Etileno y maduración de la fruta: De gas iluminación para el control de la expresión génica, más de un siglo de descubrimientos

Ana Lúcia Soares Chaves
I I

, Paulo Celso de Mello-Farias

II

Departamento de Bioquímica, Instituto de Química e Geociencias, Universidad Federal de Pelotas, Pelotas, RS, Brasil II Engenharia de Bioprocessos y Biotecnología, Universidad Estadual do Rio Grande do Sul, Novo Hamburgo, RS, Brasil Enviar correspondencia a

RESUMEN Los efectos del etileno en plantas han sido reconocidas desde el siglo XIX y es ampliamente conocida como la fitohormona responsable de la maduración del fruto y por su participación en una serie de crecimiento de las plantas y procesos de desarrollo. Dilucidar los mecanismos implicados en la maduración de los frutos climatéricos y el papel que desempeña el etileno en este proceso ha sido fundamental para la producción de fruta y la mejora de la calidad de la fruta. La bioquímica, la genética y la fisiología de la maduración ha sido ampliamente estudiado en cultivos de frutas de importancia económica y una considerable cantidad de información disponible que va desde la ruta de biosíntesis de etileno a los mecanismos de la percepción, de señalización y de control de la expresión génica. Sin embargo, aún queda mucho por descubrir sobre estos procesos y el objetivo de esta revisión es presentar un breve recuento histórico de cómo etileno se convirtió en el foco de la investigación maduración de la fruta, así como el desarrollo y el estado del arte de estos estudios tanto a nivel bioquímico y genético. Palabras clave: frutas climatéricas, hormonas vegetales, la biosíntesis de etileno, maduración, la transducción de señales.

Historia de la investigación de etileno
Gas XIX Siglo carbón (gas iluminación), producido por la combustión parcial del carbón, fue una importante fuente de luz. En 1858, Fahnestock atribuyó el deterioro de una colección de plantas cultivadas en un invernadero Filadelfia y mostrando signos de senescencia y abscisión de la hoja a la presencia de gas iluminación, pero a pesar de que se detectó la presencia de hidrocarburos fue incapaz de identificar el componente responsable de tal efectos. Algunos años más tarde, en 1864, Girardin verificado que los árboles que crecen cerca de los lugares donde el gas se escapaba iluminación mostraron los mismos síntomas de senescencia, y también demostró que el etileno presente en este gas. De hecho, el gas iluminación contenía 5% de etileno y sus efectos fisiológicos en las plantas se habían observado durante muchos años sin ser formalmente atribuido a gas iluminación (Zegzouti, 1997).

1992) producido por las plantas en cantidades que pueden llegar a 500 nL g -1 h -1 pero es activo a muy baja concentraciones de 10 a 100 nL L -1 . La primera etapa de esta ruta metabólica implica la conversión de Sadenosil-L-metionina (SAM) a 1-aminocyclepropane-1-carboxílico ácido (ACC). inundaciones o sequía. En algunos casos específicos. 1992).Un número de estudios han demostrado la intervención de esta hormona en varias fases de crecimiento y desarrollo de plantas. La ruta de biosíntesis de etileno ha sido completamente dilucidado debido a los avances en las técnicas de análisis bioquímicos (Yang y Hoffman. Los genes que codifican estas dos enzimas se han clonado y caracterizado en varias especies de plantas y se sabe que pertenecen a familias multigénicas cuyos miembros muestran una expresión fuertemente regulada (Kende. donde se quemaba incienso en cámaras cerradas para activar la maduración de peras (Zegzouti. la reducción de la disponibilidad de sustrato para ACCO. 1984). . muy bajas y muy altas. se precisa que el gas era un regulador del crecimiento endógeno. el etileno regula la producción propia (auto-catalítico biosíntesis) inductor de novo síntesis de la ACCS y ACCO (Yang y Hoffman. produciendo N-malonil ACC por la acción de la N-malonil transferasa (NMT). Denny demostrado que el humo de la combustión de queroseno en lámparas utilizadas para los cítricos de-verde contenido de etileno como el ingrediente activo y demostró que el etileno es un agente de maduración de la fruta que actúa en cantidades muy pequeñas. . Después de mucho tiempo utilizando etileno en manipulaciones de crecimiento y desarrollo. 1993) y se expresan diferencialmente en respuesta a estímulos externos. Varias observaciones se hicieron posteriormente sobre los efectos de iluminación de gas en las plantas y los síntomas típicos de la acción del etileno se describe. Más tarde se demostró que un fuerte aumento de la producción de etileno se asoció con el pico en la respiración durante la maduración del tomate (Zegzouti. el crecimiento horizontal y senescencia de la planta. catalizada por la enzima ACC sintasa (ACCS). 1997). En 1924. 1997). . consiste en la conversión de ACC a etileno. tales como temperaturas de heridas. tales como la maduración del fruto (Abeles et al. 1992) . tratamientos con otras hormonas. abscisión de las hojas. También se sabe que el etileno se sintetiza en respuesta a diferentes tipos de estrés.En 1886 Neljubov descubierto que el etileno es el componente biológicamente activo del gas iluminación cuando se dio cuenta de que el gas de iluminación era responsable del crecimiento horizontal de etioladas plántulas de guisante que había estado cultivando. CO 2 y HCN. En la década de 1930 la mayor parte de los efectos fisiológicos del etileno en las plantas ya habían sido descritos (Pech et al. Todos estos informes sobre la actividad biológica de etileno llevado a los científicos a considerar este regulador de crecimiento endógeno como una hormona de planta (Abeles et al. el CAC se puede malonylated. la hoja y Flor de la senescencia y la embriogénesis somática. incluyendo . Todas estas observaciones están de acuerdo con numerosos informes históricos. incluyendo la inhibición de crecimiento de la raíz y tallo. La segunda etapa. 1984. metales pesados y el ataque de patógenos (Pech et al. catalizada por la ACC oxidasa (ACCO). la germinación de semillas. 1993) ( Figura 1 ). 1992) y después de este período de etileno se convirtió en el objeto de numerosos estudios debido al interés comercial relacionado con su acción sobre la maduración y conservación de frutas . La prueba química de que los tejidos de las plantas producen naturalmente etileno fue proporcionada en 1934 por Gane en un experimento relacionado con la recolección de gas emitido por la maduración manzanas. crecimiento de raíces y el desarrollo. como los de China. Alternativamente. Kende. hojas y flores senescencia y abscisión de hojas. .

1998). la infección por patógenos y hiriendo así como estímulos internos tales como la maduración del fruto y la senescencia (Johnson y Ecker. Etileno Acción y Regulación de la Expresión Génica .inundación.

es decir. cuyas frutas se ve afectada por la maduración de etileno). como el . engrosamiento y acortamiento radial hipocotilo raíz. Frutos climatéricos. tales como fresa cereza y piña. Etileno y maduración de la fruta Las frutas se pueden clasificar en dos grupos principales basándose en la intervención de etileno durante la maduración. mientras que de tipo salvaje de Arabidopsis thaliana plantas tratadas con etileno muestran una inhibición drástica de la expansión celular. 1998). La diversidad y amplitud de estas respuestas presuponen la existencia de varios mecanismos moleculares de la regulación por parte de etileno y con el advenimiento de las técnicas de biología molecular en los últimos quince años muchos genes cuya expresión está regulada por el etileno se han aislado y caracterizado. la curvatura del gancho apical.Las plantas muestran una gran diversidad de respuestas fisiológicas al etileno de acuerdo con la etapa de desarrollo y tejido que está siendo analizado ( Tabla 1 ). Las plantas de tomate con una cascada de transducción de señal de etileno intactos son más predispuestas a daños y necrosis causada por el ataque de patógenos de plantas que no intactos los sistemas. Las plántulas de esta especie expuestos al etileno muestran la respuesta triple. Etileno promueve la maduración del tomate y otros frutos climatéricos ( es decir. Frutas no climatéricas son aquellos cuya maduración no depende de etileno. El tratamiento con etileno causa raíz de pelo de formación en casi todas las células epidérmicas situadas en la unión de dos células de la capa interna adyacente y también acelera la senescencia de las flores maduras mediante la promoción de arrugamiento pétalo y abscisión (Johnson y Ecker.

pera. . denominada 'crisis climatérica "(Abeles et al. más específicamente la pérdida de firmeza. Por ejemplo. 1984). tales como carotenos y licopenos. . . manzana. 1992). y de la acumulación de pigmentos. Durante la maduración de varios cambios estructurales y bioquímicos se producen en frutas que les confieren cualidades organolépticas específicas. debido a los cambios estructurales en los principales componentes de la pared celular (celulosa. Cambios más físicas y bioquímicas que caracterizan el proceso de maduración del tomate están asociadas con alteraciones en la actividad de enzimas tales como la invertasa (Iki et al. que aumentan durante la maduración de los frutos de tomate. . durazno y kiwi se caracterizan por un incremento extraordinario en la producción de etileno. Por último. Ejemplos de cambios en la actividad enzimática de varias especies de plantas expuestas a etileno se resumen en la Tabla 2 . . que acompaña al pico respiratorio durante la maduración. 1993). o citrato sintasa y malato deshidrogenasa (Jefferey et al. textura y sabor de la fruta (Seymour et al. 1982).tomate. que disminuye considerablemente durante la maduración. que son responsables para el color naranja y el rojo de la fruta (Gray et al. el cambio en el color de los frutos de tomate resultados de la transformación de cloroplastos en cromoplastos y de la degradación de la clorofila. hemicelulosa y pectina). tales como modificaciones en el aspecto externo. . aguacate.Varios estudios han demostrado ya que el etileno controla la mayoría de los eventos asociados con el proceso de maduración de la fruta (Pech et al. melón. El proceso de maduración del tomate también está acompañado por alteraciones en la textura de la fruta. 1978) y poligalacturonasa (Tucker y Grierson. 1993). . . 1992). la acumulación de azúcares tales como glucosa y fructosa y ácidos orgánicos en las vacuolas y la producción de complejos de compuestos volátiles es responsable del aroma y el sabor de la fruta (Seymour et al. 1992).

El fenómeno de la crisis climaterio se acompaña de cambios importantes en la expresión génica y de ADNc Se han aislado varios correspondiente a los ARNm que se acumulan abundantemente durante el desarrollo y maduración de la fruta procesos o en respuesta a etileno (Pechet al. Otras observaciones relacionadas con la acción del etileno en la fisiología de la maduración de la fruta refuerza esta .Gene regulación de la expresión por el etileno durante la maduración La diversidad y la amplitud de las respuestas fisiológicas y bioquímicas de fruta a etileno sugerido que esta fitohormona controla la expresión de un gran número de genes. . 1992).

. . frutos de tomate mostró una fuerte inhibición de la maduración pero cuando las frutas en estado verdemaduro fueron expuestos a la maduración de etileno exógeno podría ser activado (Gray et al.Posteriormente. 2005). otros genes importantes expresadas durante la maduración se aislaron. (1989) utilizaron el ni ( no n. proteínas de choque térmico (Gray et al. 2003). que une la percepción de esta fitohormona a las respuestas de maduración. Muchos mutantes naturales de tomate en maduración afectadas se han utilizado para estudiar la expresión y regulación génica. histidina descarboxilasa (Picton et al. Otras metodologías experimentales permitió el aislamiento de genes cuya expresión está regulada por etileno y / o maduración. aquellos cuya mutación afecta solamente el color de la fruta madura y aquellos cuya mutación determina los efectos pleiotrópicos que ocurren durante la maduración. 1992 y 1994). La manipulación genética de maduración de la fruta Para identificar la función de los genes y su función en el proceso de maduración. 1992) . 1990. es decir. et al . Dos grupos principales de mutantes se utiliza. Tratamiento de la rin mutante con etileno permite la transcripción de los genes correspondientes a algunos de estos ARNm. 1985). 2005). identificaron y caracterizaron. El uso de métodos clásicos de detección diferencial de bancos de ADNc de fruta madura. ya que pueden proporcionar pistas interesantes para el elucidación de muchos aspectos del proceso de maduración de la fruta. 2005) y de la ACC sintasa (Theologis. los mutantes y lo ha estudiado.r ipening ) y N º ( N nunca r ipe mutantes) para estudiar la regulación de otros ADNc expresados durante la maduración. lo que indica que los rin frutas de tipo poseen la capacidad de respuesta a etileno (Lincoln y Fischer. varios genes cuya expresión está regulada por el etileno o inducido durante la maduración eran clones de cDNA aislados y correspondientes a los genes fuertemente expresados durante la maduración del tomate fueron aislados (Manssonet al. 1992. . 1989). Asif y Nath. 2002. et al . Las plantas . et al . . que corresponden a los ARNm que específicamente se acumulan durante la maduración (Picton et al. Cuando se los somete a cualquiera de los inhibidores específicos de la biosíntesis de etileno o inhibidores que bloquean la acción del etileno. . . 2005). Xiong . . Hidalgo . los ADNc correspondientes a los ARNm de los genes regulados de etileno-se han aislado y caracterizado (Mansson et al. Stearns y Glick . 1993b). Barry . 1988. El pleiotrópico mutante rin ( r ipening en hibitor ) se utilizó para identificar ADNc ligados a la maduración y como resultado el aislamiento de la ERT serie de clones incluyendo ERT1 . 1985) y se ha demostrado que la expresión de algunos de estos clones está regulada por etileno (Pech et al. ERT10 yERT15 . la percepción de etileno y de señalización (Vrebalov et al. 1994. 1993a) y las familias multigénicas que codifican las enzimas de la biosíntesis de etileno vía de la ACC oxidasa (Hamilton et al. Para el estudio de etileno-eventos asociados durante la maduración.hipótesis. et al . una estrategia de ARN antisentido se ha usado por varios grupos de investigación y varias plantas transgénicas que muestran expresión reducida de los genes relacionados con la maduración se han obtenido (Gray et al. . . tales como aquellos que codifica poligalacturonasa (PG) y pectina metiltransferasa (Smith et al. Esto sugiere que o bien la ausencia de un receptor específico de la maduración en la vía de transducción o una deficiencia en la cascada de transducción de señales de etileno. Flores et al. 1990. Knapp . Dellapenna et al. dicho tratamiento es incapaz de inducir la maduración normal. . 2002. pero a pesar de el hecho de que la expresión génica se restaura. . 1992).

La manipulación genética de los niveles de alcohol deshidrogenasa en la maduración de fruta de tomate se ha demostrado influir en el equilibrio de algunos aldehídos de sabor y alcoholes (Speirs et al. lo que causa una reducción en la producción de etileno y maduración tardía. 1990. et al . ya sea cuando se une a las plantas o post-cosecha (Ayub et al.transgénicas de tomate que expresan un gen de la poligalacturonasa antisentido mostraron una reducción en las transcripciones de PG. Otros modelos de tomate implicado una modificación de la vía de biosíntesis de etileno por la sobre-expresión de una desaminasa bacteriana ACC (Klee et al. 2005). transformadas genéticamente utilizando un melón antisentido ACCO clon resultó en una reducción considerable en la síntesis de fruta de etileno y. tales como etileno acumulación de la producción y el licopeno no se vieron afectados (Smith et al. . 1996). retraso de la maduración y un aumento considerable en periodo de conservación (Hamilton et al. 1997). En todos los casos. Estos estudios han proporcionado evidencia fuerte de que la señalización de etileno está mediada por una familia de Cu 2 que contienen receptores de señalización a través de una vía que incluye una cascada de MAP quinasa. . Knoester . Receptores de etileno El proceso de la percepción de etileno comienza cuando esta molécula interacciona con un receptor ligado al retículo endoplasmático (ER) de la membrana (Giovannoni. 2004. así en la actividad enzimática durante la maduración. un transportador metálico intermedio y una cascada transcripcional (Bleecker y Kende. que no mostraron un aumento en la producción de etileno durante la respiración pico (crisis climaterio). a diferencia de las frutas de tipo salvaje. 2004) o la expresión de un gen que codifica un bacteriófago hidrolasa S-adenosilmetionina (Goodet . 1991. 2000. 1990. 2001). 1996). 2005). 1997). Los componentes de la cascada de transducción de señal de etileno se describen a continuación. Giovannoni. . . Estos melones mostró una inhibición de la maduración. Frutos de plantas transformadas con un clon antisentido ACC oxidasa mostró una reducción fuerte en la producción de etileno. . 1991. 2001). . 2005). Los efectos pleiotrópicos de la etr1 mutación . . Xiong et al. la maduración de los frutos transgénicos se pueden restaurar mediante la aplicación de etileno exógeno (Zegzouti. 2004 . Melón. Brummell y Harpster. . 1994). modificadas genéticamente para obtener alterar la producción de etileno han sido obtenidos por diversos autores. Etileno La percepción y transducción de señales Camino Cantidad de información relativa a los componentes bioquímicos de la percepción de etileno y las vías de transducción de señal de etileno se han obtenido durante la última década a través del desarrollo de estrategias moleculares y genéticas utilizando A. Stepanova y Alonso. y se ha demostrado que en frutos con PG antisentido la degradación de las pectinas de la pared celular se inhibió pero otros aspectos de la maduración. Otras plantas transgénicas. como se indica por la ausencia de color amarillento de cáscara y mucho menor ablandamiento junto con una alta concentración de azúcar producido como resultado de la maduración de tiempo prolongado (Ayub et al. Glick. Stepanova y Alonso. Para bloquear la biosíntesis de etileno un clon antisentido ACCS que bloqueó completamente la maduración se introdujo en tomate (Oeller et al. thaliana como modelo de la planta. .

Giovannoni. El extremo C-terminal muestra una alta homología con las proteínas de la familia de quinasa histidina-implicados en la transducción de señales en procariotas conocidos como el sistema de dos componentes (Johnson y Ecker. . LeETR4 y LeETR5 genes (Wilkinson et al. 2004. el ETR1 gen de A. por . Stepanova y Alonso. Este gen codifica una proteína cuyo extremo N-terminal hidrófobo forma un atenuador unidas por un enlace SS (Shaller y Bleecker. 1997). Las proteínas similares a EIN3 (NDE. 1995). thaliana fue clonado utilizando técnicas de paseo cromosómico (Chang et al. El CTR1 producto actúa aguas abajo de ETR1 . 1999. Stepanova y Alonso. 2003). ETR2 . 1998). 1993) . Genes homólogos a la ETR1 familia se han identificado y clonado en el tomate. Hall y Bleecker. cuatro genes relacionados ( ERS . 2004. EIN4 y ERS2 ) han sido aislados en Arabidopsis (Bleecker y Kende. ETR2 . Zegzouti et al. Los cinco miembros de la ETR familia están relacionadas sobre la base de los elementos estructurales comunes en la proteína. . incluyendo la NR eTAE1 y LeETR1 . . 1999. 1995. 2005). incluyendo los insensibles etileno. Más tarde. 2005).en A. 1995) responsable de su ubicación en la membrana. las sustituciones específicas de aminoácidos en el dominio de unión de etileno en todos los miembros de conferir insensibilidad dominante a esta hormona en plantas enteras. . 1993). et al . 2000. Tieman y Klee. con la clonación de la EIN3 gen que codifica una proteína nuclear proporciona la primera evidencia directa de regulación nuclear en esta vía de transducción (Chao et al. Como cuestión de hecho. denominada la CTR1 (constitutiva-triple-respuesta ) (Giovannoni. CTR1 El estudio de los mutantes que muestran una respuesta constitutiva de etileno en su ausencia culminó con el aislamiento y la clonación de theconstitutive-triple-respuesta 1 ( CTR1 ) gen que codifica para una quinasa con alta homología con la familia Raf de serina / treonina quinasas (MAPKKK) ( Kieber . 2004 a). Hay fuertes indicios de que los receptores de etileno actúan como reguladores negativos de la vía de transducción de la señal de etileno y que se activan en ausencia de etileno que actúa directa o indirectamente en la activación de un componente en cascada aguas abajo. (1999) demostraron que ETR1 es un metaloprotein posee un Cu 2 iones en el sitio de unión de etileno. 2004. .-factor de respuesta ( ERF1 ) (Giovannoni. LeETR2 . 2005). mientras Rodríguez et al. Además de ETR1 . Stepanova y Alonso. . varios CTR1 homóloga fueron aisladas de tomate (Jones. thaliana sugirió que este gen podría codificar o bien un receptor de etileno o el acto en una etapa temprana en la cascada de transducción de señales en plantas de tipo silvestre. Adams-Phillips et al. 2002.genes ( EIN2 y EIN3 ) y el etileno. 1999. Los factores de transcripción Los estudios muestran que los factores de transcripción son parte de la vía de transducción de la señal de etileno. La expresión de la región codificante de este gen en levaduras demostró que la ETR1 proteína se une a la membrana plasmática como un atenuador y también es capaz de la unión de etileno y que los ETR1 proteína actúa como un receptor de etileno (Shaller y Bleecker. ERS1 . ERS2 y EIN4 en la vía de transducción de la señal de etileno y corresponde a un regulador negativo de otros componentes de las cascadas identificados en Arabidopsis . Leclercq et al. Además.

Los dominios de transmisorhistidina quinasa de los miembros de esta familia de receptores interactúan con el CTR1 Raf-como dominio regulador quinasa. En Arabidopsis la expresión de la ERF1 gen es inducida rápidamente por el tratamiento con etileno (Solano. que es un miembro de una segunda familia de factores de transcripción y es . 2003). 2005). 2005). Esto indica que ERF1 es parte de la cascada de transducción de señal primaria y está aguas abajo de los componentes previamente identificados. 2000. Bleecker y Kende. incluyendo etiquetas de secuencias expresadas (EST) y matrices de expresión son también propensos a acelerar el descubrimiento de los genes homólogos de otras especies y la identificación de nuevos reguladores adicionales de maduración (Adams-Phillips et al. cuatro nuevos miembros de la familia de FER planta factores específicos de unión a ADN-(cuadro GCC) se han aislado a partir de fruto de tomate (LeERF1-4) y están siendo caracterizados (Tournier et al. 2004. . 2004 b). un miembro de la gran familia de factores de transcripción específicos de la planta llamada etileno-elemento de respuesta--proteínas de unión (EREBPs ) originalmente identificado como ADN-proteínas de unión específicas que se unen al promotor de elementos de elementos inducibles de etileno(Ohme-Takagi y Shinshi. Emergentes herramientas de la genómica. El orden de los componentes de esta cadena lineal hipotética se basa en el análisis de los genes epistatic. La búsqueda de promotores para la EIN3 familia de genes condujo a la identificación de la ERF1 gen (Solano et al. . Cuando ERF1 se expresa constitutivamente en EIN3 mutantes que activa un grupo de respuestas a etileno. 1994. 1995. 2000. etileno regula negativamente la familia de receptores asociados a la membrana del retículo endoplásmico y que están relacionados con la familia de dos componentes catalítico receptor bacteriano. et al. En este modelo. 1998). Este receptor CTR1 / complejo regula negativamente una proteína de membrana (EIN2) que está relacionado con una familia de super-metálicos-transportistas. 2000). 1998). El C-terminal citoplasmática EIN2 dominio indica positivamente aguas abajo de la familia de factor de transcripción EIN3 localizado en el núcleo. 1995). . El modelo propuesto recientemente por Bleecker y Kende (2000) y posteriormente revisado por Giovannoni (2004) y Stepanova y Alonso (2005) coloca los componentes de la vía de transducción de la señal de etileno en una serie lineal y defiende la teoría de que el etileno regula negativamente la articulación de unión de ETR1 y CTR1 al receptor. Un objetivo para los EIN3 factores de transcripción es el ERF1promotor del gen .. Ecker. lo que sugiere que una cascada transcripcional opera en la señalización de etileno (Bleecker y Kende. Stepanova y Alonso. Otro hecho importante es que EIN3 homodimmers son capaces de tener en in vitro la interacción con un elemento promotor en la ERF1 gen . Giovannoni. Modelo para la percepción de etileno y vía de transducción de señal Varias teorías sobre la percepción y transducción de señal de etileno han sido propuestas para explicar los mecanismos por los cuales los receptores de etileno podrían promover la transducción de señales a través de una cascada que implica varios componentes (Zarembinski y Theologis.ejemplo EIL1 y EIL2) también pertenecen a esta familia y son regulados por componentes de las cascadas de aguas arriba (Bleecker y Kende. Stepanova y Alonso. 2004. dando como resultado de la represión de las vías de respuesta ( Figura 2 ). Giovannoni. estudios de expresión génica y el estudio de las interacciones bioquímicas. Recientemente.

hasta ahora un número de estos ER clones no tienen ninguna función asignada y de genética inversa está actualmente siendo utilizado para investigar la función de estos genes y abordar su papel en el proceso de maduración (Pech et al. con el fin de obtener una mayor comprensión de las bases moleculares por los que el etileno coordina el proceso de maduración (Zegzouti et al . el número de genes demostrado ser inducida a través de esta vía es bajo en relación a la variedad de respuestas fisiológicas de las plantas al etileno. . et al . Por esta razón. que muestra homóloga genes implicados en la regulación transcripcional y post-transcripcional. Los datos más recientes han indicado que ER50 es un clon CTR-como. Sin embargo. las proteínas relacionadas con el estrés y el metabolismo primario. . 2003) mientras que ER49 es un putativo factor de elongación de la traducción mitocondrial que podría estar implicado en la estimulación de la actividad mitocondrial por el etileno durante el climaterio aumento en la respiración (Chaves et al. potencialmente implicados en la ruta de transducción de etileno (Leclercq et al. mucha de la cual se recogió en un momento cuando el gas se utiliza para la iluminación. bioquímica y fisiológica y la determinación de perfiles de expresión. 2003). . 2002. los nuevos principios regulados etileno-( ER ) genes de finales de fruto inmaduro de tomate verde se han aislado utilizando la técnica de presentación diferencial. Consideraciones finales Etileno. 2002).rápidamente inducida en respuesta a etileno y es capaz de activar un conjunto de respuestas a etileno cuando se expresa. componentes de transducción de señales. Estos genes están siendo ampliamente estudiado con el fin de determinar su función y mecanismos de regulación por el etileno. La caracterización funcional implica varios estudios. Desarrollos recientes sobre el papel de una hormona vegetal etileno en frutas climatéricas maduración La gran diversidad de tipos de genes es representativa de la multitud de eventos afectados por el etileno durante la maduración de la fruta. 1999). Adams-Phillips . como se describió anteriormente. Benichou y Li et al . un proceso de desarrollo complejo. incluyendo el análisis molecular. Un gran conjunto de clones han sido aislados. . El tiempo ha cambiado y ahora vivimos en la "era genómica" en el que el papel de la fitohormona etileno en el desarrollo y los procesos de maduración de la fruta puede ser muy importante en el desarrollo de nuevas estrategias para la conservación de frutas y hortalizas y en la obtención de productos biotecnológicos de alto valor agregado por ingeniería genética variedades comerciales de plantas. En la actualidad hay una gran cantidad de información en etileno y maduración de la fruta. Sin embargo. . . . 2004a) y ER24 es homólogo a un factor de multi-puente implicados en activación transcripcional (Tournier et al. Genes del receptor de etileno y componentes de la vía de transducción de etileno se han descubierto en los últimos años. 2002. en asociación con otras hormonas y factores de desarrollo juega un papel importante en la maduración de la fruta climatérica.

siendo el primer genoma de planta secuenciado. Se introdujo en el laboratorio hace unos 40 años y actualmente son miles los investigadores que cada día intentan descubrir los secretos que hay detrás de su desarrollo. crecimiento o floración.Una pequeña planta cuyo nombre científico es Arabidopsis thaliana ha despertado la curiosidad de buena parte de la comunidad científica. En el año 2000 se obtuvo la secuencia de su genoma. .

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