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Departamento de Ecologa y Biologa Animal Universidade de Vigo

Estudio del mantenimiento del polimorfismo en larvas de Ischnura graellsii Rambur, 1842 (Odonata: Coenagrionidae)

Ins Gonzlez de Castro


Tesis de Licenciatura 2006

Los sucesos lo dirn Sancho respondi don Quijote - ; que el tiempo, descubridor de todas las cosas no se deja ninguna que no la saque a la luz del sol, aunque est escondida en los senos de la tierra.
(Cervantes, "El ingenioso hidalgo Don Quijote de la Mancha")

Agradecimientos En primer lugar, quiero agradecerle a mi director Adolfo Cordero el que me haya dado la oportunidad de realizar este trabajo, ensendome qu es la investigacin, y agradecerle tambin la paciencia que ha tenido dndome todas las facilidades para llevarlo a cabo. Gracias tambin a mi codirector, Hans van Gossum, por su ayuda en la captura de hembras, con en el anlisis de datos y por sus sugerencias. A mis compaeros de laboratorio (Ana, Olalla, Guillermo y Rosana) gracias por ayudarme con el experimento (a capturar las hembras, por vigilar cuando emergan los adultos y por dar de comer a los bichines), y a ti Moni gracias por pasarme el mapa. Gracias Vicente por tu ayuda con la estadstica, a ti Csar, por animarme, y Olallita millones de gracias por tus comentarios y sugerencias, sin ellos no habra conseguido escribir esta tesina. Gracias a los tres, y a ti tambin Anita....por la compaa, por los buenos ratos juntos y por la cenas. A mis amigos (Alicia, Antonio, Jorge, Lili, Maricruz, Moni, Olaia) y a mi familia, darles las gracias por su apoyo, aunque algunos no saben ni para qu sirve ni qu utilidad tiene lo que hago. Y sobre todo gracias a mi madre, por corregir los puntos y comas y porque siempre me ha animado a seguir y a luchar por lo que queraigual que Roberto, el motor de mi vida; sin ellos dos no habra llegado hasta aqu.

NDICE INTRODUCCIN....5 El polimorfismo 6 La especie estudiada..17 OBJETIVOS DEL TRABAJO.31 MATERIAL Y MTODOS.....33 Competencia larvaria.34 Biometra en exuvias de larvas...38 RESULTADOS41 Competencia larvaria.42 Biometra en exuvias de larvas...44 DISCUSIN47 ANEXO...51 BIBLIOGRAFA..54

Introduccin

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EL POLIMORFISMO
Concepto e historia Polimorfismo (poly = muchas, morphos = forma) procede del griego y significa aproximadamente muchas formas. Segn esto, en biologa una especie polimrfica es aqulla que se caracteriza por la presencia de diferentes formas o tipos de colores en organismos individuales. Si bien el polimorfismo se refiere a variabilidad dentro de una poblacin, originalmente se defini como la existencia de varios tipos discontinuos notoriamente diferentes dentro de una sola poblacin que se cruza; por tanto hay que evitar confundir el trmino polimorfo con politpico, ya que ste ltimo se aplica a categoras compuestas; as, una especie es politpica si est compuesta de varias subespecies y un gnero es politpico si est compuesto de varias especies. Por otro lado, el trmino polimorfo se utilizaba en un principio para definir todo tipo de variaciones fenotpicas, sin considerar su base gentica. Sin embargo en la actualidad, el trmino polimorfo se suele restringir al polimorfismo gentico, utilizando el trmino polifenismo para la variacin no gentica (Ej.: etapas ciclo vida larvas, adultos-, formas estacionales verano, invierno-, etc.). El hecho de que los morfos (variantes polimorfas) difieran a veces del tipo normal de la poblacin, ocasion que muchos morfos se describiesen originalmente como especies diferentes (o razas de una misma especie), lo que supuso un error (Mayr 1968). Por tanto, el trmino polimorfo cubre todo carcter (morfolgico, fisiolgico o de conducta) que est genticamente controlado y sea ms o menos discontinuo en su expresin fenotpica (Mayr 1968). En aquellos casos dudosos de polimorfismo, una forma fcil de determinar si una especie es polimrfica es crindola. Esto es complicado especialmente con

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vertebrados, siendo tambin difcil un anlisis gentico convencional. Sin embargo, puede examinarse a las cras en la naturaleza o a la descendencia de hembras capturadas preadas, o abriendo en el laboratorio huevos o masas de huevos puestos recientemente. El polimorfismo est ampliamente extendido en la naturaleza, tanto en el reino vegetal como en el animal, en donde se han descrito casos de polimorfismo en prcticamente todas las clases, desde los protozoos a los vertebrados. Desde mediados del siglo XX son varias las citas, como se recoge en Mayr (1968), sobre el polimorfismo: en las aves se conocan ms de 100 casos de morfos descritos inicialmente como especies distintas que fueron resumidos, entre otros, por Huxley (1955). Otras comunicaciones sobre polimorfismo son las de Zimermann (1961) sobre el topillo Clethrionomys, Hrubant (1955) sobre Otus (lechuza), Kramer (1941) sobre Lacerta (lagarto), Pyburn (1961) sobre anuros y Hovanitz (1953) sobre la mariposa Colias. Desde entonces y hasta la actualidad, el polimorfismo ha sido un tema de gran inters, estudindose en otros muchos grupos: rosceas (Burns 2005), araas (Galiano1981, Oxford 2005), serpientes (Myers 2003), peces (Kornfield 1983, Messmer et al. 2005), moluscos (Serra & Matos 1984, Gonalves Rodrigues & Silva Absalo 2005) y colepteros (Martins 1964, Nahrung & Allen 2005), entre otros. La base gentica del polimorfismo El polimorfismo resulta de la existencia simultnea en una poblacin de varios alelos con efectos fenotpicos discontinuos, pero puede ocurrir que solo haya dos tipos alternativos discontinuos (dimorfismo), como son los fenotipos masculino y femenino, o puede haber desde una docena a una veintena o ms. Segn Mayr (1968), en algunos casos (como los genes para las manchas en los coccinlidos, los genes de los dibujos en los saltamontes y los grupos sanguneos en

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el ganado) el polimorfismo est regulado por una gran serie de alelos mltiples (o por pseudoalelos en loci ntimamente ligados). Dado que la dominancia gentica no equivale al predominio numrico puede ser que el fenotipo ms frecuente no sea causado por el gen dominante (por ejemplo, en la polilla Leucodontia bicolaria, el gen recesivo es ms frecuente que el alelo dominante). El hecho de que el alelo ms frecuente sea tan a menudo el recesivo universal, puede deberse a la ventaja selectiva que supone la equivalencia numrica de varios fenotipos, o a que aunque el gen es recesivo en cuanto a su expresin fenotpica morfolgica, puede ser dominante con respecto a su fenotipo fisiolgico. Tipos de polimorfismo Podemos hablar de diferentes tipos de polimorfismo en funcin de los criterios que usemos en su clasificacin: molecular, como los genes de grupo sanguneo en los vertebrados, que resulta polimorfo no slo en el hombre (Race & Sanger, 1954), sino tambin en otros mamferos (Mourant, 1954) y en las aves (Irwin, 1947). cromosmico, como pueden ser los cambios en la estructura y nmero de los cromosomas, que constituyen una clase especial de caracteres polimorfos. proteico, como son las protenas que tienen diferentes secuencias de aminocidos (distinta carga neta). inmunolgico, como la produccin de antgenos en vertebrados. Ej: grupos sanguneos: Sistema AB0, Sistema MN, Sistema Rh. fisiolgico, como el calabacn Cucurbita pepo (Curcubitaceae) que es muy variable en caractersticas tanto vegetativas como reproductivas (Paris et al. 2003)

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fenotpico, como por ejemplo las variaciones de guisantes lisos/rugoso-verdes/amarillos. La presencia o ausencia de ciertas estructuras dentarias en los mamferos, las venas de las alas o las alas enteras en los insectos, el modo de enrollarse la concha de los caracoles (dextral vs. sinistral) y la asimetra en los peces planos, son otros casos muy conocidos. Dentro de esta variante podemos hablar del polimorfismo: o mimtico: es comn en muchas especies de mariposas, en su mayora tropicales, en las que se dan varios tipos de color dentro de una misma poblacin, cada una de las cuales mimetiza una especie diferente de mal sabor y as consiguen protegerse de las aves insectvoras. Aunque en el gnero Papilio slo las hembras son mimticas; en otros gneros pueden ser mimticos los dos sexos (Mayr 1968). o de coloracin: puede afectar a ambos sexos o a uno solo, como en algunas especies de mariposas con polimorfismo local, donde o ambos sexos son polimrficos o lo son solamente las hembras (Vane-Wright 1989). En el caso de la mariposa Euthalia monina los machos son trimrficos (Corbet & Pendlebury 1978), al igual que en la liblula Megalagrion hawaiiense (Polhemus & Asquith 1996), donde la coloracin de los machos puede ser roja y negra, roja-verde-negra o azul-negra. Otro ejemplo de polimorfismo de coloracin es el que se observa en las conchas de caracoles terrestres, como Cepaea nemoralis y Bradybaena similaris, que est regulado por aves depredadoras, con efectos variables segn el contexto ecolgico (Margalef 1991).

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En la mariposa Hypolimmas misippus el polimorfismo est restringido a la hembra, siendo el macho monomrfico y distinto a cualquiera de los morfos femeninos (Vane-Wright 1975). El polimorfismo de coloracin limitado al sexo femenino est muy extendido en lepidpteros y odonatos pero aparece raramente en colepteros, lagartos, aves y en coppodos marinos (Snchez-Guillen et al. 2005). En Odonatos es frecuente que uno de los morfos se asemeje al macho. Lo mismo ocurre en algunas especies de mariposas y lagartos donde existen hembras que o bien imitan al macho, o son crpticas o que poseen mimetismo batesiano (Cook et al. 1994; Forsman & Shiner 1995, Galn 2000). El polimorfismo puede manifestarse en diferentes etapas del desarrollo. En algunos insectos se observa en estado adulto (reproductivo), como en varias especies de Odonatos. En ciertos insectos existen casos de polimorfismo en estado pupal (Sims 1983), y en algunos otros casos tiene lugar durante la etapa larvaria, como en el lepidptero Precis octavia, que presenta dos morfos controlados genticamente (Vane-Wright 1989). Frecuencia de los morfos La frecuencia de algunos morfos puede deberse a factores ambientales, como ocurre por ejemplo en los crustceos de agua salobre Tisbe y Sphaeroma (Battaglia 1955, 1959), o en el foraminfero Globigerina pachyderma (Ericson 1954, 1959) donde existen formas enrolladas hacia la derecha (asociadas con ambientes clidos) y otras hacia la izquierda (asociadas con temperaturas ms bajas). Esto puede ser un indicio de que dicho carcter est asociado a otras propiedades de ms importancia (Margalef 1991). Una poblacin con una
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distribucin amplia que abarca ambientes distintos podra mantener una variedad de genotipos diferentes, cada uno de los cuales sera superior dentro de un hbitat particular. Pero tambin hay casos en los que el hombre ha influido sobre la distribucin de las distintas formas, como por ejemplo los casos de polimorfismo cromtico con formas oscuras, o melnicas, que son ms frecuentes en reas donde la actividad industrial aumenta la densidad de los fondos de color oscuro (Strickberger 1993). Un ejemplo destacable es el del polimorfismo asociado con el fenmeno conocido como melanismo industrial. Ciertas mariposas y polillas presentan una mayor proporcin de formas melnicas, de color oscuro, como consecuencia de la presencia de un gen dominante en reas en las que los rboles estn oscurecidos debido a la polucin atmosfrica. En la ciudad industrial de Birmingham, Kettlewell et al. (1955, 1956, 1958, 1973) demostraron que estos genes melnicos posean una ventaja selectiva. Liberaron un nmero conocido de formas blancas y melnicas de la mariposa Biston betularia, y recuperaron una proporcin significativamente ms elevada de formas melnicas; es decir, estas reas contaminadas ofrecen mayor proteccin a las formas melnicas que a las formas claras. Como demostr Kettlewell, el valor adaptativo de los tipos melnicos reside probablemente en que quedan disimulados en los troncos de los rboles tiznados de negro, con lo que ganan proteccin contra aves depredadoras. Sin embargo, en las reas no industriales, los rboles que estn cubiertos con lquenes normales, grisceos, ofrecen ventajas decisivas a las mariposas claras. Levins (1968) ha sealado que tanto la organizacin espacial del ambiente como la temporal, podran ejercer efectos importantes sobre el grado en que en una poblacin se desarrolla el polimorfismo gentico como estrategia adaptativa. Los ambientes de textura gruesa, en los que los diferentes individuos de una poblacin se enfrentan a distintas experiencias, promovern la existencia de mayor polimorfismo que los ambientes de textura fina, donde todos los

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individuos experimentan (Strickberger 1993).

las

mismas

diferencias

ambientales

Mantenimiento e inters del polimorfismo Existen diferentes hiptesis sobre el mantenimiento del polimorfismo en la naturaleza. Ford (1945) habla de polimorfismo equilibrado para referirse al polimorfismo que se mantiene por la supradominancia de los heterocigotos. Mller (1918) y R. A. Fisher (1922,1930), mostraron que los alelos pueden mantenerse en una poblacin con frecuencias altas si la adaptacin de los heterocigotos (Aa) es superior a la de los homocigotos (AA o aa). Incluso si aa fuera letal, el gen a se retendra en la poblacin, siempre que el heterocigoto Aa tenga mayor valor selectivo que el homocigoto AA. Un ejemplo es el de la anemia falciforme, donde los heterocigotos son mejores que los homocigotos normales y con anemia, en las zonas donde existe malaria.. Por otro lado, se ha propuesto un mecanismo de seleccin dependiente de la frecuencia que explica la persistencia de los numerosos polimorfismos con un lastre gentico mnimo, ya que aade lastre gentico solamente cuando un alelo seleccionado, relativamente poco frecuente, sufre cambios de frecuencia, pero que no supone lastre gentico alguno si el alelo ha alcanzado el equilibrio (Kojima & Yarbrough 1967). Es el caso del mimetismo batesiano, donde especies comestibles mimetizan a especies desagradables. Y por ltimo, est la hiptesis neutralista, segn la cual los cambios genticos neutros no estarn afectados por la seleccin y se acumularn aleatoriamente en la poblacin, mantenindose por factores aleatorios como deriva gentica, migracin o el efecto fundador (Fincke 1994). La existencia de polimorfismo plantea numerosas e interesantes cuestiones. El que no todos los individuos de una poblacin sean idnticos en su apariencia, puede deberse a que la diversidad constituye una ventaja selectiva para los individuos de la
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poblacin, o a que el polimorfismo se tolera porque las diferencias fenotpicas son neutras en lo que respecta a la seleccin. El estudio del polimorfismo constituye un enfoque para entender la gentica de poblaciones, ya que los genes implicados en el polimorfismo poseen, en general, efectos discontinuos y pueden distinguirse diferentes genotipos (excepto algunos heterocigotos) por los fenotipos. Ciertos tipos de polimorfismos son caractersticos de gneros o familias completas de animales. Algunos ejemplos son: el polimorfismo en las bandas, que est muy extendido entre los moluscos gasterpodos, tanto en gneros terrestres (Cepaea, Hemitrochus) como marinos (Thais, Littorina); el polimorfismo en las manchas, que est muy extendido en los coccinlidos; el albinismo en las mariposas del gnero Pieris; los grupos sanguneos en mamferos y aves; las inversiones cromosmicas en Drosophila y otros dpteros y los cromosomas supernumerarios en los saltamontes. La amplia distribucin de un solo tipo de polimorfismo en familias y rdenes enteros sugiere no slo que posee un significado selectivo importante, sino que tambin tiene una considerable antigedad filogentica. El polimorfismo de coloracin en Odonatos En odonatos, diversas especies exhiben polimorfismo con dos o ms morfos coexistiendo en poblaciones naturales. Es comn el polimorfismo de coloracin limitado al sexo femenino, donde tpicamente uno de los morfos es de coloracin similar al macho (hembra androcroma), mientras que los otros fenotipos son ms crpticos (hembras ginocromas) (Cordero & Andrs 1996). Pero tambin hay casos de polimorfismo limitado a machos, como en el gnero Mnais (Hooper et al. 1999), donde los machos pueden tener alas anaranjadas y se comportan de forma territorial, o hialinas, siendo entonces no territoriales.

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Se han propuesto diversas hiptesis para explicar el mantenimiento de este polimorfismo en poblaciones naturales (Cordero 1992; Snchez Guilln 2005): Johnson (1975) propuso un mecanismo postcigtico reproductor como la fuerza principal que mantiene la variabilidad en poblaciones simptridas. Segn Johnson, las hembras ginocromas se ven envueltas en apareamientos interespecficos (estriles), mientras que las androcromas sufren una mayor tasa de depredacin. Sin embargo, esta hiptesis no puede explicar la persistencia de este polimorfismo en poblaciones aloptridas o en ausencia de apareamientos interespecficos, que son muy raros (Cordero & Andrs 1996). Van Noordvijk (1978) en un estudio poblacional de una comunidad de odonatos sugiri que la coloracin androcroma podra ser ventajosa para las hembras durante a puesta, de tal forma que los machos no las molestasen. Esto incrementara su xito sobre las hembras ginocromas en condiciones de elevada densidad. Robertson (1985) sugiri un mecanismo de seleccin dependiente de la frecuencia para explicar el mantenimiento de los distintos morfos de color en poblaciones naturales: al asemejarse a los machos, la androcromas evitan apareamientos innecesarios y costosos. Esta ventaja tiene como contrapeso el que las hembras androcromas tienen una mayor tasa de depredacin sobre ellas, debido a su coloracin ms conspicua. Alternativamente, Hinnekint (1987) plante otra explicacin basada en mecanismos de seleccin denso-dependiente: a elevadas densidades (cuando la proporcin de sexos est ms inclinada hacia los machos), el morfo androcromo podra beneficiarse de evitar cpulas costosas, pero a bajas densidades algunas hembras no podran aparearse. Esta situacin sera inversa para las hembras ginocromas. La existencia de una variacin cclica temporal en la densidad de poblacin permitira a los diferentes morfos alcanzar un equilibrio evolutivo (Hinnekint & Dumont 1989; Cordero 1992).
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La depredacin selectiva en presas comunes podra tambin mantener el polimorfismo de coloracin que conduce a una ventaja selectiva de los morfos raros (Allen 1988), pero esta hiptesis no puede explicar por qu el polimorfismo de color est solo restringido a un sexo. Para Banham (1990) la coloracin de las hembras androcromas se habra desarrollado en respuesta a una diferencia inicial entre los morfos respecto al nmero de huevos que portan las hembras. Las hembras androcromas portaran menos huevos que las ginocromas y compensaran esto con una coloracin conspicua que advierte esta circunstancia, bien a los machos conforme es reacia a aparearse, bien a los depredadores de que es poco provechosa. Fincke (1994) propuso un mecanismo dependiente de frecuencia diferente: si el morfo femenino ms comn es el ms atractivo para los machos, el polimorfismo podra estar mantenido por seleccin negativa dependiente de la frecuencia. Esta hiptesis asume que los morfos menos frecuentes tienen mayor eficacia al evitar el coste de las cpulas largas y/o persecucin de los machos. Fincke concluy, que ni la adaptabilidad ni los mecanismos de mantenimiento del polimorfismo femenino en poblaciones naturales de zigpteros, haban sido adecuadamente demostrados, y por ello no era posible excluir los factores aleatorios (efecto fundador, deriva gentica o migracin) como los factores ms importantes en el mantenimiento del polimorfismo de coloracin en los zigpteros. Sirot (1999) sugiri una explicacin basada en la agresividad femenina, de tal forma que los machos evitaran a las hembras androcromas si stas son ms propensas al ataque o canibalismo que las ginocromas. Las hembras androcromas se beneficiaran de esta forma de una mejor nutricin y evitaran costes reproductivos. Segn la hiptesis de Amundsen (2000), la coloracin de las androcromas es una seal femenina que beneficia a stas, al interrumpir la oviposicin de otras hembras al tener una coloracin similar al macho.
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Sherratt (2001) plante un mecanismo de seleccin dependiente de la frecuencia modificacin de la de la hiptesis de Robertson. Independientemente de la densidad de la poblacin, la frecuencia de hembras androcromas aumenta cuando la proporcin de sexos est desviada de la igualdad, siendo mayor el nmero de machos que el de hembras en la poblacin. Las hembras androcromas no slo imitan a los machos sino que tambin tienen un mayor nmero de encuentros con ellos. Una de las ltimas hiptesis es la del reconocimiento aprendido de la pareja de cpula (Millar & Fincke 1999, Van Gossum et al. 2001, Fincke 2004) que predice que la tasa de apareamiento de los distintos morfos depende de la frecuencia de los mismos, ya que los machos aprenden a aparearse con el morfo ms comn en la poblacin. Esta hiptesis asume que las hembras androcromas no imitan por tanto a los machos.

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LA ESPECIE ESTUDIADA
Ischnura graellsii Rambur, 1842 (Odonata: Coenagrionidae) Las especies europeas del gnero Ischnura se caracterizan por tener el abdomen oscuro, excepto en el octavo segmento, que es siempre azul en el macho, y puede ser negro, pardo, verdoso, violeta o azul en la hembra. La cabeza tiene el occipucio negro, con dos manchas postoculares claras, y el pterostigma suele ser corto, casi cuadrado. Al igual que sucede en el resto de los miembros de la familia Coenagrionidae, las especies de este gnero son de talla pequea y alas hialinas (no tintadas), el cuerpo carece de reflejos metlicos (lo que los diferencia claramente de la familia Lestidae) y la cabeza es moderadamente dilatada en sentido transversal (lo que los diferencia de los miembros de la familia Platycnemididae). Las alas (figura 1) estn claramente pedunculadas en la base (en oposicin a los Calopterygidae) y las tibias no se ensanchan en ninguna ocasin. En la Pennsula Ibrica se encuentran tres especies de este gnero: I. elegans, I. graellsii e I. pumilio (Ocharn 1987).
Nodus Arculus

Vena RS Vena RS Vena M3

Figura 1 Dibujo de un ala tpica de la familia Coenagrionidae. Imagen: James Lasswell, 1998.

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Morfologa I. graellsii posee el tubrculo mediano bien marcado pero poco elevado, los pterostigmas son iguales en ambas alas, y el segundo y el dcimo segmentos abdominales tienen el tubrculo dorsal bien marcado. El abdomen es dorsalmente negro bronceado, con los segmentos octavo y parte del noveno azul celeste tanto en los machos como en las hembras (excepto en el morfo aurantiaca). A simple vista puede resultar complicado diferenciarla de otras especies de Ischnura, pero en una observacin ms profunda se ven ciertos rasgos diferenciadores (figura 2). En la Pennsula Ibrica esta identificacin puede ser ms complicada debido a la hibridacin entre I. elegans e I. graellsii (Monetti et al. 2002).
I. plumilio I. elegans I. graellsii

Figura 2 Clave para diferenciar a I. graellsii de otras especies de Ischnura presentes en Espaa (Askew 1988). 137, 138, 139 - pronoto de hembras (superior) y machos (inferior) 140, 141, 142 - segundo segmento abdominal en vista lateral 143, 144, 145 - apndices abdominales masculinos y dcimo segmento abdominal en vista postero-lateral.

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Las hembras son polimrficas en cuanto a la coloracin del cuerpo (Cordero 1990b), y los dos sexos muestran cambios ontognicos de coloracin durante la madurez (Cordero 1987). As, se pueden diferenciar tres morfos de color (figuras 3-5): por un lado, se distingue el morfo androcromo, en el que las hembras presentan una coloracin conspicua similar a la de los machos; y por otro lado, existen dos morfos ginocromos (aurantiaca e infuscans), con hembras de coloracin discreta, marrn-ocre, y completamente diferente a la del macho (figura 6; Cordero, 1990).

Figura 3 Hembra aurantiaca joven. Foto: A. Cordero

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Figura 4 Hembra androcroma madura. Foto: A. Cordero

Figura 5 Hembra infuscans madura. Foto: A. Cordero

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Figura 6 Macho maduro. Foto: A. Cordero

Durante la madurez tiene lugar un cambio de coloracin del trax de los adultos (figura 7): en el macho teneral (=recin emergido) el trax es de color rosceo, a los 2-3 das se vuelve amarillo, a los 5-6 das verde-amarillo, y finalmente a los 10-12 das se vuelve azul. En el caso de las hembras el cambio es distinto segn el morfo: en las infuscans el trax es gris-rosceo durante la fase teneral, pero tras un da se vuelve violceo, a los 7-10 das su color es verde-oliva y a los 15-17 das se vuelve de color marrn. en las hembras aurantiaca la coloracin es diferente, ya que nada ms emerger presentan un trax naranja claro, que a los 3-6 das se vuelve naranja-

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ocre y finalmente a los 10-11 das se vuelve marrn, pero se diferencia de las hembras infuscans porque en la zona dorsal del trax presentan una sola lnea negra. por ltimo, las hembras androcromas recin emergidas son inicialmente similares a las infuscans (fase gris-roscea y fase violcea), pero a los 4-7 das el trax se vuelve amarillo, similar a los machos, a los 8-12 das se vuelve verde-amarillo y finalmente azul a los 13 das (Cordero 1987). Tambin existe variacin morfolgica relacionada con la estacin del ao, que afecta al trax en la extensin de las zonas negras y claras, a la dimensin de las manchas post-oculares y al tamao general de los individuos (Cordero 1988).

Macho, Androcroma Da 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Infuscans

Aurantiaca

blanco amarillo

violceo claro naranja claro violceo oscuro naranja-rojizo

verde-amarillo violceo-verde verde-oliva verde-azul marrn ocre azul marrn

azul oscuro

marrn oscuro

marrn oscuro

Figura 7 Esquema de la relacin del color del trax y la edad en adultos de I. graellsii (Cordero 1991).

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Polimorfismo Los morfos de color estn controlados por un locus autosmico con tres alelos, con la expresin fenotpica limitada al sexo femenino. Hasta los aos ochenta se pensaba que I. graellsii, al igual que otras especies del mismo gnero (Ej.: I. damula), posea un polimorfismo sexual controlado por una herencia autosmica de un locus con expresin ligada al sexo, de tal forma que las hembras androcromas seran homocigticas recesivas, y las ginocromas heterocigticas y homocigticas dominantes. Hinnekint (1987) propuso que el polimorfismo de I. elegans tendra una herencia similar, salvo que las hembras infuscans seran heterocigticas, y los morfos desde rufescens a infuscans-obsoleta seran homocigticos; el hecho de que I. graellsii fuera similar a la anterior hizo suponer en un principio que el esquema tambin sera vlido (Cordero 1987). Pero en esta especie, el alelo del morfo androcromo no es recesivo. Los tres alelos son pa (androcromo), pi (infuscans), y po (aurantiaca), siendo la jerarqua pa > pi > po; as, el morfo androcromo tiene tres genotipos posibles (papa, papi, papo), el morfo infuscans dos (pipi, pipo), y el morfo aurantiaca tiene solo un genotipo (popo; Cordero 1990b). Estudios recientes de Snchez-Guilln et al. (2005) han demostrado que en I. elegans se da el mismo tipo de herencia que en I. graellsii. Aunque en algunos odonatos las hembras androcromas se presentan en una frecuencia muy baja, siendo el morfo ms frecuente el infuscans, en otras especies y poblaciones de Ischnura las androcromas pueden ser muy comunes (Cordero 1992, Snchez-Guilln et al. 2005). Por ejemplo, en Coenagrion puella, la frecuencia de androcromas puede ser del 4-5% (Thompson 1989), mientras que en Galicia, en algunas poblaciones de Ischnura elegans su frecuencia es de ms del 85% (Snchez-Guilln et al. 2005). Diversas lneas de evidencia indirectas sugieren que el polimorfismo de coloracin est bajo seleccin en I. graellsii (Andrs & Cordero 2000). Por un lado, las frecuencias de los morfos permanecen
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constantes dentro de las poblaciones, y adems son muy similares entre poblaciones. Por otra parte, la existencia de diferencias en la base gentica de los morfos de color en diferentes especies, sugiere que este polimorfismo podra haber evolucionado independientemente bajo presiones de seleccin similares (Andrs & Cordero 1999), ya que excepto en el caso de I. graellsii e I. elegans (Snchez-Guilln et al. 2005) en todos los coenagrinidos estudiados el alelo androcromo es recesivo. Y por ltimo, dentro del gnero Ischnura se ha propuesto que la existencia de este polimorfismo se asocia al grado de poligamia (Robinson & Allgeyer 1996).
L.

Biologa El perodo de maduracin es variable segn cmo se calcule: si se tiene en cuenta el intervalo de tiempo transcurrido entre el mximo de eclosiones y el mximo de adultos presentes en las orillas de las aguas, la maduracin para los machos es de 2-5 das y de 4-6 para las hembras; mientras que si se tiene en cuenta el cambio de coloracin, resulta que los machos maduran en la fase verde-amarilla (5-6 das), las hembras infuscans maduran en la fase violcea (4-6 das), las hembras aurantiaca alcanzan la madurez en la fase naranja-ocre (3-6 das), y las androcromas en la fase verde-amarillas (8-12 das), siendo su periodo de maduracin el ms largo de todos (Cordero 1987). La cpula tiene lugar mayoritariamente entre las 13:50 y las 15:50 (hora solar), y su duracin es elevada (en promedio unas 2 horas; Cordero 1987). Si bien con lluvia no tiene lugar la cpula, s se realiza la oviposicin, que sucede por la tarde, sin que el macho acompae a la hembra (Cordero 1987). Las fases tpicas del comportamiento reproductor de la especie se muestran en la figura 8 (Cordero 1989).

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Introduccin

Figura 8 - Fases de comportamiento reproductivo de Ischnura graellsii (Cordero 1989): 1- captura e inmovilizacin de la hembra, incluyendo morder las bases de las alas de la hembra; 2- acoplamiento y formacin del tndem; 3- invitacin a la cpula; 4- toque genital precopulativo; 5- transferencia de esperma; 6- estado I de cpula, donde se extrae el semen de otros machos; 7- estado II de cpula, donde el abdomen se pliega y se produce la inseminacin; 8- tndem postcopulatorio; 9-oviposicin (en solitario).

Su perodo de vuelo es amplio, comprendiendo de finales de marzo hasta la mitad de octubre, y se mantiene activa en das nublados y con llovizna. En Galicia, esta especie tiene dos generaciones por ao, la primera de marzo a junio y la segunda de julio a octubre, siendo los individuos de primavera de mayor tamao que los de la segunda
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Estudio del mantenimiento de polimorfismo en larvas de Ischnura graellsii

generacin. Existen dos mximos poblacionales, uno en mayo y otro en agosto. Los huevos puestos en abril-mayo originan adultos en agosto-septiembre, 4-5 meses despus, y los huevos puestos por la generacin de verano darn larvas que se desarrollarn ms lentamente durante el invierno dando lugar a adultos en la primavera siguiente, 7 meses ms tarde (Cordero 1988). La supervivencia se ve reducida debido al parasitismo de caros acuticos sobre adultos (Robinson 1983, efecto sobre I. posita) y la principal causa de mortalidad en los individuos adultos es la cada al agua, donde son fcilmente capturados por depredadores. En las hembras, la mortalidad es elevada en el momento de la oviposicin (Cordero 1987). La fase larvaria La fase larvaria (acutica) dura ms que la etapa adulta (terrestre), y tras la eclosin del huevo, se suceden de 10 a 15 estadios larvarios. La duracin de cada uno de estos estadios depende de la tasa de alimentacin y de la temperatura del agua (Crowley et al. 1987). El aspecto es similar al de otras larvas del gnero Ischnura (figura 9), posee antenas con 7 artejos y tres lamelas en la parte posterior del abdomen de forma plumosa. Al contrario de lo que sucedee en adultos, las larvas no presentan polimorfismo de coloracin. Hay cierta variacin en cuanto al color, pero sta no va asociada con ningn morfo en concreto. En general las larvas son de color ocre-blanquecino (Ferreras 1981), aunque algunas pueden ser ms verdosas o marrones o incluso negras. Si bien en este estado no existen diferencias de color entre morfos, s hay diferencias entre machos y hembras, especialmente en los ltimos estadios, donde es fcil visualizar el ovipositor (figura 10).

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Introduccin

Figura 9 Larva de Ischnura graellsii. Foto: A. Cordero 2005

Durante el estadio larvario existe competencia tanto intraespecfica como interespecfica. Las larvas depredan sobre otros invertebrados, y son a su vez presas comunes de peces y otros vertebrados e invertebrados acuticos, como hempteros, dpteros e incluso otros odonatos (Crowley et al. 1987). El canibalismo en poblaciones de odonatos ha sido demostrado por los resultados tanto de disecciones del aparato digestivo como de estudios fecales (Fischer 1961; Lawton 1970; Baker & Clifford 1981; Bohanan & Johnson 1983, etc). Se han observado larvas que han sido matadas por otras pertenecientes a estadios iguales o superiores, tanto en el laboratorio (Fischer 1961; McPeek 1984) como en experimentos de campo (Benke 1978; Johnson et al. 1985; Crowley et al. 1987).

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Estudio del mantenimiento de polimorfismo en larvas de Ischnura graellsii

a)

ovipositor

b)

Figura 10 Imgenes de larvas de I. graellsii capturadas con vdeo. a) Ovipositor de una larva de hembra, situado en la zona posterior ventral del abdomen. b) Zona posterior ventral del abdomen de una larva macho, que carece de ovipositor. Foto: I. G. de Castro 2006

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Introduccin

Distribucin y hbitat I. graellsii es una especie no territorial, que se distribuye por la Pennsula Ibrica y norte de frica (figura 11). En el territorio peninsular es abundante y est ampliamente extendida, excepto por el levante (Ocharn 1987), mientras que en Galicia es ms comn en zonas costeras (figura 12). Su hbitat principal son aguas estancadas permanentes, tanto profundas como someras, corrientes e incluso salobres (Aguesse 1968), pero requieren de vegetacin acutica marginal.

Figura 11 Distribucin de Ischnura graellsii. (Askew 1988)

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Estudio del mantenimiento de polimorfismo en larvas de Ischnura graellsii

43.5N

43.0N

42.5N

42.0N

9.0W

8.5W

8.0W

7.5W

7.0W

Figura 12 Distribucin de I. graellsii en Galicia (Azpilicueta 2002).

30

Objetivos del trabajo

OBJETIVOS DEL TRABAJO


En los ltimos aos se han realizado numerosas investigaciones en el campo del polimorfismo de odonatos (Johnson, 1975; Robertson, 1985; Hinnekint, 1987; Fincke, 1994; Cordero & Andrs, 1996; van Gossum et al., 2001), y estudios recientes de Abbot & Svensson (2005) sugieren que en I. elegans los morfos femeninos estn fenotpica y genticamente correlacionados con la tasa de desarrollo larvario y la fecha de emergencia. Sin embargo, es poco lo que se conoce acerca de si el polimorfismo de coloracin tiene algn efecto en las larvas: en su morfologa, comportamiento, si se ve alterada la estructura de la poblacin en condiciones de alta densidad o si existe algn morfo que sea ms competitivo que el otro. En este trabajo tratamos de comprobar si se manifiesta el polimorfismo en I. graellsii durante el estadio larvario. Para ello se disearon dos experimentos: 1 - En algunas liblulas el tamao adulto del cuerpo est relacionado positivamente con la alimentacin larvaria, (Harvey & Corbet 1985; Banks & Thompson 1987) y lo mismo ocurre en I. graellsii (Cordero 1991). Segn Baker (1986), al aumentar la densidad de poblacin, existir una exclusin de algunas larvas (la territorialidad es comn en larvas de odonatos, incluyendo las especies de Ischnura (Baker 1983; McPeek & Crowley 1987; Rowe 1987; Crowley, Gillet & Lawton 1988)). Una primera parte del trabajo consiste en analizar si esta exclusin podra ser producida por las hembras androcromas, dado que si stas fuesen ms agresivas, podran excluir a sus coespecficos de los sitios de mejor comida. Cordero (1992), observ que en poblaciones con alta densidad de individuos, las hembras androcromas eran ms grandes que las ginocromas. Dado que el tamao del cuerpo en el estado larvario se debe a la alimentacin, sugiri un efecto de competencia larvaria en el mantenimiento del polimorfismo. Con este experimento se intenta demostrar si
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Estudio del mantenimiento de polimorfismo en larvas de Ischnura graellsii

efectivamente existe competencia larvaria entre los distintos morfos y de ser as, determinar cul de ellos es el ms exitoso. 2- Aunque a simple vista no hay diferencias entre larvas, cabe la posibilidad de que existan diferencias biomtricas que nos puedan indicar su morfo en el estadio adulto, lo que sera de gran inters a la hora de disear los experimentos en futuros trabajos sobre polimorfismo (Andrs & Cordero, 1999), tanto de comportamiento como de desarrollo larvario, entre otros. Tambin podra servir de referencia a la hora de estudiar larvas de otras especies polimrficas, para ver si en ellas tambin existen diferencias de este tipo. Comprobar si existen diferencias morfomtricas entre larvas es el objetivo del segundo experimento.

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Material y Mtodos

Estudio del mantenimiento de polimorfismo en larvas de Ischnura graellsii

COMPETENCIA LARVARIA
Durante la segunda quincena del mes de julio de 2003 se recogieron en el campo (Alba, Pontevedra, UTM 29TNG7998; figura 13) machos y hembras en cpula que se trasladaron al laboratorio, donde se introdujeron en insectarios de madera para poder controlar el final de la cpula. Una vez finalizada la cpula, las hembras se pusieron en frascos de cristal con papel de filtro humedecido, para que realizaran la puesta de huevos (entre los das 24 al 26 de julio) (figura 14).

Figura 13 Charca artificial de Alba (Pontevedra). Foto: Roberto Domnguez 2005

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Material y Mtodos

a)

b)

Figura 14 a) Insectarios de madera (50 cm x 50 cm x 50 cm) b) Puesta de huevos de hembras, en papel de filtro humedecido Fotos: I. G. de Castro 2005

La eclosin de los primeros individuos comenz el 8 de agosto de 2003, y cuando se obtuvo una cantidad lo suficientemente grande, se mezclaron todas las larvas de todas las puestas de las hembras en un acuario, para as homogeneizar la muestra. A continuacin, se extrajeron aleatoriamente las larvas en cubetas de plstico (34 cm largo x 22.5 cm ancho x 7 cm alto). Para poder contabilizarlas se utiliz una jeringuilla de 20 ml conectada a un pequeo tubo de plstico. Se contaron los individuos uno a uno, y se distribuyeron en tres grupos de distinta densidad; para cada grupo se hicieron cuatro rplicas. Se utilizaron 12 acuarios de cristal (50 cm largo x 27 cm ancho x 30 cm alto; todos contenan aproximadamente 10 l de agua) que se situaron en una cmara (humedad del 70%; temperatura de 24C y fotoperiodo con 15 horas de luz y 9 horas de oscuridad). Cada acuario tena aireadores para evitar la anoxia (figura 15). El recuento de todas las larvas y su distribucin en los acuarios se realiz entre los das 11 y 17 de agosto de 2003. En el primer grupo, designado como tratamiento A la densidad de larvas fue de 300 individuos; en el segundo, o tratamiento B la densidad fue de 600 individuos y en el tercer grupo, o tratamiento C, la densidad fue de 1200 larvas.
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Estudio del mantenimiento de polimorfismo en larvas de Ischnura graellsii

A2 B2 C2 A1 B1 C1

Figura 15 Distribucin de los acuarios. Hay tres tratamientos (A, B y C) y cuatro rplicas por tratamiento (A1, A2, A3 y A4). Cada acuario tiene aireadores y mallas para evitar fugas. Foto: I. G. de Castro 2005

Para evitar posibles efectos de la cmara, los acuarios se distribuyeron formando grupos de tres, cada uno de un tratamiento distinto, pero de la misma rplica, es decir, se colocaron de forma que se alternaran los diferentes tratamientos (figura 15). Adems, cada semana se rot la posicin de los acuarios dentro de la cmara, y se cambi el agua de cada acuario para evitar la anoxia y la proliferacin de bacterias y de algas. La cantidad de comida a distribuir entre los tres grupos fue la misma. Durante las primeras semanas, se aliment a las larvas con nauplii de Artemia salina (40 ml/da) (Cordero 1990), y a partir de mediados de septiembre, cuando las larvas alcanzaron los ltimos estadios de su desarrollo, se suplement su alimentacin con oligoquetos acuticos (Lumbriculus y Tubifex;). ;). Cada quince das se

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Material y Mtodos

aadan 7-7.5 g a cada acuario, excepto la ltima quincena, en la que se aadi solamente 1 g porque la densidad de individuos era menor Cuando comenz el perodo de emergencia de los adultos, se colocaron mallas cubriendo la parte superior de los acuarios para evitar la fuga de los mismos, y se introdujeron unos palos de madera como soporte para las larvas. Al emerger el adulto se tom nota de su sexo, fenotipo y tamao. Tras emerger la mayora de los individuos, se pasaron las larvas restantes a cubetas (34 cm largo x 22.5 cm ancho x 7 cm alto), conservando los aireadores, y se les comenz a alimentar slo con oligoquetos. El 25 de noviembre emergi el ltimo individuo. Para el anlisis de los datos se utiliz el GenStat 6.1 y se realiz un anlisis de regresin generalizado con una distribucin binomial (Generalized Linear Model).

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Estudio del mantenimiento de polimorfismo en larvas de Ischnura graellsii

BIOMETRA EN EXUVIAS DE LARVAS


Para este experimento se utilizaron 202 exuvias de larvas de 10 familias criadas en el laboratorio, y por tanto de origen conocido, que procedan de la primera generacin (F1) nacida en el laboratorio a partir de individuos capturados en el campo, procedentes de poblaciones de las cercanas de Pontevedra (tabla 1) (Almofrei, Lourizn y Punta Faxilde; Cordero 1990b). Cruce (P) H 54A (Almofrei) x M 58 (Almofrei) H 94A (Lourizn) x M 85 (papi) (Lourizn) H 95A (Lourizn) x M 98 (papo) (Pta Faxilde) H 96A (Lourizn) x M 85 (papi) (Lourizn) H 88A (Lourizn) x M 55 (pipo) (Almofrei) H 84I (Lourizn) x M 80 (pipo, popo) (Lourizn) H 87O (Lourizn) x M 69 (pipo) (Almofrei) H 90O (Lourizn) x M 55 (pipo) (Almofrei) H 99O (Lourizn) x M 98 (papo) (Pta Faxilde) H 100O (Misin) x M 85(papi) (Lourizn) F1 A, I A, I A, I A, I A, I I, O I, O I, O O, A A, I

Tabla 1 Cruzamientos de adultos capturados en el campo (P), y fenotipo de la generacin F1. Se indica en la tabla la procedencia de los individuos cruzados y el genotipo conocido de los machos. Para el experimento se utilizaron las exuvias de los individuos de la generacin F1. Leyenda: H- hembra, M- macho, A- androcroma, I- infuscans, O- aurantiaca.

Las exuvias se separaron de acuerdo a su morfo y a la familia de origen. Se identificaron sealando el morfo tanto de la hembra estudiada (F1) como el de la hembra de la que proceda (P) (tabla1). Ej.: hembra 94A I El trmino 94A indica la hembra de la que procede (P), es decir, su familia de origen (hembra 94 androcroma), y el trmino I el morfo de la hembra estudiada (F1,

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Material y Mtodos

infuscans). Por tanto la hembra 94A I, es una hembra infuscans procedente de una hembra androcroma. De cada familia se utilizaron 10 exuvias (cuando fue posible) y se midieron 9 caractersticas mediante una lupa conectada a una cmara fotogrfica. Se midieron las siguientes variables (figura 16): longitud de la lamela izquierda, longitud y anchura de la tibia de la tercera pata izquierda, longitud del labio, del palpo y de la espina del palpo, y se contabilizaron el nmero de sedas del labio, de la parte final del abdomen y del rea posterior del ojo. Para la captura de imgenes se us el programa AVerTv, y para realizar las medidas se utiliz ImageTools. Se realiz un anlisis discriminante mediante el programa xlStat 6.1, incluyendo como variable dependiente el morfo de color.

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Estudio del mantenimiento de polimorfismo en larvas de Ischnura graellsii

Espina

a)
Sedas abdomen

b)

Palpo

Labio

Sedas labio

c)

d)

Longitud tibia Anchura tibia

Longitud lamela

Figura 16 Imgenes de diferentes partes de la exuvia de I. graellsii. a) Labio: se tomaron medidas de Sedas zona longitud del labio, palpo y espina posterior ojo del palpo, y se contabilizaron el nmero de sedas del labio. b) Abdomen: se contabilizaron las sedas de la zona latero-ventral izquierda, de los tres ltimos segmentos abdominales. c) Lamela: se midi la longitud de la lamela izquierda, desde su origen (en el abdomen) hasta la zona media, donde hay una pequea hendidura d) Pata: se midieron la longitud y la anchura de la base de la tibia de la tercera pata izquierda e) Ojo: se contabilizaron el nmero de sedas presentes en la zona posterior del ojo izquierdo. Fotos: I. G. de Castro 2003

e)

40

Resultados

Estudio del mantenimiento de polimorfismo en larvas de Ischnura graellsii

COMPETENCIA LARVARIA
El tratamiento no afect a la proporcin de androcromas (razn de desvianza=1.22, g.l.=5, 11; p=0.296), pero s a la proporcin de sexos (grfica 1), con ms machos que hembras supervivientes en los tratamientos de mayor densidad. La diferencia en densidad tuvo distintos efectos en el tamao de los machos (F2, 6= 21.86, p=0.002) y las hembras (grfica 2). Se realizaron anlisis de regresin para comprobar cmo se vea afectada la longitud del adulto por el tratamiento y el sexo y por el tratamiento y el morfo. En el primer caso se obtuvieron resultados significativos (p < 0.001), pero no as en el segundo (tablas 2A, 2B). Mientras las androcromas eran generalmente ms pequeas en comparacin con las ginocromas, en el caso de los machos el tamao del cuerpo disminuy al aumentar la densidad, lo que no sucedi con las hembras.
g.l repeticin tratamiento sexo error 3 2 1 222 s.s 1.6497 21.6693 23.8876 185.8084 m.s 0.5499 10.8347 23.8876 0.8370 F 0.66 12.95 28.54 p

0.579 < 0.001 < 0.001

Tabla 2A Anlisis regresin - longitud: tratamiento + sexo


g.l repeticin tratamiento morfo error 3 2 1 108 s.s 3.4234 2.2271 4.3828 84.8215 m.s 1.1411 1.1136 4.3828 0.7854 F 1.45 1.42 5.58 p

0.232 0.247 0.02

Tabla 2B Anlisis regresin - longitud: tratamiento + morfo (machos excludos)

42

Resultados

0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0

machos machos

Proporcin

androcromas androcromas

Baja (A)

Media (B) Densidad (Tratamiento)

Alta (C)

Grfica 1 Efecto de la densidad en la proporcin de sexos y de androcromas

29,0

28,5

infuscans infuscans aurantiaca aurantiaca

Longitud

28,0

androcromas androcromas
27,5

machos machos
27,0

Tratamiento Grfica 2 Efecto de la densidad sobre la longitud de los adultos

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Estudio del mantenimiento de polimorfismo en larvas de Ischnura graellsii

BIOMETRA EN EXUVIAS DE LARVAS


El anlisis discriminante, indica la existencia de diferencias significativas para el conjunto de las medidas entre las hembras androcromas y ginocromas procedentes de una misma familia, pero la distancia de Mahalanobis no es significativamente diferente entre los morfos infuscans y aurantiaca (Tabla 3).

androcroma androcroma aurantiaca infuscans 0 1.326 0.639

aurantiaca 1.326 0 0.508

infuscans 0.639 0.508 0

Tabla 3 Cuadrados de la distancia de Mahalanobis entre grupos (en rojo los valores significativos). La distancia de Mahanalobis se usa cuando las variables estn correlacionadas porque los ejes no estn posicionados en ngulo recto, y la distancia euclidiana no es una medida apropiada Un valor alto de la distancia de Mahalanobis indica que el punto se aleja del centro de la nube y, por tanto, es una posible observacin influyente a priori.

Existen diferencias significativas entre los centroides de los grupos (grfica 3), pero el grado de solapamiento entre grupos es muy elevado, lo que impide la asignacin inequvoca de un fenotipo de color a cada individuo (Tabla 4).

44

Resultados

a de androcroma aurantiaca infuscans Suma

androcroma 41 20.30% 7 3.47% 23 11.39% 71 35.15%

aurantiaca 19 9.41% 30 14.85% 19 9.41% 68 33.66%

infuscans 20 9.90% 13 6.44% 30 14.85% 63 31.19%

Suma 80 39.60% 50 24.75% 72 35.64% 202 100.00%

Tabla 4 Tasas de error en la clasificacin. Tasa de error aparente (tasa de error de nueva substitucin calculada con la muestra de estudio): 50%

Observaciones (ejes F1 y F2: 100 %)


30

-- eje F2 (20 %) -->

25

androcroma
20

aurantiaca infuscans

15

10 -3 -2 -1 0 1 2 3 4

--eje F1 (80 %) -->

Grfica 3 Representacin de los datos individuales en los ejes del anlisis discriminante. Se observa un solapamiento de los grupos, especialmente en el eje F2.

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Estudio del mantenimiento de polimorfismo en larvas de Ischnura graellsii

Los resultados obtenidos nos indican que tras realizar un MANOVA (Anexo Tabla 5), el modelo ms significativo (p=0.0077) y para el que se obtienen diferencias entre androcromas y ginocromas, es aqul en el que se incluyen la longitud del palpo y el nmero de sedas en el labio y ojo, ya que las androcromas tienen el palpo ms largo y ms sedas en el ojo, pero menos en el labio. Esto podra ser un indicio de la existencia de efectos epistticos del locus del color en hembras adultas, sin embargo, las diferencias no son suficientes como para poder asignar a cada larva cual ser su morfo adulto.

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Discusin

Estudio del mantenimiento de polimorfismo en larvas de Ischnura graellsii

A la vista de los resultados obtenidos, vemos que a la pregunta planteada inicialmente sobre competencia larvaria, acerca de si las hembras androcromas son ms eficientes en la competencia por los recursos que las hembras ginocromas, no podemos responder con certeza, dado que no existen suficientes evidencias como para afirmarlo. Para el caso de biometra en exuvias de larvas los resultados obtenidos nos indican que los diferentes morfos de color de Ischnura graellsii pueden distinguirse en la fase larvaria. Esta diferencia es notoria para el caso de hembras androcromas y ginocromas, pero no lo es tanto entre hembras aurantiaca e infuscans. Dificultades durante la realizacin del experimento de competencia larvaria, pudieron causar un sesgo en los resultados obtenidos. Por un lado, las larvas sufrieron un pequeo periodo de anoxia. Si las androcromas fuesen ms competitivas respecto a la competencia por los recursos que las hembras ginocromas, pero se viesen ms afectadas por la anoxia, los resultados no seran representativos. Por otro lado, a pesar de las precauciones tomadas, algunos adultos consiguieron escapar de los acuarios y cubetas al emerger, con lo que tampoco se dispone de todos los datos para poder realizar un anlisis ms exhaustivo. Sera recomendable por tanto, poder repetir el experimento, para ver si los resultados se mantienen o no. En el caso del anlisis discriminante de la biometra larvaria, la tasa de error es elevada (50%) por lo que estos caracteres no parecen tiles para clasificar las larvas en funcin de su fenotipo de color. Esto limita la utilizacin de estos caracteres para el diseo de experimentos de competencia larvaria entre morfos. La competencia entre larvas es ms intensa durante los primeros estadios, ya que tras un par de semanas de experimento, la densidad de poblacin era similar en los tres tratamientos. Aunque el estudio no apoya que hembras androcromas y ginocromas se encuentren bajo diferentes presiones de seleccin durante su estado

48

Discusin

larvario, ya que, de hecho, todos los morfos femeninos sobreviven igualmente bien y su tamao es similar, curiosamente, las larvas macho parecen ms competitivas que las larvas hembra. El nmero de machos se vio incrementado al aumentar la densidad de poblacin, y adems hubo una reduccin en el tamao de su cuerpo. Si bien en general los adultos que emergen de altas densidades de poblacin son ms pequeos que los que emergen de menores densidades (Banks & Thompson 1987), en el caso de los machos esta reduccin fue ms importante. Esto sugiere la existencia de un mecanismo de regulacin de la poblacin, ya que en una poblacin de alta densidad al haber ms machos que hembras, hay ms competencia entre machos por aparearse y se producen menos cpulas. El experimento sobre competencia se ha realizado en el laboratorio, pero sera interesante realizar un estudio en el campo para comprobar si estos resultados se mantienen o no en condiciones naturales, donde adems de la competencia intraespecfica, y canibalismo, habra que considerar la competencia interespecfica y la predacin a la que se ven sometidas las liblulas, tanto por otros invertebrados como por vertebrados (Crowley et al. 1987), as como la variacin en las condiciones ambientales (temperatura, luz, ) que en este experimento se mantenan controladas.. Otra forma de comprobar si existe alguna diferencia de comportamiento entre morfos en el estado larvario, es diseando un experimento en el que se estudie el comportamiento agresivo de las larvas, tanto entre hembras, como entre machos y hembras. Cordero (1992) en un estudio de adultos con dos poblaciones de diferente densidad, observ que las hembras androcromas eran de mayor tamao que la ginocromas en la poblacin de mayor densidad. Al comparar estos datos con la longitud de hembras criadas en el laboratorio, descubri que no haba diferencias entre fenotipos en la misma familia, aunque s haba diferencias significativas entre familias.
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Estudio del mantenimiento de polimorfismo en larvas de Ischnura graellsii

Esto indicara que los genes que determinan el polimorfismo no tendran efectos pleiotrpicos en el tamao del cuerpo de adultos, ni estaran ligados a genes que afecten al tamao del cuerpo, y atribuy las diferencias encontradas en el campo entre fenotipos a efectos ambientales. Las diferencias obtenidas en el anlisis discriminante de las exuvias, a pesar de la elevada tasa de error en la clasificacin, sugieren o bien que el gen para la coloracin se encuentra ligado a otros genes que afectan a caracteres morfolgicos, o bien que el locus del color tiene efectos epistticos durante el estado larvario. En este sentido es interesante que experimentos recientes con I. elegans tambin apuntan a la existencia de diferencias entre fenotipos en el estado larvario (Abbot & Svensson 2005). Quizs se podra repetir el experimento tomando otras medidas diferentes a las anteriores, de individuos de otras poblaciones, y comprobar si tambin se detectan diferencias entre morfos, y de ser as, si la tasa de error en la clasificacin no es tan elevada. En este experimento se podran haber analizado exuvias de machos para ver si exista alguna correlacin con hembras androcromas. En principio no se hizo porque los machos se diferencian fcilmente de las hembras. Sin embargo, es posible que las hembras androcromas se asemejen biomtricamente a los machos en el estado larvario. De haber utilizado las exuvias de machos, se podra haber comprobado a qu grupo se parecen ms las hembras androcromas, si al de los machos o al de las hembras ginocromas. Si se pareciesen ms al grupo de machos, luego sera fcil diferenciarlas de stos gracias a la presencia del ovipositor. Un posible trabajo a realizar en el futuro es la localizacin del locus de color del gnero Ischnura, realizar el mapa de ligamiento y mapeo del locus de color, lo que sera especialmente til si el locus de color se encuentra ligado a algn otro gen, para comprobar si existen efectos epistticos, como en principio se podra deducir a partir de los resultados obtenidos en el experimento de biometra larvaria.

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Discusin

En conclusin, podemos decir que parece haber un efecto del polimorfismo en la biometra larvaria pero no en la competencia por los recursos. Sera necesario un estudio ms profundo del tema que nos permitiese conocer las implicaciones evolutivas y ecolgicas que tiene el hecho de que ya durante la fase larvaria se manifieste algn efecto del polimorfismo.

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Anexo

Anexo Tabla 5.Diferencias entre morfos corregido por su familia


Mixed logistic regression => p(andro) Type 3 Tests of Fixed Effects Num Den Effect DF DF F Value Pr > F labio 1 195 20.22 <.0001 palpo 1 191 7.25 0.0077 logsedas 1 196 5.94 0.0157 Solution for Fixed Standard Estimate Error -9.3529 2.0800 9.1353 3.3933 3.3149 1.3603 Effects DF 195 191 196 t Value -4.50 2.69 2.44 Pr > |t| <.0001 0.0077 0.0157

Effect labio palpo logsedas

Type 3 Tests of Fixed Effects Den Effect DF F Value Pr > F morfo 198 7.96 0.0053 Solution for Fixed Effects Standard Effect morfo Estimate Error DF t Value Intercept 1.9956 0.01963 10.2 101.66 morfo androcroma -0.03708 0.01314 198 -2.82 morfo ginocroma 0 . . . LABIO Num DF 1 PALPO Num DF 1

Pr >|t| <.0001 .0053

Type 3 Tests of Fixed Effects Den Effect DF F Value Pr > F morfo 197 2.00 0.1588 Solution for Fixed Effects Standard Effect morfo Estimate Error DF t Value Pr >|t| Intercept 1.1125 0.009195 10.9 120.98 <.0001 morfo androcroma 0.01077 0.007614 197 1.41 0.1588 morfo ginocroma 0 . . . . ESPINA Type 3 Tests of Fixed Effects Num Den Effect DF DF F Value Pr > F morfo 1 195 0.35 0.5572 Solution for Fixed Effects Standard Effect morfo Estimate Error DF t Value Pr >|t| Intercept 0.5170 0.004206 10.7 122.93 <.0001 morfo androcroma -0.00223 0.003799 195 -0.59 0.5572 morfo ginocroma 0 . . . . PATA Type 3 Tests of Fixed Effects Num Den Effect DF DF F Value Pr > F morfo 1 197 0.13 0.7239

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Solution for Fixed Effects Standard Effect morfo Estimate Error DF t Value Pr >|t| Intercept 3.0584 0.03377 9.8 90.56 <.0001 morfo androcroma -0.00735 0.02079 197 -0.35 0.7239 morfo ginocroma 0 . . . . ANCHO_PATA Type 3 Tests of Fixed Effects Num Den Effect DF DF F Value Pr > F morfo 1 194 1.55 0.2144 Solution for Fixed Effects Standard Effect morfo Estimate Error DF t Value Pr >|t| Intercept 0.2255 0.002633 10.9 85.66 <.0001 morfo androcroma -0.00302 0.002427 194 -1.25 0.2144 morfo ginocroma 0 . . . . LAMELA Type 3 Tests of Fixed Effects Num Den Effect DF DF F Value Pr > F morfo 1 198 0.99 0.3203 Solution for Fixed Effects Standard Effect morfo Estimate Error DF t Value Pr >|t| Intercept 2.2247 0.04309 10.7 51.63 <.0001 morfo androcroma -0.03324 0.03336 198 -1.00 0.3203 morfo ginocroma 0 . . . . LOGSEDAS Type 3 Tests of Fixed Effects Num Den Effect DF DF F Value Pr > F morfo 1 171 4.51 0.0351 Solution for Fixed Effects Standard Effect morfo ....Estimate Error DF t Value Pr >|t| Intercept 2.2075 0.01380 13.3 159.99 <.0001 morfo androcroma 0.03393 0.01597 171 2.12 0.0351 morfo ginocroma 0 . . . . ABDOMEN Type 3 Tests of Fixed Effects Num Den Effect DF DF F Value Pr > F morfo 1 189 0.15 0.7005 Solution for Fixed Effects Standard Effect morfo Estimate Error DF t Value Pr >|t| Intercept 23.9260 0.6464 11.8 37.01 <.0001 morfo androcroma 0.2513 0.6524 189 0.39 0.7005 morfo ginocroma 0 . . . . LOGOJO Type 3 Tests of Fixed Effects Num Den Effect DF DF F Value Pr > F morfo 1 191 0.55 0.4605 Solution for Fixed Effects Standard Effect morfo Estimate Error DF t Value Pr >|t| Intercept 3.2884 0.03376 12.1 97.42 <.0001 morfo androcroma -0.02456 0.03321 191 -0.74 0.4605 morfo ginocroma 0 . . . .

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