Está en la página 1de 5

Teoras de la evolucin gradual y de la interrumpida por sucesos de especiacin, con consideracin especial de los Hominini.

Pablo Montoya Bernabu Evolucin Humana 2011-2012 Facultad de Biologa, Universidad de Murcia

1. INTRODUCCIN
Desde que Darwin describiera a mediados del siglo XIX su teora de la evolucin basada en la seleccin natural, sus ideas fueron asentndose firmemente en todos los mbitos de la ciencia, desde los estudios a niveles moleculares hasta los de ecosistemas. Especial repercusin tuvo esta teora en las disciplinas antropocntricas, ya que al colocar al hombre como descendiente del mono, cambiaba la concepcin que la humanidad tena de s misma y de su lugar en la naturaleza. Pero en la dcada de 1970 Eldredge y Gould sacaron a la luz una nueva interpretacin del modo en que tienen lugar los procesos evolutivos e introdujeron el concepto del punctuated equilibrium, mal traducido al espaol como equilibrio puntuado (una traduccin ms veraz sera la de equilibrio interrumpido). Estas nuevas ideas, que inicialmente no fueron bien aceptadas por algunos sectores de la ciencia, planteaban grandes soluciones a algunas de las lagunas del gradualismo darwinista (como la incapacidad de encontrar eslabones perdidos en el registro fsil), y nuevas incgnitas sobre las que trabajar. Su aceptacin en el mundo cientfico fue creciendo, aunque siempre con cierta controversia, y algunos antroplogos aceptaron los planteamientos de Eldredge y Gould, con lo que se desarrollaron nuevas hiptesis en aspectos concretos de la evolucin de homnidos y se admiti la existencia de periodos de equilibrio y de eventos puntuados de especiacin. Como si de uno de esos eventos puntuados se tratase, tras la larga braditelia del darwinismo, y a raz del estmulo de la teora del equilibrio interrumpido y de otros estudios previos como los de Mayr y Simpson, comienza a surgir un intenso y variado debate en el campo de la teora de la evolucin en que las hiptesis de trabajo, interpretaciones y planteamientos se multiplicaban durante la dcada de los 70 y posteriores. Uno de los ms brillantes y convincentes modelos surgidos en este periodo es el de la evolucin reticulada con especiacin anagentica, defendido por Potts entre otros autores, que mejoraba la concepcin existente sobre algunos procesos evolutivos, y encontraba especial aplicacin en el caso de homnidos, ya que se cuestion la impermeabilidad gentica entre los antecesores del Homo sapiens. En el presente trabajo se revisarn los fundamentos en que se basan dichas teoras evolutivas, haciendo hincapi en las evidencias de todo tipo que respaldan cada uno de los modelos en el caso de homnidos. Previamente se repasar el concepto de especiacin por su papel central en el desarrollo de los procesos evolutivos y por su consideracin diferencial desde la ptica de cada una de las teoras.

2. TEORAS EVOLUTIVAS Y HOMININOS 2.1 PROCESOS DE ESPECIACIN


En este apartado nos centraremos en desarrollar los dos tipos espaciotemporales de especiacin, por su preferencia selectiva en las teoras gradualista, de equilibrio interrumpido y de seleccin de la variabilidad. La especiacin cladogentica est conformada por bifurcaciones sucesivas creadas por la deriva gnica. Esta supone el origen monofiltico de cada especie sin un proceso de cambios graduales impidiendo as la hibridacin entre s. Todo esto movido nicamente por la fuerza de la seleccin natural y una demografa tan reducida de todas la paleoespecies implicadas como para hacer imposible que hubiera un flujo gnico entre ellas. Esto se puede apoyar desde el punto de vista del anlisis cladstico, aunque surgen varios problemas: este tipo de anlisis fue desarrollado para facilitar la separacin de grupos de insectos monofilticos de otros parafilticos y relacionarlos con el registro fsil; los cladogramas solamente agrupan a las especies segn su grado de disparidad y similitud sin tener en cuenta la dimensin temporal; tambin est el problema para representar tres taxones monofilticos cuando los datos son insuficientes para indicar claramente el orden de su relacin filogentica. Tanto el anlisis fentico-filtico como el efectuado por la taxonoma numrica tambin pueden apoyar este tipo de evolucin en los homininos, pero vuelven a aparecer problemas: para el primero los aspectos cronolgicos y biogeogrficos no coinciden con la mayora de los cladogramas propuestos, y para el segundo los dendrogramas no muestran las mismas relaciones de parentesco y las mismas paleoespecies que reflejan los cladogramas.

La especiacin anagentica o reticular se caracteriza por el flujo gnico y contempla la hibridacin entre la diferentes paleoespecies. Este tipo de evolucin en mosaico es aplicable a una especie politpica y aun ms si se admite que en ambientes diferentes se forman especies clnales, subespecies, una especie anular o incluso semiespecies. El mosaicismo propone que numerosas poblaciones diferentes pueden conformar la morfologa heterognea de una sola especie. Algunos autores tambin contemplan que la seleccin natural incidiera en algn entorno en particular para favorecer genotipos particulares. Esta postura est apoyada por el anlisis fentico-filtico y por la taxonoma numrica, no sin numerosos problemas. El anlisis cladstico no contempla este tipo de especiacin.

2.2 TEORAS EVOLUTIVAS


En primer lugar, por ser la primera histricamente y la que impuls las ciencias de la evolucin y de la biologa en general, comentaremos el gradualismo de Darwin: ste postula que todas las especies proceden de otras anteriores, con lo que hay un origen comn para todas ellas; dichas especies van cambiando de forma continua, gradual y acumulativa, es decir, con una tasa de especiacin ms o menos constante, hasta un momento en que se hubieran acumulado tantos cambios que se formara una barrera sexual, originndose una nueva especie. El mecanismo fundamental por el que estas especies cambian es la seleccin natural, que por competencia ecolgica permite que los tipos mejor adaptados (las mutaciones ms favorables) sobrevivan y 2

los menos aptos se extingan. Uno de los principales escollos con los que se top esta teora (resuelto ms tarde por Eldredge y Gould) fue con la ausencia de formas intermedias en el registro fsil, ante lo que se aleg que el registro fsil por aquella poca era muy incompleto, y que un mayor esfuerzo por parte de los paleontlogos acabara dando con esos eslabones perdidos. Por el contrario, los trabajos de Mendel constituyeron un apoyo para el gradualismo. A lo largo del siglo XX la corriente darwinista fue aplicando ciertas correcciones o mejoras a la teora inicial gracias a los avances en gentica, desembocando en la sntesis moderna o neodarwinismo. Ya en la 2 mitad del siglo XX Eldredge y Gould se enfrentan al ya implantado gradualismo filtico al exponer su teora del equilibrio puntuado o equilibrio interrumpido. Argumentaron que la ausencia de formas intermedias en el registro fsil se debe a que esas formas existieron durante un periodo tan breve que no tuvieron tiempo de dejar huella en el registro fsil, ya que los cambios evolutivos no son graduales, sino discontinuos, con largos periodos de estabilidad, braditelia o equilibrio interrumpidos por cortos periodos de aceleracin brusca de las tasas de cambio y especiacin, tambin llamados pulsos o eventos puntuados. En los periodos de estabilidad la seleccin natural mantiene los fenotipos en equilibrio con el ecosistema, mientras que durante los pulsos los genotipos se vuelven inestables, pudiendo aparecer bioespecies nuevas. Del mismo modo, las extinciones son bruscas y discontinuas. Esta teora postula tambin que el modo en que se despliega la evolucin no es lineal (con las especies sucedindose unas a otras sucesivamente) como defiende el gradualismo, sino que una especie ancestral da lugar a mltiples ramificaciones. La teora de la seleccin de la variabilidad enunciada por Richard Potts est referida especialmente a homininos, por lo que su aplicacin prctica ser tratada en este punto en lugar de en el 2.3. sta establece que en la evolucin de los homininos haba una capacidad de adaptacin verstil con variabilidad, con una permeabilidad de reproduccin entre paleoespecies que favoreca la supervivencia. Segn Potts las oscilaciones paleoclimatolgicas y paleoambientales en frica Oriental en torno hace 2 M.a. favorecieron el flujo gnico entre los homininos en pro de la variabilidad y adaptacin verstil. El motor de esta variabilidad es la seleccin natural. Aunque no haya un sesgo en el acervo gentico que favorezca los caracteres ms adecuados, se favorece la versatilidad que posibilita respuestas diferenciadas y suficientes para permitir la supervivencia en un entorno u otro. Potts rescata el modelo gentico-geogrfico del equilibrio movedizo (de la Sntesis Neo-darwinista), que podra conformar un paisaje adaptativo habitado por una sola especie biolgica, donde la seleccin natural podra causar la reproduccin de diferencias entre poblaciones locales para favorecer la aptitud reproductora de cada una (este modelo tambin concuerda con la especiacin anagentica). La seleccin para la variabilidad discrepa que las morfoespecies de homininos que algunos designan como paleoespecies fueron bioespecies separadas por barreras de reproduccin. Segn esto diversas formas como H. habilis, H. ergaster y H. rudolfensis seran ms bien semiespecies que bioespecies, y que acabaran siendo reducidas a la forma ms verstil que fue H. erectus.

2.3 CONSIDERACIN APLICADA DE LAS TEORAS EVOLUTIVAS EN EL CASO DE LOS HOMININI


Uno de los ejemplos de la existencia de eventos de puntuacin en la historia evolutiva de los Hominini viene del campo de la etologa: Torre Sinz y Domnguez-Rodrigo han revisado las 3

evidencias etolgicas y arqueolgicas existentes acerca de la formacin de yacimientos de los primeros Homo, introduciendo un punto de vista socioecolgico que puede aportar lo que resulta invisible en el registro arqueolgico. Segn los autores el hecho mismo de que se formaran los yacimientos implica un importante salto cualitativo que separa drsticamente al gnero Homo de sus antecesores, ya que implicara una reestructuracin social considerable. La salida de las zonas arbreas o boscosas (donde tradicionalmente habitaban gneros ms primitivos) hacia zonas de vegetacin abierta vino acompaada de una serie de cambios graduales, es decir, con diferencias cuantitativas respecto a antropoides, como fueron un aumento en el consumo de carne, aumento del tamao de las presas, un mayor reparto del alimento, un incremento en la frecuencia de uso de instrumentos y perfeccionamiento de las tcnicas de caza y carroeo; estos argumentos han sido utilizados para defender el gradualismo darwinista, resultando en la interpretacin de que las diferencias entre antropoides y Homo son slo cuestin de grado. Para los autores, esta serie de cambios graduales tuvieron que venir acompaados de pequeos saltos cualitativos, que en conjunto formaron un evento de puntuacin: el hecho de que comenzaran a acumularse tiles lticos modificados junto a huesos de las presas implica que el cazador no coma su presa en el lugar de cazarla, sino que la llevaba a un lugar comunitario donde poder repartirla, es decir que se desarroll una nueva conducta que tuvo como consecuencia la posposicin el consumo y la formacin de lugares referenciales (yacimientos), en los que se acumulaban las carcasas y los tiles lticos modificados; para ello era necesario un alto grado de previsin y cooperacin. El uso de tiles lleg hasta el punto de depender de ellos, el reparto de comida pas a ser entre todas las edades y sexos dentro del grupo (no slo entre algunos individuos) y en la caza se introdujo el uso de armas modificadas. Todos estos cambios fueron pequeos saltos cualitativos, que al suceder simultneamente pueden considerarse evidencia de un importante salto cualitativo del tipo descrito por Eldredge y Gould. Por otro lado, Tobias hace un repaso de toda la filogenia de los Hominini, concluyendo que ninguno de los modelos expuestos es suficiente por s solo para explicar la historia de este grupo; por el contrario, parece ms bien que distintas etapas de la filogenia se corresponden con distintos modelos. Una primera etapa comprendida entre hace aproximadamente 3.7 y 2.3 M.a. presenta las caractersticas de la braditelia o equilibrio: en este periodo vivieron algunas poblaciones de australopitcidos grciles (A. africanus, A. afarensis) como las de Hadar, Laetoli o Sterkfontein, que durante 1-1.5 M.a. se mantuvieron casi sin cambios (la diferencia morfolgica entre los ms tempranos y los ms tardos es escasa). Por tanto esta etapa de estabilidad parece ilustrar adecuadamente el modelo del equilibrio interrumpido. Una segunda fase est constituida por un complejo evento de puntuacin con especiacin hace unos 2.3 M.a., en que tuvo lugar una radiacin evolutiva explosiva a partir de una rama comn de australopitcidos, con la consiguiente aparicin de los robustos, hiperrobustos y del gnero Homo. Esta ramificacin cladogentica, posiblemente desarrollada a partir de poblaciones perifricas aisladas, puede verse como un conjunto de varios eventos sincrnicos (aunque no necesariamente simptricos) que, como en el ejemplo anterior sobre la etologa del gnero Homo, suponen en conjunto un importante salto cualitativo y una drstica variacin morfolgica y cultural. La tercera etapa, posterior el evento puntuado, respondera, segn el autor, a un periodo de gradualismo filtico que afect tanto a los 2 o 3 linajes de Australopithecus como a la rama Homo: en el caso de los primeros, los anlisis dentales muestran un alargamiento gradual de las piezas, mientras que en Homo el tamao de los dientes disminuy y el del encfalo tuvo un aumento de ms del doble en volumen a lo largo de 2 millones de aos. No existen evidencias de eventos de puntuacin en este periodo, por lo q se podra aceptar en esta 4

etapa un cambio gradual filtico. Pese a que la tasa de cambio fue menor en este periodo que en el evento puntuado de hace 2.3 M.a., el cambio neto del periodo gradual podra haber sido igual o mayor que el del periodo precedente, incluyendo importantes novedades evolutivas en cuanto a aparato masticador, encfalo, dependencia de la cultura material y lenguaje.

3. CONCLUSIN
Las evidencias presentadas de cada tipo de evolucin aconsejan, como mnimo, no descartar por el momento ninguna de ellas; de hecho parece probado que los tres modelos aqu considerados pueden aplicarse en distintos momentos evolutivos del linaje Hominini, sin que sean totalmente excluyentes unos y otros. Es cierto que los modelos ms modernos son capaces de resolver algunos puntos dbiles de los precedentes, pero no por ello stos ltimos pierden su validez o aplicabilidad en determinadas circunstancias; es decir, que mientras por una parte se admite la existencia de periodos de equilibrio y de eventos puntuados, no se descarta la actuacin de la evolucin gradual en otros periodos; del mismo modo, la revolucin surgida al plantear la especiacin reticular, que tan buenas respuestas ofrece, no tiene porqu excluir irremediablemente la ramificacin cladogentica, ya que ambas pueden haberse dado en la evolucin de diferentes linajes. No slo en homnidos se encuentran ejemplos de la actuacin de los tres tipos de evolucin: Bookstein ha encontrado presencia de evolucin gradual y discontinua en linajes de primates, mientras que Chaline y Mein han observado anagnesis reticulada en la filogenia de roedores. Todas estas pruebas recomiendan mantener un debate constructivo y abierto, que conduzca a mejorar los modelos existentes y a desarrollar otros nuevos.

4. BIBLIOGRAFA
Ackermann, R. R., Cheverud, J. M., 2004. Detecting genetic drift versus selection in human evolution. PNAS, 2004, vol. 101, n. 52, pp. 17946-17951. Lieberman, D. E., 1999. Homology and hominid phylogeny: problems and potential solutions. Evolutionary anthropology, 1999, pp. 142-151. Potts, R., 1998. Variability selection in hominid evolution. Evolutionary anthropology, 1998, pp. 81-96. Tobias, P. V., 1985. Punctuational and phyletic evolution in the hominids. In: Vrba, E. S., ed., Species and speciation, pp. 131-141. Transvaal Museum Monograph No. 4. Transvaal Museum, Pretoria. Torre Sinz, I., Domnguez-Rodrigo, M., 1998. Gradualismo y equilibrio puntuado en el origen del comportamiento humano. Zephyrus, 51, 1998, pp 3-18. Walker, M. J., 2009. Evolucin humana. Darwin y de la Espada Dos vidas paralelas, 2009, pp. 8-69. Walker, M. J. Antropologa biolgica y fsica y evolucin humana. Evolucin humana. pp. 8897. 5

También podría gustarte