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14

Los humanos
modernos
o
:::J
:=:
o,
Ctl

La aparicin de los humanos anatmicamente modernos
El Paleoltico superior: la revolucin humana
TECNOLOGiA y CULTURA
COMPORTAMIENTO SIMBLICO
SUBSISTENCIA y ORGANIZACiN SOCIAL
Teoras sobre el origen y dispersin de los humanos
anatmicamente modernos
EVIDENCIAS A PARTIR DE LOS FSILES Y DE LAS HERRAMIENTAS
DATOS GENTICOS
394 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
La aparicin de los humanos
anatmicamente modernos
Hace cerca de 100.000 aos aparecio un
nuevo tipo de humanos. Estos individuos eran
ms robustos que ninguna poblacin humana
actual, con fuertes huesos y arcos supraorbita
nos y otros rasgos primitivos. Sin embargo,
compartan con los humanos contemporneos
un nmero importante de rasgos derivados que
no se hallaban presentes en los neandertales o en
otros H. sapiens arcaicos. Los antroplogos cla
sifican a estos individuos como Horno sapiens
anatmicamente moderno. El calificativo de
(anatmicamente moderno enfatiza el hecho
que sus cuerpos eran muy similares al de los hu
manos modernos, aunque no haban desarrolla
do todava las tradiciones culturales, comporta
mientos simblicos y tecnologas complejas
que podemos observar entre estos ltimos.
Los rasgos derivados entre los humanos
anatmicamente modernos incluyen (figura
/4.1):
1. Cara pequea con un mentn promi
nente. Las caras de los humanos anatmica-
mente modernos son mucho ms pequeas ~
las de los neandertales y sus contemporneos,
Los dientes y las maxilas de los H. sapens ~
tmicaruenre modernos eran mucho ms pe
queas que las encontradas en anteriores espe-
cies de homnido, y la mandbula muestra ..
mentn sobresaliente por vez primera (fiwo
14.2). Algunos antroplogos piensan que l&
cara y la denticin pequeas fueron favorec
das por seleccin natural porque los humanos
modernos no empleaban sus dientes como be
rramientas con la misma intensidad que los h t . ~
mnidos anteriores. Ha habido un debate consi
derable sobre el significado funcional del men
tn. Algunos investigadores mantienen que ea
mentn no tiene ninguna funcin y que aparece
simplemente como un efecto colateral al hecbo
de poseer una cara pequea. Sin embargo, esm
dios de estrs biomecnico generado por la
masticacin sugieren que un mentn protube
rante refuerza la parte anterior de la rnandbula.
En los pngidos y los primeros homnidos. UD
reborde en el interior de la mandbula tiene la
misma funcin. Algunos autores sostienen que
la reduccin de la mandbula en los humanos
modernos, y quizs tambin la mecnica de la
/ ~
Frente
Occipital /
fdondcadJ
vertical
Mentn
Figura 14.1
Los crneos de los humanos anatmicamente modernos tienen bvedas craneales ms altas y redondeadas
y caras ms pequeas que los primeros homnidos. como se ilustra en este crneo de un hombre que vivi
hace cerca de 25.000 a110s cerca del ro Don en Rusia. (Figura cortesa de Richard Klein.)
395 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
Neurocrneo bajo,
largo y plano
Frente baja
e indinada
Pnertes rebordes
Protuberancia
supraorbitanos
occipital
Nariz ms bien
grande y amplia
Neuroer aneo ms
bien corto, alto
y redondeado
Occipital
redondeado
Figura 14.2
Shantdar 1
/ Frente alta
Nariz ms
pequea
Qafzch 9
i
I
Proyeccin
medio-feil
)
Poco (o sin) mentn
La Ferrasse 1
l-sin proyeccin
mediofaelal
"
Mentn
Ptedmost 3
Los neandertales, representados aqu por Shanidar 1 de Irak y La Perrasse1 de Francia, difieren
de los H. sapiens anatmicamente modernos, como Qalzeh 9 de Israel y Predmost de la Repblica Checa.
Los humanos anatmicamente modernos tienen frentes ms altas, arcos supraorbiraros ms pequeos,
narices ms pequeas, crneos ms redondeados y mentones ms prominentes que los neandermes.
produccin del habla, hizo que eliminar el re
borde del interior de la mandbula y reempla
zarlo con un mentn fuera ventajoso.
2. Crneo redondeado. Los crneos de
los humanos modernos tienen una frente alta, un
crneo redondeado por detrs de forma caracte
rstica y unos arcos supraorbitarios muy reduci
dos (figura 14.2). Como veremos, los humanos
anatmicamente modernos han dejado eviden
cias de un comportamiento mucho ms comple
jo que Jos neandertales, y algunos antroplogos
piensan que estos cambios en el crneo reflejan
cambios en la estructura del cerebro que hizo
que estas conductas fueran posibles.
3. Esqueleto postcraneal menos robusto.
El esqueleto de los humanos anatmicamente
modernos era mucho menos robusto que los es
queletos de los neandertales. Humanos anat
micamente modernos tenan extremidades ms
largas y miembros con huesos de paredes ms
delgadas; manos ms largas y ms grciles;
huesos pbicos ms gruesos y cortos; y om
platos caractersticos. Eric Trinkaus, de la Uni
versidad Washington, SI. Louis, sostiene que
estos individuos se basaban menos en la fuerza
corporal y ms en tiles elaborados y otras in
novaciones tecnolgicas para llevar a cabo sus
actividades. La seleccin podra haber favore
cido un fsico ms estilizado porque los indivi
duos ms grciles requieren menos recursos
para mantenerse a ellos mismos y para repro
ducirse con xito.
396
CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
Los humanos anatmicamente modernos
ms antiguos se han encontrado en el Prox
mo Oriente, pero grupos similares pueden
haber estado viviendo en frica en el mismo
perodo.
Los primeros humanos anatmicamente
modernos se han encontrado en las cuevas de
Qafzeh y Skhul en Israel. Estos fsiles han sido
datados en hace 90.000 aos mediante las tc
nicas de datacin de la termoluminiscencia y la
resonancia de spin del electrn. Existen algu
nas evidencias de que los humanos anatmica
mente modernos vivieron tambin en frica
alrededor del mismo perodo, pero los fsiles
son demasiado fragmentarios como para resul
tar conclusivos. Los descubrimientos ms im
portantes se han llevado a cabo en Klasies Ri
ver Mouth (desembocadura del ro Klasies), en
Sudfrica. Las excavaciones en este yacimien
to han proporcionado cinco mandbulas. un
maxilar superior. parte de un frontal y numero
sos fragmentos esquelticos menores. Este ya
cimiento se ha datado hace entre 134.000 y
74.000 aos mediante resonancia de spin del
electrn. Mientras que una de las mandbulas
posee claramente un mentn prominente, y el
frontal presenta relieves supraorbitarios de as
pecto moderno, la naturaleza fragmentaria de
los fsiles hace difcil poder asegurar que se
trataba de humanos anatmicamente moder
nos. Existe adems un crneo anatmicamente
moderno completo proveniente de Omo-Ki
bish en Etiopa, que se ha datado en hace unos
130.000 aos. Tal como se coment en el cap
tulo 13, la datacin de este resto es incierta por
que los paleontlogos han encontrado tambin
un crneo mucho ms primitivo en la misma
formacin estratigrfica a slo unos metros de
distancia. Esto ha llevado a algunos antroplo
gos a sospechar que el crneo anatmicamente
moderno no es de hace 130.000 aos, sino que
es mucho ms reciente.
Los neandertales y los humanos anatmica
mente modernos parecen haber coexistido en
el Prximo Oriente durante miles de aos.
Se han encontrado fsiles de neandertales
tambin en Israel, en tres yacimientos Ilama
dos Kebara, Tabun y Amud, los cuales se J.
lIan cerca de Qafzeh y Skhul. Durante muchcs
aos no se dispuso de dataciones absolutas :tia-
bles para ninguno de estos yacimientos porqae
eran demasiado recientes para la tcnica de da
tacin del potasio-argn y demasiado antiguos
para el carbono-14. Sin embargo, la mayora de
los antroplogos asumieron que los ncanderta
les llegaron primero, y fueron reemplazados.
por los humanos anatmicamente modernos de
Qafzeh y Skhul, Recientemente, los yacimien
tos fueron datados con seguridad mediante los
mtodos de la termoluminisccncia y la reso
nancia de spin del electrn. Los resultados
constituyeron una gran sorpresa. Los neander
tales haban ocupado Tabun cerca de hace
110.000 aos, unos 10.000 o 20.000 aos antes
que vivieran en las cercanas los humanos ana
tmicamente modernos. No obstante. los nean
dertales de Kebara y Amud vivieron entre hace
55.000 Y 60.000 aos, lo cual es cerca de
30.000 aos despus de que los grupos de hu
manos anatmicamente modernos habitaran
Skhul y Qafzeh.
Estas nuevas dataciones llevaron a la sor
prendente conclusin de que los neandertales ,
los humanos anatmicamente modernos coe
xistieron durante un largo perodo de tiempo en
Oriente Prximo. No necesariamente vivieron
codo con codo) durante ese tiempo. Es ms
plausible que el Prximo Oriente fuera una
frontera entre rangos geogrficos de los nean
dertales y de las poblaciones auatmicamente
modernas. A medida que el clima empez a en
friarse y la ecologa cambi. los residentes en
estos yacimientos se alternaron. En ciertos pe
rodos los neandertales debieron vivir all.
mientras que en otros perodos lo hicieron l o ~
humanos anatmicamente modernos.
Los primeros humanos anatmicamente mo
dernos parecen haber tenido una forma de
vida similar a la de los neanderthales.
Los primeros humanos anatmicamente
modernos en el Prximo Oriente estn asocia
dos con una industria musteriense similar a la
usada por los neandertales en la misma regin.
Igual que los neandertales, enterraban a sus
397 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
_________--=----'-'---'-'_-c "----'-' _
muertos, y subsistan cazando los mismos ani
males. En frica, el complejo ltico MSA
IMiddle Stone Age) se enenentra en yacimien
tos de este mismo perodo.
El Paleoltico superior:
la revolucin humana
En algn momento entre han' 35.000 y
45.000 aos hubo un cambio abrupto en las
herramientas, los patrones de subsistencia y
la expresin simblica a lo largo del norte
"
de frica, Europa, norte de Asia y Australia.
Durante el Paleoltico superior, que empe
z hace entre 45.000 y 35.000 aos, los hnma
nos empezaron a hacer una serie de cosas que
nunca haban hecho antes:
- Empezaron a fabricar una industria mu
cho ms elaborada.
- Hicieron tiles con una variedad de ma
teriales ms amplia, que incluan piedra. cuer
no, marfil y hueso.
- Transportaron grandes cantidades de
material en bruto para hacer herramientas a 10
largo de grandes distancias.
- Construyeron refugios elaborados.
- Crearon arte y ornamentos. llevaron a
cabo enterramientos rituales, y practicaron
otras formas de expresin simblica.
El arquelogo de la Universidad de Cam
bridge Paul Mellars ha etiquetado este sorpren
dente y abrupto cambio en la conducta humana
durante el Paleoltico superior como la revo
lucin humana.
Los primeros tiles del Paleoltico superior
aparecieron en el Prximo Oriente en un yaci
miento en el desierto del Negev en Israel lla
mado Boker Tatchit. Hay cuatro niveles en Bo
ker Tatchit. que van desde hace 47.000 a
38.000 aos. Los niveles ms antiguos contie
nen tiles musterienses, pero los niveles ms
recientes contienen tiles ms sofisticados, que
culminan en un complejo ltico del Paleoltico
superior. Los tiles del Paleolitico superior se
extienden progresivamente desde el Prximo
Oriente hacia los Balcanes, y llegan a Francia
hace cerca de 34.000 aos. Las industrias del
Paleoltico superior aparecen en el sur de Asia
y en Australia alrededor de este mismo pero
do. El sur de Asia habia estado poblada durante
mucho tiempo por homnidos ms primitivos,
pero los hombres anatmicamente modernos
fueron los primeros en llegar a Australia.
"
En Europa, la transicin del musteriense al
Paleoltico superior est asociada a la apari
cin de los humanos anatmicamente moder
nos y la desaparicin de los neandertales.
Los primeros fsiles de humanos anatmi
camente modernos en Europa fueron encontra
dos en 1868 por trabajadores del ferrocarril en
el sudoeste de Francia en un yacimiento cono
cido como el abrigo de Cro Magnon. El yaei
miento produjo huesos de al menos cinco indi
viduos diferentes que vivieron cerca de 30.000
aos antes del presente. Desde 1868, muchos
otros yacimientos del Paleoltico superior han
sido descubiertos en Europa. Los yacimientos
ms antiguos, que datan de hace cerca de
40.000 aos, se hallan localizados en la Europa
central y el norte de Espaa.
Los neandcrtales desaparecen del registro
fsil en el oeste de Europa alrededor del mismo
perodo en que los grupos anatmicamente
modernos aparecen all. Sabemos que los nean
dertales persistieron al menos hasta entonces
porque se encontr en S1. Csaire, Francia, un
fsil que mostraba los rasgos tpicos de un
neandertal clsico. Este fsil se ha datado por
tcnicas de termoluminiscencia en hace unos
36.000 aos.
Durante mucho tiempo, los antroplogos
pensaron que la revolucin humana coincidi
con la aparicin de los humanos anatmica
mente modernos. Esta idea se fundamentaba
bsicamente en el bien documentado registro
arqueolgico del Paleoltico superior de Euro
pa, donde parece que tuvo lugar una radical
transformacin tcnica y social al mismo tiem
po que la llegada de los humanos anatmica
mente modernos. Este consenso, sin embargo,
se rompi cuando se supo que los fsiles anat
micamente modernos de las cuevas de Skhul y
CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
39'-8 ---'-''---'--''- ----' _
Qafzeh en Israel tenan 90.000 aos. Esto sig
nifica que en el Prximo Oriente, las poblacio
nes anatmicamente modernas existieron apa
rentemente durante 50.000 aos sin seales de
las innovaciones sorprendentes que caracteri
zan la revolucin humana.
Es til distinguir entre grupos anatmica
mente modernos que empleaban industria
musteriense y grupos anatmicamente moder
nos que fabricaban industrias del Paleoltico
superior. Nos referiremos a estos ltimos como
poblaciones del Paleoltico superior.
Los humanos anatmicamente modernos
entraran por vez primera en Australia hace
UlJOS 40.000 mIOS, llevando con elfos una
tecnoiogia similar a la de las poblaciones
del Paleoltico superior de Europa.
El registro fsil y arqueolgico de Australia
es bastante bueno. Existen numerosos y bien da
tados yacimientos arqueolgicos que indican
que los H. sapiens anatmicamente modernos
entraron en Australia hace al menos 40.000
aos. Hay tres yacimientos que podran ser ms
antiguos, incluyendo uno que podra tener
176.000 aos de antigedad, pero en todos los
casos las dataciones son controvertidas. Lo que
es seguro es que los humanos haban ocupado el
continente entero hace unos 30.000 aos. Aun
que el registro fsil de los yacimientos ms anti
guos es bastante pobre, se dispone de muchos
datos para yacimientos de hace 30.000 aos. El
yacimiento antiguo ms completo se halla en el
sudeste de Australia, en el lago Mungo. Los des
cubrimientos incluyen tres crneos de homni
dos, hogares y hornos que se han datado en hace
32.000 aos mediante dataciones de carbo
no-14. Los crneos son plenamente modernos y
estn dentro del rango de variacin de los abor
genes australianos modernos.
Los primeros australianos parecen haber
practicado algunos de los mismos tipos de con
ductas culturales que los europeos del Paleol
tico superior. Algunos de los tiles encontra
dos en estos yacimientos ms antiguos estaban
hechos de hueso, hay cuevas con pinturas data
das de hace I7 .000 aos y existen evidencias
de cremaciones y enterramientos ceremonia
les. Hace alrededor de 15.000 aos. los austra
lianos parecen haber sido la primera poblacia
en usar industria ltica pulida, que se fabrica
por desgaste de friccin ms que desprendien
do fragmentos. En otras partes del mundo, los
tiles pulidos no aparecen en el registro ar
queolgico hasta la introduccin de la agricul
tura, hace unos 7.000 aos.
El solo hecho de que los humanos llegaran
a Australia ya es indicativo de su sofisticacin
tecnolgica. Hace unos 40.000 aos, gran parte
del agua de los ocanos se hallaba retenida en
fonna de hielo en los glaciares continentales,
de manera que Nueva Guinea, Australia y Tas
mana formaban un nico continente que los
gelogos denominan Sahul. Sin embargo. ha
ba al menos 100 km de ocano abierto entre
Asia y Sahul, una distancia suficientemente
amplia para impedir cruzarla a casi todos los
mamferos terrestres, preservando de esta for
ma la amplia y nica fauna marsupial de Aus
tralia y Nueva Guinea. Los primeros emigran
tes que llegaron a Sahul deban de saber cmo
construir balsas o botes suficientemente robus
tos como para navegar largas distancias en mar
abierto. La colonizacin del Sahul no puede ser
considerada como un nico episodio afortuna
do, ya que los humanos cruzaron otros 100 kms
de oceno para llegar a las cercanas islas de
New Britain y New Ireland en aquel mismo pe
rodo. Por lo tanto. esas gentes debieron de ser
navegantes competentes.
Existen pocas evidencias de tecnologa de
Paleoltico superior en el sur de Asia hasta
hace cerca de 12.000 aos.
En el sur de Asia predominan, hasta tiem
pos recientes, choppers de factura tosca, y hay
pocas seales de los elementos que marcaron la
revolucin humana en Europa y Australia.
Existe nicamente un yacimiento en el sur de
Asia que contiene evidencia de tiles hechos
de hueso o de cuerno. Este yacimiento, la cue
va Batadomba lena en Sri Lanka, se ha datado
en hace 28.000 aos, y ha proporcionado restos
de humanos modernos anatmicamente mo
dernos, herramientas lticas elaboradas y tiles
399 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
de hueso. No hay evidencias de actividad sim
blica o enterramientos rituales.
Evidencia negativa de este tipo es difcil de
interpretar. Podra ser que la revolucin huma
na llegara tarde al sur de Asia. Por otra parte,
esta zona de Asia ha sido mucho menos explo
rada que Europa y Australia, y podra haber
muchos yacimientos que todava no hubieran
sido descubiertos. Como los humanos tienen
que baber llegado a Sahul desde el sur de Asia,
parece razonable asumir que los yacimientos
del Paleoltico superior todava no han sido
descubiertos.
TECNOLOGA y CULTURA
Los pueblos del Paleoltico superorfobri
caban tiles en forma de lminas, lo cual
constituyo un uso muy eficiente de los recur
"
sos lticos.
Durante este perodo, los humanos pasa
ron de la fabricacin de tiles redondeados a
la fabricacin de lminas. Las lminas o bla
des son lascas de piedra que semejan cuchillas
modernas: son alargadas, finas y delgadas y
tienen un filo cortante. Estos tiles tienen un
borde cortante mucho ms largo que las las
cas, por lo que la tecnologa de las lminas
hace un uso ms eficiente de los materiales
primarios de lo que hacan las tecnologas ~ n
teriores. Los arquelogos miden la eficiencia
en trminos de longitud del filo cortante por
cantidad de material primario utilizado. Los
valores de la tabla 14.1 indican que la tecnolo
Tabla 14.1
ga de las lminas del Paleoltico superior era
mucho ms eficiente que las tecnologas pre
cedentes. Sin embargo, tena un coste: aunque
las lminas implicaban un uso ms eficiente
de los materiales, tambin requeran ms
tiempo de manufactura, necesitando ms pre
paracin y ms retoques.
El complejo tecnolgico del Paleoltico su
"
perior incluye un amplio nmero de tipos de
tiles estandarizados y distintivos.
Los grupos del Paleoltico superior fabrica
ban muchos ms tipos de tiles que los anterio
res homnidos. Cinceles, varios tipos de raspa
dores. diferentes tipos de puntas, lminas, buri
les (tiles puntiagudos empleados para gra
bar), perforadores, herramientas para hacer
agujeros y jabalinas son algunos de los tiles
de este complejo tecnolgico.
Todava ms sorprendente, los diferentes
tiles poseen formas distintivas y estereotipa
das. Parece como si los fabricantes de tiles del
Paleoltico superior dispusieran de un conjunto
de planos en los cuales se registraran sus dise
os para varios tiles. Cuando el fabricante ne
cesitara un nuevo perforador de 8 cm, por
ejemplo, consultara el plano para fabricar uno
igual a todos los otros perforadores de 8 cm.
Naturalmente, los fabricantes de herramientas
no utilizaban realmente planos como hacen los
modernos ingenieros, pero el hecho de que en
contremos tiles estandarizados sugiere que
stos los tenan en su mente. La forma final de
los tiles del Paleoltico superior no estaba de-
La tecnooga de lminas del Paleoltico superior hizo un uso ms eficiente de los materiales primarios que
las anteriores tecnologas de tiles parque las lminas tienen bordes cortantes ms largos por kilo de
material primario.
400 CMO EVOLLCiONARON LOS HUMANOS
Figura 14.3
Lminas largas, finas y delicadas que caracterizan la
tra dicionItica sotutrense.
terminada por la forma de la materia prima; por
el contrario, los fabricantes parecen haber teni
do un modelo mental de cmo se supona que
el til tena que ser, e imponan esta forma en la
10
11
6
Figura 14.4
El complejo de tiles anriiiacense, la
primera de diversas industrias del
Paleoltico superior de Europa, contiene
una amplia variedad de tipos de tiles
estandarizados: 1, 2. 3, 9, rascadores; 4,
j lminas con bordes retocados; 6, 10,
laminillas; 7, buril (IIna herramienta
actualmente usada para grabar); 8, 11,.
puntas de hueso.
401 LA HISTORIA DEL i..iNAJE HUMANO
ciertos tipos de largas lminas, perforadores y
puntas de hueso. Hace cerca de 27.000 aos, el
auriacicnse fue reemplazado en el sur de
Francia por un nuevo complejo de tiles, el
graveriense, en el cual predominaban las lmi
nas de lados paralelos. y las puntas de hueso
fueron reemplazadas por punzones de hueso.
Cerca de hace unos 21.000 aos se desarroll
en la misma regin el solutrense, con sus mara
villosas puntas en forma de hoja. Y hace
16.500 aos, el solutrense dio lugar al magda
leniense, un complejo ltico dominado por
puntas de hueso y de cuerno decoradas con gra
bados. Otras partes de Europa se caracterizan
por diferentes secuencias de complejos lticos
de manera que, despus del auriaciense, cada
regin posee tpicamente una cultura material
distintiva. En los 23.000 aos de Paleoltico su
perior en Europa existieron docenas de com
plejos lticos distintivos. Esta variacin con
trasta con el complejo achelense, que permane
ci sin cambios durante ms de un milln de
aos en ms de la mitad del Viejo Mundo.
Las piedras y otros materiales primarios
para lafabricacin de tiles eran-frecuente
mente transportados centenares de kilme
"
tros desde su lugar de origen.
En Hacho Kiro, un yacimiento de hace
40.000 aos en Bulgaria, ms de la mitad del
Figura 14.5
El propulsor alarga el brazo y permite
lanzar la azagaya con ms fuerza a una
distancia mayor.
(Figuracortesa de Richard KIein.)
slex utilizado para hacer lminas fue llevado
desde un lugar situado a 120 km. Un slex muy
caracterstico y de alta calidad proveniente de
Polonia ha sido hallado en yacimientos ar
queolgicos situados a ms de 400 km. Con
chas, marfil, esteatita y mbar, empleados
como ornamentos, eran materiales especial
mente susceptibles de ser transportados a lar
gas distancias. Por comparacin, como vimos
en el captulo 13, la mayora de las piedras
empleadas en un yacimiento musteriense de
Francia fueron transportadas menos de 5 km.
Los movimientos a largas distancias de estos
recursos podran significar que los pueblos
del Paleoltico superior se desplazaban a lar
gas distancias o que comerciaban para obtener
estos materiales.
Durante el Paleoltico superior se desarro
llaron el propulsor y posteriormente el arco
"
y la flecha.
Los pueblos del Paleoltico superior inven
taron armas nuevas y ms efectivas. El propul
sor (llamado tambin atlatl o lanzadora de aza
gayas) es un invento que incrementa notable
mente el alcance de una azagaya (figura 14.5).
Demostraciones modernas muestran que las
lanzadoras de azagayas pueden incrementar el
rango de una lanza corta de cerca de 60 metros,
cuando se arroja con la mano, hasta ms de 150
- ~

"
) l
9 ~
' - - ' , ~
.=
402 CMO EVOLUC!ONARON LOS HUMANOS
metros. Los propulsores ms antiguos se han
datado en hace unos 14.000 aos. La primera
evidencia conclusiva para el uso del arco y la
flecha proviene de un yacimiento del Paleolti
co superior del norte de Alemania donde se en
contraron 100 flechas de pino exquisitamente
trabajadas datadas en cerca de 10.000 aos. Sin
embargo, como tanto los arcos como las fle
chas estn hechos de materiales que no suelen
conservarse muy bien, parece posible que estas
armas se desarrollaran mucho antes. Esta posi
bilidad se basa en evidencias indirectas. Hace
unos 20.000 aos, pequeas puntas de piedra
como las usadas posteriormente como puntas
de flecha se encuentran dispersas por la mayor
parte del Viejo Mundo: Adems, flechas cortas
de hueso, muy similares a las puntas de las fle
chas empleadas por poblaciones posteriores,
aparecen en el sur de frica al mismo tiempo.
Diadema
Brazalete
N
\
CmJ1PDRTAM!ENTO SIMBLICO
Hay una buena evidencia de enterramientos
rituales en el Paleoltico superior.
Como los neandertales, los pueblos del
Paleoltico superior enterraban frecuentemen
te a sus muertos; al contrario que los neander
tales, los enterramientos del Paleoltico supe
rior parecen haber estado acompaados de ri
tuales. Los yacimientos del Paleoltico supe
rior muestran la primera evidencia sin ambi
gedades de enterramientos mltiples y de en
terramientos fuera de cuevas. Las gentes del
Paleoltico superior frecuentemente enterra
ban a sus muertos con tiles, ornamentos, y
otros objetos que sugieren que tenan algn
concepto de vida despus de la muerte. La fi
gura 14.6 muestra el enterramiento de un nio
Figura 14.6
Esquema del enterramiento de
un nio del Paleoltico
superior ilustrando la rica
coleccin de bienes incluidos
frecuentemente en los
enterramientos del Paleoltico
superior. (Figura cortesa de
Richard Klen.)
LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO """T' '03
- - - - - - - ~ - - - - - - - -
que muri hace unos 15.000 aos en el yaci
miento siberiano de Mal'ta. Diversos tipos de
objetos fueron enterrados con el nio, inclu
yendo nn collar, una corona (diadema), la fi
gurita de un pjaro, una punta de hueso. y va
rias herramientas de piedra.
Los pueblos del paleoltico superior eran
hbiles artesanos, que esculpan estatuas de
animales y humanos, y creaban sofisticadas
"
pinturas en cuevas
Es su arte lo que distingue de forma ms
impactante los pueblos del paleoltico superior
de todos los homnidos que les precedieron.
Grababan decoraciones en sus tiles y armas
de hueso y de cuerno, y esculpan estatuas de
animales y figuras femeninas (figura 14,7).
Generalmente su cree que las estatuas femeni
nas representan figuras de fertilidad porque
normalmente enfatizan caractersticas sexua
les femeninas. Las gentes del Paleoltico supe
rior tambin se adornaban a s mismos con aba
lorios, collares, pendientes, y brazaletes, y po
dran haber decorado sus vestidos con cuentas.
Aunque estos esfuerzos artsticos son nota
bles, es su arte rupestre el que parece ahora ms
sorprendente. Los pueblos del Paleoltico su
perior pintaban, esculpan y grababan las pare
des de las cuevas con una gran variedad de
figuras humanas y de animales. Usaban sustan
cias naturales que incluan ocres rojos y amari
llos, xidos de hierro, y manganeso para crear
un abanico de colores para pintar. Usaban pe
los de caballo, bastones y sus dedos para apli
car la pintura. Sus pinturas rupestres frecuente
3 cm
Figura 14.7
Durante el perodo auriacense se esculpieron pequeas figuras de animales a partir de colmillos
de mamut.
CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
404 ,
Figura 14.8
Esta imagen de Le Chauuer l'lJ Francia fue creada hace cerca de 30.000 aftoso En la esquina superior
izquierda se obseruan varios leones. Al otro lado, hay varios rinocerontes. En la esqnina superior derecha,
los mltiples contornos sugieren un rinoceronte en movimiento.
mente muestran animales que deban haber ca
zado: ciervos, rnamuts, caballos y bisontes.
Algunas figuras son medio humanas y medio
animales. Algunas veces, los creadores incor
poraban los contornos naturales de las paredes
de las cuevas en su trabajo, y a veces dibujaban
un conjunto de figuras encima de otro. Algu
nos de sus trabajos son espectaculares; la pers
pectiva es precisa, la caracterizacin de la con
ducta es natural, y las escenas son complejas.
No conocemos con precisin por qu o bajo
qu circunstancias se hicieron estas pinturas
rupestres, pero representan un notable logro
cultural que sita a las gentes de este perodo
aparte de los anteriores homnidos.
Tcnicas recientemente desarrolladas para
datar pigmentos ha permitido a los cientficos de
terminar la edad de las pinturas rupestres del Pa
leoltico superior por vez primera. Muchas de las
cuevas ms famosas, como la de Lascaux, datan
del final mismo del Paleoltico superior, cerca de
hace 12.000 aos, pero algunas pinturas especta
culares, como las de la cueva de Le Chauvet en
Francia, tienen cerca de 30.000 aos !figura
U.S). La mayora de las famosas figuritas escul
pidas tienen tambin menos de 20.000 aos de
antigedad, pero existen buenos ejemplos de es
culturas figurativas que datan del inicio del auri
aciense. Por ejemplo, la figura 14.9 muestra una
figura de marfil con un cuerpo humano y una ca.
beza de len que fue encontrada en una yaci
miento de Alemania de hace 32.000 aos. Existe
adems abundante evidencia de la manufactura
de abalorios, pendientes y otros ornamentos en
yacimientos auriacienses de Francia. Los abalo
rios estaban estandarizados y frecuentemente se
manufacturaban con materiales que haban sido
transportados centenares de kilmetros. Los ar
quelogos han encontrado en un yacimiento au
riaciense en el sudoeste de Francia un instru
405 LA HISTORIA DEL liNAJE HUMANO
Figura 14.9
Bstafigura de marfil representa un cuerpo
humano con una cabeza de len. Proviene di' un
yacimiento auriaciense del sur de Alemania y
est datado en hace 32.000 aos.
mento musical bien conservado que parece una
flauta. Tiene 10 cm de largo y presenta cuatro
agujeros en un lado y dos en el otro. Cuando el
instrumento fue tocado por un flautista profesio
nal produjo sonidos musicales.
SUBSiSTENCiA y ORGANIZACiN SOCIAL
'.
Durante el Paleoltico superior: Europa cra
una estepa.fra y seca habitada por diversas
especies de herbvoros.
los yacmuentos arqueolgicos ms ricos era
una estepa fra y seca, a veces como el rtico
contemporneo pero sin los largos perodos de
oscuridad invernal que se dan en latitudes ele
vadas. La tundra contempornea est domina
da por musgos poco productivos que estn
adaptados a los pobremente drenados suelos
rticos. En contraste, la estepa fra y seca de
Europa permitfa la existencia de grandes po
blaciones de diversos herbvoros de gran tama
o, incluyendo el reno (llamado carib en Nor
teamrica), caballos, mamuts, bisontes, rinoce
rontes lanudos, y diversos depredadores, como
los osos de las cavernas y los lobos.
/..LJs humanos modernos explotaban un ma
"
yor rango de presas que los neandertales,
pero la economa de subsistencia de las dos
poblaciones era semejante.
Huesos encontrados en yacimientos del
Paleoltico superior indican que los grandes
herbvoros jugaban un papel importante en la
dieta de los pueblos del Paleoltico superior.
Al igual que los pueblos musterienses, los hu
manos del Paleoltico superior eran eficientes
cazadores de grandes presas. En algunos luga
res se concentraron. en una nica especie
como reno en Francia, ciervo rojo en Espaa
(figura 14.10), bisonte en el sur de Rusia, ma
muts ms hacia el norte y el este, y el eland o
el bfalo en el sur de frica. Hay tambin si
tios donde recolectaban diferentes tipos de
animales. Pero, en todas partes, los pueblos
del Paleoltico superior parecen haber cazado
herbvoros que vivan en grandes rebaos,
pescado y cazado pjaros. En algunas reas
como la costa sur de Francia, la migracin flu
vial de los salmones puede haber sido una im
portante fuente de recursos.
Una comparacin entre los depsitos de la
Middle Stone Age (MSA) y la Later Stone Age
(LSA) de Klasies River Mouth en Sudfrica
ofrece otro ejemplo de estos contrastes. (Hay
que recordar que los tiles de la MSA encon
trados en frica son similares a los tiles mus
tericnses encontrados en Europa, y que los ti
El Paleoltico superior incluye la ltima les de la LSA de frica son similares a los
edad glacial. El rea de Europa que contiene tiles del Paleoltico superior de Europa.) Los
406 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
Porcentaje de la muestra
Figura 14.10
Los huesos del ciervo rojo dominan la muestra de Altamira en el norte de Espaa. Este yacimiento
magdaleniense se ha datado de entre hace 15.000 y 13.000 aos.
Lobo
"
E Zorro
"
;;;
"
-e
o
Oso pardo
;;
E
"
o;:)
c-,
"
Bisonte
."
"
,
'"
"
"
Corzo
"
'"
~
"
s
m
"
Caballo
o
:I:
Ciervo rojo
pueblos de la MSA que ocupaban esta rea
hace entre 130.000 y 115.000 aos cazaban
grandes presas, particularmente eland. Tam
bin consuman otras especies, principalmente
bfalo, jabal y focas. Como vimos en el cap
tulo 13, la evidencia sugiere que estos contem
porneos de los neandertales eran cazadores
eficientes. Los pueblos de la LSA que ocupa
ron la misma rea hace 20.000 aos tambin
cazaban grandes presas, aunque se concentra
ban ms en el bfalo y en el jabal, especies
ms comunes pero tambin ms peligrosas que
el eland. Los humanos de la LSA cazaban fo
cas. pero al contrario que sus predecesores de
la MSA. que cazaban focas a lo largo de todo el
ao, ellos mataban principalmente cras de
foca. Este hecho sugiere que los pueblos de la
LSA cazaban focas nicamente durante el pe
rodo en el cual las madres y las cras estn en
la playa y las cras van a ser destetadas. La pre
sencia de artefactos que los arquelogos inter
pretan como lastres de pesca y anzuelos sugie
ren que los pueblos de la LSA tambin pes
caban.
La tecnologa y cultura de los pueblos del
Paleoltico superior parecen haberles per
mitido hacer frente a su entorno mejor que
los neandertales.
La riqueza del registro fsil y arqueolgico
en Europa permite una comparacin detallada
entre las poblaciones neandertales y del Paleo
ltico superior. Estos datos sugieren que los
pueblos del Paleoltico superior eran ms capa
ces de hacer frente a su entorno que los nean
dertales. Tres tipos de datos apoyan esta con
clusin:
407 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
l. Los pueblos del Paleoltico superior
tenan elevadas densidades poblacionales en
Europa. Los arquelogos estiman el tamao
poblacional relativo de las poblaciones desapa
recidas comparando la densidad de los yaci
mientas arqueolgicos por unidad de tiempo.
As, si un grupo de individuos ocupaban un va
lle particular durante 10.000 aos y dejaban en
l 10 yacimientos, cuando un segundo grupo
ocupaba el mismo valle durante 1.000 aos y
dejaba 5 yacimientos. los arquelogos estima
ran que el segundo grupo tena cinco veces
ms efectivos poblacionalcs. rosando este m
todo es importante estar seguro de que los yaci
mientos han sido ocupados aproximadamente
durante un perodo de tiempo similar). Con es
tos criterios. los grupos del Paleoltico superior
tenan en Europa densidades de poblacin mu
cho mayores que los neandertales.
2. Los individuos del Paleoltico superior
vivan ms tiempo que los neandertales. Los
antroplogos han estimado que los hombres
del Pleistoceno final llegaban a veces a los 60
aos de edad. pero las mujeres raramente llega
ban a los 40, y la mortalidad debida a los partos
era muy elevada. A pesar de esto, la esperanza
de vida de estos grupos era sustancialmente
ms alta que la de los neandertales, los cuales
raramente alcanzaban los 40 aos.
3. Era menos probable que los individuos
del Paleoltico superior sufrieran una herida
grave que los neandertalcs. En agudo contraste
con los neandertales, los esqueletos de las gen
tes del Paleoltico superior raramente muestran
evidencias de violencia o de enfermedades.
Los escasos ejemplos de violencia incluyen un
nio enterrado con una punta de proyectil ltico
incrustado en su espina dorsal, y un joven con
una punta de proyectil en su abdomen y una
fractura sea cicatrizada en su antebrazo dere
cbo, Hay algunos ejemplos ms de enferme
dades que de accidentes entre los restos de la
gente del Paleoltico superior, incluyendo una
mujer joven que probablemente muri como
resultado de un absceso dentario y un nio
cuyo crneo parece haber sido deformado por
una hidrocefalia (una enfermedad en la cual el
fluido se acumula en la cavidad craneal y pro
voca la atrofia del cerebro). No obstante. hay
menos evidencia de enfermedad que la que
existe entre los restos de neandertales.
lS gentes del Paleoltico superior desarro
llaron formas de refugio y abrigo ms com
"
plejas que las de los neandertales.
En lo que actualmente es Europa central,
Rusia y Ucrania. se han encontrado los restos
de pequeos poblados. Al vivir en una llanura
fra y sin rboles, las gentes del Paleoltico su
perior cazaron o carroearon mamuts y usaron
estas bestias para obtener comida, abrigo y ca
lor. En el yacimiento de Ptedmost, en la Rep
blica Checa, se han descubierto los restos de al
menos] 00.000 mamuts. Se construan chozas
disponiendo huesos de mamuts siguiendo un
patrn entrelazado y despus envolvindolos
con pieles (temperaturas exteriores de muchos
grados bajo cero son un fuerte incentivo para
cerrar todos los resquicios). Las grandes canti
dades de ceniza de hueso que se han encontra
do en estos yacimientos indican que tambin
emplearon huesos de mamut como combusti
ble. Un yacimiento situado a unos 470 km al
sudeste de Mosc contiene los restos de refu
gios incluso mayores. Fueron construidos alre
dedor de un agujero de cerca de un metro de
profundidad y cubiertos con pieles sostenidas
por buesos de mamuts. Algunas de estas cho
zas tenan numerosos hogares, sugiriendo que
diversas familias podan haber vivido juntos
(figura 14.11).
Algunas lneas de evidencia indican que
los pueblos del Paleoltico superior que vivan
en la Europa glacial fabricaban vestidos con
pieles. Primero, cuando los cazadores moder
nos despellejan la piel de un animal, normal
mente dejan los pies sujetos al pellejo y descar
tan el resto de la carcasa. Se han encontrado
numerosos esqueletos de zorros y lobos com
pletos, excepto por sus pies en algunos yaci
mientos del Paleoltico superior en Rusia y
Ucrania, sugiriendo que los primeros humanos
modernos se mantenan calientes en suntuosos
abrigos de pieles. Segundo, los punzones y las
agujas de hueso son comunes en los yacimien
tos del Paleoltico superior, de manera que el
coser tiene que haber sido una actividad co
CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
408 - - - = - = c = c c = = ~ _ _ _ = _ = _ = _ " c c _ _ _ = _ = _ _
Hogares
c::] Huesos largos
Dientes de mamut
.. Crneos de mamu t
Crneos y omplatos
de mamut
..
o 1 m
L----L.-J
Figura 14.11
En la estepa nl5a, los humanos tuvieron que hacer frente a duras condiciones climticas. Debieron usar
huesos de mamut para construir abrigos. Los huesos y los dientes de mamut cubren este yacimiento del
Paleoltico superior en Moldaua. La presencia de varios hogares sugiere que el yacimiento puede haber sido
ocupado por varias familias.
mn. Finalmente, tres individuos en un ente
rramiento en Rusia parecen haber sido enterra
dos con gorros, camisas, pantalones y ealzado
decorado con cuentas.
Algunos antroplogos creen que la dijeren
ciucion tnica entre los humanos empez
durante el Paleoltico superior.
El rasgo definitorio de un grupo tnico es
que los individuos se identifican a s mismos
con un grupo basados en rasgos o marcadores
definidos culturalmente. Algunos de estos
marcadores son caracteres simblicos, como
diferencias lingsticas, estilos de vestir, opa
trones distintivos de decoracin en cermica u
otros objetos. Otros marcadores son valores
bsicos, creencias morales o estilos de vida.
Por ejemplo. Fredrik Barth, un antroplogo no
ruego, estudi tres grupos tnicos vecinos eo
las montaas de Pakistn. Uno ocupaba los lla
nos de baja altitud y practicaba una agricultura
intensiva; un segundo grupo viva en los valles
altos y practicaba una mezcla de agricultura
409 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
menos intensiva y ganadera estacional: el ter
cer grupo viva como ganaderos nmadas todo
el ao, trasladndose de altitudes elevadas a
bajas dependiendo de la estacin del ao.
Algunos aspectos de la revolucin humana
han llevado a algunos antroplogos a proponer
que los grupos tnicos aparecieron en primer
lugar en el Paleoltico superior. Primero, el
cambio rpido en las industrias de tiles y la
coexistencia de industrias distintivas en luga
res diferentes sugieren que, por vez primera.
gentes genticamente similares mantenan di
ferentes tradiciones. Segundo, los yacimientos
del Paleoltico superior muestran diferencias
estilsticas en objetos de uso comn como los
tiles lticos. Finalmente, el alto grado de espe
cializacin ecolgica durante el Paleoltico su
perior es consistente asimismo con una mayor
subdivisin cultural entre grupos viviendo en
proximidad geogrfica.
La organizacin social de los cazadores-re
colectores contemporneos sugiere que los
cazadores del Paleoltico superior vivan en
"
bandas igualitarias basadas en la relacin
de parentesco en Las cuales la comida era
compartida )' que no exista una organira
cion. poltica formal.
Hay pocas dudas de que en el Paleoltico
superior los humanos eran completamente mo
dernos en su morfologa. Esto no significa ne
cesariamente que el comportamiento de las
gentes del Paleoltico superior fuera el mismo
que el de los grupos modernos, aunque slo sea
porque las condiciones del ltimo mximo gla
cial no tienen paralelo en la actualidad. Por otra
parte, el comportamiento de los cazadores-re
colectores modernos nos proporciona las me
jores indicaciones sobre cmo debe haber sido
la organizacin social de los grupos del Paleo
ltico superior.
Como describimos en el captulo 12, las so
ciedades de los modernos grupos de cazado
res-recolectores comparten algunos rasgos ge
nerales:
1. Los individuos viven en bandas de ta
mao pequeo a mediano basadas en relacio
nes de parentesco, con sus progenitores. her
manos. primos y parientes cercanos.
2. Existe una amplia conducta de com
partir y de reciprocidad. particularrnente con la
comida.
3. Los hombres y las mujeres realizan ta
reas diferentes; tpicamente, los hombres ca
zan y las mujeres recolectan.
4. Existe escasa organizacin poltica
formal. No hay jefes hereditarios, y hay poco
liderazgo formal, aunque algunos individuos
pueden llegar a ser particularmente influyentes
por sus habilidades o poder de persuasin.
La revolucin humana podra haber sido el
"
La revolucin humana plantea a los antro
resultado de cambio biolgico o cultural.
plogos un acertijo fascinante. La revolucin
humana es una de las ms profundas transfor
maciones de la conducta humana que nunca
haya ocurrido. Aun as, no parece estar asocia
da con ningn cambio biolgico observable en
la especie humana. Los H. sapiens anatmica
mente modernos manufacturaban tanto tiles
musterienses como del Paleoltico superior.
Hay dos posibles soluciones a este puzzle.
Primero, la revolucin humana podra haber
sido el resultado de cambio gentico en los hu
manos anatmicamente modernos. Por ejem
plo, parece probable que la capacidad humana
para el lenguaje est basada en estructuras del
cerebro cuya funcin especial sea la de facilitar
aspectos del procesado del lenguaje. Estas es
tructuras no pueden ser detectadas en el regis
tro fsil. Si evolucionaron despus que los gru
pos anatmicamente modernos aparecieran,
entonces esto podra explicar por qu los cam
bios en la morfologa del esqueleto y en la con
ducta estn desacoplados.
La segunda posibilidad es que la revolu
cin humana fuera el resultado de cambios, no
genticos, sino culturales, y que los humanos
anatmicamente modernos necesitaran 55.000
aos para reunir los elementos de la revolucin
humana. Sabemos que algo parecido a esto
ocurri ms tarde en la historia humana. Hace
cerca de 7.000 aos, una transformacin igual
de profunda estuvo asociada a la adopcin de la
410 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
agricultura. La agricultura llev a los poblados
sedentarios a la desigualdad social, a las socie
dades a gran escala, a la arquitectnra monu
mental. a la escritura, y a mnchas otras innova
ciones. Nadie sugiere que la revolucin agrco
la fuera el resultado de cambios genticos entre
los humanos. Podra ser que la revolucin hu
mana 40.000 aos antes fuera la primera revo
lucin cultural.
Teoras sobre el origen y dispersin
de los humanos anatmicamente
modernos
El origen de los humanos anatmicamente
modernos es controvertido. La mayora de
las teoras caen en un continuo entre dos hi
ptesis extremas: el modelo de reemplaza
miento y el modelo multrregonal.
La mayora de los palcoantroplogos estn
de acuerdo en que un cambio dramtico en la
morfologa de los homnidos tuvo lugar duran
te el ltimo perodo glacial. Cerca de hace
100.000 aos, el mundo estaba habitado por un
conjunto de homnidos morfolgicarnente he
terogneos: neandertales en Europa; H. sa
pens arcaicos menos robustos en el este de
Asia; y humanos un poco ms modernos en el
Oriente Prximo y quizs en frica. Hace cer
ca de 30.000 aos, la mayor parte de esta diver
sidad haba desaparecido y los humanos anat
micamente modernos ocupaban todo el Viejo
Mundo.
Para poder entender cmo ocurri esta
transicin tenemos que responder a dos pre
guntas:
l. Los genes que dieron lugar a la moder
na morfologa humana aparecieron en una re
gin, o en muchas partes diferentes del globo?
2. Se dispersaron estos genes desde una
parte a otra del mundo mediante flujo gnico, o
a travs de movimiento y reemplazamiento de
un grupo de gente por otro?
Desafortunadamente, los genes no se fosi
lizan, y no podemos estudiar directamente la
composicin gentica de las poblaciones de
honnidos antiguas. Sin embargo, disponemos
de una conjunto considerable de evidencias
qne podemos analizar para responder a estas
cuestiones.
La discusin del origen de los humanos.
modernos se formula a veces en trminos de
dos hiptesis enfrentadas: el modelo de reem
plazamiento y el modelo multirregional (figu
ra ]4,12). De acuerdo con el modelo del reem-
Europa frica Asia
El H. Sapiens
anatmicamente
moderno evolucion
en frica y despus
se dispersa por
Europa y Asia.
H. erectus se dispersa
desde frica
(a) Modelo de reemplazamiento
Eurcoa frica Asia
1 - - ) ' \ ~ ~ : : : : " ' 1 ~ ) ~
Los genes de los
H. sapens
anatmicamente
modernos
aparecen en
muchas poblaciones.
H. erectus se dispersa
desde frica
Figura 14.12
Aqui se representan las dos principales hiptesis
sobre el origen de los humanos modernos. Ambos
modelos asumen que cada regin tiene varias
poblaciones relacionadas por flujo gnico. De
acuerdo con (a) la hiptesis de reemplazamiento,
no hubo flujo gnico entre regiones, cuando de
acuerdo con (b) el modelo multrregional, hubo
suficienteflujo gnico entre regiones como para
permitir que genes beneficiosos se dispersaran a
lo largo del mbito humano, pero no suficiente
como para eliminar diferencias regionales. Estas
dos modelos representan los polos opuestos de
opinin; se han propuesto tambin algunas
hiptesis intermedias.
411 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
plazamiento, las poblaciones de homnidos
durante el Pleistoceno medio se hallaban aisla
das unas de otras. Como resultado, poblaciones
diferentes de H. erectas y H. sapiens arcaicos
evolucionaron independientemente. quizs
dando lugar a varias especies de homnidos.
Entonces, hace entre 100.000 y 200.000 aos,
las gentes anatmicamente modernas surgie
ron en algn lugar de frica y se expandieron
fuera de frica, reemplazando a otras pobla
ciones de H. sapiens arcaicos, incluyendo los
neandertales. El modelo de reemplazamiento
no especifica cmo los H. sapiens anatmica
mente modernos reemplazaron las poblaciones
locales de H. sapiens arcaicos en Europa, en el
Prximo Oriente y en Asia. Sin embargo, el
modelo propone que hubo muy poco o ningn
flujo gnico mientras los H. sapiens anatmi
camente modernos reemplazaban poblaciones
locales de neandertales y H. sapiens arcaicos
en estas reas.
De acuerdo con el modelo multirregional,
las poblaciones humanas a 10largo del mundo
se hallaban conectadas port1ujo gnico, permi
tiendo a los humanos anatmicamente moder
nos evolucionar como una nica especie de
H. erectus a H. sapens en todo el Viejo Mun
do. Sin embargo, corno estas poblaciones se
hallaban separadas por largas distancias y ex
perimentaban tipos diferentes de condiciones
ambientales, hubo una considerable variacin
regional morfolgica entre ellos. Como puede
trazarse una lnea de descendencia continua
desde los humanos anatmicamente modernos
hacia atrs en el tiempo a travs de formas tran
sicionales hasta H. erectus, los humanos mo
dernos en cada regin se asemejan a los H. sa
piens arcaicos de la misma regin.
La hiptesis del reemplazamiento dice que
todos los genes necesarios para el fenotipo hu
mano moderno fueron reunidos en frica, y se
dispersaron cuando las gentes que llevaban es
tos genes migraron fuera de frica y reempla
zaron las poblaciones locales. Este modelo se
denomina a veces hiptesis Out of Africa (sa
lida de frica). La hiptesis multirregional
afirma que los genes que crearon el fenotipo
humano moderno surgieron en todas las reas
habitadas del mundo y se mezclaron cuando las
gentes de las diferentes regiones se cruzaron
entre s, intercambiando de esta manera su ma
terial gentico.
Aunque estos dos modelos dominan el de
bate sobre el origen de los humanos modernos,
existen otros modelos intermedios. Por ejemplo,
de acuerdo con una de las hiptesis, las pobla
ciones de horrnidos en Asia y frica estaban
conectadas por flujo gnico, pero los neanderta
les estaran aislados en Europa, Cuando los hu
manos modernos entraron en Europa reempla
zaron a los neandertales con poco flujo gnico.
Otra hiptesis ampliamente aceptada sostiene
que la morfologa anatmicamente moderna
evolucion en frica y se dispers a lo largo del
mundo al tiempo que las poblaciones anatmi
camente modernas salieron de frica. Sin em
bargo, hnbo un extenso flujo gnico entre esta
poblacin en expansin y las poblaciones exis
tentes de H. sapiens arcaico en cada regin.
Como consecuencia, algunos de los genes de
neandertales y H. sapiens arcaico podran exis
tir todava en poblaciones modernas. Una terce
ra hiptesis sostiene que los humanos anatmi
camente modernos evolucionaron en frica, y
que sus genes se difundieron al resto del mundo
por medio de flujo gnico, no por la migracin
de los humanos anatmicamente modernos y el
reemplazamiento de los grupos locales.
Trataremos de esbozar los indicios que sos
tienen el debate sobre el origen de los humanos
modernos. Decimos trataremos porque este
debate es extremadamente contencioso y vir
tualmente cada pieza relevante de evidencia es
disputada por los partidarios de un punto de
vista u otro. Como resultado, es casi imposible
hacer ninguna afirmacin que no sea contro
vertida.
EVIDENCIAS A PARTIR DE LOS FSILES
Y DE LAS HERRAMIENTAS
'.
Un nmero considerable de evidencias Son
inconsistentes con la hiptesis multirregio
nal en Europa y el Prximo Oriente.
El largo perodo de solapamiento entre los
neandertales y los humanos anatmicamente
'( \j
CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS 412
modernos en el Prximo Oriente contradice di
rectamente la hiptesis multirregional para esta
parte del mundo. Si los pueblos anatmicamen
te modernos aparecieron 60.000 aos antes que
los neandertales desaparecieran, entonces dif
cilmente puede ser verdad que los neandertales
evolucionaron en humanos anatmicamente
modernos en esa rea. De hecho, el defensor
ms destacado de la hiptesis multirregional, el
antroplogo de la Universidad de Michigan
Milford Wolpoff, niega que los fsiles de Skhul
y Qafzeh sean realmente humanos anatmica
mente modernos. Por el contrario, cree que s
tos y los ms robustos fsiles de Kebara, Amud
y Tabun forman parte de una poblacin variable
que no est relacionada ni con los neandertales
europeos ni con las poblaciones de humanos
anatmicamente modernos. Sin embargo, la
mayora de los antroplogos creen que los fsi
les de Skhul y Qafzeh son anatmicamente mo
dernos porque los crneos de estos yacimientos
tienen una bveda craneal relativamente alta y
redondeada y caras pequeas, mientras que el
crneo encontrado en Tabun es muy semejante
al de los neandertales europeos. De fonna simi
lar, los restos postcraneales de Qafzeh son com
pletamente modernos, mientras que la pelvis y
el fmur de Tabun muestran todas las caracters
ticas de los neandertales clsicos.
La velocidad del cambio de neandertales a
humanos anatmicamente modernos en el oes
te de Europa es asimismo difcil de reconciliar
con la hiptesis multirregional. El neandertal
ms reciente encontrado es el fsil de S1. C
saire, datado en cerca de 36.000 aos antes del
presente. De esta manera, si la hiptesis multi
rregional fuera correcta para el oeste de Euro
pa, entonces los neandertales deberan haber
tenido que evolucionar en humanos anatmica
mente modernos en menos de 6.000 aos!
Apoyo adicional para el modelo de reem
plazamiento proviene del arquelogo de la
Universidad de Cambridge Paul Mellars. el
cual argumenta que los datos arqueolgicos in
dican que los neandertales y las gentes anat
micamente modernas se solapan en Europa, as
como en el Prximo Oriente. Recordemos que
los primeros fsiles anatmicamente moder
nos en Europa se encuentran asociados con el
complejo ltico auriaciense. Ms an, nunca
se han encontrado tiles auriacienses con f
siles de neandertal. Los tiles auriacienses
aparecen en Europa hace cerca de 40.000 aos,
(4.000 aos antes de la desaparicin de los
neandertales), Este breve solapamiento sugiere
que los humanos anatmicamente modernos,
utilizando tiles auriacienses, aparecieron y
reemplazaron rpidamente a los neandertales..
Esta transicin parece demasiado rpida para
ser el resultado de un cambio gentico.
Sin embargo. la situacin no es tan sencilla.
En el sur de Francia, la transicin entre el mus
teriense y el auriaciense est marcada por la
presencia de una tercera industria, llamada C3oo
telperroniense (o chatelperroniense), la cual es
intermedia entre la musteriense y la auriacien
se. Partidarios de la hiptesis multirregional in
terpretan esta industria ltica como una eviden
cia de la transicin gradual de los neandertales a
humanos anatmicamente modernos, mientras
que los defensores de la hiptesis de reemplaza
miento argumentan que el castelperroniense es
el resultado de los neandertales tomando presta
das ideas y tecnologa de los modernos. Mellars
argumenta que tres tipos de evidencia apoyan
este ltimo punto de vista. Primero, si el castel
perroniense est asociado con la transformacin
biolgica de los homnidos que vivan en Euro
pa, entonces debera estar asociado con fsiles
morfolgicamente intermedios. Sin embargo, la
asociacin de fsiles neandcrtales con industria
castelperroniense en S1. Csaire y Arcy-sur
Cure en Francia contradice esta prediccin
(cuadro 14.1). Segundo, los datos arqueolgi
cos indican que las industrias castelperronienses
y auriacienses coexistieron en el sur de Francia
durante centenares de aos. Finalmente, se han
encontrado otros complejos lticos transiciona
les. Como se muestra en la figura 14.14, cada
una de estas industrias transicionales es bastante
localizada, el castelperroniense en el sur de
Francia. el uluzziense en el norte de Italia, y el
szeletiense en Europa central. Mellars seala
que cada una de estas industrias transicionales
es bastante distintiva y argumenta que no es pro
bable que el ampliamente extendido auriacien
se evolucionara a partir de varias distintivas in
dustrias transicionales localizadas.
-----------
413 LA HISTORIA DEL LINAJE ~ l I M A N O
Cuadro 14.1
Arcy-sur-Curey las causas de la revolucin humana
414 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
Figura 14.13
Estos ornamentos personales encontrados en Arcy-sur-Curefueron probablemente manufacturados por
neandertales que vivieron en ese yacimiento hace cerca de 33.000 aos. EL hecho de que los neandertates
pudieran aprender a hacer y usar ornamentos personales sugiere que La ausencia de ornamentos en la
mayora de los yacimientos musterienses no es debida a algn dficit cognitivo de los neandertales
transmitido biol6gicamente.
Tomadas en conjunto, estas observaciones
sugieren que muchos de los genes que dieron
lugar a la morfologa moderna llegaron a Euro
pa a travs del movimiento de gente, no me
diante flujo gnico. Sin embargo, esto no signi
fica necesariamente que los neandertales no
contribuyeran genticamente a las poblaciones
humanas modernas. Los fsiles de Skhul y
Qafzeh son ms robustos que los individuos
contemporneos. y su fsico podra ser el resul
tado de flujo gnico entre las robustas pobla
ciones neandertales de Europa y las menos ro
bustas poblaciones de frica.
Los fsiles del este de Asia proporcionan la
mejor evidencia para el modelo multirre
gional.
Aunque la hiptesis multirregional es difi
cil de defender en Europa y el prximo Orien
te, podra encajar con datos del este de Asia.
Los defensores del punto de vista multirregio
nal, como Wolpoff', argumentan que hay lJlII.
semejanza regional en la morfologa de los ar
caicos y los H. saptens anatmicamente rno
demos en el sudeste y el nordeste de Asia. En el
sudeste de Asia. por ejemplo, Wolpoff argu
menta que hay similaridades morfolgicas que
unen los H. erectus que vivan en Java hace
medio milln de aos, con los arcaicos H. so
piens encontrados en yacimientos de Indone
sia, y con contemporneos australianos. Estas
semejanzas incluyen:
- Huesos muy gruesos en la parte supe
rior del crneo.
- Toro supraorbitario continuo que se ex
tiende sin interrupcin sobre ambos ojos.
~ Una cara grande y proyectada.
- Huesos de los pmulos masivos y re
dondeados.
- Grandes molares y premolares.
- Detalles como un borde redondeado en
la parte inferior de la rbita y un relieve distin
tivo en los pmulos.
415 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
Wolpoffcree que esta combinacin de ras
gos es nica entre los pueblos arcaicos de los
archipilagos del sudeste de Asia y los moder
nos aborgenes australianos, y que la mejor
explicacin para las similitudes entre estos
grupos es que hay una continuidad gentica
entre ellos. Algunos crticos sealan que la
mayora de estos rasgos son ancestrales en el
linaje homnido, y no deberan ser usados para
inferir patrones genealgicos por la misma ra
zn que los caracteres ancestrales no deberan
ser utilizados en sistemtica (ver captulo 4).
Otros, como la antroploga de la Universidad
de Cambridge Marta Lahr, sealan que estu
dios cuantitativos muestran que los pueblos
de Australasia no son distintos de los pueblos
de otras partes del mundo. En la actualidad,
sin embargo, la mayora de los antroplogos
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contemplan la continuidad regional como una
hiptesis viable pero sin probar para el este de
Asia.
La anatoma de los homnidos fsiles de
China tambin apoya el modelo multirregional
en el este de Asia. Algunos rasgos derivados de
la cara humana moderna parecen aparecer pri
mero en fsiles de H. sapens arcaico del este
de Asia. Por ejemplo, dos crneos reciente
mente descubiertos muestran que huesos del
pmulo orientados horizontalmente y de as
pecto moderno aparecen en Asia durante el
Pleistoceno medio, mucho antes de que estos
rasgos se observen en frica o Europa. A me
nos que sean el resultado de una evolucin con
vergente en las poblaciones arcaicas de H. SQ
piens en Asia y las poblaciones anatmicamen
te modernas en Asia y Europa, indican que los
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11 Castelperroniense D Auriaciense
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Figura 14.14
El auriaciense, la primera industria del PaleoUtico superior, se encuentra a lo largo de Europa, mientras
que las tres industrias intermedias entre el musterense y el aurtaciense se encuentran en reas
localizadas. Como cada una de estas industrias transcionales es distintiva, algunos cientficos creen que es
improbable que el auracense evolucionara a partir de una de ellas.
416 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
genes fluyeron de este a oeste, as corno tam
bin de este a oeste.
Estas observaciones, si son correctas, su
gieren que genes de los homnidos arcaicos es
tn presentes en los humanos modernos. Sin
embargo, es todava posible que la mayora de
los genes que dieron lugar a nuestra moderna
morfologa aparecieran fuera de Asia, y que es
tos genes llegaran al este de Asia a travs de
movimientos a larga distancia de gente, ms
que a travs de flujo gnico.
DATOS GENETICOS
Patrones contemporneos de variacin ge
ntica, particularmente en genes de la mito
condria, proporcionan informacin. sobre el
origen de los humanos modernos.
Estudiando los patrones de variacin ge
ntica dentro de la especie humana, y compa
rando estos patrones con las predicciones de
los genetistas de poblaciones, los bilogos y
antroplogos han sido capaces de establecer
algunos hechos interesantes sobre la historia
de las poblaciones humanas. Muchos de los
datos empleados en estos estudios provienen
de genes que se hallan en la mitocondria. Las
clulas eucariotas, incluyendo las de los hu
manos, contienen pequeos orgnulos celula
res llamados mitocondrias, que son responsa
bles de los procesos de obtencin de la energa
bsica para las clulas. Las mitocondrias con
tienen pequeas cantidades de DNA (cerca
del 0,0005 % del DNA contenido en los
cromosomas), denominado, apropiadamente,
DNA mitocondrial (mtDNA). En los humanos
y otros primates, el mtDNA codifica para 13
protenas empleadas en la mitocondria, para
algunos RNA implicados en la estructura de
los ribosomas y para diferentes tipos de RNA
de transferencia. Hay adems dos interesantes
regiones no codificantes en el mtDNA.
Los genes mitocondriales tienen algunas
propiedades que los hacen especialmente ti
les para reconstruir la historia evolutiva re
ciente de las poblaciones humanas. Primero,
al contrario que los genes de los cromosomas,
los genes mitocondriales se heredan por 1:ne:a.
materna; tanto hombres como mujeres obtie
nen sus rnitocondrias del vulo materno: las
mitocondrias presentes en el esperma no sea
transferidas al vulo fecundado. Segundo. DI>
hay recombinacin en el mtDNA, as que. a
no ser que ocurra una nueva mutacin, las mi
tocondrias de los hijos tendr exactamente los
mismos genes mitocondriales que su madre
De esta manera, las mitocondrias de cada per
sona viva actualmente es una copia, modifica
da nicamente por mutaciones nuevas, de b
mitocondria de una nica mujer que vivi ea
algn momento del pasado (ver cuadro 14.2L
Tercero, las mitocondrias acumulan mutacio
nes mucho ms rpidamente que los genes de
los cromosomas; consecuentemente, el reloj
gentico mitocondrial permite una datacia
ms exacta de los hechos de los ltimos pocos
millones de aos que los relojes basados ea
genes nucleares. El reloj mitocondrial es
como un cronmetro que marca centenares de
segundos, mientras que los genes cromosmi
cos son como un reloj que slo tiene una mi
nutera. El reloj gentico mitocondrial es nl
para datar hechos recientes, de la misma ma
nera que un cronmetro es til para tomar el
tiempo a grandes corredores en los 100 metros
lisos, ya que el reloj marca 10suficientemente
rpido como para distinguir hechos muy poco
separados.
Genticamente, la especie humana es menm
variable que otras especies.
Una medida de la variacin gentica es el
promedio del nmero de diferencias genticas
por par de bases (nucletido) en un segmento
particular de DNA dentro de una poblacin,
Para estimar esta medida para el mtDNA, los
genetistas recogen muestras de tejido de
miembros de una poblacin y analizan parte
de la secuencia de DNA de la mitocondria de
cada individuo. Entonces calculan el nmero
de posiciones en el mtDNA para el cual difie
ren cada par de individuos de la muestra, y
calculan el nmero promedio de diferencias
por nucletido en todos los pares de indivi
duos. A medida que las poblaciones se hicie
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3r'VNlll30 'ViCl01S1H 'Vl
418 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
,
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Generaeon
2
3
4
7
JI

I
Figura 14.15
Este rbol de mtDNA para WIa hipottica poblacin de 12 mujeres muestra por qu todas las mtocondrias
en cualquier poblacin descienden de la mitocondiia de una nica mujer de algn momento del pasado.
419 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
ron genticamente ms diversas, el promedio
del nmero de diferencias genticas por nu
cletido se incrementa.
Con esta medida, los humanos son menos
variables genticamente que los chimpancs.
en dos aspectos bastante diferentes, La figura
14.16 representa la variacin gentica dentro y
entre tres poblaciones humanas separadas geo
grficamente (africanos. asiticos y europeos) y
la cantidad de variacn gentica dentro y entre
poblaciones de chimpanc en el este, centro y
oeste de frica, Las barras en la diagonal mues
tran que la cantidad de variacin dentro de cada
poblacin humana es mucho menor que dentro
de cualquier poblacin de chimpanc. Estos da
tos nos dicen que cualquier par de humanos to
mados al azar de una poblacin cualquiera son
mucho ms similares entre s que un par de
chimpancs tomados al azar de una poblacin
cualquiera. Las barras que no se hallan en la dia
gonal representan el promedio de diferencias
entre poblaciones humanas y entre poblaciones
de chimpancs. Las diferencias entre las pobla
cones de chimpancs son mucho mayores que
las diferencias entre las poblaciones humanas.
La explicacin ms plausible para la baja
cantidad de variacin gentica observada
dentro de la especie humana es que hemos
"
experimentado una explosin demogrfica.
Los datos de distancias genticas sugieren
que gran parte del genama humano evoluci
principalmente bajo la influencia de la deriva
Sustituciones Sustituciones
por por
nucleotido uucletido
0,125
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0,125,
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Figura 14.16
Las humanos son mucho menos variables genticamente que los dmpances. (a) Aqu se representa el
nmero medio de diferencias por nucletido en una regin del mtDNA para tres poblaciones de chimpanc
geogrficamente separadas: Pan troglodytes schweinfurthi (del este de l-frica),P. t. troglodytes (del centro de
Afrca), y P. lo verus (del oeste defrica). (b) Aqu se han representado el mismo tipo de datos para tres
poblaciones humanas geogrficamente separadas (en Asia, Europa y frica). En ambos grficos, cada barra
roja en la imerseccin de una fila y una columna muestra los valores obtenidos de comparar las poblaciones
identificadas en los extremos de cada fila y cada columna. De estafonna, la altura de cada barra en la
diagonal representa en nmero medio de diferencias entre pares de individuos extrados de la misma
poblrun. Por ejemplo, cada par de chimpancs pertenecientes a la poblacin verus difiere en cerca del 7.5 %
de los nucletidos estudiados. Cada par de individuos extrados de la poblacin ms variable. los africanos,
difiere nicamente en cerca del 2,5 % de los nucletidos analizados. La altura de las barras fuera de la
diagonal es el nmero medio de diferencias entre pares de poblaciones. En promedio, un individuo extrado
de la poblacin verus difiere de un individuo extrado de la poblacin. schweinfurthi en cerca del 13 % de los
nucietidas, mientras que africanos y europeos, el par de poblaciones humanas ms diferente, difieren en
mellaS del 0,35 de los nucletidos. De esta fonna, los dos grdficos muestran que hay ms variacin dentro de
cada una de las poblaciones de chimpanc que dentro de cada una de las poblaciones humanas, y que las
poblaciones humanas son ms similares entre s en promedio que las poblaciones de chimpanc.
420 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
gentica y la mutacin. Hay que recordar que la
mutacin introduce nuevas variantes a una tasa
muy lenta. y que la deriva gentica elimina va
riacin gentica a una tasa que depende del ta
mao de la poblacin. En poblaciones grandes,
la deriva elimina variantes genticas lentamen
te, mientras que en poblaciones pequeas, la de
riva elimina la variacin ms rpidamente. Los
efectos de la mutacin y la deriva gentica Ile
gan a contrarrestarse (figura 14.17), cuando la
cantidad de variacin, que denominamos m, lle
ga a un equilibrio. El valor de m en el equilibrio
depender del tamao de la poblacin. Para una
tasa de mutacin determinada, las poblaciones
ms grandes tendrn mayores cantidades de va
riacin gentica en el equilibrio. La teora de la
gentica de poblaciones dice que m = 2Nu, don
de N es el nmero de hembras y u es la lasa a la
cual ocurren las mutaciones.
Podemos sustituir los valores encontrados
de m y u en la frmula de m, para calcular S_
Usando una estimacin para la tasa de muta
cin del mtDNA de u z 0,0015, y el promedio
de los valores de m dados en la figura 14.16, te
nemas que N z 5.000. Esto significa que la
cantidad de variacin gentica existente dentro
de las poblaciones humanas actuales es consis
tente con el valor de equilibrio mutacin-den
va para una poblacin de 5.000 mujeres,
Obviamente. esta estimacin de N es mucho
menor que el tamao de las poblaciones huma
nas actuales o incluso del pasado reciente.
Cmo puede ser esto?
La respuesta ms sencilla es que una pe
quea poblacin humana tiene que haberse ex
pandido muy rpidamente en algn momento
del pasado. Cuando una poblacin aumenta de
tamao, la cantidad de variacin gentica ea
Variacin de
la rasa l ~
Variacin dc
la tasa In
Figura 14.17
Una analogfa fsica con el equilibrio mutacin-derua puede ayudar a explicar por qu las poblaciones
grandes tienen mayor variacin gentica en el equilibrio que las pequeas. La mutacin introduce nuevas
variantes genticas a una tasa constante u, muy semejante a una corriente de agua llenando un tanque. 1
deriva gentica elimina variantes, igual que un desage en elfondo del tanque. La cantidad de variacin es
anloga al uolumen de agua en el tanque: a medida que el nivel de agua en el tanque aumenta, la presin
se incrementa, y el agua se elimina ms rpidamente. En algn momento la tasa de prdida de agua se
iguala a la tasa de entrada, y la profundidad del agua permanece constante. De la misma manera, cuando
aumenta la cantidad de variacin en la poblacn, la deriva elimina mas rpidamente la variacin y se
alcanza una tasa constante en la cual la cantidad de variacin es constante. Para calcular la cantidad de
variacin en el equilibrio hay que igualar la ta.sade entrada (u) a la tasa de salida (m/2N) y hallar la
solucin para m.
421 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
equilibrio tambin crece. porque la deriva ge
ntica elimina variacin ms lentamente en po
blaciones grandes que en poblaciones ms
pequeas. Sin embargo, si la poblacin se ex
pande rpidamente, puede pasar mucho tiempo
antes de que alcance un nuevo nivel de equili
brio porque la mutacin introduce variacin
muy lentamente. De esta manera, los bajos ni
veles de variacin gentica en poblaciones hu
manas contemporneas podran ser el resulta
do de una rpida expansin en el pasado a par
tir de una poblacin pequea.
Los datos no nos permiten decir si la pobla
cin anterior a la expansin fue siempre peque
a. o si era una poblacin grande que sufri una
descenso temporal en su tamao poblacional,
llamado un cuello de botella. Si una poblacin
disminuye sbitamente en tamao, la cantidad
de variacin gentica presente estar bastante
por encima del nivel de equilibrio. Como la de
riva es relativamente rpida en poblaciones pe
queas. el exceso de variacin genticaes elimi
nado rpidamente, y la poblacin alcanzar en
tonces un nuevo valor de equilibrio relativamen
te rpido. De esta manera, si un cuello de botella
dura el tiempo suficiente como para que la po
blacin alcance el equilibrio, no podremos decir
si la poblacin sufri un cuello de botella o si
siempre fue pequea. En este sentido, los cue
llos de botella poblacionales borran la evidencia
gentica previa de la historia de la poblacin.'
La seleccin natural proporciona unaexpli
cacin alternativa a la falta de diversidad gen
tica de los genes mirocondriales, Si una muta
cin altamente beneficiosa surgi en el geno
rna mitocondrial se extendera rpidamente en
las poblaciones humanas. Como no hay recom
binacin, el genotipo mitocondrial particular
en el cual la mutacin beneficiosa tuvo lugar se
exteudera tambin, y todos los otros genotipos
mitocondriales desapareceran.
En este sentido, la seleccin natural podra
causar un cuello de botella en el nmero de ge
notipos mitocondriales distintos sin que hubie
ra habido ninguna reduccin en el nmero de
individuos. Sin embargo, un nmero creciente
de estudios de DNA nuclear explican la misma
historia que el mtDNA y sugieren que hubo un
cuello de botella entre hace 100.000 Y200.000
aos. La seleccin natural podra explicar estos
datos nicamente si varias mutaciones benefi
ciosas independientes ocurrieron a lo largo del
genoma al mismo tiempo,
Investigaciones recientes sugieren que la ex
pansin de la poblacin tul/O lugar hace
100.000 aos, a partir de una poblacin de
" unas 5.000 mujeres.
Los antroplogos Alan Rogers y Henry
Harpending, de la Universidad de Utah, han de
sarrollado un mtodo para estimar las fechas de
expansin y el tamao de la poblacin inicial.
Empezaron con una muestra de mLDNA de una
poblacin moderna y calcularon el nmero de
mutaciones por las que diferan cada par de indi
viduos: algunos pares tienen exactamente el
mismo mtDNA, algunos pares difieren por una
mutacin, algunos por dos, etc. Despus crearon
lo que denominaron distribucin de diferencias
entre pares (o mismatch distribution), que repre
senta la distribucin de estas diferencias. Estas
distribuciones tpicamente tienen la forma que
se muestra en la figura 14.18. Empleando la teo
ra de la gentica de poblaciones, Rogers y Har
pending mostraron que el tamao de estas distri
buciones cambia a 10largo del tiempo. Inmedia
tamente despus de una rpida expansin pobla
cional, las mutaciones se acumulan, y el pico de
la distribucin posterionnente se va desplazan
do. As, la posicin del pico puede ser usada
para estimar el tiempo en el que tuvo lugar la ex
pansin de poblacin.
Basndose en datos de mtONA de grupos
contemporneos, Rogers y Harpending extra
jeron dos conclusiones. Primero, que el tamao
de la poblacin humana antes de la expansin
era entre 10.000 y 50.000 individuos. Segundo,
que hubo una expansin principal de las pobla
ciones humanas empezando hace cerca de
100.000 aos en frica y hace cerca de 50.000
aos en el resto del mundo.
Este panorama no encaja muy bien con el
modelo multirregional porque una poblacin
de 50.000 individuos parece demasiado pe
quea para haber estado conectada por flujo
gnico a 10 largo del vasto territorio ocupado
por H. erectus. S encaja con la hiptesis de
...., '. ,
'
422 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
Figura 14.18
Inmediatamente despus
de la expansin
Despus de una expansin
poblacional, el pico de la
distribucin de diferencias entre
pares (mismatch distribution) de la
poblacin se ampla gradualmente y
sedesplaza hacia la derecha.
Miles de aos de ms
despus de la expansin
reemplazamiento porque sita la expansion
inicial de los humanos modernos hace aproxi
madamente 100.000 aos, en el mismo perio
do en que los humanos anatmicamente mo
dernos aparecen en el registro fsil. La estima
para la rpida expansin de las poblaciones
humanas a escala mundial coincide con el co
mienzo de la revolucin cultural humana, que
los arquelogos piensan que empez hace cer
ca de 50.000 aos (cuadro 14.3).
Las poblaciones modernas africanas son
genticamente ms variables que otras po
blaciones. Este hecho es consistente tanto
con el reemplazamiento como con la hipte
sis mutirregional.
Se puede observar en la figura 14.16 que la
cantidad de variacin gentica mitocondrial
dentro de las poblaciones africanas contempo
rneas es mayor que la variacin dentro de las
poblaciones europeas o asiticas. Los datos de
estudios sobre genes nucleares cuentan la mis
ma historia. Los africanos son genticamente
ms variables que otros pueblos.
A primera vista, este hecho parece apoyar
la hiptesis Out of Africa porque deberamos
esperar que las poblaciones africanas fueran
ms variables que las poblaciones europeas o
asiticas. puesto que las africanas son ms anti
guas. Sin embargo, la hiptesis Out of Africa
podra ser cierta incluso si las modernas pobla
ciones asiticas, europeas y africanas fueran
igual de variables. Para entender esto conside
remos 10s siguientes panoramas. Primero, su-
Nmero de diferencias genticas
pongamos que los humanos anatmicamente
modernos aparecieron en frica, y que des
pus de, digamos, 50.000 aos de evolucin ""
ese continente, emigraron a Asia y Europa. Si
las poblaciones africanas estaban uniformiza
das por flujo gnico, entonces los emigrantes
habran llevado con ellos casi toda la variacin
gentica presente en frica, durante su xodo.
Por lo tanto, desde una perspectiva gentica.
las poblaciones asiticas, europeas y africanas
tendran la misma cantidad de variacin gen
tica hoy da. Por otra parte. si poblaciones en
diferentes partes de frica se hallaban aisladas
unas de otras, habran diferido genticamente
(ver figura 14.20). Entonces, si los emigrantes
vinieran de una poblacin africana local lleva
ran con ellos nicamente una fraccin de la
variacin gentica total presente en frica. Los
descendientes europeos y asiticos de esta po
blacin regional africana seran menos varia
bles que las poblaciones modernas a 10largo de
frica. De esta manera, la cantidad de varia
cin en las poblaciones africanas modernas no
nos dice necesariamente si la hiptesis Out of
Africa es correcta.
La mayor cantidad de variacin gentica
entre los africanos podra ser tambin consis
tente con la hiptesis multirregional. Hay que
recordar que la cantidad de variacin gentica
presente en una poblacin actual depende de la
magnitud del cuello de botella ms reciente
y del tiempo que haya pasado desde que el cue
llo de botella tuvo lugar. Por lo tanto, una ma
yor variacin entre las poblaciones africanas
es consistente con la hiptesis multirregional,
423 LA HiSTORIA DEL LINAJE HUMANO
Cuadro 14.3
Eva mitocondrial
424 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
5
15
10
25
Humano-neanderthal
20
Humano-chimpanc
35 40 45 65
Nrimero de diferencias
Figura 14.19
El mtDNA recuperado del neandertal es muy diferente del mtDNA de los humanos modernos y de los
chimpancs modernos. Cada barra en el histograma cen tral representa el porcentaje de una muestra de 994
humanos cuyo mtDNA difiere del mtDNA del neandertal por un nmero dado de mutaciones. Los
humanos modernos ms similares al neandertal difieren por 22 mutaciones. La distribucin de la
izquierda da el porcentaje de pares extrados de la muestra de humanos modernos que difieren por un
nmero dado de mutaciones (la distribucin de diferencias entre pares o mismatch distributon). Como los
dos grficos se superponen por muy poco, existe una pequea posibilidad (0,002 %) de que el mtDNA. del
neandertal difiera del mtDNA. de los humanos modernos solo por azar. Dicho de otra manera, si cogemos
uno de los humanos modernos al azar, las probabilidades son slo 2 contra 100.000 de que sea tan diferente
de los otros humanos como lo es el neandertal: El histograma de la derecha compara el mtDNA. de los
humanos y de los chimpancs. Cada barra representa el porcentaje de todos los pares posibles, uno humano
Y otro chimpanc, los cuales dferen por un nmero dado de mutaciones. Los chimpancs son todava ms
diferentes de los humanos de lo que lo son los neandertales.
siempre y cuando las poblaciones africanas nos contemporneos. Si la hiptesis del reem
fueran consistentemente mayores que las po plazamiento es correcta, todos los humanos
blaciones asiticas y europeas durante el Pleis que hay en la tierra actualmente son descen
toceno superior. dientes de un linaje que irradi hace cerca di:
200.000 aos. Esto significa que las diferen
La solucin a la controversia sobre cmo se
cias genticas entre grupos contemporneos se
originaron los humanos modernos es impor originaron recientemente, y deberamos espe
tante porque afecta nuestra visin de la va rar que fueran relativamente pequeas. Por el
riacin humana contempornea.
contrario, si el modelo multirregional es co
rrecto, las diferencias entre grupos contempo
El resultado del debate entre los seguidores rneos representan ms de 1 milln de aos di:
del modelo de reemplazamiento y el multirre evolucin, por ]0 que deberamos esperar que
gional es importante porque afecta nuestra las. diferencias entre ellos fueran sustancial
perspectiva sobre la magnitud y el significado mente mayores. Volveremos s.obre este tema
de las diferencias genticas entre grupos huma- en el captulo 16.
425 LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO
"'*',\

..
,1'
"""'
100.000 aos: Los humanos anarrrucamcnre aos: Las poblaciones
modernos evolucionan y se dispersan humanas dispersas divergen dentro
por fri..::a. de frica.
SO.OOO aos: Los individuos de' una
poblacin africana migran hacia Euroasia
y Ausrralasia.
'.

'\' V;,
,oc \,,'u
50.000 aos-presente: Las poblaciones
humanas dispersas divergen.
Figura 14.20
El modelo Out of Africa puede explicar por qu las poblaciones contemporneas africanas tienen una
mayor variacin gentica que las poblaciones humanas modernas de otras partes del mundo. Esta
explicacin requiere que la dispersin de los humanos anatmicamente modernos tuviera lugar en varios
pasos:
1. Los humanos anatmicamente modernos evolucionaron y dispersaron a lo largo de frica hace
aproximadamente 100.000 aos.
2. Durante los siguientes 50.000 aos, las poblaciones humanas modernas dispersadas quedaron aisladas
unas de otras por distancia, y estas poblaciones se conurtieron en genticamente diferentes.
3. Cerca de hace 50.000 aos, los individuos de una de las poblaciones locales africanas se dispersaron
a lo largo de Eurasia. Debido a que estos emigrantes eran de un poblacin local, eran menos variables
que las poblaciones africanas tomadas en su conjunto.
4. Durante los siguientes 50.000 aos, las poblaciones dispersadas en frica y Asia continuaron
divergiendo. Las poblaciones euroasiticas modernas son menos variables que las poblaciones
africanas actuales porque las poblaciones euroaslticas son descendientes de una nica poblacin
africana localizada; que emigr hacia el norte hace 50.000 aos. Las modernas poblaciones africanas
son ms variables porque descienden de varias poblaciones locales africanas que se hallaban dispersas
a lo largo de la mayor parte del continente.
\
q. 1..,
,
426 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
lecturas adicionales
Bahn, P. (1998): Neanderthals ernancipated, Na
ture, 394: 719-72l.
Klein, R. (1999): The Human Career; 2 . ~ ed., Uni
versity DIChicago Press, Chicago.
Mdlars, P. y Stringer, C. (1989): The Human Revolu
non. Princeton University Prcss, Princeton, NJ.
Stringer, C. (1997): African Exodus: The Orglns 01
Mojan Humanity, Henry Holt, Nneva York.
Stringer, C. y C. Gamble. (1993): En busca de los
neandertales, ed. Crtica, Barcelona.
Thorne, A., y M. Wolpoff (1992): Evolucin mul
tirregional de los humanos, Investigacin .v
Ciencia, 189 (junio). pp. 14-20.
Cuestiones
1. Qu rasgos anatmicos derivados distin
guen los humanos anatmicamente mo
dernos de otros homnidos?
2. Qu es la revolucin humana? Por qu
tiene inters para los antroplogos?
3. Describe las principales diferencias en
tre los tiles de las poblaciones del Pa
leoltico superior y los de sus predece
sores.
4. Qu evidencias sugieren que las gentes
del Paleoltico superior eran ms capaces
de hacer frente a su entorno?
5. Qu es un grupo tnico? Cul es la evi
dencia de que H. sapiens ya se dividi en
grupos tnicos despus de la revolucin
humana?
6. Describe los dos modelos extremos sobre
el origen de los humanos anatmicamente
modernos. Cul es la evidencia a favor y
en contra de cada modelo?
7. Explica por qu los patrones de variacin
del mtDNA sugieren que las poblaciones
humanas han experimentado una expan
sin reciente.