Hill, Hillard Kaplan y Garnett McMillan Departamento de Antropologa, De la Universidad de Nuevo Mxico, Albuquerque, Nuevo Mxico, 87131, EE.UU. E-mail: robwal@unm.edu? Recibido 23 de marzo 2001 Revisin recibi 15 Octubre de 2001 y aceptado 19 de diciembre 2001 Palabras clave : Los cazadores de Ache, fuerza y habilidad, humanos evolucin de la historia de la vida. La edad de dependencia en la capacidad de la caza entre los el dolor de este de Paraguay Este documento examina los cambios en la capacidad de la caza durante toda la vida para los el dolor de este de Paraguay. Caza capacidad se descompone en de dos componentes de investigacin presa y la probabilidad de krill en encuentro-, y se analizaron las especies presa importante. Los resultados apoyan el argumento de que la adquisicin de habilidades es un aspecto importante de la nicho de alimentacin humana con variables de resultado de caza alcanzar picos de sorprendentemente tarde en la vida, de manera significativa despus de los picos de fuerza. El implicaciones de este estudio son importantes para el modelado de la funcin de la nicho de alimentacin humana en la co-evolucin de los diversos pendientes caractersticas de la historia de la vida humana como un cerebro grande, una vida prolongada, y largos perodos de menores. 2001 Academic Press Journal of Human Evolution (2002) 42, 000-000 doi: 10.1006/jhev.2001.0541 Disponible en lnea en http://www.idealibrary.com en Introduccin El nicho de la alimentacin humana, y la caza en particular, es a menudo interpretada como jugar un papel central en la evolucin de los humanos el comportamiento y la historia de la vida (por ejemplo, Dart, 1953; White, 1959; Washburn y Lancaster, , 1968; Isaac, 1978; Hill, 1982; Lancaster & Lancaster, 1983; Foley & Lee, 1991; Foley, 1992). Varios estudios han cuantitativamente examin la edad dependientes de la produccin de alimentos capacidad en las sociedades tradicionales. Estos incluyen Forrajeros Ginjingali (Meehan, 1982; Altman, 1987), las economas mixtas, en Botswana (Bock, 1995), las actividades de subsistencia de los nios - los lazos en-Mer, del Estrecho de Torres (Bleige Bird et al. 1995), Gidra (Kawabe, 1983; Ohtsuka, 1983, 1989) y Etolo (Dwyer, 1983), Hunt - res en Papua Nueva Guinea, hadza forrajeras (Blurton Jones et al., 1989, 1997; Hawkes , et al., 1989, 1995, Marlowe, de 2000; Blurton Jones & Marlowe, 2001), Ache y Hiwi forrajeros (Kaplan et al., 2000), y Machiguenga y Piro hortcolas - forrajeros (Kaplan, 1994; Gurven & Kaplan, nd). Si bien estos estudios son tiles en la comprensin de algunos de la diversidad en la edad la capacidad de alimentacin a su cargo, no de forma explcita los modelos de fuerza y habilidad como determinantes de la la capacidad de caza. Este documento contrasta edad los horarios de la capacidad de la caza con los ach de rendimiento fsico, los modelos de la fuerza y los efectos sobre la capacidad de habilidad, y se descompone la capacidad de la caza en algunos de sus constituyentes partes-por ejemplo, la bsqueda de juego, juego de matar a encuentro, y la capacidad de tiro con arco. Aunque las actividades de forrajeo las muchas que sean complicada, la caza es potencialmente la la mayora de habilidades y la fuerza-alimentacin intensiva actividad. Esto se indica por el hecho de que las tasas de retorno de caza pico ms tarde en la vida que la mayora de las actividades de adquisicin de alimentos. Caza tasa de retorno curvas de pico a principios de los 30 aos para el Hiwi (Kaplan et al., 2000), 40 para los Machiguenga y Piro (Gurven & Kaplan, sf), a principios o mediados de los 40 hasta mediados de los 50 para la Etolo (Dwyer, 1983), 35-45 de la Gidra (Ohtsuka, 1989), 45-50 para el Hadza (Marlowe, 2000) y 37-42 para el Ache (este estudio). Alguna reunin de extraccin actividades, tales como el procesamiento de tuerca mongongo (Bock, 1995, 2001), los mariscos Gidjingali recogida (Meehan, 1982), y hadza (Blurton Jones & Marlowe, 2001) y Hiwi la excavacin de raz (Kaplan et al., 2000), han horarios de tasa de retorno con formas similares a las 0047-2484/02/000000 +00 $ 35,00 / 0 2002 Academic Press Page 2 la caza, probablemente indica que las curvas de suc - ceso se basa en las habilidades aprendidas en lugar de fuerza. Muchos etngrafos han tomado nota de la edad la dependencia de la capacidad de la caza. Por ejemplo, Estados Lee (1979) que el ju / 'hoansi son rastreadores magnficos que son capaces de identificar las nombre de una persona basada en su huella de solo, pero''es una tcnica de seguimiento cultivada durante toda una vida, que se basa en, literalmente, decenas de de miles de observaciones''(Lee, 1979:47). Liebenberg (1990), quien trabaj con el ! XO, concluye que la carrera de un cazador picos de entre las edades de 30 y 45, con''una combinacin ptima de la aptitud fsica, habilidad, sabidura y experiencia''(Liebenberg, 1990:70). Ningn antroplogo ha informado ser capaces de cazar en el mismo nivel de habilidad como los miembros de su grupo de estudio, y la mayora de los etngrafos slo hacen mata si un cazador nativo trae al juego (Kaplan et al., 2000). En contraste, el antroplogo pologists y nativos aculturados parecen recoger los frutos y los recursos vegetales, con una tasa de de rendimiento similar a INDI ms experimentados duos (vase Blurton Jones et al., 1994 para datos sobre aculturados Kung). Comprender las causas de este pro-edad expediente de la adquisicin de alimentos tiene implicaciones para la de la evolucin de grandes cerebros, juv ampliado perodos enile, y una vida prolongada en los seres humanos. Si la competencia en el nicho de alimentacin humana exige largos perodos de tiempo en la habilidad la adquisicin, a continuacin, con cerebros grandes, juv ampliado perodos enile y una larga vida til puede ser co-las respuestas evolutivas de un cambio de dieta (Kaplan et al., 2000). Sin embargo, un debate existe actualmente entre el comportamiento humano los ecologistas acerca de la importancia de la habilidad frente a los componentes de la fuerza en la caza y la recoleccin y las consecuencias para los humanos evolucin de la historia de la vida. Algunos sostienen que para - las actividades de envejecimiento no requieren el aprendizaje permanente perodos y han demostrado que forrajero los nios puede producir un porcentaje significativo - de edad de sus dietas de caloras diarias (Bleige Bird et al., 1995; Blurton Jones et al., 1997). Los estudios experimentales con los hadza han demostrado que actividades como la Baobab escalada, los tubrculos de excavacin, y tiro con arco o bien no muestran aumenta con la edad o que la incrementos se explican mejor por aumentada la fuerza frente a la habilidad y que perdi tiempo de prctica no afecte negativamente a per - desempeo (Blurton Jones & Marlowe, 2001). Los resultados de estos estudios se han utilizado para inferir que la complejidad de la alimentacin humana no explica la seleccin de los grandes cerebro o retraso en la madurez en el curso de la evolucin humana. El juvenil''esperando'' perodo se ve entonces como una consecuencia del lento crecimiento debido a los bajos niveles de mortalidad de adultos y la de extensin de este periodo es por lo tanto epiphe - nomenal con respecto al aumento del aprendizaje (Hawkes et al., 1998, 2000; Blurton Jones , et al., 1999). Por otra parte, Kaplan et al. (2000) presentar pruebas que muestran que las tasas de rendimiento de las difciles tareas de bsqueda de alimento, tales como la caza y la recoleccin de extraccin, entre los Ache, Hiwi y hadza, pico a edades ms avanzadas lo que cabra esperar por la fuerza y la efectos de resistencia. Es interestig que los nios no os actividades responden a medio ambiente la variacin y que se puede producir un signifi - cant porcentaje de sus alimentos en determinadas entornos en bsqueda de alimento es relativamente seguro, por ejemplo hadza (Blurton Jones , et al., 1997) y Mer (Bleige Bird et al., 1995) vs Kung (Blurton Jones et al., 1994) y Ache (Hurtado et al., 1985), ecologa y en las estaciones del ao, cuando fcilmente alimentos accesibles, tales como las frutas estn disponibles poder (Blurton Jones et al., 1989; Kaplan, 1997). Sin embargo, en trminos del total de caloras y macronutrientes proporcionados a un cazador - dieta recolectores, difciles de adquirir extrajeron los recursos parecen ser de importacin mucho ms hormiga que adquiere fcilmente los alimentos (Kaplan et al. 2000). Si bien algunas actividades de forrajeo puede dependen ms de la fuerza de habilidad, este no invalida el argumento de que subsisten - tarea de aprendizaje de ENCE es una parte integral de la 2 . a . w i k r a r i Page 3 de menores y principios de conducta de los adultos. Para As, los jvenes varones hadza''entretener ellos mismos, tratando de cazar pjaros y de pequeos animales''(Blurton Jones et al. 1989:379). Esta actividad probablemente resultados en un sacrificio de corto plazo de forrajeo que devuelve Nias hadza acumulan en la cosecha de la planta de productos. Entonces los muchachos son potencialmente invertir en la adquisicin de habilidades con el fin de desarrollar la competencia de adultos (aunque la autores concluyen lo contrario. Blurton Jones , et al., 1997). De hecho, Marlow (2000) ve la experiencia de ser importante para la patrn de edad observados de la caza hadza porque el pico en el rendimiento de la caza y la reputacin se produce despus de fsica de pico rendimiento, como tambin la celebracin, por la Ache datos aqu presentados. Nuestra hiptesis es de que algunas actividades importantes de forrajeo requieren de largos perodos de habilidad adquisicin a fin de alcanzar dominio y que una habilidad-forag humanos intensiva ING ha nicho potencialmente importante implica - ciones para la evolucin de la vida humana la historia. En este trabajo se intenta desglosar los efectos de la fuerza y habilidad en Ache xito en la caza. Conceptualizamos como la habilidad el rendimiento del motor especfico que incluye funciones cognitivas y de memoria. Esta es la diferencia de fuerza y resistencia, conceptualizado como motor en general realizar - miento y como la capacidad energtica de realizar un trabajo. La fuerza es considerado un basado en el crecimiento somtico de forma organizada de tejido o de capital incorporados (sensu Kaplan, 1996), mientras que la habilidad se considera un basado en la experiencia forma de capital incorporados (Kaplan, 1996; Bock, 2001). Tanto la resistencia and skill are expected to have positive func- impacto internacional sobre las tasas de recoleccin de recursos. La adquisicin de habilidades es probable que comprenden tanto capacidades fsicas y cognitivas que pueden requieren la exposicin adecuada y la prctica durante ventanas del desarrollo (Bock, 2001), as como largos perodos de adultos el aprendizaje experiencial. La fuerza fsica es fundamentalmente una funcin de el tamao corporal, que debera alcanzar un mximo en torno a los adultos capucha. Anlisis transversal de la fsica medidas de rendimiento durante toda la vida para los cazadores de Ache demostrar que indi - viduos tienden a ser los ms fuertes en torno a los 24 aos y senescencia a partir de entonces (Walker & Hill, sf). Este patrn se observa en el tamao corporal, el agarre UPS fuerza, empuje, pull-ups y flexiones. Las personas en sus 20 aos tambin muestran la VO absoluta ms alta 2 estimaciones mximo, con - derarse una medida vlida de la funcional de la capacidad del sistema cardiorrespiratorio y la tambin son los ms rpidos en el tablero de 50 m (vase el los mtodos y los grficos en Walker & Hill, sf). Los estudios de las poblaciones modernas encontrar picos en cardiorrespiratorio (Shvartz & Reibold, 1990) y el rendimiento muscular (Backman et al. 1995) en la adolescencia. Los picos de rendimiento en los aos 20 se han encontrado de cardio - rendimiento respiratoria y muscular en un Poblacin inuit (Rode & Shephard, 1971) y en la fuerza de agarre para la Gidra (Ohtsuka , et al., 1987) y habla zapoteco-com - comunidad en Mxico (Malina et al., 1982). Sobre la base de numerosos estudios de la funcin muscular cin en las sociedades modernas, Aoyagi y Shepherd (1992) concluye que la fuerza fsica sigue siendo bastante constante de la madurez a alrededor de 45 aos y luego disminuye en un ritmo acelerado. Backman y asociados (1995) estudio realizado en Suecia de las ocho grupos musculares encuentran hombres y mujeres a ser ms fuerte en la edad de 17-18, un la fuerza que permanece casi constante hasta que 40 y luego disminuye. Sin embargo, mientras la norma ISO - la fuerza muscular mtricas en estos estudios pueden se mantienen relativamente constantes durante algn tiempo despus de la madurez, esto no parece tener ya sea para los estudios tradicionales enumerados anteriormente o para ms medidas de la ejecucin general como VO 2 Max o la velocidad de carrera en cualquiera de las poblaciones modernas o tradicionales. Dynamic y las medidas de cardiorrespiratoria es probable que ser mejores indicadores de salud fsica general la actividad que es aplicable a la mayora de la caza actividades. 3 - o r u r r r x u r x c n r n t x r x o Page 4 Este documento examina dependientes de la edad las tendencias en el tiro y la caza entre los datos los ach para probar la hiptesis de que para alcanzar el dominio de habilidades para la caza requiere largos perodos de aprendizaje antes y despus de la madurez fsica. Los datos de caza se descompone planteados en los dos componentes importantes de la tasa de retorno de caza de investigacin del juego y el probabilidad de que una bsqueda exitosa cuando juego que se encuentre. Estadstico multivariado los modelos de efectos separados de la fuerza de habilidad Efectos sobre la capacidad. Caza Vari resultados bles son examinados a travs de la vida a comparar las diferencias entre la edad de mximo la fuerza y la edad de la capacidad mxima de caza. Nosotros presentar los resultados preliminares de un proyecto de diseado para medir los efectos de la expe - iencia en el xito de caza de ingenuos los cazadores. Adems, los patrones de los humanos se contraponen a la caza document los patrones de caza de chimpancs. Grupo de estudio La adquisicin de datos de los alimentos han sido recogidos desde principios de 1980 entre el Norte de Ach del Paraguay oriental, poco despus de contacto pacfico. Toda la evidencia etnogrfica sugiere que los ach del Norte fueron los cazadores-recolectores, sin antes horticultura de contacto en la dcada de 1970 (Hill y Hurtado, 1996; Clastres, 1998). Desde entonces, la frecuencia Ache - guiente caminata en el bosque con su familia los grupos y volver a una permanente reser - cin de solucin despus de varios das a una mes. El Dolor tiene derechos de uso exclusivo de a la Reserva de Mbaracay, donde se permiso para cazar con las manos, machetes, y arcos y flechas, pero no con armas de fuego o perros. En 1998, el dolor en el Arroyo Solucin de Bandera, donde la mayora de los datos de en este estudio han sido recogidos, pas del 14% de todos los personas / das (rango 0-50% de las personas) en caminata (McMillan, 2001). Hombres Ache cosecha en un promedio de 4 kg de carne desnuda alimentacin por da. Hay, Sin embargo, las diferencias reales y coherentes en capacidad entre los hombres adultos (Kaplan y Hill, 1985, Hill y Hurtado, 1996), en el orden de diez veces la diferencia (Hill & Hawkes, 1983). Por otra parte, controlando la edad, la caza - ING es la capacidad de correlacin con tanto mayor la fertilidad y la supervivencia de las cras (Hill & Hurtado, 1996) por lo que es un importante aspecto de la salud biolgica. Los animales de caza abarcan hasta el 80% de la Dieta Dolor en el bosque (ver Kaplan et al. 2000). En orden decreciente de importancia de (en trminos de biomasa cosechada), estos incluir los nueve armadillo (Dasypus novemcinctus), lapa (Agouti paca), marrn el mono capuchino (Cebus apella), el tapir (Tapirus terrestris), pecar de labios blancos (Tayassu pecari), coat (Nasua nasua), rojo y venados gris (Mazama sp.), col - Lared pecar (Tayassu tajacu), y tegus lagarto (Tupinambis marianae) (Hill et al. 1997, Hill & Padwe, 2000). La mayora de los presa de estos animales pesan menos de 10 kg con la excepcin de la PEC de labios blancos - Cary (peso adulto promedio 24,9 kg) de collar pecar (16,3 kg), el venado (25,8 kg), y el tapir (177,0 kg) (Hill & Padwe, 2000). Muchos caza son actividades de cooperacin entre varios hombres ral, y el dolor de utilizar un conjunto dinmico de tcnicas a menudo peligrosos para la cosecha estas especies presa (ver Hill & Hawkes, 1983 para las descripciones). Mtodos Arrow concursos de tiro Quince de flecha concursos de tiro en dos las colonias se llevaron a cabo con el formato elegido por los ach-dos con las mujeres incluyendo varios adolescentes, uno con las mujeres y los dos jvenes del sexo 10-16 aos de edad, y de los otros 12 hombres con 17 aos de edad o de mayores. Durante el curso de un concurso, cada uno de tiro individuales diez veces en un fajo de paja de envuelto en un saco de yute (dimetro de la diana 25,0 cm) apoyado por encima de la copa de un rbol con 4 polos m, la lnea recta a la media distancia desde el tirador que el objetivo era 8,8 m para las mujeres y los jvenes y 14,3 m de 4 . a . w i k r a r i Page 5 hombres. Los concursos de simular un gran mono tiro difcil debido a la superficialidad bajo del ngulo (33-34). El concurso - hormigas elegir si participar o no en cualquier caso la creacin de un sesgo de los participantes con las personas que deciden a disparar tambin se los tiradores ms confianza. No obstante, hombres jvenes que a menudo no se inclina, no fueron propios alentados a participar de los autores y Dolor por otro. Los concursantes divididos en dos equipos para cada evento con el ganador equipo que recibe el equivalente en dlares de los EE.UU. de 15 a dividido entre 6-10 personas. Cuaderno joven cazador de datos Durante el perodo pre-contacto (es decir, antes de a mediados de 1970), dedicado casi todos los cazadores de da de salud de la caza de sus vidas con la excepcin de los das de mal tiempo. En el reserva hoy mismo, la escuela y luego la horticultura - actividades culturales y el trabajo asalariado competir con el la caza por tiempo de un hombre joven. As, por el ao 2000, la mayora de los hombres jvenes tenan muy experiencia de caza poco. En mayo de 2000, un selecto grupo de 11 hombres, edades 14-37, que eran relativamente poca experiencia en la caza, accedido a participar en una experiencia de caza cin. Se les paga el equivalente de $ EE.UU. 3 por da por sus esfuerzos, un poco menos de espera del trabajo asalariado, pero con la beneficio adicional de obtener la carne que se de otro modo costoso a comprar. Ellos mantienen un registro diario en un cuaderno de su caza actividades. Este registro incluye forrajeo de inicio y final y una descripcin de cada encuentro de los recursos, es decir, que encontr la de recursos, que participa en la bsqueda, y si el recurso es cosechado y por quin. Despus de ejecutar el experimento de durante varias semanas, su botebooks se inspeccionados por la totalidad, y despus de varios aclaraciones de su grabacin se ha convertido en muy detallada. Los 11 jvenes cazadores han documentado 571 das de caza (3624 horas) entre los Mayo de 2000 y junio de 2001. Este mtodo - suplementos ology tiempo de coordinacin seguimiento de datos, evita los factores de confusin causada por la presencia de un antroplogo (vase la McMillan, 2001), permite la validacin cruzada entre los registros de los cazadores, y eventual - aliado nos permiten rastrear su analtica mejora en el tiempo a partir de un mide la tasa de retorno de base. Los 11 jvenes cuadernos de los hombres hasta ahora han demostrado ser coherencia interna. Es decir, debido a la coo - cer la caza es la norma, todos los involucrados en un bsqueda general, el informe del buscador mismo, persona que llama, y el asesino, aunque de vez en cuando llenar sus cuadernos de cooperacin. All son de 64 das-hombre de superposicin entre los centros de coordinacin seguimiento y datos de las entrevistas recogidas por un el investigador y los datos recogidos por los jvenes los hombres en sus cuadernos. Esta superposicin permite para una prueba de fiabilidad. El nmero de hallazgos por da durante nueve especies de presa (no tegus lagartos se encontraron) mencionados en la nota - libros coincide estrechamente con los docu - tadas por el investigador en los 64 das (555 partidos, 21 de los desajustes, de Cronbach alfa fiabilidad 0,8915). Volver a la Informacin - Garding que mata lo que es 100% confiable en la muestra. La muestra de caza La caza se toman los datos de nueve de los bosques caminatas en 1981-82, 12 en 1997-98, y cinco en De 2000, y se combinan con los ms jvenes datos porttil cazador. Trekking de datos incluyen informacin obtenida de una combi - cin de los dos centros de coordinacin de la siguiente manera individual los cazadores, al final de las entrevistas los das de la jornada de actividades, y el peso del juego de todos los animales muertos en un da en particular. Los 10 ms especies de presa importante en la dieta Ache (la lista anterior, ms el agut, un pequeo roedor) se el objetivo de encontrar los tipos y las probabilidades de matar a encontrar en este estudio. Con el fin de hacer una matanza, un cazador debe encontrar o ser llamados a juego y luego, si la decisin de perseguir que se haga, un intento de matar. Analizamos los resultados de la bsqueda y persecucin modos de dos componentes por separado, como integrante de la la capacidad de caza. 5 - o r u r r r x u r x c n r n t x r x o Page 6 La composicin de la muestra desglosado por grupos de edad y diez aos de recopilacin de datos presentan en la Tabla 1. La distribucin por edad de los cazadores ha cambiado en los ltimos dos dcadas. En los datos de trekking desde 1981-82, El 40% de los cazadores en la muestra se menores de 25 (lmite inferior de edad de 12 aos). En los ltimos aos, 1997-98 y 2000, este nmero se ha reducido al 16%, aunque esta edad, grupo en la actualidad constituyen el 36% de los varones poblacin en edad de caza (es decir, 12 o ms) en Arroyo Bandera. El nmero de das de caza para Arroyo hombres Bandera de 1995-1999 fue registrada por un informante nativo Ache (Hill , et al., 1997; McMillan, 2001). El porcentaje de das de caza para los datos de jvenes recogida de los hombres antes de la experiencia (Agosto 1995-diciembre 1999) es slo del 2%, pero durante el experimento (mayo 15 a junio 30 2001) ha aumentado a 13%. Varios de los hombres no residen en Arroyo Bandera para la muestra perodo anterior al experimento comenz, pero que es poco probable que lo han hecho toda caza en otros lugares como otros asentamientos Ach depender menos en bsqueda de alimento. Dos hombres jvenes, cada uno dedicado ao en el servicio militar. Debido a la tendencia secular de la disminucin de la asignacin de tiempo a la caza tradicional, la efectos de la edad en la capacidad de la caza (con el cuerpo de tamao controlado) se presenta en este documento son los resultados probables de la aculturacin impulsada por los efectos de cohorte y los efectos de la verdadera edad. Ambos apoyan la hiptesis de que la caza requiere de de inversin de habilidad, pero es posible que la papel de la experiencia se vuelve mucho ms importante como el rango de variacin en la habilidad el aumento de la poblacin con la aculturacin. El anlisis de datos Anlisis de los datos se llevan a cabo utilizando SAS la GLIMMIX (general lineales mixtos los modelos) macro. Esta macro permite tanto a efectos fijos y aleatorios. Un efecto aleatorio variable que representa un individuo se utiliza en este documento. Un par de efectos aleatorios estimacin ameter se construye para cada indivi - individuales que representa la variacin individual de que puede existir independientemente de la fuerza y las medidas de habilidad (es decir, hetero-medidos homogeneidad) y por lo tanto preferible usar cada individuo como un nico punto de datos, especialmente ya que la mayora de las personas entrar en la muestra en diferentes edades y tamaos corporales. El individuo de efectos aleatorios controla tambin la falta de independencia inherentes al uso de diferentes nmero de mediciones mltiples en cualquier un individuo sin hacer la hiptesis - cin de una poblacin homognea y los prejuicios cin de los resultados hacia los individuos que estn sobre-representados en el conjunto de datos (Verbeke y Molenberghs, 1997). La ecuacin general para los modelos es Y ji = 0 + 1 EDAD ji + 2 EDAD 2 ji + 3 CUERPO TAMAO ji + i donde Y ji es la variable de resultado para j evento (por ejemplo, el encuentro de la presa o da de la de caza) para i individual. 1 -- 3 son fijos parmetros de efectos que se relacionan con la edad y el cuerpo tamao (kg) a la Y ji . i es un efecto aleatorio esti - acoplado para cada individuo i en la muestra. Encontrar modelos incluyen una tasa adicional trmino que se ajusta para metodolgicos dife - cias (focal seguir, entrevista y nota - libro), y los modelos de bsqueda incluyen una plazo adicional de las diferencias en la dcada y otro de efectos aleatorios que representa tipos de presas diferentes. Buscar tarifas con el juego Se espera que seguir un Poisson distribution (Stephens y Krebs, 1986) para los recuentos de presa encontrado por da son estadsticamente el modelo asumiendo que los errores de Poisson. El enlace de la funcin El cuadro 1 muestra los tamaos de poblacin (n) para tres grupos de edad separados por diez aos de recopilacin de datos Grupo de edad Decenio n <25 80 23 90s/00 6 (0) 25-40 80 21 90s/00 16 (11) > 40 80 13 90s/00 18 (8) Los nmeros entre parntesis representa el nmero de las personas representadas en las dos ltimas dcadas. 6 . a . w i k r a r i Page 7 se ajusta por el total de forrajeo tiempo para hacer cada da comparables. Probabilidad de matar en el encuentro y la probabilidad de tirar cin de una flecha de xito se modelan como una probabilidad mediante regresin logstica. Desgraciadamente, no existen acept mundial prueba de bondad de ajuste para GLIMMIX modelos. Sin embargo, cada ajuste del modelo se puede comparar con no se ajusta curva paramtrica (por ejemplo, LOWESS) en las parcelas de la variable dependiente de la edad. Esos comparaciones sugieren que los modelos de pro - curvas de Duce de que muy de cerca la aproximacin de los ajustes no paramtricos. Resultados Flecha de tiro El xito en general, o las flechas clavadas en la objetivo, fue de 2 en 344 (0,6%) para todas las mujeres, 0 un total de 70 para los varones menores de edad, y 81 de 1934 (4,2%) para los hombres. Asumiendo una disparo de lnea recta con velocidad constante, una ms que por una flecha fuera de grado objetivo es una seorita. Teniendo en cuenta los adicionales los ajustes necesarios para tener en cuenta para fuerza de la gravedad y la velocidad del viento, es notable que el objetivo era golpear siempre. Se analizan todos los brotes de flecha para los hombres adultos y los hombres jvenes, porque el objetivo era de de tamao similar, el ngulo y la distancia (aunque ajustarse ms para los jvenes) para cada uno de los de los diez concursos (2004 tiros por 57 diferentes los hombres). Se utiliz un modelo de regresin logstica con xito (= 1) o perder (= 0) como dependiente variable individual y como un efecto aleatorio. Tanto la edad y la fuerza de prensin (o tamao del cuerpo) son predictores significativos de xito con magnitudes similares hasta la edad de 40 (par EDAD estimacin ameter = 0,1142, p = 0,0170; GRIP estimacin del parmetro = 0,1198, p = 0,0269) con un efecto significativo a partir de entonces (AGE P = 0,3352, P = 0,1757 GRIP). La edad efecto se ilustra en la Figura 1, donde el xito aumentos de las tasas de alrededor de 40 aos de edad y, a continuacin se nivela. Existen grandes diferencias entre los hombres tanto como se ve en la grfica y en el importante efecto aleatorio individual en el modelo (P = 0,0266 para todas las edades). Porque 14 12 8 4 0 10 15 40 Edad 50 65 Disparos de xito (%) 6 10 2 20 25 30 35 45 55 60 Figura 1. Porcentaje de tiros cada hombre clavado en la meta de edad con un LOWESS encajar con el programa SPSS de software. La muestra es 2004 tiros por 57 hombres diferentes. 7 - o r u r r r x u r x c n r n t x r x o Page 8 los datos de tiro con arco transversal, podemos - no separar los efectos de la edad real de una efecto de cohorte potencial de estos resultados, pero tentativamente la conclusin de que la fuerza y la son importantes factores determinantes de la habilidad de disparar capacidad. Cotizaciones de encontrar y matar a una presa Dolor de caza sigue una secuencia ordenada. En primer lugar, los cazadores en general, entrar en el modo de bsqueda separadas de otros cazadores, a la vista pero dentro de carshot. Si un recurso se encuentra, un cazador puede decidir hacer caso omiso de ella, para llamar a otros, o seguir solo. Si el recurso no es ignorado, el cazador pasa un tiempo en bsqueda y luego regresa a buscar, repitiendo as la secuencia. Con el fin de hacer una matanza, un cazador debe encontrar o ser llamados a juego y luego, si la decisin de perseguir que se haga, un intento de matar. Analizamos los resultados de la bsqueda y persecucin modos de dos componentes por separado, como integrante de la la capacidad de caza. Figuras 2 (a) y (b) muestra el perfil de edad de la caza de la tasa de rendimiento (kg de presa muertos por hora) y demuestra que matan - Ing. tasas continan aumentando mucho despus de la fuerza de adulto-se obtiene. Caza generales Ing. picos de la capacidad en aproximadamente 37 aos, en la dcada de 1980, pero ha cambiado ligeramente a alrededor de 42 aos de edad en la dcada de 1990, probablemente debido a una menor tiempo de prctica en la muestra ms adelante. Observe cmo algunos buenos cazadores tienen xito en sus 60 aos, aunque el tamao de la muestra a edades ms avanzadas se muy pequeo. Figura 2 (b) muestra las tasas de de aumento de los cazadores individuales incluidos en la muestra en ambas dcadas. Estos datos longitudinales sug - Gest que el perfil de edad de la capacidad de la caza es real, en lugar de un artefacto de accultur - cin. De los ocho primeros hombres incluidos en la muestra en sus adolescencia o 20 aos y luego de nuevo en a los 30 40 aos, cuatro cazadores aument en a su capacidad a un ritmo medio aproximado a la de la LOWESS curvas de la figura 2 (a), dos cazadores tuvieron aumentos excepcionales, y dos cazadores haba pequeos aumentos. Patrones de la senescencia en la figura 2 (b) son mucho ms variables, como los puntos extremos tienden a ser para slo unos pocos individuos con un menor cantidades de tiempo de caza, sin embargo, algunos cazadores se mantienen bastante productivo en sus 50 aos. Condes de la presa se encuentra al da sig - mente el modelo en el cuadro 2. Para hacer que diferentes de das-hombre comparables, el tiempo pasado fuera de el campamento se introduce en el modelo como un desplazamiento. El cuadro 2 analiza las tasas de encontrar los diez presas importantes. Directa independiente efectos en el modelo son la edad, la edad, cuadrado y el tamao corporal (en kg). Los datos son analizados por separado para los aos 1980 y el 1990s/2000 muestra. Los anlisis indican que las tasas de bsqueda de aumentar con la edad y luego disminuye. El efecto de la edad en la bsqueda de juego es positiva y la edad al cuadrado plazo es negativa. Ambos son sig - significativo y los modelos de cada dcada, se han estimaciones de los parmetros de magnitud similar. Habida cuenta de las estimaciones de los parmetros de la tabla 2, prey finding rates peak at age 39 and 38 para los perodos de estudio de primero y segundo, respectivamente. Grficos de la Figura 3 tipos de bsqueda de la presa a travs de la vida til de la dcada de 1990 slo (debido a la mejor hom-metodolgico ogeneity) para armadillos (bsqueda de picos de velocidad a la edad de 38), pacas (36 aos), y los monos (a la edad 49). Estos picos de rendimiento se sorpren - vez ms tarde en la vida, mucho ms tarde que la edad cuando picos de fuerza fsica. Debido a que los picos fuerza en la edad en que el tamao del cuerpo pico se alcanza, se utiliza el tamao del cuerpo como un sustituto de la fuerza fsica global en la el modelo, el positivo efecto de la edad lineal puede entonces ser interpretado como una medida de la habilidad. El valores negativos para la edad al cuadrado plazo (Tabla 2) probablemente refleja tanto discontinuaron ONAS devuelve a los conocimientos y la disminucin de la resistencia que resulta en la disminucin eventual en Buscar tarifas. El tamao del cuerpo es importante para el modelo tipo de hallazgo para el decenio de 1980 en Cuadro 2, pero no para la muestra de 1990s/2000. Curiosamente, Ohtsuka (1989) encontraron esta patrn similar para ser verdad para el Gidra Papes, una mayor y significativa corres - cin entre la tasa de retorno de caza y agarre 8 . a . w i k r a r i Page 9 fuerza en 1971-72 que en 1981, donde exista una correlacin significativa. Tal vez la fuerza se convierte en menos de una importante factor determinante de la capacidad de la caza como una poblacin se somete a la aculturacin y la el rango de variacin en la habilidad en el 1,50 1,25 (a) 0,75 0,50 0,00 10 15 40 50 70 1,00 0,25 20 25 30 35 45 55 60 65 1,50 1,25 (b) 0,75 0,50 0,00 10 15 40 Edad 50 70 De retorno (kg / hr) 1,00 0,25 20 25 30 35 45 55 60 65 1900s/2000 1980 Figura 2. (a) LOWESS curvas ajustadas a las tasas de retorno de 78 cazadores individuales (1392 cazadores-da) a travs de la vida separados por dcada. El denominador para las tasas de retorno es el tiempo total del campamento. El regreso tasa de uso de datos de datos de coordinacin y seguimiento de datos de entrevista para 1981-82 y porttiles, de coordinacin seguir, y la entrevista para 1997-98 y 2000. (b) Grfico es el mismo (a), excepto los cazadores que fueron incluidos en la muestra en las dos dcadas tienen sus puntos de datos conectados con una lnea para mostrar las tendencias longitudinales. 9 - o r u r r r x u r x c n r n t x r x o Pgina 10 aumento de la poblacin. No obstante, nuestra medida de la habilidad (con la edad con el tamao del cuerpo - controlada) es fuerte y significativa para ambos dcadas. Las diferencias metodolgicas son capturados mediante la comparacin de la entrevista contra la lnea de base de datos central en la Tabla 2. La negativa fuerte efecto de la metodologa de entrevista en la dcada de 1980 resultados a partir del final del da las entrevistas se mucho menos rigurosos que los que se utilizan ms recientemente. Datos de la entrevista en la 1990s/2000 son ms comparables con los datos de coordinacin debido a la tcnicas de entrevista ms rigurosa. El diferencia notable en la ltima dcada es entre la fecha de la libreta de la joven cazador de y el seguimiento de coordinacin de datos. Control de la edad y la fuerza de agarre, estos jvenes cazadores encontrar los diez presas en slo el 48% de los centros de coordinacin seguimiento (P <0,0001; Tabla 2). Esto fuerte efecto se debe a la inexperiencia como frente a las diferencias metodolgicas , porque la entrevista, de coordinacin y de datos porttil Cuadro 2 modelos GLIMMIX de las tasas de encontrar los diez presas por hora, separados por diez aos Dependientes Intercepcin Edad Edad edad El tamao del cuerpo Individual Entrevista Notebook 1981-82 modelo de tipo de bsqueda (824 cazadores-da, 57 cazadores) Los 10 presas 6,4899 0,0931 0,0011 0,0555 0,1215 1,0605 (<0,0001) (0,0155) (0,0204) (0,0004) (0,0149) (<0,0001) 1997-98/2000 modelo de tipo de bsqueda (512 cazadores-da, 40 cazadores) Los 10 presas 3,0949 0,0874 0,0011 0,0056 0,0121 0,1706 0,7346 ( 0,0001) (0,0010) (0,0020) (0,4307) (0,3097) 0,1813 (<0,0001) Las estimaciones se dan con sus asociados P-valores entre parntesis. Identificacin Individual se introduce como un efecto aleatorio con el efecto acumulativo de cada dado. Entrevista y Notebook representan la metodologa con respecto a la lnea de base de datos de seguimiento de coordinacin. 0,10 0,08 0,04 0,00 10 15 40 Edad 50 70 0,06 0,02 20 25 30 35 45 55 60 65 Armadillo Paca Monkey Figura 3. LOWESS curvas de encontrar tasas por hora, con los armadillos, pacas, y los monos a travs de la esperanza de vida (otra presa demasiado raras como para la pantalla) para la muestra de 1990s/2000. 10 . a . w i k r a r i Pgina 11 en la muestra de la ltima dcada, demuestran validez de alta como se ha demostrado anteriormente. El problema de la auto-seleccin hace que sea difcil determinar si algunos de los cazadores son mejores que otros porque tienen ms experiencia, o si mejor los cazadores son simplemente pasar ms tiempo cazando. Para evitar este problema, podemos examinar la de datos porttil para la mejora de un lnea de base e introduzca el nmero de das de caza en la regresin. Ningn aumento de la caza capacidad entre los 11 hombres jvenes es detectar - permiti que durante los 13,5 meses desde el comienzo - ning del experimento, a pesar del hecho de que el nmero medio de das de caza por indivi - individual es de 52. El intervalo de confianza 95% de la estimacin del parmetro de das de caza - cin sobre la tasa de retorno es, por desgracia con bastante de ancho (0,00299, 0,000817) debido a la alta da a da la varianza en los rendimientos de la caza. El nivel superior al 95% se traducira en un aumento de 0,3 kg / / h al ao, una orden de mag - nitude por encima de la tasa de aumento observado en la figura 2 (a). Sin embargo, la falta de las mejoras de las 11 personas cada uno con un promedio de 52 das a partir de la experiencia es coherente con el hecho de que lleva ms de dos dcadas para que las tasas de retorno de caza a pico a alrededor de 40 aos de edad, aunque los datos son claramente ms needed to refine our estimate of the rate of increase with experience. Probabilities of successful pursuits The probability of killing prey upon encounter is modeled in Table 3 using logistic regression (failed attempt=0 or kill=1). Each data entry used in the prob- ability of kill-upon encounter analysis con- sists of a man-pursuit, so each pursuit recorded has an entry for each person involucrados. Direct effects in the models include age, age-squared, body size and GLIMMIX logistic models of the probability of kill upon encounter Modelo Efecto Estimacin Pr>/t/ Pursuits with all ten prey ( n =2642) Intercepcin 40300 00003 Edad 00853 00010 Edad edad 00010 00019 El tamao del cuerpo 00077 04515 Decade 80 10398 <0,0001 Individual ( n =91) 00577 00536 Coati 11859 00025 Armadillo 11226 00015 Tegu lizard 10365 00226 Monkey 07543 00328 Paca 00005 09988 C peccary 00878 08498 Agouti 03140 04939 Deer 09235 00310 WL Peccary 11562 00036 Tapir 16192 00038 Monkey pursuits ( n =588) Intercepcin 44932 00068 Edad 02071 00015 Edad edad 00023 00034 El tamao del cuerpo 00214 04517 Individual ( n =71) 04446 00132 Decade 80 13929 <0,0001 The all-ten-pursuits model has prey type as a random effect with prey listed in descending order of kill probability. Decade80 is a dummy variable indicating if the pursuit occurred in the 1990s/2000 (=0) or in the 1980s (=1). Tabla 3 11 or- urrrxurx cnr ntxrxo Pgina 12 decade (1980s vs. 1990s/2000). La primera model in Table 3 controls for individual skill differences and different numbers of pur- suits with the ten main prey items by enter- ing individual and prey type as random efectos. Probability of a kill after an encounter aumenta y luego disminuye con la edad. El age effect on the probability of making a kill is positive, and the age-squared term is negativo. Both are significant. Figure 4 gives the probability of kill upon encounter for each of the ten important prey species across de la vida. Most prey demonstrate shallow ability peaks in the mid to late 30s with the exception of monkeys. Monkey pursuit suc- cess demonstrates a sharp rise in ability into the 40s. This is due to complex maneuver- ing amidst dense undergrowth necessary to make a clear shot at mobile monkeys in the forest canopy without shooting or being shot by other hunters. The strong age effect on the probability of a kill upon a monkey encounter is also due to young men who may not even carry a bow but, nonetheless, often assist in monkey hunts by climbing trees to flush out monkeys. Esta es una example of the allocation of hunting tasks on the basis of differential skill. Better monkey hunters also scored better in the arrow shooting contests as demonstrated by the correlation between individual random effect coefficients (measures of intrinsic ability) for monkey pursuit success and arrow shooting contests ( r =046, P =0006, n =31). We could find no significant effect of body size on probability of kill upon encounter and conclude that strength is relatively unimportant in comparison to skill. Esta es la surprising because strength was found to be an important determinant of archery ability. However, approximately 60% of harvest animal biomass comes from hand hunted animals, and once an animal is grabbed or subdued most Ache of hunting age are prob- ably capable of making a kill. It is likely a subtle combination of pursuit stealth and 0,6 0,4 0,2 0,0 10 15 40 Edad 50 70 0,5 0,3 0,1 20 25 30 35 45 55 60 65 Coati Monkey t. lizard 65/140=.46 Armadillo Collared peccary Paca agouti 25/200=.13 White-lizard peccary deer 69/663=.10 tapir 2/202=.01 Figura 4. LOWESS curves of the probability of kill upon encounter across the lifespan for all ten prey especies. Those with no discernible age effect are given an average success rate in the legend. 12 . . a wikra r i Pgina 13 know-how learned through many repetitions that make the difference between a kill and a failed opportunity. The probability of kill upon a monkey encounter is modeled separately in Table 3 as Ache hunters inform us that monkeys are a very difficult prey to kill. Indeed, the age, decade, and individual random effect are stronger for monkeys than in the all-ten prey modelo. Using the logistic regression results in Table 3, we can solve for the probability of kill upon encounter for all ten prey and monkeys at each age. At the peak age in ability (age 45), men in the 1980s made a kill on 24% of encounters but men in the 1990s/2000 only made kills on 10% of encuentros. The probability of a successful kill upon a monkey encounter in the 1980s is about 50% higher than in 1990s/2000. Perhaps this decade effect results from lost la prctica. No significant age by decade inter- action could be found on the probability of a successful kill; thus it appears that men of all ages are less efficient from lack of la prctica. Discusin Ache informants provide anecdotal evidence suggesting that successful hunting requires intelligence and a period of learning. Para example, informants state that teenage boys learn hunting by first specializing on armadillos and pacas, which are burrowing animals that require only a little practice to matar. Later, boys begin using bows and arrows (that are made for them by older men) and start to hunt terrestrial game, deer, peccaries, tapir, etc. But if they wound these animals, older hunters are usually called to help track them. Only in their late 20s do hunters begin to make their own tools and participate in monkey hunts as archers. This ia partially because predicting where monkeys will flee, and getting into position for a good shot through thick forest undergrowth is complicated. Adems, hunters surround monkeys and shoot from all angles and older hunters are afraid the younger inexperienced hunters will either shoot somebody by accident (not correctly calculating the trajectory of their arrow) or get shot themselves. Such accidents are common (KH was shot in the back in 1982 during one of these events). Finally, calcu- lating where an arrow will fall requires inte- grating information about angles, velocity, wind speed and intervening vegetation. Young hunters frequently lose several arrows in each hunt, while older hunters usually find most of the arrows they shoot. Consistent with this description of the ontogeny of hunting skills are the obser- vations of two men, who suffer from mental discapacidad. The first, who was most afflicted, was able to kill armadillos, pacas, tegu lizards and coatis, but no other game. The first three of these species are found in burrows and killed by hand, and coatis are found in trees, and caught by hand and slammed to death when they jump to escapar. The other concentrated primarily on the same hand-killed animals although he sometimes killed monkeys as well. Entre 1994 and 2000 his total game harvest con- sisted of 79% armadillos and only 7% monkeys whereas the average for all other hunters was only 60% armadillos and 14% monos. We have found significant age effects on important measures of hunting ability (with body size controlled). Most notable of these are total number of prey found per hour and the probability of kill upon encounter with important prey species, especially monkeys. Peaks in these measures occur much later in life than age of peak physical performance. We could find no significant effect of body size on the probability of a successful pur- traje. While strength is certainly an important factor in some foraging activities such as bow-and-arrow shooting, our resultrs indi- cate that skill is more important in attaining proficiency in finding and killing prey. 13 or- urrrxurx cnr ntxrxo Pgina 14 Additionally, analysis of longitudinal notebook data from the inexperienced hunters shows no detectable improvement after 135 months. It remains to be seen if reservation-born Ache will ever perform at the same elevated level as their forest-born contrapartes. The low rates of finding prey for the hunters collecting data in notebooks (Table 2), the lack of improvement by the young hunters over the initial 135 months of the study, and the strong negative effect of decade in pursuit success (Table 3) suggest not. Interesting comparisons can be made between our results and data from Olympic athletes as peak ages in ability in various sports appear to map on to the skill-intensity of the activity. Despite the drastic improve- cin en el ltimo siglo en el Olmpico training methods and equipment, Schulz & Curnow (1988) have found that the mean age of peak performers in many events has remained rather constant from 1896 to 1980. In men's short distance running, peak performance is around age 23, medium dis- tance running age 24, long distance running age 27, and swimming age 20. Sport requir- ing more precise motor control takes longer to reach proficiency. For example, baseball players reach their prime at age 27 and golfers age 31 (Schulz & Curnow, 1988; Horn, 1988). In comparison to these Olympic sports, traditional hunting takes even longer to reach proficiency. Como se menciona en la introduction, hunting return rate curves peak around 35 for the Hiwi (Kaplan et al ., 2000), 40 for the Machiguenga and Piro (Gurven & Kaplan, nd), early or mid-40s to mid-50s for the Etolo (Dwyer, 1983), 4550 for the Hadza (Marlowe, 2000), and 3742 for the Ache [Figures 2(a) and 5]. Ohtsuka (1989) found Gidra hunters around the ages of 3545 to have return rates four times higher than hunters in their late teens, though both age groups had equal 130 100 50 -10 0 15 40 Edad 50 70 120 110 60 70 Por ciento de Adult Maximum 80 90 0 10 20 30 40 10 5 20 25 30 35 45 55 60 65 Fuerza Tasa de retorno Figura 5. Comparison between hunting return rate and strength, an equally weighted composite measure of weight, grip strength, arm diameter, 50-m dash speed, push-ups, pull-ups, and chin- ups for 71 men. Both return rate and strength are on the scale of percent of adult maximum. Recall that sample sizes for hunting return rate at later ages are small. 14 . . a wikra r i Page 15 average grip strength. A dataset collected by an Ache informant of all game killed at Arroyo Bandera from 199599 that partially overlaps with the one used here, also shows an age peak at age 40 in units of game weight killed per day. Indeed, from age at highest strength (24) to age at peak returns (40), the average return rate for an Ache man more than doubles from 03 to 07 kg of raw meat per hour [Figures 2(a) and 5]. This 16-year lag between peak strength and peak hunting ability strongly implicates a significant skill component in hunting ability, a conclusion also reached by Marlow (2000) for Hadza hunters. However, when interpreting age specific encounter and return rates, it is important to consider the use of total time spent out of camp as the denominator in these rate medidas. We believe that post-peak declines in these curves with age result at least in part from older men adopting a search strategy that exploits more honey, fruits, larvae and palm products. Joven men may also adopt a similar strategy, and this may then contribute to the peakedness in the return rate curve and the power of the age-squared terms in the finding rate modelos. This measure may underestimate the true finding rate per unit of hunting search time. Nonetheless, this strategy makes sense in that younger men with undeveloped hunting skills, like older men with declining fuerza y endurance, tener menor opportunity costs per unit of hunting time foregone for time spent exploiting easier-to- acquire nongame forest products. Given that Ache start hunting around the ages of 1215, it takes nearly 30 years for hunters to reach their prime. Given current demographic trends, a 12-year-old Ache male on the reservation can expect to live to age 64 and would have expected to live to age 51 in the pre-contact period (Hill Hurtado, 1996). In both cases, life expectancy is beyond the age of reaching proficiency as a hunter, a requirement for reaping the returns on investment in skill. Extant apes do not meet this requirement. For example, a 12-year-old free-living male chimpanzee expects to live to about age 25 (Hill et al ., 2001). Even if chimpanzees developed hunting skills at the same rate as Ache hunters, they would not reap returns on their investment because of the differ- ence in the mortality profile (Kaplan et al ., 2000; Kaplan & Robson, nd). Esto su - gests that the human foraging niche and the elongation of the human lifespan are linked and that selection is likely to favor concomi- tant increases in skill investment (eg, brain size) with decreases in mortality (eg, tool use and food sharing). Chimpanzee hunting Interesting contrasts can be drawn between the predatory behavior of modern hunter- gatherers and that of chimpanzees. Tal vez the most important difference is that humans hunt at a rate several orders of magnitude above chimpanzees (Hill, 1982; Stanford, 1999) and hunted meat consti- tutes only 13% of the calories in chimpan- zee diets but an average of 59% for ten tropical hunter-gatherer societies (Kaplan , et al., 2000). This contrast stems from dif- ferences between the human and chimpan- zees in both search and pursuit modes of de caza. Stanford (1999) states that the Gombe chimpanzees he has observed do not search for meat but rather fortuitously encounter prey on foraging forays. Sin embargo, Mitani & Watts (1999), who work with the Ngogo chimpanzees, document that 41% (20/49) of hunts appear intentional in that pre-encounter hunting parties were unusually silent and walking in single file. Moreover, in a description that sounds strik- ingly similar to Ache hunting behavior, Mitani & Watts (1999:445) discuss how ''the chimpanzees would stop, look up into the trees, scan, and change directions several times without calling'' and ''were extremely 15 or- urrrxurx cnr ntxrxo Pgina 16 attentive to any arboreal movements and would stop and search whenever motion was detected.'' While chimpanzees may intentionally search for prey on occasion, Ache hunters always deliberately search for prey while moving through the forest. Nosotros attribute this behavioral difference to the enhanced ability of humans to locate prey through tracking and identifying spoor and feeding signs. This ability allows human hunters to locate and pursue prey that chim- panzees do not encounter. La capacidad de evaluate cryptic signs and then choose when to follow up and when to abandon the pursuit requires human levels of inteligencia. Human foragers also kill a variety of arboreal, terrestrial, aquatic, and burrowing prey with a myriad of often amazingly creative tactics (see Kaplan et al ., 2000). Chimpanzees focus their hunts on red colobus monkeys82% of all hunts recorded at Gombe (Stanford et al ., 1994), 55% at Mahale (Uehara et al ., 1992), 78% at Tai (Boesch & Boesch, 1989), and 91% at Ngogo (Mitani & Watts, 1999). Esto pattern clearly indicates nonrandom prey selection for a smaller primate species that can be trapped or overtaken. En contraste, Ache hunters appear to harvest prey in numbers much closer to their environ- mental density. For eight of the major prey species, mean environmental density predicts 80% of the variation in annual harvest (Hill & Padwe, 2000). Humanos hunters are capable of taking the prime individuals of even the largest of species in any habitat, whereas chimpanzee hunting appears to focus on immature red colobus monkeys (84% of colobus kills at Gombe, 70% at Mahale, 78% at Tai, 66% at Ngogo (Mitani & Watts, 1999)). Piro and Machiguenga hunters focus on prime- aged individuals (Alvard & Kaplan, 1991). Adems, cooperacin Ache hunters often systematically exterminate all or most members of social groups of brown capuchin monkeys or coatis upon encuentro. Adult chimpanzee males make the majority of kills (Uehara, 1997). Para example, adult males made 86% of the kills at Ngogo (Mitani & Watts, 1999) and some males are documented as being much better hunters (eg, Frodo in the Gombe popu- lation who killed 10% of the colobus popu- lation in his home range, Stanford, 1995). Boesch & Boesch-Achermann (2000) show that important Tac hunting techniques, such as ambush and block movements and anticipation of both prey and fellow chimpanzee hunters, are pro- gressively learned over a 20-year process, beginning at age nine or ten. El aprendizaje behavior is inferred because young chim- panzees observe hunting tactics employed by their older counterparts and adapt their movements accordingly (Boesch & Boesch- Achermann, 2000). Humans have taken skill and learning to a new level, and this is presumably reflected in increased brain size, longer juvenile dependence, and an elevated ability to harvest prey. Human life history evolution Results presented in this paper have important implications for understanding the evolution of the life history of our especies. If hunting was an important econ- omic activity of early hominids, the learning curve for hunting success may partially explain why humans have big brains, long learning periods, and long lifespans (Kaplan , et al., 2000). The same forces would apply to any type of skill intensive foraging in hominid history (ibid.). For example, root digging, as described for Hadza foragers, often involves difficult rock excavation and the solving of ''intricate engineering problems'' (Hawkes et al. , 1989:344). The hominid shift into a skill-intensive foraging niche where elevated returns are realized later in life should select for increases in brain size, provided larger 16 . . a wikra r i Page 17 brains facilitate increased capacity for learn- ing and mortality rates are sufficiently low to allow for returns on skill investment (see Kaplan & Robson, nd for an theoretical model demonstrating such effects). Nuestro results in this paper are consistent with a model that sees humans moving into a skill- intensive foraging niche after a reduction in mortality or one in which the length of the lifespan, large brain, and foraging niche are tightly bound in a co-evolutionary process. Moreover, the learning of social skills may also produce parallel selective pressures with the acquisition of goods and services coming later in life through social manipulation and coalition building, an hypothesis worthy of future tests. Regardless of the prime mover in this evolutionary process, we suggest that cur- Alquiler humanos adaptaciones permitir post - reproductive females and adult males to produce large food surpluses in the form of hunting, fishing, tuber digging, and other forms of extractive foraging. Esto facilitates social systems characterized by pair-bonding, a sexual division of labor, increased food sharing, and provisioning of dependent juveniles and reproductive females (Lancaster & Lancaster, 1983). These characters, combined with mortality reduction from sociality and food sharing (Kaplan et al ., 2000) perhaps favor an extended juvenile period (see Stearns, 1992; Charnov, nd) that in turn facilitates even greater investments in skill and learning. Conceivably, this process created run-away positive feedback selection for rapid encephalization and lengthened juvenile period and adult lifespan, stabilizing at life history parameters exhibited by modern los pueblos. Conclusiones Age-specific hunting rendimiento measuresfinding rates and probabilities of kill upon encounter for important prey and archery abilitylook very different from strength schedules. Proficiency peaks in hunting ability tend to occur later in life. Hunters at the peak return rate age of 40 harvest on average 07 kg per hour while hunters at peak strength harvest at 1 2 that rate (Figures 2 and 5). Inexperienced hunters show no signifi- cant increases in hunting return rates after an average of 52 days of practice. Our results suggest that skill acquisition (for almost 30 years) is an important component of Ache hunting. Estos results have potentially significant impli- cations for the human life history the co-evolution of large brains, food sharing, provisioning, decreased mor- tality, increased fertility, increased period of juvenile dependence, sexual division of labor, and pair-bondingin response to the occupation of a human-like foraging niche focusing on difficult-to-acquire and nutrient-dense food resources acquired in large packages. Agradecimientos We want to thank the Ache for all their hospitality and to the kbuchuvegis for their careful effort and enthusiasm in self- recopilacin de datos. Three ''anonymous'' JHE reviewers, JHE editor Terry Harrison, Ozzie Pearson, John Bock, Mike Gurven, and Keely Baca were very helpful for comments and criticism. Kim Hill thanks Magdalena Hurtado for insights into foraging pat- terns of teenage boys and older men. The following University of New Mexico sources funded this project: a Research and Allocations Grant to Kim Hill and a Lewis R. 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