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Circuitos funcionales del cerebelo


Luciana DAlessandro, Marcelo Acua Laboratorio de Neuroanatoma. 1 Ctedra, Departamento de Anatoma, Facultad de Medicina. Universidad de Buenos Aires.

Circuitos cerebelosos El cerebelo desde el punto de vista funcional puede ser dividido en tres circuitos, cada uno de ellos consta de: Un rea de la corteza. Un centro de sustancia blanca que contiene las fibras aferentes que se dirigen hacia esa rea cortical y, a su vez, las fibras eferentes que salen de la misma. Un ncleo o ncleos relacionados funcionalmente con el rea cortical.

Vestibulocerebelo (Arquicerebelo) Constituido por el lbulo floculonodular, representa el centro funcional de las vas de control del equilibrio o, ms precisamente, de la posicin de la cabeza y el cuerpo en el espacio.

La va aferente de este circuito, ntegramente subcortical (no conciente), tiene su origen en las manchas acsticas del utrculo y del sculo y en las crestas acsticas de los conductos semicirculares. Los somas neuronales sensoriales estn en el ganglio vestibular (de Scarpa) y las fibras forman la porcin vestibular del nervio vestibulococlear. Estos axones alcanzan directamente y sin relevo la corteza del ndulo y flculo (fibras vestibulocerebelosas primarias) y por otro, llegan a los ncleos vestibulares bulboprotuberanciales. Se ubica aqu la segunda neurona, que por va del pednculo cerebeloso inferior llega a la corteza floculonodular (fibras

vestibulocerebelosas secundarias). Las fibras vestibulocerebelosas llegan a la corteza cerebelosa y al ncleo fastigio a travs del cuerpo yuxtarrestiforme, y llevan informacin sobre la relacin entre la posicin de la cabeza y el cuerpo en el espacio, adems de la informacin que permite orientar los ojos durante los movimientos.

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Asimismo, el lbulo floculonodular y el ncleo fastigio reciben fibras olivocerebelosas provenientes del ncleo olivar inferior contralateral y fibras pontocerebelosas contralaterales (solo llegan al floculo), para la coordinacin de los movimientos de los ojos.

La va eferente comienza en la corteza cerebelosa, hace relevo en el ncleo fastigio, all se encuentra la segunda neurona cuyo axon llega a los ncleos vestibulares bulboprotuberanciales siguiendo el pednculo cerebeloso inferior. Desde estos ncleos nace la tercera neurona, cuyo axon sigue una va ascendente, como parte del fascculo longitudinal medio, y conectar los ncleos motores de los nervios craneales de los msculos extraoculares. Por la va vestbulo espinal directa o cruzada, llega a las neuronas motoras del asta anterior medular. Tanto las aferencias, como las eferencias, siguen un trayecto ipsilateral.

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Espinocerebelo (Paleocerebelo). Este tambin es un circuito subcortical. Ejerce el control del tono postural de los msculos somticos encargados de contrarrestar los efectos de la gravedad. Est representado por la porcin intermedia de los hemisferios cerebelosos y el vermis.

Las Vas aferentes conducen las sensaciones propioceptivas inconscientes a travs de dos fascculos cerebelosos, directo o posterior (Flechsing) y cruzado o anterior (Gowers) originados en la medula. Adems, recibe aferencias procedentes del bulbo, como las fibras cuneocerebelosas y del sistema reticular. Las fibras espinocerebelosas posteriores y cuneocerebelosas entran en el cerebelo por el cuerpo restiforme, mientras que las espinocerebelosas anteriores lo hacen por el pednculo cerebeloso superior. Llegan a la corteza cerebelosa respetando una somatotopa: si procede de los msculos proximales antigravitatorios paraespinales termina en el vermis, y si lo hace de los msculos dstales en el paravermis.

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La va eferente nace de la corteza cerebelosa correspondiente y se dirige al ncleo cerebeloso especifico. La va espinocerebelosa anterior nace de la corteza vermiana y llega al ncleo fastigio, la va espinocerebelosa lateral nace de la porcin intermedia de los hemisferios cerebelosos (corteza paravermal) y llega al ncleo globoso y emboliforme (ncleo interpsito). El ncleo fastigio enva fibras a ambos ncleos vestibulares y a la formacin reticular. Estas, mediante sus proyecciones a la mdula, influyen sobre la musculatura axial. A su vez, el ncleo fastigio se conecta con: a) el ncleo ventral lateral del tlamo que proyecta hacia las regiones de la corteza motora, donde estan representados los msculos cervicodorsolumbares antigravitatorios, b) el ncleo olivar accesorio (de este ncleo recibe fibras aferentes) y c) en los niveles medulares superiores, las reas mediales del asta anterior.

Los axones del ncleo interpsito emergen por el pednculo cerebeloso superior, se decusan y dirigen algunas fibras al ncleo rojo (fibras globosoemboliformes rbricas) y al ncleo ventral lateral del tlamo, estas ltimas se proyectan a la corteza motora primaria. A partir del ncleo rojo y de la corteza motora primaria emerge el fascculo rubroespinal cruzado y las fibras corticoespinales respectivamente, que alcanzan las motoneuronas contralaterales de la medula espinal, por medio de las cuales influiran en el control de la musculatura distal de las extremidades.

Cerebrocerebelo (Neocerebelo). Es la ltima estructura de la evolucin filogentica del cerebelo. Sus circuitos estn encargados del control y planificacin de los movimientos de precisin y destreza en las extremidades, particularmente del miembro superior, y en la organizacin temporal de dichos movimientos o, ms precisamente, lo que se denomina memoria motora. De tal modo se puede deducir que, a diferencia de los circuitos anteriores, se encuentra en relacin directa con la corteza cerebral ipsilateral.

La va aferente tiene dos neuronas. La primera es corticopntica. Su cuerpo celular se sita en la corteza cerebral, en la circunvolucin temporal (fascculo temporopntico), en la circunvolucin frontal (fascculo frontopntico) y otros fascculos como los parietopnticos y occipitopnticos. Todos ellos, luego de atravesar la corona radiada, la cpsula interna y los pies del pednculo cerebral, terminan en los ncleos pontinos. Desde la segunda neurona nacen axones que, siguiendo las fibras transversales, se

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decusan en el pednculo cerebeloso medio y llegan a la corteza neocerebelosa, situada por detrs de la cisura primaria, la zona lateral del hemisferio cerebeloso.

La va eferente nace como primera neurona en la corteza cerebelosa y llega al ncleo dentado. La va de la segunda neurona es cruzada y se extiende desde el ncleo dentado al lateroventral intermedio del tlamo. La tercera neurona une el tlamo con la circunvolucin temporal y prerrolndica, de donde partir la va motora principal corticoespinal. Este circuito regula el inicio de los movimientos, el control de la distancia y precisin del movimiento y la coordinacin de la actividad de los diferentes grupos musculares durante la ejecucin de movimientos complejos. Con la repeticin del movimiento mejora la exactitud del mismo, automticamente. hasta llegar a ser realizados

El cerebelo no produce ni ejecuta el movimiento, sino que su funcin fundamental es coordinar el movimiento y mantener el tono muscular de manera IPSILATERAL, asegurando la sinergia o taxia, diadococinesia, y la eumetra de los movimientos, el tono y la postura, y el planeamiento motor.

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Se comprende as que las lesiones del hemisferio cerebeloso generan defectos motores en el mismo lado del cuerpo, debido a que la expresin motora de la lesin esta mediada fundamentalmente por las vas homolaterales.

Glosario Sinergia o taxia: Accin coordinada de msculos agonistas y antagonistas en la ejecucin del movimiento. Diadococinesia: Condicin que hace posible ejecutar movimientos sucesivos en forma rpida y alternante, merced a una accin muscular coordinada. Eumetra: Propiedad que define la exacta medida de un movimiento. Tono muscular: Es un estado de semicontraccin pasiva, se trata de un fenmeno reflejo.

Nota complementaria El aparato vestibular le informar al cerebelo sobre la postura y desplazamiento de la cabeza; las fibras procedentes de la corteza o frontopontocerebelosas, llevaran informacin sobre movimientos en marcha o de ejecucin prxima, y los haces espinocerebelosos (ventral, dorsal y cuneocerebelosos) transmiten informacin propioceptiva desde los msculos y articulaciones en relacin con la postura corporal y la dinmica de los miembros. Estas aferencias cerebelosas establecen una representacin somatotpica ipsilateral. El Haz espinocerebeloso ventral se origina en las neuronas laterales de la lamina VII, ubicadas por debajo del nivel medio de la medula torcica. Sus axones cruzan la lnea media en la medula espinal y nuevamente en el pedunculo cerebeloso superior, para terminar en la corteza espinocerebelosa ipisilateral a su origen. Lleva informacin acerca de la actividad de las interneuronas de la medula espinal, tambin esta va se encuentra influenciada por fibras reticuloespinales y corticoespinales descendentes; siendo de este modo una va eficaz en cuanto al suministro de impulsos aferentes y de retroalimentacin al cerebelo

sobre la situacin en la cual se encuentran los circuitos motores de la medula espinal El haz espinocerebeloso dorsal se origina en la columna de Clarke ubicada en la base del asta posterior entre T1 y L2. Lleva informacin propioceptiva del miembro inferior y del tronco. El haz cuneocerebeloso aporta informacin propioceptiva del cuello y del miembro superior. Este haz se origina en el ncleo cuneiforme externo, equivalente a la

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columna de Clarke del bulbo caudal, y recibe aferencias propioceptivas desde el cordn posterior. Estas dos ltimos haces informan al cerebelo sobre la posicin y movimiento de las extremidades. Esta informacin es procesada en el cerebelo y luego a travs de fibras que llegan a la corteza motora a travs del tlamo, influyen sobre el movimiento y el tono muscular de los miembros

Bibliografa

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