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El transporte celular es el intercambio de sustancias entre el interior celular y el exterior a travs de la membrana plasmtica o el movimiento de molculas dentro de la clula.

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1 Transporte a travs de la membrana celular o 1.1 Transporte pasivo 1.1.1 Difusin facilitada 1.1.2 smosis 1.1.2.1 smosis en una clula animal 1.1.2.2 smosis en una clula vegetal o 1.2 Transporte activo 2 Transporte celular activo o 2.1 Transporte activo primario: Bomba de sodio y potasio o 2.2 Transporte activo secundario o cotransporte 3 Transporte en masa o 3.1 Endocitosis o 3.2 Exocitosis 4 Referencias 5 Vase tambin

[editar] Transporte a travs de la membrana celular


El proceso de transporte es importante para la clula porque le permite expulsar de su interior los desechos del metabolismo y adquirir nutrientes, gracias a la capacidad de la membrana celular de permitir el paso o salida de manera selectiva de algunas sustancias. Las vas de transporte a travs de la membrana celular y los mecanismos bsicos para las molculas de pequeo tamao son:

[editar] Transporte pasivo


Transporte simple de molculas a travs de la membrana plasmtica, durante en la cual la clula no requiere de energa, debido a que va a favor del gradiente de concentracin o del gradiente de carga elctrica. Se pueden encontrar dos tipos principales de difusin:

Mediante la bicapa. Mediante los canales inicos.

[editar] Difusin facilitada

Algunas molculas son demasiado grandes como para difundir a travs de los canales de la membrana y demasiado insolubles en lpidos como para poder difundir a travs de la capa de fosfolpidos. Tal es el caso de la glucosa y algunos otros monosacridos. Estas sustancias, pueden sin embargo cruzar la membrana plasmtica mediante el proceso de difusin facilitada, con la ayuda de una protena transportadora. En el primer paso, la glucosa se une a la protena transportadora, y esta cambia de forma, permitiendo el paso del azcar. Tan pronto como la glucosa llega al citoplasma, una kinasa (enzima que aade un grupo fosfato a un azcar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato. De esta forma, las concentraciones de glucosa en el interior de la clula son siempre muy bajas, y el gradiente de concentracin exterior --> interior favorece la difusin de la glucosa. La difusin facilitada es mucho ms rpida que la difusin simple y depende:

Del gradiente de concentracin de la sustancia a ambos lados de la membrana Del nmero de protenas transportadoras existentes en la membrana De la rapidez con que estas protenas hacen su trabajo

[editar] smosis
Artculo principal: smosis

La smosis es un tipo especial de transporte pasivo en el cual slo las molculas de agua son transportadas a travs de la membrana. El movimiento de agua se realiza desde un punto en que hay menor concentracin a uno de mayor para igualar concentraciones. De acuerdo al medio en que se encuentre una clula, la smosis vara. La funcin de la osmosis es mantener hidratada a la membrana celular. Dicho proceso no requiere gasto de energa. En otras palabras la smosis u osmosis es un fenmeno consistente en el paso del solvente de una disolucin desde una zona de baja concentracin de soluto a una de alta concentracin del soluto, separadas por una membrana semipermeable.
[editar] smosis en una clula animal

En un medio isotnico, hay un equilibrio dinmico, es decir, el paso constante de agua. En un medio hipotnico, la clula absorbe agua hinchndose y hasta el punto en que puede estallar dando origen a la citlisis. En un medio hipertnico, la clula arruga llegando a deshidratarse y se muere, esto se llama crenacin.

[editar] smosis en una clula vegetal

En un medio isotnico, existe un equilibrio dinmico. En un medio hipotnico, la clula toma agua y sus vacuolas se llenan aumentando la presin de turgencia.

Turgencia: Fenmeno que se da en las celulas vegetales, en la cul aumenta el agua en la vacuola, aumenta el volumen de la clula y la pared va a dar contencin impidiendo que la clula se rompa.

En un medio hipertnico, la clula elimina agua y el volumen de la vacuola disminuye, produciendo que la membrana plasmtica se despegue de la pared celular, ocurriendo la plasmlisis

Plasmlisis: Se libera agua, disminuye el agua en la vacuola y disminuye el volumen celular. Se separa la Membrana Plasmtica de la pared celular.

[editar] Transporte activo


Es un mecanismo que permite a la clula transportar sustancias disueltas a travs de su membrana desde regiones de menor concentracin a otras de mayor concentracin. Es un proceso que requiere energa, llamado tambin producto activo debido al movimiento absorbente de partculas que es un proceso de energa para requerir que mueva el material a travs de una membrana de la clula y sube el gradiente de la concentracin. La clula utiliza transporte activo en tres situaciones:

cuando una partcula va de punto bajo a la alta concentracin. cuando las partculas necesitan la ayuda que entra en la membrana porque son selectivamente impermeables. cuando las partculas muy grandes incorporan y salen de la clula.

[editar] Transporte celular activo


En la mayor parte de los casos este transporte activo se realiza a expensas de un gradiente de H+ (potencial electroqumico de protones) previamente creado a ambos lados de la membrana, por procesos de respiracin y fotosntesis; por hidrlisis de ATP mediante ATP hidrolasas de membrana. El transporte activo vara la concentracin intracelular y ello da lugar un nuevo movimiento osmtico de rebalanceo por hidratacin. Los sistemas de transporte activo son los ms abundantes entre las bacterias, y se han seleccionado evolutivamente debido a que en sus medios naturales la mayora de los procariotas se encuentran de forma permanente o transitoria con una baja concentracin de nutrientes. Los sistemas de transporte activo estn basados en permeasas especficas e inducibles. El modo en que se acopla la energa metablica con el transporte del soluto an no est dilucidado, pero en general se maneja la hiptesis de que las permeasas, una vez captado el sustrato con gran afinidad, experimentan un cambio conformacional dependiente de energa que les hace perder dicha afinidad, lo que supone la liberacin de la sustancia al interior celular. El transporte activo de molculas a travs de la membrana celular se realiza en direccin ascendente o en contra de un gradiente de concentracin (Gradiente qumico) o en contra un gradiente elctrico de presin (gradiente electroqumico), es decir, es el paso de

sustancias desde un medio poco concentrado a un medio muy concentrado. Para desplazar estas sustancias contra corriente es necesario el aporte de energa procedente del ATP. Las protenas portadoras del transporte activo poseen actividad ATPasa, que significa que pueden escindir el ATP (Adenosin Tri Fosfato) para formar ADP (dos Fosfatos) o AMP (un Fosfato) con liberacin de energa de los enlaces fosfato de alta energa. Comnmente se observan tres tipos de transportadores:

Uniportadores: son protenas que transportan una molcula en un solo sentido a travs de la membrana. Antiportadores: incluyen protenas que transportan una sustancia en un sentido mientras que simultneamente transportan otra en sentido opuesto. Simportadores: son protenas que transportan una sustancia junto con otra, frecuentemente un protn (H+).

[editar] Transporte activo primario: Bomba de sodio y potasio


Artculo principal: Bomba sodio-potasio

Se encuentra en todas las clulas del organismo, encargada de transportar los iones potasio que logran entrar a las clulas hacia el interior de stas, dando una carga interior negativa y al mismo tiempo bombea iones sodio desde el interior hacia el exterior de la clula (exoplasma), sin embargo el nmero de iones Na + (con carga positiva) no sobrepasa al de iones con carga negativa dando por resultado una carga interna negativa. En caso particular de las neuronas en estado de reposo esta diferencia de cargas a ambos lados de la membrana se llama potencial de membrana o de reposo-descanso. [editar] Transporte activo secundario o cotransporte Es el transporte de sustancias que normalmente no atraviesan la membrana celular tales como los aminocidos y la glucosa, cuya energa requerida para el transporte deriva del gradiente de concentracin de los iones sodio de la membrana celular (como el gradiente producido por el sistema glucosa/sodio del intestino delgado).

Intercambiador calcio-sodio: Es una protena de la membrana celular de todas las clulas eucariotas. Su funcin consiste en transportar calcio inico (Ca2+) hacia el exterior de la clula empleando para ello el gradiente de sodio; su finalidad es mantener la baja concentracin de Ca2+ en el citoplasma que es unas diez mil veces menor que en el medio externo. Por cada catin Ca2+ expulsado por el intercambiador al medio extracelular penetran tres cationes Na+ al interior celular.1 Se sabe que las variaciones en la concentracin intracelular del Ca2+ (segundo mensajero) se producen como respuesta a diversos estmulos y estn involucradas en procesos como la contraccin muscular, la expresin gentica, la diferenciacin celular, la secrecin, y varias funciones de las neuronas. Dada la variedad de procesos metablicos regulados por el Ca2+, un aumento de la concentracin de Ca2+

en el citoplasma puede provocar un funcionamiento anormal de los mismos. Si el aumento de la concentracin de Ca2+ en la fase acuosa del citoplasma se aproxima a un dcimo de la del medio externo, el trastorno metablico producido conduce a la muerte celular. El calcio es el mineral ms abundante del organismo, adems de cumplir mltiples funciones.2

[editar] Transporte en masa


Las macromolculas o partculas grandes se introducen o expulsan de la clula por dos mecanismos:

[editar] Endocitosis
Artculo principal: Endocitosis

La endocitosis es el proceso celular, por el que la clula mueve hacia su interior molculas grandes o partculas, englobndolas en una invaginacin de su membrana citoplasmtica, formando una vescula que luego se desprende de la pared celular y se incorpora al citoplasma. Esta vescula, llamada endosoma, luego se fusiona con un lisosoma que realizar la digestin del contenido vesicular. Existen dos procesos:

Pinocitosis: consiste en la ingestin de lquidos y solutos mediante pequeas vesculas. Fagocitosis: consiste en la ingestin de grandes partculas que se engloban en grandes vesculas (fagosomas) que se desprenden de la membrana celular.

Endocitosis mediada por receptor o ligando: es de tipo especifica, captura macromoleculas especificas del ambiente, fijndose a travs de protenas ubicadas en las membrana plasmatica (especificas). Una vez que se unen a dicho receptor, forman las vesiculas y las transportan al interior de la clula. La endocitosis mediada por receptor resulta ser un proceso rpido y eficiente.

[editar] Exocitosis
Artculo principal: Exocitosis

Es la expulsin de sustancias como la insulina a travs de la fusin de vesculas con la membrana celular. La exocitosis es el proceso celular por el cual las vesculas situadas en el citoplasma se fusionan con la membrana citoplasmtica, liberando su contenido.

La exocitosis se observa en muy diversas clulas secretoras, tanto en la funcin de excrecin como en la funcin endocrina. Tambin interviene la exocitosis en la secrecin de un neurotransmisor a la brecha sinptica, para posibilitar la propagacin del impulso nervioso entre neuronas. La secrecin qumica desencadena una despolarizacin del potencial de membrana, desde el axn de la clula emisora hacia la dendrita (u otra parte) de la clula receptora. Este neurotransmisor ser luego recuperado por endocitosis para ser reutilizado. Sin este proceso, se producira un fracaso en la transmisin del impulso nervioso entre neuronas. este proceso, hace parte de la formacion de Estalagmitas

Fotosntesis
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Imagen que muestra la distribucin de la fotosntesis en el globo terrqueo, mostrando tanto la llevada a cabo por el fitoplancton ocenico como por la vegetacin terrestre.

Fotosntesis oxignica y anoxignica.

La fotosntesis (del griego antiguo [foto], "luz", y [sntesis], "unin") es la conversin de energa luminosa en energa qumica estable, siendo el adenosn trifosfato (ATP) la primera molcula en la que queda almacenada esa energa qumica. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad.

Adems, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que realizan las algas, en el medio acutico, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgnica (imprescindible para la constitucin de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgnica. De hecho, cada ao los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgnica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono.1 2 Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En trminos medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.1 Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpreas y verdes del azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento qumico liberado no ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.3 A comienzos del ao 2009, se public un artculo en la revista Nature Geoscience en el que cientficos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeos cristales de hematita (en Cratn de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro que data de la poca del en Arcaico, demostrando la existencia de agua rica en oxgeno y consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Gracias al estudio realizado, se ha llegado a la conclusin de la existencia de fotosntesis oxignica y de la oxigenacin de la atmsfera y de los ocanos hace ms de 3.460 millones de aos, as como tambin se deduce la existencia de un nmero considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque slo fuese de manera ocasional.4 5

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1 Historia del estudio de la fotosntesis o 1.1 Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX

1.2 Siglo XX 2 El cloroplasto o 2.1 Desarrollo o 2.2 Estructura y abundancia o 2.3 Funcin 3 Fase luminosa o fotoqumica o 3.1 Fotofosforilacin acclica o 3.2 Fase luminosa cclica 4 Fase oscura o biosinttica 5 Fotorrespiracin o 5.1 Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4 o 5.2 Las plantas CAM 6 Fotosistemas y pigmentos fotosintticos o 6.1 Los fotosistemas 6.1.1 Fotosistema I y Fotosistema II o 6.2 Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz 7 Factores externos que influyen en el proceso 8 Fotosntesis anoxignica o bacteriana 9 Fotosntesis artificial o 9.1 Intentos de imitacin de las estructura fotosintticas o 9.2 Clula de Grtzel o 9.3 Disoluciones homogneas 10 Vase tambin 11 Referencias 12 Bibliografa bsica 13 Enlaces externos

Historia del estudio de la fotosntesis


Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
Ya en la Antigua Grecia, el filsofo Aristteles propuso una hiptesis que sugera que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendi en su poca, quedando relegada a un segundo plano. De hecho, no volvi a ser recuperada hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiologa vegetal, Stephen Hales, hizo mencin a la citada hiptesis aristotlica. Adems de retomar este supuesto, el mismo Hales afirm que el aire que penetraba por medio de las hojas en los vegetales, era empleado por stos como fuente de alimento.6

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosntesis (desde arriba y hacia la derecha): Aristteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes conocimientos de la Qumica con los de la Biologa. En la dcada de 1770, el clrigo ingls Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2) estableci la produccin de oxgeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de la respiracin animal, que consuma tal elemento qumico. Fue Priestley quien acu la expresin de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxgeno y que proviene de los procesos vegetales, as como tambin fue l quien descubri la emisin de dixido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ningn momento logr interpretar estos resultados.7 En el ao 1778, el mdico holands Jan Ingenhousz dirigi numerosos experimentos dedicados al estudio de la produccin de oxgeno por las plantas (muchas veces ayudndose de un eudimetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al ao siguiente todos aquellos hallazgos que haba realizado durante el transcurso de su investigacin en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que suceda con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberacin de aire cargado con oxgeno exceda al que se consuma y la demostracin que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosinttico de oxgeno se requera de luz solar. Tambin concluy que la fotosntesis no poda ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las races o en las flores, sino que nicamente se realizaba en las partes verdes de sta. Como mdico que era, Jan

Ingenhousz aplic sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que tambin recomend sacar a las plantas de las casas durante la noches para prevenir posibles intoxicaciones.8 6 En la misma lnea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilacin de dixido de carbono y el desprendimiento de oxgeno. Tambin establece, que an en condiciones de iluminacin, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de oxgeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teoras desarrolladas y confirmadas ms adelante, que la fuente de dixido de carbono para la planta provena del agua y no del aire. Otro autor suizo, Th. de Saussure, demostrara experimentalmente que el pipeteo de la papa constituye un proceso bsico en la fotosntesis, y que el aumento de biomasa depende de la fijacin de dixido de carbono (que puede ser tomado directamente del aire por las hojas) y del agua. Tambin realiza estudios sobre la respiracin en plantas y concluye que, junto con la emisin de dixido de carbono, hay una prdida de agua y una generacin de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutricin mineral de las plantas. El qumico alemn J. von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre qumica orgnica, como sobre fisiologa vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos qumicos y la importancia de las reacciones qumicas en los procesos vitales. Confirma las teoras expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosfrico, el resto de los nutrientes proviene del suelo. La denominacin como clorofila de los pigmentos fotosintticos fue acuada por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en la planta a travs de los estomas y determina que solo las clulas que contienen clorofila son productoras de oxgeno. H. von Mohl, ms tarde, asociara la presencia de almidn con la de clorofila y describira la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacion la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, as como que la formacin de almidn est asociada con la iluminacin y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulacin de la ecuacin bsica de la fotosntesis:
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

Andreas Franz Wilhelm Schimper dara el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y describira los aspectos bsicos de su estructura, tal como se poda detectar con microscopa ptica. En el ltimo tercio del siglo XIX se sucederan los esfuerzos por establecer las propiedades fsico-qumicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiolgicos de la fotosntesis.

Siglo XX

En 1905, Frederick Frost Blackman midi la velocidad a la que se produce la fotosntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centr en observar como variaba la tasa de fotosntesis modificando la intensidad lumnica, apreciando que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosinttica, pero cuando se alcanzaban intensidades mayores no se produca un aumento adicional. Con posterioridad investig el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura no tena repercusin alguna sobre el proceso fotosinttico, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosntesis si que experimentaba una variacin positiva. Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 C, la fotosntesis se ralentizaba hasta que se sobrevena el cesamiento del proceso. A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman plante que en la fotosntesis coexistan dos factores limitantes, que eran la intensidad lumnica y la temperatura.

Fotografa de Melvin Calvin.

En la dcada de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las bacterias fotosintticas del azufre, que el oxgeno liberado en la fotosntesis provena del agua y no del dixido de carbono, extrayndose que el hidrgeno empleado para la sntesis de glucosa proceda de la fotlisis del agua que haba sido absorbida por la planta. Pero esta hiptesis no se confirm hasta el ao 1941, tras las investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxgeno pesado y una alga verde (Chlorella).1 6

En 1937, Robert Hill logr demostrar que los cloroplastos son capaces de producir oxgeno en ausencia de dixido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro emple un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se deriv la conocida con nombre de Reaccin de Hill, definida como la fotoreduccin de un aceptor artificial de electrones por los hidrgenos del agua, con liberacin de oxgeno.9 En la dcada de 1940, el qumico norteamericano Melvin Calvin inici sus estudios e investigaciones sobre la fotosntesis, que le valieron el Premio Nobel de Qumica de 1961. Gracias a la aplicacin del carbono 14 radioactivo detect la secuencia de reacciones qumicas generadas por las plantas al transformar dixido de carbono gaseoso y agua en oxgeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin. Un personaje clave en el estudio de la fotosntesis fue el fisilogo vegetal Daniel Arnon. A pesar de que realiz descubrimientos botnicos de notable importancia (demostr que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas, respectivamente, y que intervenan en el crecimiento de las mismas), es principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y l emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la fotosntesis en ausencia total de clulas para explicar como stas asimilan el dixido de carbono y cmo forman ATP.10 6 En el ao 1982, los qumicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert Huber analizaron el centro de reaccin fotosinttico de las bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografa de rayos X. Sin embargo, esta tcnica result excesivamente compleja para estudiar la protena mencionada y Michel tuvo que idear un mtodo espacial que permita la cristalografa de protenas de membrana.11 12 13 6 Cuando Michel consigui las muestras cristalinas perfectas que requera su anlisis, su compaero de investigacin desenvolvi los mtodos matemticos para interpretan el patrn de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los qumicos lograron identificar la estructura completa del centro de reaccin fotosinttica, compuesto por cuatro subunidades de protenas y de 10.000 tomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotosntesis, siendo la primera vez que se concret la estructura tridimensional de dicha protena.11 6

El cloroplasto
Artculo principal: Cloroplasto

De todas las clulas eucariotas, nicamente las fotosintticas presentan cloroplastos, unos orgnulos que usan la energa solar para impulsar la formacin de ATP y NADH, compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azcares y otros compuestos

orgnicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y posiblemente se hayan originado como bacterias simbiticas intracelulares.

Desarrollo

Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

En las clulas meristemticas se encuentran proplastos, que no tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo la fotosntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminacin se generan los enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la absorcin lumnica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del estroma.14 A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una clase de orgnulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vstago queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan una agrupacin tubular semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de color verdeamarillento que constituye el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila.14 Despus de estar por un pequeo intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos se diferencian transformndose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos est directamente vinculada a la luz, de modo que si en algn momento stos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.14

Adems, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede en las hojas durante el otoo o a lo largo del proceso de maduracin de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidn) pueden transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenmeno por el cual las races adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.14

Estructura y abundancia

Clulas vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo la coloracin que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su interior. Adems, presentan una envoltura formada por una doble membrana que carece de clorofila y colesterol: una membrana plastidial externa y una membrana plastidial interna. En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es la de disco lenticular, aunque tambin existen algunos de aspecto ovoidal o esfrico. Con respecto a su nmero, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una clula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por milmetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los cloroplastos de stas no se encuentran tan determinados ni en nmero ni en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra nicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas, slo hay uno de grandes dimensiones. En el interior y delimitado por una membrana plastidial interna, se ubica una cmara que alberga un medio interno con un elevado nmero de componentes (ADN plastidial, circular y de doble hlice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidn y las inclusiones lipdicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en el se encuentran una gran cantidad de sculos denominados tilacoides, que contienen pigmentos fotosintticos en su membrana tilacoidal (cuya cavidad interior se llama lumen o espacio tilacoidal). Los tilacoides pueden encontrarse repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden ser pequeos, tener forma discoidal y encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana (tilacoides de grana). Es en la membrana de los grana donde se ubican los sistemas enzimticos encargados de captar la energa luminosa, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP.

Funcin
La ms importante funcin realizada por los cloroplastos es la fotosntesis, proceso en la que la materia inorgnica es transformada en materia orgnica (fase oscura) empleando la energa bioqumica (ATP) obtenida por medio de la energa solar, a travs de los pigmentos fotosintticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Otras vas metablicas de vital importancia que se realizan en el estroma, son la biosntesis de protenas y la replicacin del ADN.

Fase luminosa o fotoqumica


Artculo principal: Fase luminosa

La energa luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la molcula, los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente elctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de electrones. Esta energa puede ser empleada en la sntesis de ATP mediante la fotofosforilacin, y en la sntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarn los primeros azcares que servirn para la produccin de sacarosa y almidn. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidacin del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmsfera. Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito que sigan los electrones a travs de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la produccin o no de NADPH y en la liberacin o no de O2.

Fotofosforilacin acclica
El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotlisis del agua en el interior del tilacoide (la molcula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotlisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxgeno es liberado. Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertir su energa liberada en la sntesis de ATP. Cmo? La teora quimioosmtica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan tambin dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue as una gran concentracin de protones en el tilacoide (entre stos y los resultantes de la fotlisis del agua), que se compensa regresando al estroma a travs de las protenas ATP-sintasas, que invierten la energa del paso de los protones en sintetizar ATP. La sntesis de ATP en la fase fotoqumica se denomina fotofosforilacin.

Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energa de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ah pasan a travs de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. sta molcula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta tambin dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+. El balance final es: por cada molcula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molcula de oxgeno, 1,3 molculas de ATP, y un NADPH + H+.

Fase luminosa cclica


En la fase luminosa o fotoqumica cclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generndose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a sntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotlisis del agua y, por ende, no se produce la reduccin del NADP+ ni se desprende oxgeno. nicamente se obtiene ATP. El objetivo que tiene la fase cclica tratada es el de subsanar el dficit de ATP obtenido en la fase acclica para poder afrontar la fase oscura posterior. Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) slo se produce el proceso cclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y ste a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrn al

estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que nicamente se producir ATP en esta fase. Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilacin acclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura. La fase luminosa cclica puede producirse al mismo tiempo que la acclica.

Fase oscura o biosinttica


Artculo principal: Ciclo de Calvin Vase tambin: Fase oscura

Esquema simplificado del ciclo de Calvin.

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energa en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoqumica se usa para sintetizar materia orgnica por medio de sustancias inorgnicas. La fuente de carbono empleada es el dixido de carbono, mientras que como fuente de nitrgeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos.

Sntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioqumico norteamericano Melvin Calvin, por lo que tambin se conoce con la denominacin de Ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de carcter cclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases.

En primer lugar se produce la fijacin del dixido de carbono. En el estroma del cloroplasto, el dixido de carbono atmosfrico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bisfosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos molculas de cido-3-fosfoglicrico. Se trata de molculas constituidas por tres tomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta va metablica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas desrticas, modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosinttico no es una molcula de tres tomos de carbono, sino de cuatro (un cido dicarboxlico), constituyndose un mtodo alternativo denominado va de la C4, al igual que este tipo de plantas. Con posterioridad se produce la reduccin del dixido de carbono fijado. Por medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el cido 3-fosfoglicrico se reduce a gliceraldehdo 3-fosfato. ste puede seguir dos vas, consistiendo la primera de ellas en regenerar la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto) o bien, servir para realizar otro tipo de biosntesis: el que se queda en el estroma del cloroplasto comienza la sntesis de aminocidos, cidos grasos y almidn. El que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azcar caracterstico de la savia) mediante un proceso parecido a la gluclisis en sentido inverso. La regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehdo 3fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molcula de dixido de carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP).

Sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reduccin de los iones nitrato que estn disueltos en el suelo en tres etapas.

En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato reductasa, requirindose el consumo de un NADPH. Ms tarde, los nitritos se reducen a amonaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volvindose a gastar un NADPH. Finalmente, el amonaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado con rapidez por el cido -cetoglutrico originndose el cido glutmico (reaccin catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los tomos de nitrgeno pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetocidos y producir nuevos aminocidos. Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a lo gneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrgeno atmosfrico, transformando las molculas de este elemento qumico en amonaco mediante el proceso llamada fijacin del nitrgeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores de nitrgeno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados. .

Sntesis de compuestos orgnicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de la fase luminosa, el in sulfato es reducido a in sulfito, para finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrgeno. Este compuesto qumico, cuando se combina con la acetilserina produce el aminocido cistena, pasando a formar parte de la materia orgnica celular.

Fotorrespiracin
Artculo principal: Fotorrespiracin

La pia (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene el metabolismo propia de las CAM.

Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva ante la posible prdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es clido y seco. Es entonces cuando el oxgeno generado en el proceso fotosinttico comienza a alcanzar altas concentraciones. Cuando existe abundante dixido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad como carboxilasa) introduce el compuesto qumico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. Pero cuando la concentracin de dixido de carbono en la hoja es considerablemente inferior en comparacin a la de oxgeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la reaccin de la RuBisCO con el oxgeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dixido de carbono. Esta reaccin es considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los glcidos se oxidan a dixido de carbono y agua en presencia de luz. Adems, este proceso supone una prdida energtica notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiracin mitocondrial). Cuando una molcula de RuBisCO reacciona con una de oxgeno, se origina una molcula de cido fosfogliceraldehido y otra de cido fosfogliclico, que prontamente se hidroliza a cido gliclico. Este ltimo sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgnulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con oxgeno para producir cido glioxlico y perxido de hidrgeno (la accin de la enzima catalasa catalizar la descomposicin de este compuesto qumico en oxgeno y agua). Sin embargo el cido glioxlico se transforma en glicina, aminocido que se traspasa

a la mitocondrias para formarse una molcula de serina a partir de dos de cido glioxlico (este proceso conlleva la liberacin de una molcula de dixido de carbono).

Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4


En los vegetales propias de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiracin podra revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el dixido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen unos que se hallan en la clulas internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y otros que estn en las clulas del parnquima cloroflico perifrico, lo que se llama mesfilo. Es en este ltimo tipo de cloroplasto en el que se produce la fijacin del dixido de carbono. La molcula aceptora de este compuesto qumico es el cido fosfoenolpirvico (PEPA), y la enzima que acta es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una alta concentracin de oxgeno. Partiendo del cido fosfoenolpirvico y del dixido de carbono se genera el cido oxalactico, constituido por cuatro carbonos (es de aqu de donde proviene el nombre de plantas C4). El susodicho cido se transforma en mlico, y este a travs de los plasmodesmos, pasa a los cloroplastos propios de las clulas internas. En estos se libera el dixido de carbono, que ser apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas plantas no se produce ningn tipo de alteracin a consecuencia de la respiracin.

Las plantas CAM


La sigla CAM es empleada como abreviacin de la equvoca expresin inglesa Crassulacean Acidic Metabolism, que puede ser traducida al espaol como metabolismo cido de las Crasulceas. Esta denominacin se acu dado que en un principio este mecanismo nicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a las Crasulceas. No obstante, en la actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae son tan slo algunos ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas condiciones climticas desrticas o subdesrticas, que se encuentran sometidas a una intensa iluminacin, a altas temperaturas y a un dficit hdrico permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que el tejido fotosinttico es homogneo, siendo apreciable adems la inexistencia de vaina diferenciada y de clornquima en empalizada.5

Fotografa de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote.

Como ha sido mencionado, las plantas CAM se encuentra perfectamente adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo que resulta lgico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la medida de lo posible la prdida de agua por transpiracin, fijando dixido de carbono en oscuridad por una reaccin de carboxilacin de PEP catalizada por PEP carboxilasa en el citosol. Como resultado se produce la formacin de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola, sobrevinindose una acidificacin nocturna de la hoja. El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el da mientras los estomas permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez en el orgnulo mentado, el malato es descarboxilado por la enzima mlico NADP dependiente y el dixido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El cido pirvico se convierte nuevamente en azcares, para finalmente convertirse en almidn. La fijacin y reduccin del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energticos, en trminos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4; su rendimiento fotosinttico por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es ms lento. Como consecuencia de la adaptacin de estas plantas a sus hbitats extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiracin y fotosntesis estn encaminados fuertemente hacia la minimizacin de las prdidas de agua, asegurando as la supervivencia en el medio desrtico, aunque a costa de una menor productividad.5 Tambin se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales de modo que pueden presentar un ciclo CAM de carcter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden inducir el ciclo CAM cuando estn sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum, la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrs, pero cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de estrs.5

Fotosistemas y pigmentos fotosintticos


Los fotosistemas
Los pigmentos fotosintticos se hayan alojados en unas protenas transmembranales que forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidas diferentes: la antena y el centro de reaccin. En la antena, que tambin puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del ingls Light Harvesting Complex), predominan las pigmentos fotosintticos sobre las protenas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas molculas de pigmentos de antena de varios tipos y tan slo dos protenas intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento diana. En el centro de reaccin, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del ingls Core Complex), las protenas predominan sobre los pigmentos. En el centro de reaccin es donde est el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En trmino generales, se puede decir que existe una molcula de pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro protenas de membrana. Fotosistema I y Fotosistema II

El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de s una gran proporcin de clorofila , y una menor de clorofila . En el centro de reaccin, la molcula diana es la clorofila I que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A0 y el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del estroma. El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680nm.

Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz


Los pigmentos fotosintticos son lpidos que se hayan unidos a protenas presentes en algunas membranas plasmticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones qumicas, y con poseer color propio. En las plantas se encuentran las clorofilas y los carotenoides; en las cianobacterias y las algas rojas tambin existe ficocianina y ficoeritrina; y finalmente, en las bacterias fotosintticas est la bacterioclorofila. La clorofila est formada por un anillo porfirnico con un tomo de magnesio en el centro, asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como consecuencia, se conforma una molcula de carcter anfiptico, en donde la porfirina acta como polo hidrfilo y el fitol como polo lipfilo. Se distinguen dos variedades de clorofila:

la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirnico y que absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm. Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los carotenos, que son de color rojo, y las xantfilas, derivados oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lpidos que se hayan asociados a protenas originando las ficobiliprotenas. Como los pigmentos fotosintticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden atribuirse a un tomo concreto. Cuando incide un fotn sobre un electrn de un pigmento fotosinttico de antena, el electrn capta la energa del fotn y asciende a posiciones ms alejadas del ncleo atmico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energa captada se liberara en forma de calor o de radiacin de mayor longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy prximos, la energa de excitacin captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se induce el estado de excitacin. Este fenmeno se produce gracias a un estado de resonancia entre la molcula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisin del primero coincida, al menos en parte, con el de absorcin del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosinttico diana.

Factores externos que influyen en el proceso


Mediante la comprobacin experimental, los cientficos han llegado a la conclusin de que la temperatura, la concentracin de determinados gases en el aire (tales como dixido de carbono y oxgeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos factores que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosinttico de un vegetal.

La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas. Dentro de l, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de las molculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se sobreviene la desnaturalizacin enzimtica, y con ello la disminucin del rendimiento fotosinttico.15 16

Imagen al microscopio electrnico de un estoma.

La concentracin de dixido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y constante, el rendimiento fotosinttico aumenta en relacin directa con la concentracin de dixido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza.15 16 La concentracin de oxgeno: cuanto mayor es la concentracin de oxgeno en el aire, menor es el rendimiento fotosinttico, debido a los procesos de fotorrespiracin.15 La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirn especies de penumbra y especies fotfilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos lmites, en los que se sobreviene la fotooxidacin irreversible de los pigmentos fotosintticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y clidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturacin lumnica.15 16 El tiempo de iluminacin: existen especies que desenvuelven una mayor produccin fotosinttica cuanto mayor sea el nmero de horas de luz, mientras que tambin hay otras que necesitan alternar horas de iluminacin con horas de oscuridad.17 16 La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire disminuye el rendimiento fotosinttico. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando los estomas para evitar su desecacin, dificultando de este modo la penetracin de dixido de carbono. Adems, el incremento de la concentracin de oxgeno interno desencadena la fotorrespiracin. Este fenmeno explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean ms eficaces que las C3.15 16 El color de la luz: la clorofila y la clorofila absorben la energa lumnica en la regin azul y roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energa a las molculas diana. La luz

monocromtica menos aprovechable en los organismos que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las cianofceas, que si poseen estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la sntesis de ficocianina, mientras que la verde favorece la sntesis de ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no acta el fotosistema II con la consecuente reduccin del rendimiento fotosinttico al existir nicamente la fase luminosa cclica.17

Fotosntesis anoxignica o bacteriana


Artculo principal: Fotosntesis anoxignica Vase tambin: Quimiosntesis

Microfotografa de Chloroflexus, perteneciente al grupo de bacterias verdes carentes de azufre.

Las bacterias nicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que al carecer de fotosistemas II no estn capacitadas para usar al agua como dador de electrones, y en consecuencia, no producen oxgeno al realizar la fotosntesis. En funcin de la molcula que emplean como dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus productos, es posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintticas: las sulfobacterias purpreas se caracterizan por emplear sulfuro de hidrgeno (H2S) como dador de electrones y por acumular el azufre en su interior; las sulfobacterias verdes tambin utilizan al sulfuro de hidrgeno, pero a diferencia de las purpreas no acumulan azufre en su interior; y finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre usan materia orgnica, tal como cido lctico, como donadora de electrones. En las bacterias purpreas, los fotosistemas I estn presentes en la membrana plasmtica, mientras que en las bacterias verdes, estos se encuentran en la membrana de ciertos orgnulos especiales. Los pigmentos fotosintticos estn constituidos por las bacterioclorofilas a, b, c, d y e, as como tambin por los carotenos; por otra parte, lo ms frecuente es que la molcula diana sea la denominada P890.

Al igual que sucede en la fotosntesis oxignica, existe tanto una fase luminosa como una oscura, distinguindose en la primera un transporte de electrones acclico y otro cclico. Mientras en el cclico nicamente se obtiene ATP, en el acclico se reduce el NAD+ a NADH, que posteriormente es empleado para la reduccin del CO2 ,NO3-, entre otros. El NADH tambin puede ser obtenido en ausenca de luz, gracias al ATP procedente del proceso cclico.

Fotosntesis artificial
Actualmente, existe un gran nmero de proyectos qumicos destinados a la reproduccin artificial de la fotosntesis, con la intencin de poder capturar energa solar a gran escala en un futuro no muy lejano. A pesar de que todava no se ha conseguido sintetizar una molcula artificial capaz de perdurar polarizada durante el tiempo necesario para reaccionar de forma til con otra molculas, las perspectivas son prometedoras y los cientficos son optimistas.18

Intentos de imitacin de las estructura fotosintticas


Desde hace cuatro dcadas, en el ambiente cientfico se ha extendido el inters por la creacin de sistemas artificiales que imiten a la fotosntesis. Con frecuencia, lo que se hace es reemplazar a la clorofila por una amalgama de compuestos qumicos, ya sean orgnicos o inorgnicos, que tienen la capacidad de captar la luz. Sin embargo, se desconoce lo que se debe de hacer con los electrones liberados en el proceso fotosinttico.19

Molcula de fullereno C60, con forma igual a la de una pelota de ftbol.

En el ao 1981 fue fabricado el primer cloroplasto de carcter artificial,20 que se encontraba constituido por una mezcla de compuestos orgnicos sintticos relacionados con la clorofila y que, al iluminarse, tena la capacidad de llevar a cabo la reaccin de fotlisis del agua,

generando hidrgeno y oxgeno en estado gas. El tamao fsico del cloroplasto artificial era mucho mayor en comparacin con el de los cloroplastos naturales, y adems, su eficacia de conversin de energa lumnica en qumica era notablemente inferior. Este primer experimento fue todo un hito y supuso el primer paso hacia la construccin de un dispositivo fotosinttico obtenido artificialmente que funcionara.19 En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de qumica del Centro de Bioenerga y Fotosntesis de la Universidad Estatal de Arizona, decidi incorporar al cloroplasto artificial desarrollado aos antes, una vescula rodeada de una cubierta parecida a las membranas de los cloroplastos naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas sintticamente, junto con otros compuestos que se aadieron con la intencin de generar una acumulacin de iones H+ en la parte interna de la membrana. Pero el hecho ms destacable del experimento fue la incorporacin de la enzima ATP-sintetasa, principal responsable del aprovechamiento del desequilibrio en la concentracin de H+ para producir ATP. Con estas modificaciones, Moore consigui un comportamiento similar al de los cloroplastos reales, sintetizando ATP a partir de energa solar, pero con un nmero ms reducido de componentes que la cadena fotosinttica natural. Tal fue la repercusin del experimento, que en la actualidad se continan explorando sus aplicaciones prcticas.19 En 1999, cientficos norteamericanos unieron qumicamente cuatro molculas de clorofila, dando lugar a una cadena por la que podan circular los electrones y en cuyo remate, se encontraba una bola de fullereno C60. Tras incidir la luz en el sistema, los electrones emitidos eran trasportados hasta la bola de buckminsterfullereno que se quedaba cargada elctricamente y mantena estable su carga. Pero el principal defecto de este imaginativo proyecto es que los cientficos que lo lideraban desconocan la posible aplicacin del fullereno cargado que se haba obtenido por medio del proceso mencionado.19

Clula de Grtzel
Las clulas de Grtzel son dispositivos fotovoltaicos de dixido de titanio nanoestructurado sensitivizado con colorante, cuyos mecanismos para la transferencia electrnica se caracterizan por ser parecidos a los que se producen en la planta durante el proceso fotosinttico. De hecho, el colorante, que puede ser de naturaleza sinttica o natural, permite el empleo de la clorofila para este tipo de dispositivos. A pesar de que ya en 1972, el alemn Helmunt Tributsch haba creado clulas solares fotoelectroqumicas sensitivizadas con colorante, con capacidad para producir electricidad, usando electrodos densos convencionales. Los desarrollos con electrodos de xidos sensitivizados generaron eficiencias prximas al 2,5% limitadas por la reducida superficie fotoactiva de estos electrodos. La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sita en torno al 11% en un laboratorio, pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye de forma notoria. Es por ello por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el grupo de trabajo encabezado por el Michael Grtzel en Lausanne o los cientficos de la Universidad Pablo de

Olavide) trabajan para incrementar la eficiencia, as como para descubrir configuraciones alternativas y ms prcticas. A pesar de que su introduccin en el mercado es todava muy limitada, ya existen empresas como la australiana Sustainable Technologies International que en el ao 2001, y tras un programa de desarrollo que alcanz el coste de doce millones de dlares, implant de forma pionera una planta de produccin a gran escala de clulas solares de titanio sensitivizado.

Disoluciones homogneas
El 31 de agosto del 2001 se public el la revista Science, un artculo en el que se recoga el resultado de un experimento realizado por unos investigadores del Instituto Tecnolgico de Massachussets, consistente en obtener hidrgeno por medio de disoluciones de cido clorhdrico, usando como catalizador un compuesto orgnico de naturaleza sinttica contenedor de tomos de rodio como centro activo.19 El hecho de que la regeneracin del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener que reabastecerlo cada cierto perodo para mantener la reaccin, por lo que en la actualidad se sigue investigando para obtener el catalizador que mejor se adecue. La fase oscura de la fotosntesis son un conjunto de reacciones independientes de la luz (mal llamadas reacciones oscuras porque pueden ocurrir tanto de da como de noche, mas se llaman as por la marginacin fotognica ya que se desarrolla dentro de las clulas de las hojas y no en la superficie celular de las mismas) que convierten el dixido de carbono y otros compuestos en glucosa. Estas reacciones, a diferencia de las reacciones lumnicas (fase luminosa o fase clara), no requieren la luz para producirse (de ah el nombre de reacciones oscuras). Estas reacciones toman los productos de la fase luminosa (principalmente el ATP y NADPH) y realizan ms procesos qumicos sobre ellos. Las reacciones oscuras son dos: la fijacin del carbono y el ciclo de Calvin.

[editar] Fijacin del carbono


La fijacin del carbono es el primer paso de las reacciones oscuras. El carbono proveniente del CO2 este es "fijado" dentro de un gran carbohidrato. Tres pueden ser los caminos (procesos) que existen para que este tipo de reaccin ocurra: Fijacin del carbono C3 (la ms comn), fijacin del carbono C4, y CAM.

La fijacin del carbono C3 ocurre como el primer paso del ciclo de Calvin en todas las plantas. La enzima RuBisCO cataliza la reaccin entre la ribulosa-1,5-bisfosfato (una pentosa, es decir un monosacrido de 5C) con el CO2, para crear 1 molcula de 6 carbonos, que es inestable y se separara en 2 molculas de fosfoglicerato que contienen 3 tomos de carbono cada una. En las plantas C4, el dixido de carbono, en vez de ingresar inmediatamente al ciclo de Calvin, reacciona con el fosfoenolpiruvato por accin de la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa originando oxalacetato, que es convertido posteriormente en malato. El

malato es llevado a las clulas de la vaina, en donde es descarboxilado, produciendo el CO2 necesario para el ciclo de Calvin, adems de piruvato.

Las plantas CAM realizan un proceso similar; se da en las crasulceas que, como adaptacin a ambientes desrticos; estas plantas cierran sus estomas de da y por tanto no podra captar CO2 para realizar la fotosntesis; lo absorben por la noche, cuando los estomas se abren y lo incorporan, como en las plantas 4 al fosfoenolpiruvato que acaba transformndose en malato. El malato suministra, durante el da, el CO2 necesario para el ciclo de Calvin.

Fase luminosa
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La fase luminosa, fase clara, fase fotoqumica o reaccin de Hill es la primera etapa de la fotosntesis, que convierte la energa solar en energa qumica. La luz es absorbida por complejos formados por clorofilas y protenas. Estos complejos clorofila-protena se agrupan en unidades llamadas fotosistemas, que se ubican en los tilacoides (membranas internas) de los cloroplastos. Se denomina fase luminosa o clara, ya que al utilizar la energa lumnica, slo puede llevarse a cabo en condiciones de alta luminosidad, ya sea natural o artificial.

[editar] Tipos de fotosistemas


El fotosistema I (PSI) y el fotosistema II (PSII) son los encargados de captar la luz y de emplear su energa para impulsar el transporte de electrones a travs de una cadena de aceptores. El complejo antena de dichos fotosistemas atrapa fotones de la luz, elevando los electrones a niveles ms altos que su estado cuntico fundamental, y esta energa se va transportando entre diferentes molculas de clorofila por resonancia, hasta que en el centro del fotosistema II se produce la fotlisis del agua, rompindola en medio, originando O, 2 protones (H+) y dos electrones. El oxgeno se unir con el sobrante de otra molcula de agua, para crear oxgeno atmosfrico (O2); los protones translocados al interior del tilacoide contribuyen a crear un gradiente electroqumico, que ser utilizado por la ATPasa, y los electrones repondrn la carencia electrnica de la clorofila original. Existen otros dos complejos de protenas que no estn unidos a clorofilas en las membranas de los tilacoides: el complejo del citocromo b6f y el complejo de la ATP-sintetasa o ATPasa. El citocromo b6f es un intermediario en el transporte de electrones entre el fotosistema II y el fotosistema I, capaz de crear un gradiente de energa qumica que ser empleado por el

complejo ATP sintasa para generar ATP, en un proceso llamado fotofosforilacin. La funcin del fotosistema II est asociada a la descomposicin (fotolisis) de las molculas de agua (H2O) en 2 protones (H +) y O2. Los dos electrones que procedan de los tomos de hidrgeno de la molcula de agua son captados por el llamado centro de reaccin del fotosistema II (P680), elevados a un nivel energtico superior por la energa que proporciona la luz, captada por el fotosistema II y una serie de protenas asociadas a clorofilas y otros pigmentos fotosintticos (carotenoides) llamadas complejos antena. Desde el nivel energtico ms alto el electrn puede ir "descendiendo" (como el agua almacenada en una presa) hacia estados energticos ms bajos a travs de una cadena transportadora de electrones en la que participan una molcula denominada plastoquinona, el complejo del citocromo b6f y una protena denominada plastocianina. Durante este camino parte de la energa del electrn es destinada (por mediacin del citocromo b6f) a crear un gradiente de energa a travs de las membranas de los tilacoides que ser empleado para la sntesis de ATP por la ATP sintetasa. El proceso nuevo, tiene analoga con la produccin de electricidad durante el paso del agua almacenada en una presa a travs de las turbinas. La plastocianina transporta los electrones hasta el fotosistema I, que tambin posee un centro de reaccin (P700) y un complejo antena asociado para la captacin de luz. Los electrones que llegan a PSI son de nuevo impulsados por la energa de la luz a un nivel energtico superior y tambin transportados a travs de una nueva cadena de aceptores hasta llegar a una molcula final aceptora, el NADP+. Esta molcula, que capta finalmente los electrones ser empleada, junto al ATP producido, en la fase posterior de la fotosntesis ciclo de Calvin para convertir el dixido de carbono atmosfrico (o disuelto en el agua en medios acuticos) en materia orgnica

Ciclo de Calvin
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El ciclo de Calvin (tambin conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijacin del CO2 de la fotosntesis) consiste en una serie de procesos bioqumicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos fotosintticos. Fueron descubiertos por Melvin Calvin y Andy Benson de la Universidad de California Berkeley mediante el empleo de isotopos radiactivos de carbono. Durante la fase luminosa de la fotosntesis, la energa lumnica ha sido almacenada en molculas orgnicas sencillas e inestables (ATP), que aportarn energa para realizar el proceso y poder reductor, es decir, la capacidad de donar electrones (reducir) a otra molcula (dinucletido de nicotinamida y adenina fosfato o NADPH+H+). En general, los compuestos bioqumicos ms reducidos (es decir, los que tienen mayor cantidad electrones) almacenan ms energa que los oxidados (con menos electrones) y son, por tanto, capaces

de generar ms trabajo (por ejemplo, aportar la energa necesaria para generar ATP en la fosforilacion oxidativa). En el ciclo de Calvin se integran y convierten molculas inorgnicas de dixido de carbono en molculas orgnicas sencillas a partir de las cuales se formar el resto de los compuestos bioqumicos que constituyen los seres vivos. Este proceso tambin se puede, por tanto, denominar como de asimilacin del carbono. La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO2 atmosfrico unindolo a una molcula orgnica (ribulosa-1,5-bifosfato) se denomina RuBisCO (por las siglas de Ribulosa bisfosfato carboxilasa-oxigenasa). Para un total de 6 molculas de CO2 fijado, la estequiometra final del ciclo de Calvin se puede resumir en la ecuacin:

6CO2 + 12NADPH + 18 ATP C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 17 Pi


que representara la formacin de una molcula de azcar-fosfato de 6 tomos de carbono (hexosa) a partir de 6 molculas de CO2

Contenido
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1 Fases del Ciclo de Calvin o 1.1 1 Fase: Fijacin del CO2 o 1.2 2 Fase: Reduccin 2 Vase tambin

[editar] Fases del Ciclo de Calvin

Ciclo de Calvin.

El ciclo est dividido en tres fases:

[editar] 1 Fase: Fijacin del CO2


La RuBisCO cataliza la reaccin entre la ribulosa bifosfato (una pentosa, es decir un monosacrido de 5C, RuBP) con el CO2, para crear 1 molcula de 6 carbonos, la cual al ser inestable termina por separarse en 2 molculas que contienen 3 tomos de carbono cada una, el fosfoglicerato (PGA). La importancia de la RuBisCo queda indicada por el hecho de ser la enzima ms abundante en la naturaleza.

[editar] 2 Fase: Reduccin


Primero ocurre un proceso de activacin en el cual una molcula de ATP, proveniente de la fase fotoqumica, es usada para la fosforilacin del PGA, transformndolo en difosfoglicerato. Esa transferencia de un enlace fosfato permite que una molcula de NADPH+H+ reduzca el PGA, mediante la accin de la enzima gliceraldehdo-3-fosfatodeshidrogenasa, para formar gliceraldehdo-3-fosfato (PGAL). Esta ltima molcula es una triosa-fosfato, un azcar de tipo aldosa con 3C, que es una molcula estable y con mayor energa libre (capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las anteriores. Parte de PGAL se transforma en su ismero dihidroxiacetona-fosfato (cetosa de 3C). Estas dos

triosas-fosfato sern la base a partir de la cual se formen el resto de azcares (como la fructosa y glucosa), oligosacridos (como la sacarosa o azcar de caa) y polisacridos (como la celulosa o el almidn). Tambin, a partir de estos azcares, se formarn directa o indirectamente las cadenas de carbono que componen el resto de biomolculas que constituyen los seres vivos (lpidos, protenas, cidos nucleicos, etc.).

El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribulosa-5-fosfato, que mediante el consumo de otra molcula de ATP, regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejndola disponible para que el ciclo se repita nuevamente. Por tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora una molcula de carbono fijado (CO2) a otra molcula preexistente de 5 tomos de carbono (ribulosa bisfosfato), el resultado final es la regeneracin de la molcula de 5 tomos de carbono y la incorporacin de un nuevo carbono en forma orgnica C(H2O). Para comprenderlo hay que tener en cuenta que el producto fundamental del ciclo de Calvin es el gliceraldehdo-3-fosfato (de 3 tomos de carbono), molcula que sirve como base para la sntesis del resto de carbohidratos. Tras 3 vueltas del ciclo, una nueva molcula de PGAL sale de ste y puede ser posteriormente utilizada para la formacin de otras molculas. Durante aos se pens que el ciclo de Calvin era independiente de la luz y se denomin "fase oscura de la fotosntesis". Hoy en da se conoce perfectamente que tanto la actividad de RuBisCO como de otras enzimas clave del ciclo es regulada por la luz, desactivndose en condiciones de oscuridad y reactivndose en condiciones de iluminacin. A bajas concentraciones de CO2 (como cuando se cierran los estomas para evitar prdida de agua en la planta), la Rubisco reaccionara con O2 en vez de CO2. Esta reaccin provoca una disminucin del porcentaje de carbono fijado y est asociada al fenmeno denominado fotorrespiracin. Estos procesos son ms graves a temperaturas relativamente altas, disminuyendo la tasa de fotosntesis (una medida de la capacidad de la planta para asimilar CO2). Por ello plantas adaptadas a climas clidos han desarrollado estrategia para optimizar la capacidad de asimilacin de dixido de carbono (plantas C-4 y plantas CAM). Las plantas C4 usan inicialmente la enzima PEP carboxilasa (fosfoenolpiruvato carboxilasa), que convierte el fosfoenolpiruvato (compuesto de 3C) en oxalacetato (compuesto de 4C) a partir de bicarbonato que se forma por reaccin del CO2 con agua (facilitado por la presencia de la enzima anhidrasa carbnica que cataliza esta reaccin). La PEP carboxilasa tiene una afinidad muy alta por el bicarbonato, mayor que RubisCO por el CO2. El nombre de este tipo de fotosntesis proviene, precisamente, de que el primer compuesto orgnico formado (oxalacetato) tiene 4 tomos de carbono. A partir de oxalacetato se produce malato (un compuesto ms reducido) lo que conlleva una prdida del poder reductor acumulado en la fotosntesis. El malato formado desprende el carbono fijado en las inmediaciones de RubisCO, aumentando la concentracin de dixido de carbono respecto a oxgeno en el entorno de esta ltima enzima. A partir de aqu el proceso es similar al descrito anteriormente (plantas C-3, en las que el primer producto de

la asimilacin de CO2, es el PGA de 3 tomos de carbono). De esta forma se consigue evitar la actividad oxigenasa de la Rubisco. La formacin de malato y su descomposicin ocurren en clulas diferentes, cada una de ellas provistas de cloroplastos especializados en llevar a cabo cada una de las dos funciones. Otro tipo de adaptacin es el de las plantas con fotosntesis CAM (de las siglas en ingls "Crassulacean acid metabolism", metabolismo de plantas crasulceas) frecuente en plantas xerfitas (plantas adaptadas a ambientes ridos) y que les permite mantener cerrados los estomas evitando la prdida de agua. La ovognesis es la gametognesis femenina, es decir, es el desarrollo y diferenciacin del gameto femenino u vulo mediante una divisin meitica. En este proceso se produce, a partir de una clula diploide, una clula haploide funcional (el vulo), y tres clulas haploides no funcionales (los cuerpos polares).

Contenido
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1 La meiosis en la ovognesis 2 Transcripcin de genes 3 Maduracin del ovocito en mamferos 4 Maduracin del ovocito en anfibios 5 Vase Tambin 6 Referencias

[editar] La meiosis en la ovognesis


Artculo principal: Meiosis

Diagrama de la ovognesis.

La diferenciacin del vulo hace que este desarrolle un citoplasma bastante complejo. El gameto femenino provee al futuro embrin, adems de un ncleo haploide, reservas de enzimas, mARNs, organelos y sustratos metablicos. Algunas especies producen miles o millones de vulos a lo largo de su ciclo de vida (como los erizos de mar y las ranas), mientras que otras solamente producen unos cuantos (mamferos). En las primeras, existen clulas madre llamadas oogonias que perduran durante toda la vida del organismo, replicndose y autorrenovndose. En las especies con un limitado nmero de gametos, la oogonia se divide durante los estadios embrionarios tempranos para generar toda la dotacin de vulos de la hembra. Por ejemplo, en los seres humanos se llega a tener aproximadamente 7 millones de oogonias hacia el sptimo mes de gestacin, tiempo a partir del cual este nmero disminuye drsticamente. Las oogonias que sobreviven este proceso entran en una fase de meiosis y se convierten en oocitos primarios. Estos atraviesan la profase I hasta el dictioteno y su desarrollo se detiene en este estado. Solamente hasta que la hembra madure sexualmente se continuar la meiosis, por lo que algunos oocitos primarios son mantenidos en el dictioteno durante ms de 50 aos. Aproximadamente 400 de los oocitos primarios originales maduran en el tiempo de vida de una mujer normal. Durante la telofase, cuando los oocitos primarios prosiguen con la meiosis, una de las clulas descendientes no contiene casi citoplasma mientras que la otra tiene casi la totalidad de los constituyentes celulares. Esta primera clula se conoce como cuerpo polar y la otra como oocito secundario. Al entrar a la meiosis II dicho oocito secundario, nuevamente tiene lugar una reparticin del citoplasma desigual en la que la clula que recibe un poco ms que un ncleo haploide formar otro cuerpo polar y la que recibe la mayor parte de los componentes citoplasmticos formar el gameto femenino ya maduro, el vulo.

[editar] Transcripcin de genes

Muchas especies de animales transcriben activamente ciertos genes en el ovocito en desarrollo, especialmente de las proteinas requeridas antes de que se acoplen los dos ncleos en el cigoto. Por ejemplo, los genes que codifican las protenas de la zona pelcida, ZO1, ZP2 y ZP3, importantes para el reconocimiento de los gametos masculino y femenino, son activamente transcritos en el diploteno del oocito primario del ratn. En algunos anfibios, la transcripcin de ciertos genes es tan activa que los cromosomas, al ser autorradiografiados, toman la apariencia de escobillas, siendo el ADN el eje central y el abundante mARN las hebras. En el oocito de Xenopus durante el diploteno, estos MARNs sern usados durante el desarrollo temprano de embrin para la sntesis de protenas, ya que en ste no hay transcripcin. Adems, se producen ARN de transferencia y ARN ribosolmales, que sern usados por el cigoto hasta el estadio de bstula.a

[editar] Maduracin del ovocito en mamferos

Ciclo menstrual.

En las diferentes especies de mamferos ocurren dos patrones de ovulacin: en el primero la estimulacin fsica del cuello uterino producida por el apareamiento desencadena una secrecin de gonadotrofinas, que hacen que el desarrollo del ovocito contine, ya que este se encuentra detenido en el diploteno de la profase I, y sea liberado del ovario para ser

fecundado. Este mecanismo de ovulacin ocurre en conejos y visones, que son reconocidos por su alta tasa reproductiva en relacin con otros mamferos. En el otro patrn, son factores ambientales, como la cantidad y tipo de luz diaria, los que estimulan la ovulacin. Esto se lleva a cabo mediante la produccin de la Hormona luteinizante y la Hormona foliculoestimulante, que liberan al oocito de estado de latencia en el diploteno de la profase I. Esto produce una ovulacin peridica y se conoce como estro. En los seres humanos, la periodicidad en la maduracin y liberacin de los oocitos recibe el nombre de ciclo menstrual porque supone el desprendimiento peridico de sangre y tejido endotelial desde el tero a intervalos mensuales. El ciclo menstrual representa la integracin de tres ciclos diferentes:

Ciclo ovrico su funcin es madurar un grupo de ovocitos primordiales, que progresivamente completan de segunda divisin meitica y desarrollan una cubierta de clulas del estroma ovrico, lo que se denomina folculo en desarrollo. Solo uno de los folculos se desarrolla hasta la fase de folculo maduro, en cuyo interior esta un ovocito secundario que ser expulsado del ovario al rededor del da 14. Ciclo uterino su funcin es proporcionar el medio ambiente apropiado para que se implante y desarrolle el blastocisto. Ciclo cervical que permite al espermatozoide penetrar en las vas genitales femeninas en el momento apropiado.

[editar] Maduracin del ovocito en anfibios


El citoplasma del ovocito incluye vitelo (fuente de energa), mitocondrias, factores morfogenticos regulatorios, protenas estructurales y enzimas y precursores necesarios para la sntesis de ADN, ARN y protenas. Los ovocitos se originan de una ovogonia que es una clula madre y que puede generar un grupo de ovocitos cada ao. Durante el diploteno de la profase meitica ocurre la vitelognesis, acumulacin rpida de vitelo, que es una mezcla de nutrientes cuyo principal componente es la vitelogenina. Esta es una protena producida por el hgado de la hembra y transportada por el torrente sanguneo hasta el ovario. El estado de diploteno en el ovocito de la rana es similar al estadio G2 de la mitosis y puede mantenerse por varios aos. Para proseguir con la meiosis, es necesaria la secrecin de progesterona, que es producida por las clulas del folculo en respuesta a las hormonas gonadotrficas. Gametognesis es la formacin de ovulos y espermatozides por medio de la meiosis a partir de clulas germinales. Mediante este proceso, el nmero de cromosomas que existe en las clulas germinales se reduce de diploide(doble) a haploide (unico), es decir, a la mitad del nmero de cromosomas que contiene una clula normal de la especie de que se trate. En el caso de los humanos si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se nombra como espermatognesis y se realiza en los testculos. En caso contrario, si el resultado son vulos se nombra como ovognesis y se lleva a cabo en los ovarios. Este proceso se hace en dos divisiones cromosomicas y citoplasmticas, llamadas, primera y segunda divisin meitica o simplemente Meiosis I y Meiosis II. Ambas comprenden Profase, Prometafase, Metafase, Anafase, Telofase y Citocinesis. Durante la meiosis I los

miembros de cada par homlogo de cromosomas se unen primero y luego se separan con el huso mittico y se distribuyen en diferentes polos de la clula. En la Meiosis II, las cromtidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se esparcen en los ncleos de las nuevas clulas. Entre estas dos fases sucesivas no existe la fase S (duplicacin del ADN). La meiosis es un proceso perfecto, a veces los errores en la meiosis son responsables de las principales anomalas cromosmicas. La meiosis consigue mantener constante el nmero de cromosomas de las clulas de la especie para mantener la informacin gentica.

Contenido
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1 Ovognesis 2 Gnadas 3 Funcin de las hormonas sexuales 4 Diferencias entre espermatognesis y ovognesis 5 Semejanzas entre espermatognesis y ovognesis 6 Comparacin entre vulos y espermatozoides 7 Vase tambin 8 Enlaces externos

[editar] Ovognesis
Artculo principal: Ovognesis

Proceso de formacin de gametos femeninos, que se localiza en los ovarios. Las ovogonias se ubican en los folculos del ovario, crecen y tienen modificaciones; estos llevan a la primera divisin meitica que da como resultado un ovocito primario (que contiene la mayor parte del citoplasma) y un primer corpsculo polar. Las 2 clulas resultantes efectuan meiosis II, del ovocito secundario se forman una celula grande (que tiene la mayor parte del citoplasma) y un segundo corpsculo polar, estos se desintegran rpidamente, mientras que la celula grande se desarrolla convirtindose en los gametos femeninas llamadas ovulo. Al ovulo lo rodean una capa de diferentes clulas, a esa capa se le llama foliculo de Graaf. La ovognesis cuenta con diversas fases las cuales son: -Proliferacion: durante el desarrollo embrionario , las celulas germinales de los ovarios sufren mitosis para originar a las ovogonias -Crecimiento: en la pubertad crecen para originar los ovocitos de 1er orden -Maduracion:el ovocito del primer orden sufre meiosis La ovogenesis comienza antes de la vida y se completa antes del nacimiento de la mujer.

[editar] Gnadas

Artculo principal: Gnadas

Tambin llamadas rganos sexuales primarios funcionan como glndulas mixtas en la medida que se producen hormonas y gametos. Los rganos sexuales secundarios son aquellas estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y transporte de gametos, son rasgos que se consideran de atraccin sexual. Testculos, son 2 estructuras ovaladas que se hallan suspendidas dentro del escroto mediante cordones espermticos, son las que producen semen y lquido testicular; su funcin endocrina es liberar hormonas masculinas como la testosterona, quienes participaran en mantener los caracteres sexuales masculinos. Ovarios, son 2 rganos con forma de almendra, situados en los extremos de las trompas de Falopio, los ovarios son formados aproximadamente cuando el feto hembra tiene 3 meses y cuando la mujer entra a la pubertad los vulos se van desarrollando. Su funcin endocrina es liberar hormonas como la progesterona y estrgeno, las cuales intervendrn en el ciclo ovrico.

[editar] Funcin de las hormonas sexuales


La testosterona es la principal hormona masculina, la sintetizan un grupo de clulas llamadas clulas de Leydig. Esta hormona promueve la espermatognesis o en casos de abundancia la inhibe. El hipotlamo segrega el factor de liberacin de gonadotropina (GnRH), el cual estimula la adenohipfisis para que libere la hormona luteinizante (LH) y la hormona folculo estimulante (FSH).

[editar] Diferencias entre espermatognesis y ovognesis


Espermatognesis

Se realiza en los testculos Ocurre a partir de la espermatogonia Cada espermatogonia da origen a cuatro espermatozoides En la meiosis el material se divide equitativamente Los espermatozoides se producen durante toda su vida Se produce en el hombre De un espermatocito I, se forman 4 espermios funcionales.

Ovognesis

Se realiza en los ovarios Ocurre a partir de la ovogonia Cada ovogonia da origen a un ovocito II el cual slo en el caso de ser fecundado pasar a llamarse vulo y a 2 cuerpos polares I y a un cuerpo polar II (slo en caso de fecundacin). En meiosis I no se divide el citoplasma por igual, quedando una clula hija (ovocito II) con casi todo el citoplasma

La mujer nace con un nmero determinado de Folculos, aproximadamente 400.000 Se produce en la mujer De un ovocito I, se forma un vulo funcional.

[editar] Semejanzas entre espermatognesis y ovognesis


Ambos son sub-procesos de la gametognesis Los 2 producen gametos En ambos se produce la meiosis Los 2 son procesos de la reproduccin sexual en mamferos Ambos procesos se producen dentro de las gnadas Los 2 inician sus fases a partir de la meiosis

[editar] Comparacin entre vulos y espermatozoides


Ovocito II

Ms grande que el espermatozoide Tiene vitelo (reserva nutritiva) No tiene movimiento Sirve slo 1 de cada clula germinal Se produce en el ovario

Espermatozoide

Pequeo en comparacin al ovocito II No tiene reservas nutritivas Se mueve por medio de su flagelo Sirven 4 de cada clula germinal Se produce en el testculo

[editar] Vase tambin


La espermatognesis es el mecanismo encargado de la produccin de espermatozoides; es la gametognesis en el hombre. Este proceso se desarrolla en las Gonadas, aunque la maduracin final de los espermatozoides se produce en el epiddimo. La espermatognesis tiene una duracin aproximada de 64 a 75 das en la especie humana, y consta de 3 fases o etapas: fase proliferativa, meiosis o espermatocitognesis, y espermiognesis o espermiohistognesis.

Contenido
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1 Aspectos Histricos:

2 Espermatognesis 3 Periodo embrionario 4 Accin Hormonal 5 Eficiencia 6 Vase tambin 7 Referencias

[editar] Aspectos Histricos:


El comienzo de las investigaciones en el desarrollo de las clulas reproductivas masculinas coincide casi exactamente con la llegada de la teora celular, que naturalmente conllevo al descubrimiento de la naturaleza celular de los espermatozoa; la palabra aparece en 1827 por primera vez, sin embargo no es del todo claro quin fue el primero en pronunciar la idea de que los espermatozoides provenan de clulas testiculares. Koelliker (1841), quien colecto la primera evidencia notable acerca de este tema, mantuvo que fue Rudolph Wagner, puesto que el examin los fluidos frescos provenientes de los tbulos testiculares en mamferos, y los observ bajo el microscopio evidenciando grnulos peculiares o esfrulas de formas y tamaos muy variables. Wagner tambin observ Samenthierchen, o animlculos de esperma, espermatozoa, sintindose seguro de que los varios tipos de esfrulas vistos con anterioridad eran estados anteriores al espermatozoa. Su trabajo, en el que la palabra clula no ocurre ni una sola vez, es caracterstico del tipo de concepto de formacin que precedi inmediatamente a la teora celular. Aos ms tarde, Albert Koelliker presenta un tratado tras varios aos de investigacin, en el que ensea por primera vez los aspectos fundamentales concernientes a la espermatogenesis: 1. En el semen de todos los animales, con algunas excepciones, se encuentran partculas motiles Thelie, espermatozola. 2. Los espermatozoa son la parte esencial del semen. 3. Los espermatozoa se desarrollan individualmente en paquetes a partir de clulas que se han formado en momentos de madurez sexual o de actividad testicular a travs de procesos anlogos al desarrollo celular, pero significativamente diferentes del desarrollo cigtico de los animales. 4. Las formas de los espermatozoa son bastante limitadas en variedad. Usualmente son similares dentro de gneros, y frecuentemente tambin dentro de clases y familias. Cada animal parece poseer solo un tipo de espermatozoa, con solo algunas excepciones. Bajo estas conclusiones y un par mas, Koelliker deja claro que la visin del espermatozoa como condicin primaria de un animal en desarrollo, sostenida por Leeuwenhoek y muchos otros, deba ser abandonada. A partir de ese momento, las investigaciones acerca de la espermatognesis comenzaron a avanzar con mucha ms rapidez. Finalmente, el descubrimiento ms importante en este

campo y el de los tejidos espermatognicos, fue la demostracin de las clulas de soporte (clulas de Sertoli), en los tbulos seminferos de humanos hecha por el mismo hombre de cuyo nombre se deriva el nombre de estas clulas. Las corrientes de investigacin actuales estn predominantemente orientadas a la resolucin de problemas humanos en el sentido ms amplio de la palabra, y es llevada a cabo por especialistas en los campos mdicos y paramdicos actuales, aun as, en el presente, es de suma importancia mantener la significancia biolgica de este tema de manera firme en mente.

[editar] Espermatognesis
Los espermatozoides son clulas haploides que tienen la mitad de los cromosomas que una clula somtica, son mviles y son muy diferenciadas. La reduccin en ellas se produce mediante una divisin celular peculiar, la meiosis en el cul una clula diploide (2n), experimentar dos divisiones celulares sucesivas sin un paso de duplicacin del ADN entre dichas divisiones, con la capacidad de generar cuatro clulas haploides (n). En este proceso es necesario pasar de unas clulas diploides, inmviles e indiferenciadas a otras haploides, mviles y muy diferenciadas. Un importante hecho a resaltar, es que mientras las divisiones reduccionales de la meiosis se conservan en cada reino eucariota, la regulacin de la meiosis en mamferos difierentes, dramticamente entre machos y hembras; entre estas diferencias, se encuentran 6:

meiosis iniciada continuamente a partir de las poblaciones de clulas madre correspondientes. 4 gametos producidos por ciclo mientras que en la ovognesis es solo 1 (un ovulo funcional y 3 cuerpos polares). Meiosis completada en das o incluso semanas La meiosis y diferenciacin procede continuamente sin arrestamiento del ciclo celular. La diferenciacin de gametos ocurre bajo un precursor haploide, luego de que la meiosis termina. Los cromosomas sexuales son excluidos de recombinacin y transcripcin durante la primera profase meitica.

La espermatognesis, en la especie humana, se produce en ondas a todo lo largo de los tbulos seminferos, por lo que zonas adyacentes del mismo tbulo muestran espermatocitognesis y espermiognesis en diversas fases. As, el proceso comienza cuando las clulas indiferenciadas de los tbulos seminferos1 de los testculos se multiplican. Estas clulas germinales dan lugar a clulas madre de los espermatogonios, a partir de las cuales surgen las clulas que se diferenciaran a espermatocitos primarios tras la mitosis correspondiente de las clulas de tipo A. Las espermatogonias de tipo A, entonces, a travs de repetidos ciclos de mitosis producen nuevas espermatogonias y mantienen as la reserva celular. Estas clulas se caracterizan por poseer un gran ncleo redondo u oval de cromatina condensada, en el que pueden encontrarse el ncleo perifrico y una vacuola

nuclear. La produccin de espermatogonias de tipo A marca el inicio de la espermatognesis, donde todas estas clulas son diploides. Existen varios tipos de espermatogonias tipo A segn el aspecto de sus ncleos celulares4:

Espermatogonias oscuras Ad, las cuales solo se dividen cuando tiene lugar una reduccin drstica de espermatogonias, y adems se cree que estas clulas representan las clulas madre del sistema y que su divisin mittica produce mas clulas de tipo Ad y algunas de tipo Ap. Espermatogonias plidas Ap, las cuales dan lugar a ms espermatogonias del mismo tipo o a espermatogonias de tipo B. Las primeras, dan lugar a clulas hijas unidas entre si por puentes citoplasmticos, mientras que las segundass se originan por maduracin de las primeras.

Las espermatogonias de tipo B se dividen por mitosis produciendo mas clulas de su tipo; estas clulas, maduraran por grupos produciendo espermatocitos primarios y eventualmente espermatozoides; tambin cabe resaltar, que las espermatogonias de este tipo, se caracterizasn por carecer de una vacuola nuclear. No se conoce aun que causa que este tipo de espermatogonias siga el camino hacia la diferenciacin celular, antes que el de autorenovacin; tampoco es conocido que estimula a estas clulas para entrar en divisin meiotica en vez de divisin mittica. Cuando el individuo alcanza la madurez sexual, el proceso de espermatogenesis regulado probablemente por la sntesis de la protena BMP8B a partir de las propias espermatogonias comienza cuando BMP8B alcanza niveles crticos de concentracin; las espermatogonias de tipo B aumentan de tamao y se transforman en espermatocitos de primer orden que migran al compartimiento adluminal del tbulo seminifero1 antes de comenzar la primera divisin meitica mientras siguen siendo diploides: El ADN de los espermatocitos primarios se replica justo despus de su formacin constituyendo un estado 4n, y marcando el final de lo que se conoce como espermatocitogenesis. Estas clulas, se reconocen fcilmente por sus abundantes citoplasmas y sus grandes ncleos, que contienen grumos gruesos o finas hebras de cromatina; adems, tambin estn unidas por un puente citoplasmtico conspicuo como se mencion con anterioridad que regula el proceso de divisin de forma que todas las clulas involucradas reciban la seal de hacer meiosis a la vez mediante diferentes iones o molculas; dichas uniones citoplasmticas solo se rompern una vez los espermatozoides sean liberados en la luz del tbulo seminifero1. As, es en estas clulas donde sucede la meiosis por primera vez: La meiosis I dar lugar a dos espermatocitos de segundo orden; estos espermatocitos secundarios, son entonces mas pequeos, y progresan con rapidez a la segunda divisin meiotica, por lo que rara vez son visibles. Tras la meiosis II resultarn cuatro espermtidas (gracias a la meiosis, de una clula diploide surgen cuatro clulas haploides (gametos)); los gametos as producidos siguen el proceso de maduracin conocido como espermiogenesis, donde en dicha fase las espermtidas se convierten en espermatozoides; para ello, se reduce el citoplasma, el ncleo de la celula se alarga, queda en la cabeza del espermatozoide generando la forma puntiaguda caracterstica de este tipo de clulas y finalmente se forma el flagelo que permite el movimiento. As, los espermatozoides presentan tres zonas bien

diferenciadas: la cabeza, el cuello y la cola. La primera es la de mayor tamao, contiene los cromosomas de la herencia y lleva en su parte anterior un pequeo saliente o acrosoma cuya misin es perforar las envolturas del vulo. En el cuello se localiza el centrosoma y las mitocondrias, y el flagelo, que se origina a partir de los centriolos, es el filamento que se encarga de generar la motilidad que le permite al espermatozoide "nadar" hasta el vulo para fecundarlo. El examen de los distintos cortes de los tubulos de un testculo normal demuestra que alrededor de la mitad de las clulas espermatogenicas se encuentra en estadio de espermatide tardia1. Las clulas de Sertoli, representan un componente de gran importancia en la regulacin de la espermatognesis y espermatognesis. durante el proceso de desarrollo, estas clulas cuyos ncleos suelen encontrarse hacia la membrana basal del tbulo seminfero, sostienen a las serie espermatognica. El ncleo de las clulas tiene una forma triangular u oval tpica, con un ncleo prominente y cromatina dispersa1. La capa basal de las clulas germinales se adosa a la membrana basal, rodeada por una lamina propia en la que existen varias capas de miofibroblastos y fibroblastos fusiformes. Se forman uniones intimas tanto entre las mismas clulas, y estas con las clulas germinales en desarrollo. Se sabe que para la produccin y maduracin de las clulas espermatognicas es esencial que existan concentraciones elevadas de hormonas andrognicas secretadas por las clulas de Leydig del mesotelio reticular. Las clulas de Sertoli secretan una protena captadora de andrgenos que transporta la testosterona y la dihidrotestosterona hacia la luz del tubulo seminifero. Dichas hormonas son tambin necesarias para la funcin del epitelio de la rete testis y del epiddimo; la produccin de esta protena de unin parece depender de una gonadotropina hipofisaria, la hormona estimulante del folculo(FSH). Un ciclo espermatognico tiene una duracin aproximada de 2 meses. Las espermatogonias estn en mitosis durante 16 das, dando lugar a los espermatocitos primarios. Estos tardan 24 das en completar la primera meiosis y dar lugar a los espermatocitos secundarios, los cuales tardarn horas en convertirse en espermtides. Las espermtides tienen que diferenciarse, como se ha comentado anteriormente, tardando otros 24 das para ese proceso. Si sumamos todo obtenemos unos 64 das desde el paso de espermatogonias hasta espermatozoides. Al realizarse la fecundacin, estos espermatozoides antes de salir pasan por el epiddimo del testculo, donde se realiza la espermiohistognesis, y obtienen la acrosoma, un estilo de casco en el espermatozoide hecho de enzimas, y una glicolema (capa), que la protege del pH de la vagina. Esta capa (glicolema), se pierde en la diferenciacin natural, que desaparece antes de llegar al vulo para lograr entrar en l con la fuerza del acrosoma. Recordemos adems, que el espermatozoide est formado por una zona intermedia donde se alojan numerosas mitocondrias que garantizan el aporte energtico, tambin estn formados por un flagelo constituido por un filamento axial rodeado por una vaina fibrosa, que permite la movilidad.

[editar] Periodo embrionario


Una vez las clulas germinales llegan a la cresta germinal del embrin masculino, se incorporan a los cordones sexuales, donde se mantendrn hasta la madurez, y perforaran a fin de formar un orificio pasante que corresponder a los tubulos seminiferos, y el epitelio de dichos tubulos se diferenciara en clulas de Sertoli. La formacin de espermatozoides comienza alrededor del da 24 del desarrollo embrionario en la capa endodrmica del saco vitelino. Aqu se producen unas 100 clulas germinales que migran hacia los esbozos de los rganos genitales. Alrededor de la cuarta semana ya se acumulan alrededor de 4000 de estas clulas, y el gen SRY determina que formen los testculos para poder producir espermatozoides, aunque este proceso no empezar hasta la pubertad. Hasta entonces, las clulas germinales se dividen por dos.

[editar] Accin Hormonal


Esta regulacin se produce por retroalimentacin negativa, desde el hipotlamo, el que acta en la hipfisis, y finalmente en el testculo. Las hormonas responsables son:

Testosterona: responsable de las caractersticas sexuales masculinas, es secretada en el testculo por las clulas de Leydig o instersticiales. Esta hormona tambin es secretada por la mdula de la corteza suprarrenal pero en menores cantidades en comparacin al testculo, tambin se secreta en las mujeres pero en mnimas cantidades. FSH u hormona folculo estimulante: secretada por la hipfisis, acta sobre las clulas de Srtoli o nodrizas para que stas acten sobre los espermios en desarrollo. LH u hormona luteinizante: secretada por la hipfisis, actua sobre las clulas de Leydig o instersticiales para que secreten testosterona. Inhibina: secretada las clulas de Srtoli o nodrizas, acta sobre la hipfisis inhibiendo la secrecin de FSH y con ello deteniendo la espermatogenesis.

[editar] Eficiencia
El hecho de que durante el eyaculado se produzca una elevada prdida de espermatozoides, junto con un nmero bastante elevado de espermatozoides malformados, convierte este mecanismo en un proceso redundante e ineficaz: de toda la capacidad espermatognica potencial del testculo, tan slo un 25% consigue evitar la prdida por apoptosis o degeneracin. A su vez, la mayora son malformados, motivo por el cual nicamente un 12% de las clulas iniciales son potencialmente tiles. A pesar de todo lo anterior, un varn frtil es capaz de producir eyaculados con 150 millones de espermatozoides varias veces por semana.