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Cmo el glucgeno y el almidn son catabolizados en los animales? La degradacin del almidn provee energa metabolica.

Como se ha visto anteriormente, un humano adulto bien alimentado comienza normalmente metabolizando 160 gramos de carbohidratos al da. Una dieta balanceada provee esta cantidad, mayormente en forma de almidn. Si muy pocos carbohidratos son suministrados por la dieta, las reservas de glucgeno en el hgado y el tejido muscular pueden ser movilizadas. Las reacciones por las cuales la ingesta de almidn y glucgeno son digeridas estn mostradas en la figura 22.11.

Figura 22.11 a) sitios de la hidolisis del almidn por - y - amilasa son indicados. b) Glicogenina es una glicosiltransferasa que promueve la sntesis de glucgeno eucariotico desde glucosa. Enlace UDP-glucosa (azul) y Mn2+ ion (morado) son mostrados (pdb id=1LL2)

La enzima conocida como -amilasa es un componente importante de la saliva y jugo pancretico. (-amilasa se encuentra en plantas. La designacin de - y - para estas enzimas sirve para distinguir a las dos y no se refiere a la nomenclatura de unin glucosdica.) -Amilasa en una endoglucosidasa que hidroliza (14) uniones de amilopectinas y glucgeno en posiciones aleatorias, eventualmente produciendo una mezcla de maltosa, maltotreosa [con tres enlaces (14) de residuos de glucosa], y otros pequeos aligosacridos. - Amilasa puede cortar en ambos lados de un punto de ramificacin de amilopectina, pero la actividad es reducida principalmente en regiones de ramificaciones de polisacridos y detiene cuatro residuos de cada punto de ramificacin.

Lmite de ramificacion

Dextrino lmite Enzima desramificadora (16)glucosidasa actividad de la enzima desramificante rompe este residuo Figura 22.12 Las reacciones de la enzima desramificadora. Transfiere de un grupo de tres (14)-unin residuo de glucosa de un lmite de ramificacin a otra ramificacin es seguido del corte de la unin (16) del residuo que queda en el punto de ramificacin. Promotor de corte por -amilasa

Las principales ramificaciones de polisacridos que son dejadas despus de una extensa exposicin de -Amilasa son llamadas dextrinos lmites. Estas estructuras pueden ser promotores degradados por la accin de enzimas desramificadoras, las cuales producen dos reacciones distintas. La primera de stas conocida como actividad oligo(1,41,4) glucanotransferasa, remueve una unidad de trisacrido y transfiere este grupo al final de otra ramificacin cercana. (Figura 22.12). Esto deja un solo residuo de glucosa en (16) enlazado con la cadena principal. La actividad de la enzima desramificadora (16) glucosilasa, entonces corta este residuo de la cadena, dejando una cadena de polisacridos con una ramificacin menos. La repeticin de esta secuencia de eventos lleva a la completa degradacin del polisacrido. -Amilasa es un exoglicosidasa que rompe unidades de maltosa libres, no reduciendo finales de las ramificaciones de amilopectina, como en la figura 22.11. Como -amilasa, -amilasa no rompe cualquier enlace -(16) de los puntos de ramificacin o de los enlaces (14) cerca de los puntos de ramificacin.

El metabolismo del glucgeno del tejido es regulado La digestin por s misma es un proceso altamente eficiente casi el 100% del alimento ingerido es absorbido y metabolizado. La descomposicin digestiva del almidn es un proceso no regulado. Por otro lado el glucgeno en el tejido representa una importante reserva de energa potencial, lo cual no debera ser sorpresa que esta reaccin involucre en ella una degradacin y sntesis son cuidadosamente controladas y reguladas. Las reservas de glucgeno en el hgado y tejido muscular son almacenadas en el citosol como grnulos exhibiendo un rango de peso molecular de 6x10 6 a 1600x106. Estos agregados granulares contienen las enzimas requeridas para sintetizar y catabolizar el glucgeno, como tambin todas las enzimas de la glicolisis.

La enzima principal para el catabolismo del glucgeno es glucgeno fosforilasa, la mayor enzima reguladora que ser discutida en el captulo 15. La reaccin de glucgeno fosforilasa (Figura 22.13) incluye la fosforlisis en un final no reductor de un polmero de glucgeno. El cambio de energa libre del estado fundamental para esta reaccin es +3.1 KJ/mol, pero la relacin intracelular de [Pi] a [glucosa-1-P] se aproxima a 100, y asi el actual G in vivo es aproximadamente -6 KJ/mol. Es una ventaja energtica de la clula en esta reaccin de fosforlisis. Si la degradacin de glucgeno fuera hidroltica y produjera glucosa como producto, sera necesaria la fosforilacin del producto glucosa (con el costo de molculas de ATP) para inciar la degradacin glucoltica. La reaccin de glucgeno fosforilasa degrada glucgeno para producir dextrinos lmite, que son promotores degradados por la enzima desramificadora, como ya se describi.

Final no reductor

Residuos

-D-glucosa-1-fosfato

Residuos

Figura 22.13 La reaccion de glicgeno fosfoorilasa