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GUIA DE ESTUDIO EVOLUCIN HUMANA PROF ESOR: MANUEL DANIEL M. NOMBRE...TERCERO MEDIO..

OPERACIN(ES) COGNITIVA(S): Describir, relacionar, comparar, establecer diferencias


Evolucin humana Proceso de cambio que dio lugar a la aparicin del Homo sapien.. Hay evidencias que demuestran que las caractersticas fsicas y de comportamiento comunes a todos los seres humanos fueron evolucionando a lo largo de, como mnimo, 6 millones de aos. Una de las primeras caractersticas que defini al ser humano, la bipedacin capacidad de andar erguido sobre los dos pies, se desarroll hace ya unos 4 millones de aos, mientras que otras, tales como un cerebro grande y complejo, la capacidad de fabricar y utilizar herramientas y el lenguaje, se desarrollaron ms recientemente. Gran parte de los rasgos ms avanzados, que incluyen expresiones simblicas complejas, como el arte, y la diversidad cultural, aparecieron en los ltimos 100.000 aos. El ser humano es un primate. Las similitudes fsicas y genticas muestran que la especie humana moderna, el Homo sapiens, est estrechamente relacionada con otro grupo de primates, los simios. Los hombres y los antropoides o monos superiores chimpancs (incluidos bonobos o chimpancs pigmeos) y gorilas comparten un antepasado comn que vivi hace entre 10 y 5 millones de aos. El ser humano comenz su evolucin en frica, continente donde se produjeron gran parte de las transformaciones posteriores. Los fsiles de los primeros homnidos, que vivieron hace entre 6 y 2 millones de aos, proceden ntegramente de frica. La mayora de los cientficos distinguen entre 10 y 15 especies diferentes de homnidos. Sin embargo, no se ponen de acuerdo en cmo estn relacionadas entre s, las especies o cules fueron las que sencillamente se extinguieron. Muchas de las primeras especies probablemente la mayora de ellas no dejaron descendientes. Tampoco, hay consenso sobre la forma de identificar y clasificar determinados homnidos, ni en los factores que ms influyeron en la evolucin y la extincin de cada uno de ellos. Los homnidos comenzaron a emigrar desde frica hacia Asia hace probablemente unos 2 a 1,6 millones de aos, llegando a Europa la mayora de ellos durante el ltimo milln de aos. Slo mucho despus, distintas especies de homnidos modernos poblaron diferentes partes del mundo. As, por ejemplo, probablemente el ser humano lleg por primera vez a Australia hace 60.000 aos y a Amrica hace 35.000 aos. La aparicin de la agricultura y de las primeras civilizaciones tuvo lugar en los ltimos 10.000 aos. La ciencia que estudia la evolucin y origen de los rasgos fsicos y de comportamiento del ser humano se denomina paleoantropologa Proceso evolutivo Todas las especies de organismos tienen su origen en un proceso de evolucin biolgica. Durante este proceso van surgiendo nuevas especies a causa de una serie de cambios naturales. El mecanismo del cambio evolutivo reside en los genes. Con el transcurso del tiempo, el cambio gentico puede modificar un aspecto principal de la vida de una especie como, por ejemplo, su alimentacin, su crecimiento o sus condiciones de habitabilidad. Los cambios genticos pueden mejorar la capacidad de los organismos para sobrevivir, reproducirse y, en animales, criar a su descendencia. Este proceso se denomina adaptacin. Los progenitores transmiten mutaciones genticas adaptativas a su descendencia y finalmente estos cambios se generalizan en una poblacin . Existen numerosos factores que pueden favorecer nuevas adaptaciones, pero los cambios del entorno desempean a menudo un papel importante. Las antiguas especies de homnidos se fueron

adaptando a nuevos entornos a medida que sus genes iban mutando, modificando as su anatoma (estructura corporal), fisiologa (procesos fsicos y qumicos tales como la digestin) y comportamiento. A lo largo de grandes periodos de tiempo esta evolucin fue modificando profundamente al ser humano y a su forma de vida. Los cientficos estiman que la lnea de los homnidos comenz a separarse de la de los simios africanos hace unos 10 o 5 millones de aos. Esta cifra se ha fijado comparando las diferencias entre el mapa gentico del gnero humano y el de los simios, y calculando a continuacin el tiempo probable que pudieron tardar en desarrollarse estas diferencias. Utilizando tcnicas similares y comparando las variaciones genticas entre las poblaciones humanas en todo el mundo, los cientficos han llegado a la conclusin de que los hombres tal vez compartieron unos antepasados genticos comunes que vivieron hace unos 290.000 - 130.000 aos. Caractersticas, clasificacin y evolucin de los primates. El ser humano pertenece al orden Primates, un grupo de ms de 230 especies de mamferos que incluye asimismo lmures, loris, tarseros, monos y simios. El hombre moderno, los primeros homnidos y otras especies de primates presentan numerosas similitudes entre s pero tambin algunas diferencias importantes. Todos los primates, incluido el ser humano, comparten al menos una serie de caractersticas que les distinguen de otros mamferos. Muchas de estas caractersticas fueron evolucionando para adaptarse a su vida en los rboles, entorno en el que se desarrollaron los primeros primates. Entre ellas cabe citar: mayor utilizacin de la vista frente al olfato, solapamiento de campos de visin para obtener una visin estereoscpica (tridimensional), miembros inferiores y manos prensiles, capacidad de agarrar y balancearse en troncos y ramas de los rboles, capacidad de sostener y manipular objetos pequeos (utilizando dedos con uas en lugar de garras), grandes cerebros en relacin con el tamao corporal, as como vidas sociales complejas. La clasificacin cientfica de los primates refleja las relaciones evolutivas entre las diferentes especies y grupos de especies. Los primates que constituyen el suborden Prosimios entre cuyos representantes actuales se encuentran los lmures, los tarseros y los loris, entre otras especies fueron los primeros en evolucionar y representan la forma ms antigua de primates. Otros sistemas de clasificacin agrupan a los tarseros con los antropoideos, ya que comparten algunos rasgos fundamentales desde un punto de vista gentico. Monos, simios y hombres que comparten muchas caractersticas que no se encuentran en otros primates constituyen el suborden Antropoideos. Simios y hombres forman la superfamilia Hominoideos, clasificacin que pone de relieve la estrecha relacin entre los individuos de estos dos grupos. Prosimios El suborden Prosimios incluye a los primates menos evolucionados. Los ltimos antepasados comunes de los prosimios y otros mamferos similares a las tupayas y clasificados como plesiadapiformes evolucionaron hace al menos 65 millones de aos. Los primeros primates evolucionaron hace unos 55 millones de aos mientras que las especies fsiles similares a los lmures evolucionaron durante el eoceno (hace unos 56,5 y 35,4 millones de aos). Los prosimios comparten todas las caractersticas bsicas de los primates, aunque sus cerebros no son especialmente grandes ni complejos y presentan un sentido del olfato ms fino y sensible que el de otros primates. Antropoideos Los primates antropoideos se dividen en monos del Nuevo Mundo (Sudamrica, Centroamrica y las islas del Caribe) y monos del Viejo Mundo (frica y Asia). Los del Nuevo Mundo tales como tits, capuchinos y monos araa pertenecen al infraorden de los Platirrinos. Los monos del Viejo Mundo pertenecen al infraorden de los Catarrinos. Dado que el hombre y los simios constituyen la superfamilia de los Hominoideos, puede considerarse que el hombre es tambin un antropoide catarrino.

Los primeros primates catarrinos Los primeros primates catarrinos evolucionaron hace unos 50 a 33 millones de aos. La mayora de los fsiles de primates de este periodo se han encontrado en una regin del norte de Egipto conocida como Fayum. Un grupo de primates conocido como Propliopithecus, uno de cuyos linajes se denomina a veces Aegyptopithecus, tena rasgos catarrinos es decir, presentaba muchas de las caractersticas bsicas comunes actualmente a simios, hombres y monos del Viejo Mundo. Por lo tanto, los cientficos piensan que el Propliopithecus se parece al antepasado comn de todos los simios y monos posteriores del Viejo Mundo. As, tambin puede ser considerado como antepasado o pariente prximo de un antepasado del ser humano. Hominoides Evolucionaron durante el mioceno (hace entre 23,3 y 5,2 millones de aos). Entre los hominoides ms antiguos conocidos se encuentra un grupo de primates cuyo nombre genrico es Proconsul. Esta especie presentaba caractersticas que sugeran una estrecha relacin con un antepasado comn de simios y hombres como, por ejemplo, la ausencia de cola. Los individuos de la especie Proconsul heseloni, que vivieron en los rboles de espesos bosques de frica oriental hace unos 20 millones de aos, eran giles saltadores y presentaban caractersticas como una columna flexible y un trax estrecho, tpicas de los monos, aunque tambin tenan una amplia movilidad en caderas y dedo pulgar, tpicas de simios y hombres. Hace unos 23 o 22 millones de aos se desarrollaron en frica especies de grandes simios. Hace 15 millones de aos algunas de estas especies migraron a Asia y Europa a travs de un istmo de tierra que se haba formado entre los continentes afrorabes y eurasiticos, anteriormente separados entre s. Ver Tectnica de placas. A principios de su evolucin los grandes simios sufrieron diferentes radiaciones periodos en los cuales especies nuevas y diferentes se separaron de los antepasados comunes. Despus del Proconsul, hace unos 18 millones de aos evolucion en Arabia y frica el gnero de simios Afropithecus para posteriormente diversificarse en varias especies. Un poco ms tarde, evolucionaron otros tres gneros de simios: hace unos 15 millones de aos el Keniapithecus de frica y el gnero similar Griphopithecus de Asia occidental y hace unos 12 millones de aos el Dryopithecus de Europa. Los cientficos todava no han podido determinar cul de estos grupos de simios fue el que dio lugar al antepasado comn de los simios africanos modernos y los hombres. Los cientficos no estn de acuerdo en absoluto en cul es la clasificacin ms adecuada de los hominoides. Actualmente estn agrupados en dos o tres familias: Hilobtidos, Homnidos y a veces tambin Pngidos. El primer grupo est formado por los simios pequeos o menores del Sureste asitico, conocidos comnmente como gibones y siamangs. El grupo Homnidos est constituido por el ser humano, aunque algunos cientficos tambin incluyen en l a los grandes simios. Para aquellos que consideran que el grupo Homnidos slo comprende al hombre, todos los grandes simios, incluidos los orangutanes del Sureste asitico, se incluyen en la familia de los Pngidos. Tradicionalmente el ser humano era el nico que perteneca a la familia de los Homnidos ( Hominidae). Actualmente, sin embargo, estudios genticos apoyan la clasificacin conjunta de grandes simios y hombres. Los monos africanos chimpancs y gorilas se clasificaran junto con el hombre en un nivel inferior o subfamilia. De acuerdo con este razonamiento, la rama evolutiva de los simios asiticos que conduce a los orangutanes, que se separaron de las dems ramas homnidas hace aproximadamente 13 millones de aos, pertenece a la subfamilia Ponginae, mientras que los representantes de las ramas de simios africanos y de hombres pertenecen a la subfamilia de los Homininos (Homininae). El ser humano como primate Los genes del ser humano y del chimpanc son idnticos en aproximadamente un 98%, por lo que el chimpanc resulta ser el pariente biolgico vivo ms prximo al hombre. Esto no significa que el ser humano evolucionara a partir del chimpanc, sino que ambas especies se desarrollaron a partir de un antepasado simio comn. El orangutn, un simio originario del Sureste asitico, difiere mucho ms del hombre desde el punto de vista gentico, lo que indica una relacin evolutiva ms distante.

El hombre moderno posee una serie de caractersticas fsicas que reflejan un antepasado simio. As, por ejemplo, la articulacin del hombro tiene una gran movilidad y sus dedos son capaces de agarrar con fuerza. En los simios estas caractersticas estn altamente desarrolladas como braquiadores que son para adaptarse al balanceo entre las ramas de los rboles. A pesar de que el hombre no realiza este movimiento, ha mantenido la anatoma general de esta adaptacin primitiva. Tanto el ser humano como los simios tienen asimismo cerebros ms grandes y capacidades cognitivas mayores que la mayora de los dems mamferos. La vida social humana, asimismo, se asemeja a la de los simios y otros primates africanos como mandriles y macacos rhesus que viven en grandes y complejos grupos sociales. En particular, el comportamiento entre los chimpancs se parece mucho al humano. As, por ejemplo, establecen relaciones duraderas entre s, participan en actividades sociales tales como el aseo, la alimentacin o la caza, y forman entre s coaliciones estratgicas para aumentar su estatus y poder. Puede que los humanos primitivos tal vez tambin mantuviesen este tipo de vida social compleja. Sin embargo, el hombre moderno difiere de los simios en muchos aspectos significativos. As, por ejemplo, a pesar de la gran inteligencia de stos, el ser humano tiene un cerebro mucho mayor y ms complejo, presenta una capacidad intelectual nica y elabora formas de cultura y comunicacin. Adems, slo l anda habitualmente erguido, puede manipular con precisin objetos muy pequeos y tiene una estructura de garganta que le permite hablar. De simio a homnido Los restos encontrados de diferentes especies australopitecinas primitivas que vivieron hace entre 4 y 2 millones de aos muestran claramente diferentes adaptaciones que marcan la transicin de simio a ser humano. Sin embargo, el primer periodo de esta transicin, que data de hace ms de 6 millones de aos, est pobremente documentado en cuanto a fsiles. Las combinaciones ms antiguas de caractersticas simias y humanas encontradas hasta la fecha pertenecen a un gnero y una especie antiqusima, el Sahelanthropus tchadensis. En el desierto de Djurab, al norte de Chad (frica), se descubrieron en 2001 los restos fsiles de seis individuos diferentes pertenecientes a esta primitiva subfamilia de Homnidos: dos fragmentos de mandbula, tres dientes y el crneo de un ejemplar macho al que se bautiz con el nombre de Touma. Segn apuntan los indicios, Touma vivi entre hace 6 y 7 millones de aos y presentaba ya algunos rasgos humanos, como la estructura de la cara (frente prominente y rostro chato) y la denticin (caninos reducidos). Posea el tamao de un chimpanc y una capacidad craneal parecida 350 centmetros cbicos. El Sahelanthropus tchadensis est prximo a la transicin entre el simio y el ser humano, un punto situado en la lnea evolutiva entre los 5 y los 10 millones de aos de antigedad. 1.- Los australopitecinos Hace aproximadamente unos 5 millones de aos evolucion en frica una especie parecida a los simios con dos caractersticas importantes que le distinguan de stos: pequeos dientes caninos (contiguos a los cuatro incisivos) y bipedacin es decir, la capacidad de andar erguido sobre las dos piernas. Los cientficos se refieren a estos primitivos homnidos como los australopitecinos. La primera especie conocida en la actualidad pertenece al gnero Ardipithecus. Otras especies pertenecen al gnero Australopithecus y, segn algunas clasificaciones, al Paranthropus. El trmino australopitecino significa literalmente simio meridional, como referencia a Sudfrica, donde se encontraron los primeros fsiles australopitecinos. El valle del Rift, regin de frica oriental en donde movimientos de la corteza terrestre han dejado al descubierto antiguos depsitos de fsiles, se ha hecho famoso por haberse encontrado en l numerosos restos arqueolgicos de australopitecinos. Otros pases donde los cientficos han encontrado asimismo fsiles de este tipo son Etiopa, Tanzania, Kenia, Sudfrica y Chad, lo que demuestra que los australopitecinos poblaron ampliamente el continente africano. Los fsiles aportan gran cantidad de informacin sobre la estructura fsica y las actividades de los primeros australopitecinos, pero no as sobre las caractersticas fsicas externas tales como el color y la textura de la piel o del pelo, o sobre ciertos comportamientos tales como los mtodos de obtencin de alimentos o los patrones de interaccin social. Por esta razn los cientficos estudian a los grandes simios actuales en particular a los africanos para llegar a una mejor comprensin del aspecto y de la conducta de los primeros, y de cmo se produjo la transicin de simio a ser humano. As, por ejemplo, los australopitecinos probablemente se parecan a los grandes simios en caractersticas como la forma del rostro o la cantidad de pelo en el cuerpo. Tambin el tamao del cerebro era

aproximadamente igual, por lo que es probable que tuvieran una capacidad mental similar. Su vida social posiblemente se pareca a la de los chimpancs. 1.1Caractersticas de los Australopitecinos La mayor parte de las principales caractersticas fsicas humana estaban relacionadas con su postura bpeda. Antes de ellos, nunca un mamfero haba desarrollado una anatoma que le permitiera andar erguido de forma habitual. Tambin tenan dientes caninos pequeos, comparados con los grandes caninos que se encuentran en casi todos los dems primates catarrinos. Sin embargo, otras caractersticas de los australopitecinos recordaban a sus antepasados simios: un crneo bajo tras un rostro prominente y un tamao de cerebro de 390 a 550 cm 3 similar al de los simios. El peso de los australopitecinos, estimado a partir de sus huesos, oscilaba entre 27 y 49 kg y su altura entre 1,1 y 1,5 m, valores que se aproximan mucho a los de los chimpancs (erguidos). Algunas especies presentaban un marcado dimorfismo sexual los machos eran mucho mayores que las hembras rasgo tambin encontrado en gorilas, orangutanes y otros primates. Tenan dedos curvos y pulgares largos con amplia movilidad. En comparacin, los dedos de los simios son ms largos, ms potentes y ms curvados, adaptacin que les permite perfectamente colgarse y balancearse en las ramas. Los simios tambin presentan pulgares muy cortos que limitan su capacidad para manipular objetos pequeos. Los paleoantroplogos especulan con la posibilidad de que los pulgares largos y diestros de los australopitecinos les permitiesen utilizar utensilios de forma ms eficaz que en el caso de los simios. 1.2. Bipedacin La anatoma de los australopitecinos muestra una serie de adaptaciones para la bipedacin, tanto en la parte superior como inferior del cuerpo. Entre las adaptaciones de la parte inferior se incluyen las siguientes: el ilion, o hueso de la cadera que sobresale por encima de la articulacin, era mucho ms corto y ancho que en los simios, lo que permita a los msculos equilibrar el cuerpo tras cada paso. La pelvis tambin tena forma cncava para alojar los rganos internos durante la postura erguida. La parte alta de los miembros inferiores formaban un ngulo hacia el interior desde la articulacin de la cadera, permitiendo as a las rodillas soportar mejor el peso del cuerpo al andar erguido. Por el contrario, los miembros inferiores de los simios estn colocados casi en sentido vertical desde la cadera, de forma que cuando andan erguidos su cuerpo se balancea hacia los lados. Los australopitecinos tenan los dedos de los pies ms cortos y menos flexibles que los simios, de forma que actuaban como palancas para impulsar el cuerpo a cada paso. Por encima de la pelvis tambin se produjeron otras adaptaciones. La columna australopitecina presentaba una curva en S que disminua la longitud total del torso y le confera rigidez y equilibrio cuando se encontraba erguido; los simios, por el contrario, tienen una columna relativamente recta. El crneo australopitecino tambin presentaba una adaptacin importante relacionada con la bipedacin: la abertura en la base del crneo a travs de la cual se conecta la mdula espinal con el cerebro, denominada foramen magnum, se encontraba en una posicin ms adelantada que en los simios, lo que permita a la cabeza mantenerse en equilibrio sobre la columna erguida. Est claro que los australopitecinos caminaban erguidos sobre el suelo, pero los paleoantroplogos no tienen una opinin unnime sobre si pasaban tambin una parte importante de su tiempo en los rboles. Algunas caractersticas fsicas como, por ejemplo, los dedos curvos y largos y los brazos alargados parecen confirmar que as era. Sin embargo, los dedos, a diferencia de los de los simios, tal vez no eran lo suficientemente largos como para permitirles balancearse de rama en rama. 1.3. Caninos pequeos Los caninos del hombre, comparados con los de los simios, son muy pequeos. stos en especial los machos tienen caninos fuertes, prominentes y afilados que utilizan como arma disuasoria en caso de agresin y en ocasiones como arma de defensa. A lo largo de 4 millones de aos, los australopitecinos fueron desarrollando unos caninos ms pequeos y ms planos, caracterstica comn a los seres humanos. La reduccin de los caninos puede haber estado relacionada con un aumento en la cooperacin social entre los individuos y, por consiguiente, con una menor necesidad por parte de los machos de mostrar su agresividad. Pueden dividirse en un primer grupo de especies, conocido como australopitecinos grciles, aparecidos hace ms de 3 millones de aos, y un grupo posterior, conocido como australopitecinos robustos, que evolucion en los ltimos 3 millones de aos. Los primeros a partir de los cuales evolucionaron varias especies en los ltimos 4,5 a 3 millones de aos presentaban, por lo general, dientes y mandbulas ms pequeas. Los robustos, de evolucin posterior, presentaban rostros ms anchos con mandbulas y molares grandes. Estas caractersticas indican una masticacin potente y prolongada de alimentos; los anlisis realizados del desgaste de la superficie de masticacin de los molares de los australopitecinos robustos apoyan esta idea. Algunos fsiles de la primera especie de australopitecinos tienen caractersticas parecidas a las de la especie posterior, lo que sugiere que los robustos evolucionaron a partir de uno o ms antepasados grciles. Un fragmento de mandbula con un molar de hace 5 millones de aos y otra mandbula con dos molares de hace 4,5 millones de aos, ambos de Kenia, pueden ser los fsiles de australopitecino ms antiguos encontrados hasta el momento.

1.4. Los primeros australopitecinos Los paleoantroplogos reconocen al menos cuatro especies de australopitecinos: la primera pertenece al gnero Ardipithecus y las otras tres al gnero Australopithecus. a) Ardiphitecus ramidus: Un cientfico etope, miembro de un equipo de investigacin dirigido por el paleoantroplogo estadounidense Tim White, descubri en 1994 la especie australopitecina ms antigua conocida en Etiopa. Estos fsiles identificados como homnidos fueron datados aproximadamente en unos 4,4 millones de aos de antigedad. White y sus colegas bautizaron a su descubrimiento como Ardipithecus ramidus. Ramid significa raz en la lengua afar de Etiopa y hace referencia a la proximidad de esta nueva especie a las races de la humanidad. En el momento del descubrimiento, el gnero Australopithecus ya estaba cientficamente establecido. White dio al gnero el nombre de Ardipithecus para diferenciar a esta nueva especie de otros australopitecinos, ya que sus fsiles presentaban una combinacin muy antigua de caractersticas simiescas y homnidas. Los dientes del Ardipithecus ramidus presentaban una fina capa exterior de esmalte rasgo tambin observado en los simios africanos pero no en otras especies de australopitecinos ni en la mayora de los fsiles de simios ms antiguos. Este rasgo sugiere una relacin bastante estrecha con un antepasado simio africano. Adems, el esqueleto muestra grandes similitudes con el del chimpanc aunque tiene caninos ligeramente ms pequeos y adaptaciones a la bipedacin. b) Australopithecus anamensis:En 1965 un equipo de investigacin de la Universidad de Harvard descubri un hueso procedente del brazo de un homnido en el yacimiento de Kanapoi, en el norte de Kenia. Los investigadores estimaron la antigedad de este hallazgo en 4 millones de aos, pero no pudieron identificar la especie a la que perteneca ni proseguir la bsqueda de otros fsiles relacionados. No fue hasta 1994 que un equipo de investigacin, dirigido por el paleoantroplogo keniata de origen britnico Meave Leakey, encontr en este yacimiento numerosos dientes y fragmentos de hueso que pudieron relacionarse con el fsil anteriormente descubierto. Leakey y sus colegas determinaron que los fsiles pertenecan a una especie muy primitiva de australopitecino, al que se le dio el nombre de Australopithecus anamensis. Desde entonces, los investigadores han seguido encontrando otros fsiles de A. anamensis en yacimientos cercanos datados entre 4,2 y 3,9 millones de aos de antigedad. El crneo de esta especie es parecido al del simio, pero su larga tibia (hueso de la parte inferior de la pierna) indica que al caminar todo el peso del cuerpo se apoyaba alternativamente en una de las extremidades inferiores, como es habitual en la bipedacin. c) Australopithecus afarensis El A. anamensis era bastante similar a otra especie mucho mejor conocida, el A. afarensis, un australopitecino grcil que vivi en frica oriental hace unos 3,9 a 2,9 millones de aos. El fsil ms importante encontrado de esta especie, conocido como Lucy, es parte del esqueleto de un ejemplar femenino descubierto en 1974 por el paleoantroplogo norteamericano Donald Johanson en Hadar, Etiopa. Lucy vivi hace unos 2,6 a 3,6 millones de aos. Los cientficos han identificado varios cientos de fsiles de A. afarensis procedentes de Hadar, incluida una coleccin de fsiles pertenecientes al menos a 13 individuos de ambos sexos y diferentes edades, descubiertos todos ellos en el mismo yacimiento. Los investigadores que trabajan en el norte de Tanzania han descubierto asimismo huesos fosilizados de A. afarensis en Laetoli. Este yacimiento, datado en unos 3,6 millones de aos de antigedad, es famoso por sus espectaculares huellas de homnidos bpedos. Estas huellas, conservadas en cenizas volcnicas fosilizadas, fueron descubiertas en 1978 por un equipo de investigadores dirigido por la paleoantroploga britnica Mary Leakey y proporcionan una evidencia irrefutable de que los australopitecinos caminaban normalmente erguidos. Los paleoantroplogos han barajado diferentes interpretaciones de las caractersticas del A. afarensis y del lugar que ocupan en el rbol genealgico del ser humano. Una de las controversias se centra en las huellas de Laetoli que, segn algunos cientficos, muestran que la anatoma del pie y el porte del A. afarensis no coincidan exactamente con los del hombre moderno. Esta observacin parece indicar que los primeros australopitecinos no vivan bsicamente sobre el suelo o que al menos una parte importante de su tiempo lo pasaban en los rboles. El esqueleto de Lucy indica asimismo que el A. afarensis tena unos brazos ms largos y potentes que la mayora de las especies de homnidos posteriores, lo que sugiere que estaba especialmente adaptada para trepar a los rboles. Otro debate se centra en la clasificacin cientfica de los fsiles de A. afarensis. Comparados con Lucy, que tena una altura mxima de unos 1,2 m, otros fsiles procedentes de Hadar y Laetoli identificados como A. afarensis pertenecan a individuos de alturas de hasta 1,5 m. Esta gran diferencia de tamao llev

a algunos cientficos a pensar que el conjunto de fsiles actualmente clasificados como A. afarensis realmente representaba a dos especies. La mayora de los cientficos, sin embargo, piensan que los fsiles pertenecen a una sola especie con un alto grado de dimorfismo diferencia de tamao entre los sexos. Los defensores de esta hiptesis destacan que los dos fsiles de adultos, el alto (probablemente masculino) y el bajo (probablemente femenino) fueron descubiertos juntos en un mismo yacimiento en Hadar. Un tercer debate surge de la teora de que el A. afarensis era el antepasado comn tanto de los posteriores australopitecinos como del gnero Homo. Esta idea sigue siendo una hiptesis slida, aunque la similitud entre sta y otra especie de australopitecino una del sur de frica denominada Australopithecus africanus hace difcil decidir cul de las dos especies dio realmente lugar al gnero Homo. d) Australopithecus africanus Habit en la regin del Transvaal de la actual Sudfrica hace unos 3 a 2,5 millones de aos. Fue el anatomista de origen australiano Raymond Dart quien en 1924 descubri esta especie el primer australopitecino conocido en Taung, Sudfrica. A este espcimen, una cra pequea, se le bautiz como el Nio Taung. Tras este descubrimiento y durante dcadas casi ningn cientfico apoy la teora de Dart de que el crneo proceda de un antepasado homnido. A finales de la dcada de 1930, diferentes equipos dirigidos por el paleontlogo sudafricano de origen escocs Robert Broom descubrieron otros muchos crneos y huesos de A. africanus en el yacimiento Sterkfontein del Transvaal. El A. africanus tena, por lo general, un crneo ms globular y un rostro y dientes con un aspecto menos primitivo que el del A. afarensis. Por ello, algunos cientficos consideran que la especie meridional del primitivo australopitecino pudiera ser un antepasado del gnero Homo. Segn otros cientficos, sin embargo, ciertas caractersticas faciales y craneales que denotan una complexin fuerte lo identifican como un antepasado de los australopitecinos robustos que vivieron posteriormente en la misma regin. En 1998 un equipo de investigacin dirigido por el paleoantroplogo sudafricano Ronald Clarke descubri un esqueleto casi completo de australopitecino primitivo en Sterkfontein. Este importante hallazgo puede resolver algunas de las cuestiones pendientes sobre la ubicacin del A. africanus dentro de la historia de la evolucin humana. 1.5. Los australopitecinos posteriores Unos 2,7 millones de aos despus, los australopitecinos robustos haban evolucionado. Estas especies tenan lo que los cientficos denominan molares megadnticos grandes molares y premolares recubiertos con una gruesa capa de esmalte. Sus incisivos, por el contrario, eran pequeos. Los robustos tenan asimismo un rostro ancho, aplanado y ms vertical que los australopitecinos grciles. Esta constitucin les permita mitigar el estrs causado por una masticacin fuerte. En la parte superior de la cabeza los australopitecinos robustos tenan una cresta sagital (a lo largo de la parte superior del crneo desde la parte anterior a la posterior) a la que estaban conectados los msculos de la mandbula. Los arcos cigomticos (que se extienden desde los huesos de las mejillas a las orejas) sobresalan curvados por los laterales del rostro y del crneo formando unas aberturas muy amplias para que los fuertes msculos masticatorios pudieran llegar a insertarse en la mandbula inferior. En conjunto, estas caractersticas indican que los australopitecinos robustos masticaban con fuerza y durante largos periodos de tiempo. Otras especies animales antiguas herbvoras, tales como algunos tipos de cerdos salvajes, presentaban adaptaciones similares en su anatoma facial, dental y craneana. Por lo tanto, los cientficos piensan que los australopitecinos robustos tenan una dieta basada parcialmente en plantas duras y fibrosas tales como vainas y tubrculos. El anlisis al microscopio del desgaste de los dientes de algunos especimenes de australopitecino robusto parece apoyar la idea de una dieta vegetariana, aunque los anlisis qumicos en fsiles sugieren que la especie robusta meridional pudo haber comido tambin carne. En un principio los cientficos utilizaron el trmino robusto para referirse a los australopitecinos posteriores basndose en la creencia de que stos tenan un cuerpo mucho ms grande que los primitivos, los australopitecinos grciles. Sin embargo, investigaciones posteriores han revelado que los australopitecinos robustos tenan aproximadamente la misma altura y el mismo peso que las especies Australopithecus afarensis y A. africanus. a) Australopitthecus aethiopicus La primera especie robusta conocida, Australopithecus aethiopicus, vivi en frica oriental hace unos 2,7 millones de aos. En 1985 el paleoantroplogo estadounidense Alan Walker descubri a orillas del lago Turkana, Kenia, el fsil de un crneo datado en 2,5 millones de aos de antigedad que ayud a definir esta especie. A este fsil se le denomin el crneo negro por el color que presentaba tras absorber los minerales del suelo. El crneo presentaba una elevada cresta sagital hacia la parte posterior del crneo y una parte inferior del rostro que sobresala con respecto a la frente. El A. aethiopicus comparta algunas caractersticas primitivas con el A. afarensis es decir, rasgos que se haban originado en el primitivo australopitecino de frica oriental, lo que pudiera indicar que el A. aethiopicus haba evolucionado a partir del A. afarensis.

b) Australopithecus boisei El Australopithecus boisei, el otro australopitecino robusto conocido de frica oriental, vivi durante un largo periodo de tiempo hace aproximadamente entre 2,5 y 1,5 millones de aos. En 1959 Mary Douglas Leakey descubri un fsil original de esta especie un crneo casi completoen el yacimiento de la garganta de Olduvai, en Tanzania. El paleoantroplogo de origen keniata Louis Leakey, esposo de Mary, denomin en un principio a la nueva especie Zinjanthropus (que significa hombre de frica oriental). Este crneo de ms de 1.750.000 aos presenta las caractersticas ms especficas de todas las especies robustas: tiene un rostro fuerte, ancho y hundido capaz de soportar un esfuerzo de masticacin extremo, as como molares de un tamao cuatro veces el del ser humano moderno. A partir del descubrimiento del Zinjanthropus, reconocido actualmente como un australopitecino, los cientficos han encontrado un gran nmero de fsiles de A. boisei en Tanzania, Kenia y Etiopa. c) Australopithecus robustus La especie meridional robusta, denominada Australopithecus robustus, vivi hace entre unos 2 y 1,5 millones de aos en el Transvaal, la misma regin en la que habit el A. africanus. En 1938 Robert Broom, que ya haba descubierto muchos fsiles de A. africanus, adquiri un fsil de mandbula con un molar que presentaba un aspecto diferente al del A. africanus. Despus de descubrir el yacimiento de Kromdraai, del que proceda este fsil, Broom recogi muchos otros huesos y dientes de este tipo que le llevaron a establecer una nueva especie que denomin Paranhtropus robustus (Paranthropus significa al lado del hombre). Posteriormente los cientficos dataron este crneo en aproximadamente 1,5 millones de aos. A finales de la dcada de 1940 Broom descubri gran nmero de fsiles de esta especie en el yacimiento de Swartkrans, Transvaal. 1.5. Orgenes y destino d los Australopithecus Muchos cientficos creen que los australopitecinos robustos representan un grupo evolutivo de homnidos diferente ya que comparten caractersticas asociadas a una masticacin poderosa. Segn esta hiptesis, el Australopithecus aethiopicus se separ de los dems australopitecinos dando ms tarde lugar a las especies A. boisei y A. robustus. Los paleoantroplogos que apoyan esta hiptesis piensan que los robustos deben ser clasificados dentro del gnero Paranthropus, nombre original dado a la especie meridional, por lo que a veces a estas tres especies se las denomina P. aethiopicus, P. boisei y P. robustus. Otros paleoantroplogos piensan que las especies robustas orientales, A. aethiopicus y A. boisei, pueden haber evolucionado a partir de un primitivo australopitecino de la misma regin, tal vez el A. afarensis. Segn esta hiptesis, el A. africanus dio lugar solamente a la especie meridional, el A. robustus. Los cientficos denominan a este tipo de casos en el que dos o ms especies independientes evolucionan con caractersticas similares en diferentes lugares o en momentos diferentes evolucin paralela. En el caso de que se hubiera producido una evolucin paralela en los australopitecinos, las especies robustas formaran dos ramas separadas del rbol genealgico del ser humano. Los ltimos australopitecinos robustos se extinguieron hace unos 1,2 millones de aos. Aproximadamente en esa poca los patrones climticos en todo el mundo entraron en un periodo de fluctuacin lo que pudo dar lugar a una reduccin de los alimentos de los que dependan los robustos. La interaccin con miembros del gnero Homo de cerebro ms grande, tales como el Homo erectus, tambin puede haber contribuido al declive de los ltimos australopitecinos, aunque no existe evidencia fehaciente de este tipo de contacto directo. La competencia con algunas otras especies de monos y cerdos herbvoros, que vivan en aquella poca en frica, pudo haber sido un factor todava ms importante. Pero las razones por las que los australopitecinos robustos se extinguieron despus de haber vivido durante un periodo de tiempo tan prolongado todava no se conocen con certeza. 2. Por qu evolucion el ser humano? Existen diferentes hiptesis sobre el por qu los australopitecinos se separaron de los simios iniciando as el curso de la evolucin humana. Prcticamente todas las hiptesis sugieren que el cambio medioambiental fue un factor importante, especialmente al favorecer la evolucin de la bipedacin. Entre las hiptesis ms coherentes se encuentran (1) la de las sabanas, (2) la del mosaico de bosques y (3) la de la variabilidad. Cerca del final del Mioceno, hace entre 8 y 5 millones de aos, el clima de la Tierra sufri un intenso enfriamiento y se hizo ms seco. Segn la hiptesis de las sabanas, al comenzar este cambio climtico se fueron reduciendo las reas de bosques africanos y a medida que los bosques fueron disminuyendo, una poblacin de simios de frica oriental se fue quedando aislada de las dems poblaciones de simios que vivan en las reas de mayor densidad de bosques del oeste de frica. La poblacin de frica oriental tuvo que adaptarse a un entorno ms seco, con mayores reas de sabanas. El aumento de los terrenos secos favoreci la evolucin de la vida sobre el suelo e hizo que cada vez fuera ms difcil sobrevivir en los rboles. Los simios terrestres pudieron haber formado grandes grupos sociales para favorecer su capacidad de encontrar y recolectar alimentos y defenderse de los predadores

actividades que tambin pueden haber requerido el desarrollo de una buena comunicacin. Las dificultades de la vida en la sabana pudieron asimismo haber fomentado el inicio del uso de utensilios para fines tales como la extraccin de carne de las presas. Estos importantes cambios evolutivos tuvieron que depender de un aumento de la capacidad mental y, por lo tanto, pueden haber estado relacionados con el desarrollo de un cerebro ms grande. Las crticas a la hiptesis de las sabanas son variadas pero se basan principalmente en dos razones: primero, el descubrimiento en 1994 de fsiles de australopitecinos en Chad, frica central, por un equipo cientfico sugiere que los entornos de frica oriental tal vez no estuvieran totalmente aislados de los que se encontraban ms al oeste; segundo, investigaciones recientes sugieren que las sabanas abiertas no aparecieron de forma significativa en frica hasta casi 2 millones de aos despus. Las crticas a la teora de las sabanas han hecho surgir un gran nmero de hiptesis alternativas sobre los orgenes de la evolucin humana. La hiptesis del mosaico de bosques sostiene que los primeros australopitecinos evolucionaron en reas boscosas que formaban parte de un mosaico de bosques y sabanas que les permitan alimentarse tanto en el suelo como en los rboles, y que la alimentacin en el suelo favoreci la bipedacin. La hiptesis de la variabilidad sugiere que, debido a los numerosos cambios en su entorno, los primeros australopitecinos acabaron por vivir en diferentes hbitats, incluidos selvas, bosques abiertos y sabanas. Como consecuencia, sus poblaciones tuvieron que adaptarse a entornos diferentes. Los cientficos han demostrado que esta serie de hbitats existan en el momento en que comenz la evolucin de los primeros australopitecinos. De esta forma, el desarrollo de nuevas caractersticas anatmicas en particular la bipedacin combinadas con la capacidad de trepar a los rboles pueden haber conferido a los homnidos la versatilidad necesaria para vivir en hbitats diferentes. Los cientficos sostienen diferentes hiptesis sobre cmo la bipedacin puede haber influido en la evolucin del ser humano. La bipedacin habitual permita tener libres las manos, lo que facilitaba el transporte de alimentos y utensilios; mirar por encima de los arbustos para controlar a los predadores; reducir la exposicin del cuerpo al calor del sol y aumentar su exposicin a los vientos refrescantes; mejorar la habilidad para cazar o utilizar armas, ms fcil con una postura erguida; y facilitar una dieta alimenticia basada en matorrales y ramas bajas. Los cientficos no apoyan de forma unnime ninguna de estas hiptesis. Sin embargo, estudios recientes en chimpancs sugieren que el poder alimentarse ms fcilmente puede revestir especial importancia. Los chimpancs se desplazan erguidos sobre los miembros inferiores casi siempre que se alimentan de hojas y frutos de arbustos y ramas bajas, aunque no pueden caminar de esta forma largas distancias. La bipedacin habra permitido a los homnidos recorrer con facilidad largas distancias, proporcionndoles una gran ventaja sobre los simios cuadrpedos durante sus desplazamientos a travs de los terrenos abiertos yermos situados entre arboledas. Adems, seguan teniendo la ventaja de sus antepasados simios de poder trepar a los rboles para huir de los predadores. Las ventajas de la bipedacin y de la capacidad de saltar a los rboles pueden explicar la especial anatoma de los australopitecinos. Los brazos largos y fuertes y los dedos curvados probablemente les permitieron trepar con facilidad, mientras que la pelvis y la estructura de la parte inferior del tronco sufri transformaciones para poder caminar erguidos. 3. El gnero Homo El ser humano pertenece al gnero Homo, gnero que comenz a evolucionar como mnimo hace unos 2,3 a 2,5 millones de aos. Los primeros miembros de este gnero diferan de los australopitecinos en al menos un aspecto importante: tenan un cerebro ms grande que sus predecesores. La evolucin del gnero humano moderno puede dividirse a grandes rasgos en tres periodos: Homo antiguo, Homo medio y Homo moderno. Las especies del Homo antiguo se parecan en muchos aspectos a los australopitecinos grciles. Algunas vivieron hasta hace aproximadamente 1,6 millones de aos. El periodo del Homo medio comenz hace entre unos 2 y 1,8 millones de aos, solapndose en parte con el final de la era del Homo antiguo. Las especies del Homo medio desarrollaron una anatoma mucho ms parecida a la del hombre moderno aunque con cerebros comparativamente ms pequeos. La transicin del Homo medio al Homo moderno se produjo en algn momento hace unos 200.000 aos. Las especies del Homo moderno desarrollaron cerebros grandes y complejos y eventualmente el lenguaje. La cultura tambin se convirti en una parte cada vez ms importante de la vida humana durante los periodos ms recientes de su evolucin. 3.1. Orgenes El origen del gnero Homo ha intrigado durante mucho tiempo a los paleoantroplogos y ha suscitado gran nmero de debates. Alguna de las diferentes especies de australopitecinos conocidas, o incluso alguna no descubierta todava, pudo haber dado lugar a la primera especie de Homo. Los cientficos tampoco saben con exactitud qu factores favorecieron la evolucin hacia un cerebro ms grande y ms complejo el rasgo fsico definidor del hombre moderno. Louis Leakey argument en un principio que el origen del Homo estaba directamente relacionado con el avance en la fabricacin de utensilios y en especial, de utensilios de piedra, ya que la fabricacin de herramientas requiere ciertas habilidades mentales y una manipulacin manual precisa que slo puede existir en miembros de nuestro propio gnero. En realidad, el nombre Homo habilis se refiere directamente a la habilidad para fabricar y utilizar utensilios. Sin embargo, al mismo tiempo que el Homo antiguo vivieron varias especies de australopitecinos, lo que deja poco claro qu especie fabric los primeros utensilios de piedra. Recientes estudios de huesos de

manos de australopitecinos sugieren que al menos una de las especies robustas, el Australopithecus robustus, pudo haberlos realizado. Adems, en las dcadas de 1960 y 1970 los investigadores observaron por primera vez que algunos primates no humanos, tales como los chimpancs, fabrican y utilizan herramientas, lo que sugiere que los australopitecinos y los simios que les precedieron probablemente tambin pudieron fabricar algn tipo de utensilio. Sin embargo, segn algunos cientficos probablemente fue el Homo antiguo el que fabric los primeros utensilios de piedra, ya que a estos homnidos de dientes ms pequeos la habilidad para cortar y triturar alimentos les habra sido de la mxima utilidad, mientras que los australopitecinos robustos podan masticar incluso alimentos muy duros. Adems, durante un largo periodo de tiempo, los humanos primitivos siguieron fabricando utensilios de piedra similares a los tipos ms antiguos conocidos, incluso mucho despus de la extincin de los australopitecinos grciles. Algunos cientficos piensan que fue un periodo de enfriamiento climtico y de sequa en frica el que estableci el escenario para la evolucin del Homo. Segn esta hiptesis, hace entre unos 2,8 y 2,4 millones de aos aparecieron muchos tipos de animales adaptados a los retos de un entorno ms seco, incluidas las primeras especies de Homo. Un homnido capaz de fabricar utensilios tendra ventajas al poder obtener alimentos alternativos a medida que la vegetacin se iba haciendo ms escasa en entornos cada vez ms ridos. Entre los nuevos alimentos podran incluirse races y tubrculos, as como carne obtenida de animales muertos o cazados. Sin embargo, algunos cientficos no estn de acuerdo con esta hiptesis y argumentan que durante el periodo de evolucin del Homo el clima fluctu entre periodos ms secos y periodos ms hmedos. En este caso, la fabricacin y el uso de utensilios de piedra y la ampliacin de la dieta en el Homo antiguo as como el aumento del tamao de su cerebro pudieron haber sido adaptaciones a entornos imprevisibles y fluctuantes. En cualquier caso, se requerira una documentacin cientfica ms amplia para apoyar o rechazar decididamente la hiptesis de que el Homo antiguo surgi como parte de una amplia tendencia de extincin de unas especies y evolucin de otras durante un periodo de cambio ambiental. 3.2. Homo antiguo Por lo general, los paleoantroplogos reconocen dos especies de Homo antiguo: el Homo habilis y el Homo rudolfensis (aunque tambin pudieron haber existido otras). El registro es confuso porque la mayora de los fsiles ms antiguos identificados por los cientficos como especies de Homo en lugar de australopitecinos robustos que vivieron en la misma pocaaparecen como fragmentos aislados. En muchos lugares, nicamente la evidencia de dientes, mandbulas y piezas de crneo sin ningn otro resto de esqueleto indica que hace ya 2,5 millones de aos haban evolucionado nuevas especies de homnidos con dientes ms pequeos. Los cientficos no siempre pueden decidir si estos fsiles pertenecen a australopitecinos grciles que sobrevivieron por ms tiempo o a los primeros representantes del Homo. Los dos grupos son parecidos entre s porque es probable que el Homo descienda directamente de una especie de australopitecino grcil. 3.3. Homo habilis A principios de la dcada de 1960, en la garganta de Olduvai (Tanzania), Louis Leakey, el primatlogo britnico John Napier y el paleoantroplogo sudafricano Philip Tobias descubrieron un grupo de fsiles de homnido con una capacidad craneana de entre 590 y 690 cm3. Basndose en este tamao de cerebro, claramente superior al de los australopitecinos, los cientficos propusieron establecer un nuevo gnero, Homo, y una nueva especie, Homo habilis. Otros cientficos se cuestionaron si este aumento de la capacidad craneana era suficiente como para definir un nuevo gnero, e incluso si el H. habilis era diferente del Australopithecus africanus, ya que los dientes de las dos especies son similares. Sin embargo, actualmente entre los cientficos estn ampliamente aceptados los nombres de gnero y de especie propuestos por el equipo de Olduvai. El H. habilis vivi en el este y posiblemente en el sur de frica hace entre unos 2 y 1,5 millones de aos e incluso tal vez hace ya 2,4 millones de aos. Aunque los fsiles de esta especie se parecen bastante a los de los australopitecinos, el H. habilis tena molares, premolares y mandbulas ms pequeas y estrechas que sus predecesores y que los australopitecinos robustos contemporneos. En un esqueleto femenino de Olduvai se observa que su altura era solamente de 1 m y que la relacin entre la longitud de sus miembros superiores e inferiores era superior a la de la australopitecina Lucy. Por lo tanto, al menos en el caso de este individuo, el H. habilis presentaba unas proporciones corporales muy parecidas a las de los simios. Sin embargo, tena unos pies y unas manos de aspecto ms moderno capaces

de fabricar utensilios. Junto con fsiles de H. habilis se han encontrado algunos de los primeros utensilios de piedra de Olduvai, lo que sugiere que esta especie fabricaba y utilizaba las herramientas en este lugar. Los cientficos comenzaron a observar un alto grado de variabilidad en el tamao corporal segn fueron descubriendo ms fsiles de Homo antiguo. Esto podra indicar que el H. habilis presentaba un alto grado de dimorfismo sexual. As, por ejemplo, el esqueleto femenino de Olduvai era pequeo en comparacin con otros fsiles encontrados como, por ejemplo, un crneo bastante grande de Homo antiguo procedente del lago Turkana en el norte de Kenia. Sin embargo, las diferencias de tamao realmente excedan las esperadas entre sexos de una misma especie. Este descubrimiento ayud ms tarde a convencer a los cientficos de que en frica oriental haba vivido tambin otra especie de Homo antiguo. 3.4 Homo rudolfensis Esta segunda especie de Homo antiguo recibi el nombre de Homo rudolfensis, en honor al lago Rudolf (actualmente lago Turkana). Los fsiles ms conocidos de H. rudolfensis proceden de la zona que rodea a este lago y datan de hace unos 1,9 millones de aos. Los paleoantroplogos no han determinado an el espacio total de tiempo en el que pudo haber existido. Esta especie tena el rostro y el cuerpo mayores que el H. habilis. La capacidad craneana media del H. rudolfensis era de aproximadamente 750 cm3. Los cientficos necesitan mayores evidencias para establecer si el cerebro del H. rudolfensis en relacin con su tamao corporal era mayor que en el caso del H. habilis. Una relacin cerebro-tamao corporal mayor puede indicar mayor capacidad mental. El H. rudolfensis tambin tena unos dientes bastante grandes, de tamao parecido al de los australopitecinos robustos. El descubrimiento de incluso parte de un esqueleto fsil revelara si esta forma ms grande del Homo antiguo tena proporciones corporales parecidas a las de los simios o ms modernas. Los cientficos han encontrado varios huesos de fmur de aspecto moderno datados en hace unos 2 o 1,8 millones de aos que pueden proceder del H. rudolfensis. Estos huesos sugieren un tamao corporal y un peso de 1,5 m y 52 kg, respectivamente. 3.5. Homo medio El periodo del Homo medio comenz en frica hace unos 1,9 millones de aos. Hasta hace poco, los paleoantroplogos reconocan slo una especie en este periodo, el Homo erectus. Actualmente se reconocen tres especies de Homo medio: Homo ergaster, Homo erectus y Homo heidelbergensis. Sin embargo, algunos todava piensan que el H. ergaster es una forma primitiva africana del H. erectus, o que el H. heidelbergensis es una forma tarda del H. erectus. Los crneos y dientes de las poblaciones africanas primitivas de Homo medio diferan ligeramente de los de las poblaciones posteriores de H. erectus de China y la isla de Java en Indonesia. El H. ergaster es un candidato ms adecuado como antepasado de la lnea humana moderna porque el H. erectus asitico presenta ciertas caractersticas que no se observan en algunos homnidos posteriores, incluida nuestra propia especie. El H. heidelbergensis presenta similitudes tanto con el H. erectus como con la especie posterior H. neanderthalensis, aunque puede haber sido una especie de trnsito entre el Homo medio y la lnea a la que pertenece el hombre moderno. 3.6. Homo ergaster Probablemente el Homo ergaster comenz a evolucionar en frica hace unos 2 millones de aos. Esta especie tena el crneo redondeado, el volumen del cerebro entre 800 y 850 cm3, frente prominente, dientes pequeos y muchas otras caractersticas que comparta con el posterior H. erectus. Muchos paleoantroplogos consideran al H. ergaster un candidato adecuado para antepasado del hombre moderno al tener varias caractersticas craneales modernas como, por ejemplo, unos huesos relativamente finos. La mayora de los fsiles de H. ergaster proceden de una poca comprendida entre hace 1,8 y 1,6 millones de aos. El fsil ms importante de esta especie encontrado, es un esqueleto casi completo de un joven de Turkana, Kenia, datado en hace unos 1,55 millones de aos. Los cientficos determinaron el sexo del esqueleto en base a la forma de su pelvis. A partir de patrones de crecimiento de los dientes y de los huesos establecieron que el joven haba muerto cuanto tena una edad comprendida entre 9 y 12 aos. El chico de Turkana, como se conoce a este esqueleto, presentaba en los miembros inferiores huesos alargados as como proporciones de brazos, piernas y tronco que coinciden bsicamente con las del hombre moderno, en fuerte contraste con las proporciones simiescas del H. habilis y del Australopithecus afarensis. Parece que era bastante alto y esbelto. Los cientficos estiman que, si hubiera llegado a adulto, habra alcanzado una altura de 1,8 m y un peso de 68 kg. Su anatoma indica que el H. ergaster estaba especialmente bien adaptado a andar y tal vez a correr largas distancias en un entorno clido (un cuerpo alto y esbelto disipa bien el calor) pero no as a trepar a los rboles. El Homo ergaster, el Homo rudolfensis y el Homo habilis, adems de posiblemente dos australopitecinos robustos, parece que pudieron haber coexistido en frica hace unos 1,9 millones de aos. Este descubrimiento contradice la hiptesis paleoantropolgica tradicional que afirma que la evolucin humana era una sola lnea que haba ido evolucionando progresivamente a lo largo del tiempo: una especie de australopitecino seguida de un Homo antiguo, a continuacin el Homo medio y finalmente el Homo sapiens. Parece que durante la evolucin humana fueron habituales periodos de diversidad y extincin de especies y que el H. sapiens moderno disfruta de la rara distincin de ser la nica especie humana viva en la actualidad.

Aunque el Homo ergaster parece haber coexistido con otras especies de homnidos, sin embargo probablemente stas no llegaron a cruzarse entre s. El apareamiento rara vez tiene xito entre dos especies con diferencias esquelticas importantes, como suceda con el H. ergaster y el H. habilis. Muchos paleoantroplogos piensan actualmente que el H. ergaster descenda de una poblacin anterior de Homo tal vez una de las dos especies conocidas de Homo antiguo y que la lnea humana moderna desciende del H. ergaster. 3.7. Homo erectus Actualmente los paleoantroplogos saben que el hombre evolucion primero en frica y que slo vivi en este continente durante un par de millones de aos. La primera especie humana que se sabe se dispers en gran nmero fuera del continente africano fue descubierta por primera vez en el Sureste asitico. En 1891 el mdico holands Eugne Dubois encontr el crneo de un homnido en la isla indonesa de Java, al que llam Pithecantropus erectus u hombre mono erguido. Actualmente, se refieren a esta especie como Homo erectus. El H. erectus parece haber evolucionado en frica a partir de poblaciones anteriores de H. ergaster, para a continuacin dispersarse por Asia hace unos 1,8 millones de aos. Los ltimos fsiles conocidos de esta especie, procedentes del ro Solo en Java, estn datados en hace unos 130.000 aos (datacin que puede ser discutible). De esta forma el H. erectus fue una especie de gran xito: se dispers ampliamente (vivi en frica y en gran parte de Asia) y goz de larga vida (posiblemente sobrevivi durante ms de 1,5 millones de aos). Tena un crneo bajo y redondeado, frente prominente y una capacidad craneana adulta de entre 800 y 1.250 cm3, una media dos veces superior a la de los australopitecinos. Sus huesos, incluido el crneo, eran ms gruesos que los de las especies anteriores. Unas prominentes marcas musculares y gruesas reas reforzadas en los huesos indican que el cuerpo del H. erectus poda soportar fuertes movimientos y tensiones. Aunque tena unos dientes mucho ms pequeos que los australopitecinos, su mandbula era grande y fuerte. En las dcadas de 1920 y 1930, el anatomista y antroplogo fsico alemn Franz Weidenreich descubri las colecciones ms famosas de fsiles de H. erectus en el yacimiento de Zhoukoudian, China, cerca de Pekn. Estos fsiles humanos recibieron el nombre de Sinanthropus pekinensis u Hombre de Pekn, aunque ms tarde fue clasificado como H. erectus. En la cueva de Zhoukoudian se encontraron restos de ms de 30 individuos que haban vivido entre hace 500.000 y 250.000 aos. Estos fsiles se perdieron al comienzo de la II Guerra Mundial, pero Weidenreich haba hecho unas rplicas excelentes de sus descubrimientos. En excavaciones posteriores en este yacimiento se encontraron ms restos de H. erectus. En China se encuentran otros yacimientos importantes de fsiles de esta especie como, por ejemplo, Lantian, Yuanmou, Yunxian y Hexian. Los investigadores tambin han encontrado gran nmero de utensilios fabricados por el H. erectus en yacimientos como Nihewan y Bose, en China, y en otros lugares de antigedad similar (al menos entre 1 milln y 250.000 aos de antigedad). Desde el descubrimiento del H. erectus, los cientficos se preguntan si esta especie era un antepasado directo del hombre moderno, incluido el H. sapiens. Las ltimas poblaciones de H. erectus tales como las del ro Solo en Java pueden haber vivido hace solamente 50.000 aos, simultneamente con poblaciones de H. sapiens. El hombre moderno puede no haber evolucionado a partir de estas ltimas poblaciones de H. erectus, un tipo de homnido mucho ms primitivo. Sin embargo, poblaciones anteriores de asiticos orientales pueden haber dado lugar al H. sapiens. 3.8. Homo heidelbergensis Muchos paleoantroplogos creen que los homnidos emigraron a Europa hace unos 800.000 aos y que estas poblaciones no eran de Homo erectus. Cada vez un nmero mayor de cientficos se refieren a estos primeros inmigrantes que llegaron a Europa que precedieron al hombre de Neandertal y al Homo sapiens en la regin como Homo heidelbergensis. El nombre de la especie procede de una mandbula de 500.000 aos de antigedad encontrada cerca de Heidelberg, Alemania. Los cientficos han encontrado en frica pocos fsiles humanos pertenecientes al periodo comprendido entre hace 1,2 millones y 600.000 aos, durante el cual el H. heidelbergensis o sus antepasados emigraron por primera vez a Europa. Las poblaciones de H. ergaster (o posiblemente de H. erectus) parecen haber vivido en frica hasta hace al menos unos 800.000 aos y posiblemente en el norte de frica hasta hace unos 500.000 aos. Cuando estas poblaciones desaparecieron, parece que otros homnidos de constitucin sea ms fuerte y cerebros ms grandes posiblemente el H. heidelbergensis las sustituyeron. Los cientficos han encontrado fsiles de estos hombres ms bajos en los yacimientos de Bodo en Etiopa, Saldanha en Sudfrica, Ndutu en Tanzania y Kabwe en Zambia. Los cientficos han propuesto al menos tres interpretaciones diferentes para estos fsiles africanos. Algunos los sitan en la especie H. heidelbergensis y piensan que esta especie dio lugar tanto al hombre de Neandertal (en Europa) como al H. sapiens (en frica). Otros piensan que los fsiles europeos y africanos pertenecen a dos especies diferentes y que las poblaciones africanas que, segn esta hiptesis, no eran de H. heidelbergensis sino de una especie diferente dieron lugar al H. sapiens. Sin embargo, otros cientficos defienden la antigua hiptesis de que el H. erectus y el H. sapiens pertenecen a un nico linaje evolutivo y que los fsiles africanos pertenecen a la categora del H. sapiens arcaico (arcaico hace referencia a que su anatoma no era totalmente moderna). La evidencia de los fsiles no favorece claramente a ninguna de estas hiptesis sobre las dems. Cada vez un nmero mayor de fsiles procedentes de Asia, frica y Europa presentan caractersticas intermedias

entre el primer Homo ergaster y el Homo sapiens, lo que dificulta la identificacin de las diferentes especies y la determinacin de qu grupo de fsiles representa el antepasado ms probable de los hombres posteriores. 4. Por qu el ser humano emigr de frica? El ser humano evolucion en frica y vivi all nicamente durante unos 3 millones de aos, por lo que los cientficos se preguntan qu fue lo que impuls a aquellos hombres a emigrar de frica (movimiento que coincidi con la dispersin de las primeras poblaciones humanas por el continente africano). La respuesta depende, en parte, de la determinacin exacta en el tiempo de esta primera migracin. Segn algunos estudios, los yacimientos en Asia y Europa contienen utensilios de piedra tosca y fragmentos fosilizados de dientes similares a los humanos datados en ms de 1,8 millones de aos de antigedad. Aunque estas tesis permanecen sin confirmar, parece que hace ms de 1,6 millones de aos pudieran haber entrado en Asia pequeas poblaciones, seguidas de una dispersin ms importante hace entre unos 1,6 y 1 millones de aos. Por otro lado, la primera presencia humana importante en el centro y el oeste de Europa no parece haber tenido lugar hasta hace un 1 milln 500.000 aos. Los cientficos pensaban antes que los avances en la fabricacin de utensilios de piedra podan haber permitido a hombres primitivos tales como el Homo erectus desplazarse a Asia y Europa, tal vez ayudndoles a buscar nuevos tipos de alimentos como la carne de mamferos grandes. Si las poblaciones humanas africanas hubieran desarrollado utensilios que les hubieran permitido capturar de forma eficaz caza mayor, hubieran tenido una fuente segura de alimentacin en cualquier lugar. Segn esta hiptesis, el hombre primero emigr a Eurasia gracias a una adaptacin cultural nica. Hace unos 1,6 millones de aos, los homnidos haban comenzado a fabricar nuevos tipos de utensilios del tipo que los cientficos denominan achelense. Entre los utensilios achelenses comunes se encuentran grandes hachas de mano y hendedores. Aunque estas nuevas herramientas pudieron haber ayudado en la caza, los primeros utensilios conocidos en frica son posteriores a la primera presencia humana conocida en Asia. Asimismo, la mayora de los yacimientos del este de Asia de ms de 200.000 aos de antigedad slo contienen guijarros y lascas de factura sencilla. Por el contrario, los utensilios achelenses eran de factura ms elaborada, de mayor tamao y ms simtricos. Por tanto, los primeros colonos de Eurasia no tenan una tecnologa verdaderamente achelense y nicamente el avance en la fabricacin de utensilios no puede explicar la dispersin fuera de frica. Otra posibilidad es que la primera dispersin de hombres hacia Eurasia no fue la nica, sino que ms bien form parte de una migracin ms amplia de animales carnvoros, tales como leones y hienas. La migracin humana fuera de frica tuvo lugar durante la primera parte del pleistoceno, aproximadamente hace entre 1,6 millones y 780.000 aos. Muchos carnvoros africanos emigraron a Eurasia durante el comienzo del pleistoceno y puede que el hombre tambin emigrara con ellos. Segn esta hiptesis, el Homo erectus fue una de las muchas especies de carnvoros que se dispersaron por Eurasia procedentes de frica, y no una especie adaptada de forma singular. El hecho de depender de la carne como fuente de alimentacin fundamental puede haber permitido a muchas especies carnvoras, incluido el hombre, desplazarse a travs de entornos diferentes sin necesidad de tener que aprender rpidamente a distinguir entre plantas desconocidas las posiblemente venenosas. Sin embargo, la migracin humana hacia el este de Asia pudo haber tenido lugar de forma gradual y a travs de latitudes inferiores y entornos similares a los de frica. Suponiendo que las poblaciones del este africano de Homo erectus se desplazasen a una velocidad de slo 1,6 km cada 20 aos, podan haber alcanzado el Sureste asitico en 150.000 aos. A lo largo de todo este tiempo el hombre pudo haber aprendido a reconocer las plantas comestibles. As, el hecho de comer carne puede no haber desempeado un papel crucial en las primeras migraciones humanas hacia nuevos continentes. La comparacin entre fsiles de animales, utensilios de piedra y primeros fsiles humanos procedentes de frica, Asia y Europa ayudar a los cientficos a establecer con mayor exactitud los factores que impulsaron y permitieron al ser humano aventurarse fuera de frica por primera vez. 4.1. Homo moderno El origen de nuestra propia especie, el Homo sapiens, es uno de los temas ms debatidos de la paleoantropologa. Este debate se centra en si el hombre est directamente relacionado con el Homo erectus o con el de Neandertal, grupo ms moderno y conocido de homnidos que evolucionaron en los ltimos 250.000 aos. Los paleoantroplogos utilizan por lo general el trmino de Homo sapiens sapiens para distinguir entre el hombre actual y estos antepasados similares. Tradicionalmente los paleoantroplogos clasificaban como Homo sapiens cualquier fsil humano de menos de 500.000 aos que tuviese un crneo mayor que el del Homo erectus. As, muchos cientficos que piensan que el hombre moderno desciende de una nica lnea que se retrotrae al H. erectus utilizan el nombre de Homo sapiens para referirse a una amplia gama de fsiles ms antiguos que los del Homo sapiens sapiens. El trmino primitivo indica un conjunto de caractersticas fsicas tpicas del hombre de Neandertal y de otras especies de Homo moderno anteriores al Homo sapiens. Entre estas caractersticas se encuentran la combinacin de un esqueleto robusto, un crneo grande pero achatado y una mandbula inferior sin mentn prominente. En este sentido, el Neandertal es clasificado a veces como subespecie del H. sapiens primitivo Homo sapiens neanderthalensis. Otros cientficos opinan que los diferentes fsiles primitivos se agrupan realmente por conjuntos claramente identificables de caractersticas y que cualquier tipo de fsil que presente un conjunto nico de rasgos debera recibir un nuevo nombre de especie. Segn esta hiptesis, el hombre de Neandertal forma su propia especie, Homo neanderthalensis.

4.2. El Neandertal y otros homnidos primitivos El hombre de Neandertal vivi en reas situadas entre el oeste de Europa y Asia central en una poca comprendida entre hace 120.000 y 30.000 aos. El nombre de Neandertal se debe a los fsiles encontrados en 1856 en la cueva Feldhofer del valle del Neander en Alemania (tal forma moderna de thal significa valle en alemn). Los cientficos se dieron cuenta varios aos despus de que algunos descubrimientos anteriores realizados en 1829 en Engis, Blgica, y en 1848 en Forbes Quarry, Gibraltar tambin pertenecan a un Neandertal. Estos dos primeros descubrimientos se refieren a los primeros fsiles de humanos primitivos encontrados. En el pasado, los cientficos pensaban que existan grandes diferencias entre el hombre de Neandertal y del hombre moderno. Esta suposicin se basaba en una reconstruccin defectuosa de un esqueleto de Neandertal que presentaba las rodillas dobladas y una forma de andar con la cabeza baja y los brazos cados. Esta reconstruccin dio la impresin general, aunque errnea, de que el hombre de Neandertal era un individuo rudo de escasa inteligencia que viva de forma tosca. Por el contrario, el Neandertal, como las especies que le precedieron, caminaba totalmente erguido y no tena la mirada baja ni las rodillas dobladas. Adems, su capacidad craneana era bastante grande (aproximadamente de 1.500 cm3), ligeramente superior a la del hombre moderno (la diferencia se debe probablemente a su mayor masa muscular frente a la del hombre moderno, que normalmente va aparejada a un volumen cerebral mayor). Comparado con los primeros homnidos, l tena un alto grado de sofisticacin cultural. Parece que realizaba rituales simblicos como, por ejemplo, el enterramiento de los muertos. Los fsiles de esta especie incluida una serie de esqueletos bastante completos son bastante numerosos si se comparan con los de formas ms primitivas de Homo, en parte debido a sus costumbres funerarias. Tambin fabricaba sofisticados utensilios de piedra del tipo conocido como musteriense. Junto a muchas similitudes fsicas, el Neandertal difera, sin embargo, del hombre moderno en varios aspectos: posea un crneo achatado y alargado, senos nasales anchos (lo que sugera una nariz grande), mejillas prominentes, marcados arcos superciliares, mentn retrado y un espacio detrs del tercer molar. El esqueleto del Neandertal tambin era de complexin ms fuerte con huesos ms gruesos que los del hombre moderno. Otras caractersticas esquelticas eran la curvatura de los huesos de los miembros inferiores en algunos individuos, escpulas anchas, articulaciones de la cadera giradas hacia fuera, pubis largo y delgado y huesos cortos en las partes inferiores de piernas y brazos en comparacin con los huesos superiores. En conjunto, estos rasgos componan un cuerpo potente y compacto de baja estatura el hombre meda un promedio de 1,7 m de altura y pesaba 84 kg, mientras que la mujer meda un promedio de 1,5 m de altura y pesaba 80 kg. La complexin baja y fuerte del Neandertal le permita conservar el calor y le ayudaba a soportar condiciones extremadamente fras como las que comenzaron a imponerse en las regiones templadas hace unos 70.000 aos. Los ltimos fsiles conocidos de esta especie procedan del oeste de Europa y tienen ms de 36.000 aos de antigedad. Al mismo tiempo que las poblaciones de Neandertal crecan en nmero en Europa y en partes de Asia, surgieron otras poblaciones de homnidos casi modernos en frica y Asia. Los cientficos se refieren habitualmente a estos fsiles, que son distintos pero parecidos a los del Neandertal, como primitivos. Los fsiles de los yacimientos chinos de Dali, Maba y Xujiayao muestran el crneo chato y alargado y el rostro ancho tpicos de los primeros homnidos, aunque tambin presentan algunas caractersticas similares a las de los humanos modernos de la regin. En la cueva del yacimiento de Jebel Irhoud, Marruecos, los cientficos han encontrado fsiles con el crneo alargado tpico de los homnidos primitivos pero tambin con rasgos modernos como una frente algo ms alta y rostro ms plano. Los fsiles humanos procedentes de yacimientos de frica oriental de hace ms de 100.000 aos tales como Ngaloba en Tanzania y Eliye Springs en Kenia tambin parecen mostrar una mezcla de rasgos primitivos y modernos. 4.3 Homo sapiens sapiens Los fsiles ms antiguos encontrados con caractersticas esquelticas tpicas del hombre moderno datan de hace unos 130.000 a 90.000 aos. Varias caractersticas clave diferencian los crneos del hombre moderno de los de las especies primitivas: arcos superciliares poco marcados, crneo redondo y rostro aplanado o slo ligeramente prominente de tamao reducido situado bajo la parte frontal del crneo. De todos los mamferos, slo el hombre tiene la cara posicionada directamente bajo el lbulo frontal (el rea ms adelantada del crneo). Como resultado, el hombre moderno tiende a tener una frente ms alta que la que tenan el Neandertal y otros homnidos primitivos. La capacidad craneana del hombre moderno oscila entre aproximadamente 1.000 y 2.000 cm3, siendo la media de aproximadamente 1.350 cm3. En los yacimientos de Singha en Sudn, Omo en Etiopa, Klasies River Mouth en Sudfrica y Skhl en Israel los cientficos han encontrado restos de crneos de los primeros Homo sapiens sapiens. Basndose en estos fsiles, muchos cientficos concluyen que el hombre moderno ya haba evolucionado en frica hace unos 130.000 aos y que en algn momento hace 90.000 aos comenz a dispersarse hacia diferentes partes del mundo por una ruta a travs del Oriente Prximo.