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INFORMAES AGRONMICAS N 118 JUNHO/2007

MICRONUTRIENTES NA FISIOLOGIA DE PLANTAS: FUNES, ABSORO E MOBILIDADE1

Ernest Arnold Kirkby2 Volker Rmheld3

RESUMO
Os micronutrientes de plantas, os quais abrangem B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni e Zn so requeridos pelas plantas em concentraes muito baixas para adequado crescimento e reproduo. Entretanto, apesar de suas baixas concentraes dentro dos tecidos e dos rgos das plantas, os micronutrientes tm a mesma importncia dos macronutrientes para a nutrio delas. Nessas baixas concentraes, os micronutrientes so fundamentais para o crescimento e o desenvolvimento das plantas, agindo como constituintes das paredes celulares (B) e das membranas celulares (B, Zn), como constituintes de enzimas (Fe, Mn, Cu, Ni), como ativadores de enzimas (Mn, Zn) e na fotossntese (Fe, Cu, Mn, Cl). Os especialistas em nutrio de plantas e os agrnomos vm mostrando crescente interesse pelos micronutrientes em decorrncia de sua importncia para a produo das culturas. O teor inadequado de micronutrientes nas culturas, que limitante ao seu crescimento, e que pode passar despercebido, no s tem efeito direto sobre o desenvolvimento da cultura, mas tambm reduz a eficincia de uso dos fertilizantes contendo macronutrientes. Alm disso, os micronutrientes (Cu, Mn, Zn, B) esto particularmente envolvidos na fase reprodutiva do crescimento das plantas e, conseqentemente, na determinao da produtividade e da qualidade da cultura colhida. Eles tambm conferem resistncia (Mn, Zn, Mo) contra estresses biticos e abiticos, incluindo pragas e doenas. Alm do mais, h uma conscientizao cada vez maior sobre a importncia dos micronutrientes para a sade do ecossistema solo, culturas, seres humanos e animais. As culturas nos campos dos produtores rurais requerem teores timos de micronutrientes para que estes possam cumprir suas funes especficas na formao da produo, na qualidade do produto e na resistncia aos estresses. Sob condies normais no campo, o requerimento das plantas suprido via rizosfera a partir das fraes solveis em gua e facilmente trocveis do solo. O passo mais limitante nesta aquisio a adequada mobilizao dos nutrientes na rizosfera, considerada em conjunto com um sistema de absoro radicular eficiente e com alta afinidade. Na maioria dos casos, a absoro atingida para micronutrientes especficos por transportadores correspondentes na membrana, caracterizados fisiologica e geneticamente por meio de tcnicas moleculares modernas. A distribuio tima de micronutrientes mobilizados, portanto, torna-se crtica em solos nos quais as condies so adversas para a solubilizao dos nutrientes (disponibilidade qumica) e para o crescimento vigoroso das razes (disponibilidade espacial da planta). Alm desses dois processos (mobilizao e absoro), a mobilidade interna dos micronutrientes dentro da planta e, em particular, a retranslocao em estdios de crescimento e perodos especficos (por exemplo, no florescimento, nos ataques por doenas) tm sido alvo de interesse crescente. Ainda h grande falta de conscientizao por parte dos produtores sobre a importncia dos micronutrientes para a produo das culturas. Esta

publicao, ento, se encerra trazendo trs estudos de caso que claramente salientam a importncia dos micronutrientes e a necessidade de se considerar estratgias de manejo para melhorar a absoro de micronutrientes da rizosfera ou pela aplicao de fertilizantes contendo micronutrientes empregando tcnicas inovadoras.

NDICE
Resumo ................................................................................................... 1 1. Introduo .......................................................................................... 2 2. Principais funes dos micronutrientes de plantas ............................ 3 2.1. Ferro ............................................................................................ 3 2.2. Mangans .................................................................................... 5 2.3. Cobre ........................................................................................... 6 2.4. Molibdnio .................................................................................. 7 2.5. Zinco ........................................................................................... 8 2.6. Boro ............................................................................................. 9 2.7. Cloro .......................................................................................... 10 2.8. Nquel ........................................................................................ 11 3. Absoro de micronutrientes ............................................................ 11 3.1. Aquisio de ferro pelas razes .................................................. 12 3.2. Aquisio de mangans pelas razes .......................................... 14 3.3. Aquisio de cobre pelas razes ................................................. 15 3.4. Aquisio de molibdnio pelas razes ........................................ 15 3.5. Aquisio de zinco pelas razes ................................................. 16 3.6. Aquisio de boro pelas razes .................................................. 16 3.7. Aquisio de cloro pelas razes .................................................. 17 3.8. Aquisio de nquel pelas razes ................................................ 17 4. Mobilidade dos micronutrientes dentro das plantas ........................ 18 4.1. Mobilidade do ferro nas plantas ................................................ 18 4.2. Mobilidade do mangans nas plantas ........................................ 18 4.1. Mobilidade do cobre nas plantas ............................................... 19 4.1. Mobilidade do molibdnio nas plantas ...................................... 19 4.1. Mobilidade do zinco nas plantas ............................................... 19 4.1. Mobilidade do boro nas plantas ................................................ 19 4.1. Mobilidade do cloro nas plantas ............................................... 20 5. Estratgias de manejo para melhorar o teor de micronutrientes estudos de casos .................................................. 20 5.1. Mal-do-p em trigo ................................................................... 20 5.2. Sndrome da seca de ponteiro em citros no Brasil ..................... 21 5.3. Interferncia do glifosato na aquisio de micronutrientes e na resistncia a doenas e pragas ............................................. 21 6. Referncias ................................................................................... 22-24

Verso em portugus do boletim Micronutrients in plant physiology: functions, uptake and mobility, de E. A. Kirkby e V. Rmheld, Proceedings 543, The International Fertiliser Society, P. O. Box 4, York, YO32 5YS, Reino Unido. Traduo: Suzana Oellers Ferreira, Engenheira Agrnoma, Goinia, GO, fone (62) 3281-3438, email: suzanaoellers@yahoo.com 2 Professor, University of Leeds, Leeds, Reino Unido, email: ekirkby@ukonline.co.uk 3 Professor, Universidade de Hohenheim, Stuttgart, Alemanha, email: roemheld@uni-hohenheim.de Agradecimentos: The International Fertiliser Society, em especial ao Mr. Chris Dawson e aos autores Dr. E. A. Kirkby e Dr. V. Rmheld, pela permisso concedida ao IPNI Brasil para a traduo e impresso desta publicao.

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1. INTRODUO
s elementos com funes especficas e essenciais no metabolismo das plantas so geralmente classificados em dois grupos, os macronutrientes e os micronutrientes, em relao s suas concentraes na planta, conforme so requeridos para crescimento e reproduo adequados (MARSCHNER, 1995; MENGEL e KIRKBY, 2001; EPSTEIN e BLOOM, 2004). Os nutrientes minerais que so essenciais para as plantas foram estabelecidos em experimentos com cultivos em gua e em areia, comparando o crescimento e os sintomas visuais de plantas que receberam solues completas de nutrientes com aquelas que receberam solues nas quais foram suprimidos elementos especficos. A partir de tais experimentos, os micronutrientes de plantas so agora reconhecidos como ferro (Fe), mangans (Mn), cobre (Cu), molibdnio (Mo), zinco (Zn), boro (B), cloro (Cl) e nquel (Ni). As concentraes requeridas de todos os nutrientes, incluindo os micronutrientes, so mostradas na Tabela 1. As concentraes comparativas, expressas tanto em termos de matria seca como do nmero relativo de tomos presentes em relao ao Mo, indicam claramente as concentraes consideravelmente mais baixas dos micronutrientes. Contudo, deve-se sempre lembrar que, apesar dessas baixas concentraes, os micronutrientes tm importncia igual dos macronutrientes para o crescimento das culturas.
Tabela 1. Nveis adequados nos tecidos dos nutrientes requeridos pelas plantas. Elemento MICRONUTRIENTE Nquel (Ni) Molibdnio (Mo) Cobre (Cu) Zinco (Zn) Mangans (Mn) Ferro (Fe) Boro (B) Cloro (Cl) MACRONUTRIENTE Enxofre (S) Fsforo (P) Magnsio (Mg) Clcio (Ca) Potssio (K) Nitrognio (N) Oxignio (O) Carbono (C) Hidrognio (H) Contedo mineral (mg kg-1 PS) 0,05 0,1 6 20 50 100 20 100 1.000 2.000 2.000 5.000 10.000 15.000 450.000 450.000 60.000 Nmero de tomos relativo ao Mo 1 1 100 300 1.000 2.000 2.000 3.000 30.000 60.000 80.000 125.000 250.000 1.000.000 30.000.000 40.000.000 60.000.000

Fonte: EPSTEIN e BLOOM (2004).

Alm dos elementos citados na Tabela 1, ao longo dos anos houve relatos de que vrios outros elementos mostraram efeitos positivos sobre o crescimento de algumas espcies de plantas, enquanto outros elementos parecem ser essenciais para espcies especficas. Por exemplo, os efeitos benficos de altos teores de fertilizantes contendo sdio (Na) sobre o crescimento de culturas so bem conhecidos no caso da produo de beterraba aucareira, como discutido em detalhes por Marschner (1995). A essencialidade do Na tambm foi demonstrada para algumas espcies de plantas C4 (BROWNELL, 1979), mas no para todas (por exemplo, milho). O

silcio (Si) tambm de interesse, pois tanto para arroz como para Equisetum j foram demonstradas redues de crescimento e sintomas foliares especficos para plantas submetidas a baixos teores deste nutriente. Em cana-de-acar, reduo de crescimento e sardas nas folhas foram associados com solos altamente intemperizados apresentando baixos teores de Si. A cultura mais importante que responde a Si o arroz (SAVANT et al., 1997). Park (1975) obteve uma relao significativa entre a concentrao de Si em palha de arroz e a produtividade de arroz marrom (brown rice). O Si parece especialmente promover os rgos reprodutivos do arroz, como observado por Okuda e Takahashi (1965) quando estes pesquisadores revisaram experimentos com cultura em soluo para arroz irrigado. Entretanto, no foi demonstrado nenhum problema para completar o ciclo de vida em ausncia de Si. H agora evidncias substanciais de que o Si tambm benfico para diferentes espcies de plantas submetidas a estresses abiticos [por exemplo, alumnio (Al), toxicidade por sais ou metais pesados] e biticos (doenas de plantas) (SAVANT et al., 1997; EPSTEIN, 1999; LIANG et al., 2003). Foi demonstrado que o cobalto (Co) essencial para a fixao simbitica de N2 em soja (AHMED e EVANS, 1960) e agora este micronutriente reconhecido como essencial para leguminosas e no-leguminosas fixadoras de N2 (ver ASHER, 1991). Este elemento ocorre nos ndulos na forma da co-enzima cobalamina (vitamina B12 e seus derivados) e estabeleceu-se que Rhizobium e outros organismos fixadores de N2 tm necessidade absoluta de Co. Embora haja alguns relatos de efeitos benficos do Co sobre o crescimento das plantas, no h nenhuma evidncia convincente at o momento de que este elemento seja essencial para as plantas superiores. Outros possveis micronutrientes de plantas incluem Al, lantnio (La) e crio (Ce). Os elementos benficos, os nutrientes funcionais e os possveis novos elementos essenciais foram revisados por Asher (1991). Deve-se mencionar tambm que as plantas absorvem um grande nmero de elementos que parecem no desempenhar nenhum papel no metabolismo delas, mas alguns deles so micronutrientes essenciais para o homem e os animais. Desde 1970, a lista desses micronutrientes vem crescendo e agora consideravelmente maior do que a daqueles essenciais somente para as plantas e incluem arsnio (As), cromo (Cr), Co, flor (F), iodo (I), chumbo (Pb), ltio (Li) e selnio (Se). Esses elementos vm atraindo cada vez mais interesse em termos de nutrio de culturas, porque as culturas fornecem a fonte principal de nutrientes minerais para os animais e os seres humanos. No Reino Unido, por exemplo, a ingesto diria de Se diminuiu para a metade do que era h 30 anos, o que atribudo reduo da importao de cereais ricos em protenas provenientes da Amrica do Norte e maior dependncia do trigo cultivado domesticamente para a produo de pes (ADAMS et al., 2002). Recentemente, os micronutrientes tm sido alvo de crescente interesse especfico por parte dos especialistas em nutrio de plantas, fisiologistas de plantas e agrnomos. H muitas razes para isso, mas as mencionadas a seguir so provavelmente as mais importantes. Em muitos agroecossistemas, os micronutrientes so limitantes ao crescimento das culturas e este problema pode freqentemente estar escondido; em decorrncia do aumento do suprimento de micronutrientes para a cultura a um nvel adequado, os benefcios obtidos pelo aumento da produtividade da cultura e da sua qualidade podem ser extremamente altos. Tambm deve ser lembrado que um nvel adequado de micronutrientes na planta essencial para a obteno do uso eficiente de fertilizantes contendo nitrognio (N) e fsforo (P). Pesquisas recentes sobre fisiologia indicam que os micronutrientes desempenham importante papel na

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resistncia a estresses abiticos e biticos (resistncia a doenas e pragas) e as razes e as conseqncias disso s agora esto se tornando claras. Do mesmo modo, os micronutrientes so reconhecidos como vitais para o crescimento reprodutivo e o significado disso, tanto em nvel fisiolgico como agronmico, est agora sendo averiguado. A enorme importncia dos micronutrientes para a sade de plantas, seres humanos e animais coloca esses nutrientes em uma posio de destaque nas pesquisas biolgicas nas quais o sistema solo-planta de especial interesse. Nesta publicao discutida a fisiologia em termos de funo, absoro e mobilidade dos micronutrientes de plantas j estabelecidos: Fe, Mn, Cu, Mo, Zn, B, Cl e Ni. A abordagem deste assunto em detalhes fica claramente alm do escopo desta publicao e para obter tais informaes os leitores devem se dirigir a vrios livros textos e revises excelentes que fornecem extensos relatos de bioqumica, fisiologia e sintomas de deficincias de todos os micronutrientes (MORTVEDT et al., 1991; BERGMANN, 1992; MARSCHNER, 1995; MENGEL e KIRKBY, 2001; EPSTEIN e BLOOM, 2004). O formato desta publicao visa fornecer uma descrio breve e bastante vvida do que vemos como as principais funes de cada um dos micronutrientes juntamente com suas variaes de concentrao apropriadas dentro das culturas e descrever brevemente os sintomas das deficincias. Ento, discutimos a importncia dos processos que ocorrem na rizosfera para a absoro dos micronutrientes pelas culturas, com exemplos representativos dos processos de transporte envolvidos na absoro e distribuio dentro de toda a planta e at mesmo dentro das clulas individualmente. Finalmente, apresentamos alguns estudos de casos de estratgias de manejo requeridas para a manuteno dos nveis adequados de micronutrientes nas culturas.

Tabela 2. Principais funes dos micronutrientes de plantas. Micronutriente Fe, Mn, Cu, Ni Mn, Zn Fe, Cu, Mn, (Cl) Mn, Zn, Mo Cu, Mn, Zn, B Funo Constituinte de enzimas (metaloprotenas) Ativao de enzimas Envolvimento no transporte de eltrons na fotossntese Envolvimento na tolerncia ao estresse Envolvimento no crescimento reprodutivo (induo ao florescimento, polinizao, estabelecimento do fruto) Constituinte de paredes celulares e membranas

B, Zn

2. PRINCIPAIS FUNES DOS MICRONUTRIENTES DE PLANTAS

As concentraes muito mais baixas dos micronutrientes em comparao com as dos macronutrientes nos tecidos das plantas implica diferentes papis para estes dois grupos de nutrientes no crescimento e no metabolismo das plantas, e na maior parte das vezes isto verdade. As concentraes mais baixas dos micronutrientes se refletem em sua funo como constituintes de grupos prostticos em metaloprotenas e como ativadores de reaes enzimticas. Sua presena em grupos prostticos permite que eles catalisem processos redox por transferncia de eltrons (principalmente os elementos de transio Fe, Mn, Cu e Mo). Os micronutrientes tambm formam complexos enzimticos ligando a enzima ao substrato (por exemplo, Fe e Zn). Atualmente tambm se sabe que vrios micronutrientes (Mn, Zn, Cu) esto presentes nas isoenzimas superxido dismutase (SD), as quais agem como sistemas de varredura para erradicar radicais de oxignio txicos de modo a proteger as biomembranas, o DNA, a clorofila e as protenas. Para os nometais B e Cl no h nenhuma enzima ou outros compostos orgnicos essenciais bem definidos que contenham esses elementos micronutrientes. Porm, j se encontra estabelecido que o B um constituinte essencial das paredes celulares. As principais funes dos micronutrientes esto indicadas na Tabela 2.

H dois principais grupos de protenas contendo Fe: as protenas heme e as protenas Fe-S. As protenas heme so caracterizadas pela presena de um complexo Fe heme-porfirina, o qual age, por exemplo, como um grupo prosttico dos citocromos que facilitam o transporte de eltrons na respirao. Outras protenas heme incluem citocromo oxidase, catalase, peroxidase e leghemoglobina, a protena que confere cor rosa aos ndulos das razes. O papel do Fe na biossntese dessas protenas ilustrado na Figura 1, a qual mostra que este micronutriente tambm ativa algumas enzimas, incluindo cido aminolevulnico sintetase e coproporfirinognio oxidase. Esta figura tambm demonstra que a biossntese da clorofila compartilha a mesma via de biossntese das protenas heme at a protoporfirina e, embora a clorofila seja uma molcula que no contm Fe, necessita deste micronutriente em trs estgios de sua biossntese. As atividades das enzimas heme diminuem sob condies de deficincia de Fe, como particularmente o caso de catalase e peroxidase. A catalase facilita a dismutao do perxido de hidrognio em gua e O2, de acordo com a reao: 2H2O2 2H2O + O2 Esta enzima heme desempenha um importante papel em associao com a superxido dismutase (SD), a qual ser considerada posteriormente em relao ao Zn (ver em 2.5), assim como na fotorrespirao e na via do glicolato. As peroxidases tm ocorrncia bastante difundida catalisando as reaes: H2O2 + AH2 A + 2H2O AH + AH + H2O2 A A + 2H2O As peroxidases ligadas parede celular catalisam o segundo tipo de reao na polimerizao de fenis para a formao de lignina. A atividade da peroxidase particularmente diminuda em razes deficientes em Fe e j foram relatados problemas na formao da parede celular e na lignificao, juntamente com a ocorrncia de acmulo de substncias fenlicas na rizoderme de razes deficientes em Fe. Certas substncias fenlicas, tal como o cido cafico, so muito efetivas na quelao e na reduo de Fe(III) e como um componente da Estratgia 1 na aquisio de Fe (MARSCHNER et al., 1986). As atividades de ambas as heme enzimas, catalase e peroxidase, diminuem acentuadamente em plantas deficientes em Fe e so um bom indicador do nvel deste micronutriente na planta (MACHOLD, 1968). A cadeia de transporte de eltrons durante a fotossntese nas membranas tilacides dos cloroplastos consiste de vrios gru-

2.1. Ferro
A alta afinidade do Fe para formar complexos com vrios ligantes (por exemplo, cidos orgnicos e fosfatos) e para sofrer uma mudana de valncia so as duas caractersticas importantes que formam a base dos numerosos efeitos fisiolgicos deste nutriente. Fe2+ Fe3+ + e

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