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FISIOLOGIA DEL HUESO (http://www.nsbri.org/humanphysspace/focus6/ep_development.

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INTRODUCCION El tejido seo forma la mayor parte del esqueleto (*), el armazn que soporta nuestro cuerpo y protege nuestro rganos y permite nuestros movimientos. De gran robustez y ligereza, el sistema seo es un tejido dinmico, continuamente en fase de remodelizacin. La osteologa es la ciencia que estudia la estructura, funciones y patologas seas. FISIOLOGA DEL SISTEMA OSEO Las funciones bsicas de los huesos y esqueleto son:

Soporte: los huesos proveen un cuadro rgido de soporte para los msculos y tejidos blandos. Proteccin: los huesos forman varias cavidades (*) que protegen los rganos internos de posibles traumatismos. Por ejemplo, el crneo protege el cerebro frente a los golpes, y la caja torcica, formada por costillas y esternn protege los pulmones y el corazn. Movimiento: gracias a los msculos que se insertan en los huesos a travs de los tendones y su contraccin sincronizada, se produce el movimiento. Homeostasis mineral: el tejido seo almacena una serie de minerales, especialmente calcio y fsforo, necesarios para la contraccin muscular y otras muchas funciones. Cuando son necesarios, el hueso libera dichos minerales en la sangre que los distribuye a otras partes del organismo. Produccin de clulas sanguneas: dentro de cavidades situadas en ciertos huesos, un tejido conectivo denominado mdula sea roja produce las clulas sanguneas rojas o hemates mediante el proceso denominadohematopoyesis. Almacn de grasas de reserva: la mdula amarilla consiste principalmente en adipocitos con unos pocos hemates dispersos. Es una importante reserva de energa qumica.

ESTRUCTURA Estructuralmente, el esqueleto consiste en unos 200 huesos formados por tejido seo, cartlagos, mdula sea y el periostio o membrana que rodea los huesos. Los huesos se clasifican segn si forma en huesos largos, huesos cortos, huesos planos y huesos irregulares (*). pero tambin segn el tipo de tejido que los componen: el tejido compacto tiene un aspecto macizo, mientras que el tejido esponjoso o trabeculado se caracteriza por los espacios abiertos parcialmente rellenos Aspecto macroscpico de un hueso largo La estructura de un hueso largo, como el hmero, es la siguiente (*) :

Difisis: la parte alargada del hueso Epfisis: estremos o terminaciones del hueso Metafisis: unin de la difisis con las epfisis. En el hueso adulto esta parte es sea, siendo cartilaginosa en la fase del desarrollo del mismo.

Cartlago articular: es una fina capa de cartlago hialino que recubre la epfisis donde el hueso se articula con otro hueso. El cartlago reduce la friccin y absorbe choques y vibracciones. Periostio: membrana que rodea la superficie del hueso no cubierta por cartlago. Esta compuesta por dos capas (*):

1. 2.

La capa exterior fibrosa formada por un tejido conjuntivo denso e irregular que contiene los vasos sanguneos, vasos linfticos y nervios que pasan al hueso. La capa osteognica contiene clulas seas de varios tipos, fibras elsticas y vasos sanguneos

El periostio es esencial en el crecimiento seo, en su reparacin y en su nutricin. Tambin constituye el punto de insercin de ligamentos y tendones

Cavidad medular: es un espacio cilndrico sitiuado en la parte central en la difisis que en los adultos contiene la mdula sea amarilla Endostio: la cavidad medular est tapizada por el endostio, una membrana que contiene las clulas osteoprogenitoras

Como otros tejidos conjuntivos, el hueso o tejido seo est constitudo por una matriz en la que se encuentran clulas dispersas. La matriz est constituda por 25% de agua, 25% de protenas y 50% de sales minerales. Adems, hay cuatro tipos de clulas:

Celulas osteoprogenitoras: son clulas no especializadas derivadas del mesnquima, el tejido del que derivan todos los tejidos conjuntivos. Se encuentran clulas osteoprogenitoras en la capa interna del periostio, en elendostio y en los canales del hueso que contienen los vasos sanguneos. A partir de ellas se general lososteoblastos y los osteocitos Osteoblastos: son clulas que forman el tejido seo pero que han perdido la capacidad de dividirse por mitosis. Segregan colgeno y otros materiales utilizados para la construccin del hueso. Se encuentran en las superficies seas y a medida que segregan los materiales de la matriz sea, esta los va envolviendo, convirtindolos enosteocitos Osteocitos: son clulas seas maduras derivadas de los osteoblastos que constituyen la mayor parte del tejido seo. Al igual que los osteoblastos han perdido la capacidad de dividirse. Los osteocitos no segregan materiales de la matriz sea y su funcin es la mantener las actividades celulares del tejido seo como el intercambio de nutrientes y productos de desecho. Osteoclastos: son clulas derivadas de monocitos circulantes que se asientan sobre la superficie del hueso y proceden a la destruccin de la matriz sea (resorcin sea)

Las sales minerales ms abundantes son la hydroxiapatita (fosfato triclcico) y carbonato clcico. En menores cantidades hay hidrxido de magnesio y cloruro y sulfato magnsicos. Estas sales minerales se depositan por cristalizacin en el entramado formado por las fibras de colgeno, durante el proceso de calcificacin o mineralizacin. El hueso no es totalmente slido sino que tiene pequeos espacios entre sus componentes, formando pequeos canales por donde circulan los vasos sanguneos encargados del intercambio de nutrientes. En funcin del tamao de estos espacios, el hueso se clasifica en compacto o esponjoso.

Hueso Compacto (hueso cortical) Constituye la mayor parte de la difisis de los huesos largos as como de la parte externa de todos los huesos del cuerpo. El hueso compacto constituye una proteccin y un soporte. Tiene una estructura de lminas o anillos concntricos alrededor de canales centrales llamados canales de Havers que se extienden longitudinalmente (*). Los canales de Havers estn conectados con otros canales llamados canales de Volkmann que perforan el periostio. Ambos canales son utilizados por los vasos sanguneos, linfticos y nervios para extenderse por el hueso. Entre las lminas concntricas de matriz mineralizada hay pequeos orificios o lacunae donde se encuentran los osteocitos. Para que estas clulas puedan intercambiar nutrientes con el lquido intersticial, cada lacuna dispone de una serie de canalculos por donde se extienden prolongaciones de los osteocitos. Los canalculos estn conectados entre s y, eventualmente a los canales de Havers. El conjunto de un canal central, las lminas concntricas que lo rodean y las lacunae, canalculos y osteocitos en ellas includos recibe el nombre de osten o sistema de Havers. Las restantes lminas entre osteones se llaman lminas intersticiales. Hueso esponjoso A diferencia del hueso compacto, el hueso esponjoso no contiene osteones, sino que las lminas intersticiales estn dispuestas de forma irregular formando unos tabiques o placas llamadas trabculas (*) Estos tabiques forman una estructura esponjosa dejando huecos que estn llenos de la mdula sea roja. Dentro de las trabculas estn los osteocitos que yacen en sus lacunae con canalculos que irradian desde las mismas. En este caso, los vasos sanguneos penetran directamente en el hueso esponjoso y permiten el intercambio de nutrientes con los osteocitos. El hueso esponjoso es el principal constituyente de las epifisis de los huesos largos y del interior de la mayor parte de los hueso.

OSIFICACIN El proceso mediante el cual se forma el hueso se denomina osificacin. En el embrin, existe un precursor del esqueleto formado por tejido cartilaginoso hialino y mesnquina embrionario que ya tiene una forma caracterstica a partir de las seis semanas (*). La formacin de hueso sigue dos procesos diferentes: Osificacin intermembranosa: La osificacin intramembranosa es la que produce preferentemente huesos planos y, como su nombre indica tiene lugar dentro de una membrana de tejido conjuntivo. En este proceso, algunas de las clulas mesenquimatosas que forman las membranas de tejido conjuntivo son transformadas en osteoblastos constituyendo un centro de osificacin alrededor del cual se va formando hueso. Se pueden distinguir los siguientes pasos:

Las clulas mesenquimatosas se agrupan en racimos en el centro de osificacin y se transforman primero en clulas osteoprogenitoras y luego en osteoblastos (*) Los osteoblastos segregan matriz sea y fibrillas de colgeno hasta que quedan rodeados por completo Cuando estn rodeados por completo por matriz sea, los osteoblastos se transforman en osteocitos formando lagunas y canalculos entre ellos. Las fibras de colgeno quedan atrapadas en la sustancia fundamental (*) El depsito de calcio y de sales minerales endurece la matriz sea al cabo de unos das Mientras se produce la calcificacin de la matriz sea aparecen las trabculas o espculas seas que se unen en una estructura en forma de malla dando lugar al hueso esponjoso. La lmina central de hueso

esponjoso se recubre por cada uno de sus lados por placas de tejido seo compacto. Una vez formado, el hueso plano crece de tamao mediante la adicin de ms hueso por sus bordes Osificacin osteocondral Casi todos los huesos del cuerpo se forman a partir de estructuras cartilaginosas en las que la osificacin se extiende desde el centro hasta los mrgenes, un proceso denominado crecimiento aposicional. Al mismo tiempo la divisin celular de los condrocitos seguida de la secrecin de sustancias que forman la matriz resulta en un crecimiento intersticial. A partir de la 5 o 6 semanas de la destacin el modelo cartilaginoso del hueso largo est completamente formado (*). El modelo cartilaginoso desarrolla un periostio y, en el centro se desarrolla un collar, en el que los osteoblastos (que se han diferenciado a partir de condrocitos) depositan hueso. Poco despus de la aparicin del collar seo, el cartlago comienza a calcificarse (*) formandose un centro de osificacin primario al penetrar un vaso en el centro de la difisis. Simultneamente a la osificacin endocondral que avanza desde la difisis hacia las epfisis de forma la cavidad medular, creciendo el hueso en longitud (*) La difisis que una vez fu una masa slida de cartlago hialino es sustituda por hueso compacto en el centro del cual la cavidad medular se llena de mdula sea roja. Cuando los vasos penetran en las epfisis, de forma un centro de osificacin secundario, a partir del cual el proceso de osificacin es similar al producido en el centro primario (*). Estos centros de osificacin secundarios suelen aparecer en el momento del nacimiento, con la diferencia de que se forma hueso esponjoso y no se desarrolla una cavidad medular. En los extremos de las epfisis queda una porcin remanente de cartlago constituyendo el cartlago articular y entre las epfisis y la difisis se mantiene la placa epifisaria, tambin cartilaginosa a partir de la cual el hueso ir creciendo durante el desarrollo del nio hasta desaparecer en la edad adulta (*) La placa epifisaria constituye pues el lugar a partir del cual el hueso puede crecer en longitud durante la infancia y adolescencia. En ella se distinguen varios tipos de estructuras o zonas que se extienden sin solucin de continuidad (*):

Zona de cartlago en reposo: cerca de la epfisis, consiste en condrocitos dispersos que no proliferan y que sirven de punto de anclaje, uniendo las epfisis a la difisis Zona de cartlago en proliferacin: es una lmina formada por condrocitos, algo mayores que los anteriores, que se encuentran apilados y experimentando una mitosis activa. Como consecuencia de esta, la capa se espesa y toda la placa crece longitudinalmente Zona de cartlago hipertrfico o maduro: consiste en condrocitos ms grandes todava dispuestos de forma columnar. La divisin celular es, igualmente, la responsable del crecimiento de la placa, si bien en este rea, algunos de los condrocitos experimentan cambios degenerativos asociados con depsitos de calcio. Zona de cartlago calcificado: consiste en un rea de tan slo algunas clulas de espesor en la que las clulas han muerto o estn prximas a morir como consecuencia de que la matriz alrededor de ellas se ha calcificado. A medida que la calcificacin progresa, este rea se vuelve frgil siendo invadido por osteoblastos y capilares, quedando una capa calcificada slida entre la placa epifisaria y la difisis.

La regin entre la difisis y las epfisis en las que la matriz calcificada es remplazada por hueso, se denomina metfisis (*). El crecimiento de la placa epifisaria est controlado por la hormona del crecimiento producida por la pituitaria y por las hormonas sexuales. Durante el crecimiento, el proceso de calcificacin y sustitucin por hueso hace que la difisis sea cada vez ms larga, permaneciendo constante la placa epifisaria. Si se produce una fractura que afecte a esta placa (fractura epifisaria) la cicatrizacin de la misma inhibe parcialmente el crecimiento del hueso resultando un hueso algo ms corto que el contralateral. Esto se debe a que al ser el cartlago un tejido avascular se consumen proferentemente los recursos de reconstruccin quedando parcialmente marginado el crecimiento seo. En cambio, si la fractura afecta slo al hueso, al estar este vascularizado, su cicatrizacin no afecta a la funcin de la placa epifisaria.

Clulas de los huesos Al considerar las clulas de los huesos es necesario diferenciar los elementos que pertenecen

estrictamente al hueso de aquellos que pertenecen a la mdula sea. Aunque los progenitores de los osteoclastos son clulas hematopoyticas tambin son consideradas como cluls seas. Por consiguiente, se consideran como clulas seas las clulas progenitoras, los osteoblastos, los osteocitos, las clulas tapizantes del hueso (denominadas por los anglosajones "bone lining cells" y los osteoclastos (*) Clulas osteoprogenitoras Son unas clulas no especializadas, derivadas del mesnquima que pueden experimentar mitosis y transformarse en osteoblastos (*). Estas clulas se encuentran en la parte interna del periostio, en el endostio y en los canales perforantes y de Havers. Ocasionalmente y bajo la influencia de factores de crecimiento como el TGF (factor de crecimiento transformante ) algunas clulas hematopoyticas de la mdula sea pueden diferenciarse a clulas osteoprogenitoras Osteoblastos Los osteoblastos son las clulas responsables de la formacin y organizacin de la matriz extracelular del hueso y de su posterior mineralizacin. Adems liberan algunos factores que son probablemente mediadores de la resorcin sea. Son clulas cuboides (*) que forman una capa en las superficies de los huesos en crecimiento, o como en el caso de la osificacin intramembranosa, rodean reas de osificacin. Parte de su membrana se encuentra en contacto con el

borde osteide, llamndose as el rea donde est teniendo lugar la calcificacin (*). Como otras clulas que fabrican activamente protenas, los osteoblastos tienen abundante retculo endoplsmico rugoso y un rea de Golgi muy desarrollada. Se reconocen fcilmente vesculas de pinocitosis cerca de la membrana responsables de la secrecin del colgeno. El principal producto de los osteoblastos maduros es el colgeno de tipo I que constituye el 90% de las protenas del hueso. Pero, adems, producen otras protenas como la osteocalcina y las protenas Gla matriciales, y glicoprotenas fosforiladas incluyendo las sialoprotenas I y II, la osteopontina y la osteonectina. Las principales protenas con actividad enzimtica producidas por los osteoblastos son la fosfatasa alcalina y la colagenasa. Osteocitos Una cierto nmero de osteoblastos quedan atrapados en las lagunas de la matriz, pasando a ser osteocitos (*). Los osteocitos estn interconectados por un sistema de canalculos aunque ya no excretan materiales de la matriz. Los osteocitos pasan por varias fases de maduracin hasta que quedan completamente rodeados por la matriz y se mantienen en un estado de aparente reposo. La fase formativa es la que tiene lugar cuando todava mantienen una actividad osteoblstica quedando atrapados en un tejido parcialmente osteoide (*). La fase de resorcin corresponde a un perodo de la vida del osteocito en la que es capaz de resorber la matriz sea del borde de su laguna (fase osteoltica) y, finalmente, en la fase degenerativa caracterizada por picnosis y fragmentacin del ncleo los ostocitos probablemente muere. Se desconocen las causas de la degeneracin de los ostecitos. Clulas tapizantes del hueso Las superficies inactivas del hueso estn cubiertos por una capa de clulas planas muy delgadas similares a las clulas endoteliales. Al parecer derivan de los osteoblastos (mantienen una actividad de fosfatasa alcalina) pero se desconoce cuales son sus funciones. Se cree que su papel ms importante es separar el fludo intersticial de los fludos del hueso y contribuir a mantener las concentraciones de calcio Osteoclastos Las clulas responsables de resorcin de la matriz sea son los osteclastos, clulas polinucleadas de gran tamao que se localizan en las superficies seas firmemente asociadas a la matriz seo. Los osteoclastos se forman por la fusin de varias clulas mononucleares derivadas de una clula madre sangunea de la mdula sea mostrando muchas propiedades de los macrfagos (*) Los osteoclastos se caracterizan por disponer de una porcin de su membrana "arrugada" ,en forma de cepillo, rodeada de un citoplasma libre de orgnulos, llamada "zona clara" con la que se adhiere a la superficie del hueso mediante integrinas, unos receptores especializados del hueso. El proceso de resorcin se inicia cuando el aparato de Golgi de la clulas excreta lisosomas con enzimas capaces de producir un microambiente cido por debajo de la membrana arrugada (*) como consecuencia del transporte de protones mediante la bomba de protones ATPdependiente, el intercambio Na+/H+ y la anhidrasa carbnica. Las enzimas lisosomales de los osteoclastos implicadas en este proceso son cistein-proteasas como la catepsina y sobre todo, la fosfatasa cida tartratoresistente (esta ltima se utiliza como marcador del fenotipo osteoclstico). Las enzimas lisosomales solo son liberadas en la zona clara en las proximidades del borde arrugado produciendose en este rea las reacciones de degradacin de la matriz que deben producirse antes de que le medio cido disuelva las sales minerales del hueso. La resorcin osteoclstica depende de una serie de factores reguladores externos como la hormona paratiroidea, la 1,25-dihidroxivitamina D3 y la calcitonina. Otros factores que afectan la funcionalidad de los osteoclastos son los glucocorticoides y las prostaglandinas. Composicin de la matriz sea El hueso es un tejido heterogneo, altamente anistropo de tal manera que la matriz intercelular muestra una estructura y propiedades diferentes en los diferentes tipos de hueso Constituyentes orgnicos: El principal componente de la matriz sea es el colgeno tipo I que supone entre el 90 y 95% de la matriz orgnica. Las fibrillas de colgeno son similares a las que se presentan en otros tejidos y estn distribudas aleatoriamente formando un entramado. El siguiente producto en importancia es la osteonectina, una fosfoprotena que puede interaccionar tanto con el colgeno como con las sales inorgnicas. Es una protena altamente reactiva que se localiza preferentemente en las

reas de mayor grado de calcificacin. La osteonectina (tambin llamada SPRC o BM-40 (Secreted Protein Cystein Rich) est codifica por el gen 5q31.3-q32. Su expresin descontrolada est asociada a diversos tipos de cncer. La osteocalcina (tambin llamada Protena Gla) se caracteriza por la presencia de tres residuos de cido gcarboxiglutmico. Otras protenas no colagenosas son la osteopontina (tambin llamada sialoprotena I) que se une a la hidroxiapatita y es producida por los ostoblastos estimulados por la 1--1,25-dihidroxivitamina D, las protenas seas morfogenticas (BMPs) que juegan un papel similar al de los factores de crecimiento y los proteoglicanos cidos que se encuentran en concentraciones mayores en el rea osteide en comparacin con la matriz calcificada

Constituyentes inorgnicos: la matriz sea contiene abundantes sales minerales en forma cristalizada, en particular la hidroxiapatita o fosfato triclcico [Ca3(PO4)2.(OH)2] y algo de carbonato clcico. En cantidades pequeas se encuentran los sulfatos, fluoruros e hidrxido de magnesio. Todas estas sales se encuentran depositadas en una retcula formada por las fibras de colgeno. El proceso por el cual estas sales se depositan y cristalizan en la retcula se denomina calcificacin. Aunque la dureza del hueso se debe a sus componentes minerales, sin la existencia de la retcula de colgeno, el hueso sera frgil. Las fibras de colgeno y otras protenas presentes en la matriz aportan flexibilidad, resistencia a la tensin. Si faltan las fibras de colgeno o estn son defectuosas se producen enfermedades como la osteognesis imperfecta, tambin conocida como huesos de cristal. Por contrario, si se eliminan las sales minerales del hueso por disolucin en un cido dbil como el vinagre, resulta una estructura flexible, esponjosa y gomosa. El hueso no es completamente macizo, sino que muestra muchos espacios entre sus componentes duros. Por estos espacios discurren los vasos sanguneos que nutren las clulas seas y reducen el peso del hueso. Segn el tamao y naturaleza de estos espacios, los huesos se denominan compactos o esponjosos. Remodelado seo Al igual que la piel, la mayor parte del hueso se forma antes del nacimiento, pero es renovado continuamente a lo largo de la vida. El tejido seo no se encuentra nunca en reposo sino que constantemente se renueva. Incluso los huesos largos que al llegar la edad adulta han adquirido su forma y tamao definitivos son continuamente remodelados, destruyndose hueso viejo que es sustitudo por hueso nuevo. Este remodelado permite que el hueso pueda ser una reserva continua del calcio que el organismo necesita para otras funciones, estando regulado por varias hormonas, vitaminas y otros factores.