PROGRAMA DE "HISTOLOGIA DEL DESARROLLO" (2006/07) I. INTRODUCCION 1. Desarrollo de los seres vivos: fases y significado biolgico.

Esquema general del desarrollo embrionario en metazoos. Niveles de organizacin en el desarrollo embrionario. Polaridad del embrin: ejes y planos de referencia.

II. GAMETOS Y FECUNDACION 2. El espermatozoide. Patrones morfofuncionales del gameto masculino y su relacin con el modo de fecundacin. Espermatozoides flagelados. Espermatozoide tipo primitivo. El espermatozoide tipo modificado como modelo de mamferos. Diversidad filogentica del tipo modificado: complejo axial, membranas ondulantes y derivados mitocondriales. Espermatozoides aflagelados. Significado funcional del acrosoma y del filamento acrosmico. Espermatognesis. El vulo I. Ovognesis y actividad nuclear. Maduracin del oocito: diferenciacin citoplasmtica. Grnulos corticales. Estructura y naturaleza del vitelo. Tipos de huevos con relacin al vitelo: oligolecitos, heterolecitos, telolecitos y centrolecitos. El huevo alecito. El vulo II. Organizacin estructural del oocito maduro: polos animal y vegetativo. Matriz extracelular del oocito. Caractersticas de la capa vitelina. Origen y desarrollo de las cubiertas ovulares: patrones filogenticos. El albumen y la cscara del huevo de aves. Componentes celulares de la corona radiata de mamferos. Fecundacin I. Procesos preparatorios a la fecundacin. Penetracin de cubiertas ovulares: la reaccin acrosmica del espermatozoide. Fases de la reaccin acrosmica en equinodermos y mamferos. Fusin del oolema con la membrana del espermatozoide: el cono de fecundacin. Capacidad fusognica del oolema. Fecundacin II. Penetracin del espermatozoide en el citoplasma ovular. Programa de desarrollo del ncleo. Fase de dispersin del ncleo espermtico. Proncleos y fusin nuclear. Prevencin de la polispermia. Despolarizacin del ooloema. Reaccin cortical: formacin de la membrana de fecundacin y de la capa hialina. Respuestas tempranas y tardas a la activacin del vulo.

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III. BASES CELULARES DEL DESARROLLO EMBRIONARIO 7. Proliferacin y diferenciacin celular. Determinacin celular. Patrn temporal de determinacin: desarrollo embrionario regulativo y en mosaico. Origen de la determinacin: segregacin citoplasmtica e interacciones celulares. Induccin embrionaria: modificacin del plan de desarrollo preestablecido. Capacidad de respuesta al inductor: competencia celular. Naturaleza y transmisin del estmulo inductor. Recepcin y transduccin de seales. Informacin posicional.

IV. PLURALIDAD CELULAR Y PATRON CORPORAL DEL EMBRION 8. Segmentacin. Esquema general del proceso. Subdivisin progresiva del zigoto: los blastmeros. Caractersticas del ciclo de divisin celular. Mrula. Patrones de segmentacin holoblstica y meroblstica. Blstula y blastocele. Potencialidad de los blastomeros. Territorios presuntivos y mapas de destino. Gastrulacin. Formacin de las hojas blastodrmicas o germinales. Embrin triblstico y patrn corporal. Blastoporo y arqunteron. Movimientos morfogenticos en la formacin de la gstrula: invaginacin, involucin, recubrimiento, delaminacin e ingreso. Diferenciacin de los blastmeros y expresin del genoma embrionario.

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V. PATRONES DE EMBRIOGENESIS TEMPRANA 10. Desarrollo temprano en equinodermos. Tipos de segmentacin holoblstica radial. Mecanismo de formacin y expansin de la blstula. Territorios presuntivos. Gastrulacin. Ingreso y migracin de las clulas del mesnquima primario. Invaginacin de la placa vegetal. Formacin del mesnquima secundario. Desarrollo del arqunteron. Polaridad del embrin. 11. Segmentacin en anfibios. Simetrizacin precoz del zigoto y establecimiento del eje corporal. La rotacin del crtex citoplasmtico: el creciente gris. Etapas de la segmentacin holoblstica radial. Blastognesis: uniones intercelulares y gradiente osmtico. Programa de divisin celular y actividad del genoma embrionario. 12. Gastrulacin en anfibios. Morfologa externa: blastoporo y tapn vitelino. Esquema general de los movimientos morfogenticos. Territorios presuntivos en la blstula y distribucin espacial de las hojas blastodrmicas en formacin. Diversidad filogentica de los mapas de destino. 13. Mecanismos celulares en la gastrulacin de anfibios. Epibolia del futuro ectodermo: blastmeros animales. Invaginacin y delimitacin del surco blastoprico: las clulas en botella. Interiorizacin del futuro endodermo: blastmeros vitelinos. El futuro mesodermo: movimiento de involucin y migracin. Interacciones celulares y determinantes citoplasmticos maternos. 14. Segmentacin en aves. Etapas de la segmentacin meroblstica discoidal. Espacio subgerminal y vitelo. Regionalizacin del blastodisco: reas pelcida y opaca. Blastognesis y embrin diblstico. Ontogenia del hipoblasto: establecimiento de la polaridad del embrin. 15. Gastrulacin en aves. Morfologa externa: la lnea primitiva. Extensin y regresin de la lnea primitiva: etapas sucesivas de la gastrulacin. Esquema general de los movimientos morfogenticos. Territorios presuntivos en el epiblasto. El hipoblasto y la induccin de la lnea primitiva. 16. Mecanismos celulares en la gastrulacin de aves. Ingreso de clulas epiblsticas: las clulas en botella. Destino del epiblasto interiorizado: endodermo y mesodermo. Migracin de clulas mesenquimticas en el blastocele. Sustitucin del hipoblasto por el endodermo. Las clulas epiblsticas precursoras del ectodermo. 17. Segmentacin en mamferos. La segmentacin holoblstica rotacional. Etapas pre- y postimplantacionales. Divisin celular y actividad precoz del genoma embrionario. Compactacin del embrin: segregacin espacial y diferenciacin de los blastmeros. Cavitacin de la mrula. Blastocisto: masa celular interna y trofoblasto. Epiblasto e hipoblasto. 18. Gastrulacin en mamferos. La implantacin del blastocisto. Blastodisco bilaminar y gastrulacin. Lnea primitiva e internamiento de clulas epiblsticas. Constitucin de las tres hojas blastodrmicas. VI. ORGANOGENESIS EN VERTEBRADOS 19. Desarrollo de las hojas blastodrmicas. Esquema general de la organognesis. Diferenciacin regional del mesodermo en la gastrulacin tarda. El cordamesodermo. Cavitacin de las placas mesodrmicas laterales: celoma. Somatopleuras y esplacnopleuras. Pliegues y cavidades corporales. 20. Neurulacin. Esquema general del proceso. Diferenciacin del ectodermo dorsal. La placa neural. El cordamesodermo como inductor neural. Movimientos morfogenticos en el desarrollo de la placa neural. Destino del neuroectodermo: tubo neural y crestas neurales. Neurulacin en anfibios. Neurulacin en aves y mamferos. 21. Derivados del tubo neural I. Origen del tejido nervioso en el sistema nervioso central. Delimitacin de encfalo y mdula espinal. Vesculas ceflicas primarias: prosencfalo, mesencfalo y rombencfalo. Regionalizacin morfofuncional en las vesculas ceflicas definitivas. Vesculas pticas. 22. Derivados del tubo neural II. Neurohistognesis. Neuroepitelio germinal. Neuroblastos y glioblastos. Desarrollo de la mdula espinal: zona germinal, manto y zona marginal. Asociaciones neuronales en el encfalo: ncleos nerviosos y cortezas. Neocortex cerebral: patrn general en la migracin de neuroblastos. Cortex cerebeloso: contribucin de una zona germinal secundaria.
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23. Derivados de la cresta neural. Desplazamientos celulares. Ruta migratoria dorsolateral: diferenciacin en clulas pigmentarias. Ruta migratoria ventral: diferenciacin en clulas mesenquimticas, glndulas endocrinas, y tejido nervioso del sistema nervioso perifrico. 24. Otros derivados ectodrmicos. Ectodermo cutneo: desarrollo de epidermis y estructuras asociadas. Las placodas sensoriales del ectodermo ceflico. Vesculas ticas: relacin con el mielencfalo. Sacos olfatorios: relacin con el telencfalo. Vescula del cristalino: relacin con el caliz ptico. 25. Derivados mesodrmicos. La notocorda. Mesodermo ceflico. Mesodermo dorsal: diferenciacin de los somitas. Mesodermo intermedio: desarrollo del aparato excretor. Mesodermo de la placa lateral. Componentes somticos del aparato reproductor. Angiognesis y aparato cardiovascular. 26. Derivados endodrmicos. El tubo digestivo primitivo. Componentes epiteliales del aparato digestivo y de sus glndulas anejas. Componentes epiteliales del aparato respiratorio. VII. ANEJOS EMBRIONARIOS EN VERTEBRADOS 27. Anejo embrionario. Concepto. El modelo de los vertebrados amniotas. Constitucin bilaminar de las membranas extraembrionarias. El celoma extraembrionario. 28. Saco vitelino de aves. Continente y contenido del saco vitelino: esplacnopleura extraembrionaria y vitelo. La gastrulacin y el recubrimiento membranoso del vitelo. Diferenciacin del endodermo extraembrionario: absorcin de vitelo y sntesis de protenas plasmticas. Diferenciacin del mesodermo extraembrionario: angiognesis y hematopoyesis. 29. Amnios y corion de aves. La funcin de amnios y corion. Los pliegues amniticos: somatopleuras extraembrionarias. El lquido amnitico. Diferenciacin muscular en el mesodermo amnitico. El origen mixto del corion: plegamiento amnitico y epibolia del epiblasto. Ectodermo corinico y absorcin de calcio. Cavidad corinica. 30. Alantoides de aves. El origen del alantoides: esplacnopleura extraembrionaria y tubo digestivo. Crecimiento del alantoides en el celoma extraembrionario. La funcin primaria: vescula urinaria. Diferenciacin vascular en el mesodermo corioalantoico. Intercambios respiratorios y transporte de calcio. Relacin de arterias y venas alantoicas con la circulacin sangunea del embrin. 31. Anejos embrionarios de mamferos. Significado del desarrollo embrionario intrauterino. Tipos de implantacin del blastocisto: superficial e intersticial. El papel del trofoblasto. Cavidad corinica y compentencia amnios-alantoides. Diversidad ontogentica de las membranas extraembrionarias. El saco vitelino: hipoblasto y revestimiento del lecitocele. 32. Amnios y corion de mamferos. Las funciones de amnios y corion. Trofoblasto y constitucin del corion. Amniognesis por plegamiento. Amniognesis por cavitacin. Modelos humano y de roedores. 33. Alantoides de mamferos. Regresin filognetica de la vescula alantoica. Diversidad ontogentica. El mesodermo alantoico: diferenciacin vascular y su relacin con la circulacin sangunea del embrin. Trfico de nutrientes y gases respiratorios. 34. Placenta. Significado funcional de las placentas materna y fetal. La placenta corioalantoica: relacin de los mesodermos corinico y embrionario. Formacin y distribucin de las vellosidades corinicas. Constitucin tisular de la barrera placentaria. La conexin feto-madre: placentas decidua e indecidua.

BIBLIOGRAFIA BASICA - Balinsky, B.I.: Introduccin a la embriologa (ed. Omega). - Carlson, B.M.: Embriologa bsica de Patten (ed. Interamericana- McGraw Hill). - Carlson, B.M.: Embriologa humana y Biologa del desarrollo (ed. Harcourt). - Gilbert, S.F.: Biologa del desarrollo (ed. Panamericana). - Mller, W.A.: Developmental Biology (ed. Springer). - Sadler, T.W.: Langman Embriologa mdica. Con orientacin clnica (ed. Panamericana).

ATLAS Freeman, W.H. & Bracegirdle, B.: Atlas de embriologa. (ed. Paraninfo). Schoenwolf, G.C.: Laboratory studies of vertebrate and invertebrate embryos. (ed. Prentice Hall). Schoenwolf, G.C. and Mathews, W.W.: Atlas of descriptive embryology (ed. Pearson Education, Inc.).