Neurofisiologa del sueo

Escrito por Imbernón Gonzalez,J.J. & Barbudo Antolín, F.

1-INTRODUCCION

En este capitulo hablaremos de los sueos desde el punto de vista neurofisiolgico sin dejar de mencionar las ms importantes entidades nosolgicas de nuestros das.

A pesar de ocupar ms de una tercera parte de nuestras vidas, el sueo sigue siendo un gran desconocido. Ciertamente de forma paralela al avance en el conocimiento del sistema nervioso, se han conseguido identificar no slo los sucesos ms importantes que ocurren en el organismo durante el mismo sino la intervencin en l de diversas sustancias.

La homeostasis ha sido, en la prctica, el nico principio regulador de los fenmenos fisiolgicos y comportamentales que se ha tenido en cuenta durante muchos aos. Desde un punto de vista evolutivo, la homeostasis parece servir para la adaptacin a acontecimientos imprevistos, mientras que los ritmos biolgicos, que son fenmenos endgenos, sirven para adaptarse a sucesos predecibles, mediante la incorporacin del programa ambiental a la organizacin biolgica, con objeto de facilitar que el organismo est preparado de un momento a otro.

La primera observacin sobre los ritmos biolgicos que puede

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calificarse de cientfica es la de un astrnomo francs, Jean Jacques dOrtous de Marian, quien en 1729 describi variaciones rtmicas a lo largo del da y la noche en la posicin de las hojas de un heliotropo, que eran independientes de la presencia o usencia de luz. Este cientfico relacion estos ritmos con la persistencia del ritmo circadiano sueo-vigilia en pacientes que permanecan en cama sin saber si era de da o de noche.

2-NEUROFIOLOGIA DE LOS SUEOS

En la actualidad, se conocen muy bien las estructuras nerviosas cuyo funcionamiento se relaciona con el ciclo nictameral de la conciencia. Sabemos donde est localizado el "reloj biolgico" responsable del ciclo (tal es el ncleo supraquiasmtico ubicado en el hipotlamo, importante zona del cerebro reguladora de muchas funciones vitales y a travs de la cual las emociones recaen sobre las vsceras). Tambin conocemos qu estructuras nos mantienen despiertos, nos hacen dormir y nos impulsan a soar. Describiremos nicamente las zonas "cerebrales" que se activan cuando soamos.

2.1-ESTRUCTURAS CEREBRALES RELACIONADAS CON LA PERCEPCIN VISUAL MIENTRAS ESTAMOS DESPIERTOS

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Los sueos estn construidos fundamentalmente a base de escenas visuales imaginarias. Por eso antes de describir las estructuras cerebrales implicadas en la ensoacin onrica, conviene tener unos conceptos elementales sobre la psico-neuro-biologa de la percepcin visual en estado vigil.

La corteza cerebral que recubre el lbulo occipital, est implicada en la percepcin visual cuando estamos despiertos. Explicaremos como sucede esto: tenemos la retina ocular, que como se sabe es excitada por los rayos de la luz reflejados por los objetos del perimundo; la excitacin retiniana, provoca "trenes" de impulsos biolctricos que recorren un importante canal de informacin, la va ptica. Esta va se introduce en el cerebro y avanzando por la sustancia blanca, llega a la corteza cerebral del lbulo occipital. Una vez aqu los axones establecen conexiones con las neuronas corticales. La llegada de los impulsos retinianos y su interpretacin provoca la percepcin visual del mundo que nos rodea. Finalmente, la actividad de la corteza del lbulo temporal se relaciona con los fenmenos mentales de percepcin, imaginacin y fantasa auditiva.

2.2. LA NEUROBIOLOGIA DE LA EXPERIENCIA ONIRICA

Los sueos son experiencias visuales mientras dormimos. Durante los sueos, se despliega al mximo la capacidad de crear imgines fantsticas de la realidad.

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Cuando dormimos, obedeciendo seales que llegan del "reloj"biolgico hipotalmico, las neuronas ubicadas en la protuberancia emiten impulsos biolctricos, que por las conexiones ascendentes excitan el sistema visual y por las descendentes inhiben las motoneuronas espinales. La excitacin endgena de la va ptica y de la corteza cerebral crean las experiencias onricas, esto es, los sueos. Por lo dems, la inhibicin de las motoneuronas espinales es la responsable de la atona de los msculos tronco-extremitarios y la consiguiente incapacidad de moverse.

2.3 NEUROBIOLOGIA DEL SUEO PARADOJICO

En condiciones habituales, el sueo paradjico jams sobreviene durante la vigilia. Ha de ser, pues, preparado o iniciado por una fase previa de sueo fisiolgico de ondas lentas. Ante todo es preciso que cese el estado vigil, es decir, que en el cerebro deje de ser excitado el sistema de vigilancia.

Los dos mecanismos de control ms importantes se sitan en una parte del sistema de alerta (locus caeruleus), o a nivel del sistema rfico dorsal (activo durante el estado vigil, el adormecimiento y el sueo ligero).El sueo paradjico slo puede aparecer si en estas dos estructuras ha cesado toda actividad.

La transicin directa entre el estado vigil y el sueo paradjico solo

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se observa en el curso de una enfermedad: la narcolepsia.

---Organizacin del sueo paradjico

Recordemos que los principales signos externos del sueo paradjico estn constituidos por una atona postural y por rpidos movimientos oculares, mientras los signos internos se caracterizan por una activacin cortical y por la actividad ponto-genicular-occipital (PGO).El conjunto de estas actividades seala el estado de sueo paradjico.Cules son las estructuras del cerebro que las engendran?. Se sabe hoy que estas actividades dependen de la integridad de unas estructuras situadas en el tallo cerebral inferior.

Despus de una serie de investigaciones en animales, gatos, se sacan las conclusiones siguientes: 1) El o los sistemas responsables de la aparicin peridica del sueo paradjico no depende de estructuras cerebrales situadas por delante del puente, sino localizadas en el puente o en el bulbo.

2) Las estructuras que rigen la atona postural han de estar situadas no lejos del plano de transeccin rostropontina, puesto que a veces pueden ser lesionadas por este. La delimitacin exacta de las estructuras implicadas en el control de la atona postural y de la actividad, PGO ha sido larga y difcil, pues la organizacin anatmica de las formaciones reticuladas pnticas y bulbares es compleja:
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progresa cada ao gracias a las nuevas tcnicas histoqumicas y anatmicas.

---El sentido neurobilgico del sueo paradjico

Es un fenmeno complejisimo, tiene una vertiente cerebral, el conjunto de estructuras nerviosas y de fenmenos neurobilgicos que estn implicados en l, y una vertiente mental esto es, las experiencias de ensoacin que se generan por la actividad del alma, con ocasin de los cambios corticales cerebrales que se producen por la accin del "ncleo del dormir paradjico", asentado en el tronco del encfalo.

Debido a la existencia de esta doble vertiente, podemos preguntarnos por el sentido biolgico del dormir parodjico y por el significado de los sueos. Sentido y significado no se excluyen recprocamente. Al contrario, en la actividad compleja psico-cerebral hay que tener en cuenta ambos aspectos si se quiere lograr un conocimiento global del fenmeno.

En la actualidad son an vlidas dos hiptesis que intentan explicar el sentido neurobiolgico del dormir paradjico. Una hiptesis es la elaborada por Roffwarg, Muzio y Dement. La segunda ha sido formulada por Jouvet.

Para Roffwarg, Muzio y Dement el sueo paradjico seria una estimulacin endgena en el curso de la ontognesis, estimulacin que
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servira para favorecer la maduracin de los sistemas neuronales, que durante el periodo prenatal y el periodo postnatal no reciben estmulos exgenos por sus propios canales de informacin.

Para Jouvert las fases del sueo parodjico, son expresin de una actividad nerviosa endgena que tiene como finalidad la estructuracin y la modelacin de aquellos complejos neuronales que sirven de base a ciertas conductas instintivas. Se tratara, por tanto, de un fenmeno cuyo sentido ltimo radicara en la programacin gentica de los instintos. De ah tambin su mayor presentacin durante la etapa prenatal e inmediatamente postnatal.

Para terminar debemos decir que muchos estudios hablan a favor de una influencia positiva del sueo en general y del dormir paradjico en particular sobre la memoria.

---Atona postural

Hoy da se conoce bastante bien la organizacin del sistema que rige la atona postural gracias a los efectos de lesiones localizadas y, sobre todo, a los registros efectuados mediante microelectrodos por Kasuya Sakai y sus colaboradores en la Facultad de Medicina de Lyon.

El desencadenamiento de la atona postural en el curso del sueo paradjico esta regido por un grupo de neuronas de talla media situadas en el locus caeruleus a y en su parte interna. Estas neuronas
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no son catecolaminas, sino sensibles a la acetilcolina.

Este grupo de neuronas est unido al ncleo magnocelular bulbario por un fascculo ponto-bulbario. Las neuronas de este grupo celular aumentan igualmente de manera selectiva su actividad en el curso del sueo paradjico y provocan la atona postural inhibiendo las motoneuronas espinales.

3. COMPORTAMIENTO ONIRICO Y COMPORTAMIENTO VIGIL

La gran mayora de los comportamientos observables en la vida corriente (durante el estado vigil) guardan relacin con un objeto y un fin segn el esquema clsico estimulo-respuesta de la escuela behaviorista.

En ciertos casos, el estimulo desencadenate puede ser mnimo si la motivacin interna es de importancia. Asimismo, en ciertas experiencias, pueden desencadenarse comportamientos de ataque por estimulacin central del hipotlamo, del ncleo amigdalino o del tronco cerebral; estos ataques son dirigidos hacia un objeto, aun cuando este sea slo un Orzas (un sustituto).

En cambio, el comportamiento onirico jams va dirigido contra un objeto exterior. Existe, en efecto, durante el transcurso del sueo paradjico, un control central de las informaciones sensoriales. Este

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control se ejerce o bien a nivel perifrico (por medio de los msculos de la oreja, por ejemplo), o bien a nivel de los primeros enlaces, y es el responsable en parte de la elevacin del umbral de vigilancia, contribuyendo sin duda alguna a dejar libre el camino a los procesos de programacin endgena que son desencadenados desde el generador pontino.

Es, por tanto, en el interior del cerebro donde hemos de buscar la causa de estos comportamientos, y , concretamente a nivel del director de orquesta, la actividad PGO.

4. LO INNATO Y LO ADQUIRIDO DEL SUEO

La puesta en evidencia del comportamiento onirico, ese juego interior del cerebro segn la excelente metfora de Jean Piaget, no responde a la cuestin fundamental: Para qu sirve el sueo paradjico? El estudio de la ontognesis podria aportar un comienzo de solucin ; existe, en efecto, en el transcurso del sueo paradjico una continuidad ontogentica entre los movimientos del feto(de rata o de cobaya) in tero, los del ratn o del gatito recin nacido, en los que el sistema de inhibicin postural no es aun totalmente funcional, y el comportamiento onirico del adulto. Los movimientos del feto son sin duda la expresin motriz de la formacin de sinapsis genticamente programada a lo largo de la maduracin del sistema nervioso central.

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5.EL SUEO COMO FUNCION

Para qu necesitamos dormir?. Al margen de qu significado tenga el contenido de los sueos, es evidente que una conducta que ejecutamos todos los das durante horas, es inequvocamente necesaria.

El sueo significa tambin descanso, quietud, reposo, del que duerme. La definicin de sueo se hace en la actualidad desde la electroencefalografa, cuando aparecen determinadas ondas cerebrales tal como hemos visto con detenimiento en prrafos anteriores, de este captulo.

Durante la vigilia, la actividad del cuerpo geniculado y la corteza visual es rpida y de baja amplitud. En la fase de sueo lento, aumenta la amplitud de esos centros y disminuye la actividad muscular. En la fase de sueo paradjico sobresale la actividad de las ondas Ponto-Geniculo-Occipitales.

La demanda de sueo segn la edad, varia grandemente desde casi todo el da a los 3 das de nacimiento, hasta cuatro horas de tiempo medio de sueo a los 85 aos en sujetos sanos. El ritmo circadiano por otra parte, se distribuye desde la maana a la noche para los bebes, hasta reducirse a las horas nocturnas para las personas adultas con periodos de siestas para los jvenes, independientemente de la bondad de este hbito para todo tipo de edades, siempre que no provoque posteriormente insomnio.

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Existen condiciones que en base a la conducta de las personas, facilitan o inhiben el sueo: En principio, a veces "elegimos" estar despiertos, aunque tengamos inicio de sensacin de sueo. Los estudios de multitud de accidentes de trfico, avalan con tristes cifras el hecho de que muchas personas hayan hecho en ese aspecto una mala eleccin.

A veces, porque tenemos un enfermo que hay que cuidar, porque estamos pasndolo muy bien en una fiesta, o porque una inercia nos impide irnos a dormir, elegimos la opcin de forzar el estado vigil, durante largas horas con el considerable costo fisiolgico para el organismo.

Si se contina respondiendo as, las respuestas del sueo por condicionamiento llegarn a inhibirse y cuando el sujeto desee dormir le resultar imposible. Es muy comn en el trabajo a turnos, en estudiantes que preparan exmenes, etc. Este tipo de conductas, a menudo incluso "reforzadas" por la ingestin de supresores del sueo como caf o frmacos activadores, que se utilizan con el mismo fin.

Desde otro punto de vista se conoce que existen factores plasmticos inductores de sueo (Buela-Casal y Navarro Humanes (1990), desde los aos 60, en experimentacin con plasma de conejos, descubriendo un nonapptido con peso molecular 849, al que llamaron polipptido inductor del sueo y denominaron DSIP, que tambin se encontr en el suero del lquido cefalorraquideo de humanos.

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Tomando como referencia estos estudios y otros similares, se ha postulado una teora del sueo en la que participan la interleucina 1 y el interferon-alfa-2 como factores inductores. Estas substancias junto a las actualmente denominadas neuroproteinas yo neuropptidos, son las claves de la investigacin, implicada en el funcionamiento de todo el sistema nervioso, especialmente en el sistema inmune como muy dependientes del comportamiento de los sujetos.

La administracin del polopptido vasoactivo intestinal aumenta el sueo REM en ratas significativamente y es capaz tambin de restituirlo en ratas insomnes. Tambin la cole-cistokinina (CCCK-8), permiten en la actualidad estudiar la forma de accin de estas substancias en el sistema nervioso. Parece que este tipo de receptores estn conectados con las vas noradrenrgicas y serotoninrgicas. Tambin est influido el sueo por la dieta, que segn experimentos, si es rica en carboidratos provoca somnolencia, mientras que con reduccin de alimentos se reduce cantidad de sueo total.

EL SUEO NORMAL Y SU EXPLORACION

Sueo y vigilia son funciones cerebrales, y, por tanto, estn sujetas a alteraciones del sistema nervioso. Hay que dormir, simplemente para estar despiertos, y estar despiertos para poder dormir. Esta es una gran verdad aunque parezca muy sencilla.

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Nuestra vida es un circulo, donde da y noche se interrelacionan e intercalan sin reposo. Un tercio de nuestra existencia nos la pasamos con los prpados cerrados, en un estado misterioso y desconocido que denominamos SUEO.

El sueo no es una situacin pasiva ni una falta de vigilia, sino un estado activo en el que tienen lugar cambios de las funciones corporales, adems de actividades mentales de enorme trascendencia para el equilibrio psquico y fsico de los individuos, durante el cual producen modificaciones hormonales, bioqumicas, metablicas y de temperatura, imprescindibles para el buen funcionamiento del ser humano durante el da.

Para comprender el proceso del sueo, podemos imaginar que descendemos por una escalera ( Eduard Estivill): Al cerrar los ojos, estamos dando un primer paso hacia la fase 1 del sueo, denominamos tambin somnolencia. En ella, el cuerpo inicia una distensin muscular, la respiracin se vuelve uniforme, y en el EEG se observa una actividad cerebral ms lenta que la que exista en vigilia, similar a la observada en la fase REM. Despus de unos minutos en esta fase, seguimos el descenso hacia la denominada fase 2 donde las ondas cerebrales se lentifican algo ms. Posteriormente, seguimos avanzando hacia un sueo ms profundo, que recibe el nombre de sueo lento o fase 34 en el que las ondas cerebrales son ya muy lentas, predomina en la primera mitad de la noche. Este proceso suele durar aproximadamente unos 60-70 minutos. Posteriormente ascendemos de nuevo hacia una fase2, para entrar en una nueva situacin fisiolgica que denominamos fase REM, porque la caracterstica de esta fase son los movimientos oculares rpidos. El conjunto de estas cuatro fases se denomina ciclo, y puede tener una duracin total de 90-100 minutos. Estos ciclos se repiten en 4-5

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ocasiones durante toda la noche.

La exploracin del sueo se realiza cuando existe la sospecha de una alteracin o patologa relacionada con el sueo y lo que se utiliza es la polisomnografia. Que consiste en la observacin y el estudio del sueo del paciente, mediante el registro nocturno de las siguientes variables biolgicas: Actividad cerebral (EEG) Movimientos ojos (EOG) Actividad muscular (EMG) Respiracin

LAS FUNCIONES DEL SUEO

La interpretacin de los fenmenos corporales y psquicos que tienen lugar durante el sueo, la evolucin ontognica y filognica de ste y las estrategias de manipulacin, principalmente la privacin de sueo (total, parcial o selectiva) son los fundamentos de una variedad de teoras e hiptesis que tratan de explicar la funcin o funciones del sueo.

Describiremos brevemente algunas de las ms importantes. Unas teoras atribuyen al sueo una funcin restauradora. Para algunos el sueo con ondas lentas seria el encargado de la restauracin corporal y el sueo REM de la cerebral. Una hiptesis mas reciente considera
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que la funcin primordial del sueo es la restauracin cerebral y para esto sirve el llamado "sueo nuclear", que est constituido por los tres primeros ciclos del sueo, que contienen la casi totalidad del sueo con ondas lentas y parte del sueo REM. Dentro de la funcin restauradora hay datos que relacionan el sueo con la sntesis proteica.

Otras teoras sugieren una funcin protectora, ya sea de la corteza cerebral o del organismo en su conjunto. El estmulo que recibe el sistema inmunitario durante el sueo con ondas lentas figurara dentro de esta posible funcin protectora.

El sueo, segn una hiptesis, sirve para conservar energa. Las bases de aqulla son la correlacin entre el tiempo de sueo y el metabolismo, o la evolucin paralela del sueo lento y la termorregulacin en las especies. La conservacin de la energa servira para compensar el aumento de demanda energtica de la homeostasis.

El sueo se concibe por otros como un estado para garantizar la adaptacin y la supervivencia. As, la activacin de las funciones corporales durante REM dara lugar a breves situaciones de alerta peridicas para preparar al animal para el enfrentamiento o la huida, sin perturbar el sueo de forma significativa. Otro aspecto de esta teora es el valor de la falta de reactividad durante el sueo como forma de adaptacin a las presiones ambientales. Finalmente, dentro de este grupo de teoras, el sueo REM tendra como funcin primordial proporcionar un estmulo endgeno peridico al cerebro para que mantenga cierta actividad durante el sueo.

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El sueo, segn otro grupo de teoras, est implicado en los procesos de maduracin cerebral. La abundancia de sueo REM en el recin nacido se interpreta como evidencia de su relacin con la maduracin. En los primeros tiempos de la vida el sueo REM actuaria como un estmulo interno en sustitucin de la vigilia. Otros consideran el sueo REM como una forma primitiva de sueo, mientras que por otra parte la maduracin del sueo se ve como indicativa del estado de maduracin cerebral.

Finalmente, se ha sugerido que el sueo REM sirve para el control y adecuacin del repertorio de conductas innatas.

Se ha sealado una posible funcin del sueo en relacin con la motivacin. Esto se basa en el aumento de excitabilidad que se aprecia en los animales al privarles de sueo REM y en la mejora de los pacientes con depresin endgena con el mismo tipo de privacin.

Otra funcin que se atribuye al sueo es la servir para la consolidacin de la memoria. Esto se ha formulado de diversas maneras. Por un lado, se ha sugerido que, mientras se duerme, se produce el almacenamiento de la memoria a largo plazo. Por otro lado, se ha especulado con una reprogramacin de la informacin durante el sueo. Finalmente, otra teora, sin apoyo experimental, defiende que durante el sueo tiene lugar un proceso de deasprendizaje, basado en una supuesta "limpieza" del cerebro para eliminar conexiones espreas entre neuronas, con objeto de prescindir del material intil.

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