Cronquist es un esquema de clasificacin para plantas con flor o divisin Magnoliophyta. Este sistema fue desarrollado por Arthur Cronquist en sus textos: An Integrated System of Classification of Flowering Plants ("Un sistema integrado de clasificacin de las angiospermas"), publicado en 1981, y The Evolution and Classification of Flowering Plants ("La evolucin y clasificacin de las angiospermas"), publicado en 1988. El sistema clasifica a esta divisin en dos clases: Magnoliopsidas

(dicotiledneas) y Liliopsidas (monocotiledneas). Las primeras se dividen en seis subclases: Magnoliidae, Hamamelidae, Caryofilidae, Dillenidae,

Rosidadae y Asteridae. Las segundas, en cinco subclases: Alismatidae, Arecidae, Commelinidae, Zingiberidae y Liliidae. En este orden, las subclase van de menos a ms especializadas y evolucionadas. En general, las dicotiledneas y monocotiledneas se diferencian por diversas caractersticas mostradas en el Cuadro 7 y Figura 70.
Cuadro 7. Diferencias entre dicotiledneas y monocotiledneas. Dicotiledneas Monocotiledneas Semillas Con dos cotiledones. Un solo cotiledn. Sistema Piivotante. Fasciculado. radicular Tallo Herbceo, arbustivo, trepador o leoso. Herbceo, sin crecimiento secundario tpico. Anatoma Haces conductores dispuestos en un crculo Haces conductores dispuestos, en varios del tallo en seccin transversal del tallo (eustela). crculos en seccin transversal del tallo Haces conductores abiertos que permiten el (atactostela). desarrollo de un cmbium para un Haces vasculares del tallo cerrados (sin crecimiento secundario en grosor. cmbium), generalmente dispersos en 2 o ms anillos. Hojas Hojas con nerviacin reticulada y a menudo Hojas tpicamente envainadoras, simples, compuestas con lmina acintada de venacin paralela Flores Piezas florales en mltiplos de 4 (tetrmeras) Piezas florales en mltiplos de 3 (trmeras). o de 5 (pentmeras). Perianto formado por Perigonio (cliz y corola indistinguibles). cliz y corola. Poln Uniaperturado generalmente Usualmente triaperturado o derivado de este

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Figura 70. Diferencias principales entre dicotiledneas y monocotiledneas.

8.2 Posicin taxonmica de los frutales Es importante poder clasificar taxonmicamente a los diferentes frutales, porque conocer al mismo, se pueden ubicar sus caractersticas principales: tipo de gineceo, polen, vulo, plastidios, metabolitos, etc.
Cuadro 7. Principales caractersticas de las subdivisiones de angiospermas. Subclase Gineceo Polen vulo Plastidios En tubos cribosos Apocrpico, ovario spero, Binucleado y Crasinucelado Tipo P Magnoliidae (proteinoplastos (ej. Magnolias, poliptala o apetala, estabres monoaperturado maduran de forma ) guanbanas) Hamamelidae (ej. higos y nueces) Caryofillidae (ej.tunas)
centrpeta. Ms o menos sincrpico, aptalas o caliza reducido, inflorescencias femeninas en amentos y masculinas en cimas, 1-2 estambres Apocrpico o sincpico, poliptala, estambres Bi o trinucleado, triaperturado Antropo u orttropo, crasinucelado Amiloplastos

Metabolito Secundario
Bencilisoquinolina o alcaloides aporfinicos Taninos, proantocianinas, ac. Glico y elgico Betalaninas

Otras caractersticas

Idioblastos con aceites esenciales Vasos aveces ausentes Polinizacin anemfila

Trinucleado y triaperturado

Campiltropo, bitgmico y

Proteinoplastos

Crecimient o 2

Mebrin curvo y endospermo

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Dillenidae (ej. papaya) Rosidadae (Casi todos los frutales, ej. ctricos, manzana) Asteridae (ej. aceitunas) Subclase Arecidae (ej. cocos)

maduran de forma centrfuga Sincrpico, ovario spero, poliptala y simptala, estambres maduran de forma centrfuga

Binucleado o trinucleado, triaperturado

crasinucelado Numerosos por lculo, bitegmico y crasinucelado

Amiloplastos

Taninos, aceites de mostaza e iridoides

Sincrpico, apocrpico o monocrpico, poliptala,

estambres maduran de forma centrpeta

Binucleado y triaperturado

Pocos por lculo, bitegmicos y crasinucelados Uno o varios por lculo, tenuinucelado y unitegmico vulo Sincrpico

Amiloplastos

Taninos y derivados

anmalo Receptcul o en froma de disco o copa Receptcul o en froma de disco o copa

amilceo

Nectarios en disco intraestaminal

Sincrpico, bicarpelar, gamoptalas, cinco estambres fusionada a la corola Gineceo Estomas paracticos o tetrapracticos

Bi o trinucelado, triaperturtado Polen bi o trinucleado,

Amiloplasto

Endospermo Aceitoso y protenico con hemicelulosa, a veces ausente Helobial o nuclear, o persipermo amilceao

Iridoides, alcaloides, poliacetilenos y grlicsidos Tipo de fruto Vasos presentes en todo el esporofito.

Disco nectario en el receptaculo asociado a androceo Otras caractersticas Fruto Hoja simple o baya, cumpuesta drupa, con venacin polidrupan paralela ectaris reticuloide septales Rafidios Vasos en raz presentes, y a veces en brctea tallo u hoja. rojiza en la infloresce ncia Produce Vasos laxalordes presentes en y raz o raro en saponinas tallo esteroidal es.

Zingiberidae Estomas con 2 o 4 ms (ej. pltano y clulas acompaantes pia).

Binucleado o tetranucleado

Sincrpico tricarpelar, ovario supero o nfero

Capsula, baya, esquizocarpio o mltiples.

Liliidae (ej.orqudeas)

Estomas amocticos o paraciticos.gineceo tricarpelar. Ovario supero o nfero

Binucleado, monosulcado, inarturado

Capsular, micotrofico, con nectarios septales.q

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Conceptos de la unidad: Amentos: Racimos colgantes. Anomocticos: Estoma sin clulas anexas diferenciadas de las clulas normales epidrmicas. Aptalas: Que carece de caliz o corola. Centrfuga: Maduracin hacia afuera o hacia el pice (lo ms joven a los extremos o en el pice). Centrpeta: Maduracin hacia el centro o hacia la base (lo ms joven al centro o en la base). Crasinucelado: La nucela consta de epidermis y estratos subepidrmicos o parnquima. Micotrfico: Dentro de su ciclo de vida de la planta necesita asociarse con un hongo. Monoaperturado: Con un poro o colpo. Monsulcado: Colpo muy ancho en el polen. Multiporado: Muchos poros o colpos en el polen. Paracticos: en los estomas las clulas adyacentes orginan a las clulas oclusivas. Poliptalas: Ptalos y sepalos separados entre si. Simptalas: Gamoptalo o con ptalos, o spalos, fusionados. Tenuinucelado: La nucela consta nicamente de epidermis. Tetracclicos: Con cuatro culas anexas.

UNIDAD IX. FLORACIN 9.1 Meristemo reproductivo El meristemo apical vegetativo pasa a reproductivo mediante un proceso de tres pasos: induccin, iniciacin y diferenciacin. El primer paso, es un proceso fisiolgico dado por un estmulo ambiental, sea temperatura, fotoperiodo, factores nutrimentales o de disposicin de agua; el cambio no se observa anatmicamente. En el segundo paso, se observa un cambio anatmico al reorganizar las regiones meristemticas (a, b y c) en manto meristemtico y corazn parenquimtico (figura 71); la protodermis se conserva intacta y los primordios foliares se transforman en escamas protectoras.

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Figura 71. Mersitemo apical reproductivo en induccin.

En el ltimo paso o diferenciacin, ocurre la organognesis o formacin de los rganos florales; caractersticamente el domo del meristemo se aplana. Adems, la filotaxia cambia de alterna (nomfilos) a verticilada para formar los antfilos. 9.2 Organognesis floral Una vez que le domo del meristemo se aplana, la organognesis contina con la aparicin de los primordio de spalos, luego de ptalos, estambres, pistilos y carpelos (Figura 72).

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Figura 72. Ontogenia de la flor de Neptunia pubescens. A: pice floral; S: spalos; P: ptalos; ST1: primer verticilio de estambres; C: carpelo; ST2:segundo verticilio de estambres; O: ovario.

Bajo la formacin de las yemas reproductivas (cada uno alterno a su hpsfilo), se siguen formando yemas vegetativas y escamas protectoras.

UNIDAD X. MORFOLOGA DEL ESPOROFITO REPRODUCTIVO La parte reproductiva del esporofito o flor, inicia despus del ltimo entre nudo del tallo. A veces, el pedicelo floral es largo o el escapo floral, aparentando ser tallo, sin embargo, la distribucin de sus entrenudos difiere de la parte vegetativa. 10.1 Morfologa de la flor La flor posee hojas (hipsfilos), tallo reproductivo (pedicelo y receptculo) y antfilos (caliz, corola, estambres y carpelo) (Figura 73).

Figura 73. Estructura de la flor.

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10.1.1 Tallo floral El tallo floral puede formarse por: Pedicelo: Tallo reproductivo de entrenudos ms largos que el receptculo, asociado a la parte reproductiva del esporofito, donde se el tallo o escapo con las dems estructuras florales. Presenta crecimiento primario. Las flores que no poseen pedicelo, son flores ssiles. Receptculo: Tallo reproductivo de entrenudos cortos, asociado a la parte reproductiva del esporofito donde se unen el cliz y la corola. Presenta crecimiento primario. 10.1.2 Antfilos Los antfilos se dividen en estriles: caliz y corola; y frtiles (producen esporas): estambres y carpelos. Caliz: Conjunto de spalos. Protege a la flor durante su formacin, puede realizar fotosntesis (si son verdes) para aportar nutrimentos a la flor durante su desarrollo. Corola: Conjunto de ptalos. Su funcin principal es la de atraer al polinizador. Androceo: Conjunto de estambres. En la antera de cada estambre se encuentran los microsporangio, productores de microesporas o esporas masculinas por medio de meiosis. Gineceo: Carpelo o conjunto de carpelos. En el margen de cada carpelo se encuentran los vulos, dentro del cual est el megasporangio y se forman las macroesporas o esporas femeninas mediante meiosis. Los estambres son hojas frtiles que constan de filamento y antera, cada antera posee dos tecas y cada una dos microsporangios. El estigma es la regin del gineceo donde pueden germinar los granos de polen. El carpelo es una hoja frtil en donde se formarn los vulos, pueden estar libres (gineceo apocrpico) o fusionados (gineceo sincrpico). El gineceo puede estar formado por un carpelo, llamndose unicarpelar. En este el carpelo esta conduplicado y lo vulos se ubican en el margen. Si el 80

gineceo se conforma por dos carpelos fusionados entre s (por el margen) es sincrpico bicarpelar; si se forma por dos carpelos pero sin fusionar, es apocrpico bicarpelar; si posee ms de dos carpelos fusionados, es sincrpico multi o policarpelar; y si el gineceo se conforma ms de dos carpelos libres, es apocrpico multi o policarpelar, como en la fresa.

Figura 74. Gineceo apocarpico multicarpelar de Fragaria vespa. Se observan varios pistilos sobre el receptculo (parte comestible).

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La fusin entre antfilos de mismo tipo se llama conacin, y la fusin entre antfilos diferentes, adnacin (Figura 75). En el ave de paraso se observa dos ptalos conados, y los ptalos adnados con los estambres.

Figura 74. Inflorescencia de Strelitzia reginae.

En algunas plantas, como en la rosa, se presenta una secuencia de diferenciacin de estambres a ptalos. En esta secuencia hay una estructura intermedia llamada estaminodios, algunos de los cuales conservan las anteras, porque los estambres fueron los que se transformaron a ptalos cuando la rosa se volvi planta cultivada. Los estaminodios son antfilos de estructura intermedia entre estambre y ptalo (Figura 75).

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Estambre Ptalo Estaminodio

Figura 75. Estaminodios en Rosa sp.

10.1.3 Placentacin Existen diferentes tipos de placentacin, incluso estos se expresan en la frmula floral.

Figura 76. Tipos de placentacin.

10.1.4 Anatoma del ovario El ovario es la estructura que contiene los vulos, junto con el estambre y estigma, forma el pistilo. Consta de pared interna y externa del ovario, y tejido parenquimtico intermedio. La placenta es donde se unen los vulos al ovario por medio del funculo. El lculo, es el espacio entre la placenta y los vulos.

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Figura 77. Ovario y placenta de Opuntia sp. (corte transversal).

El ovario es spero cuando est por encima de los verticilos florales, e nfero, cuando est por debajo. El ovario de Opuntia es nfero. 10.2 Inflorescencia (Racimosas y cimosas) La inflorescencia puede constituirse por escapo o tallo, hipsfilos y flores. El escapo, es el tallo asociado a la parte reproductiva del esporofito en inflorescencias (flores agrupadas). Los hay de primer orden, de segundo orden (ramificacin del escapo de primer orden), de tercer orden (ramificacin del escapo de segundo orden), y as sucesivamente; el tallo unido directamente a la flor ya es pednculo. Tal es el caso de las uvas (Figura 78).
Figura 78. Inflorescencia de Vitis vinfera.

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Las inflorescencias se clasifican en racimosas si su crecimiento es indeterminado; y en cimosas, si su crecimiento es determinado y su terminacin apical es flor (Figura 79).

Cima helicoidal

Figura 79. Tipos de inflorescencia racimosa y cimosa.

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Las inflorescencias racimosas o racemosas son las que abren de afuera hacia adentro; el eje crece en forma indefinida. Dentro de las Racimosas se distinguen diferentes clases de inflorescencias con diversas formas: Espiga: es un eje alargado y con flores ssiles a ambos lados (sin pecolo). Segn el tamao y la forma del raquis, se producen 3 diferentes tipos de espigas; la espiga oblonga (ej.: Anan), espiga dstica (ej.: Gladiolos), espiga cilndrica (ej.: Plntago). Espiguilla: es la Inflorescencia de las gramneas. Es una pequea espiga formada por una o ms flores ssiles sobre un raquis articulado ( por lo gral. muy corto) y protegidas por brcteas, con cada una de las flores encerradas a su vez por una brctea tectriz y un profilo o bracteola, que forman lacasilla floral. La espiga compuesta es una espiga de espiguillas, tal como la presentan el trigo y el centeno. Umbela: es un tipo de inflorescencia abierta, los pedicelos salen del mismo lugar y llegan a la misma altura, no tiene raquis. Existen 2 tipos de Umbelas simple y compuesta. Los agapanthus se disponen en inflorescencias llamadas umbelas. Racimo: es un eje alargado e indefinido, en el cual los pedicelos salen de ambos lados, a medida que se va desarrollando. La floracin se produce de manera acrpeto (se abren antes las flores inferiores del eje). Ejemplo: Plumbago, Digitalis, Aloes, etc. Captulo: el pednculo se ensancha en los extremos, formando un receptculo donde se insertan las flores. Es la inflorescencia que encontramos en la familia de las Compuestas como las Dalias, Cosmos, Calndulas, Coreopsis, Asters, Margaritas, Crisantemos, Girasol, Gerberas, Coquetas, Malbeckias,etc. Corimbo: el eje es corto y los pedicelos de las flores son largos y salen a diferentes alturas del eje, todas las flores abren al mismo nivel. Ejemplo: Achilea. Espdice: es una espiga de eje carnoso (donde se encuentran las flores masculinas, en la base) protegida por una brctea (donde se encuentran las flores femeninas en la parte superior). El espdice es una caracterstica de la familia de las Arceas, como la Zantedeschia, el Spathiphyllum, la Dieffenbachia, el Anthurium, entre las ms populares. Amento: es una espiga articulada generalmente colgante, con flores unisexuales, caracterstica de algunas familias como las Salicceas y Fagceas. Las flores son simples sin ptalos ni spalos. Por lo general aparecen en la primavera antes que las hojas. 86

Cono, estrbilo o pia: es la Inflorescencia de las Conferas, tiene pednculo, est formado por un eje leoso (carnoso) y se disponen, de modo helicoidal, una serie de brcteas tectrices y donde, en la axila de cada una de ellas se ubica una escama ovulfera que dar las semillas.

Las inflorescencias cimosas son las que abren de adentro hacia fuera; el crecimiento es definido, el eje central termina en una flor y hacia abajo aparecen otras sucesivamente. Las cimas tienen aspecto distinto segn sea el nmero de brotes laterales que se desarrollan: si solo lo hace uno de ellos, se tiene un monocasio (ej.: Iris). Cuando aparecen dos ramas por debajo de la flor terminal, se denomina dicasio (ej.: Pelargonium), si tienen 3 o ms se denominan pleiocasio. Las inflorescencias cimosas estn clasificadas en varias clases. Cima helicoidal: es un monocasio cuyas ramitas salen alternadamente de derecha a izquierda en ambos planos, comenzando desde abajo y terminando arriba. Ejemplo: el gnero Hemerocallis. En los Iris las flores estan en un solo plano y es apical. Cima circinada: es un monocasio, las ramitas florales estan dispuestas hacia un mismo lado, las flores comienzan abrirse desde abajo hacia el extremo. Esta clase de Inflorescencia se da en los gneros Myosotis, Borago y Heliotropium. Cima dicotmica: es un dicasio, esta inflorescencia se desarrolla en varios planos, el eje principal termina en una flor y a ambos costados por debajo salen ramitas florales. Es el caso de las familias Cariofilceas, Gencianceas y del gnero Jasminium. Cima umbeliforme: es un pleiocasio y se distingue de la umbela por el orden en que ocurre la floracin; en este caso abren primero las flores centrales y luego contina en forma centrfuga, como en los Malvones. Cima: es un pleiocasio cuyas ramitas nacen de un mismo punto y terminan en dicasios, se da en los Viburnum. Cima corimbiforme: en los Senecios hay una cima orimbiforme que se distingue del corimbo por su orden de floracin centrfugo. Cima capituliforme: se da en el gnero Armeria y ses distingue del captulo porque su orden de floracin es centrfuga. Inflorescencias especiales: no siguen ningn patrn especfico para la ramificacin del eje floral. Sicono: el eje floral es carnoso y envolvente, las flores son unisexuales pero se presentan en la misma inflorescencia en igual nmero; es el caso del gnero Ficus. 87

Ciatio: el eje es carnoso, las flores son unisexuales, una sola flor femenina y de 5 a 7 flores masculinas; es el caso del gnero Euphorbia. Algunas inflorescencias son mixtas y puede haber en ellas inflorescencias racimosas y cimosas combinadas de diverso modo. As puede haber cimas de captulos en algunas compuestas o racimos de cimas como en muchas especies de la familia de las Labiadas.

En la inflorescencia mixta generalmente, el escapo de primer orden es de crecimiento indeterminado, y las ramificaciones son de crecimiento determinado y termina es flor. Por ejemplo: Dicasio compuesto, tirso, antela o verticilastro.

Conceptos de la unidad: Filotaxia verticilada: Ms de dos hojas por nudo. Pedicelo: Tallo reproductivo de entrenudos ms largos que el receptculo, asociado a la parte reproductiva del esporofito, donde se el tallo o escapo con las dems estructuras florales. Presenta crecimiento primario. Las flores que no poseen pedicelo, son flores ssiles. Receptculo: Tallo reproductivo de entrenudos cortos, asociado a la parte reproductiva del esporofito donde se unen el cliz y la corola. Presenta crecimiento primario. Caliz: Conjunto de spalos. Protege a la flor durante su formacin, puede realizar fotosntesis (si son verdes) para aportar nutrimentos a la flor durante su desarrollo. Corola: Conjunto de ptalos. Su funcin principal es la de atraer al polinizador. Androceo: Conjunto de estambres. En la antera de cada estambre se encuentran los microsporangio, productores de microesporas o esporas masculinas por medio de meiosis. Gineceo: Carpelo o conjunto de carpelos. En el margen de cada carpelo se encuentran los vulos, dentro del cual est el megasporangio y se forman las macroesporas o esporas femeninas mediante meiosis. Estaminodio: Estructura intermedia entre estambre y ptalo.

UNIDAD XI. VULOS DE FRUTALES 11.1 Partes anatmicas Los vulos poseen caractersticamente las siguientes estructuras: 88

Megasporangio o nucela: Saco que contiene a las megasporas, y que hacia la madurez del vulo, cubre, protege o contiene al gametofito femenino. Rafe: Regin del vulo que se encuentra entre la calaza y el hilio, contiene al tejido vascular entrante. Calaza: Regin del vulo donde los tegumentos se unen a la nucela. Tegumento externo: Es el estrato externo o superficial que cubre o protege al vulo. Tegumento interno: Es el estrato interno que cubre o protege al vulo. Est entre el tegumento externo y la nucela. Micrpilo: Apertura donde confluyen los extremos de los tegumentos internos y externos.

Figura 80. Estructura del vulo

11.2 Tipos morfolgicos Los vulos han evolucionado, adquiriendo diferentes estructuras (Figura 81). El vulo orttropo muestra la nucela recta en el eje calza-micrpilo, no posee rafe, el micrpilo esta opuesto al hilio, y la calaza e hilio se ubican en la misma regin. El vulo antropo tambin presenta la nucela recta en el eje calzamicrpilo, pero si muestra rafe y el micrpilo esta cercano al hilio. El tipo de vulo caracterstico de las carioflides es el campilotropo, que tiene nucela curva, rafe reducida y micrpilo cercano al hilio. Por su parte, el vulo anftropo o hemiantropo muestra nucela curva y no tiene rafe.

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Figura 81. vulo orttropo, antropo, campiltropo y hemiantropo.

UNIDAD XII. FRUTOS AGRCOLAS 12.1 Concepto de fruto El fruto es el o los ovarios maduros del gineceo de una flor, que generalmente contiene tejido de reserva como premio al dispersor, as mismo, contiene a las semillas, para dispersarse. El endocarpio se origina de la epidermis externa del ovario o envs del carpelo, el mesocarpio del parnquima interepidrmico con haces vasculares y, el endocarpio de la epidermis interna o haz del carpelo. Al conjunto de exocarpio, mesocarpio y endocarpio se le llama pericarpio; este trmino generalmente se emplea cuando no se distingue ninguno de los tres estratos. El fruto es sujetado al tallo o escapo mediante el pednculo, que se origina del pedicelo con crecimiento secundario. No siempre los frutos presentan pednculo (si la flor del que desarroll era ssil). Por la estructrura de la flor de la cual desarrolla el fruto, se clasifican en simples, agregados o compuestos y, multiples o infrutescencias (Figura 82).

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Figura 82. Clasificacin de los frutos por la estructura de la flor que los origina.

12.2 Fruto simple El fruto simple se origina de una flor con ovario nico o monocrpico, por ejemplo el durazno o aguacate; tambin se desarrolla por un gineceo de varios carpelos sincrpico, como el jitomate o la papaya.

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Figura 83. Fruto simple derivado de ovario nico (Persea americana).

. Figura 84. Fruto simple derivado de gineceo sincrpico (Carica papaya).

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12.3 Fruto agregado e infrutescencia Los gineceos apocrpicos forma los frutos agregados, tal es el caso de la fresa:

Figura 85. Fruto agregado derivado de gineceo apocrpico (Fragaria vespa).

Las inflorescencias originan las infrutescencias, como el pltano:

Figura 86. Infrutescencia derivada de inflorescencia (Musa sp.).

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12.4 Funciones biolgicas e importancia agronmica de los frutos La principal funcin del fruto es la de promover la dispersin de la semilla que contiene, ya que generalmente, si se trata de un fruto carnoso es buena recompensa al dispersor. En el caso de frutos secos, poseen otros mecanismos para la dispersin, como la dehiscencia o estructuras que se adieren al dispersor (sea semilla o fruto). 12.5 Anatoma del fruto maduro carnoso y seco

Figura 87. Fruto carnoso y fruto seco.

Esta clasificacin se da por la naturaleza del pericarpio, si ste es seco o muy delgado se considera fruto seco, y si es grueso y suculento ser un fruto carnoso. La manzana es un buen ejemplo de fruto seco, porque en realialidad lo que es suculento es el hipanto.

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Figura 88. Fruto seco (Pyrus malus).

Figura 89. Fruto carnoso (Prunus amigdalus).

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Los frutos segn el nmero de semillas, si son secos o carnosos, y por las caractersticas de su pericarpio, se pueden clasificar como se indica en la figura 90.

Figura 90. Tipos de frutos.

Conceptos de la unidad: Fruto: Es o los ovarios maduros del gineceo de una flor. Endocarpio: Parte del fruto que se origina de la epidermis externa del ovario o envs del carpelo. Mesocarpio: Parte del fruto que se origina del parnquima interepidrmico con haces vasculares del ovario. Endocarpio: Parte del fruto que se origina de la epidermis interna o haz del carpelo.

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Pericarpio: Conjunto de exocarpio, mesocarpio y endocarpio. Fruto simple: Se origina de una flor con ovario nico o monocrpico, o de un gineceo de varios carpelos sincrpico. Fruto agregado: Se origina de un gineceo apocrpico. Infrutescencia o fruto mltiple: Se origina de la inflorescencia.

UNIDAD XIII. SEMILLAS MADURAS DE FRUTALES 13.1 Cubierta seminal Las semillas son el vulo maduro, por lo que poseen diferentes estructuras derivadas del vulo: del tegumento externo se forma la testa, del tegumento interno el tegmen y del saco embrionario el embrin. La cubierta seminal es el conjunto de testa y tegmen, pero este trmino tambin se aplica si no se distingue entre estas dos capas.

Figura 91. Origen de las partes de la semilla.

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Figura 92. Semilla de guanbana con endospermo ruminado, testa y tegmen.

El funculo se puede mantener en algunas semillas, pero generalmente se cae y queda una cicatriz, llamada hilio.

13.2 Tejidos de reserva extraembrionarios La principal reserva del embrin son las cotiledonares y del endospermo; sin embargo, en algunos casos pueden quedar residuos de nucela, y a esta se le llama perispermo (en cariofilides). Asimismo, tambin pueden quedar restos de endospermo en la semilla (como el caso el coco). 13.3 Embriones El embrin consta de cuatro partes, el suspensor que une al embrin con la placenta en estados inmaduros (permite nutrirlo), el cotiledn que corresponde a las hojas en la planta, la plmula al tallo y la radcula a la raz. El hipocotilo se ubica entre el nudo cotiledonar y el cuello de la radcula; esta regin se conserva en el tallo. Los cotiledones del embrin son las primeras hojas, generalmente son nicamente de reserva y, en dicotiledneas muestran filotaxia alterna. Se 98

consideran catafilos en diversas plantas, en otra pueden ser nomfilos (iguales a las hojas predominantes en tiempo y espacio), como en la higuerilla. De acuerdo a su origen, pueden ser embriones sexuales o adventicios. El primero deriva de la fecundacin del ncleo de la clula espermtica con el ncleo de la ovoclula, lo cual origina al cigoto. El segundo, desarrolla de la nucela mediante un proceso de embriognesis; generalmente, estn fuera del rea hilomicropilar (Figura 93). Tambin se pueden formar de la calaza o del tegumento interno.

Figura 93. Embriones nucelares (adventicios) y embrin cigtico en mango (Mangifera indica).

13.3.3 Embriones en monocotiledneas y dicotiledneas La diferencia principal es el nmero de cotiledones, las monocotiledneas tiene uno, y las dicotiledneas, dos (Figura 94)

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Figura 94. Diferencia entre embriones de monocotilednea y dicotilednea.

Figura 95. Embrin de dicotilednea (Mangifera indica).

13.3.4 Germinacin Si al germinar la semilla y desarrollar el embrin, los cotiledones son los primeros en salir a la superficie (fotosintetizan), la germinacin es epigea, y la plntula tendr el hipoctilo muy largo (Figura 96).

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Figura 96. Geminacin epigea en frijol (izquierda) e hipogea en maz (derecha).

Conceptos de la unidad: Suspensor: Es el encargado de nutrir al embrin durante su desarrollo en estados inmaduros de la semilla, lo une a la placenta. En semillas maduras no posee funcin, por lo tanto, tiende a desorganizarse. Testa: Se origina del tegumento externo del vulo. Tegmen: Se origina del tegumento interno del vulo. Hilio: Cicatriz que queda en la semilla despus de que se pierde el funculo.

UNIDAD XIV. TEMAS SELECTOS DE EMBRIOLOGA VEGETAL 14.1 Incompatibilidad sexual Inicia cuando no se da el reconocimiento polen-estigama. Si hay incompatibilidad sexual entre la misma planta, se llama autoincompatibilidad; de lo contrario se dara la endogamia, con la posibilidad de que aparezcan genes deletreos. La incompatibilidad sexula tambin puede tener como causa el desarrollo incompleto del tubo polnico, o que no se de la fecundacin por no relacionarse la clula espermtica y la ovoclula. 14.2 Poliembriona Se observa en semillas con ms de un embrin. La poliembriona sexual podra originarse por fisin del cigoto. Y la poliembriona asexual, por formacin de embriones adventicios de la nucela, calaza o tegumento interno. 101

14.3 Apomixis Es el proceso en el cual no habr fecundacin en el interior del vulo, con la respectiva ausencia de las dos fecundaciones, ni formacin de cigoto y endospermo. Pero pueden suceder tres proceso: que aborte el vulo y no se forme fruto, que se forme la semilla con embriones asexuales (poliembriona), o que desarrolle el fruto sin semillas (partenocarpia). Se considera que estos procesos apomicticos, donde se forman embriones asexuales o frutos sein semillas, son un inconveniente para la planta. 14.4 Aborto Es cualquier ausencia de algn proceso del desarrollo o estructura vegetal. Puede ser a nivel celular, tisular, de rgano o de la parte completa de la planta. 14.5 Periodo de polinizacin efectiva Es la coincidencia en tiempo, del polen cuando est viable y disponible para la polinizacin, y de cuando el estigma est receptivo. Este lapso coincide con el comprendido entre antesis y el periodo antes de cada de ptalos. Adems de que el estigma este receptivo y el polen disponible, se necesitan condiciones favorables para la polinizacin: que el estigma est hidratado, protegido, con las enzimas necesarias para el reconocimiento y con polisacridos adhesivos.

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