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CLASE FISIOLOGA N 2 POTENCIAL DE MEMBRANA

Por qu ES IMPORTANTE? Porque en el curso se aborda la parte de fisiologa celular. Las clulas especialmente las clulas excitables tienen un lenguaje a travs del cual se van a comunicar estas son: seales elctricas y qumicas. Estas se generan en la clula y tienen que transmitirse a otras clulas que pueden ser otras neuronas fibras musculares esquelticas, musculares lisas o otras clulas que secreten por ejemplo hormonas, etc. De esta forma la informacin que se genera en un determinado lugar (sistema nervioso central) sea traspasada a la periferia o lugar que puede ser muy distante de donde se origino. Para que la clula excitable, neuronas y fibras musculares, sean capaces de generar seales que se transmitan (potenciales de accin) es necesario que exista en la membrana celular una diferencia de potencialidad, y esta diferencia de potencial elctrico que tiene la membrana en reposo sin que uno le aada ningn estimulo es lo que se conoce como POTENCIAL DE REPOSO O POTENCIAL DE MEMBRANA. TODAS las clulas tienen potencial de membrana.

Qu hace diferente a una clula comn de una excitable?


La clula excitable es capas de generar una respuesta elctrica de un estimulo, como son los potenciales de accin o impulsos nerviosos.

Como se establece este potencial de reposo?


Potencial de membrana o de reposo: Es una diferencia de potencial entre el lado interno y externo de la membrana. Es el resultado de la separacin de cargas a travs de la membrana celular. (V=potencial) Vm = Vi Ve Vr = Vi Ve = 0

Por convencin el potencial fuera de la clula es igual a cero. Por lo tanto siempre que nos refiramos al potencial de membrana como el potencial de membrana es -70mV por ejemplo, estamos indicando que el interior es negativo con respecto al exterior. O si decimos que el potencial de membrana es +30 mV significa que el interior es positivo con respecto al exterior en una magnitud de +30 mV. SIEMPRE EL INTERIOR CON RESPECTO AL EXTERIOR (POR CONVENSION) Si medimos esta diferencia de potencial en una neurona estando en reposo elctrico, sin estimulo, podemos registrar un potencial de

membrana o una diferencia de potencial de alrededor de unos -70 mV. Esto es variable no significa que todas las neuronas tengan el mismo potencial de membrana es aproximadamente en neurona tipo.

Cmo se sabe de esta diferencia de potencial en los distintos tipos de clulas?


Es fcil de hacer cuando clulas son grandes (en clulas chicas es difcil de registrar).se toma clula ejemplo neurona. Se les acercan electrodos (de vidrio generalmente) llenos con solucin electroltica generalmente cloruro de potasio, una solucin que sea capaz de conducir en forma eficiente la corriente elctrica. (Diagrama) Se tienen 2 electrodos en extracelular se tiene sistema que permite ver cambios de voltaje. Si los 2 electrodos estn fuera de la clula la diferencia de potencial es cero. Lo mismo ocurre si se ponen los 2 en el interior de la clula porque el potencial es el mismo. Se acerca uno de los electrodos y se pincha la clula se mete electrodo al interior de la clula. Cuando esto ocurre la diferencia de potencial que era cero se hace mas negativa. En este caso que es neurona aproximadamente -70 mV. Por lo tanto si no se esta dando estimulo esta diferencia de -70 mV se va a mantener en el tiempo. Esto ocurre en la gran mayora de las neuronas que tienen potencial de reposo que se mantiene en el tiempo. Esto indica, si la diferencia de potencial se mantiene constante por ejemplo -70 mV indica que el interior es negativo con respecto al exterior en una magnitud de -70 mV. LAS DIFERENCIAS QUE SE ESTABLECEN EN LAS ORDEN DE LOS mV. 60 30 0 -30 -60 -90 Tiempo Potencial de reposo Insercin electrodo CLULAS SON EL

CAMBIO EN EL POTENCIAL DE REPOSO SE PUEDE CAMBIAR?

SI se puede cambiar si le damos un estimulo. Con el mismo sistema experimental anterior, si no ponemos ningn estimulo el potencial de membrana se mantiene. Mismo sistema en el cual le damos un pulso elctrico: Le inyectamos una corriente a travs de un generador de corriente. Si le inyectamos carga positiva el potencial de la membrana se va a desplazar durante el tiempo que dure este estimulo. (Pulsos cuadrados) potencial de la membrana se hace menos negativo se aproxima al cero. Esta respuesta se denomina DESPOLARIZACION Al dar estimulo de mayor intensidad pero de misma duracin que la anterior ocurre una despolarizacin mayor. Y si sigo aumentando la intensidad del estimulo este potencial de membrana se convierte en una respuesta distinta que se denomina potencial de accin Si al revs metemos cargas negativas el potencial de membrana se hace mas negativo esta respuesta se denomina HIPERPOLARIZACION (SE ALEJA DE SU POTENCIAL DE REPOSO) no todas las clulas tienen potencial de membrana estable pero aqu estamos hablando de las neuronas y clulas musculares tipo que si lo tienen.

IMPORTANTE: 1-. A pesar de que hay una diferencia de potencial elctrico entre ambos lados de la membrana no se esta violando el principio de electro neutralidad que existe en todas las clulas (que la cantidad de cargas que hay en el interior y exterior de la clula son iguales al igual que las cargas +; lo otro se refiere a lo que esta pasando alrededor de la membrana celular).

De que manera contribuyen los gradientes inicos al potencial de reposo?


En todas las clulas existen gradientes inicos: esto significa que la concentracin para los distintos iones es distinta en el lado intracelular que el extracelular. Para TODOS los iones. La concentracin de potasio en el intracelular es mayor en el extracelular El sodio, calcio y cloruro esta ms concentrado en el exterior de esta. ION Extracelular Neurona de Calamar Potasio (K+) 20 Intracelular 400

Sodio (Na+) 440 Cloruro (Cl-) 560 Calcio (Ca2+) 10 Neurona Mamfero Potasio 5 Sodio 145 Cloruro 110 Calcio 12

50 40 150 0,0001

140 5 15 4 30 0,0001

Como se mantienen estos gradientes inicos?


EQUILIBRIO IONICO La diferencia en la energa potencial de un ion a travs de la membrana depende de la diferencia de concentracin y de la diferencia del potencial elctrico. 2 soluciones electrolticas separadas por una membrana y membrana con permeabilidad selectiva Qu rol juegan los componentes de la membrana en la manutencin de estos gradientes inicos? Cmo se mueven los iones a travs de la membrana? Cmo se genera esta diferencia de potencial? Ejemplo: A
-+ -+

1M X+

- + - + - +

0.1M X+

2 soluciones separadas por una membrana permeable al soluto X. En compartimiento A concentracin de soluto X = a 1M y en compartimiento B misma solucin pero mucho menos concentrada = 0.1M Si suponemos que molcula X no tiene carga elctrica, molcula no cargada si la membrana es selectivamente permeable solo a esta molcula habr flujo de esta molcula a travs de la membrana? SI hay flujo de A a B a favor de su gradiente de concentracin por lo

tanto la fuerza que mueve a esta molcula es la gradiente de concentracin este flujo se mantiene hasta que llegue a su equilibrio. Cuando alcanza el equilibrio NO HAY FLUJO NETO pero sigue habiendo flujo, hay movimiento. El flujo neto es ser igual cero, es decir la misma cantidad de molculas que se mueven de A hacia B se mueven de B hacia A Si ponemos carga elctrica : X es un catin porque tiene carga elctrica positiva. Si se mueve de A a B es la carga positiva la que se esta transfiriendo por lo tanto a ambos lados de la membrana se genera diferencia de potencial elctrico. Se mueve de A hacia B por gradiente qumica. Va a quedar un exceso de cargas positivas en B. se produce diferencia de potencial lo que hace que la membrana se polarice. Las cargas opuestas se atraen por lo tanto el potencial elctrico que se ha generado tiende a mover la molcula de B hacia A.

Cuando el flujo neto va a ser igual a cero?


Cuando este en equilibrio electroqumico eso significa que en este caso el equilibrio electroqumico se va a alcanzar cuando el gradiente qumico sea igual al elctrico. Que la fuerza que tiende a mover la molcula de A hacia B sea equivalente a la que mueve la molcula de B hacia A. Diferencia de potencial electroqumico (energa/mol) Delta u = uA (X) uB (X) = RT ln XA/XB XZF (EA-EB) Cuando se equiparan qumicamente y elctricamente tengo flujo neto igual a cero Cuando Potencial Qumico RT ln XA / XB

Potencial Elctrico ZF (EA EB)

= EQUILIBRIO ELECTROQUIMICO

ECUACION DE NERNST:
RT ln XA/XB + ZF (EA-EB) = 0 = (EA EB)=RT/ZF ln XA/XB 1-. Permite predecir el potencial reequilibrio de un ion POTENCIAL DE EQUILIBRIO DE UN ION:

Nos indica cual es el potencial que tiene que tener una membrana para que el flujo neto a travs de la membrana sea igual a cero EX = RT/Zf ln (Xe)/(Xi)

R: Constante de los gases : 8,314 Joule/K T: Temperatura absoluta Z Valencia ion F: Constante de Faraday 96500 coulomb/mol (Xe)/(Xi)= Concentracin ion LA ECUACION DE NERNST SOLO SE CUMPLE PARA IONES EN EQUILIBRIO ELECTROQUIMICO EL POTENIAL DE EQUILIBRIO SE PUEDE CALCULAR PARA CUALQUIER ION PARA LA CUAL LA MEMBRANA SEA PERMEABLE SI NO ES PERMEABLE NO TIENE NINGUN SENTIDO Ejemplo Potasio A la temperatura en grados kelvin se le suman los grados celsius Supongamos que potencial de equilibrio de potasio es K=-60 mV esto significa que cuando la membrana tiene un potencial de -60 mV el flujo neto va a ser cero Si por ejemplo nos da -60 mV pero al medirla nos damos cuenta que esta en -90mV no esta en equilibrio el potasio, la fuerza elctrica es mayor que la fuerza qumica y entonces existe flujo neto que va de B hacia A. si por el contrario lo medimos y nos da flujo neto igual a -40 mV tampoco esta en equilibrio el potasio, la fuerza elctrica es menor que la fuerza qumica por lo tanto se mueve de A hacia B SI NO DAN TEMPERATURA ASUMO CERO GRADOS CELSIUS OSEA 273 KELVIN 2-.Predecir el sentido en el que tienden a fluir los iones Ver ejemplo guas EJEMPLO

Nos da +100 mV

1-. Si la diferencia de potencial medidos a travs de la membrana es igual al calculado en la ecuacin nernst para un Ion en particular entonces el Ion esta en equilibrio electroqumico a travs de a la membrana y entonces el flujo neto es igual a cero 2-. Si el potencial elctrico medido da el mismo signo que el calculado pero es de mayor magnitud entonces la fuerza elctrica es mayor

CONCLUSIONES

La fuerza elctrica es mayor que la fuerza de concentracin y el flujo neto se producir en sentido de la fuerza elctrica 3-. Si el potencial elctrico medido es de igual signo que el calculado pero es de menor magnitud entonces la fuerza elctrica es menor que la fuerza de concentracin y el flujo neto se producir entonces en el sentido de la fuerza qumica 4-. Si la diferencia de potencial elctrico medido es opuesta a la calculada entonces la fuerza elctrica y qumica van en el mismo sentido. En este caso el Ion no esta en equilibrio

CANALES
Por donde pasan los iones a travs de la membrana Existe una gran diversidad de canales inicos. Hay familias de canales inicos y que pueden ser modulados por distintas variables. En trminos generales los canales inicos tienen a lo menos 2 estados conformacionales: Estado abierto Estado cerrado Son protenas integrales de membrana muy complejas, compuestas por una serie de aminocidos con disposiciones particulares. Tiene dentro de su estructura lo que se conoce como compuertas: - Compuerta de activacin - Compuerta de inactivacin Pueden ser: -Selectivos -Modulados por variables (diferencias de potencial en la membrana o sea por voltaje, por ligando cuando molcula se une a canal este se cierra o se abre, o por tensin de la membrana) -No modulados por variables. Estos se llaman canales de reposo porque son canales que estn abiertos cuando la membrana esta en reposo elctrico ejemplo: canales de potasio mayoritariamente TIPOS - CANALES NO REGULADOS: En reposo - CNALES REGULADOS O ACTIVABLES: Por voltaje: sodio voltaje dependiente Por ligando: Cuando molcula se une al canal este se cierra o se abre Por tensin de la membrana Existen millones de canales de distintos tipos (sodio, potasio, cloruro, etc.)en la membrana. Los canales que permanecen abiertos en reposo elctrico son los canales de potasio mayoritariamente.

Ejemplo canal inico de potasio Canal no modulado, es decir abierto en reposo, potasio pasa por el canal En lquido intra y extracelular existen iones que no son difusibles es decir que no pueden atravesar la membrana o no fcilmente En reposo potasio esta mas concentrado adentro que afuera, (los canales estn abiertos), por lo tanto el potasio tiende a desplazarse hacia fuera a favor de su gradiente qumico. Cuando potasio se desplaza al extracelular a favor de su gradiente qumica, lleva carga positiva hacia fuera, el interior de la membrana queda ms negativa. Como tenemos aniones con carga negativa queda exceso de cargas negativas al interior de la membrana por lo tanto la membrana esta polarizada tiene diferencia de potencial negativo el interior con respecto al exterior. Tenemos ahora que la fuerza elctrica tiende a mover el potasio hacia adentro, si solo tenemos canales de potasio este si puede alcanzar su potencial de equilibrio. Cundo? Cuando el potencial elctrico sea de la misma magnitud que el potencial qumico. En este caso son de direccin opuesta por lo tanto llega un minuto en el que alcanza su potencial de equilibrio que en este caso es de -90mV. Esto significa que cuando el potencial de la membrana sea -90mV, el interior negativo con respecto al exterior, el flujo neto del potasio va a ser cero Esto se complica porque son muy pocas las clulas que tienen solo canales de potasio abiertos en reposo. Ejemplo las neuronas y las clulas musculares, tienen otros canales que tambin estn abiertos Qu pasa entonces si le agregamos poquitos canales de sodio? Si agregamos sodio este se va a mover hacia adentro por su gradiente qumica. Y la elctrica tambin se mueve hacia adentro ya que es un Ion positivo y adentro esta negativo con respecto al exterior. El potasio trata de llevar a la membrana a su potencial de equilibrio Potencial equilibrio sodio es +60 mV. Si solo tuviramos solo sodio el potencial de la membrana se movera hacia adentro hacia o hasta tratar de igual el potencial de equilibrio del sodio. Sodio compite con el potasio Cuando la neurona esta en reposo elctrico el potencial de la membrana entendiendo que existe mas de un tipo de canal y que la membrana es permeable a mas de un tipo de especie inica, el potencial va a ser mas o menos -70mV. Por qu las neuronas tienen potencial de equilibrio de -70mV? Porque potencial de la membrana esta mas cerca del potencial de equilibrio del potasio? Porque en la membrana en reposo hay mayor cantidad de canales de potasio que estn abiertos por lo tanto flujo de potasio es mayor.

Cmo se generan estas diferencias de potencial en la membrana y como se pueden cambiar con estmulos en la membrana celular?

Si la membrana fuera ms permeable al sodio entonces el potencial de equilibrio de la membrana estara ms cerca del potencial de equilibrio del sodio. Por que cada Ion tiende a llevar el potencial de membrana a su potencial de equilibrio. Potenciales de equilibrio son relativamente variables ya que dependen de su gradiente de concentracin y de las temperaturas a las cuales se encuentren los tejidos. Es incorrecto decir por ejemplo que el potencial de equilibrio para el sodio ES +55 mV. Estn alrededor de + 60mv. Potencial de reposo es estable sin que se le de estimulo

Por qu gradientes de concentracin no se disipan?


Si la membrana tiene una diferencia de potencial que no corresponde al potencial de equilibrio para el ion va a haber flujo neto del ion. Si membrana esta en reposo va a haber flujo neto de potasio.

Por la accin de la bomba Sodio Potasio ATPasa. Mueve iones contra gradiente de concentracin. Ingresa 2 Potasio y saca 3 Sodios. Con esto se mantienen las gradientes. En este caso por ejemplo el de la neurona en que la clula no es solo permeable a un tipo de in , NO se puede usar la ecuacin de nernst permite determinar el potencial de reposo ya que la ecuacin de nernst solo se puede aplicar para un in. Cosa que ocurre en las neuronas y en las clulas musculares

Cmo no se disipan y se mantienen en el tiempo entonces los gradientes si esta saliendo potasio y saliendo potasio?

ECUACIN DE GOLDMAN
ECUACION QUE CONSIDERA MAS DE UN ION Adems de considerar los gradientes inicos considera permeabilidad de esta membrana para los distintos iones Vm = RT ln PK(K)e + PNa (Na)e + PCl (Cl)i PK (K)i + PNa (Na)i + PCl (Cl)e Permite predecir el potencial de la membrane. De que depende entonces el valor del potencial de la membrana? De la permeabilidad relativa de la membrana a los distintos iones y a los gradientes de concentracin para los distintos iones. La bomba tambin hace una contribucin al potencial de la membrana pero es cuantitativamente minoritario. ESTA ECUACION ES VALIDA SLO PARA MOVIMIENTOS IONICOS PASIVOS. Siempre y cuando la corriente inica total a travs de la membrana sea cero. Por lo tanto solo se aplica en condiciones de la

reposo. No es aplicable durante las fases de despolarizacin o hiperpolarizacin. Que pasa si experimentalmente aumentamos la concentracin de potasio extracelular? Interior: 145 mM Exterior: 4,7 mM Que pasa si subimos la concentracin de potasio extracelular a 6 mM o 7 mM. Le pasa algo al potencial de la membrana, si, la membrana se despolariza porque la gradiente qumica es de menor magnitud aun cuando sigue existiendo, la fuerza que tiende a sacar el potasio hacia fuera es de menor magnitud. El potasio se queda dentro, la membrana se despolariza porque el potasio tiene carga positiva, osea el potencial se hace menos negativo. Si potasio extracelular cae: si hiperpolariza el potencial de la membrana se aleja ms todava del cero.

BOMBA SODIO-POTASIO ATPasa


La bomba Sodio potasio ATPasa mantiene los gradientes inicos a travs de la membrana pero adems como la bomba mueve mas sodio que potasio entonces genera una diferencia de potencial en la membrana. Mete potasio y saca sodio contra gradiente pero saca mucho ms sodio (3) por cada ATP que consume la bomba lo que genera diferencia de potencial por esto se le llama Bomba electrognica: porque es capaz de generar esta diferencia de potencial. Que por lo dems es muy pequea no ms de 5mV en la mayora de las clulas. Genera diferencia de potencial que contribuye al potencial de la membrana.

GENERACION Y CONDUCCION DE POTENCIALES DE ACCIN


Si doy estmulo a la membrana en reposo con caractersticas apropiadas las clulas excitables pueden generar respuestas que se llaman potencial de accin. Solo cuando llego al potencial umbral puedo generar un potencial de accin. Los otros son potenciales locales, potenciales eletrotnicos o respuestas sub umbrales, son pequeas despolarizaciones pero que no alcanzan a llevar al potencial de la membrana al umbral y generar potencial de accin. Umbral Despolarizacion Sobretiro o overshoot: interior positivo con respecto al exterior Repolarizacipo Hiprpolarizacion tarda

Reposo Todo esto ocurre con un solo estmulo Para generar pot de accion necesito estimulo que lleve al umbral Si doy estmulo de mayor magnitud o intensidad genero la misma respuesta, una vez llegado al umbral genero potencial de accin. GENERALIDADES DE UN POTENCIAL DE ACCIN Porque estas respuestas pueden ser distintas? Porque los mecanismos involucrados en la generacin de estos potenciales de accin son distintos, los canales involucrados son distintos 1-. Un potencial de accin es una respuesta que se propaga con la misma forma y tamao a lo largo de un axn o una fibra muscular 2-. El potencial de accin es la base de la capacidad que tienen las neuronas para llevar seales elctricas. 3-. En las fibras musculares el potencial de accin permite que la clula entera se contraiga casi simultneamente. En condiciones normales las fibras musculares generan potenciales de accin 4-. Los canales inicos modulados por voltaje son los responsables que se produzcan los potenciales de accin.

Como surgen los potenciales de accin cuando doy estimulo a la clula?


Lo que hace que se genere un potencial de accin en la membrana es el cambio de permeabilidad en la membrana a los distintos iones. Estando en reposo la celula es mas permeable al potasio que a cualquier otro ion, y esto hace que el potencial de reposo este muy cerca del potencial de equilibrio del potasio, pero cuando damos un estmulo de intensidad umbral cambia la permeabilidad de la membrana y se hace mas permeable al sodio. Esta aumenta porque se abren canales de sodio, que cuando la membrana esta en reposo estn cerrados. Estos son canales de sodio rpidos modulados por voltaje. Tambien aumenta permeabilidad al potasio pero con tros canales no los involucrados en el potencial de reposo ahora se abren canales de potasio modulados por voltaje. Entonces tenemos cambio de permeabilidad al sodio y al potasio por apertura de canales de sodio voltajes dependientes y potasio voltajes dependientes. Si se abren los canales El sodio se mueve hacia adentro por lo tanto llevo carga positiva hacia adentro de la membrana lo que la despolariza Si se abren canales de potasio este se mueve hacia fuera por lo tanto hiperpolariza la membrana, vuelve a sus valores iniciales e incluso se pasa un poco y potasio trata de alcanzar su potencial de equilibrio. Membrana cambia permeabilidad transitoriamente.

Cambio transitorio de permeabilidad de la membrana El potencial surge cuando la membrana neuronal se torna transitoriamente permeable al sodio. Como se sabe que es as? Experimento tcnica de parche Se conecta electrodo a sistema de registro de corriente que permite estudiar pedacito de membrana de una sola clula. Entonces dentro de pipeta queda 1 o 2 canales. Se puede registrar corriente que pasa por los canales. Cuando canal esta cerrado esta en estado no conductor cuando se abre da pequeos saltos de corriente que se registran. Cuando no estn abiertos probabilidad de apertura es menor no hay corriente. Cuando esta pasando corriente la probabilidad es mayor. Como se sabe que es de sodio? Corriente va hacia adentro por gradiente qumica y potencial elctrico. Sacando gradiente de sodio, anulndola. Otra froma es usando bloqueadores de canales. En grficos de corriente todas las corrientes que aparezcan sobre cero son corrientes de salida. Corriente de entrada: corriente de sodio en etapa de despolarizacin Corriente de salida: corriente de potasio, en etapa de repolarizacin

BLOQUEADORES
TTX Tetrodotoxina BLOQUEADORES DE CANALES DE SODIO (TTX EN PEZ GLOBO SAXITOCINA EN DINOFLAGELADOS MAREA ROJA) Saxitocina Tetraetilamonio POTASIO BLOQUEADOR CANAL DE

Potencial de accin es respuesta toda o nada o explosiva: independiente del estmulo El aumento de la conductancia al sodio es mas rpido y de mayor magnitud, la del potasio es mas lenta y de menor magnitud; esto hace que las corrientes no se anulen porque tienen sentido inverso. Si damos mas de un estimulo puede caer en periodo refractario. El potencial de accin dura en 1 neurona o un axon aproximadamente 1 a 2 mili segundos. Si doy estmulo respetando este tiempo gatillo potenciales de accin. Si doy estmulos cada vez mas rpido, estado en que clula no responde periodo refractario absoluto

PERIODOS REFRACTARIOS Clula no responde - Absoluto: no responde aunque se aumente intensidad - Relativo: Cuando si doy 2 estmulos y el segundo es de mayor magnitud y si responde. Necesito aumentar intensidad al segundo estmulo Las clulas pueden caer en estos periodos refractarios porque canales de sodio voltaje dependientes tienen 3 estados: abiertos, cerrados e inactivados. El nico conductor es abierto. )Compuerta de activacin y de inactivacin). Cuando canal se abre queda en estado inactivado aminocidos cambian configuracin. Despus se cierra. Abre Inactiva Cierra Si damos segundo estimulo puede que haya parte de canales que estn en estado inactivado para que responda Periodo refractario se explica porque la mayor cantidades canales de sodio estn inactivados y no responden frente a estimulo Se necesita cierto numero critico de canales para dispara potencial de accin. Todos los canales son voltajes dependientes pero no todos se abren a l mismo potencial entonces cuando logro reclutar este numero crtico logro generar potencial de accin. Potencial de accin no se pierde con la distancia y tiempo. Se va auto generando punto a punto mediante circuitos locales. Membrana mal conductor de corriente. Despolarizaciones locales se pierden a travs de la membrana. Se puede modificar velocidad a la cual viaja el potencial? SI Fibras nerviosas conducen a diferentes velocidades Dimetros (mayor dimetro mayor velocidad menor resistencia) Vainas de mielinas Conduccin saltatoria en fibras mielnicas, ayudan a mantener la corriente para que no se pierda. Existen nodulos de Ramvier. En nodos de ranvier se despolariza Corriente puede viajar hacia ambos lados (axon tiene propiedad de conducir en ambos lados) pero tiene direccionalidad est dada por la sinapsis